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Este documento analiza la historia de la creación de tablas y descripciones estandarizadas del desarrollo embrionario en vertebrados. Discute cómo Franz Keibel creó una serie de placas que documentaban el desarrollo normal de varias especies y cómo esto ayudó a estandarizar la comparación entre especies a pesar de que no generó nuevas teorías generales. También examina cómo estas descripciones estandarizadas se convirtieron en herramientas fundamentales para la investigación embrionaria a pesar de sus limitaciones teóricas.
Este documento analiza la historia de la creación de tablas y descripciones estandarizadas del desarrollo embrionario en vertebrados. Discute cómo Franz Keibel creó una serie de placas que documentaban el desarrollo normal de varias especies y cómo esto ayudó a estandarizar la comparación entre especies a pesar de que no generó nuevas teorías generales. También examina cómo estas descripciones estandarizadas se convirtieron en herramientas fundamentales para la investigación embrionaria a pesar de sus limitaciones teóricas.
Este documento analiza la historia de la creación de tablas y descripciones estandarizadas del desarrollo embrionario en vertebrados. Discute cómo Franz Keibel creó una serie de placas que documentaban el desarrollo normal de varias especies y cómo esto ayudó a estandarizar la comparación entre especies a pesar de que no generó nuevas teorías generales. También examina cómo estas descripciones estandarizadas se convirtieron en herramientas fundamentales para la investigación embrionaria a pesar de sus limitaciones teóricas.
Una historia de platos, mesas y escenarios normales. en
embriología de vertebrados La investigación sobre embriones es hoy inconcebible sin las etapas normales, las imágenes y los textos que definen las divisiones estándar del desarrollo. Los biólogos del desarrollo internalizan tanto estas descripciones que un nuevo embrión de una especie familiar es asignado casi inconscientemente a una etapa particular. Para reconstruir la elaboración de platos, tablas y escenarios normales, necesitamos analizar cada paso, desde la recolección de especímenes, pasando por la producción de dibujos o fotografías, hasta la publicación y recepción. Los criterios para la selección de representantes considerados normales y debidamente espaciados han cambiado. Esto nos permite ver cómo la construcción de series estándar ha respondido a las demandas contrastantes de diferentes tipos de embriología. Revela aún más cómo las placas, mesas y escenarios normales no solo han sido moldeados por la ciencia, sino que también la han moldeado en organismos modelo. Ontogenia y filogenia, series y etapas Para comprender los problemas que se lanzaron para resolver las placas normales de Keibel, necesitamos rastrear las relaciones entre ontogenia y filogenia que se habían establecido y desafiado en las décadas precedentes. Y para comprender los recursos en los que se basaría Keibel, necesitamos explorar en términos prácticos cómo se seleccionaron y organizaron los representantes, dentro de las especies y entre ellas. La embriología tal como la conocemos se creó en las décadas alrededor de 1800 a partir de investigaciones sobre la generación, las historias naturales de los monstruos y las anatomías del útero grávido. Se unió a la anatomía comparada como uno de los dos pilares de la morfología, la nueva ciencia de la forma orgánica. Si bien la anatomía a menudo no podía interpretar las estructuras adultas, complejas y oscurecidas por la función, la embriología pretendía mostrar cómo surgió la diversidad a partir de comienzos simples y compartidos. Para comprender cómo y por qué creó el principal monumento impreso de la embriología evolutiva comparativa, necesitamos reinterpretar los problemas bien conocidos en el campo como problemas prácticos de estadificación tanto dentro como entre especies. La serie de publicaciones resultante trazó un mapa de un imperio embriológico, las planchas fueron un éxito institucional y práctico, forjando una red dentro de la cual se fundó la primera sociedad embriológica y convirtiéndose en herramientas estándar de laboratorio. SERIE DE PLACAS NORMALES DEL DESARROLLO DE LOS VERTEBRADOS La serie de Franz Keibel se enumera primero, luego la sucesora publicada bajo los auspicios del Institut International d'Embryologie, seguida de las muchas placas que (en gran parte por la evidencia de la portada y el prefacio) se sabe que se acordaron, pero nunca se publicaron. Las fechas de acuerdo y retiro son las más antiguas conocidas; algunos serán muchos años después del evento. Los nombres entre paréntesis son de científicos que no aparecen como autores, pero estuvieron involucrados en el trabajo pasando el encargo, recolectando material y/o iniciando la placa. Las ubicaciones de los autores son sus lugares de trabajo al momento de la publicación, o si la placa no fue publicada, acuerdo. Los nombres de las especies se dan, sin actualizar, solo cuando están en las fuentes, excepto que se proporciona un nombre común para cada nombre en latín enumerado. Historia de platos, mesas, la 'norma' y el embrión en cuestión registrado como una 'etapa'. Estos autores también indican exactamente que este o aquel proceso comienza en un cierto número de somitas”. Por el contrario, los embriólogos que se tomaron la molestia de investigar muchos embriones encontraron una variación considerable. Evitaron dar tiempos específicos para la aparición de una estructura y hablar de 'etapas'. Describieron el proceso de desarrollo dentro de un período determinado y tomaron en cuenta la desviación individual. Mehnert y Keibel tenían tanto en común que Keibel presentó un propósito subsidiario del proyecto como documentar la variación individual y Mehnert se inscribió en placas sobre la tortuga y el avestruz. Pero luego se vieron envueltos en una polémica y Mehnert se retiró antes de su temprana muerte en 1902. Gould discutió su desacuerdo sobre la ley biogenética, pero la variación fue al menos tan importante como la manzana de la discordia y los temas estaban vinculados. Mehnert encontró mucha más variación en los datos de cerdos de Keibel de lo que aceptaría. Mientras Keibel defendía la importancia de la correlación, Mehnert extrajo conclusiones evolutivas de gran alcance a partir de las variaciones que tomó para señalar el desarrollo independiente de las partes. Pero insistió, absurdamente desde el punto de vista de Keibel, en que la ley biogenética seguía siendo válida a nivel de los órganos individuales. Keibel pudo incorporarse al proyecto porque, además de investigar cenogénesis, se formó un consenso sobre la conveniencia de las placas normales como herramientas de laboratorio. Incluso si las placas no lograran los “objetivos más altos y últimos de la embriología”, cada una de ellas al menos proporcionaría “una buena ayuda en los laboratorios embriológicos” (Keibel, 1898, p. 758), es decir, para ordenar las muestras en frascos y en el microscopio. diapositivas y los dibujos y modelos correspondientes. Keibel buscó ayudar a los autores a superar los grandes obstáculos para describir a fondo el desarrollo de una sola especie. Las dificultades "subjetivas" fueron principalmente que las recompensas intelectuales y profesionales se acumularon para aquellos que se centraron en resolver problemas particulares, mientras que describir a fondo el desarrollo de una sola especie implicaba abordar muchos problemas simultáneamente y posponer las comparaciones decisivas. La principal dificultad “en el objeto mismo”, explicó Keibel, era obtener una serie completa de especímenes, algo que era difícil incluso para el pollito, pero para los mamíferos podía ser extremadamente costoso y en algunos casos era prácticamente imposible. Al proporcionar un marco para la comparación, la serie tenía como objetivo hacer que la cantidad de trabajo engañosamente grande fuera un poco más gratificante y significativa (Keibel, 1895b). En la práctica, Keibel contrató principalmente a embriólogos que ya planeaban estudiar especies particulares algunos investigadores tenían becas especiales para este fin. Para reforzar la obligación moral, imprimió sus nombres en la portada y en los envoltorios de La principal dificultad “en el objeto mismo”, explicó Keibel, era obtener una serie completa de especímenes, algo que era difícil incluso para el pollito, pero para los mamíferos podía ser extremadamente costoso y en algunos casos era prácticamente imposible. Al proporcionar un marco para la comparación, la serie tenía como objetivo hacer que la cantidad de trabajo engañosamente grande fuera un poco más gratificante y significativa (Keibel, 1895b). En la práctica, Keibel contrató principalmente a embriólogos que ya planeaban estudiar especies particulares algunos investigadores tenían becas especiales para este fin. Para reforzar la obligación moral, imprimió sus nombres en la portada y en los envoltorios de La principal dificultad “en el objeto mismo”, explicó Keibel, era obtener una serie completa de especímenes, algo que era difícil incluso para el pollito pero para los mamíferos podía ser extremadamente costoso y en algunos casos era prácticamente imposible. Al proporcionar un marco para la comparación, la serie tenía como objetivo hacer que la cantidad de trabajo engañosamente grande fuera un poco más gratificante y significativa. Fracaso teórico y éxito institucional Las placas normales de Keibel tienen un lugar modesto en la historia de Gould. En grandes términos teóricos, la serie fracasó. Varios autores identificaron heterocronías, pero no surgió ninguna síntesis nueva. La serie tampoco condujo a ninguna conclusión general sobre la variación. Pero como éxito práctico e institucional tuvo un impacto duradero. Con la organización en las últimas tres décadas de la 'biología del desarrollo evolutivo' están nuevamente atrayendo el interés. Las descripciones más completas disponibles de varios embriones de vertebrados raros han proporcionado, por ejemplo, recursos para debatir la noción de la etapa filotípica. A principios del siglo XX se crearon institutos embriológicos separados y una sociedad especializada. Las historias de la biología nos llevan a esperar que estos serían el trabajo de embriólogos experimentadores, pero se establecieron en institutos biológicos y estaciones marinas. Las nuevas instituciones embriológicas fueron fundadas por embriólogos comparativos y humanos que apoyaron el proyecto de Keibel y para quienes recolectar y documentar a veces se convirtió en un fin en sí mismo. Los biólogos de principios del siglo XX comenzaban a concentrarse en menos especies. Los experimentadores embriólogos, al notar las placas para los peces pulmonados y la avefría, pronto sintieron que les faltaban los grupos que más usaban. Las primeras "etapas normales" ampliamente adoptadas por un embriólogo experimentador fueron las de Harrison para la salamandra. Sorprendentemente, las etapas, sin embargo, habían sido de uso general durante mucho tiempo. Cuanto más elaborados se volvían los experimentos, más necesario era estandarizar las etapas de operación y ensayo, dentro de un solo experimento, a través de una serie experimental y establecer un “'lenguaje común'” entre laboratorios incluidos los que trabajan en especies diferentes, pero estrechamente relacionadas. Los estudiantes de Harrison recibieron varios proyectos de salamandra que involucraban etapas tardías, para las cuales las distinciones finas son más importantes. Es instructivo comparar las etapas normales de los experimentadores con una serie de mediados del siglo XX producida en un campo diferente: la embriología humana practicada por el sucesor de Mall, George L. Streeter en el Departamento Carnegie, una “oficina de estándares” para el campo. El problema aquí, ordenar una colección que se estaba expandiendo a unos 8,000 especímenes con dibujos y modelos asociados, era mucho más parecido al de los autores de Keibel que al de los experimentadores, excepto que los números eran mucho más grandes y la comparación entre especies era una secundaria. En 1942, poco después de jubilarse, Streeter comenzó a publicar un estudio de embriones humanos que superó las etapas preliminares que Mall había establecido. Esto reemplazó alnormafelseriaciones, que tenían la desventaja de que si un nuevo embrión estaba más avanzado en un aspecto, pero menos en otro, podría no ajustarse a las normas. Sin embargo, con el recolector de embriones respeto por el espécimen individual, Streeter al principio se mostró tímido con "el término etapa, con su implicación de precisión". En cambio, segregó los embriones de manera más flexible en "grupos de edad" que "representan niveles en su organización estructural en su conjunto". Tomó prestado el término 'horizontes' de la geología y buscó, como los fósiles para los estratos, varios criterios morfológicos paran cada uno. Pero definió los horizontes embrionarios posteriores por rangos de puntajes para la presencia de transformaciones marcadas en órganos clave.Dado que muchos especímenes habían sido seccionados, los criterios internos fueron más importantes que los externos. Streeter se concentró en “personajes que pueden reconocerse clara y fácilmente y que no. Durante la década de 1960, la embriología experimental fue reformulada como "biología del desarrollo", una iniciativa de embriólogos y genetistas, bioquímicos, biólogos celulares y expertos conscientemente "modernos". Discusión Platos, mesas y escenarios normales han sido moldeados por las agendas de sus productores. Aunque propuestas a lo largo del siglo XIX, las divisiones de desarrollo eran heterogéneas y tenían poca fuerza general. La demanda de reforma provino de los anatomistas alemanes en la década de 1890, quienes se quejaron de que él. Horizontes de desarrollo en embriones humanos. Si los platos, mesas y escenarios normales han sido tan importantes, ¿por qué su historia no ha despertado tanto interés antes? En parte, seguramente, porque son tratados como herramientas más que como resultados, pero en parte, también, porque en general han sido incontrovertibles; el acuerdo para reconocerlos como normas se logró con bastante facilidad. El problema de las planchas de Haeckel —que, según protestó, no estaban destinadas a una investigación exacta— muestra lo que podía ocurrir cuando se daban las condiciones para una controversia máxima. Siguiendo a His y Albert Oppel, el proyecto colaborativo de Keibel estableció la conveniencia de las normas. Pero aunque algunas de sus láminas siguen siendo útiles, no convenían a los experimentadores porque sus autores, que carecían de autoridad en las comunidades experimentales, las habían producido con un propósito diferente. A mediados del siglo XX, el consentimiento a los sistemas de escenarios parece haber dependido de que sus proponentes ocuparan posiciones institucionales estratégicas, que luego reforzaron los escenarios ampliamente utilizados. En el Laboratorio Hubrechtpor preparar las figuras y Scott Gilbert, Brian Hall y un árbitro anónimo.