Revista Científica ‘‘INGENIAR”: Ingeniería, Tecnología e Investigación.

Vol 4, Num 8 (jul-dic) ISSN: 2737-6249

Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales

DOI: https://doi.org/10.46296/ig.v4i8.0034
COLUMNAS EMPACADAS PARA LA PRODUCCIÓN DE ENZIMAS
LIGNOLÍTICAS A PARTIR DE RESIDUOS AGROINDUSTRIALES
COLUMNS PACKED FOR THE PRODUCTION OF LIGNOLYTIC ENZYMES
FROM AGROINDUSTRIAL WASTE
Zambrano-Macías Pierre Paolo1*, Vera-Párraga Nixon Eduardo1, Rosero-Delgado
Ernesto Alonso1
1
Carrera de Ingeniería Química, Facultad de Ciencias Matemáticas, Físicas y
Químicas, Universidad Técnica de Manabí, UTM. Portoviejo, Ecuador.
*Correo: pzambrano4068@utm.edu.ec
Resumen

Comenzando con una breve descripción de la fermentación en estado sólido (FES) se señalan
las enzimas producidas por diferentes microorganismos sobre distintos sustratos sólidos. Se
detallan las columnas empacadas tradicionales como biorreactor de FES y se revisan las
variables de interés como temperatura, aireación, tamaño y forma de las partículas, densidad de
empaque, porosidad, actividad de agua y pH. Se puntualizan consideraciones que son cruciales
en el rendimiento de un biorreactor de columna empacada como la selección del sistema,
relación del tamaño, agitación, calor metabólico, influencia del aire en el calor metabólico. Se
incluyen ecuaciones que permiten estudiar la actividad metabólica del microorganismo como la
ecuación estequiométrica general, el coeficiente respiratorio y el rendimiento biomasa/sustrato
(Yx/s). Se señalan los factores biológicos que permiten evaluar el crecimiento de la biomasa como
la tasa de crecimiento específico (μ), la tasa específica de consumo del sustrato (qs) y el tiempo
de latencia (λ). Se indica el rol de la modelación matemática en el biorreactor y se plantean las
ecuaciones Logística modificada y Gompertz modificada para describir el rendimiento general
del biorreactor.

Palabras clave: fermentación en estado sólido, enzimas, columnas empacadas, biomasa.

Abstract

Starting with a brief description of solid-state fermentation (SSF) the enzymes produced by
different microorganisms on different solid substrates are pointed out. Traditional packed columns
such as FES bioreactor are detailed and the variables of interest such as temperature, aeration,
size and shape of the particles, packing density, porosity, water activity and pH are reviewed.
Crucial considerations in the performance of a packed column bioreactor are pointed out, such
as system selection, size ratio, agitation, metabolic heat, the influence of air on metabolic heat.
Equations that study metabolic activity of the microorganism are included, such as the general
stoichiometric equation, the respiratory coefficient and the biomass / substrate (Y x/s). The
biological factors that allow evaluating the growth of biomass are indicated, such as the specific
growth rate (μ), the specific rate of consumption of the substrate (qs) and the latency phase (λ).
The role of mathematical modeling in the bioreactor is indicated and the Modified Logistics and
Modified Gompertz equations are proposed to describe the general performance of the
bioreactor.

Keywords: solid-state fermentation, enzymes, packed columns, biomass.

Información del manuscrito:

Fecha de recepción: 03 de mayo de 2021
Fecha de aceptación: 28 de mayo de 2021
Fecha de publicación: 09 de julio de 2021
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Zambrano-Macías et al., (2021)

1. Introducción 2018; Sadh et al., 2018). Con base

Las columnas empacadas como en ello, en los últimos años,
biorreactores de fermentación sólida investigadores de todo el mundo han
proporcionan el ambiente en el que mostrado una creciente atención y
se puede llevar a cabo el desarrollo como efecto de ello, se han realizado
y la actividad biológica de los estudios referentes a su viabilidad
microorganismos. Son para ser aplicado en la producción
particularmente útiles para optimizar de enzimas y otras sustancias de
las condiciones de cultivo y para interés industrial (Ruíz et al., 2007).
experimentos cinéticos. Debido a su El desarrollo de las columnas
diseño compacto, permiten probar empacadas comienza normalmente
un gran número de condiciones en el laboratorio con la definición de
experimentales simultáneamente las variables de interés, en el caso
(Brand et al., 2001; Mitchell, 2006). de los procesos de fermentación
Las columnas empacadas esas condiciones representan los
tradicionales solo han sido utilizadas nutrientes del sustrato y sus
en las primeras fases de crecimiento, propiedades físico-químicas, la
durante las etapas de colonización y temperatura, el pH, aireación, entre
formación de primordios, sin llegar a otras (Pandey, 2003; Adnan et al.,
la fase de fructificación. Una variante 2017). Cada estudio de las columnas
de las columnas empacadas permite empacadas requiere de una
estudiar la cinética del proceso a caracterización y consideraciones
través de la actividad respirométrica para establecer la propuesta en el
del microorganismo para la diseño del biorreactor. En él se
compresión de su metabolismo requiere abordar ecuaciones que
(Soccol et al., 2017). permitan describir el proceso
El uso de las columnas empacadas biológico del biorreactor y se deben
se ha posicionado en los últimos 20 identificar los parámetros biológicos
años como una alternativa viable que se caracterizan en una curva de
para efectuar fermentaciones crecimiento.
sólidas, esto gracias a su sencillez En esta revisión se detallan las
en la bioconversión de sustratos columnas empacadas como
sólidos de bajo costo (Bharti & Dutt, biorreactor de fermentación sólida

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para la obtención de enzimas procesos de FES participan

lignolíticas de interés industrial. Se microorganismos aerobios, siendo la
describen las variables de operación, mayoría hongos y bacterias
así como los factores importantes a (Krishna, 2005). Los más relevantes
considerar para su diseño. son los hongos filamentosos, debido
a que la fermentación sólida lleva al
2. Fermentación en estado sólido
microorganismo a una interacción
La fermentación en estado sólido directa con el sustrato para su
(FES) es definida por varios autores crecimiento y la producción de
como el crecimiento de compuestos de valor agregado
microorganismos en partículas (Singhania et al., 2009).
sólidas húmedas, en situaciones en
En aplicaciones industriales, los
las que los espacios entre partículas
sistemas FES se pueden utilizar en
contienen una fase gaseosa
condiciones de control destinadas a
continua y un mínimo de agua visible
producir diferentes productos.
(Lonsane et al., 1985; Mitchell, 2006;
Desarrollo de bioprocesos, tales
Moo-Young & Tengerdy, 1983;
como biorremediación
Pandev, 1992). Aunque el agua
(Kaewlaoyoong & Al., 2020),
puede estar presente en la matriz
biodegradación de compuestos
sólida como una película delgada en
peligrosos (Iark & Al., 2019),
la superficie de las partículas (Reid,
bioconversión de biomasa
1989) o atrapada dentro de la región
(Khonngam & Apilak, 2019),
capilar del sólido (Mudgett, 1986).
biotransformación de residuos de
Gran parte de los procesos de
cultivos para enriquecimiento
fermentación sólida involucran
nutricional (Santos et al., 2018);
hongos filamentosos (Martín del
biopulpado (Colonia et al., 2019); y la
Campo et al., 2015), sin embargo,
producción de productos con valor
algunos involucran bacterias y
agregado tales como metabolitos
levaduras para la obtención de
secundarios biológicamente activos,
enzimas y otros metabolitos (Barrios,
incluidos antibióticos (Nagavalli et
2012). También existen aplicaciones
al., 2015), alcaloides (Wang et al.,
de este método de fermentación
2016), factores de crecimiento de
directamente en el procesamiento de
plantas (Gao et al., 2020), enzimas
alimentos (Ghosh, 2016). En los

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Zambrano-Macías et al., (2021)

(Behera & Ray, 2016; Karp et al.,
2015), ácidos orgánicos (Tang et al.,
2015; Vandenberghe et al., 2018) y,
bioplaguicidas (Rodríguez et al.,
2019), biosurfactantes (Velioglu &
Ürek, 2015), biocombustibles (Li et
al., 2013), compuestos aromáticos
(Madrera et al., 2015), entre otros.
2.1. Producción de
fúngicas en FES
Las enzimas son usadas por los
hongos filamentosos
descomponer la materia vegetal y los
materiales complejos
ambiente, que a su vez se absorben
a través de las paredes de las hifas y
se utilizan para su crecimiento y
mantenimiento (Edwards
2017). El sistema enzimático de los
hongos incluye dos tipos de enzimas
extracelulares (Andlar et al., 2018):
hidrolíticas, responsables
degradación de los polisacáridos
(Jadhav et al., 2017) y oxidantes o
también llamadas lignolíticas, que
degradan la lignina y abren los
anillos de fenilo (Sanchez, 2009).
Los bioproductos más comunes
destinados a la producción a través
de la fermentación sólida son las
enzimas (Sermanni & Tiso, 2008).
enzimas Por eso, es una referencia para los
procesos FES, debido a su
diversidad en la producción de
enzimas (Tabla 1). La importancia de
para
la FES en la producción de las
enzimas se debe a los residuos
del medio
agroindustriales que generalmente
se utilizan para este propósito (Sadh
et al., 2018). Los nutrientes en el
sustrato apoyan el crecimiento del
et al.,
microorganismo y debido a su
metabolismo pueden secretar
enzimas (Ravindran et al., 2018;
Evans & Hedger, 2001).
de la

Tabla 1.
Enzimas producidas y sustratos utilizados en FES.
Enzima Microorganismo Sustrato Referencia
amilasa Bacillus subtilis salvado de trigo, (Almanaa et al.,
cáscaras de frutas 2020)
Thermomyces sp. residuos de soya y pan (Cerda et al.,
2016)
β-glucosidasa Gongronella butleri salvado de trigo y soya, (Santos et al.,
cáscara de arroz 2016)

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Colletotrichum salvado de trigo (Zimbardi et al.,

graminicola 2013)
β-xilosidasa Colletotrichum salvado de trigo (Zimbardi et al.,
graminicola 2013)
celulasa Rhizopus oryzae hojas de palma de (Ezeilo et al.,
aceite crudo 2020)
esterasa Aspergillus niger cascarilla de maíz (Camacho et al.,
2016)
Yarrowia lipolytica cáscaras de sandia (Sales et al.,
2020)
glucoamilasa Aspergillus niger salvado de trigo (Gupta & Nagar,
2020)
Aspergillus awamori residuos de pan (Melikoglu et al.,
2015)
inulinasa Penicillium oxalicum salvado de maíz (Singh &
Chauhan, 2018)
Mucor circinelloides Pulpa de manzana (Singh et al.,
2020)
invertasa Aspergillus niger salvado de trigo, harina (Ohara et al.,
de soya, harina de 2015)
semilla de algodón,
cáscara de naranja
lacasa Trametes versicolor tallos de maíz (Adekunle et al.,
2017)
Ganoderma lucidum cáscara y paja de arroz, (Postemsky et
cáscara de girasol al., 2017)
lignina peroxidasa Ganoderma lucidum residuos de maíz (Mehboob et al.,
2011)
lipasa Yarrowia lipolytica cáscaras de sandia (Sales et al.,
2020)
manganeso Phanerochaete residuos de yuca (Li et al., 2015)
peroxidasa chrysosporium
pectinasa Aspergillus oryzae residuos cítricos, (Biz et al., 2016)
bagazo de caña
proteasa Aspergillus tamarii salvado de trigo (Novelli et al.,
2016)
queratinasa Bacillus plumas secas (Sahoo et al.,
weihenstephanensis 2015)
xilanasa Rhizopus oryzae hojas de palma de (Ezeilo et al.,
aceite crudo 2020)

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Zambrano-Macías et al., (2021)
Colletotrichum
graminicola
Un largo número
microorganismos, incluido bacterias,
levaduras y hongos producen una
gran variedad de enzimas (Tabla 1).
El sistema de fermentación sólida es
un proceso atractivo
elaboración de enzimas utilizando
como cultivos los
filamentosos, como se mencionó
anteriormente, los sustratos sólidos
tienen características similares a su
hábitat natural, lo que resulta en un
mejor crecimiento y secreción de una
amplia gama de enzimas (Singhania
et al., 2009).
La literatura revela que se ha
trabajado ampliamente
obtención de enzimas mediante la
fermentación en estado sólido para
la aplicación de
industriales como: tratamiento de
residuos del curtido
(Abraham et al., 2014; Yazid et al.,
2016), hidrólisis de proteínas (Yazid
et al., 2016) y residuos
lignocelulósicos para la producción
de biohidrógeno (Saratale et al.,
2014), sacarificación de materiales
lignocelulósicos para la producción
de bioetanol (Kumar et al., 2016),
salvado de trigo (Zimbardi et al.,
2013)
de aditivo en detergentes como
reemplazo de la soda cáustica
(Verma et al., 2014), biodestintado y
bioblanqueo de residuos de papel de
fotocopiadoras (Pathak et al., 2014),
para la producción de xilitol (Burhan et al.,
2019), recuperación de plata a partir
hongos de películas de RX (Verma et al.,
2014), degradación de colorantes
industriales (Wittong et al., 2019).
En la figura 1 se observa un
esquema tradicional del proceso de
producción de enzimas en sistemas
FES y fermentación líquida (FEL). En
la fermentación sólida se extraen del
lecho sólido mediante el uso de una
en la solución de arrastre, mientras que en
la fermentación líquida las enzimas
se encuentran diluidas en el medio.
procesos En ambos sistemas las enzimas son
extraídas después del período de
industrial cultivo, siendo el producto posfiltrado
un sobrenadante líquido que
contiene las enzimas de interés.
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construidas en vidrio o plástico, en la

que el sustrato sólido se apoya sobre
una base perforada, desde la cual se
introduce aire forzado (Figura 2)
(Farinas, 2015). El aire estéril se
suministra por medio de una bomba
y es controlado con ayuda de una
válvula o de un caudalímetro. Las
columnas empacadas pueden
equiparse con chaquetas de agua
para controlar esta variable durante
la fermentación (Raimbault &
Figura 1. Esquema tradicional del Alazard, 1980) (Figura 3). Rosero &
sistema de fermentación sólido/líquido.
Dustet (2017) desarrollaron una
3. Biorreactores de columna
variante al control de variables de
empacada
temperatura y humedad mediante un
En cualquier proceso de módulo de fermentación
fermentación, el biorreactor experimental, en donde la
proporciona el ambiente para el temperatura es regulada mediante
desarrollo y la actividad de los una placa calefactora y distribuida
microorganismos que provocan la con ayuda de un ventilador (Figura
reacción biológica. Hay varios 4). El aire suministrado pasa por una
parámetros que deciden la idoneidad columna de humificación para
del tipo de fermentador que se reducir la pérdida de humedad del
utilizará en cualquier proceso de sustrato sólido durante el proceso de
fermentación en particular (Pandey, fermentación, mientras que los
1991). Para ello, Mitchell (2006), los gases de salida son capturados con
divide en grupos en función de las una trampa de gases que contiene
estrategias de aireación y agitación. una solución de hidróxido; esto
Las columnas empacadas, permite el estudio de la fermentación
columnas Raimbault o camas por medio de la actividad
empacadas constan generalmente respirométrica (O2 consumido y CO2
de un sistema de columnas producido) del microorganismo para
(Raimbault & Alazard, 1980)

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Zambrano-Macías et al., (2021)

la compresión de su metabolismo
(Soccol et al., 2017).

Figura 4. Esquema del módulo

Figura 2. Representación esquemática
de un biorreactor de columna empacada
(Krishania et al., 2018).
experimental de fermentación (Rosero &
Dustet, 2017). 1. Válvula de ingreso de
agua; 2. Bomba de aire estéril; 3.
Válvula reguladora del flujo de aire; 4.
Columna de humidificación; 5. Sistema
de calefacción y ventilación; 6. Lámpara
UV; 7. Columna de fermentación; 8.
Sistema de cierre de gases; 9. Trampa
de gases.

Los biorreactores de columna

empacada son uno de los diseños de
FES más adecuados para su uso a
escala de laboratorio. Permiten
realizar estudios que implican el
cribado de microorganismos y la
optimización de la composición del
medio utilizando pequeñas
cantidades de sustrato, y la
Figura 3. Esquema de columnas
geometría de la columna ayuda a
empacadas con chaqueta (Raimbault &
Alazard, 1980). 1.Válvula reguladora del mantener una temperatura estable
flujo de aire; 2. Columna de
humidificación; 3. Medidores de flujo de en el biorreactor (Pirota et al., 2013).
aire; 4. Baño de agua regulado; 5.
Columna de fermentación; 6. Sistema Las columnas empacadas son
de cierre de gases; 7. Analizador de
gases. aplicadas durante las primeras
etapas de los estudios de FES,
debido a la variedad de información
que proporcionan sobre el proceso
(Raimbault & Alazard, 1980), han
sido usadas como una opción viable

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para la producción de enzimas y considera en las operaciones que

otros metabolitos (Obregon, 2018; conllevan transferencia de masa y de
Robinson et al., 2001; Robinson & calor y requieren el contacto directo
Nigam, 2003; Woiciechowski et al., entre fases (Chuquín, 2013; Orozco,
2013). Son particularmente útiles 2018; Richardson et al., 2002). Una
para optimizar las condiciones de de las principales ventajas de los
cultivo y para experimentos biorreactores de fermentación sólida
cinéticos. Debido a su diseño con cultivos fúngicos es la facilidad
compacto, permiten probar un gran con la que pueden crecer en
número de condiciones sustratos complejos como los
experimentales simultáneamente residuos agroindustriales, sin mucho
(Mitchell et al., 2001), manteniendo pretratamiento (Alvira et al., 2010).
el ambiente óptimo de la La complejidad del sustrato surge de
fermentación sólida: una aireación la presencia de estructuras
eficaz y un crecimiento uniforme del macromoleculares como celulosa,
micelio en todo el sustrato (Aguilar et lignina, almidón e incluso moléculas
al., 2002; Hassouni et al., 2006; más pequeñas. Los hongos no
Nora, 2008), permitiendo el control pueden absorber directamente estas
en línea de los gases de escape que macromoléculas, y secretan
se puede utilizar como una medida enzimas para hidrolizarlas en
indirecta del crecimiento microbiano compuestos metabolizables más
(Mitchell et al., 2001). pequeños (Doelle et al., 1992).

En la industria, las columnas 4. Variables de interés en un

empacadas se utilizan para procesos biorreactor de columna
de separación como absorción, empacada
decapado, destilación y otras como
4.1. Temperatura
la remoción de partículas extrañas y
compuestos químicos indeseables El crecimiento de los

(Durand, 2003; Pérez et al., 2019), microorganismos y la producción de

siendo gran parte de su aplicación en los metabolitos suelen ser sensibles

la industria de procesamiento de los a los cambios de temperatura. Los

alimentos (Ali & Akhtar, 2018). Sin hongos que producen enzimas

embargo, a día de hoy, su empleo se pueden crecer en un amplio rango de

20 a 55 ˚C, y la temperatura óptima
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Zambrano-Macías et al., (2021)

de crecimiento podría ser diferente a elevado tendrá un efecto sobre la

la de formación de productos humedad del sustrato fermentado,
(Yadav, 1988). La temperatura es un aunque tiene una ventaja en
parámetro complejo de controlar, términos de eliminación de calor. Se
debido a la mala conductividad demostró que la tasa de aireación
térmica de la matriz sólida, así como posee un efecto positivo sobre el
a la naturaleza estática de la FES crecimiento microbiano y la
(Gowthaman et al., 2001). El control producción de metabolitos (Assamoi
de la temperatura es complejo en los et al., 2008; Gutarra et al., 2005;
sistemas a gran escala debido a que Zhang et al., 2003). Además, la tasa
la generación de calor conduce a de aireación por aire saturado
graves pérdidas de humedad, bajos controla la temperatura y los
rendimientos u otros problemas gradientes de humedad del medio
(Krishna, 2005). sólido (Umsza-Guez et al., 2011).

4.2. Aireación 4.3. Propiedades del sustrato

La aireación tiene una influencia Para la selección del sustrato

significativa en un biorreactor de
FES debido al aporte de oxígeno al
proceso aeróbico y a los fenómenos
de transporte de calor y masa en el
sistema (Pandey et
Muchos parámetros operativos y
características del medio pueden
afectar las tasas de transferencia de
O2, como: la porosidad de los sólidos
húmedos, la profundidad del lecho,
las perforaciones en el recipiente de
cultivo, el contenido de humedad del
medio y la geometría del reactor
(Lonsane et al., 1992).
Los puntos a tener en cuenta con la
aireación son el caudal y la calidad
del aire. El aire seco a un caudal
adecuado para el crecimiento del
microorganismo, existen varios
factores involucrados. Es necesario
determinar algunas de estas
al., 2001). propiedades para incluirlas en los
modelos de biorreactores. Otros
pueden no aparecer en los modelos,
pero puede influir en el rendimiento
del biorreactor y, por lo tanto, es
necesario pensar en ellos durante el
desarrollo del proceso. Los más
importantes son su disponibilidad y
su bajo valor comercial (Daioglou et
al., 2016), y otros factores como: su
capacidad de retener agua (de
Castro & Sato, 2015), la composición
química del sustrato (de Castro et al.,

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2014), el tamaño y forma de las densidad del empaque y la

partículas, y la porosidad.
4.4. Tamaño y forma de las
partículas
El tamaño y la forma de las
partículas se atribuyen
accesibilidad de la matriz sólida al
microorganismo (Barrios
1993). Las partículas
contribuyen a una mayor densidad
de empacado, lo que afectará la
transferencia de oxígeno; en cambio,
partículas grandes derivan en una
menor accesibilidad de la matriz y
mostrarán un menor rendimiento en
la fermentación (Favela et al., 1998).
En los modelos de biorreactores FES
deben realizarse experimentos de
laboratorio con diferentes tamaños
de partículas para determinar el
tamaño óptimo desde la perspectiva
de los rendimientos de conversión
(Tosuner et al., 2019; Vidal et al.,
2011). El tamaño de
determina varios parámetros
través de los cuales se caracteriza
un sistema heterogéneo, como la
porosidad. Sin embargo, en relación
con el tamaño de partícula, debe
tenerse en cuenta que en los
procesos FES no permanece
constante y tiende a disminuir (van
a la Kuijk et al., 2016). La principal causa
en la variación de la fracción vacía es
et al., la formación del micelio (Zadrazil &
pequeñas Puniya, 1995), esto es
particularmente cierto en sistemas
en el que se utilizan hongos, que,
durante la colonización, comienza a
degradar la capa exterior del sustrato
antes de llegar al interior (Sachs et
al., 1991).
4.5. Densidad de empaque
Por lo general, es necesario conocer
la densidad del empaque, es decir la
densidad de relleno del lecho (ρe)
(Figura 5). Esto relaciona la masa
(ms) del lecho con el volumen
conocido (V) que el lecho ocupará.
partícula Se puede determinar
a experimentalmente mediante la
Ecuación 1 (Costa et al., 1998).

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Zambrano-Macías et al., (2021)
volumen de vacíos
porosidad =
volumen total
Figura 5. Significado físico de dos propiedades importantes del lecho: la porosidad y la
densidad de empaque (Mitchell, 2006).
ms
ρe =
V
Donde ρe, tiene las unidades g.L-1 o
su equivalente Kg.m-3. La densidad
de empaque también puede ser
calculada si se conoce la porosidad
del lecho (ε) y la densidad de las
propias partículas sólidas (ρp).
ρe = ρp (1 − ε) + ρa ε
Donde: ρa es la densidad del aire
(Mitchell, 2006).
masa total del lecho
densidad de empaque =
volumen total del lecho
4.6. Porosidad
(Ec. 1)
La porosidad del sólido afecta el flujo
de fluido y altera aún más sus
características de transferencia de
masa y calor. Por ejemplo, la
porosidad afecta la penetración del
aire, la transferencia de calor y la
difusión efectiva del aire en medio
poroso (Wang et al., 2018), por lo
(Ec. 2) cual se ve afectado el rendimiento de
un proceso de FES. La porosidad
mide la fracción total del lecho que
está compuesta por los espacios
vacíos (ε) (Figura 6), que se define
en la Ecuación 3 (Pandey et al.,
2008).
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Va Vb − Vs Vs (Ec. 3) partículas de tamaño irregular

ε= = =1−
Vb Vb Vb
(Figura 6), como los son
generalmente los residuos
Donde: Vb, es el volumen total que agroindustriales, no es posible medir
ocupa el lecho (m3); Va, es el con exactitud la porosidad con
volumen interior de la columna que ecuaciones simples por lo que debe
ocupa el aire (m3) y Vs es el volumen deternimarse experimentalmente
dentro del lecho que ocupan las (Mitchell, 2006).
partículas del sustrato (m3). Para

Figura 6. Efecto del tamaño de partícula sobre la porosidad

4.7. Actividad de agua del sólido del agua pura a la misma

La actividad del agua es importante
para que los microorganismos
completen la actividad física (Chirife
& Fontana, 2020). Aunque existe
poca o nula agua libre en la
fermentación sólida, el agua unida a
las partículas sólidas determina si la
reacción biológica puede continuar
exitosamente (Chen,
actividad de agua es definida como
la relación de la presión de vapor de
equilibrio del agua en el material a la
temperatura y se puede determinar
mediante la ecuación 4 (Gervais &
Molin, 2003).
Pw (Ec. 4)
aw = = γw X w
PT
En donde: Pw, se define como la
presión parcial del agua; PT, es la
presión total del gas en el sistema;
2013). La ɣw, coeficiente de la actividad del
agua y Xw, la fracción molar del agua
en el sistema. En los diseños de
biorreactores FES, como en las

183
Zambrano-Macías et al., (2021)

columnas empacadas se necesita naturaleza sólida del sustrato

ajustar el valor de la actividad del (Srivastava et al., 2019). Sin
agua de acuerdo con las embargo, un intento de cambiar la
características de diferentes variabilidad del pH durante el
microorganismos (Chen & Xu, 2004). proceso se obtiene mediante el uso
de formulación tampón con
Durante el proceso de fermentación
componentes que no tienen
dentro del biorreactor existen
influencia perjudicial sobre la
pérdidas de agua, lo que dificultaría
actividad metabólica del
la difusión de los gases y ralentizaría
microorganismo (Rodriguez et al.,
el metabolismo del microorganismo,
2008).
o incluso podría detenerse (Gervais
& Molin, 2003); por lo tanto, debe 5. Consideraciones en un
minimizarse la pérdida de agua por biorreactor de columna
evaporación mediante la empacada
incorporación de aire saturado. No
5.1. Selección del sistema
es práctico agregar agua en el lecho
debido a que no se va a distribuir de La operación continua en un

manera uniforme entre las partículas biorreactor de columna empacada

del sustrato al ser un lecho estático no es una opción útil en diseños de

(Mitchell et al., 2006). fermentación sólida. En la

4.8. pH
El pH del sustrato ejerce una
influencia importante en la eficiencia
general de la fermentación. Esto se
debe a que el pH puede ir cambiando
como respuesta a sus actividades
metabólicas (Peña et al., 2015).
Cada microorganismo posee un
rango para su crecimiento con un
valor óptimo dentro del rango (Liu et
al., 2015; Walker & White, 2017). En
sistemas FES, el control del pH
fermentación líquida los nutrientes
añadidos a un biorreactor continuo
se distribuyen por todo el biorreactor,
quedando a disposición de todos los
microorganismos (Mitchell et al.,
2006). En FES, cualquier partícula
sólida agregada a la fermentación
debe ser colonizada, proceso que
tomará un período significativo de
tiempo.
5.2. Relación del tamaño
La relación del tamaño dependerá de

externo no es posible debido a la la masa del sustrato que debe

184
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Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales

contener y la densidad del está en función de la tasa de

empacado de la cama (Mitchell et al., crecimiento del organismo y de las
2006). En el proceso de ampliación condiciones de funcionamiento,
de la columna existe un límite en la especialmente la velocidad
altura de la columna, en el sentido de superficial del aire (Mitchell et al.,
que lechos muy altos tendrán como 1999). Dada la cinética de
resultado rendimientos muy bajos, crecimiento típica, las alturas
debido a los gradientes de máximas del lecho rondarían 1 m
temperatura (Bastos et al., 2015). (Mitchell et al., 2003); y con base en
Una vez alcanzado este límite, la ello, autores han desarrollado
capacidad del biorreactor solo se columnas empacadas según los
puede aplicar con un aumento en el criterios en sus diseños, tal como se
diámetro del lecho. Este límite de observa en la tabla 2.
altura no es una constante, ya que
Tabla 2.
Dimensiones de columnas empacadas establecidas por diversos autores
Dimensiones Cantidad de Producto Concentración del Referencia
(radio-altura) sustrato producto
3.8 cm – 10 cm 15 g endoglucanasa 878 U.g-1 (Zanelato et
al., 2012)
2.4 cm – 70 cm 100 g ácido cítrico 103.8 g.kg-1 (Lu et al.,
1997)
2 cm – 14 cm 30 g lipasa 26.4 U.g-1 (Gutarra et
al., 2005)
1.5 cm – 34 cm 30 g lipasa 223 U.g-1 (Oliveira et
al., 2017)

Un estimado de la altura máxima de respectivamente (kg.m-3); Cpa, la

una columna empacada se puede capacidad calorífica del aire
calcular con la ecuación propuesta saturado (J.kg-1.˚C-1); f es igual a
por (Mitchell et al., 1999). 0.00246 kg de agua.kg de aire-1.°C-1;
Vz, la velocidad superficial del aire
ρa (Cpa + f)Vz (Ts − T𝑒 ) (Ec. 5)
H= (m.s-1); Ts y Te, la temperatura en la
0.25ρs (1 − ε)Yμmáx Xm
entrada y la salida del aire
Donde: ρa y ρs es la densidad del aire
respectivamente (˚C); ε, la fracción
saturado y del sustrato,

185
Zambrano-Macías et al., (2021)

de espacios vacíos; Y, el coeficiente (2017) demuestra que la tasa de

de rendimiento de calor metabólico agitación para cultivos fúngicos es <
(J.kg de biomasa seca-1); μmáx, 5 rpm.
representa la velocidad específica
Otro de los problemas que resuelve
máxima de crecimiento (h-1) y Xm, los
la agitación es la aglomeración del
kilogramos máximos de biomasa
sustrato por hongos filamentosos
seca en relación con los kilogramos
(Finkler et al., 2017), lo que produce
inicial de sustrato húmedo (kg.kg-1).
espacios entre el lecho y la pared del
5.3. Agitación en una columna biorreactor (Figura 7). La
empacada aglomeración del sustrato fue
investigada por Schutyser et al.
La agitación en el diseño de
(2003). En sus estudios, sugirieron
biorreactores de columna empacada
que la mejor estrategia para prevenir
es una consideración a tener en
la formación de aglomerados es
cuenta, es deseable si esta es
agitar al comienzo de la
tolerada, ya que ayuda al transporte
fermentación para romper los
de calor y O2, mejorando la
puentes hifales entre las partículas
capacidad de control de las
antes de que se vuelvan demasiado
condiciones ambientales dentro de la
fuertes.
cama (Nagel et al., 2001). La
literatura revisada por Finkler et al.

Figura 7. Fuerza de fracción de los puentes hifales (Pitol et al., 2015)

186
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Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales

Sin embargo, la agitación puede 2020), ya que un aumento de la

afectar el proceso de forma temperatura afecta
perjudicial. Puede dañar el tejido de susceptiblemente el crecimiento
las hifas en procesos basados en microbiano, debido a que la
hongos (Lonsane et al., 1992), lo que generación de calor produce
afectaría el desarrollo y la formación gradientes térmicos (Sosa et al.,
de los productos. La agitación puede 2016). Pueden desarrollarse puntos
aplastar las partículas del sustrato si calientes con un aumento de
no tienen suficiente resistencia temperatura de hasta 70 °C, lo que
mecánica (Kadić et al., 2014) o puede afectar la porosidad del lecho
puede hacer que las partículas (Chen, 2013).
pegajosas se aglomeren (Scheel et
Hay muchos enfoques disponibles
al., 2008).
que utilizan diferentes técnicas de
Si bien el equilibrio entre los efectos enfriamiento para mejorar la
negativos y positivos de la agitación transferencia de calor y para
no han sido bien caracterizados, es controlar el crecimiento microbiano
necesario realizar estudios propios en las columnas empacadas
en los que se comparen los tradicionales, como: la agitación
rendimientos de fermentaciones (Carboué et al., 2019), aireación
agitadas y no agitadas. forzada con aire saturado (Casciatori
et al., 2015; Figueroa‐Montero et al.,
5.4. Calor metabólico
2011), o utilización de chaquetas de
La generación de calor es agua (Bück et al., 2015; Perez et al.,
directamente proporcional a la 2019;) que son aplicados según las
actividad metabólica en el características en el diseño del
biorreactor FES (Barragán et al., biorreactor.
2016). El calor generado por el
Además del modelo tradicional, otras
proceso de fermentación es de
variantes de las columnas
aproximadamente 80 a 3200 kcal/kg
empacadas han sido sugeridas en
de sustrato seco (Tanzi et al., 2017).
función de las estrategias en el
El calor metabólico durante la diseño. El biorreactor Zymotis
fermentación sólida es uno de los (Roussos et al., 1993) contiene
problemas más críticos (Kumar et al., placas de transferencia de calor

187
Zambrano-Macías et al., (2021)

internas espaciadas a unos 5 cm. El los kilogramos máximos de biomasa

modelado demostró que tiene buen seca en relación con los kilogramos
potencial para controlar la inicial de sustrato húmedo (kg.kg-1) y
temperatura del lecho (Mitchell et al., Vb, el volumen del lecho (m3).
2002; Mitchell & Von Meien, 2000).
5.5. Influencia del aire en el calor
En cambio, Mitchell et al. (2010)
metabólico
sugirieron dividir la cama en
bandejas de varias capas y El enfriamiento del lecho por

colocarlas una encima de la otra aireación forzada, debido a la

para tomar la forma clásica de evaporación, es la principal forma

columna empacada. efectiva de superar los gradientes de

temperatura y humedad en el lecho
La tasa máxima de generación de
durante el funcionamiento estático
calor para cualquier cultivo se puede
(Bhave & Kulkarni, 2019; Torres-
determinar con la ecuación
Mancera et al., 2015). En columnas
desarrollada por Mitchell et al. (1999)
empacadas son más apropiados
(RQ, kJ.h-1).
porque la aireación forzada permite
tener cierto control sobre los
R 𝑄 = ρb X máx Yq μmáx Vb /4 (Ec. 6)
parámetros de control de la
fermentación (Amhamed et al., 2017)
Donde: ρb, es la densidad del
empaque (kg.m-3); Yq, el coeficiente (Figura 8). Esto se puede lograr
mediante la manipulación del caudal
de rendimiento de calor metabólico
(J.kg de biomasa seca-1); μmáx, y la temperatura del aire utilizado en
el proceso.
representa la velocidad específica
máxima de crecimiento (h-1); Xmáx,

Figura 8. Mecanismo de transferencia de calor por convección en el lecho con

aireación forzada (Mitchell, 2006).

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Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales

Las tasas de aireación generalmente 6. Parámetros biológicos de

se rigen por consideraciones de interés
eliminación de calor (Ghildyal et al.,
El mejoramiento de la capacidad de
1994), dado que los caudales de aire
producción potencial del
necesarios para la eliminación
microorganismo es la principal forma
adecuada de calor suelen ser más
de mejorar la eficiencia de la
que suficientes para evitar
fermentación en un biorreactor
limitaciones en el suministro de O2
(Chen, 2013). Para lograr este
en el lecho (Mitchell et al., 2006). El
objetivo se debe comprender la
caudal másico de aire (Wair, kg.h-1)
regulación metabólica del
requerido se calcula según la
microorganismo, es decir, el
ecuación 7.
consumo de la fuente de carbono, de
RQ (Ec. 7) nitrógeno y demás elementos, así
Wair =
Q rem ∆T
como de la síntesis de los productos.

El crecimiento celular obedece a la

Donde: ΔT, es el aumento máximo
ley de la conservación de la materia,
permitido de la temperatura del aire;
a pesar de las complejas y
Qrem, es la suma de la capacidad
numerosas reacciones intracelulares
calorífica del aire húmedo (1 kJ.kg de
involucradas (Doran, 2013). Todos
aire seco-1.˚C-1) y la contribución del
los átomos de carbono, nitrógeno,
enfriamiento evaporativo
oxígeno e hidrógeno y otros
“λ.(dHsat/dT)”; donde λ, es la
elementos son consumidos durante
entalpía de evaporización del agua
el crecimiento y se incorporan a
(kJ.kg de agua-1) y dHsat/dT, es el
nuevas células excretadas como
cambio de capacidad de transporte
productos (Danchin, 2001). La
de agua del aire (kg de vapor.kg de
ecuación 8 representa la ecuación
aire seco-1.˚C-1) (Mitchell, 2006).
estequiométrica general para el
crecimiento de células aeróbicas
(Doran, 2013).

CwHxOyNz + aO2 + bHgOhNi → cCHαOβNδ + dCO2 + eH2O (Ec. 8)

Sustrato + Oxígeno + Nitrógeno → Biomasa + Dióxido de carbono + Agua

189
Zambrano-Macías et al., (2021)

Donde: CwHxOyNz, es la fórmula gramos de células producidas (Ec. 10)

Yx/s =
gramos de sustrato consumido
química del sustrato; HgOhNi, la
fórmula de la fuente del nitrógeno y
La fuente de nitrógeno es el
CHαOβNδ, la fórmula de la biomasa
siguiente factor determinante en el
seca. Los coeficientes
crecimiento de los microorganismos
estequiométricos están
y la formación de productos
representados con las letras a, b, c y
(Sanchez & Demain, 2002), por lo
d. En adicional, se requiere
que debe determinarse para obtener
información para la resolución de
el máximo de biomasa. Esto se basa
esta ecuación. Por lo general, esta
en el rendimiento Yx/s y la
información se obtiene de
composición de la biomasa.
mediciones experimentales. En la
FES, y sobre todo en los sistemas de Generalmente, se cree que la
columnas empacadas se evalúan relación entre la masa de carbono y
parámetros como el cociente nitrógeno (C/N) es más crucial para
respiratorio (CR) (Romero et al., que un proceso en particular obtenga
2015). un producto específico. Esto es

moles de CO2 producidas d (Ec. 9) válido cuando el metabolito a

CR = =
moles de O2 consumidas a producir no es asociado al
crecimiento, o incluso parcialmente
El cociente respiratorio se puede asociado. En caso de que el
calcular directamente cuando se metabolito esté asociado al
conoce la composición de los gases crecimiento es mejor desde el inicio
de salida en el biorreactor de balancear el medio (Rodriguez et al.,
columnas empacadas. 2008).

De todos los componentes 6.1. Tasa de crecimiento

principales de la biomasa celular, la
fuente de carbono es la
importante. El rendimiento de un
producto en estudios cinéticos se
basa en el consumo de la fuente de
carbono (Yx/s) (Ecuación 10) (Doran,
2013).
específico (μ)
más
Durante el periodo de fermentación,
se realizan estudios cinéticos que
están determinados por la variación
de una o varias variables en un
período de tiempo. Generalmente, la
variable utilizada para establecer el

190
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Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales

proceso cinético ha sido la biomasa, en el biorreactor representa una

variable presente en cualquier herramienta útil para describir de
período de tiempo. Esto se manera simplificada los patrones de
determina mediante la tasa de agotamiento del sustrato durante el
crecimiento específico; cuando es período de la fermentación. Para
independiente del proceso se puede reflejar el agotamiento del sustrato
expresar de forma exponencial en función del tiempo se plantea la
(Ecuación 11) o de forma logística ecuación de Doran (Doran, 2013).
(Ecuación 12). 1 dS (Ec. 13)
q𝑠 = −
dX X dtX
dX
= μX (Ec. 11) = μX (1 − ) (Ec. 11)
dt dt Xm

dX X Donde: X, es la concentración de la
= μX (1 − ) (Ec. 12)
dt Xm biomasa en un momento particular
(g.L-1); t, el tiempo (h); S, el sustrato
Donde: X, es la concentración de la (g).
biomasa en un momento particular
6.3. Tiempo de latencia (λ)
(g.L-1); t, el tiempo (h); μ, la tasa de
crecimiento especifico (h-1) El tiempo o fase de latencia es otro

(Rodríguez et al., 2018). Cuando se de los parámetros biológicos a

relaciona la tasa de crecimiento con caracterizar en una curva de

la concentración de un solo sustrato crecimiento (Francois et al., 2007).

se aplica la ecuación de Monod Los microorganismos, cuando se

(Sasikumar & Viruthagiri, 2010). introducen a los biorreactores,

Esto permite la representación de utilizan la fase de latencia para

una cinética de crecimiento celular a adaptarse a su nuevo entorno antes

través de diferentes fases, conocidas de comenzar a crecer, se pueden

como fases de crecimiento. sintetizar metabolitos, pero la tasa de

crecimiento es prácticamente nula
6.2. Tasa específica de consumo
(μ≈0) (Doran, 2013). El período de la
de sustrato (qs)
fase de latencia se ve influida por
Los microorganismos consumen variables como: la identidad del
sustrato del entorno para su microorganismo (Buchanan, 1990),
metabolismo, por lo tanto, el tamaño del inóculo (Besse et al.,
determinar el consumo del sustrato 2006) o por eventualidades físico-

191
Zambrano-Macías et al., (2021)

químicas en el medio, tales como: el (Mitchell et al., 2004). Si se pueden

pH, la actividad del agua, la desarrollar métodos para dar
temperatura y el acceso a los predicciones realistas, se pueden
nutrientes (Francois et al., 2007). hacer ahorros considerables en los
Para biorreactores a gran escala, la costos asociados al biorreactor
fase de latencia puede volverse (Baranyi & Roberts, 1994).
considerable. Tales tiempos de
Los modelos matemáticos de
retraso podrían generar efectos
biorreactores FES utilizan con mayor
adversos sobre la uniformidad del
frecuencia las ecuaciones Logística
producto (Mitchell et al., 2006). El
modificada (Ecuación 14) o
tiempo de latencia se puede
Gompertz modificada (Ecuación 15)
determinar mediante ajustes de
(Zwietering et al., 1990). Esto se
curvas utilizando ecuaciones como
hace con base en la simplicidad
Gompertz o Logística (McKellar &
matemática, ya que a menudo estas
Knight, 2000).
ecuaciones pueden dar un
7. Modelación matemática acercamiento adecuado de toda la
curva de crecimiento (Mitchell et al.,
Los modelos matemáticos tienen un
2004). Con modelos cinéticos
rol importante que desempeñar en la
alternos, la curva de crecimiento
optimización de los biorreactores de
debe dividirse en varias fases en la
FES (Mitchell et al., 2003). Los
que cada una se plantea una
modelos de biorreactor tienen como
ecuación. Atehortúa et al. (2007)
objetivo describir el rendimiento
publicó resultados de una cinética de
general del biorreactor. La
crecimiento logístico que describe
modelación matemática consta de
bien el perfil de biomasa de Bacillus
dos submodelos: un submodelo de
thuringiensis hasta el agotamiento
equilibrio/transporte que describe la
de la fuente de carbono. Sin
transferencia de masa y calor dentro
embargo, no describe la
y entre las diversas fases del
descomposición de la biomasa
biorreactor (Mendoza & Kulich,
durante la fase de muerte. Zhang et
2004) y un submodelo cinético, que
al. (2013) evaluaron modelos de dos
describe cómo el crecimiento de los
fases, en la primera fase tomaron
microorganismos depende de
una ecuación exponencial y una
variables ambientales locales clave

192
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Columnas empacadas para la producción de enzimas lignolíticas a partir de residuos agroindustriales

ecuación logística para la segunda aire que requiere el microorganismo

fase, en donde modelaron el para llevar a cabo sus necesidades
crecimiento Clonostachys rosea, y metabólicas y permite cuantificar de
obtuvieron una buena correlación manera indirecta la biomasa
entre los datos ajustados y los producida en el proceso por medio
experimentados. de la producción de CO2 del cultivo.

A El calor producido en el sistema es

y=
1 + exp ((4μmáx⁄A)(λ − t) + 2)
una de las consideraciones
(Ec. 84) fundamentales a tener en cuenta, ya

𝜇𝑚á𝑥 𝑒 que conducen al aumento de la

𝑦 = 𝐴 ∗ 𝑒𝑥𝑝 (−𝑒𝑥𝑝 ( (𝜆 − 𝑡) + 1))
𝐴 temperatura. En la transferencia de
calor se apoyan parámetros que se
(Ec. 95)
requieren aplicar al diseño del
Donde: y, es la biomasa seca (g) en
biorreactor. Las tasas de aireación
el tiempo t; A, μmáx y λ son los
generalmente se rigen en términos
parámetros del modelo. λ indica el
de eliminación de calor. Los
período de la fase de latencia (h);
caudales de aire necesarios para la
μmáx, representa la velocidad
eliminación adecuada de calor
específica máxima de crecimiento (h-
suelen ser más que suficientes y
1) y A, la biomasa seca máxima (g).
cubren la demanda del
8. Conclusiones microorganismo en sus necesidades
metabólicas. La ampliación de la
Los biorreactores de columnas
columna debe regirse en términos de
empacadas son apropiados para los
calor, ya que lechos muy altos
procesos de fermentación sólida en
conducirán al sobrecalentamiento.
el que se apliquen cultivos fúngicos,
La similitud geométrica se puede
ya que se logra recrear condiciones
utilizar para escalar biorreactores
similares su hábitat natural mediante
utilizando resultados a escala de
un mayor control de las variables
laboratorio, pero solo hasta que se
ambientales. Las columnas
alcance la altura crítica. Después de
empacadas permiten estudiar al
eso, los aumentos adicionales en la
microorganismo a través de su
escala solo se pueden lograr
actividad respirométrica, esto
aumentando el ancho del lecho.
permite determinar el consumo de

193
Zambrano-Macías et al., (2021)
Los modelos matemáticos son útiles
para describir el rendimiento del
biorreactor, permiten describir cómo
el crecimiento del microorganismo se
puede ver afectado por variaciones
en los parámetros de control como la
actividad de agua del sustrato y la
temperatura. Los modelos
Gompertz modificado y Logístico
modificado lo hacen de una manera
simple y suelen proporcionar
visualmente ajustes razonablemente
buenos, sin embargo, ambos
modelos, en ocasiones, no predicen
con totalidad la curva de crecimiento
del microorganismo,
específicamente el período
muerte o la predicción de la fase de
latencia. El modelo Logístico
modificado se ajusta al perfil de
crecimiento de hongos en sistemas
de fermentación sólida, aunque en
algunos casos suele diferir con los
datos experimentales. Este modelo
se puede aplicar en dos fases
durante una curva de crecimiento, la
primera fase desde el tiempo cero
hasta la etapa de formación de los
primordios, y la segunda, desde la
etapa de formación de los primordios
hasta el final de la fermentación.
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