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EL SISTEMA ENDOCRINO
A ldous H uxley
Desde mediados del siglo pasado, biólogos y naturalistas publicaron mitad de las crías morían antes de los 10 días. El 60% de los
una inquietante información acerca de desconcertantes problemas machos presentaban penes anormalmente pequeños, esto es,
que sufrían los animales en distintas partes del mundo, que parecían caracteres feminizados. Las hembras adolescentes presenta
no tener ninguna conexión entre sí. Algunos de ellos son los siguientes: ban deformaciones en los ovarios y sus niveles de estrògeno
- Década de 1950: las nutrias desaparecieron de los ríos de In en sangre eran el doble de lo normal. Diez años antes, una
glaterra. En 1952, se registró la pérdida del instinto natural de fábrica había vertido los plaguicidas dicofol y DDT en el lago.
aparearse y de crianza de águilas calvas de Florida (EE.UU.), En 1988, las focas del Mar del Norte sufrieron una mortandad
con el hallazgo de que un 80% de ellas eran estériles. masiva debido a una infección vírica que afectó a un 40% de la
- Década de 1960: las hembras de visones de las granjas del Lago población. Esta infección no causó estos estragos en las focas
Michigan (Grandes Lagos, EE.UU.), no parían o perdían sus que vivían en las aguas menos contaminadas de Escocia.
crías al poco tiempo de nacidas. El problema se relacionó con la - Década de 1990: los delfines del mar Mediterráneo sufrieron
presencia de policloruro de bifenilo (PCB) presente en el pesca una mortandad masiva ocasionada por una infección vírica.
do con el que los alimentaban, procedente del mismo lago. Se observó que los animales muertos presentaban concen
- Década de 1970: las hembras de gaviota occidental del sur de traciones de PCB superiores a las de los animales sanos. En
California (EE.UU.) formaban pareja con otras hembras. Este Inglaterra se observa la feminización de peces que vivían a la
comportamiento se observa más tarde en otras aves de los salida del vertido de depuradoras de aguas municipales. Estos
Grandes Lagos, Massachusetts y el golfo de Puget. También peces presentaban anormalidades que no se encontraban en
el 80% de los polluelos de gaviotas argénteas del Lago Onta peces aguas abajo. Se sospecha la participación de unas sus
rio (Grandes Lagos, EE.UU.) moría antes del salir del huevo y tancias químicas procedentes de la degradación de detergen
presentaban deformidades muy similares a las observadas en tes y plásticos, los alquilfenoles.
pollos tratados con dioxínas en experimentos de laboratorio. Algunos de estos preocupantes problemas también se empezaron
- Década de 1980: sólo el 18% de los huevos de caimanes del a observar en humanos. Así, las hijas de mujeres que habían sido tra
lago Apopka de Florida (EE.UU.) eran viables y, además, la tadas con el estrògeno sintético (DES), para prevenir abortos entre
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las décadas de 1940 y 1970 presentaban problemas reproductivos, ambiental de los Grandes Lagos, encontró el punto en común a
cáncer de vagina y de cuello uterino y malformaciones en los órganos la multitud de problemas sufridos por especies tan diferentes
reproductores en porcentajes superiores a la media. afectadas por compuestos que en principio no tienen nada en co
En 1992, un estudio realizado sobre los hombres de Dinamar mún y localizadas en lugares tan lejanos del planeta. Todas estas
ca mostró que entre las décadas de 1940 y 1980, se triplicaron especies sufrían alteraciones de su sistema hormonal o endocri
los cánceres testiculares, aumentaron las anormalidades en es no, ocasionado por la exposición prenatal a sustancias químicas
permatozoides y disminuyó el recuento de estos. Más adelante, sintéticas.
un estudio de hombres de todo el mundo mostró que entre 1938 ¿Es posible establecer una relación contundente entre la exposi
y 1990 la cantidad media de espermatozoides humanos viables ción de las poblaciones a determinadas sustancias tóxicas y el de
había descendido un 50%. sarrollo de ciertas enfermedades? ¿Qué medidas de salud pública
En la década de 1980, la zoóloga Theo Colburn armó las piezas tendientes a la prevención deberían implementarse en caso de que
de este rompecabezas. Mientras realizaba un estudio del estado esto se comprobara?
En todos los seres vivos, la comunicación y la integración de la in El hecho de que las hormonas lleguen a los diferentes tejidos y actúen
formación está mediada por mensajeros químicos, moléculas específi de manera específica, hace que las respuestas de varios tejidos y órganos
cas que interactúan con receptores, también específicos, ubicados en las se puedan coordinar y sincronizar de manera que un proceso dado se
membranas plasmáticas o en el interior de las células. Esta interacción desarrolle en forma armónica. Por esta razón, las hormonas son esencia
dispara una serie de cambios o respuestas celulares que contribuyen al les en la regulación y la coordinación de numerosos procesos fisiológicos
mantenimiento de la homeostasis, es decir, de la constancia del medio en todos los organismos, que comprenden desde cambios metabólicos
interno de los organismos. La información de las condiciones internas hasta la reproducción y el crecimiento, entre otros.
de un organismo, así como de los estímulos ambientales que éste recibe, Estos procesos se desarrollan, en la mayoría de los casos, con lentitud
se transmite de forma continua a los centros de integración, en donde se en comparación con otros como la contracción muscular voluntaria o la
generan las respuestas apropiadas. estimulación de ciertas secreciones. Como hemos visto en los capítulos
Los sistemas de comunicación química parecen haber surgido tem anteriores, un canal de comunicación más rápido y directo es el que pro
prano en la evolución y es probable que constituyeran la primera forma porcionan las neuronas.
de intercambio de información entre organismos. Esta presunción se En los capítulos precedentes vimos que la coordinación e integración
basa en que existen sustancias con actividad hormonal en todos los gran de las funciones en los organismos complejos son el resultado de la acti
des grupos de organismos. Aun en las bacterias existen moléculas de se vidad tanto del sistema nervioso como del endocrino. Si bien sus modos
ñalización que actúan dentro de la misma célula y sobre células vecinas. de acción son diferentes, ambos sistemas no son entidades por completo
independientes. Por lo contrario, ambos se encuentran en íntima rela
ción. Un ejemplo de ello es el control hipotalámico de las secreciones
LAS HORMONAS hipofisarias, que se analizará más adelante en este capítulo. Además,
muchos neurotransmisores tienen una estructura química similar a la de
Los procesos biológicos que ocurren en todos los animales, ya sean las hormonas y algunas neuronas secretan mensajeros químicos que son
pequeños o grandes, sencillos o más complejos, están mediados por se vertidos en la sangre; tales mensajeros se denominan neurohormonas
ñales de comunicación. Entre éstas se encuentran las h o r m o n a s , señales ( uadro 26-..)(( ig. 26-1).
químicas que regulan la actividad de células y órganos.
El nombre de "hormona” fue propuesto por los fisiólogos ingleses
Ernest Starling (1866-1927) y William M. Bayliss (1860-1929), quienes GLÁNDULAS ENDOCRINAS Y HORMONAS
encontraron que la porción anterior del intestino delgado secreta una
sustancia -a la que llamaron secretina- bajo la influencia del jugo gástri Las células secretoras de hormonas con frecuencia se encuentran
co. Starling y Bayliss observaron que la secretina estimula las secreciones agrupadas en glándulas, algunas tan conspicuas que los primeros
pancreáticas. De esta manera, pudieron establecer que en el interior del anatomistas pudieron identificarlas con facilidad. Más tarde se trazo
cuerpo se transmiten mensajes de tipo químico. En las décadas siguien una distinción entre g lá n d u la s e x o c r in a s y g l á n d u l a s endocrinas
tes se identificaron la insulina y las hormonas secretadas por las glándu ( ). Las glándulas exocrinas secretan sus productos (enzimas,
las tiroides, hipófisis y suprarrenal, y pronto se dilucidaron sus funciones. agua, sales, entre otros) en conductos que comunican de modo di
Las hormonas son secretadas hacia el torrente sanguíneo desde las cé recto con el medio externo, mientras que las glándulas endocrinas
lulas en las que son producidas o almacenadas, y son transportadas por secretan principalmente hormonas hacia el torrente sanguíneo. En
la sangre a regiones del organismo alejadas del lugar de secreción, hasta la igi r; se muestran las principales glándulas endocrinas de los
prácticamente todas las células de un organismo. Sin embargo, no todas vertebrados ( ). Tanto la producción de hormonas como su
las células son estimuladas por las hormonas circulantes. Cada hormona degradación están controladas de forma estricta. A continuación, se
produce respuesta sólo en un grupo relativamente restringido de células, describirán las principales glándulas, las hormonas que secretan, l°s
a las que se denominan células blanco, las cuales poseen receptores espe efectos que éstas producen y la forma en que se regula su secreción,
cíficos para una hormona determinada. que se muestran en conjunto en el cuadro 26-2.
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| EL SISTEMA ENDOCRINO 505
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506 SECCIÓN VI | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
Hipotálamo
I
Hipófisis
i
Tiroides
Paratiroides
Corteza suprarrenal
B nB¡S‘ Fig’ 26' 3, ALGUNOS de LOS
Médula suprarrenal 0 0 l ! l n i j ÓRGANOS ENDOCRINOS PRO-
C 3 U°" DUCTORES DE HORMONAS. La
hipófisis libera hormonas que, a su vez, re
Páncreas gulan las secreciones hormonales de la
glándula tiroides, la corteza suprarrenal (la
capa más externa de la glándula suprarre
Ovarios nal) y los órganos reproductores. A su vez, la
hipófisis está bajo el control regulador del
principal centro neuroendocrlno, el hlpotá-
Testículos lamo, que es el enlace entre el sistema ner
vioso y el sistema endocrino. Se indican
también otras glándulas, como la paratlrol-
des, la médula suprarrenal y el páncreas.
CENTROS DE INTEGRACIÓN: EL HIPOTÁLAMO Y LA HIPÓFISIS prolactina, es regulada por dos tipos de neurohormonas, también lla
madas factores hipotalámicos. Mientras uno estimula la secreción, el
otro la inhibe.
El eje hipotálam o-hipofisario
La hipófisis o pituitaria, una pequeña glándula endocrina situada • La s o m a t o t r o f i n a u h o r m o n a d e l c r e c i m i e n t o estimula la
en la base del cerebro, cumple una función fundamental en el control síntesis proteica y promueve el crecimiento de los huesos y de
de un gran número de procesos fisiológicos. Consta de dos partes los tejidos blandos; en el hígado, impulsa la secreción de otras
estructural y fisiológicamente diferentes: la a d e n o h i p ó f i s i s , que hormonas conocidas como somatomedinas (o factores de creci
comprende los lóbulos anterior e intermedio, y la n e u r o h i p ó f i s i s , miento de tipo insulina), que también estimulan el crecimiento
que comprende el lóbulo posterior. El origen embrionario de estas en muchos tejidos. Un déficit en la producción de la hormona del
estructuras es diferente: mientras que la neurohipófisis es una dife crecimiento en la infancia conduce al "enanismo hipofisario", que
renciación del sistema nervioso, la adenohipófisis deriva del techo de se caracteriza por una estatura anormalmente baja, aunque con
la boca (la “bolsa de Rathke”). proporciones corporales normales (a diferencia del enanismo
El hipotálamo, órgano neuroendocrino que forma parte del encéfalo, acondroplásico -n o hormonal-, en el cual las proporciones cor
es la fuente de varias neurohormonas (pequeños péptidos), que a su vez porales son anormales). Por lo contrario, un exceso de hormona
interaccionan con la hipófisis. La mayoría de estas neurohormonas viaja del crecimiento en la infancia lleva al “gigantismo hipofisario,
mediante un delicado sistema de vasos de conducción local -el sistema que implica un crecimiento mayor en el largo de los huesos, hi
porta hipotálamo-hipofisario- hacia la adenohipófisis, en donde estimu pertrofia de los músculos y los órganos, y un retraso en la apari
lan o inhiben las secreciones hormonales que serán liberadas a la cir ción de la pubertad. Este cuadro puede ser causado por untumoi
culación general. Otras neurohormonas hipotalámicas son almacenadas en la hipófisis.
en la hipófisis posterior y luego secretadas al torrente sanguíneo. En la ♦ La p r o l a c t i n a estimula la secreción de leche en los mamíferos-
figura 26-4 se esquematizan las relaciones entre el hipotálamo y las dos Mientras un bebé continúa mamando, los impulsos nerviosos
partes principales de la hipófisis ( ). producidos por la succión son transmitidos al hipotálamo, que
disminuye la producción del factor inhibidor de prolactina. La hi
pófisis libera, entonces, prolactina que, a su vez, actúa sobre las
La adenohipófisis glándulas y mantiene la producción de leche. Una vez que cesa la
El lóbulo anterior de la adenohipófisis es fuente de seis hormonas, succión, la síntesis y la liberación de prolactina disminuyen y se
cada una de ellas producida por un tipo celular diferente (, , detiene la producción de leche. Así, el suministro es regulado p°r
' ). La secreción de dos de estas hormonas, la somato trotina y la la demanda.
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CAPÍTULO 26 I EL SISTEMA ENDOCRINO 507
CUADRO 26-2. A lg u n a s de la s p r in c ip a le s g l á n d u l a s e n d o c r in a s de lo s v e r t e b r a d o s y la s h o r m o n a s q u e pr o d u c en
H ipófisis (adenohi- Hormona del creci Estimula el crecimiento del hueso, Inhibe la oxidación de la Hormonas hipotalámlcas estimuladora e Proteína
pófisis) miento somatotrofi- glucosa, promueve la degradación de los ácidos grasos inhibidora
na (GH)
N ervioso Prolactlna Estimula el desarrollo de las mamas durante el embarazo y la Hormonas hipotalámicas estimuladora e Proteína
producción de leche Inhibidora
Hormona estimula Estimula la secreción endocrina del tiroides Tiroxlna en sangre; hormona(s) Glucoproteína
dora de la tiroides hipotalámica(s)
(TSH)
Hormona adrenocor- Estimula la secreción endocrina de la corteza suprarrenal Cortlsona en la sangre; hormona(s) Polipéptido (39
ticotrófica (ACTH) hipotalámica(s) aminoácidos)
Hormona follculoes- Estimula la secreción endocrina y el crecimiento del folículo Niveles sanguíneos de hormonas sexuales; Glucoproteína
tlmulante (FSH)* ovárlco. Estimula la espermatogénesis hormona(s) hipotalámlca(s)
Hormona lutelnizan- Estimula la ovulación y la formación del cuerpo lúteo en las Niveles sanguíneos de hormonas sexuales; Glucoproteína
te (LH)* hormona(s) hípotalámica(s)
Hipotálam o (vía Oxltoclna Estimula las contracciones uterinas y la eyección de la leche Reflejo nervioso Péptido (9 ami
neurohipófisis) materna noácidos)
Hormona antidiuréti Estimula la reabsorción renal de agua Osmolarldad de la sangre; presión y volu Péptido (9 ami
ca (ADH) men sanguíneo, estímulos nerviosos noácidos)
Calcltonina Inhibe la liberación de calcio del hueso Concentración de iones calcio en la sangre Polipéptido (32
aminoácidos)
Paratiroides Hormona paratirol- Estimula la liberación de calcio del hueso, la conversión de Concentración de iones calcio en la sangre Polipéptido (34
dea (parathormona) vitamina D en su forma activa (que promueve la absorción aminoácidos)
de calcio del tracto gastrointestinal); Inhibe la excreción de
calcio
Corteza suprarrenal Cortisol, otros gluco- Hiperglucemlante; promueve la degradación de proteínas y ACTH Esferoides
cortlcoides lípidos
Aldosterona Estimula la reabsorción renal de sodio Anglotenslnas; concentración de iones Na+ Esferoide
y K+ en la sangre
Médtr'a su p ra rre n a l Adrenalina y nora- Incrementan la glucemia, efectos vasomotores, Incrementan Estimulación del sistema nervioso sim Catecolaminas
drenallna la frecuencia y la fuerza del latido cardíaco pático (aminas derivadas
de aminoácidos)
Páncreas Insulina Hipoglucemiante, incrementa el almacenamiento de glucó- * Concentración de glucosa y aminoácidos Polipéptido (51
geno en la sangre. Somatostatina (inhibidora) aminoácidos)
Glucagón Hiperglucemlante. Estimula la degradación de glucógeno a Concentración de glucosa en la sangre. Polipéptido (29
glucosa en el hígado Somatostatina aminoácidos)
Pineal Melatonlna Implicada en la regulación de los ritmos clrcadlanos Ciclos luz-oscuridad Catecolamina
Ovario (folículo) Estrógenos* Desarrollan y mantienen las características sexuales en las FSH y LH Esferoides
hembras. Promueven el crecimiento del endometrio uterino
Ovario (cuerpo Progesterona y Promueven y mantienen el crecimiento continuado del Luteollslnas. Gonadotrofina corlónica Esferoides
lúteo) estrógenos* endometrio uterino (luego de la Implantación)
T e s tíc u lo s Testosterona* Produce espermatogénesis, desarrolla y mantiene las caracte FSH y LH Esferoide
rísticas sexuales en los machos
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508 I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
I i
son las llamadas gonadotrofinas, porque actúan sobre las góna-
das (testículos y ovarios), en cuyas células estimulan la secreción
Túbulos renales Glándulas mamarias, de esferoides sexuales. Las características y las funciones de estas
músculos uterinos hormonas se discutirán con detalle en el tpítulo 32.
Células neurosecretoras
del hipotálamo
Células
endocrinas
de la hipófisis
anterior
G lándulas
T iroides m a m aria s
C o rte za
suprarrenal H ígado H uesos
Fig. 2 6-4. INTERPELACIONES ENTRE EL HIPOTÁLAMO Y LA HIPÓFISIS. El hipotá Fig. 2 6 -5 . CONTROL HORM ONAL POR RETROALIMENTACIÓN. La secreción de mu
lamo se comunica con la adenohlpófisis o hipófisis anterior mediante capilares sanguí chas hormonas está regulada por complejos sistemas de retroalimentación negativa que
neos que forman el sistema porta hlpotálamo-hlpofisarlo. Las células neurosecretoras del Involucran a la hipófisis anterior y al hipotálamo. El hipotálamo controla la secreción de
hipotálamo secretan hormonas, que pueden ser liberadoras o inhibidoras, que llegan hormonas tróficas por parte de la adenohlpófisis y éstas, a su vez, estimulan la secreción
mediante el sistema porta a la adenohipófisis y regulan la producción de las hormonas de hormonas por parte de otras glándulas: la tiroides, la corteza suprarrenal y las gónad .
hipofisarias. Otras células neurosecretoras hlpotalámlcas producen la hormona oxitocl- (testículos y ovarios). Cuando la concentración de las hormonas producidas poresta
na y la hormona antldlurétlca (ADH), que son conducidas a la neurohlpófisis o hipófisis glándulas blanco aumenta en la sangre, el hipotálamo detecta este aumento, y dlsmrn
posterior por las mismas fibras nerviosas (transporte axónico). Una vez secretadas desde ye su producción de hormonas liberadoras, esto provoca que la hipófisis reduzca la su|
las terminales axónicas ubicadas en la neurohlpófisis, estas neurohormonas se difunden y, en consecuencia, desciende también la producción de hormonas por las 9'an“ J |
hacia los capilares y, de ese modo, Ingresan en la circulación general. Por medio del sis blanco. La producción hormonal se regula, además, en respuesta a otros cambios a
tema circulatorio, las hormonas se distribuyen por todo el cuerpo y actúan sobre sus blentales e Internos, también por medio del hipotálamo, que recibe e Integra ¡nfor j
órganos blanco. ción de muchas otras partes del sistema nervioso.
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| EL SISTEMA ENDOCRINO 509
Laneurohipófisis
La neurohipófisis de los mamíferos secreta dos hormonas a partir de
los terminales axónicos hipotalámicos:
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510 SECCIÓN VI BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
Hipófisis
Glándula
\Ç ' \ \ tiroides
Glándulas
paratiroides
Estimula la liberación de
calcio desde el hueso
Baja
concentración
Parathormona j
de calcio en
sangre
Torrente
Fig. 26-7. LAS GLÁNDULAS TIROIDES Y PARATIROIDES. C u á ^ B
sanguíneo
concentración de caldo en la sangre es baja, las glándulas paratiroides
secretan parathormona, que estimula la disolución de sales de caldo del
hueso y de este modo aumenta la concentración de calcio en la sangre. La
Alta Calcitonina hormona paratiroidea también estimula la absorción de caldo p or parte
concentración de de las paredes Intestinales (efecto mediado por una hormona derivada de
calcio en sangre Inhibe la liberación de calcio la vitamina D) y reduce la excreción de caldo a través de los riñones.Cuan
desde el hueso do el nivel de caldo en la sangre es alto, la glándula tiroides secreta calcl-
Glándula tiroides tonlna, que inhibe la disolución de calcio del hueso, entre otros efectos.
Las hormonas paratiroidea y calcitonina forman parte de un delicado nes). Los glucocorticoides también suprimen las respuestas inflamatoria
mecanismo que regula la concentración de calcio de la sangre, en el cual e inmunitaria, lo cual podría explicar por qué durante situaciones de es
la hormona paratiroidea desempeñaría el rol principal. La producción de trés somos más susceptibles a contraer enfermedades. Como vimos en
ambas hormonas está regulada de forma directa por la concentración de la figura 26- i, la corteza suprarrenal secreta las hormonas en respuesta a
iones calcio en la sangre. la ACTH. A su vez, cuando aumentan los glucocorticoides estos actúan
El hiperparatiroidismo (un exceso de parathormona causado ocasio sobre el hipotálamo y la hipófisis y así disminuye la secreción de ACTH.
nalmente por tumores de las paratiroides) provoca una gran pérdida de
calcio de los huesos, que se vuelven muy frágiles, contracción de las vér
tebras y pérdida de peso. La extirpación de las glándulas paratiroides sin
tratamiento de reposición hormonal causa contracciones musculares y
espasmos violentos que llevan a la muerte debido a que, en ausencia de
hormona paratiroidea, descienden los niveles de calcio, lo cual afecta la
actividad muscular.
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| EL SISTEMA ENDOCRINO 511
Médula suprarrenal: adrenalina y noradrenalina Fig. 26-'?, EL PÁNCREAS. En este corte transversal de un lóbulo pancreático, el grupo
de células que se ve en el centro de la mlcrofotografía es un Islote formado por las células
La porción central de la glándula suprarrenal está formada por células endocrinas del páncreas. Las hormonas Insulina y glucagón se producen en dos tipos
neurosecretoras que liberan en la sangre a d r e n a l i n a y n o r a d r e n a lin a . distintos de islotes.Teñida de azul, se observa la red de capilares que envuelve el Islote y
Estas hormonas incrementan la frecuencia y la intensidad del latido car que absorben la Insulina o el glucagón presente en el líquido extracelular. Las células exo-
díaco, elevan la presión sanguínea, estimulan el rápido aumento de la crlnas que las rodean, teñidas de rojo en esta preparación, producen enzimas digestivas.
Estas enzimas son transportadas por el conducto pancreático hacia el intestino delgado
glucemia (concentración de glucosa en sangre) y dilatan las vías respi (véase Principales glándulas anexas: páncreas e hígado, en cap. 29).
ratorias.
El páncreas posee una función doble. Por un lado, las células pancreá Como vimos, al menos siete hormonas diferentes intervienen en
ticas de los islotes de Langerhans son la fuente de insulina y glucagón la regulación del azúcar en sangre: la hormona del crecimiento, el
ng- 26-9), hormonas que intervienen en la regulación de los niveles de cortisol, la adrenalina, la noradrenalina, la insulina, el glucagón y la
glucosa en sangre, o glucemia (véase La regulación de la glucosa sanguí somatostatina. El control estricto ejercido sobre la glucosa sanguí
nea, en i ap. 29). Por otro, el páncreas produce, además, secreciones exo- nea asegura que siempre esté disponible para las células del cerebro
crinas (como enzimas hidrolíticas o solución alcalina) que, en conjunto, que, a diferencia de otras células del cuerpo, sólo pueden utilizar
constituyen el jugo pancreático que finalmente se vuelca a la luz del tubo glucosa como fuente de energía ( ). Es por ello que una
digestivo.• sobredosis de insulina, que causa una caída rápida del azúcar de la
sangre, puede dar por resultado el coma y la muerte.
• La i n s u l i n a , producida por las células |3 de los islotes pancreáti
cos, se secreta en respuesta a un incremento en la concentración
de glucosa o de aminoácidos en la sangre (como ocurre después LA GLÁNDULA PINEAL
de una comida). Su efecto, al estimular la absorción y la utiliza
ción de glucosa por las células, además de inducir la conversión La glándula pineal es pequeña y está ubicada cerca del centro del ce
de glucosa en glucógeno, es el de disminuir la glucemia. Por esta rebro en los seres humanos, mientras que en otros vertebrados se en
razón se denomina hormona hipoglucemiante. Cuando existe cuentra en una posición dorsal más superficial. En las aves y en algunos
una deficiencia de insulina, como ocurre en la diabetes mellitus, anfibios y reptiles contiene células sensibles a la luz y, por esta razón,
la concentración de azúcar en la sangre aumenta tanto que no en ocasiones se la ha denominado "tercer ojo” Esta glándula secreta la
toda la glucosa que pasa por el riñón puede ser reabsorbida hacia hormona melatonina en forma rítmica, con valores máximos durante
el organismo. La presencia de glucosa en la orina es la base de las la noche y una caída rápida durante las horas del día. La exposición de
pruebas más simples para detectar diabetes. La pérdida de gluco un organismo a la luz durante la fase de oscuridad (la noche) interrum
sa por la orina está acompañada por pérdida de agua y la deshi- pe la producción de melatonina. El ritmo diario de melatonina varía
dratación resultante puede llevar a un colapso de la circulación; en forma estacional, con una producción mayor (y duración de la fase
ésta es una de las causas de muerte en personas diabéticas que no secretora) durante el invierno, que cae a niveles más bajos en el verano.
reciben tratamiento. Esta secreción provee un "calendario biológico” con el cual los animales
* El g lu c a g ó n , producido por células a de los islotes pancreáticos, de reproducción estacional sincronizan sus períodos de apareamiento
incrementa la concentración de azúcar en la sangre al favorecer y gestación. Este tipo de ciclos se observa también en la floración (
la degradación de glucógeno a glucosa en el hígado y la degra 26 11).
dación de grasas y proteínas. Por esta razón, se dice que es una En años recientes se han comenzado a estudiar los efectos de la me
hormona hiperglucemiante. latonina como una hormona capaz de modificar las “agujas” del reloj
' La s o m a t o s t a t i n a , encontrada originalmente en el hipotálamo, biológico, que actúa como un cronobiótico, es decir, una sustancia que
también se ha aislado de un tercer tipo de células de los islotes modifica la “hora” del reloj biológico. Se propone que la administración
del páncreas. Es liberada por el páncreas durante la digestión de de melatonina podría ser eficaz para acelerar los ajustes frente a cambios
una comida y ejerce una variedad de efectos inhibidores en el tubo horarios como los producidos luego de vuelos transmeridianos de larga
digestivo que, de forma colectiva, ayudan a regular el ritmo con el duración.
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512 I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
*«> • Glucosa
v i* .
Libera ACTH
| Glándula
suprarrenal
i
( Libera glucagón ( Libera insulina ) Libera cortisol ) Libera adrenalina 'N
( y noradrenalina J
Hígado
I ;:1 1 H,p Hígado
oc
Bn B » 3IUWI 'NAL DE LA O LI IC<)SA 5I .r !■ )íl i A. (a) Cuando la concentración de glucosa en la sangre es baja, el páncreas libera glucagón, que
EPiílncgi estimula la degradación de glucógeno y la salida de glucosa del hígado. ( Cuando la concentración de azúcar en la sangre es elevada, el páncreas libera Insulina, que ¡n-
C3 ^ crementa la absorción de glucosa por las células y promueve su conversión y almacenamiento en glucógeno en el hígado, (c) En situaciones de estrés, la hormona adreno-
corticotrófica (ACTH) producida por la hipófisis anterior estimula la corteza suprarrenal. Ésta libera cortisol y otras hormonas que Incrementan la degradación de lípldos y proteínas y su
conversión en glucosa en el hígado. Por otra parte, la estimulación de la médula suprarrenal por las fibras nerviosas del sistema nervioso autónomo (simpático) produce la liberación de
adrenalina y noradrenalina, que también elevan la concentración de glucosa en la sangre. La hormona del crecimiento y la somatostatlna, que no se muestran en este esquema, también
afectan los niveles de glucosa. La hormona del crecimiento Inhibe la absorción y la oxidación de la glucosa y estimula la degradación de los ácidos grasos, y ejerce así un efecto hlper-
glucemiante. La somatostatlna influye en la velocidad a la cual la glucosa es absorbida por el torrente sanguíneo desde el tubo digestivo.
La leptina y la saciedad
En época reciente se ha identificado en ratones y en humanos una
hormona proteica denominada l e p t i n a (del griego leptos, “delgado")
sintetizada principalmente por los adipocitos. Esta hormona es res
ponsable de la saciedad y, al menos en parte, de la utilización calórica
de la dieta. La leptina está codificada por el gen ob. Los ratones con
defectos en este gen, que son llamativamente obesos, disminuyen de
forma drástica su peso luego de recibir una dosis diaria de leptina. La
leptina parece actuar en el nivel del hipotálamo, en donde se encuen
tran los centros responsables de los comportamientos alimentarios,
como una señal que disminuye la ingesta de alimentos. En la medida
en que aumenta la ingesta, también aumentan los niveles de leptina,
que detienen la alimentación. Cuando los niveles de esta hormona
descienden, el organismo siente hambre y se ponen en marcha los
mecanismos necesarios para alimentarse.
Se ha demostrado que ratones con déficit de leptina que recibieron
la hormona no sólo redujeron mucho su peso, sino que alcanzaron mas
rápido la madurez sexual. El estudio de la leptina y sus receptores ha
Fig. 2 6 -1 1 . RELOJ FLORAL DE LINNEO. Este esquema muestra un reloj en el que cada suscitado un interés enorme debido a sus potenciales usos para tratar la
hora está marcada por la apertura de las flores de distintas especies de plantas. obesidad humana. Sin embargo, hasta el momento no existen tratamiwr
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| EL SISTEMA ENDOCRINO 513
tos clínicos comprobados, más allá de recientes pruebas de investigación estrecha sus funciones, sino que también ejercen un control mutuo de
clínica que sugieren la posibilidad de un futuro uso de esta hormona. sus acciones a través de la secreción de hormonas por parte del sistema
endocrino y de neurotransmisores y neurohormonas por parte del sis
tema nervioso.
H orm o n as de acción local: prostaglandinas Hemos recorrido varios ejemplos que ilustran esta interacción. Por
Las prostaglandinas fueron detectadas por primera vez en el semen medio de la inervación de las glándulas, el sistema nervioso envía una
y, como se pensó que eran producidas por la próstata del sistema re señal química -el neurotransmisor- y así controla y regula la secreción
productor masculino, tomaron su nombre de esta glándula. Luego se de hormonas. Por ejemplo, las secreciones de la médula suprarrenal o de
confirmó que la mayoría de las prostaglandinas se sintetizan en la vesí la glándula pineal se encuentran bajo un control estricto del sistema ner
cula seminal (véase Función de las glándulas anexas, en cap. 32). Se han vioso autónomo. Mediante la secreción de hormonas a un sistema porta,
identificado numerosas prostaglandinas con una variedad de efectos di el hipotálamo ejerce un control sobre la hipófisis y así vincula los estímu
ferentes, incluso opuestos. Las prostaglandinas son un buen ejemplo de los de todo tipo procesados por el sistema nervioso con las secreciones
hormonas locales que actúan sobre las mismas células que las secretan de la principal glándula endocrina del organismo. Esto explica por qué,
(autocrinas) o en su vecindad (paracrinas). por ejemplo, el fotoperíodo (cantidad de horas de luz al día), determina
Si bien las prostaglandinas tienen propiedades hormonales, difieren de los ciclos reproductivos de muchas especies al regular las secreciones
otras hormonas en varios aspectos: 1) son ácidos grasos, 2) son produci de gonadotrofinas por parte de la hipófisis. Por otra parte, las hormonas
das por las membranas celulares de casi todos -si no todos- los órganos liberadas por las diversas glándulas del organismo pueden actuar en el
del cuerpo, 3) sus tejidos blanco suelen ser los mismos tejidos en los que sistema nervioso central mediante la interacción con receptores especí
son producidas y 4) tienen una gran potencia, a pesar de que se liberan ficos y así modificar el comportamiento del individuo. De esta manera,
en cantidades muy pequeñas. Además, son degradadas rápidamente por el sistema endocrino es capaz de controlar el comportamiento sexual o
enzimas. incluso el nivel de agresividad. Se ha observado que una rata hembra
Las prostaglandinas participan en la contracción muscular que pro castrada y tratada con las hormonas sexuales adecuadas podrá exhibir
pulsa el semen y también en las contracciones uterinas durante el parto. el comportamiento sexual correspondiente al apareamiento, o sea, una
Facilitan también la agregación plaquetaria en la sangre. Asimismo, son postura adecuada para ser montada por el macho. Tanto la estimulación
importantes en la regulación de la temperatura por parte del hipotála- de ciertos centros nerviosos como la manipulación de los niveles de las
mo y en los procesos inflamatorios: los conocidos efectos antipiréticos y hormonas relacionadas con el estrés pueden modificar el estado de agre
antiinflamatorios de la aspirina (ácido acetilsalicílico) están relacionados sividad o sociabilidad de animales de experimentación. La interacción
con la inhibición de la síntesis de prostaglandinas. Niveles altos de pros neuroendocrina también es responsable del control del comportamiento
taglandinas se han relacionado con trastornos del sistema inmunitario, alimentario. Su alteración puede contribuir a originar trastornos como
como la artritis reumatoidea, el asma y alergias graves. la obesidad, la anorexia o la bulimia. En este capítulo hemos profundiza
do en la fundón de las hormonas como mensajeros químicos y hemos
localizado a las glándulas que las producen y a los órganos blanco que
Interacciones entre el sistema endocrino y el nervioso responden a su estimulación. En los siguientes capítulos nos concentra
Como vimos, los dos grandes sistemas de comunicación interna del remos en los otros sistemas de órganos cuyas funciones son reguladas y
organismo, el endocrino y el nervioso, no sólo complementan de forma coordinadas por los sistemas nervioso y endocrino.
TEMAS EN DEBATE
LAS HORMONAS Y EL DEPORTE
El uso de sustancias que mejoran el rendimiento físico, es una El conocimiento práctico de las propiedades de algunas sus
práctica milenaria tanto en la cultura occidental como en la orien tancias también fue aprovechado desde la Antigüedad en las
tal, así como entre los pueblos originarios de diversas partes del actividades deportivas para aumentar el rendimiento, no sólo
mundo, por ejemplo, el ginseng, una raíz de uso milenario en China de los humanos sino incluso de los animales, como el caso del
y en Corea por sus propiedades vitalizantes; ciertos hongos como suministro de hidromiel a los caballos que participaban de las
el Amonita muscaria, utilizado por las culturas escandinavas y si cuadrigas en la antigua Roma. De hecho, parece ser que los or
berianas para aumentar la fuerza muscular; la hoja de coca en los ganizadores de las olimpíadas griegas ya tomaban medidas para
pueblos de la puna, entre otros. Todos estos productos naturales evitar que los deportistas consumieran pócimas que los ayuda
poseen componentes que Intervienen en el metabolismo del orga ran en el triunfo, con el fin de asegurar la ecuanimidad y la "lim
nismo y provocan el aumento de la fuerza y la resistencia física, o ac pieza" en la competencia.
túan sobre la psiquis y promueven sentimientos de valentía o sen Los deportistas olímpicos de la Grecia antigua tenían buenos
saciones de invencibilidad. Por ejemplo, según algunas tradiciones, motivos para intentar por todos los medios salir victoriosos en
los vikingos ingerían el hongo Amonita antes de iniciar el ataque a las pruebas. No sólo por los beneficios materiales que obtenían,
un barco o a un poblado, ya que aumentaba su valor y su fuerza. sino también por el prestigio social que ello implicaba.
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514 A C IÓ N VI I BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES
Sin embargo, aquellos comportamientos de la Antigüedad no patrocinadores al mundo del deporte. En la actualidad, la rela
pueden ser comparados con el fenómeno que relaciona el depor ción entre medios de comunicación-deporte y patrocinadores-
te y el consumo de sustancias en los tiempos actuales. Entre las deporte es Indispensable. El deporte espectáculo y los medios
sustancias consumidas por los deportistas se encuentra un núme de comunicación se necesitan de modo mutuo para garantizar
ro importante de hormonas y sus derivados. Algunas de ellas son: el éxito en sus respectivos ámbitos. Estamos ante la era del de
porte mediático, en donde el deporte de alto nivel de competl-
a) Los denominados esteroldes anabolizantes androgénlcos, de tividad se ha convertido en un gran negocio, siendo una gran
rivados activos de la testosterona, cuyos efectos principales fuente de ingresos para deportistas, organizaciones deportivas,
son dos: el efecto androgénico que consiste en potenciar los patrocinadores, televisiones, entre otros [...] El deporte como sis
caracteres secundarlos masculinos, y el efecto anabolizante tema social abierto interacciona con otros sistemas. El deportista
que Implica el desarrollo de la masa muscular y el crecimiento a lo largo de su carrera deportiva también ¡nteracclona con los
de los huesos. Este último es el que se busca en las compe diferentes elementos y sistemas que configuran el deporte mo
tencias deportivas, ya que aumenta la fuerza y la resistencia e derno y recibe sus Influencias. Estos elementos son;
Incrementa la agresividad.
b) Los corticoesteroldes o glucocortlcoides, que influyen en el • El deportista
metabolismo de los carbohidratos, proteínas y grasas; y tam • El Estado y las Instituciones
bién en la función cardiovascular. Se utilizan para disminuir la • Los medios de comunicación
hinchazón y el dolor de las Inflamaciones locales. • Los espectadores
c) La eritropoyetlna o "EPO", una hormona producida por el • Las empresas y patrocinadores
riñón que participa en la regulación de la velocidad de for
mación de los glóbulos rojos y así estimula la médula ósea a Las Interacciones del deportista con todos ellos se producen, en
producirlos. Los deportistas la utilizan con el fin de aumentar muchas ocasiones, de manera contradictoria y generan una se
la cantidad de glóbulos rojos y, por lo tanto, el suministro de rie de dilemas que pueden inducir al deportista a la utilización de
oxígeno a los músculos. medios prohibidos y, por lo tanto, ilícitos".
El modelo de sociedad actual, marcado por la concentración en
Desde la sociología del deporte, J. A. Montero y S. Barbod plan lo económico, por el consumlsmo en lo social, por el poder de los
tean que "el proceso de profesionallzación del deporte y la con medios de comunicación y la Incidencia de la tecnología, en parti
sideración de éste como espectáculo de masas lleva consigo cular de los laboratorios que producen medicamentos, nos obliga
la presencia de los medios de comunicación y la llegada de los a pensar esta relación en términos complejos.
El término disruptores endocrinos (también llamados estrógenos no son acordes con las necesidades del organismo. Distintas
ambientales, xenoestrógenos, moduladores endocrinos, ecoestrógenos, sustancias pueden unirse y activar los receptores y presentar
hormonas ambientales, fitoestrógenos) designa a un conjunto enorme incluso efectos aditivos y/o sinérgicos, con lo que provocan así
mente diverso y heterogéneo de sustancias exógenas al organismo, que acciones más prolongadas en el tiempo.
pueden ser naturales o artificiales y que provocan alteraciones hormo 2. Antagonizan la acción de las hormonas, es decir, que se unen
nales que afectan la salud de un organismo o de su descendencia. Entre a sus receptores y bloquean la unión de la hormona. Es el caso
ellos, los más estudiados y documentados son los denominados xenoes de los llamados antiestrógenos o antiandrógenos.
trógenos, los cuales interfieren con la acción de los estrógenos ya sea 3. Modifican el metabolismo hormonal, al actuar sobre la ruta
por actuar como ellos o por bloquear su acción. Existe una cantidad de metabòlica del estradiol, ya sea por aumentar su concentración,
receptores estrogénicos en una amplia variedad de tejidos como góna- impedir su síntesis o aumentar la velocidad de su degradación.
das y órganos sexuales accesorios, hígado y cerebro. 4. Modifican el número de receptores hormonales de una célula,
Los mecanismos de acción de los disruptores endocrinos que se por reducirlos o por aumentarlos, y, por lo tanto, afectan la res
conocen hasta el momento son: puesta tanto a las hormonas naturales como a las artificiales.
1. Se unen a los receptores hormonales (estrogénico-androgé- En la actualidad se han identificado alrededor de 50 compues
nicos) de las células blanco y desencadenan reacciones que tos con capacidad confirmada de actuar como disruptores endo-
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