El reino Plantae
Las plantas son organismos pluricelulares autoíróficos
que invadieron con éxito los ambientes terrestres. Es pro-
bable que se deriven de la división algácea Chlorophyta.
En cuanto las plantas se establecieron en la tierra
aumentaron considerablemente sus oportunidades de
realizar una fotosíntesis muy activa.
EJEMPLO 1 La cantidad de luz disponible en el medio
terrestre es mucho mayor —pues sólo es filtrada por la at-
mósfera— que en los lagos y mares, cuyas aguas están tur-
bias a menudo. Otro ingrediente fundamental para la
fotosíntesis, el CO2, también es más abundante y fácilmente
absorbible en la tierra que en el agua. Quizá éste sea el mo-
tivo del enorme éxito que tuvieron las plantas verdes al inva-
dir los medios terrestres vírgenes, en particular durante una
época en que en los hábitat terrestres se habían establecido
muy pocos enemigos de ellas.
Es muy factible que las formas de transición entre
el medio acuático y el terrestre vivieran en las riberas o
cerca de ellas. En tales sitios, la evaporación concentra
los minerales y deja tras de sí ricos depósitos de estos.
Asimismo, en las márgenes de los ríos los depósitos alu-
viales (transportados por el río) constituyen un magnífico
sustrato para el establecimiento de nuevas formas vege-
tales.
Para la vida en los medios terrestres fueron nece-
sarios nuevos mecanismos de reproducción. Las pelícu-
las de agua permitieron a ciertas plantas apegarse a sus
antiguas estrategias reproductivas acuáticas, pero con-
forme fueron colonizando ambientes cada vez más áridos
tuvieron que modificar tales estrategias (Cap. 11).
Para que las plantas pudiesen sobrevivir en los me-
dios terrestres también fue necesario que adquirieran
mecanismos de protección contra la deshidratación.
EJEMPLO 2 La capa celular externa (epidermis) de to-
das las plantas terrestres está cubierta por una capa de ma-
terial céreo llamado cutlna. Aunque la cutina es secretada
por las células epidérmicas individuales la cutícula total no
está subdividida, sino que existe como una capa cérea inin-
terrumpida. Por lo común, esta cutícula repelente al agua tie-
ne mayor grosor en las zonas más expuestas (por ejemplo,
en el haz de las hojas) que en las menos expuestas (por
ejemplo, el envés de las hojas).
Hace más de 400 millones de años que las formas
ancestrales de las plantas terrestres modernas empeza-
ron a invadir el medio terrestre. Conforme fueron coloni-
zando las principales regiones terrestres adquirieron
adaptaciones que les permitieron sobrevivir. Durante las
primeras fases de esa colonización ocurrió una divergen-
cia que formó dos linajes aparte. Uno de esos grupos fue
el de las briofitas y el otro, mucho más numeroso en la
actualidad (era Cenozoica), el de las traqueofitas (plan-
tas vasculares).
31.1 LAS BRIOFITAS Y EL RETO DEL
MEDIO TERRESTRE
Las briofitas constan actualmente de tres grupos sobrevi-
vientes: musgos, hepáticas y ceratófilos. Casi dos ter-
ceras partes del total de especies de briofitas son
musgos. Aunque las briofitas han adquirido ciertamente
algunas estructuras de protección (Fig. 31.1), no puede
decirse que estén adaptadas para llevar una vida terres-
tre. Siempre requieren ambientes húmedos, sobre todo
para sus ciclos reproductivos. Aunque poseen estructu-
ras parecidas a las raíces de las plantas superiores e in-
cluso presentan escamas clorofilianas, es evidente que
no son una de las etapas evolutivas por las que tuvieron
que pasar las plantas terrestres superiores. Las briofitas
son mucho más comunes en los climas cálidos que en
las regiones templadas y frías.
Los musgos son más numerosos y más evi-
dentes que las demás briofitas (bryo significa "musgo").
Puesto que carecen de estructuras internas de sostén co-
mo las de las plantas superiores, se extienden amplia-
mente, mas siempre cerca del suelo. Al igual que las
demás briofitas, presentan una generación gametofíti-
ca (haploide) predominante y una generación esporofítica
(diploide) dependiente (Fig. 31.1). Casi todos los musgos
son dioicos (poseen sexos separados), aunque algunos
384
BIOLOGÍA

Fig. 31.1 Algunas adaptaciones de las briofitas a los ambientes terrestres.

de sus representantes son monoicos (poseen ambos

sexos en el mismo talo o cuerpo vegetal).
Las hepáticas se llaman por su aspecto plano y lo-
bulado, semejante a los lóbulos de un hígado. Marchantia
es una hepática en la que se aprecian claramente las
adaptaciones parciales de las briofitas para poder llevar
una existencia terrestre (véase el Cap. 11, en particular la
Fig. 11.7).
EJEMPLO 3 En Marchantia se observa que del talo en
forma de listón se desprenden hacia el suelo varios rizoides,
es decir, células filiformes individuales cuya función es ab-
sorber agua. Estas plantas producen espermatozoides móvi-
les que deben nadar en una película de agua a fin de llegar
a los óvulos, de modo que la humedad es indispensable pa-
ra que pueda efectuarse la fecundación. Tanto los óvulos co-
mo los espermatozoides se forman dentro de receptáculos
 EL REINO PLANTAE
Fig. 31.2 Diferenciación básica de los tejidos de las plantas vasculares.
protectores especiales, lo cual representa una ventaja impor-
tante sobre las algas. Los espermatozoos se forman en
anteridios y los óvulos, en arquegonios.
Los ceratófllos son un grupo menor de briofitas
que posee algunas características de las plantas superio-
res. Su esporofito tiene aspecto de cornamenta de vena-
do y crece encima de un gametofito plano.
31.2 LAS PLANTAS VASCULARES
Las plantas vasculares se distinguen de las briofitas en
cuanto a su mejor adaptación a los medios terrestres. A
diferencia de! talo de los musgos y las hepáticas, el cuer-
po de las plantas vasculares está dividido en partes u ór-
ganos bien definidos y que presentan especializaciones
estructurales y funcionales: rafees, tallos y hojas (Fig.
31.2). Las estructuras reproductoras especiales de las
plantas con semilla se denominan conos y flores.
385
EJEMPLO 4 Las rafees son un profuso sistema de fibras
ramificadas que anclan firmemente la planta al suelo. Los
delgados pelos absorbentes que se forman en los extre-
mos de las rafees más jóvenes tienen como función absor-
ber agua y minerales y conducirlos hacia el resto de la
planta. Ese sistema radicular especializado aporta a las es-
tructuras aéreas de la planta el agua necesaria para realizar
la fotosíntesis. El tallo brinda a la planta la oportunidad de
crecer verticalmente, llegando así a grandes alturas como en
el caso de los árboles. El tejido vascular del interior de los ta-
llos conduce materias primas vitales de las rafees hacia las
estructuras periféricas y a la vez transporta alimentos proce-
sados desde las hojas hacia las partes inferiores; al mismo
tiempo, brinda a las plantas el soporte necesario para que se
mantengan erectas. Las hojas de las traqueofitas están per-
fectamente adaptadas para recibir la máxima exposición al
Sol, lo cual es indispensable para que cumplan sus funcio-
nes como principales agentes fotosintéticos de la planta.
Es probable que las formas evolutivas de transición
entre las algas pluricelulares y las plantas vasculares
386
BIOLOGÍA
pertenezcan a la división Psliophyta. Estas plantas do-
minaron el planeta hace mucho tiempo, pero en la actua-
lidad sólo quedan unos cuantos géneros de ellas. Las
psilofitas sólo poseen algunas de las características de
las plantas vasculares, pero en ellas puede apreciarse un
sistema vascular primitivo. Aunque algunos botánicos
consideran que las psilofitas son las formas que dieron
origen a los demás tipos vasculares, otros opinan que
son formas degeneradas descendientes de tipos más
avanzados como los helechos.
EJEMPLO 5 Psilotum, un género tropical moderno, es
una forma relativamente sencilla que probablemente des-
ciende de psilofitas fósiles que se extinguieron hace unos
350 millones de años. Carece de raíces verdaderas; su por-
ción inferior es un rizoma, es decir, un tallo horizontal que
yace paralelo al sustrato y del cual parten hacia el suelo del-
gados rizoides. Lo que parecen seudohojas son en realidad
pares de escamas que crecen a lo largo del tallo. Sin embar-
go, la presencia de haces vasculares señala al género como
una verdadera traqueofita.
LICOPODIOS Y EQUISETOS
Los licopodios pertenecen a la división Lycopodophyta.
Estas plantas comparten con las psilofitas algunas pecu-
liaridades: su generación gametofítica no es fotosintética
y su nutrición depende de una relación simbiótica mutua-
lista con ciertos hongos. Las licopodofitas fueron las plan-
tas terrestres dominantes en los pantanos que cubrieron
la Tierra hace unos 300 millones de años. Ciertos grupos
de licopodios extintos fueron arborescentes; lo único que
conocemos son sus fósiles. Los licopodios contemporá-
neos, que pertenecen a más de 900 especies, son plan-
tas pequeñas. Los representantes tropicales del grupo
suelen ser epifíticos, es decir, crecen sobre otras plan-
tas a las que utilizan exclusivamente como soporte es-
tructural.
Los licopodios poseen raíces y hojas verdaderas.
Su generación esporofítica es dominante, de modo que
estas plantas cumplen la regla general de las traqueofi-
tas. Las esporas que se convierten en el gametofito se
forman en hojas especiales llamadas esporofilas.
Otra división de plantas sin semilla es la Sphe-
nophyta (equisetos o colas de caballo). Estas plantas
también fueron muy prósperas en épocas pasadas, pero
en la actualidad están representadas por un solo género:
Equisetum. En su mayoría son pequeñas plantas her-
báceas (no leñosas) cuya altura máxima es de cerca de
70 cm. Sus tallos son huecos y articulados. Las hojas
crecen como verticilos en torno a cada articulación (nu-
do). Los esporangios se forman en grupos en las puntas
de un tallo central. Esos grupos de esporangios forman
un estróbilo o cono, el cual es muy diferente de las
esporofilas de los licopodios. Este cono parece cola de
caballo y a eso se debe el nombre del grupo. Los peque-
ños gametofitos de los equisetos son fotosintéticos y lle-
van una vida independiente del esporofito. Cada
gametofito es monoico, de modo que forma arquegonios
o anteridios.
HELECHOS
Los helechos (Pterophyta) son las más comunes y nu-
merosas de las plantas sin semilla, pues comprenden
más de 12 000 especies. Sus hojas son más anchas y
vascularizadas que las de las licopodofitas y las esfenofi-
tas. En los capítulos 11 y 13 se explican en detalle la
anatomía y el ciclo de vida de los helechos.
Las plantas sin semillas dejaron tras de sí un lega-
do de extensos mantos de carbón mineral formados hace
más de 300 millones de años. Puesto que el carbón es
resultado de la compresión de materia orgánica vegetal
bajo el enorme peso de la tierra que la cubrió, los inmen-
sos bosques que existieron en esa era generaron el com-
bustible fósil que alimenta los modernos hornos
industriales. El lapso de formación de carbón a partir de
esos enormes bosques de plantas sin semilla se denomi-
na periodo Carbonifero.
31.3 PLANTAS CON SEMILLA
La adquisición de semilla representó la cúspide de la
adaptación al medio terrestre en el reino vegetal. En las
plantas con semilla no sólo predomina el esporofito, sino
que el gametofito se ha reducido hasta llegar a ser una
estructura dependiente encerrada en el arquegonio del
esporofito. Por otra parte, los espermatozoides flagelados
de las plantas inferiores fueron sustituidos por el pro-
ceso de polinización. Fue la polinización lo que permitió
que las plantas se independizaran del agua como vehícu-
lo de fecundación. Asimismo, el cigoto y el embrión en
desarrollo (que se convertirá en el nuevo esporofito) deja-
ron de depender del agua, pues la semilla aloja al em-
brión dentro de una dura cubierta y lo protege con otros
mecanismos.
EJEMPLO 6 La semilla contiene un esporofito parcial-
mente desarrollado y en estado de latericia. Está rodeado
por material alimenticio de reserva y su duro integumento
(piel) lo protege contra diversos tipos de estrés ambiental. La
semilla y su esporofito embrionario permanecen latentes por
un tiempo y luego germinan (reanudan su desarrollo) cuando
las condiciones son adecuadas. Esas propiedades de la es-
tructura reproductiva incrementan considerablemente las po-
sibilidades de supervivencia en el hábitat terrestre, que en
ocasiones es muy inhóspito.
 EL REINO PLANTAE
Es muy probable que la semilla haya surgido varias
veces en forma independiente en el transcurso de la evo-
lución de las plantas. Se han descubierto "helechos" fósi-
les que presentan estructuras muy parecidas a las
semillas de las espermatofitas (plantas con semilla).
Las espermatofitas modernas se dividen en anglosper-
mas y gimnospermas.
GIMNOSPERMAS
Las gimnospermas (de la palabra griega que significa
"semillas desnudas") están agrupadas en cuatro divisio-
nes. Es probable que las primeras gimnospermas surgie-
ran hace menos de 400 millones de años. Las cuatro
divisiones son muy diferentes entre sí, de modo que algu-
nos botánicos consideran artificial su inclusión dentro de
una misma categoría taxonómica. Se piensa que los ex-
tintos helechos con semilla (pteridospermas) son una
quinta división de esta heterogénea categoría taxonómi-
ca. Muchos taxónomos opinan que cada una de esas
divisiones constituye una clase: Cycadophyta, Glnk-
gophyta, Gnetophyta y Conlferophyta.
Las cicadofitas fueron particularmente abundantes
en la era de los dinosaurios (era Mesozoica). Es probable
que sus ancestros fueran los antiguos helechos con se-
milla. Las cicadas modernas tienen un extraordinario pa-
recido a las palmas y, en general, crecen en las regiones
cálidas del mundo.
En la actualidad sólo sobrevive una especie de
ginkgofitas: Ginkgo biloba. Debido a su excepcional resis-
tencia a la contaminación atmosférica (lo cual es magnífi-
co si se piensa en grandes ciudades) esta especie es un
árbol ornamental muy común en las zonas urbanas de
Norteamérica. Los ginkgos son dioicos. Por desgracia,
durante la primavera los árboles hembra emiten un inso-
portable mal olor relacionado con su ciclo reproductivo.
Esta peculiaridad los hace inadecuados para los peque-
ños jardines domésticos.
Las gnetofitas comprenden tres grupos diversos de
plantas tropicales o desertícolas. Gnetum es una densa
Fig. 31.3
387
trepadora erecta; Ephedra y Welwitschiason arbustos del
desierto.
Las coniferofitas (coníferas) son el grupo de gim-
nospermas más notorio, sobre todo en los climas templa-
dos. Aunque fueron particularmente importantes durante
la era Mesozoica, las coníferas siguen predominando en
muchos bosques modernos.
EJEMPLO 7 En la costa occidental de Estados Unidos
crece un tipo de coníferas denominadas secoyas. Estas
plantas pueden alcanzar alturas hasta de 100 m y sus tron-
cos llegan a tener hasta 4 m de diámetro. Se estima que al-
gunas secoyas tienen cerca de 1500 arlos de edad. Las
secoyas son gimnospermas pertenecientes al género Se-
quoia. La secoyas gigantes son otra especie del mismo gé-
nero. Las especies de coníferas más conocidas son los
pinos, los pinabetes y los abetos. En casi todos los casos,
las hojas de estos árboles se han reducido a delgadas espí-
culas o escamas planas.
La característica más prominente de las coníferas
es la estructura reproductiva denominada cono. Los co-
nos femeninos suelen ser más grandes que los masculi-
nos. El pino, que es una conífera típica, forma conos
masculinos y femeninos en el mismo árbol. El ciclo de vi-
da del pino es similar en muchos aspectos a los ciclos de
vida de las angiospermas, los cuales se estudiaron en el
capítulo 11.
EJEMPLO 8 Cada una de las escamas del cono de los
pinos es una esporofita que forma un esporangio (llamado
núcela en el cono femenino). El esporangio del cono mascu-
lino produce meióticamente un gran número de microspo-
ras haploides, cada una de las cuales se convierte en un
grano de polen alado y envuelto por una dura cubierta. Den-
tro de esos granos de polen, el núcleo haploide se divide por
mitosis para formar cuatro células. Estas cuatro células
haploides son todo lo que queda del gametofito masculino
(llamado mlcrogametoflto) e incluso dos de ellas se dege-
neran. Las dos células restantes se conocen como célula
del núcleo generativo y célula del tubo (núcleo). Las fun-
ciones de cada una se explican más adelante.
388
BIOLOGÍA
Cada esporangio del cono femenino está rodeado por
un integumento que presenta un micróplio (orificio muy pe-
queño) en uno de sus extremos (Fig. 31.3). Dentro del es-
porangio se forman cuatro megasporas haploides, tres de
las cuales se degeneran. Luego de una serie de divisiones
mitóticas, las cuatro megasporas dan lugar al gametofito fe-
menino, una masa pluricelular haploide denominada mega-
gametofito. Poco después, este gametofito femenino
produce varios arquegonios en su extremo micropilar. Cada
uno de ellos se convierte en una célula ovular. El conjunto
total formado por el integumento, el esporangio y el megaga-
metofito recibe el nombre de óvulo.
Cuando un grano de polen entra en el micrópilo feme-
nino y hace contacto con el esporangio forma un tubo políni-
co que penetra en este último. Los dos núcleos del polen
ingresan en el tubo y el núcleo generativo se divide. (La cé-
lula del tubo se relaciona con la formación del tubo polínico y
no se divide.) Uno de los núcleos resultantes vuelve a dividir-
se y produce dos células espermáticas móviles. Cuando el
tubo polínico llega al arquegonio, una de esas células esper-
máticas fecunda al óvulo. El cigoto se convierte en embrión
dentro del megagametofito, el cual permanece en el espo-
rangio. Finalmente, el óvulo es expulsado en forma de semi-
lla (integrada por una cubierta derivada del integumento, el
material alimenticio aportado por el megagametofito y, por
último, el embrión).
ANGIOSPERMAS
Los más prósperos y comunes de todos los vegetales
son las plantas con flor (anglospermas), cuyas semillas
se forman dentro de un "vaso" (ovario). Surgieron hace
más de 100 millones de años durante el periodo Cretáci-
co de la era Mesozoica y se convirtieron en las plantas
terrestres dominantes al llegar la era Cenozoica o moder-
na. En tanto que las estructuras reproductivas de las gim-
nospermas son conos en cuyas escamas expuestas
están los óvulos o futuras semillas, las estructuras repro-
ductivas de las angiospermas son flores que encierran
por completo a las futuras semillas. Las subsecciones
longitudinales del pistilo (la estructura más interna de la
flor y en la cual están encerradas las estructuras repro-
ductivas femeninas) se denominan carpelos. Estos sur-
gieron probablemente como un repliegue de esporofitas
que dio origen al ovario, al estilo y al estigma (Cap. 11).
Existen cerca de 175 000 especies de angiosper-
mas. Las que son polinizadas por insectos suelen tener
pétalos grandes vivamente coloreados y en general emi-
ten alguna fragancia. Las angiospermas han tenido un
éxito notable en todos los hábitat terrestres y lacustres
(lagos y lagunas), mas cuentan con muy pocos represen-
tantes marinos. A pesar de que casi todas son autotrófi-
cas, algunas no poseen clorofila y viven como saprofitas.
Unas cuantas especies se convirtieron en parásitos.
Las angiospermas que sólo viven una temporada
se denominan anuales. Las que prosperan durante dos
temporadas se llaman bienales; por ejemplo, la zanaho-
ria. Las perennes son plantas que viven varios años.
31.4 IMPORTANCIA ECONÓMICA DE
LAS PLANTAS
Las plantas son, al parecer, fuente inagotable de benefi-
cios para el ser humano. A través de sus raíces, tallos,
hojas e incluso flores, las 250 000 especies de angios-
permas ofrecen alimento a casi todo el mundo animal.
EJEMPLO S Entre las dicotiledóneas cabe señalar a la
familia Rosaceae: rosas, fresas, cerezas y almendras. A
esta familia pertenecen algunas de las frutas y plantas orna-
mentales más comunes. La alfalfa, el frijol, el trébol, los chí-
charos, etcétera constituyen la familia Legumlnosae. La
fijación bacteriana de nitrógeno en las raíces de muchas
de estas plantas las hace especialmente importantes para la
agricultura. A esta familia pertenecen también muchas de
las legumbres y los alimentos básicos que integran la princi-
pal línea agrícola de las naciones desarrolladas. Todos los
cítricos son miembros de la familia Rutaceae. A la familia
Cruciferae pertenecen la mostaza, la col, la coliflor y el bró-
coli. Por su parte, las calabazas, guajes, calabacitas, pepi-
nos y melones constituyen la familia Cucurbitáceas.
La familia más importante de monocotiledóneas es la
Gramineae, que incluye los pastos y cuenta con más de
5000 especies. A esta familia pertenecen el bambú, el trigo,
el maíz, la cebada y el fleo (un pasto forrajero). Este es el
grupo más importante de plantas alimenticias. Otros ejem-
plos de monocotiledóneas son la pina (Bromellaceae) y el
datilero (Palmales).
Muchas angiospermas son herbáceas, es decir,
plantas relativamente pequeñas y de tallo tierno. En su
mayoría son anuales, aunque también las hay bienales e
incluso perennes.
Muchas medicinas provienen de las plantas. Por
ejemplo, la quinina se obtiene de la corteza del cascarillo;
la digital se extrae de la planta del mismo nombre.
Aunque las fibras sintéticas son la materia prima
más utilizada en la actualidad para la confección de telas,
aún siguen usándose fibras naturales como el lino (fami-
lia Linaceae) y el algodón para la manufactura de ropa,
cortinas, vestiduras para muebles, etc.
Las aplicaciones decorativas de las plantas van
desde enormes extensiones paisajistas, en las que se in-
cluyen grandes conjuntos de árboles, flores y arbustos,
hasta el sencillo arreglo que se pone en un florero.
La madera tiene infinitas aplicaciones en la cons-
trucción de muebles y casas y es una fuente alternativa
de energía incluso en países como Estados Unidos,
donde el uso de leña ha resurgido a causa de la inestabi-
lidad de los precios del petróleo. Sin embargo, en mu-
chos países es la única fuente de energía (lo que ha
 EL REINO PLANTAE
ocasionado grandes deforestaciones y eso, a la vez, se
ha traducido en erosión e inundaciones). Incluso el car-
bón mineral es un producto vegetal (aunque prove-
niente de árboles arcaicos y de traqueofitas aún más
primitivas).
El mundo vegetal es fuente de miles de sustancias
químicas industriales: plásticos, trementina, taninos y hu-
le natural para mencionar unos cuantos. (Aunque en la
actualidad se produce en forma sintética, el hule se ela-
boraba originalmente con el látex extraído del árbol del
chicle.)
31.5 LA REVOLUCIÓN VERDE
A finales de la Segunda Guerra Mundial, Norman Borlaug
inició, con el apoyo de la Rockefeller Foundation, una se-
rie de estudios genéticos sobre diversas gramíneas que
condujeron al desarrollo de variedades enanas de alto
rendimiento. Más adelante, el trabajo de este científico
fue expandido con el patrocinio de la Food and Agri-
culture Organizaron (FAO) de las Naciones Unidas. Esto
dio por resultado el envío de variedades especiales de
trigo y arroz a ios países subdesarrollados que enfrenta-
ban grandes hambrunas. La siembra intensiva de esas
Problemas resueltos
31.1 ¿Qué pruebas se tienen de que las plantas verdes
se derivaron de las clorofitas (algas verdes)?
Todas las plantas comparten con las clorofitas la pre-
sencia de las clorofilas a y b. Por otra parte, también
contienen p-caroteno como pigmento fotosintótico
secundario. En casi todos los casos, el principal car-
bohidrato de almacenamiento es el almidón. A dife-
rencia de los hongos, las clorofitas y las plantas
poseen paredes celulares hechas principalmente de
celulosa, aunque en algunos casos están presentes
otras sustancias.
Estas semejanzas bioquímicas son comple-
mentadas por un patrón idéntico de citocinesls. Esto
significa que en el centro de la célula en división se
forma una placa celular que acaba por dividir el
citoplasma en dos compartimientos. Es muy poco
probable el surgimiento independiente de una carac-
terística tan fundamental como ésta en dos linajes no
emparentados. Asimismo, en ambos grupos los
cloroplastos tienen sus granos dispuestos a modo de
pilas.
31.2 Durante la transición hacia los hábitat terrestres,
todas las plantas adquirieron la cutícula cerosa
389
variedades agrícolas básicas aumentó en forma conside-
rable la producción de alimento en esas regiones. De he-
cho, el programa tuvo tanto éxito que se hizo famoso con
el nombre de revolución verde. La producción de ali-
mentos en algunas regiones de Asia se cuadruplicó al lle-
gar la revolución verde.
Sin embargo, la obtención de variedades producto-
ras de granos de mayor tamaño trajo consigo ia ne-
cesidad de apoyar ese crecimiento mediante la aplicación
de generosas dosis de fertilizantes. En general, esos fer-
tilizantes son productos sintéticos obtenidos del petróleo.
También fue necesario aplicar grandes cantidades de
plaguicidas. Por tanto, si el agricultor carecía de DDT o
de algún otro insecticida a base de hidrocarburos clora-
dos, hordas de insectos destruían sus cultivos mientras
crecían en el campo o poco después de ser cosechados
y almacenados en silos. La revolución verde implicó una
movilización total de maquinaria, productos químicos y
recursos humanos a fin de alcanzar el éxito. (Véase el
Prob. 31.7, en el cual se presentan los problemas gene-
rados por la revolución verde.)
Se siguen realizando estudios de hibridación con ei
trigo, el maíz y el arroz en sitios como el Instituto Interna-
cional de Investigación del Arroz en las Filipinas y el Cen-
tro Internacional de Mejoramiento del Maíz y el Trigo
(CIMMYT) en México.
impermeable al agua que cubre toda su superfi-
cie. ¿Entonces cómo es posible que estas plantas
intercambien vapor de agua y otros gases con el
medio?
Las superficies de todas las plantas están salpicadas
de poros que comunican e! medio interno con el ex-
terno (entorno) y permiten el intercambio gaseoso.
Los poros de las briofitas siempre están abiertos, de
modo que hay peligro de deshidratación. Esta carac-
terística de las briofitas, junto con la necesidad de
agua para que sus espermatozoides flagelados pue-
dan nadar hacia el óvulo situado en el arquegonio,
es lo que dicta su dependencia de los ambientes hú-
medos.
Los poros de las traqueofitas, llamados esto-
mas, se encuentran rodeados por células oclusoras
que se abren y cierran periódicamente. Durante los
periodos de actividad fotosintética intensa, las célu-
las oclusoras se hinchan como resultado de la acu-
mulación de azúcares y eso hace que los estomas
permanezcan abiertos. De ese modo entran CO2 y
otros gases al mismo tiempo que se difunde oxígeno
hacia afuera (todo el que la planta no necesita). Por
la noche, cuando la actividad fotosintótica es mínima,