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Fisiología del Deporte y el Ejercicio 26/06/12 17:00

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desarrollar su comprensión de los conceptos de los capítulos.

Los estudiantes también pueden utilizar las actividades de aprendizaje dinámicas e interactivas de la guía para expandir el aprendizaje más allá de una
situación típica de laboratorio.Comentarios sobre la actividadguía a los estudiantes en la búsqueda de la información correcta.Cuestionarios de
capítulos en líneaevaluar el conocimiento de los estudiantes sobre el material. Los conceptos clave se refuerzan a medida que los estudiantesrealizar
experimentos hechos a sí mismosyregistrar sus propias respuestas fisiológicasejercitar. Además, la guía de estudio ofreceenlaces de acceso a
revistas científicas y profesionalestanto comoinformación sobre organizaciones y carreras.

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 y del deporte
cortar
Quinta edición

Dr. W. Larry Kenney

Universidad Estatal de Pensilvania, Parque Universitario

Jack H. Wilmore, doctorado

Universidad de Texas, Austin

Dr. David L. Costill

Universidad Estatal Ball, Muncie, Indiana

Humano
Cinética
 Datos de catalogación en publicación de la Biblioteca del Congreso

Kenney, W. Larry.
Fisiología del deporte y el ejercicio / W. Larry Kenney, Jack H. Wilmore, David L. Costill. -- 5ª ed.
pags. ; cm.

Ed. Rev. de: Fisiología del deporte y el ejercicio / Jack H. Wilmore, David L. Costill, W. Larry Kenney.
Incluye referencias bibliográficas e indice.
ISBN-13: 978-0-7360-9409-2 (impreso)
ISBN-10: 0-7360-9409-1 (impreso)
I. Wilmore, Jack H., 1938-II. Costill, David L. III. Wilmore, Jack H., 1938- Fisiología del deporte y el ejercicio. IV. Título.
[DNLM: 1. Ejercicio - fisiología. 2. Deportes--fisiología. 3. Resistencia Física. 4. Aptitud física. QT 260]

612'.044--dc23

2011035158

ISBN-10: 0-7360-9409-1 (impreso)

ISBN-13: 978-0-7360-9409-2 (impreso)

Copyright © 2012 de W. Larry Kenney, Jack H. Wilmore y David L. Costill

Copyright © 2008 de Jack H. Wilmore, David L. Costill y W. Larry Kenney
Copyright © 2004, 1999, 1994 de Jack H. Wilmore y David L. Costill

Reservados todos los derechos. Excepto para el uso en una revisión, la reproducción o utilización de este trabajo en cualquier forma o por cualquier medio
electrónico, mecánico o de otro tipo, ahora conocido o inventado en el futuro, incluyendo xerografía, fotocopiado y grabación, y en cualquier sistema de recuperación
y almacenamiento de información , está prohibido sin el permiso por escrito del editor.

Los avisos de permisos y los créditos de las fotos de este libro se pueden encontrar en la página xvii.

Las direcciones web citadas en este texto estaban actualizadas en mayo de 2011, a menos que se indique lo contrario.

Editora de Adquisiciones: Amy N. Tocco;Editor de desarrollo:Catalina Maurer;Editor asistente:Steven Calderwood;Editor de copia: Joyce
Sexton;Indexador:Susan Danzi Hernández;Administrador de permisos:Dalene Reeder;Diseñador grafico:Nancy Rasmus; Artistas gráficos:
Nancy Rasmus y Denise Lowry;Diseñador de la portada:Keith Blomberg;Fotógrafo (portada y portada): PennTrackXC.com, una filial
estadounidense de MileSplit;Ilustrador de portada:Jennifer Gibás;Administrador de recursos fotográficos:Laura Fitch;Asistente de
Producción Visual:Joyce Brumfield;Gerente de Producción Fotográfica:jason allen;Gerente de arte:Kelly Hendren;Gerente de Arte
Asociado:Alan L. Wilborn;Desarrollo del estilo artístico:Joanne Brummett;Ilustraciones:© Cinética Humana;Impresora:Compañías de
mensajería, Inc.

Impreso en los Estados Unidos de América 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

El papel de este libro se fabricó utilizando métodos forestales responsables.

cinética humana
Sitio web: www.HumanKinetics.com

Estados Unidos:Human Kinetics, PO Box 5076, Champaign, IL 61825-5076

800-747-4457
correo electrónico: humank@hkusa.com

Canadá:Human Kinetics, 475 Devonshire Road Unit 100, Windsor, ON N8Y 2L5
800-465-7301 (solo en Canadá)
correo electrónico: info@hkcanada.com

Europa:Human Kinetics, 107 Bradford Road, Stanningley, Leeds LS28 6AT, Reino Unido
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Nueva Zelanda:Human Kinetics, PO Box 80, Torrens Park, Australia Meridional 5062 0800
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E5149
Primero y ante todo,a mi esposa, Patti, quien se ocupa de todas las cosas importantes de nuestras vidas para que
yo pueda dedicarme a actividades académicas como la investigación, la enseñanza y la escritura de libros de texto. A mis
hijos mayores, Matthew, Alex y Lauren, las tres cosas más importantes de mi vida. Ha sido un placer verte crecer y lograr tu
propio éxito en la escuela, el atletismo y la vida. Sigan esforzándose por alcanzar nuevas metas, sigan siendo buenas
personas que se preocupan por los demás y manténganse felices a lo largo del viaje de la vida. A mis padres, quienes me
inspiraron y apoyaron y continúan sirviendo como modelos a seguir. Y a todos mis estudiantes de posgrado, pasados y
presentes, que me desafían y me enseñan cosas nuevas todos los días.

W. Larry Kenney

dedico este libroa aquellos que han tenido el mayor impacto en mi vida. A mi amada esposa,
Dottie, y a nuestras tres maravillosas hijas, Wendy, Kristi y Melissa, por su paciencia, comprensión y
amor. A nuestros yernos, Craig, Brian y Randall, por ser buenos esposos, padres y amigos. A nuestros
nietos, que son fuente constante de alegría y asombro. A mamá y papá por su amor, sacrificio, dirección
y aliento. A mis antiguos alumnos, quienes han sido mis amigos e inspiración. Y a mi Señor, Jesucristo,
que provee para cada una de mis necesidades.
jack h wilmore

a mis nietos,Renee y David, quienes han añadido una nueva dimensión a mi vida. A mi esposa, Judy,
quien me dio dos amadas hijas, Jill y Holly. A mi entrenador de natación de la universidad, Bob Bartels, quien
“rescató mi alma” en más de una ocasión y me mostró los placeres de la investigación y la enseñanza. A mis
antiguos alumnos, que me enseñaron más de lo que yo les enseñé, sus éxitos posteriores han sido lo más
destacado de mi carrera.

David L.Costill
 Contenido

Prefacio ix
Recursos para estudiantes e XV
instructores Agradecimientos xvi
Créditos fotográficos xvii

Introducción: una introducción a la fisiología del ejercicio y el deporte 1

Enfoque de la fisiología del ejercicio y el deporte 3
Respuestas agudas y crónicas al ejercicio 3 La
evolución de la fisiología del ejercicio 3 Investigación:
la base para la comprensión 14

PARTE I ejercicio muscular

1
Estructura y función del músculo en ejercicio 27
Anatomía funcional del músculo esquelético 29
Músculo esquelético y ejercicio 37

2
Combustible para el ejercicio:
bioenergética y metabolismo muscular 49
Sustratos energéticos 50
Control de la tasa de producción de energía 52
Almacenamiento de energía: fosfatos de alta 54
energía Los sistemas básicos de energía 55
Interacción entre los sistemas de energía La 64
capacidad oxidativa del músculo 64

3
Control neural del músculo en ejercicio 69
Estructura y Función del Sistema Nervioso 70
Sistema Nervioso Central 78
Integración Sensorio-Motora del 80
Sistema Nervioso Periférico 83

4
Control hormonal durante el ejercicio 91
El sistema endocrino 92
Hormonas 93
Glándulas endocrinas y sus hormonas: una descripción general 96
100
Regulación hormonal del metabolismo durante el ejercicio Regulación
hormonal de líquidos y electrolitos durante el ejercicio 104

5
Gasto Energético y Fatiga 113
Medición del gasto energético 114
Gasto energético en reposo y durante el ejercicio 120
La fatiga y sus causas 128

IV
Parte II Función cardiovascular y respiratoria

6
el sistema cardiovascular y su control 139
Corazón 140
Sistema Vascular 152
Sangre 157

7
El Sistema Respiratorio y Su Regulación 163
Ventilación pulmonar 164
Volúmenes pulmonares 166
Difusión pulmonar 167
Transporte de oxígeno y dióxido de carbono en el intercambio 172
de gases sanguíneos en los músculos 175
Regulación de la Ventilación Pulmonar 177

8
Respuestas cardiorrespiratorias al ejercicio agudo 181
Respuestas cardiovasculares al ejercicio agudo 182
Respuestas respiratorias al ejercicio agudo 196

PARTE III Entrenamiento de ejercicio

9
Principios del entrenamiento físico 209
Terminología 210
Principios generales del entrenamiento 212
Programas de entrenamiento de fuerza 214
Programas de entrenamiento de potencia anaeróbica y aeróbica 220

10
Adaptaciones al entrenamiento de resistencia 227
Entrenamiento de resistencia y ganancias en el estado físico 228
muscular Mecanismos de ganancias en la fuerza muscular 228
Dolor muscular y calambres 237
Entrenamiento de resistencia para poblaciones especiales 242

11
Adaptaciones al entrenamiento aeróbico y anaeróbico 247
Adaptaciones al entrenamiento aeróbico 248 Adaptaciones al
entrenamiento anaeróbico 272 Especificidad del entrenamiento
y entrenamiento cruzado 275

v
 Contenido

PARTE IV mi
Influencias ambientales en el rendimiento

12
Ejercicio en ambientes cálidos y fríos 283
Regulación de la temperatura corporal 284
Respuestas fisiológicas al ejercicio en el calor Riesgos 291
para la salud durante el ejercicio en el calor 294
Aclimatación al ejercicio en el calor 299 Ejercicio en el
frío 301
Respuestas fisiológicas al ejercicio en el frío Riesgos 304
para la salud durante el ejercicio en el frío 305

13
Ejercicio en altura 309
Condiciones ambientales en la altitud 310 Respuestas
fisiológicas a la exposición aguda a la altura Ejercicio y 313
rendimiento deportivo en la altura Aclimatación: 317
exposición crónica a la altura 319
Altitud: Optimización del entrenamiento y el rendimiento 322
Riesgos para la salud de la exposición aguda a la altitud 325

PARTE V Optimización del rendimiento en el deporte

14
entrenamiento para el deporte 333
Optimización del entrenamiento: un modelo 334
de sobreentrenamiento 338

Reducción gradual para el desentrenamiento de 345

máximo rendimiento 346

15
Composición Corporal y Nutrición para el Deporte 355
Composición Corporal en el Deporte
356 Nutrición y Deporte 367

Ayudas Ergogénicas y Deporte 395

dieciséis
Investigación de ayudas ergogénicas
397 Agentes farmacológicos 399
Agentes hormonales 405
Agentes fisiológicos 411
Agentes nutricionales 417

vi
 Contenido

PARTE VI Consideraciones de edad y sexo en el deporte y el ejercicio

17
Niños y Adolescentes en el Deporte y el Ejercicio 425
Crecimiento, desarrollo y maduración 426 Respuestas
fisiológicas al ejercicio agudo 430 Adaptaciones
fisiológicas al entrenamiento físico 437 Capacidad
motora y rendimiento deportivo 440
Números especiales 440

18
Envejecimiento en el Deporte y el Ejercicio 447
Altura, peso y composición corporal 449 Respuestas
fisiológicas al ejercicio agudo 452 Adaptaciones
fisiológicas al entrenamiento físico 461 Rendimiento
deportivo 463
Números especiales 465

19
Diferencias sexuales en el deporte y el ejercicio 471
Tamaño y composición corporal 473 Respuestas
fisiológicas al ejercicio agudo 474 Adaptaciones
fisiológicas al entrenamiento físico 480 Rendimiento
deportivo 482
Números especiales 482

PARTE VII F
Actividad física para la salud y el fitness

20
Prescripción de ejercicio para la salud y el estado físico 499
Beneficios para la salud del ejercicio: la autorización 500
médica del Gran Despertar 501
prescripción de ejercicio 508
Supervisión de la intensidad del 510
ejercicio Programa de ejercicios 516
Ejercicio y Rehabilitación de Personas Con Enfermedades 518

21
Enfermedad cardiovascular y actividad física 521
Formas de enfermedad cardiovascular 523
Comprensión del proceso de la enfermedad 527
Determinación del riesgo individual 530
Reducción del riesgo a través de la actividad física 533 Riesgo de ataque cardíaco
y muerte durante el ejercicio 538 Entrenamiento físico y rehabilitación de
pacientes con enfermedades cardíacas 539

22
Obesidad, diabetes y actividad física 545
Obesidad 546
Diabetes 565

Glosario 573
Referencias 591
Índice 608
Sobre los autores 620 viii
Prefacio
T
El cuerpo es una máquina asombrosamente compleja. En
un momento dado existe una comunicación intrincada
entre varias células, tejidos, órganos y sistemas que sirven
para coordinar sus funciones fisiológicas. Cuando piensas en los
numerosos procesos que ocurren dentro del cuerpo en un
momento dado, es realmente notable que estas funciones
fisiológicas funcionen tan bien juntas. Incluso en reposo, el
cuerpo es fisiológicamente bastante activo. Imagine, entonces,
cuánto más activos se vuelven todos estos sistemas corporales
cuando hace ejercicio. Durante el ejercicio, los nervios excitan los
músculos para que se contraigan. Los músculos que se ejercitan
son metabólicamente activos y requieren más nutrientes, más
oxígeno y una eliminación eficiente de los productos de desecho.
¿Cómo responde todo el cuerpo a las mayores demandas
fisiológicas del ejercicio?
Esa es la pregunta clave cuando estudias la fisiología
del deporte y el ejercicio.Fisiología del deporte y el
ejercicio, quinta edición,te introduce en los campos del
deporte y la fisiología del ejercicio. Nuestro objetivo es
aprovechar el conocimiento que desarrolló durante el
curso básico de anatomía y fisiología humana y aplicar
esos principios al estudiar cómo el cuerpo se desempeña y
responde a las demandas adicionales de la actividad física.
Qué hay de nuevo
en la Quinta Edición
La quinta edición deFisiología del Deporte y el Ejercicioha sido
completamente actualizado tanto en contenido como en diseño.
Las ilustraciones, las fotografías y las ilustraciones médicas se
renovaron por completo para agregar detalles, claridad y
realismo, lo que permite una mayor comprensión de la respuesta
del cuerpo a la actividad y una mejor comprensión de la
investigación subyacente. El diseño se ha rediseñado para
centrarse en el nuevo material gráfico y presentar mejor el
contenido y numerosas ayudas de aprendizaje.
Además de estos cambios visuales, hemos reorganizado los
capítulos sobre el metabolismo y el control hormonal durante el
ejercicio, dividiendo el capítulo 2 de la cuarta edición en dos
capítulos, ahora los capítulos 2 y 4. Los estudiantes a menudo
encuentran desafiante la información sobre el metabolismo del
ejercicio y la bioenergética. Para ayudar a los estudiantes a
comprender mejor estos sistemas, el capítulo 2 se actualizó y
revisó por completo para ofrecer una perspectiva general
novedosa sobre cómo se deriva la energía de los alimentos que
comemos y se utiliza para la contracción muscular y otros
procesos fisiológicos. Todas las cifras nuevas ayudan a que esta
información sea fácilmente comprensible. Igualmente,
el capítulo 4 sobre el control hormonal del ejercicio ha sido
sustancialmente revisado y ampliado en su alcance. También
hemos actualizado el texto para incluir las últimas investigaciones
sobre temas importantes en el campo, incluidos los siguientes:
• Principios actualizados del entrenamiento de fuerza basados en
el soporte de posición del ACSM de 2009 y nuevas secciones
sobre fuerza central, entrenamiento de estabilidad y
entrenamiento de intervalos de alta intensidad (HIT)
• Nuevo contenido sobre ácido láctico como fuente de
combustible, calambres musculares, obesidad infantil,
utilización de sustratos y respuesta endocrina al ejercicio
y envejecimiento vascular
• Cobertura actualizada de las funciones cardíacas
centrales y periféricas, la tríada de atletas
femeninas y el ciclo menstrual
• Nuevas investigaciones sobre los efectos de la actividad
física en la salud, incluida la adición de datos
internacionales sobre la incidencia de enfermedades
cardiovasculares y obesidad
Todos estos cambios se hacen con énfasis en la facilidad de
lectura y la facilidad de comprensión que han hecho de este libro
el texto principal para introducir a los estudiantes a este
apasionante campo. De la cuarta edición se conservan el grosor y
el peso reducidos del libro en comparación con las ediciones
anteriores y la estructura general y la progresión del texto. Al igual
que con la cuarta edición, nuestro primer enfoque es el músculo y
cómo se modifican sus necesidades a medida que un individuo
pasa de un estado de reposo a un estado activo y cómo estas
necesidades son respaldadas por otros sistemas del cuerpo e
interactúan con ellos. En capítulos posteriores abordamos los
principios del entrenamiento físico; consideraciones de factores
ambientales de calor, frío y altitud; rendimiento deportivo; y
ejercicio para la prevención de enfermedades.
organización
de la Quinta Edición
Comenzamos en la introducción con una descripción histórica de
la fisiología del deporte y el ejercicio tal como surgieron de las
disciplinas principales de la anatomía y la fisiología, y explicamos
los conceptos básicos que se utilizan a lo largo del texto. En las
partes I y II, revisamos los principales sistemas fisiológicos,
enfocándonos en sus respuestas a episodios agudos de ejercicio.
En la parte I, nos enfocamos en cómo interactúan los sistemas
muscular, metabólico, nervioso y endocrino para producir el
movimiento corporal. En la parte II, veremos cómo
ix
 Prefacio

los sistemas cardiovascular y respiratorio continúan entregando

Características especiales
nutrientes y oxígeno a los músculos activos y transportan los
productos de desecho durante la actividad física. En la parte III, en la Quinta Edición
consideramos cómo estos sistemas se adaptan a la exposición
crónica al ejercicio (es decir, al entrenamiento). Esta quinta edición deFisiología del Deporte y el Ejercicioestá
Cambiamos de perspectiva en la parte IV para diseñado con el objetivo de hacer que el aprendizaje sea fácil
examinar el impacto del entorno externo en el y agradable. Este texto es completo, pero los muchos
rendimiento físico. consideramos el
la respuesta del cuerpo al calor y al frío, y
luego examinamos el impacto de la baja
presión atmosférica experimentada en la
altura. En la parte V, cambiamos la
atención a cómo los atletas pueden
optimizar el rendimiento físico. Evaluamos
los efectos de diferentes tipos y
volúmenes de entrenamiento.
Consideramos la importancia de una
composición corporal adecuada para un
rendimiento óptimo y examinamos las
necesidades dietéticas especiales de los
atletas y cómo se puede utilizar la
nutrición para mejorar el rendimiento.
Finalmente, exploramos el uso de ayudas
ergogénicas: sustancias que
supuestamente mejoran la capacidad
atlética.
En la parte VI, examinamos
consideraciones únicas para
poblaciones específicas. Primero
observamos los procesos de
crecimiento y desarrollo y cómo afectan
las capacidades de rendimiento de los
atletas jóvenes. Evaluamos los cambios
que ocurren en el rendimiento físico a
medida que las personas envejecen y
exploramos las formas en que la
actividad física puede ayudar a
mantener la salud y la independencia.
Finalmente, examinamos problemas y
preocupaciones fisiológicas especiales
de las atletas femeninas.
En la parte final del libro, la Parte VII,
dirigimos nuestra atención a la aplicación
de la fisiología del deporte y del ejercicio
para prevenir y tratar diversas
enfermedades y el uso del ejercicio para la
rehabilitación. Analizamos la prescripción
de ejercicio para mantener la salud y el
estado físico, y luego cerramos el libro con
una discusión sobre las enfermedades
cardiovasculares, la obesidad y la diabetes.

X
 Prefacio

Las características especiales incluidas lo ayudarán a avanzar en el
libro sin sentirse abrumado por su alcance. Además de estas
características, la guía de estudio web totalmente actualizada que
acompaña a este texto brinda oportunidades para el aprendizaje y
la revisión interactivos.
Cada capítulo del libro comienza con un esquema de capítulo
con números de página para ayudarlo a ubicar el material.
En el esquema del capítulo también se indican las actividades de la
guía de estudio web relacionadas con cada sección del capítulo.
Cada capítulo comienza con una breve historia que explora una
aplicación en el mundo real de los conceptos presentados.
A medida que lea un capítulo, encontrará puntos clave,
etiquetados como Enfoque, que resaltan conceptos y
hechos importantes. En varios puntos a lo largo de cada

Ejercicio en altura 13 Reseñas de los capítulos

identificar donde
el material se encuentra

En este capítulo y en la guía de estudio web

Condiciones ambientales en altitud 310 Actividad 13.1Ejercicio en altitud: The

Environment revisa las características de los listados dentro
Presión atmosférica en la altitud 311
Temperatura y humedad del aire en la 312
entornos hipobáricos (a gran altitud). contornos indican
altitud Radiación solar en la altitud 312 estudio web relacionado
guía de actividades
Respuestas fisiológicas a la Actividad 13.2Respuestas fisiológicas a la
exposición aguda a la altura 313 exposición aguda a la altitud explora cómo
cambian las respuestas fisiológicas a la
Respuestas respiratorias a la altitud 313
altitud.
Respuestas cardiovasculares a la altitud 315
Respuestas metabólicas a la altitud 315
Necesidades nutricionales a la altura 316

Ejercicio y Rendimiento Deportivo en Altura 317 Actividad 13.3Entrenamiento y Rendimiento

Consumo máximo de oxígeno y actividad de resistencia 317 en Altura considera los efectos de altitudes
menos extremas en el rendimiento de tres
Actividades anaeróbicas de esprint, salto y lanzamiento 318
atletas.

Aclimatación: exposición crónica a la altitud 319

Adaptaciones pulmonares 319
Adaptaciones de sangre 321
Adaptaciones Musculares 321
Adaptaciones cardiovasculares 322

Altitud: Optimizando el entrenamiento y el Rendimiento 322

¿El entrenamiento en altitud mejora el rendimiento al nivel del mar? 322
Optimización del rendimiento en altitud 324
Entrenamiento en “altitud” artificial 324

Riesgos para la salud de la exposición aguda a la altura 325 Actividad 13.4Riesgos para la salud de los entornos
hipobáricos investiga los riesgos para la salud de la
Mal agudo de altura (montaña) 325
exposición aguda a la altura.
Edema pulmonar de altura Edema 326
cerebral de altura 327

Para concluir 328

309

xi
 Prefacio

En el capítulo, los recuadros En revisión más extensos se
toman un momento para resumir los puntos principales
presentados en las secciones anteriores. Y al final del capítulo,
el elemento de cierre concluye y señala cómo lo que ha
aprendido prepara el escenario para los temas por venir.
Los términos clave se destacan en el texto en rojo,
se enumeran al final de cada capítulo y se definen en el
glosario al final del libro. Al final de cada capítulo,
también encontrará preguntas de estudio para evaluar su
conocimiento del contenido del capítulo y un recordatorio de las
actividades de la guía de estudio que están disponibles, junto con
la dirección web de la guía de estudio en línea.
Al final del libro hay un glosario completo que incluye
definiciones de todos los términos clave, una lista de
referencias numeradas para las fuentes citadas en cada
capítulo y un índice completo. Finalmente, impreso en el

Enfermedad cardiovascular y actividad física

En revisión Enrevisión Reducción del riesgo a través

resumen de elementos
conceptos principales
En elementos de enfoque
presentar puntos clave
- - Los factores de riesgo de CHD que no podemos controlar
son la herencia (y los antecedentes familiares), el sexo
masculino y la edad avanzada. Los que podemos controlar
son los lípidos y lipoproteínas en sangre anormales, la
hipertensión, el tabaquismo, la inactividad física, la
obesidad, la diabetes y la resistencia a la insulina.
- - Se cree que el colesterol de lipoproteínas de baja densidad
es responsable del depósito de colesterol en las paredes
arteriales. El colesterol de lipoproteínas de muy baja
densidad también está implicado en el desarrollo de la
aterosclerosis. Sin embargo, el HDL-C actúa como un
eliminador, eliminando el colesterol de las paredes de los
vasos. Por lo tanto, los niveles altos de HDL-C brindan
cierto grado de protección contra la CHD.
-- La proporción de Total-C a HDL-C podría ser el mejor indicador
del riesgo personal de CHD. Los valores por debajo de 3,0
reflejan un riesgo bajo; los valores por encima de 5,0 reflejan un
alto riesgo.
- - Los factores de riesgo para la hipertensión que no se
pueden controlar incluyen la herencia, la edad avanzada y
la raza. Los que podemos controlar son la resistencia a la
insulina, la obesidad, la dieta (sodio y alcohol), el uso de
productos de tabaco y anticonceptivos orales, el estrés y la
inactividad física.
Enenfoque
Aunque las vías son complejas, cada vez es más claro que la
Actividad física
El papel que podría desempeñar la actividad física en la prevención o el
retraso de la aparición de la cardiopatía coronaria y la hipertensión ha
sido de gran interés para la comunidad médica durante muchos años.
En las siguientes secciones, tratamos de desentrañar este misterio
examinando las siguientes áreas:
• Evidencia epidemiológica
• Adaptaciones fisiológicas con entrenamiento que podrían
reducir el riesgo
• Reducción de factores de riesgo con entrenamiento físico
Reducir el riesgo de enfermedad
coronaria
Se ha demostrado que la actividad física es eficaz para reducir el
riesgo de cardiopatía coronaria. En las siguientes secciones,
descubrimos lo que se sabe sobre este tema y qué mecanismos
fisiológicos están involucrados.
Evidencia epidemiológica
Cientos de artículos de investigación se han ocupado de la relación
epidemiológica entre la inactividad física y la cardiopatía coronaria. En
general, los estudios han demostrado que el riesgo de ataque cardíaco
en las poblaciones de hombres sedentarios es de dos a tres veces mayor
que el de los hombres físicamente activos, ya sea en su trabajo o en sus
actividades recreativas. Los primeros estudios del Dr. JN Morris (ver
figura 21.7) y sus colegas en Inglaterra en la década de 1950 fueron de
los primeros en demostrar esta relación.37En estos estudios, los

hipertensión, la cardiopatía coronaria, los lípidos sanguíneos conductores de autobuses sedentarios se compararon con los

anormales, la obesidad y la diabetes pueden estar vinculados conductores de autobuses activos que trabajaban en autobuses de dos

a través de la vía común de la resistencia a la insulina. pisos, y los trabajadores postales sedentarios se compararon con los

También es posible que la obesidad sea el desencadenante carteros activos que caminaban por sus rutas. La tasa de mortalidad por

que inicia una cascada de eventos que conducen al síndrome cardiopatía coronaria fue aproximadamente el doble en los grupos

metabólico. sedentarios que en los grupos activos. Muchos estudios publicados

Resaltado de las barras laterales

temas de actualidad en Síndrome metabólico

fisiología del Ejercicio Síndrome metabólicoes un término que se ha utilizado para vincular la cardiopatía coronaria, la hipertensión,
los lípidos sanguíneos anormales, la diabetes tipo 2 y la obesidad abdominal con la resistencia a la insulina y la
hiperinsulinemia. Este síndrome también se ha denominado síndrome X y síndrome de resistencia a la insulina.
No está del todo claro dónde comienza el síndrome, pero se ha observado que la obesidad de la parte superior
del cuerpo está asociada con la resistencia a la insulina y que la resistencia a la insulina está altamente
relacionada con un mayor riesgo de cardiopatía coronaria, hipertensión y diabetes tipo 2. Sin embargo, parece
que la obesidad o la resistencia a la insulina (o una combinación de ambas) es el desencadenante que inicia una
cascada de eventos que conducen al síndrome metabólico. La inflamación sistémica también se ha sugerido
como un factor causal. Esto se convirtió en un tema importante de investigación en la década de 1990 y
continúa siéndolo en la actualidad.

533

xi
 Control neural del músculo en ejercicio

FIGURA 3 dendritas

Una microfotografía Núcleo

de una neurona y su
estructura.

Completamente renovado
nucléolo
fotos, ilustraciones,
y arte medico
Cuerpo de la célula

ofrecer un alto nivel de cuerpos de nissl

Axón terminal o
detalle y claridad botón sináptico
axón
montículo

mielina Nodo de
vaina axón
Ranvier

Nodo de
Ranvier
Impulso

neurolema
Los términos clave identifican Final

definiciones importantes sucursales Vaina de mielina

• El cuerpo celular, o soma branchos se dilatan en diminutos bulbos conocidos como

Enclausura
En el capítulo 6, discutimos el papel de la c.
Examinamos el papel que desempeñan los
sistemas respiratorio y cardiovascular resp.
• Las dendritas tterminales de axóno perillas sinápticas. Estos terminales o
hbotones contienen numerosas vesículas (sacos) llenos de
• El axón
ksustancias químicas conocidas comoneurotransmisoresque se
El cuerpo celular contiene el núcleo. irradiando utilizan para la comunicación entre una neurona y otra célula. (Esto
ise analiza con más detalle más adelante en este capítulo.) La
del cuerpo celular se encuentran los procesos celulares: las
dendritas y el axon. En el lado hacia el axón, la célula sestructura de la neurona permite que los impulsos nerviosos
sistema cardiovascularbmetrosobredosisdytutraen sXen
pagsgramo
ejemmi ejemtC
oesamiC. oEnmiel- sihsaCpagshmiadpagsrtegramorión conocido como tentren en la neurona a través de las dendritas y, en menor medida,
sistema de teoría. En elanorteXmioXnortet.c.hhIllinoisaholapagsCtk illohCokwhtahsmiUn rol importante
ejem,Twhmimimiaxaometronorteih
nordeste mia través del cuerpo celular, y viajen a través del cuerpo celular y el
ond a un bo agudoitunortetiometroFpags xe
mitu
lsrmiciCsominorte. ducción, como se discutirá más adelante. Cmontículo axónico. desciende por el axón y sale por las ramas
La mayoría de las neuronas contienen solo un axón pero muchas tfinales hasta las terminales del axón. A continuación explicaremos
dendritas. Las dendritas son los receptores de la neurona. La mayoría de los con más detalle cómo sucede esto, incluido cómo estos impulsos
norte

Términos clave impulsos, o potenciales de acción, que ingresan a la neurona desde los hviajan de una neurona a otra y de una neurona motora somática a
alvéolos sentidosooXryygramosmi CaliforniaapagsdasíCCesomiynt neuronas típicamente
tinortemetrodtuiyoFiFuosriFornorteom alas fibras musculares.
Entra en la neurona a través de las dendritas. Estos procesos
diferencia de oxígeno arterial-venoso mixto, o (av)O diferencia
2
presión parcial
luego llevan los impulsos hacia el cuerpo celular.
diferencia de oxígeno arterial-venoso, o (av) O Ley 2 diferencia el hachapagsotunorteestoyesotnortehamirynorted 'snortetransmisor y conduce
UEsi y sirtuosnorteyo
Impulso nervioso
de los gases de Boyle impulsospagsoh ryel
ulametroyoesnorteoametro
venCtmiIllinoisyoayotbiondy. Cerca de su extremo, un axón Las neuronas se conocen comotejido excitableporque ellos
ley de dalton se divide enrenortestu tumiyoRovtu viejostumimetronortemid(bRrVa)nches. Los consejos de estos
identificaciónmetro Cresponder a varios tipos de estímulos y convertir
vencimiento centros respiratorios
71
respiración externa membrana respiratoria
ley de fick bomba respiratoria
la ley de henry espirometría

inspiración volumen corriente

respiración interna capacidad pulmonar total (TLC)

mioglobina capacidad vital (VC)

La lista de términos clave proporciona

Preguntas de estudio una verificación del vocabulario.
1. Describir y diferenciar entre respiración externa e interna. comprensión
2. Describir los mecanismos involucrados en la inspiración y la espiración.
3. ¿Qué es un espirómetro? Describir y definir los volúmenes pulmonares medidos mediante espirometría.

4. Explique el concepto de presiones parciales de los gases respiratorios: oxígeno, dióxido de carbono y
nitrógeno. ¿Cuál es el papel de las presiones parciales de gas en la difusión pulmonar?
5. ¿En qué lugar del pulmón se produce el intercambio de gases con la sangre? Describir el papel de la
membrana respiratoria.
6. ¿Cómo se transportan el oxígeno y el dióxido de carbono en la sangre? examen de preguntas de estudio
7. ¿Cómo se descarga el oxígeno de la sangre arterial al músculo y cómo se elimina el dióxido de carbono del
conocimiento del capitulo
músculo a la sangre venosa?
8. ¿Qué significa la diferencia de oxígeno arterial-venoso mixto? ¿Cómo y por qué cambia esto de las
condiciones de reposo a las de ejercicio?
9. Describa cómo se regula la ventilación pulmonar. ¿Cuáles son los estímulos químicos que controlan la
profundidad y el ritmo de la respiración? ¿Cómo controlan la respiración durante el ejercicio?

Actividades de la guía de estudio Un recordatorio adicional de las actividades de

Además de las actividades enumeradas en el esquema de apertura del capítulo en la página 163, hay otras dos actividades
la guía de estudio web promueve mayores
disponibles en la guía de estudio web, ubicada en

www.HumanKinetics.com/PhysiologyOfSportAndExercise oportunidades de aprendizaje

El capítuloTÉRMINOS CLAVErepasa términos importantes y el final del capítuloPRUEBApone a

prueba su comprensión del material cubierto en el capítulo.

179

XIII
 Prefacio
en el interior de la portada y la contraportada hay listas de
abreviaturas y conversiones comunes para facilitar la consulta.
Los instructores que utilicen este texto en sus cursos encontrarán
una gran cantidad de materiales auxiliares actualizados disponibles en
www. HumanKinetics.com/PhysiologyOfSportAndExercise, que incluye
la guía del instructor, el paquete de presentación y el paquete de
prueba. Nuevo en esta edición es un banco de imágenes, que contiene
arte, fotos de contenido y tablas del texto como archivos de imagen
separados para reutilizar en presentaciones personalizadas y
materiales de clase.
Es posible que lea este libro solo porque es un texto
obligatorio para un curso. Pero esperamos que la información
xiv
incitarlo a continuar estudiando esta área relativamente
nueva y emocionante. Esperamos por lo menos fomentar
su interés y comprensión de las maravillosas habilidades
de su cuerpo para realizar varios tipos e intensidades de
ejercicio y deportes, adaptarse a situaciones estresantes y
mejorar sus capacidades fisiológicas. Este libro es útil no
sólo para cualquiera
que sigue una carrera en ciencias del
deporte o del ejercicio, pero también
para cualquiera que quiera estar
activo, saludable y en forma.
Recursos para estudiantes e instructores
Recursos para estudiantes
Estudiantes, visiten gratisGuía de estudio weben www.
HumanKinetics.com/PhysiologyOfSportAndExercise para
actividades de aprendizaje dinámicas e interactivas, todas las
cuales se pueden realizar fuera del laboratorio o del aula.
Podrá aplicar los conceptos clave aprendidos realizando
experimentos hechos por usted mismo y registrando sus
propias respuestas fisiológicas al ejercicio. La guía también
incluye actividades y cuestionarios de términos clave para
ayudarlo a evaluar su conocimiento del material mientras se
prepara para los cuestionarios o exámenes en el aula.
También tendrá acceso a enlaces a revistas profesionales e
información sobre organizaciones y carreras en el campo. El
formato de la guía de estudio web le permite practicar, revisar
y desarrollar conocimientos y habilidades sobre la fisiología
del deporte y el ejercicio.
Recursos para instructores
guía del instructor
Desarrollado específicamente para instructores que han adoptado
Fisiología del deporte y el ejercicio, quinta edición,la Guía del
instructor incluye esquemas de clase de muestra, puntos clave y
tareas de los estudiantes para cada capítulo del texto, junto con
ejercicios de laboratorio de muestra y enlaces directos a una
amplia gama de fuentes detalladas en Internet.
paquete de prueba
El Test Package incluye un banco de más de 1600 preguntas
creadas especialmente paraFisiología del Deporte y el Ejercicio,
Quinta edición.Se incluyen varios tipos de preguntas, como verdadero-
falso, completar espacios en blanco, ensayo y respuesta corta, y opción
múltiple. El paquete de prueba está disponible para su uso a través de
múltiples formatos, incluido un sistema de gestión de aprendizaje,
Respondus y texto enriquecido.
Paquete de presentación
El paquete de presentación incluye una serie completa de diapositivas
de PowerPoint para cada capítulo. Las diapositivas de los objetivos de
aprendizaje presentan los principales temas tratados en cada capítulo;
las diapositivas de texto enumeran los puntos clave; y las diapositivas
de ilustraciones y fotos contienen los gráficos sobresalientes que se
encuentran en el texto. Presentation Package tiene más de 1100
diapositivas que se pueden usar directamente con PowerPoint y para
imprimir transparencias o diapositivas o hacer copias para distribuirlas
a los estudiantes. Los instructores pueden agregar, modificar o
reorganizar fácilmente el orden de las diapositivas, así como buscar
diapositivas en función de palabras clave. Puede acceder al paquete de
presentación visitando www.HumanKinetics. com/
PhysiologyOfSportAndExercise.
Banco de imágenes
Como novedad para la quinta edición, el banco de imágenes
incluye todas las ilustraciones e ilustraciones mejoradas, así como
todas las tablas del texto, ordenadas por capítulo. Estos se
proporcionan como archivos separados para una fácil inserción en
pruebas, cuestionarios, folletos y otros materiales del curso y para
brindar a los instructores una mayor flexibilidad al crear recursos
personalizados.
La guía del instructor, el paquete de prueba, el paquete de presentación
y el banco de imágenes son gratuitos para los usuarios del curso.
XV
 Expresiones de gratitud
W
Quisiéramos agradecer al personal de Human
Kinetics por su continuo apoyo a la quinta
edición deFisiología del Deporte y el Ejercicio
y su dedicación para publicar un producto de alta calidad
que satisfaga las necesidades de profesores y estudiantes
por igual. El reconocimiento es para nuestros capaces
editores de desarrollo: Lori Garrett (primera edición), Julie
Rhoda (segunda y tercera ediciones) y Maggie
Schwarzentraub (cuarta edición). Amy Tocco (editora
sénior de adquisiciones) y Kate Maurer (editora de
desarrollo) tomaron las riendas de la quinta edición y han
trabajado incansablemente para completar esta edición,
manteniendo todas las fases del proyecto a tiempo sin
concesiones a la calidad. Ha sido un verdadero placer
trabajar con ellos y su competencia y habilidad son
evidentes a lo largo del libro. Un agradecimiento especial
también a Joanne Brummett por su experiencia artística y
contribuciones al arte mejorado en la quinta edición.
Para la quinta edición, un agradecimiento especial para un
puñado de colegas de Penn State que brindaron su valioso
xvi
experiencia y tiempo. En particular, los comentarios directos de
los Dres. Donna Korzick y Jim Pawelczyk en Penn State fueron
invaluables para hacer cambios sustanciales desde el punto de
vista de un instructor. El Dr. Korzick también nos brindó
gentilmente acceso a varias figuras cardiovasculares excelentes.
Un reconocimiento especial para la Dra. Lacy Alexander Holowatz
de la Universidad de Penn State por su arduo trabajo para
ayudarnos a reorganizar y revisar capítulos seleccionados de la
quinta edición. Su perspicacia y habilidad en la edición han hecho
de este un libro mucho mejor. La Dra. Mary Jane De Souza aportó
su vasto conocimiento y experiencia en el área de la mujer en el
deporte y el ejercicio, y la Dra. Pawelczyk hizo lo mismo para el
capítulo de ayudas ergogénicas. Además, nos gustaría agradecer
a la Dra. Caitlin Thompson-Torgerson y al Dr. Bob Murray por su
ayuda en la redacción y actualización de los complementos de esta
edición.
Finalmente, agradecemos a nuestras familias, que
aguantaron nuestras largas horas mientras escribíamos,
reescribíamos, editábamos y revisamos este libro en las
cinco ediciones. Su paciencia y apoyo son sinceramente
apreciados.
W. Larry Kenney
jack h wilmore
David L.Costill
Créditos fotográficos
Fotos de apertura de capítulos y partes
Introducción:© Icono Deportes Medios;Parte I:© Cinética
Humana; Capítulo 1:© BSIP/Photoshot/Icon SMI;Capitulo 2:©
CNRI/ Biblioteca de fotos científicas/Fotografía médica
personalizada;Capítulo 3:Foto cortesía de Chuck Fong.
studio2photo@yahoo.com. ; Capítulo 4:© Franck Faugere/DPPI/
Icon SMI;Capítulo 5: © Derick Hingle/Icon SMI;Parte II:© Icono
Deportes Medios; Capítulo 6:© Colección CNRI/Phototake USA;
Capítulo 7: © BSIP/Age fotostock;Capítulo 8:© Jonathan Larsen/
Age fotostock;Parte III:© Cinética Humana;Capítulo 9:© Chai vd
Laage/Imago/Icon SMI;Capítulo 10:© Cinética Humana;Capítulo
11:© Imago/Icono SMI;Parte IV:© Fotos PA; Capítulo 12:© Gian
Mattia D'Alberto/LaPresse/Icon SMI; Capítulo 13:© Pritz/Age
fotostock;Parte V:© Michael Weber/Age fotostock;Capítulo 14:©
Cinética Humana;Capítulo 15: © Chris Cheadle/All Canada Photos/
Age fotostock;Capítulo 16:© Ulrich Niehoff/Age Fotostock;Parte
VI:© George Shelley/Age fotostock;Capítulo 17:© Ver stock/Edad
fotostock; Capítulo 18:© Rick Gómez/Age fotostock;Capítulo 19:©
Cinética Humana;Parte VII:© Cinética Humana;Capítulo 20:©
Boccabella Debbie/Age fotostock;Capítulo 21:© Fotos PA;
Capítulo 22:© Frank Siteman/Age fotostock
Fotos cortesía de los autores
Figuras 0.1, 0.2, 0.3, 0.4antes de Cristo, 1.1C.A, 1.10, 1.11C.A, 5.9, 18.6,
20.1, 20.2, 21.7 y 22.8a; fotos en la pag. 2, 12, 13, 21, 38, 41, 272,
491, 508, 620 y 621
fotos adicionales
Foto en la pág. X:© Pritz/Age fotostock;foto en la pág. 2:Foto cortesía
del Dr. Larry Golding, Universidad de Nevada, Las Vegas. el fotógrafo
Dr. Moh usted mismo;foto en la pág. 5:Foto cortesía de los archivos
del Colegio Americano de Medicina Deportiva. Reservados todos los
derechos;foto en la pág. 10:Foto cortesía de los archivos del Colegio
Americano de Medicina Deportiva. Reservados todos los derechos;foto
en la pág. 10:Foto cortesía de los archivos del Colegio Americano de
Medicina Deportiva. Reservados todos los derechos;foto en la pág. 10:
Cortesía de Noll Laboratory, The Pennsylvania State University;figura
0.4a:Foto cortesía de los archivos del Colegio Americano de Medicina
Deportiva;figura 0.5:© Cinética Humana;figura 0.6:© Zuma Press/Icon
SMI;figura 1.2a:© HR Bramaz/ISM/Phototake USA;figura 1.4:© Foto de
stock médica personalizada;foto en
figura 3.2:© Carolina Biological Supply Company/Phototake USA;
foto en la pág. 85:© Cinética Humana;figura 5.2a:© Cinética
Humana;figura 5.2b:© Panoramic/Imago/Icon SMI;figura 6.7:©
Jochen Tack/age footstock;foto en la pág. 157:© MEIJER/ DPPI-
SIPA/ICON SMI;foto en la figura 6.16:© B. Boissonnet/ age
footstock;foto en la pág. 172:© Toma de fotografías;foto en la
pág. 203: © BSIP/Photoshot/Icon SMI;figura 9.1:© Cinética
Humana; foto en la pág. 217:© Xinhua/IMAGO/Icon SMI;figura
9.3:© Cinética Humana;figura 9.5:© Cinética Humana;figura 10.2:
Fotos cortesía del laboratorio del Dr. Michael Deschene;foto en la
pág. 236:© Imago/Icono SMI;figura 10.8:Reimpreso de Médico y
Medicina Deportiva, vol. 12, RC Hagerman et al., "Daño muscular
en corredores de maratón", págs. 39-48, Copyright 1984, con
permiso de JTE Multimedia;figura 10.9: Reimpreso deMédico y
Medicina Deportiva, vol. 12, RC Hagerman et al., "Daño muscular
en corredores de maratón", págs. 39-48, Copyright 1984, con
permiso de JTE Multimedia;fotos en la pag. 251:© Cinética
Humana;figura 12.2:© Carolina Biological Supply Company/
Phototake USA;figura 12.3:Del Departamento de Salud y
Desempeño Humano, Universidad de Auburn, Alabama. Cortesía
de John Eric Smith, Joe Molloy y David D. Pascoe. Con permiso de
David Pascoe; foto en la pág. 319:© Norbert Eisele-Hein/Age
fotostock;foto en la pág. 348:© Cinética Humana;figura 15.2:©
Tom Pantages; figura 15.3:Fotos cortesía de Hologic, Inc.;figura
15.4:© Zuma Press/Icon SMI;figura 15.5:© Cinética Humana;
figura 15.6:© Cinética Humana;foto en la pág. 363:© Cinética
Humana; foto en la pág. 396:© Franck Faugere/DPPI/Icon SMI;
foto en la pág. 402:© Foto de stock médica personalizada;foto en
la pág. 436:© Cinética Humana;foto en la pág. 462:© Cinética
Humana;figura 19.11a:© HR Bramaz/ISM/Phototake USA;figura
19.11b: © ISM/Phototake USA;figura 20.3:© Cinética Humana;foto
en la pág. 516:© Cinética Humana;figura 21.3:© 3D4Medical/
Toma de fotografías;foto en la pág. 540:Foto cortesía del Sarver
Heart Center de la Universidad de Arizona;foto en la pág. 546:©
Foto de AP/ Fotos de la NFL;figura 22.8b:De JC Seidell et al., 1987,
"Obesidad y distribución de la grasa en relación con la salud:
conocimientos y recomendaciones actuales".Revista mundial de
nutrición y dietética 50: 57-91;figura 22.8C:De JC Seidell et al.,
1987, "Obesidad y distribución de la grasa en relación con la salud:
conocimientos y recomendaciones actuales".Revista mundial de
nutrición y dietética50: 57-91;foto en la pág. 560:© Cinética
Humana
xvii
yo nort
Una introducción a la fisiología
del ejercicio y el deporte

En este capítulo y en la guía de estudio web

Enfoque de la Fisiología del Ejercicio y el Deporte 3

Respuestas agudas y crónicas al ejercicio 3

La evolución de la fisiología del ejercicio 3

Principios de la anatomía y la fisiología 4 ACTIVIDAD 0.1La línea de tiempo presenta
Aspectos históricos de la fisiología del ejercicio 4 una perspectiva histórica de la historia de la
Era de intercambio científico e interacción 6 fisiología del ejercicio.

Laboratorio de fatiga de Harvard 6

Influencia escandinava 8 Desarrollo de
enfoques contemporáneos 8

Investigación: la base para la comprensión 14

Configuración de investigación 14 ACTIVIDAD 0.2Interpretación de figuras y
Herramientas de investigación: Diseños de 14 tablas explica los componentes de gráficos,
investigación de ergómetros dieciséis
figuras y tablas y cómo interpretar sus
datos.
Controles de investigación 17
Factores de confusión en el ejercicio Unidades de 18
investigación y notación científica 20
Lectura e interpretación de tablas y gráficos 20

Para concluir 23

1
 Gran parte de la historiade la fisiología del ejercicio en los Estados Unidos se remonta al esfuerzo de un granjero de
Kansas, David Bruce (DB) Dill, cuyo interés en la fisiología lo llevó por primera vez a estudiar la composición de la sangre de
cocodrilo. Afortunadamente para lo que eventualmente se convertiría en la disciplina de la fisiología del ejercicio, este joven
científico reorientó su investigación hacia los humanos cuando se convirtió en el primer director de investigación del Laboratorio
de Fatiga de Harvard en 1927. A lo largo de su vida estuvo intrigado por la fisiología y la adaptabilidad de muchos animales. que
sobreviven al esfuerzo extremo
cise y condiciones ambientales; pero es
mejor recordado por su investigación
sobrehumanorespuestas al ejercicio,
calor, gran altitud y otros factores
ambientales. El Dr. Dill siempre sirvió
como uno de los "conejillos de indias"
humanos en sus propios estudios.
Durante los 20 años de existencia del
Laboratorio de Fatiga de Harvard, él y
sus compañeros de trabajo produjeron
a b C
aproximadamente 350 artículos
científicos junto con un libro clásico Dr. David Bruce (DB) Eneldo (a) al comienzo de su carrera; (b) como director del
tituladoVida, calor y altitud.8 Laboratorio de Fatiga de Harvard a los 42 años; y (C) a los 92 años justo antes de su
Después de que el Laboratorio de Fatiga de cuarta jubilación.
Harvard cerrara sus puertas en 1947, el Dr. Dill
comenzó una segunda carrera como subdirector de investigación médica para el Cuerpo Químico del Ejército, cargo que ocupó
hasta que se retiró de ese puesto en 1961. El Dr. Dill tenía entonces 70 años, una edad que consideraba demasiado joven para
jubilarse, por lo que se mudó su investigación a la Universidad de Indiana, donde se desempeñó como fisiólogo senior hasta
1966. En 1967 obtuvo fondos para establecer el Laboratorio de Investigación del Desierto en la Universidad de Nevada en Las
Vegas. El Dr. Dill usó este laboratorio como base para sus estudios sobre la tolerancia humana al ejercicio en el desierto ya gran
altura. Continuó investigando y escribiendo hasta su retiro definitivo a los 93 años, el mismo año que produjo su última
publicación, un libro tituladoLa vida caliente del hombre y la bestia.10

T
El cuerpo humano es una máquina asombrosa.
Mientras te sientas a leer esta introducción,
innumerables eventos perfectamente
coordinados e integrados están ocurriendo
simultáneamente en tu cuerpo. Estos eventos permiten
que funciones complejas, como la audición, la vista, la
respiración y el procesamiento de la información,
continúen sin ningún esfuerzo consciente. Si te pones
de pie, sales por la puerta y corres alrededor de la
manzana, casi todos los sistemas de tu cuerpo entrarán
en acción, lo que te permitirá pasar con éxito del
descanso al ejercicio. Si continúas esta rutina
regularmente durante semanas o meses y aumentas
gradualmente la duración e intensidad de tu trote, tu
cuerpo se adaptará para que puedas rendir mejor. Ahí
radican los dos componentes básicos del estudio de la
fisiología del ejercicio:
Por ejemplo, cuando el armador dirige a su equipo por la cancha
de baloncesto en un contraataque, su cuerpo hace muchos ajustes que
requieren una serie de interacciones complejas que involucran muchos
sistemas corporales. Los ajustes ocurren incluso a nivel celular y
impulsos por la médula espinal hasta las piernas. Al llegar a los
músculos, estas neuronas liberan mensajeros químicos que
cruzan la brecha entre el nervio y el músculo, y cada neurona
estimula una cantidad de células o fibras musculares individuales.
Una vez que los impulsos nerviosos cruzan este espacio, se
propagan a lo largo de cada fibra muscular y se unen a receptores
especializados. La unión del mensajero a su receptor pone en
marcha una serie de pasos que activan los procesos de
contracción de la fibra muscular, que involucran moléculas de
proteínas específicas (actina y miosina) y un elaborado sistema de
energía para proporcionar el combustible necesario para sostener
una sola contracción y las contracciones subsiguientes. . Es en
este nivel que otras moléculas, como el trifosfato de adenosina
(ATP) y la fosfocreatina (PCr), se vuelven fundamentales para
proporcionar la energía necesaria para impulsar la contracción.
En apoyo de esta contracción y relajación muscular
sostenida y rítmica, se ponen en acción múltiples
sistemas adicionales, por ejemplo:
• El sistema esquelético proporciona el marco básico

molecular. Para permitir las acciones coordinadas de los músculos de alrededor del cual actúan los músculos.

las piernas mientras se mueve rápidamente por la cancha, las células • El sistema cardiovascular entrega combustible a los
nerviosas del cerebro, conocidas como neuronas motoras, conducen la músculos activos ya todas las células del cuerpo y elimina
electricidad. los productos de desecho.

2

• Los sistemas cardiovascular y respiratorio trabajan
juntos para proporcionar oxígeno a las células y
eliminar el dióxido de carbono.
• El sistema tegumentario (piel) ayuda a mantener la
temperatura corporal al permitir el intercambio de
calor entre el cuerpo y su entorno.
• Los sistemas nervioso y endocrino coordinan esta
actividad, mientras ayudan a mantener el
equilibrio de líquidos y electrolitos y ayudan en la
regulación de la presión arterial.
Durante siglos, los científicos han estudiado cómo funciona
el cuerpo humano en reposo durante la salud y la
enfermedad. Durante los últimos 100 años, un grupo
especializado de fisiólogos ha centrado sus estudios en cómo
funciona el cuerpo durante la actividad física y el deporte. Esta
introducción presenta una descripción histórica de la fisiología
del ejercicio y el deporte y luego explica algunos conceptos
básicos que forman la base de los capítulos siguientes.
Enfoque del ejercicio y
Fisiología del Deporte
La fisiología del ejercicio y del deporte ha evolucionado a partir de
las disciplinas fundamentales de la anatomía y la fisiología. La
anatomía es el estudio de la estructura o morfología de un
organismo. Mientras que la anatomía se enfoca en la estructura
básica de varias partes del cuerpo y sus interrelaciones, fisiología
es el estudio del cuerpofunción. Los fisiólogos estudian cómo
funcionan los sistemas de órganos del cuerpo, los tejidos, las
células y las moléculas dentro de las células y cómo se integran
sus funciones para regular el entorno interno del cuerpo, un
proceso llamadohomeostasis. Debido a que la fisiología se enfoca
en las funciones de las estructuras corporales, comprender la
anatomía es esencial para aprender fisiología. Además, tanto la
anatomía como la fisiología se basan en un conocimiento práctico
de la biología, la química, la física y otras ciencias básicas.
Fisiología del Ejercicioes el estudio de cómo se alteran las
funciones del cuerpo cuando estamos expuestos al ejercicio,
un desafío a la homeostasis. Porque el entorno en el que uno
realiza ejercicio tiene un gran impacto,fisiología ambientalha
surgido como una subdisciplina de la fisiología del ejercicio.
fisiología del deporteaplica aún más los conceptos de la
fisiología del ejercicio para mejorar el rendimiento deportivo y
entrenar de manera óptima al atleta. Así, la fisiología del
deporte deriva sus principios de la fisiología del ejercicio.
Debido a que la fisiología del ejercicio y la fisiología del
deporte están tan estrechamente relacionadas e integradas, a
menudo es difícil distinguirlas claramente. Debido a que se
aplican los mismos principios científicos subyacentes, la
fisiología del ejercicio y del deporte a menudo se consideran
juntas, como se hace en este texto.
Una introducción a la fisiología del ejercicio y el deporte
Agudo y crónico
Respuestas al ejercicio
El estudio de la fisiología del ejercicio y el deporte implica
aprender los conceptos asociados con dos patrones de
ejercicio distintos. En primer lugar, los fisiólogos del ejercicio a
menudo se preocupan por cómo responde el cuerpo a una
sesión individual de ejercicio, como correr en una cinta
rodante durante una hora o levantar pesas. Una sesión
individual de ejercicio se llamaejercicio agudo, y las
respuestas a ese turno de ejercicio se conocen como
respuestas agudas. Cuando examinamos la respuesta aguda
al ejercicio, nos interesa la respuesta inmediata del cuerpo y, a
veces, su recuperación de una sola sesión de ejercicio.
La otra área importante de interés en la fisiología del ejercicio
y el deporte es cómo responde el cuerpo con el tiempo al estrés
de los períodos repetidos de ejercicio, a veces denominado
adaptación crónicaoefectos de entrenamiento. Cuando uno
realiza ejercicio regular durante un período de días y semanas, el
cuerpo se adapta. Las adaptaciones fisiológicas que ocurren con la
exposición crónica al ejercicio o al entrenamiento mejoran tanto la
capacidad como la eficiencia del ejercicio. Con el entrenamiento
de resistencia, los músculos se vuelven más fuertes. Con el
entrenamiento aeróbico, el corazón y los pulmones se vuelven
más eficientes y aumenta la capacidad de resistencia de los
músculos. Como se analiza más adelante en este capítulo
introductorio, estas adaptaciones son muy específicas del tipo de
entrenamiento que realiza la persona.
Enenfoque
La fisiología del ejercicio evolucionó a partir de su
disciplina matriz, la fisiología. Los dos pilares de la
fisiología del ejercicio son (1) cómo responde el cuerpo al
estrés agudo del ejercicio o la actividad física, y (2) cómo se
adapta al estrés crónico de las sesiones repetidas de
ejercicio, es decir, el entrenamiento físico. Algunos
fisiólogos del ejercicio usan el ejercicio o las condiciones
ambientales (calor, frío, altitud, etc.) para estresar el
cuerpo de maneras que descubren los mecanismos
fisiológicos básicos. Otros examinan los efectos del
entrenamiento físico sobre la salud, la enfermedad y el
bienestar. Los fisiólogos del deporte aplican estos
conceptos a los atletas y al rendimiento deportivo.
La evolución de
Fisiología del Ejercicio
Para los estudiantes, la fisiología del ejercicio contemporánea
puede parecer una vasta colección de nuevas ideas nunca antes
estudiadas con un riguroso escrutinio científico. De lo contrario,
3
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio
sin embargo, la información de este libro representa
los esfuerzos de toda la vida de cientos de destacados
científicos que han ayudado colectivamente a
reconstruir lo que sabemos actualmente sobre la
ciencia del movimiento humano. Las teorías e hipótesis
de los fisiólogos modernos han sido moldeadas por los
esfuerzos de científicos que quizás hayan sido
olvidados por mucho tiempo. Lo que consideramos
original o nuevo suele ser una asimilación de hallazgos
previos o la aplicación de la ciencia básica a problemas
en la fisiología del ejercicio. Al igual que con todas las
disciplinas, hay, por supuesto, una serie de científicos
clave y muchas contribuciones científicas
fundamentales que generaron avances significativos
en nuestro conocimiento de las respuestas fisiológicas
al ejercicio. La siguiente sección reflexiona sobre la
historia y sobre algunas de las personas que dieron
forma al campo de la fisiología del ejercicio.
Comienzos de la Anatomía
y fisiología
Una de las primeras descripciones de la anatomía y fisiología
humana fue el texto griego de Claudio Galeno.De fascius,
publicado en el siglo I. Como médico de los gladiadores,
Galeno tuvo muchas oportunidades de estudiar y
experimentar con la anatomía humana. Sus teorías de la
anatomía y la fisiología fueron tan ampliamente aceptadas
que no fueron cuestionadas durante casi 1400 años. No fue
sino hasta el siglo XVI que se hicieron contribuciones
verdaderamente significativas a la comprensión tanto de la
estructura como de la función del cuerpo humano. Un texto
histórico de Andreas Vesalius, tituladoFabrica Humani
Corporis [Estructura del cuerpo humano], presentó sus
hallazgos sobre la anatomía humana en 1543. Aunque el libro
de Vesalius se centró principalmente en las descripciones
anatómicas de varios órganos, ocasionalmente también
intentó explicar sus funciones. El historiador británico Sir
Michael Foster dijo: “Este libro es el comienzo, no solo de la
anatomía moderna, sino también de la fisiología moderna.
Terminó, para siempre, el largo reinado de catorce siglos de
precedentes y comenzó en un verdadero sentido el
renacimiento de la medicina” (p. 354).13
La mayoría de los primeros intentos de explicar la fisiología
eran incorrectos o tan vagos que no podían considerarse más
que especulaciones. Los intentos de explicar cómo un
músculo genera fuerza, por ejemplo, generalmente se
limitaban a una descripción de su cambio de tamaño y forma
durante la acción porque las observaciones se limitaban a lo
que podía verse a simple vista. Sin embargo, a partir de tales
observaciones, Hieronymus Fabricius (ca. 1574) sugirió que el
poder contráctil de un músculo residía en sus tendones
fibrosos, no en su “carne”. Los anatomistas no
4
descubrir la existencia de fibras musculares individuales hasta
que el científico holandés Anton van Leeuwenhoek introdujo
el microscopio (ca. 1660). Cómo estas fibras se acortaban y
creaban fuerza seguiría siendo un misterio hasta mediados
del siglo XX, cuando el intrincado funcionamiento de las
proteínas musculares podía estudiarse mediante microscopía
electrónica.
Aspectos Históricos
de Fisiología del Ejercicio
La fisiología del ejercicio es relativamente nueva en el
mundo de la ciencia, aunque ya en 1793, un célebre
artículo de Séguin y Lavoisier describió el consumo de
oxígeno de un hombre joven medido en estado de reposo
y mientras levantaba un peso de 7,3 kg (16 lb). peso varias
veces durante 15 min.18En reposo el hombre utilizó 24 L de
oxígeno por hora (L/h), que aumentó a 63 L/h durante el
ejercicio. Lavoisier creía que el sitio de utilización de
oxígeno y producción de dióxido de carbono estaba en los
pulmones. Aunque este concepto fue puesto en duda por
otros fisiólogos de la época, siguió siendo doctrina
aceptada hasta mediados del siglo XIX, cuando varios
fisiólogos alemanes demostraron que la combustión del
oxígeno se producía en los tejidos de todo el cuerpo.
Aunque se produjeron muchos avances en la comprensión
de la circulación y la respiración durante el siglo XIX, se
hicieron pocos esfuerzos para centrarse en la fisiología de la
actividad física. Sin embargo, en 1888, se describió un aparato
que permitía a los científicos estudiar sujetos durante el
montañismo, aunque los sujetos tenían que llevar un
"gasómetro" de 7 kg (15,4 lb) en la espalda.21
Podría decirse que es el primer libro de texto publicado
sobre fisiología del ejercicio.Fisiología del ejercicio
corporal, fue escrito en francés por Fernand LaGrange en
1889.15Teniendo en cuenta la pequeña cantidad de
investigación sobre el ejercicio que se había realizado
hasta ese momento, es intrigante leer los relatos del autor
sobre temas como "Trabajo muscular", "Fatiga",
"Habituación al trabajo" y "La oficina del Cerebro en
ejercicio.” Este primer intento de explicar la respuesta al
ejercicio se limitó, en muchos sentidos, a la especulación y
la teoría. Aunque en ese momento estaban surgiendo
algunos conceptos básicos de la bioquímica del ejercicio,
LaGrange admitió rápidamente que muchos detalles aún
estaban en etapas formativas. Por ejemplo, afirmó que “la
combustión vital [metabolismo energético] se ha vuelto
muy complicada últimamente; podemos decir que está
algo perplejo, y que es difícil dar en pocas palabras un
resumen claro y conciso de él. Es un capítulo de fisiología
que está siendo reescrito,15
Debido a que el primer texto de LaGrange ofrecía solo
conocimientos fisiológicos limitados con respecto a las funciones
corporales durante la actividad física, se podría argumentar que
AV colina
El 16 de octubre de 1923 fue un hito importante en la historia de la fisiología
del ejercicio. AV Hill asumió ese día como profesor Joddrell de Fisiología en el
University College de Londres. En su discurso inaugural, declaró los
principios que posteriormente dieron forma al campo de la fisiología del
ejercicio:

“Es extraño con qué frecuencia una verdad fisiológica descubierta en un

animal puede ser desarrollada y amplificada, y su relación más verdaderamente
encontrada, al intentar resolverla en el hombre. El hombre ha demostrado, por
ejemplo, ser el mejor sujeto para los experimentos sobre la respiración y el
transporte de gases por la sangre, y un excelente sujeto para el estudio de la
función renal, muscular, cardíaca y metabólica. . . . Experimentar con el hombre
es un oficio especial que requiere una comprensión y habilidad especiales, y la
'fisiología humana', como puede llamarse, merece un lugar igual en la lista de
los principales caminos que conducen a la fisiología del futuro. Los métodos, 1921 ganador del Premio Nobel
por supuesto, son los de la bioquímica, de la biofísica, de la investigación Archibald Hill (1927).
experimental.
fisiología; pero se requiere un tipo especial de arte y conocimiento de aquellos que desean hacer
experimentos con ellos mismos y con sus amigos, el tipo de habilidad que el atleta y el alpinista
deben poseer para darse cuenta de los límites a los que es prudente y conveniente llegar.
Aparte de la investigación fisiológica directa sobre el hombre, el estudio de los instrumentos y
métodos aplicables al hombre, su estandarización, su descripción, su reducción a la rutina, junto con el
establecimiento de estándares de normalidad en el hombre, resultarán de gran utilidad para la
medicina. ; y no sólo a la medicina sino a todas aquellas actividades y artes donde el hombre normal es
objeto de estudio. El atletismo, el entrenamiento físico, el vuelo, el trabajo, los submarinos o las minas
de carbón, todos requieren un conocimiento de la fisiología del hombre, al igual que el estudio de las
condiciones en las fábricas. La observación de hombres enfermos en hospitales no es el mejor
entrenamiento para el estudio del hombre normal en el trabajo. Es necesario construir un cuerpo sólido
de opinión científica entrenada, versada en el estudio del hombre normal, porque tal opinión entrenada
es probable que resulte de gran utilidad, no meramente a la medicina, sino en nuestra vida social e
industrial ordinaria. El conocimiento sin igual de Haldane de la fisiología humana de la respiración a
menudo ha prestado un servicio incalculable a la nación en actividades como la minería del carbón o el
buceo; y lo que es cierto para la fisiología humana de la respiración probablemente también lo sea para
muchas otras funciones humanas normales”.

A fines del siglo XIX, se propusieron muchas teorías para explicar la fuente de energía para la contracción
muscular. Se sabía que los músculos generaban mucho calor durante el ejercicio, por lo que algunas teorías sugirieron
que este calor se usaba directa o indirectamente para hacer que las fibras musculares se acortaran. Después del
cambio de siglo, Walter Fletcher y Sir Frederick Gowland Hopkins observaron una estrecha relación entre la acción
muscular y la formación de lactato.11Esta observación llevó a la conclusión de que la energía para la acción muscular se
deriva de la descomposición del glucógeno muscular en ácido láctico (ver capítulo 2), aunque los detalles de esta
reacción permanecieron oscuros.
Debido a las altas demandas de energía del músculo en ejercicio, este tejido sirvió como un modelo ideal para
ayudar a desentrañar los misterios del metabolismo celular. En 1921, Archibald V. (AV) Hill recibió el Premio Nobel por
sus descubrimientos sobre el metabolismo energético. En ese momento, la bioquímica estaba en su infancia, aunque
estaba ganando reconocimiento rápidamente gracias a los esfuerzos de investigación de otros premios Nobel como
Albert Szent Gorgyi, Otto Meyerhof, August Krogh y Hans Krebs, todos los cuales estaban estudiando activamente
cómo las células vivas generan y utilizar la energía.
Aunque gran parte de la investigación de Hill se realizó con músculo de rana aislado, también realizó algunos de
los primeros estudios fisiológicos de corredores. Dichos estudios fueron posibles gracias a las contribuciones técnicas
de John S. Haldane, quien desarrolló los métodos y equipos necesarios para medir el uso de oxígeno durante el
ejercicio. Estos y otros investigadores proporcionaron el marco básico para nuestra comprensión de la producción de
energía de todo el cuerpo, que se convirtió en el foco de una considerable investigación a mediados del siglo XX y se
incorporó a los sistemas manuales y basados en computadoras que se utilizan para medir el consumo de oxígeno. en
los laboratorios de fisiología del ejercicio en todo el mundo hoy en día.

5
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio
la tercera edición de un texto de FA Bainbridge tituladoLa
fisiología del ejercicio musculardebe considerarse el texto
científico más antiguo sobre este tema.3Curiosamente, esa
tercera edición fue escrita por AV Bock y DB Dill, a pedido
de AV Hill, tres pioneros clave de la fisiología del ejercicio
discutidos en este capítulo introductorio.
Era de Intercambio Científico e
Interacción
Desde principios del siglo XX hasta la década de 1930, el
entorno médico y científico en los Estados Unidos estaba
cambiando. Esta fue una era de revolución en la educación de
los estudiantes de medicina, liderada por cambios en Johns
Hopkins. Más programas médicos y de posgrado basaron sus
esfuerzos educativos en el modelo europeo de
experimentación y desarrollo de conocimientos científicos.
Hubo importantes avances en fisiología en áreas como la
bioenergética, el intercambio de gases y la química sanguínea
que sirvieron como base para los avances en la fisiología del
ejercicio. Sobre la base de colaboraciones forjadas a fines del
siglo XIX, se promovieron las interacciones entre laboratorios
y científicos, y las reuniones internacionales de organizaciones
como la Unión Internacional de Ciencias Fisiológicas crearon
una atmósfera para el libre intercambio científico, la discusión
y el debate.
Laboratorio de Fatiga de Harvard
Ningún laboratorio ha tenido más impacto en el campo de la
fisiología del ejercicio que el Laboratorio de Fatiga de Harvard
(HFL). Una visita de AV Hill a la Universidad de Harvard en
1926 tuvo un impacto significativo en la fundación y las
primeras actividades de la HFL, que se estableció un año
después, en 1927. Curiosamente, el hogar inicial de la HFL fue
el sótano de la Escuela de Negocios de Harvard, y su misión
inicial declarada era realizar investigaciones sobre la "fatiga" y
otros peligros en la industria. La creación de este laboratorio
se debió a la perspicaz planificación del bioquímico de fama
mundial, Lawrence J. (LJ) Henderson. Un joven bioquímico de
la Universidad de Stanford, David Bruce DB Dill, fue designado
como el primer director de investigación, cargo que ocupó Dill
hasta que cerró la HFL en 1947.
Como se señaló anteriormente, Dill había ayudado a Arlen
“Arlie” Bock a escribir la tercera edición del texto de
Bainbridge sobre fisiología del ejercicio. Más adelante en su
carrera, Dill atribuyó la escritura de ese libro de texto a "dar
forma al programa del Laboratorio de Fatiga". Aunque tenía
poca experiencia en fisiología humana aplicada, el
pensamiento creativo y la capacidad de Dill para rodearse de
científicos jóvenes y talentosos crearon un entorno que
sentaría las bases para el ejercicio moderno y la fisiología
ambiental. Por ejemplo, el personal de HFL examinó
6
la fisiología del ejercicio de resistencia y describió los
requisitos físicos para el éxito en eventos como la carrera
de fondo. Algunas de las investigaciones más destacadas
de HFL no se realizaron en el laboratorio, sino en el
desierto de Nevada, en el delta del Mississippi y en White
Mountain en California (con una altitud de 3962 m o 13
000 pies). Estos y otros estudios sirvieron de base para
futuras investigaciones sobre los efectos del medio
ambiente en el rendimiento físico y en la fisiología del
ejercicio y el deporte.
En sus primeros años, la HFL se centró principalmente en
problemas generales de ejercicio, nutrición y salud. Por ejemplo, los
primeros estudios sobre el ejercicio y el envejecimiento fueron
realizados en 1939 por Sid Robinson (ver figura 0.1), un estudiante de
la HFL. Sobre la base de sus estudios de sujetos con edades
comprendidas entre los 6 y los 91 años, Robinson describió el efecto
del envejecimiento sobre la frecuencia cardíaca máxima y el consumo
de oxígeno.17Pero con el inicio de la Segunda Guerra Mundial,
Henderson y Dill se dieron cuenta de la contribución potencial de la
HFL al esfuerzo bélico, y la investigación en la HFL tomó una dirección
diferente. Los científicos y el personal de apoyo del Laboratorio de
Fatiga de Harvard fueron fundamentales en la formación de nuevos
laboratorios para el Ejército, la Armada y el Cuerpo Aéreo del Ejército
(ahora la Fuerza Aérea). También publicaron las metodologías
necesarias para la investigación militar relevante, métodos que todavía
se utilizan en todo el mundo.
Los estudiantes de fisiología del ejercicio de hoy en día se
sorprenderían de los métodos y dispositivos utilizados en los
primeros días de la HFL y del tiempo y la energía dedicados a
realizar proyectos de investigación en esos días. Lo que ahora se
logra en milisegundos con la ayuda de computadoras y
analizadores automáticos exigió literalmente días de esfuerzo por
parte de los científicos de HFL. Las mediciones del consumo de
oxígeno durante el ejercicio, por ejemplo, requerían recolectar el
aire espirado en bolsas Douglas y analizarlo en busca de oxígeno y
dióxido de carbono utilizando un analizador químico operado
manualmente, sin la ayuda de una computadora, por supuesto
(ver figura 0.2). El análisis de una sola muestra de 1 minuto de aire
espirado requirió de 20 a 30 minutos de esfuerzo por parte de uno
o más trabajadores de laboratorio. Hoy en día, los científicos
realizan tales mediciones casi instantáneamente y con poco
esfuerzo físico. Uno debe maravillarse con la dedicación, diligencia
y trabajo duro de los pioneros de la fisiología del ejercicio de la
HFL. Usando el equipo y los métodos disponibles en ese
momento, los científicos de HFL publicaron aproximadamente 350
artículos de investigación durante un período de 20 años.
La HFL fue un entorno intelectual que atrajo a
jóvenes fisiólogos y estudiantes de doctorado en
fisiología de todo el mundo. Académicos de 15
países trabajaron en la HFL entre 1927 y su cierre en
1947. La mayoría desarrolló sus propios laboratorios
y se convirtieron en figuras notables en
 Una introducción a la fisiología del ejercicio y el deporte

FIGURA 0.1 (a) Sid Robinson siendo probado por RE Johnson en la cinta de correr en el Laboratorio de Fatiga de Harvard y
(b) como estudiante de Harvard y atleta en 1938.

a b

FIGURA 0.2 (a) Las primeras mediciones de las respuestas metabólicas al ejercicio requerían la recolección de aire espirado en un
bolsa sellada conocida como bolsa de Douglas. (b) Luego se midió el oxígeno y el dióxido de carbono de una muestra de ese gas usando un
analizador químico de gases, como se ilustra en esta foto del premio Nobel August Krogh.

fisiología del ejercicio en los Estados Unidos, incluidos Sid
Robinson, Henry Longstreet Taylor, Lawrence Morehouse,
Robert E. Johnson, Ancel Keys, Steven Horvath, C. Frank
Consolazio y William H. Forbes. Los científicos
internacionales notables que pasaron un tiempo en la HFL
incluyeron a August Krogh, Lucien Brouha, Edward
Adolph, Walter B. Cannon, Peter Scholander y Rudolfo
Margaria, junto con varios otros científicos escandinavos
notables discutidos más adelante. Por lo tanto, la HFL plantó
semillas de intelecto en casa y en todo el mundo que dieron
como resultado una explosión de conocimiento e interés en
este nuevo campo.

7
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio
Enenfoque
Fundado por el bioquímico LJ Henderson en 1927 y dirigido por
DB Dill hasta su cierre en 1947, el Laboratorio de Fatiga de
Harvard capacitó a la mayoría de los científicos que se
convirtieron en líderes mundiales en fisiología del ejercicio
durante las décadas de 1950 y 1960. La mayoría de los
fisiólogos del ejercicio contemporáneos pueden rastrear sus
raíces hasta el HFL.
Influencia escandinava
En 1909, Johannes Lindberg estableció un laboratorio que se
convirtió en un caldo de cultivo fértil para las contribuciones
científicas en la Universidad de Copenhague en Dinamarca.
Lindberg y el ganador del Premio Nobel de 1920, August Krogh, se
unieron para realizar muchos experimentos clásicos y publicaron
artículos fundamentales sobre temas que van desde los
combustibles metabólicos para los músculos hasta el intercambio
de gases en los pulmones. Este trabajo fue continuado desde la
década de 1930 hasta la década de 1970 por tres jóvenes daneses,
Erik Hohwü-Christensen, Erling Asmussen y Marius Nielsen.
Como resultado de los contactos entre DB Dill y August
Krogh, estos tres fisiólogos daneses llegaron a la HFL en la
década de 1930, donde estudiaron el ejercicio en ambientes
calurosos ya gran altura. Después de regresar a Europa, cada
hombre estableció una línea de investigación separada.
Asmussen y Nielsen se convirtieron en profesores de la
Universidad de Copenhague, donde Asmussen estudió las
propiedades mecánicas del músculo y Nielsen realizó estudios
sobre el control de la temperatura corporal. Ambos
permanecieron activos en el Instituto August Krogh de la
Universidad de Copenhague hasta su jubilación.
En 1941, Hohwü-Christensen (ver figura 0.3a) se
mudó a Estocolmo para convertirse en el primer
profesor de fisiología en la Facultad de Educación Física
de Gymnastik-och Idrottshögskolan (GIH). A fines de la
década de 1930, se asoció con Ole Hansen para realizar
y publicar una serie de cinco estudios sobre el
metabolismo de carbohidratos y grasas durante el
ejercicio. Estos estudios todavía se citan con frecuencia
y se consideran entre los primeros y más importantes
estudios sobre nutrición deportiva. Hohwü-Christensen
introdujo a Per-Olof Åstrand en el campo de la
fisiología del ejercicio. Åstrand, quien realizó
numerosos estudios relacionados con la aptitud física y
la capacidad de resistencia durante las décadas de
1950 y 1960, se convirtió en director de GIH después de
que Hohwü-Christensen se retirara en 1960. Durante
su mandato en GIH, Hohwü-Christensen fue mentor de
varios científicos destacados, entre ellos Bengt Saltin,b
).
8
Además de su trabajo en GIH, tanto Hohwü-Christensen
como Åstrand interactuaron con fisiólogos del Instituto
Karolinska en Estocolmo, Suecia, quienes estudiaron las
aplicaciones clínicas del ejercicio. Es difícil señalar las
contribuciones más excepcionales de este instituto, pero la de
Jonas Bergstrom (figura 0.3C) la reintroducción de la aguja de
biopsia (ca. 1966) para tomar muestras de tejido muscular fue
un punto fundamental en el estudio de la bioquímica y la
nutrición muscular humana. Esta técnica, que consiste en
extraer una pequeña muestra de tejido muscular con una
aguja insertada en el músculo a través de una pequeña
incisión, se introdujo originalmente a principios del siglo XX
para estudiar la distrofia muscular. La biopsia con aguja
permitió a los fisiólogos realizar estudios histológicos y
bioquímicos del músculo humano antes, durante y después
del ejercicio.
Posteriormente, los fisiólogos del GIH y del Instituto
Karolinska realizaron otros estudios invasivos de la circulación
sanguínea. Así como el HFL había sido la meca de la
investigación en fisiología del ejercicio entre 1927 y 1947, los
laboratorios escandinavos fueron igualmente notables a partir
de finales de la década de 1940. Muchas investigaciones
líderes en los últimos 35 años fueron colaboraciones entre
fisiólogos del ejercicio estadounidenses y escandinavos. El
noruego Per Scholander introdujo un analizador de gases en
1947. Finn Martii Karvonen publicó una fórmula para calcular
la frecuencia cardíaca durante el ejercicio que todavía se usa
ampliamente en la actualidad. (Para obtener una lista más
detallada de las contribuciones escandinavas a la fisiología del
ejercicio, consulte la revisión de Åstrand.1)
Desarrollo de
Enfoques Contemporáneos
Gran parte del avance en la fisiología del ejercicio debe atribuirse
a las mejoras en la tecnología. A fines de la década de 1950, Henry
L. Taylor y Elsworth R. Buskirk publicaron dos artículos seminales6,
19 describir los criterios para medir el consumo máximo de oxígeno
y establecer esa medida como el "estándar de oro" para la aptitud
cardiorrespiratoria. En la década de 1960, el desarrollo de
analizadores electrónicos para medir los gases respiratorios hizo
que el estudio del metabolismo energético fuera mucho más fácil
y productivo que antes. Esta tecnología y la radiotelemetría (que
utiliza señales transmitidas por radio), utilizadas para controlar la
frecuencia cardíaca y la temperatura corporal durante el ejercicio,
se desarrollaron como resultado del programa espacial
estadounidense. Aunque tales instrumentos quitaron gran parte
del trabajo de investigación, no alteraron la dirección de la
investigación científica. Hasta finales de la década de 1960, la
mayoría de los estudios de fisiología del ejercicio se centraban en
la respuesta de todo el cuerpo al ejercicio. La mayoría de las
investigaciones involucraron mediciones de variables tales como
 Una introducción a la fisiología del ejercicio y el deporte

a b

FIGURA 0.3(a) Erik Hohwü-Christensen fue el primer profesor de fisiología en la Facultad de Educación Física de Gymnastik-och
Idrottshögskolan en Estocolmo, Suecia. (b) Bengt Saltin, ganador del Premio Olímpico 2002. (C) Jonas Bergstrom (izquierda) y Eric Hultman
(derecha) fueron los primeros en utilizar la biopsia muscular para estudiar el uso y la restauración del glucógeno muscular antes, durante
y después del ejercicio.

consumo de oxígeno, frecuencia cardíaca, temperatura corporal y tasa
de sudoración. Las respuestas celulares al ejercicio recibieron poca
atención.
A mediados de la década de 1960 surgieron tres
bioquímicos que iban a tener un gran impacto en el campo de
la fisiología del ejercicio. John Holloszy (figura 0.4a) en la
Universidad de Washington (St. Louis), Charles “Tip” Tipton
(figura 0.4b) en la Universidad de Iowa, y Phil Gollnick (figura
0.4C) en la Universidad Estatal de Washington utilizó por primera
vez ratas y ratones para estudiar el metabolismo muscular y
examinar los factores relacionados con la fatiga. Sus publicaciones
y la formación de estudiantes graduados y posdoctorales han
resultado en un enfoque más bioquímico para la investigación de
la fisiología del ejercicio. Holloszy finalmente recibió el Premio
Olímpico 2000 por sus contribuciones a la fisiología del ejercicio y
la salud.

9
 Hitos de la fisiología del ejercicio
La fisiología siempre ha sido la base de la medicina
clínica. De la misma manera, la fisiología del ejercicio
ha aportado conocimientos esenciales para muchas
otras áreas, como la educación física, la aptitud física,
la fisioterapia y la promoción de la salud. A finales de
1800 y principios de 1900, médicos como Edward
Hitchcock Jr. de Amherst College y Dudley Sargent de
Harvard estudiaron las proporciones corporales
(antropometría) y los efectos del entrenamiento físico
sobre la fuerza y la resistencia. Aunque varios a b
educadores físicos introdujeron la ciencia en el plan de
estudios de educación física de pregrado, Peter
Karpovich, un inmigrante ruso que estuvo brevemente
asociado con la HFL, desempeñó un papel importante
en la introducción de la fisiología en la educación
física.

Aunque hizo numerosas contribuciones a la educación

física y la investigación en fisiología del ejercicio, es mejor
recordado por los estudiantes destacados a los que asesoró, C
incluidos Charles Tipton y Loring Rowell, ambos ganadores
de los premios de honor y mención del Colegio Americano (a) Peter Karpovich introdujo el campo de la
de Medicina Deportiva. fisiología del ejercicio durante su mandato
Otro miembro de la facultad de Springfield, el entrenador de en Springfield College. (b) Thomas K.
Cureton dirigió el laboratorio de fisiología
natación TK Cureton, creó un laboratorio de fisiología del
del ejercicio en la Universidad de Illinois en
ejercicio en la Universidad de Illinois en 1941. Continuó su
Urbana-Champaign de 1941 a 1971. (C) En
investigación y enseñó a muchos de los líderes actuales en
Penn State, Elsworth Buskirk fundó un
acondicionamiento físico y fisiología del ejercicio hasta su retiro programa de posgrado interuniversitario
en 1971. Programas de acondicionamiento físico desarrollados centrado en fisiología aplicada (1966) y
por Cureton y sus alumnos, así como el libro de Kenneth Cooper construyó The Laboratory for Human
de 1968,Aeróbicos, estableció una justificación fisiológica para Performance Research (1974).
usar el ejercicio para promover un estilo de vida saludable.7
Otro contribuyente al establecimiento del ejercicio
la fisiología como esfuerzo académico fue Elsworth R. “Buz” Buskirk. Después de ocupar cargos como jefe de
la Sección de Fisiología Ambiental en el Quartermaster Research and Development Center en Natick,
Massachusetts (1954-1957) y fisiólogo investigador en los Institutos Nacionales de Salud (1957-1963), Buskirk
se trasladó a la Universidad Estatal de Pensilvania, donde se quedó por el resto de su carrera. En Penn State,
Buz fundó el Programa Interuniversitario de Graduados en Fisiología (1966) y construyó The Laboratory for
Human Performance Research (1974), el primer instituto de investigación independiente del país dedicado al
estudio de la adaptación humana al ejercicio y al estrés ambiental. Siguió siendo un erudito activo hasta su
muerte en abril de 2010.
Aunque ya a mediados del siglo XIX existía cierta conciencia de la necesidad de realizar actividad física
regular para mantener una salud óptima, esta idea no ganó aceptación popular hasta finales de los años
sesenta. Investigaciones posteriores han continuado respaldando la importancia del ejercicio para frenar el
deterioro físico asociado con el envejecimiento, prevenir o mitigar los problemas asociados con
enfermedades crónicas y rehabilitar lesiones.

10

a b
FIGURA 0.4 (a) John Holloszy fue el ganador del Premio Olímpico 2000 por contribuciones científicas en el campo de
ciencia del ejercicio (b) Charles Tipton fue profesor en la Universidad de Iowa y en la Universidad de Arizona, y mentor de muchos
estudiantes que se han convertido en líderes en biología molecular y genómica. (C) Phil Gollnick realizó investigaciones bioquímicas y
musculares en la Universidad Estatal de Washington.
Aproximadamente en el momento en que
Bergstrom reintrodujo el procedimiento de biopsia con
aguja, surgieron fisiólogos del ejercicio que estaban
bien capacitados como bioquímicos. En Estocolmo,
Bengt Saltin se dio cuenta del valor de este
procedimiento para estudiar la bioquímica y la
estructura muscular humana. Primero colaboró con
Bergstrom a fines de la década de 1960 para estudiar
los efectos de la dieta en la resistencia muscular y la
nutrición muscular. Casi al mismo tiempo, Reggie
Edgerton (Universidad de California en Los Ángeles) y
Phil Gollnick usaban ratas para estudiar las
características de las fibras musculares individuales y
sus respuestas al entrenamiento. Saltin posteriormente
combinó su conocimiento del procedimiento de biopsia
con los talentos bioquímicos de Gollnick. Estos
investigadores fueron responsables de muchos de los
primeros estudios sobre las características y el uso de
las fibras musculares humanas durante el ejercicio.
Durante más de 100 años, los atletas han servido como sujetos
de estudio de los límites superiores de la resistencia humana.
Quizás los primeros estudios fisiológicos en atletas ocurrieron en
1871. Austin Flint estudió a uno de los atletas más célebres de esa
época, Edward Payson Weston, un corredor/caminante de
resistencia. La investigación de Flint involucró la medición del
balance energético de Weston (es decir, la alimentación
Una introducción a la fisiología del ejercicio y el deporte
C
ingesta versus gasto de energía) durante el intento de Weston de
caminar 400 millas (644 km) en cinco días. Aunque el estudio
resolvió algunas preguntas sobre el metabolismo muscular
durante el ejercicio, demostró que parte de la proteína corporal se
pierde durante el ejercicio intenso prolongado.12
A lo largo del siglo XX, los atletas se utilizaron repetidamente
para evaluar las capacidades fisiológicas de la fuerza y la
resistencia humanas y para determinar las características
necesarias para establecer récords. Se han realizado algunos
intentos de utilizar la tecnología y los conocimientos derivados de
la fisiología del ejercicio para predecir el rendimiento, prescribir el
entrenamiento o identificar atletas con un potencial excepcional.
Sin embargo, en la mayoría de los casos, estas aplicaciones de las
pruebas fisiológicas tienen poco más que un interés académico
porque pocas pruebas de laboratorio o de campo pueden evaluar
con precisión todas las cualidades requeridas para convertirse en
un campeón.
La intención de esta sección ha sido brindar a los lectores
una descripción general de las personalidades y tecnologías
que han ayudado a dar forma al campo de la fisiología del
ejercicio. Naturalmente, una revisión exhaustiva de todos los
científicos e investigaciones asociadas con este campo no es
posible en un texto que pretende ser una introducción a la
fisiología del ejercicio; pero para aquellos estudiantes que
deseen profundizar en los antecedentes históricos de la
fisiología del ejercicio, hay varias buenas fuentes.
11
 Evolución de las herramientas y técnicas de fisiología del ejercicio
La historia de la fisiología del ejercicio ha sido
impulsada, de alguna manera, por los avances
en tecnologías adaptadas de las ciencias
básicas. Los primeros estudios del
metabolismo energético durante el ejercicio
fueron posibles gracias a la invención del
equipo de recolección de gases y el análisis
químico del oxígeno y el dióxido de carbono.
La determinación química del ácido láctico en
sangre pareció proporcionar algunas ideas
sobre los aspectos aeróbicos y anaeróbicos de
la actividad muscular, pero estos datos nos
dijeron poco sobre la producción y
a b
eliminación de este subproducto del ejercicio.
Asimismo, las mediciones de glucosa en (a) Frank Booth y (b) Ken Baldwin.
sangre tomadas antes, durante y después del
ejercicio exhaustivo
demostraron ser datos interesantes, pero tenían un valor limitado para comprender el intercambio de
energía a nivel celular.
Antes de la década de 1960, había pocos estudios bioquímicos sobre las adaptaciones de los músculos al
entrenamiento. Aunque el campo de la bioquímica se remonta a principios del siglo XX, esta área especial de la
química no se aplicó al músculo humano hasta que Bergstrom y Hultman reintrodujeron y popularizaron el
procedimiento de biopsia con aguja en 1966. Inicialmente, este procedimiento se utilizó para examinar depleción de
glucógeno durante el ejercicio exhaustivo y su resíntesis durante la recuperación. A principios de la década de 1970,
como se señaló anteriormente, varios fisiólogos del ejercicio utilizaron el método de biopsia muscular, la tinción
histológica y el microscopio óptico para determinar los tipos de fibras musculares humanas.
Durante los últimos 30 años, los fisiólogos musculares han utilizado varios procedimientos químicos para
comprender cómo los músculos generan energía y se adaptan al entrenamiento. Se han utilizado experimentos de
probeta (in vitro) con muestras de biopsia muscular para medir las proteínas musculares (enzimas) y para
determinar la capacidad de la fibra muscular para usar oxígeno. Aunque estos estudios proporcionaron una
instantánea del potencial de la fibra para generar energía, a menudo dejaron más preguntas que respuestas. Por lo
tanto, era natural que las ciencias de la biología celular avanzaran a un nivel aún más profundo. Era evidente que las
respuestas a esas preguntas debían estar dentro de la estructura molecular de la fibra.
Aunque no es una ciencia nueva, la biología molecular se ha convertido en una herramienta útil para los
fisiólogos del ejercicio que desean profundizar en la regulación celular del metabolismo y las adaptaciones al
estrés del ejercicio. Fisiólogos como Frank Booth y Ken Baldwin han dedicado sus carreras a comprender la
regulación molecular de las características y la función de la fibra muscular y han sentado las bases para
nuestra comprensión actual de los controles genéticos del crecimiento y la atrofia muscular. El uso de técnicas
de biología molecular para estudiar las características contráctiles de fibras musculares individuales se analiza
en el capítulo 1.
Mucho antes de que James Watson y Francis Crick desentrañaran la estructura del ADN (1953), los científicos
apreciaron la importancia de la genética para predeterminar la estructura y función de todos los organismos vivos.
La última frontera en fisiología del ejercicio combina el estudio de la biología molecular y la genética. Desde
principios de la década de 1990, los científicos han intentado explicar cómo el ejercicio provoca señales que afectan
la expresión de genes dentro del músculo esquelético.
En retrospectiva, es evidente que desde principios del siglo XX, el campo de la fisiología del ejercicio ha
evolucionado desde la medición de la función de todo el cuerpo (es decir, el consumo de oxígeno, la respiración y la
frecuencia cardíaca) hasta los estudios moleculares de la expresión genética de la fibra muscular. No hay duda de
que los fisiólogos del ejercicio del futuro necesitarán tener una buena formación en bioquímica, biología molecular y
genética.

12
 Una introducción a la fisiología del ejercicio y el deporte

En 1968, DB Dill escribió un capítulo, "Historia de la Roscoe Brown Jr., el primer fisiólogo del ejercicio afroamericano,
fisiología del ejercicio", que detalla muchos de los coautorEstudios clásicos sobre actividad física.4Aunque los autores
eventos y científicos que contribuyeron a este campo seleccionaron subjetivamente aquellos estudios científicos que
antes de la fundación de la HFL.9En ese mismo año, consideraron dignos de ser publicados,

Mujeres en fisiología del ejercicio

Como en muchas áreas de la ciencia, las
contribuciones de las fisiólogas del ejercicio
han tardado en ganar reconocimiento. En
1954, Irma Rhyming colaboró con su
futuro esposo, P.-O. Åstrand, para publicar
un estudio clásico que proporcionó un
medio para predecir la capacidad aeróbica a
partir de la frecuencia cardíaca submáxima.
2Aunque este método indirecto de evaluar la

aptitud física ha sido cuestionado a lo largo

de los años, su concepto básico todavía se
usa en la actualidad.
En la década de 1970, dos mujeres suecas, a b
Birgitta Essen y Karen Piehl, atrajeron la atención
internacional por su investigación sobre la
composición y función de las fibras musculares
humanas. Essen, que colaboró con Bengt Saltin,
jugó un papel decisivo en la adaptación de
métodos microbioquímicos para estudiar las
pequeñas cantidades de tejido obtenidas con el
procedimiento de biopsia con aguja. Sus
esfuerzos permitieron a otros realizar estudios
sobre el uso de carbohidratos y grasas por parte
de los músculos e identificar diferentes tipos de
fibras musculares. Piehl publicó una serie de
estudios que ilustraban qué tipos de fibras
C
musculares se activaban durante el ejercicio
aeróbico y anaeróbico. (a) Birgitta Essen colaboró con Bengt Saltin y Phil Gollnick en la
En las décadas de 1970 y 1980, una publicación de los primeros estudios sobre tipos de fibras musculares
tercera fisióloga escandinava, Bodil Nielsen, en músculos humanos. (b) Karen Piehl estuvo entre los primeros
hija de Marius Nielsen, realizó activamente fisiólogos en demostrar que el sistema nervioso recluta
estudios sobre las respuestas humanas al selectivamente fibras tipo i (contracción lenta) y tipo ii (contracción
rápida) durante el ejercicio de diferentes intensidades. (C) Barbara
estrés por calor ambiental y la
Drinkwater fue una de las primeras en realizar estudios sobre atletas
deshidratación. Sus estudios incluso
femeninas y en abordar cuestiones específicamente relacionadas con
abarcaron mediciones de la temperatura
la atleta femenina.
corporal durante la inmersión en agua.
Curiosamente, casi al mismo tiempo un
La fisióloga estadounidense del ejercicio, Barbara Drinkwater, estaba haciendo un trabajo similar en la
Universidad de California en Santa Bárbara. Sus estudios a menudo se realizaron en colaboración con Steven
Horvath, yerno de DB Dill y director del Laboratorio de Fisiología Ambiental de la UCSB. Las contribuciones de
Drinkwater a la fisiología ambiental y los problemas fisiológicos que enfrentan las atletas femeninas ganaron
reconocimiento internacional. Además de sus contribuciones científicas, el legado de estas y otras mujeres en
fisiología incluye la credibilidad que ganaron y el papel que desempeñaron para atraer a otras mujeres
jóvenes al campo de la fisiología y la medicina del ejercicio.

13
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio

cación, el libro editado proporciona una excelente muestra de Herramientas de investigación:

importantes investigaciones fisiológicas del ejercicio de principios
del siglo XX.
A principios de la década de 1970, el Dr. Steven y Betty
Horvath (yerno e hija de DB Dill) publicaron una historia
detallada de la HFL, incluidos los estudios de laboratorio y de
campo realizados por los científicos clave de esa época.14
Aunque otros han escrito diferentes versiones de la historia
de la fisiología del ejercicio,5, 20la mayoría tiende a brindar los
puntos de vista de los autores sobre científicos y eventos
importantes, tal vez como lo hemos hecho aquí. Finalmente,
McArdle, Katch y Katchdieciséispublicó una de las revisiones más
completas de la evolución de la fisiología del ejercicio. Su
descripción de los primeros anatomistas, fisiólogos y
fisiólogos del ejercicio ilustra claramente la complejidad y
diversidad de este campo de la ciencia.
Ahora que comprendemos la base histórica de la disciplina de
la fisiología del ejercicio, de la cual surgió la fisiología del deporte,
podemos explorar algunos principios básicos y herramientas
utilizadas en la fisiología del ejercicio y del deporte.
Ergómetros
Cuando las respuestas fisiológicas al ejercicio se evalúan en
un entorno de laboratorio, el esfuerzo físico del participante
debe controlarse para proporcionar una intensidad de
ejercicio medible. Esto generalmente se logra mediante el uso
de ergómetros. Unergómetro(es decir=trabajar;metro=
medida) es un dispositivo de ejercicio que permite controlar
(estandarizar) y medir la intensidad del ejercicio.
Cintas de correr
Cintas de correrson los ergómetros de elección para la mayoría de los
investigadores y médicos, particularmente en los Estados Unidos. Con
estos dispositivos, un motor impulsa un gran cinturón sobre el cual un
sujeto puede caminar o correr; por lo tanto, estos ergómetros a
menudo se denominan cintas de correr impulsadas por motor
(consulte la figura 0.5). La longitud y el ancho de la correa deben

Investigación: La Funda-
ción para la comprensión
Los científicos del ejercicio y el deporte participan activamente en la
investigación para comprender mejor los mecanismos que regulan las
respuestas fisiológicas del cuerpo a los episodios agudos de ejercicio, así
como sus adaptaciones al entrenamiento y al desentrenamiento. La mayor
parte de esta investigación se lleva a cabo en las principales universidades
de investigación, centros médicos e institutos especializados utilizando
enfoques de investigación estandarizados y herramientas selectas del
fisiólogo del ejercicio.

Configuraciones de investigación
La investigación puede llevarse a cabo en el laboratorio o en el
campo. Las pruebas de laboratorio suelen ser más precisas
porque se pueden usar equipos más especializados y sofisticados
y las condiciones se pueden controlar cuidadosamente. Como
ejemplo, la medición directa en laboratorio del consumo máximo
de oxígeno (VO2) se considera la estimación
2 máx.
más precisa de la
capacidad de resistencia cardiorrespiratoria. Sin embargo, algunas
pruebas de campo, como la carrera de 2,4 km (1,5 mi), también se
usan para estimar el VO . Estas pruebas de campo, que miden el
2 máx.

tiempo que se tarda en correr una distancia determinada o la

distancia que se puede recorrer en un tiempo fijo, no son del todo
precisas; pero proporcionan una estimación razonable del VO, son
económicos de realizar2ymáx.
permiten evaluar a muchas personas en
poco tiempo. Las pruebas de campo se pueden realizar en el lugar
de trabajo, en una pista de atletismo o en una piscina. g piscina, o
durante las competiciones deportivas. Para medir el VO
directamente y con precisión, sería necesario acudir a una
2 máx.

universidad oa un laboratorio clínico. FIGURA 0.5 Una caminadora motorizada.

14
 Una introducción a la fisiología del ejercicio y el deporte

Enenfoque a medida que disminuye la frecuencia de pedaleo, y disminuye a medida que aumenta la

frecuencia de pedaleo, para proporcionar una salida de potencia constante.

Las cintas de correr generalmente producen valores máximos Al igual que las cintas de correr, los cicloergómetros ofrecen
más altos que otros ergómetros para casi todas las variables algunas ventajas y desventajas en comparación con otros
fisiológicas evaluadas, como la frecuencia cardíaca, la ergómetros. La intensidad del ejercicio en un cicloergómetro no
ventilación y el consumo de oxígeno. depende del peso corporal del sujeto. Esto es importante cuando
se investigan las respuestas fisiológicas a una tasa estándar de
trabajo (producción de potencia). Por ejemplo, si alguien perdió 5
kg (11 lb), los datos derivados de la prueba de la cinta de correr no
modificar el tamaño del cuerpo del individuo y la longitud de la zancada. Por
podrían compararse con los datos obtenidos antes de la pérdida
ejemplo, es casi imposible evaluar a los atletas de élite en cintas de correr
de peso porque las respuestas fisiológicas a una velocidad y grado
que son demasiado cortas o a los sujetos obesos en cintas de correr que son
establecidos en la cinta de correr
demasiado estrechas o no lo suficientemente resistentes.
Las cintas de correr ofrecen una serie de ventajas. Caminar es
una actividad natural para casi todos, por lo que las personas
normalmente se adaptan a la habilidad requerida para caminar en
una cinta rodante en unos pocos minutos. Además, la mayoría de
las personas pueden alcanzar sus valores fisiológicos máximos en
la cinta rodante, aunque algunos atletas (p. ej., ciclistas de
competición) alcanzan valores más altos en ergómetros que se
aproximan más a su modo de entrenamiento o competición.
Las cintas de correr tienen algunas desventajas. Por lo
general, son más caros que los ergómetros más simples,
como los cicloergómetros que se analizan a continuación.
También son voluminosos, requieren energía eléctrica y no
son muy portátiles. La medición precisa de la presión arterial
durante el ejercicio en cinta rodante puede ser difícil porque
tanto el ruido asociado con el funcionamiento normal de la
cinta como el movimiento del sujeto pueden dificultar la
audición a través de un estetoscopio.

Cicloergómetros
Durante muchos años, elcicloergómetrofue el principal
dispositivo de prueba en uso, y todavía se usa ampliamente tanto
en la investigación como en entornos clínicos. Los cicloergómetros
pueden diseñarse para permitir que los sujetos pedaleen en la
posición vertical normal (ver figura 0.6) o en posiciones reclinadas
o semireclinadas.
Los cicloergómetros en un entorno de investigación
generalmente usan fricción mecánica o resistencia eléctrica. Con
dispositivos mecánicos de fricción, una correa que rodea un
volante se tensa o afloja para ajustar la resistencia contra la cual
pedalea el ciclista. La potencia de salida depende de la
combinación de la resistencia y la velocidad de pedaleo: cuanto
más rápido se pedalea, mayor es la potencia de salida. Para
mantener la misma potencia de salida a lo largo de la prueba, se
debe mantener la misma frecuencia de pedaleo, por lo que la
frecuencia de pedaleo debe controlarse constantemente.
En las bicicletas ergométricas con freno eléctrico, la
resistencia al pedaleo la proporciona un conductor eléctrico
que se mueve a través de un campo magnético o
electromagnético. La fuerza del campo magnético determina
la resistencia al pedaleo. Estos ergómetros se pueden
controlar para que la resistencia aumente automáticamente FIGURA 0.6 Un cicloergómetro.

15
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio
varían con el peso corporal. Después de la pérdida de peso, la tasa de
trabajo a la misma velocidad y pendiente sería menor que antes. Con el
cicloergómetro, la pérdida de peso no tiene un efecto tan grande sobre
la respuesta fisiológica a una producción de potencia estandarizada.
Por lo tanto, caminar o correr a menudo se denomina ejercicio
dependiente del peso, mientras que andar en bicicleta es
independiente del peso.
Enenfoque
Los cicloergómetros son los dispositivos más apropiados para
evaluar los cambios en la función fisiológica submáxima antes
y después del entrenamiento en personas cuyo peso ha
cambiado. A diferencia de la situación con el ejercicio en cinta
rodante, la intensidad del cicloergómetro es en gran medida
independiente del peso corporal.
Los cicloergómetros también tienen desventajas. Si el sujeto
no se involucra regularmente en esa forma de ejercicio, los
músculos de las piernas probablemente se fatigarán al principio
del ejercicio. Esto puede impedir que un sujeto alcance una
verdadera intensidad máxima. Cuando el ejercicio se limita de esta
manera, las respuestas a menudo se denominan intensidad
máxima del ejercicio en lugar de intensidad máxima del ejercicio.
Esta limitación puede atribuirse a la fatiga local de las piernas, a la
acumulación de sangre en las piernas (regresa menos sangre al
corazón) o al uso de una masa muscular menor durante el
ciclismo que durante el ejercicio en cinta rodante. Los ciclistas
entrenados, sin embargo, tienden a alcanzar sus valores máximos
más altos en el cicloergómetro.
Otros Ergómetros
Otros ergómetros permiten evaluar a los atletas que compiten en
deportes o eventos específicos de una manera que se aproxima
más a su entrenamiento y competencia. Por ejemplo, un
ergómetro de brazo se puede usar para evaluar a atletas o no
atletas que usan principalmente sus brazos y hombros en la
actividad física. La ergometría de brazos también se ha utilizado
ampliamente para evaluar y entrenar a atletas paralizados por
debajo del nivel del brazo. El ergómetro de remo fue diseñado
para evaluar a los remeros competitivos.
Se han obtenido valiosos datos de investigación al
instrumentar a los nadadores y monitorearlos mientras
nadan en una piscina. Sin embargo, los problemas
asociados con los giros y el movimiento constante llevaron
al uso de dos dispositivos: canales de natación y natación
atados. En la natación atada, el nadador está sujeto a un
arnés conectado a una cuerda, una serie de poleas y
contrapesos y debe nadar contra la fuerza del aparato
para mantener una posición constante en la piscina. Un
canal de natación permite a los nadadores simular más de
cerca sus brazadas naturales de natación. El canal de
natación funciona con bombas que circulan
dieciséis
agua más allá del nadador, que intenta mantener la
posición del cuerpo en el canal. La circulación de la bomba
se puede aumentar o disminuir para variar la velocidad a
la que debe nadar el nadador. El canal de natación, que
lamentablemente es muy caro, ha resuelto al menos
parcialmente los problemas de la natación atada y ha
creado nuevas oportunidades para investigar el deporte
de la natación.
Cuando uno está eligiendo un ergómetro, el concepto de
especificidad es particularmente importante con atletas altamente
entrenados. Cuanto más específico sea el ergómetro para el
patrón real de movimiento utilizado por el atleta en su deporte,
más significativos serán los resultados de la prueba.
Diseños de investigación
En la investigación de la fisiología del ejercicio, existen dos tipos
básicos de diseño de investigación: transversal y longitudinal. Con
undiseño de investigación transversal, se prueba una sección
transversal de la población de interés (es decir, una muestra
representativa) en un momento específico y se comparan las
diferencias entre los subgrupos de esa muestra. Con undiseño de
investigación longitudinal, los mismos sujetos de investigación
se vuelven a evaluar periódicamente después de la prueba inicial
para medir los cambios a lo largo del tiempo en las variables de
interés.
Las diferencias entre estos dos enfoques se entienden
mejor a través de un ejemplo. El objetivo de un estudio de
investigación es determinar si un programa regular de
carreras de fondo aumenta la concentración de colesterol de
lipoproteínas de alta densidad (HDL-C) cardioprotector en la
sangre. El colesterol de lipoproteínas de alta densidad es la
forma deseable de colesterol; el aumento de las
concentraciones se asocia con un menor riesgo de
enfermedades del corazón. Usando el enfoque transversal,
uno podría, por ejemplo, probar una gran cantidad de
personas que se encuentran en las siguientes categorías:
• Un grupo de sujetos que no entrenan (el grupo
de control)
• Un grupo de sujetos que corren 24 km (15 mi) por
semana
• Un grupo de sujetos que corren 48 km (30 mi) por
semana
• Un grupo de sujetos que corren 72 km (45 mi) por
semana
• Un grupo de sujetos que corren 96 km (60 mi) por
semana
Luego, uno compararía los resultados de todos los grupos, basando
sus conclusiones en la cantidad de carreras realizadas. Usando este
enfoque, los científicos del ejercicio descubrieron que correr
semanalmente da como resultado niveles elevados de HDL-C, lo que
sugiere un beneficio positivo para la salud relacionado con

80
70
Concentración de HDL-C (mg/dL)
60
50
40
30
0 Meses
0 24 48
Distancia (km/semana)
FIGURA 0.7 La relación entre la distancia recorrida
por semana y concentraciones promedio de colesterol de lipoproteínas
de alta densidad (HDL-C) en cinco grupos: control sin entrenamiento (0
km/semana), 24 km/semana, 48 km/semana, 72 km/semana y 96 km/
semana. Esto ilustra un diseño de estudio transversal.
distancia de carrera Además, como se ilustra en la figura 0.7,
hubo unrelación dosis-respuestaentre estas variables,
cuanto mayor sea la "dosis" de entrenamiento físico, mayor
será la concentración resultante de HDL-C. Sin embargo, es
importante recordar que con un diseño transversal, estos son
diferentes grupos de corredores, no los mismos corredores
con diferentes volúmenes de entrenamiento.
Usando el enfoque longitudinal para probar la misma
pregunta, se podría diseñar un estudio en el que se reclutaría
a personas no entrenadas para participar en un programa de
carreras de distancia de 12 meses. Uno podría, por ejemplo,
reclutar a 40 personas dispuestas a comenzar a correr y luego
asignar aleatoriamente 20 a un grupo de entrenamiento y las
20 restantes a un grupo de control. Ambos grupos serían
seguidos durante 12 meses. Las muestras de sangre se
analizarían al comienzo del estudio y luego a intervalos de tres
meses, concluyendo a los 12 meses cuando finalizaba el
programa. Con este diseño, tanto el grupo de corredores
como el grupo de control serían seguidos durante todo el
período del estudio, y se podrían determinar los cambios en
sus niveles de HDL-C en cada período. Se han realizado
estudios reales utilizando este diseño longitudinal para
examinar los cambios en el HDL-C con entrenamiento, pero
sus resultados no han sido tan claros como los resultados de
los estudios transversales. Véase la figura 0.8 como ejemplo.
Tenga en cuenta que en esta figura, en contraste con la figura
0.7, solo hay un pequeño aumento en el HDL-C en los sujetos
que están entrenando. El grupo de control permanece
relativamente estable, con solo fluctuaciones menores en su
HDL-C de un período de tres meses al siguiente.
Una introducción a la fisiología del ejercicio y el deporte
60
Control
55
Capacitación
50
HDL-C (mg/dL)
45
40
35
30
25
0
0 3 6 9 12
72 96
FIGURA 0.8La relación entre los meses de entrenamiento de
carrera a distancia y las concentraciones promedio de colesterol
de lipoproteínas de alta densidad (HDL-C) en un grupo
experimental (20 sujetos, entrenamiento a distancia) y un grupo
de control sedentario (20 sujetos). Esto ilustra un diseño de
estudio longitudinal.
Enenfoque
Los estudios de investigación longitudinal son los más
precisos para estudiar los cambios en las variables
fisiológicas a lo largo del tiempo. Sin embargo, no siempre
es factible utilizar un diseño longitudinal y se puede
derivar información valiosa de los estudios transversales.
Un diseño de investigación longitudinal suele ser más
adecuado para estudiar los cambios en las variables a lo largo del
tiempo. Demasiados factores que pueden contaminar los
resultados pueden influir en los diseños transversales. Por
ejemplo, los factores genéticos pueden interactuar para que
quienes corren largas distancias sean también quienes tienen
niveles altos de HDL-C. Además, diferentes poblaciones pueden
seguir dietas diferentes; pero en un estudio longitudinal, la dieta y
otras variables pueden controlarse más fácilmente. Sin embargo,
los estudios longitudinales requieren mucho tiempo, son costosos
de realizar y no siempre son posibles; y los estudios transversales
proporcionan una idea de estas preguntas.
Controles de investigación
Cuando llevamos a cabo una investigación, es importante tener el
mayor cuidado posible al diseñar el estudio y recopilar los datos. Vimos
en la figura 0.8 que los cambios en una variable a lo largo del tiempo
como resultado de una intervención como el ejercicio pueden ser muy
pequeños. Sin embargo, incluso pequeños cambios en una variable
como HDL-C pueden significar una reducción sustancial en el riesgo de
enfermedad cardíaca. Reconociendo esto,
17
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio
los científicos diseñan estudios destinados a proporcionar resultados
que sean precisos y reproducibles. Esto requiere que los estudios sean
cuidadosamente controlados.
Los controles de investigación se aplican en varios niveles.
Comenzando con el diseño del proyecto de investigación, el
científico debe determinar cómo controlar la variación en los
sujetos utilizados en el estudio. El científico debe determinar si es
importante controlar el sexo, la edad o el tamaño corporal de los
sujetos. Para usar la edad como ejemplo, para ciertas variables, la
respuesta a un programa de entrenamiento físico puede ser
diferente para un niño o una persona mayor en comparación con
un adulto joven o de mediana edad. ¿Es importante controlar el
estado dietético o de tabaquismo del sujeto? Se necesita reflexión
y discusión considerables para asegurarse de que los temas
utilizados en un estudio sean apropiados para la pregunta de
investigación específica que se plantea.
Para casi todos los estudios, es fundamental tener un
grupo de control. En el diseño de investigación
longitudinal para el estudio del colesterol descrito
anteriormente, elgrupo de controlactúa como un grupo
de comparación para asegurarse de que cualquier cambio
observado en el grupo de corredores sea atribuible
únicamente al programa de entrenamiento y no a ningún
otro factor, como la época del año o el envejecimiento de
los sujetos durante el curso del estudio. Los diseños
experimentales a menudo emplean ungrupo placebo. Por
lo tanto, en un estudio en el que un sujeto podría esperar
obtener un beneficio de la intervención propuesta, como
el uso de un alimento o medicamento específico, un
científico podría decidir utilizar tres grupos de sujetos: un
grupo de intervención que recibe el alimento real o
medicamento, un grupo de placebo que recibe una
sustancia inerte que se parece exactamente al alimento o
medicamento real, y un grupo de control que no recibe
nada. (El último grupo a menudo sirve como un "control
de tiempo", teniendo en cuenta los cambios inducidos de
forma no experimental que pueden ocurrir durante el
transcurso del período de estudio). Si los grupos de
intervención y placebo mejoran su rendimiento al mismo
nivel y el grupo de control no mejora rendimiento,
entonces es probable que la mejora sea el resultado del
"efecto placebo" o la expectativa de que la sustancia
mejorará el rendimiento.
Otra forma de controlar el efecto placebo es realizar un
estudio que utilice undiseño cruzado. En este caso, cada grupo se
somete a ensayos de tratamiento y de control en diferentes
momentos. Por ejemplo, a un grupo se le administra la
intervención durante la primera mitad del estudio (p. ej., 6 meses
de un estudio de 12 meses) y sirve como control durante la última
mitad del estudio. El segundo grupo sirve como control durante la
primera mitad del estudio y recibe la intervención durante la
segunda mitad. En algunos casos, se puede utilizar un placebo en
la fase de control del estudio. El Capítulo 16, “Ayudas ergogénicas
y deporte”, proporciona una discusión más detallada de los
grupos de placebo.
18
Es igualmente importante controlar la recopilación de
datos. El equipo debe estar calibrado para que el investigador
sepa que los valores generados por un determinado equipo
son exactos, y los procedimientos utilizados en la recopilación
de datos deben estar estandarizados. Por ejemplo, cuando se
utiliza una báscula para medir el peso de los sujetos, los
investigadores deben calibrar esa báscula mediante el uso de
un conjunto de pesos calibrados (p. ej., 10 kg, 20 kg, 30 kg y
40 kg) que se han medido en un instrumento de precisión.
escala. Estos pesos se colocan en la báscula que se usará en el
estudio, individualmente y en combinación, al menos una vez
a la semana para garantizar que la báscula mida los pesos con
precisión. Como otro ejemplo, los analizadores electrónicos
utilizados para medir los gases respiratorios deben calibrarse
con frecuencia con gases de concentración conocida para
garantizar la precisión de estos análisis.
Finalmente, es importante saber que todos los
resultados de las pruebas son reproducibles. En el ejemplo
ilustrado en la figura 0.8, el HDL-C de un individuo se mide
cada tres meses. Si a esa persona se le hace la prueba
cinco días seguidos antes de comenzar el programa de
entrenamiento, uno esperaría que los resultados de HDL-C
fueran similares durante los cinco días, siempre que la
dieta, el ejercicio, el sueño y la hora del día para la prueba
siguieran siendo los mismos. mismo. En la figura 0.8, los
valores para el grupo de control a lo largo de 12 meses
variaron de 44 a 45 mg/dL, mientras que el grupo de
ejercicio aumentó de 45 a 47 mg/dL. Durante cinco días
consecutivos, las mediciones no deben variar en más de 1
mg/dL para cualquier persona si el investigador va a
detectar este pequeño cambio con el tiempo. Para
controlar la reproducibilidad de los resultados, los
científicos generalmente toman varias medidas, a veces en
diferentes días,
Factores confusos
en la investigación del ejercicio
Muchos factores pueden alterar la respuesta aguda del
cuerpo a una sesión de ejercicio. Por ejemplo, las condiciones
ambientales como la temperatura y la humedad del
laboratorio y la cantidad de luz y ruido en el área de prueba
pueden afectar notablemente las respuestas fisiológicas,
tanto en reposo como durante el ejercicio. Incluso el
momento, el volumen y el contenido de la última comida y la
cantidad y calidad del sueño de la noche anterior deben
controlarse cuidadosamente en los estudios de investigación.
Para ilustrar esto, la tabla 0.1 muestra cómo diversos factores
ambientales y de comportamiento pueden alterar la frecuencia
cardíaca en reposo y durante la carrera en una cinta rodante a 14
km/h (9 mph). La respuesta de la frecuencia cardíaca del sujeto
durante el ejercicio difirió en 25 latidos/min cuando la
temperatura del aire aumentó de 21 °C (70 °F) a 35 °C (95 °F). La
mayoría de las variables fisiológicas que normalmente se miden
durante el ejercicio están influenciadas de manera similar por
 Una introducción a la fisiología del ejercicio y el deporte

TABLA 0.1Las respuestas de la frecuencia cardíaca al correr difieren con las variaciones en las condiciones
ambientales y de comportamiento

FRECUENCIA CARDÍACA (LATIDOS/MIN)

Factores ambientales y de comportamiento Descansar Ejercicio

TEMPERATURA (50% DE HUMEDAD)

21 °C (70 °F) 60 165

35 °C (95 °F) 70 190

HUMEDAD (21 °C)

50% 60 165

90% sesenta y cinco 175

NIVEL DE RUIDO (21 °C, 50 % DE HUMEDAD)

Bajo 60 165

Alto 70 165

INGESTA DE ALIMENTOS (21 °C, 50% DE HUMEDAD)

Comida ligera 3 h antes de hacer ejercicio 60 165

Comida abundante 30 min antes de hacer ejercicio 70 175

SUEÑO (21 °C, 50 % DE HUMEDAD)

8 h o más 60 165

6 horas o menos sesenta y cinco 175

fluctuaciones ambientales. Ya sea que se comparen los resultados
del ejercicio de una persona de un día a otro o se comparen las
respuestas de dos sujetos diferentes, todos estos factores deben
controlarse con el mayor cuidado posible.
Las respuestas fisiológicas, tanto en reposo como durante el
ejercicio, también varían a lo largo del día. El términodiurno
variaciónse refiere a las fluctuaciones que ocurren durante un día
de 24 h. La Tabla 0.2 ilustra la variación diurna de la frecuencia
cardíaca en reposo, durante varios niveles de ejercicio y durante la
recuperación. La temperatura corporal muestra fluctuaciones
similares a lo largo del día. Como se ve en la tabla 0.2, probar a la
misma persona en la mañana de un día y en el

TABLA 0.2Un ejemplo de variaciones diurnas en la frecuencia cardíaca en reposo y durante el ejercicio

HORA DEL DÍA

Condición 2 a.m. 6 a.m. 10 a.m. 14:00 18:00 22:00

FRECUENCIA CARDÍACA (LATIDOS/MIN)

descansando sesenta y cinco 69 73 74 72 69

Ejercicio ligero 100 103 109 109 105 104

Ejercicio moderado 130 131 138 139 135 135

ejercicio maximo 179 179 183 184 181 181

Recuperación, 3 minutos 118 122 129 128 128 125

Datos de T. Reilly y GA Brooks (1990), "Persistencia selectiva de los ritmos circadianos en las respuestas fisiológicas al ejercicio".cronobiología internacional, 7:
59-67.

19
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio
tarde en la próxima lata y producirá resultados diferentes. Los
tiempos de prueba deben estandarizarse para controlar este
efecto diurno.
También se debe considerar al menos otro ciclo
fisiológico. El ciclo menstrual normal de 28 días a menudo
implica variaciones considerables en
• peso corporal,
• agua corporal total y volumen de sangre,
• temperatura corporal,
• tasa metabólica, y
• frecuencia cardíaca y volumen sistólico (la cantidad de
sangre que sale del corazón con cada contracción).
Los científicos del ejercicio deben controlar la fase del ciclo
menstrual o el uso de anticonceptivos orales (que alteran de
manera similar el estado hormonal), o ambos, cuando evalúan a
las mujeres. Cuando se realizan pruebas a mujeres mayores, las
estrategias de prueba deben tener en cuenta la menopausia y las
terapias de reemplazo hormonal.
Enenfoque
Las condiciones bajo las cuales los participantes de la investigación
son monitoreados, en reposo y durante el ejercicio, deben ser
cuidadosamente controladas. Los factores ambientales, como la
temperatura, la humedad, la altitud y el ruido, pueden afectar la
magnitud de la respuesta de todos los sistemas fisiológicos
básicos, al igual que los factores de comportamiento, como los
patrones de alimentación y el sueño. Asimismo, las mediciones
fisiológicas deben estar bien controladas por las variaciones del
ciclo diurno y menstrual.
unidades y científicos
Notación
Un conjunto de estándares internacionales para unidades y
abreviaturas (SI, Le Système International d'Unités) sirve como
unidades de medida preferidas en la fisiología del ejercicio y el
deporte. En este texto, a menudo también se proporcionan
unidades alternativas de uso común (como el peso en libras).
Muchas de estas unidades se proporcionan en el interior de la
portada de este texto, y las conversiones entre las unidades SI
y otras unidades de uso común se encuentran en el interior de
la contraportada.
En la escritura común e incluso en matemáticas, la relación
entre dos números generalmente se escribe usando una
"barra oblicua" (/). Por ejemplo, en aire seco a 20 °C, la
velocidad del sonido es de 343 m/s. Esa notación funciona
bien para fracciones o razones simples, y la hemos mantenido
en este texto. Sin embargo, esa notación se vuelve confusa
para relaciones entre varios, es decir, más de dos,
20
variables Tomemos, por ejemplo, una de las medidas
fundamentales en la fisiología del ejercicio, el oxígeno
máximo de un individuo. consumo o capacidad aeróbica
máxima, abreviado VO2.máx. Esta importante medida fisiológica es
el volumen máximo de oxígeno que un individuo puede
utilizar durante el ejercicio aeróbico exhaustivo y se puede
medir en litros por minuto o L/min. Sin embargo, debido a
que una persona corpulenta puede utilizar más oxígeno pero
no estar en mejor forma aeróbica, a menudo estandarizamos
este valor al peso corporal en kilogramos, es decir, mililitros
por kilogramo por minuto. Ahora la notación se vuelve un
poco más compleja y potencialmente más confusa. Podríamos
escribir las unidades como ml/kg/min, pero ¿qué se divide por
qué en esta notación? Recuerde que L/min también se puede
escribir como L · min–1, al igual que la fracción 1/4 = 1 · 4–1.
Para evitar errores y ambigüedades, en fisiología del ejercicio
usamos la notación exponencial siempre que estén
involucradas más de dos variables. Por lo tanto, los mililitros
por kilogramo por minuto se escriben ml · kg–1· minutos–1en
lugar de ml/kg/min.
Lectura e interpretación de
tablas y gráficos
Este libro contiene referencias a estudios de investigación
específicos que han tenido un gran impacto en nuestra
comprensión de la fisiología del ejercicio y el deporte. Una vez que
los científicos completan un proyecto de investigación, envían los
resultados de su investigación a una de las muchas revistas de
investigación en fisiología del deporte y el ejercicio. Algunas de las
revistas de investigación más utilizadas aparecen en la lista de
lecturas y referencias seleccionadas al final de este libro, así como
en la guía de estudio en el sitio web www.HumanKinetics.com/
PhysiologyOfSportAndExercise.
Como en otras áreas de la ciencia, la mayor parte de la
investigación cuantitativa se presenta en forma de tablas y
gráficos. Las tablas y los gráficos proporcionan una manera
eficiente para que los investigadores comuniquen los resultados
de sus estudios a otros científicos. Para el estudiante de fisiología
del ejercicio y el deporte, es fundamental un conocimiento
práctico de cómo leer e interpretar tablas y gráficos.
Las tablas generalmente se usan para transmitir una gran
cantidad de puntos de datos o datos complejos que se ven
afectados por varios factores. Tome la tabla 0.1 como ejemplo. Es
importante mirar primero el título de la tabla, que identifica qué
información se está presentando. En este caso, la tabla está
diseñada para ilustrar cómo diversas condiciones afectan la
frecuencia cardíaca, en reposo y durante el ejercicio. La columna
de la izquierda, junto con los subtítulos horizontales (como
"Humedad (21 °C)", especifican las condiciones bajo las cuales se
midió la frecuencia cardíaca. Las columnas 2 y 3 proporcionan los
valores medios de frecuencia cardíaca que corresponden a cada
condición, con la columna central da el valor de reposo y la
columna más a la derecha el valor de ejercicio.
Fisiología del ejercicio más allá de los límites de la Tierra
Un segmento importante de la fisiología del
ejercicio se refiere a la respuesta y adaptación
de las personas a los extremos de calor, frío,
profundidad y altitud. Comprender y controlar
el estrés fisiológico y las adaptaciones que
ocurren en estos límites ambientales han
contribuido directamente a logros sociales
notables, como la construcción del puente de
Brooklyn, la presa Hoover, aviones presurizados
y hábitats submarinos para la industria del
buceo comercial.
La próxima generación de desafíos ambientales
también requerirá esa experiencia fisiológica. En
enero de 2004, el presidente George Bush anunció
la Visión para la exploración espacial, una
estrategia para llevar primero a los humanos a la
luna y luego enviar exploradores al planeta Marte
durante los próximos 30 años. Este ambicioso plan
para construir puestos humanos permanentes en
la luna a partir de 2017, seguido de misiones de
dos años y medio al planeta Marte, requerirá
contramedidas efectivas para minimizar los
cambios fisiológicos que ponen en riesgo a los
exploradores espaciales.
La atracción continua de la gravedad contribuye al Dr. James A. Pawelczyk.
crecimiento y adaptación de los músculos esqueléticos
posturales; carga los huesos, lo que aumenta su
tamaño y densidad; y requiere que el sistema cardiovascular mantenga la presión arterial y el flujo sanguíneo cerebral. En
un entorno de microgravedad (caída libre alrededor de la tierra o condiciones de velocidad constante en el espacio
profundo), la reducción de la carga conduce a pérdidas dramáticas de masa muscular y fuerza, osteoporosis e intolerancia al
ejercicio a tasas que imitan las observadas en personas con lesiones en la médula espinal. pacientes
Una serie de vuelos de transbordadores espaciales dedicados han estudiado estos problemas en detalle. En 1983, la
Administración Nacional de Aeronáutica y del Espacio (NASA) comenzó a volar el módulo Spacelab desarrollado por la
Agencia Espacial Europea, marcando el comienzo de una nueva era de investigación científica patrocinada
internacionalmente en la órbita terrestre baja. Las misiones Spacelab Life Sciences (SLS-1, SLS-2) (STS-40 y STS-58)
enfatizaron el estudio de las adaptaciones cardiorrespiratorias, vestibulares y musculoesqueléticas a la microgravedad.
Posteriormente, el Establecimiento Federal Alemán de Investigación Aeroespacial (DLR) patrocinó dos
misiones (STS-61A y STS-68), perfeccionando un modelo de investigación internacional multidisciplinario que
fue emulado por la misión Life and Microgravity Sciences Spacelab (STS-78), que concentró sobre la
adaptación neuromuscular. La misión Neurolab Spacelab de 1998 (STS-90), con un tema exclusivo de
neurociencia, concluyó vuelos del módulo Spacelab. El Dr. James A. Pawelczyk, fisiólogo del ejercicio de Penn
State y especialista de la misión en ese vuelo, ¡dictó la primera clase de fisiología del ejercicio desde el espacio!
Incluso ahora, al momento de escribir este artículo, a 402 km (250 mi) de altura, continúa un programa activo
de investigación biomédica en la Estación Espacial Internacional.
Para el fisiólogo del ejercicio, la pregunta es qué combinación de entrenamiento de fuerza y ejercicio “aeróbico”
puede prevenir o disminuir los cambios que ocurren en el espacio. En este momento, la respuesta sigue sin estar
clara. Además, si se requiere acondicionamiento físico antes y durante la exploración espacial y como parte de la
rehabilitación posterior al vuelo, ¿cómo se deben individualizar, evaluar y actualizar las prescripciones de ejercicio?
Sin duda, será esencial seguir investigando en el ejercicio y la fisiología ambiental para completar lo que está
destinado a ser la proeza de exploración más grande del siglo XXI.

21
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio
buen cuadro y gráfico, las unidades para cada variable están
claramente presentadas; en esta tabla, la frecuencia cardíaca se
expresa en “latidos/min” o latidos por minuto. Preste especial atención
a las unidades de medida utilizadas al interpretar una tabla o gráfico.
En esta tabla, relativamente simple según los estándares científicos,
vemos que tanto la frecuencia cardíaca en reposo como durante el
ejercicio aumentan con el aumento de la temperatura y la humedad
ambientales, mientras que el nivel de ruido solo afecta la frecuencia
cardíaca en reposo. Del mismo modo, consumir una comida copiosa o
dormir menos de 6 h también aumenta la frecuencia cardíaca. Estos
datos no podrían haberse mostrado fácilmente en forma gráfica.
Los gráficos pueden proporcionar una mejor vista de las
tendencias de los datos, los patrones de respuesta y las
comparaciones de los datos recopilados de dos o más grupos de
sujetos. Para algunos estudiantes, los gráficos pueden ser más
difíciles de leer e interpretar; pero los gráficos son, y seguirán
siendo, una herramienta crítica en la comprensión de la fisiología
del ejercicio. En primer lugar, cada gráfico tiene una horizontal oX-
eje para elvariable independiente y uno (o a veces dos) vertical o
y-eje para el variable dependienteo variables. Las variables
independientes son aquellos factores que son manipulados o
controlados por el investigador, mientras que las variables
dependientes son aquellas que cambian con, es decir, dependen
de las variables independientes.
En la figura 0.9, la hora del día es la variable independiente y, por lo
tanto, se coloca a lo largo de laX-eje del gráfico, mientras que la
frecuencia cardíaca es la variable dependiente (ya que la frecuencia
cardíacadepende dela hora del día) y, por lo tanto, se traza
145
140
Frecuencia cardíaca (latidos/min)
135
130
0
2 a.m. 6 a.m. 10 a. m. 2 p. m. 6 p. m. 10 p. m.
Hora del día
FIGURA 0.9 Entender cómo leer e inter-
dibuja un gráfico. Este gráfico lineal representa la relación entre la
hora del día (en laX-eje, variable independiente) y la frecuencia
cardíaca durante el ejercicio de baja intensidad (en ely-eje,
variable dependiente) que se midió en ese momento del día sin
cambios en la intensidad del ejercicio.
22
sobre ely-eje. Las unidades de medida de cada variable se
muestran claramente en el gráfico. La figura 0.9 tiene la forma
de un gráfico lineal. Los gráficos de líneas son útiles para
ilustrar patrones o tendencias en los datos, pero solo deben
usarse para comparar dos variables que cambian de manera
continua (por ejemplo, a lo largo del tiempo) y solo si las
variables dependiente e independiente son números.
En un gráfico lineal, si la variable dependiente sube o baja
a un ritmo constante con la variable independiente, el
resultado será una línea recta. Sin embargo, en fisiología el
patrón de respuesta entre variables no suele ser una línea
recta sino una curva de una forma u otra. En tales casos,
preste mucha atención a la pendiente de varias partes de la
curva a medida que cambia a lo largo del gráfico. Por ejemplo,
la figura 0.10 muestra la concentración de lactato en la sangre
cuando los sujetos caminan/corren en una cinta rodante a
varias velocidades crecientes. A bajas velocidades de cinta
rodante de 4 a 8 km/h, el lactato aumenta muy poco. Sin
embargo, a unos 8,5 km/h, se alcanza un umbral más allá del
cual el lactato aumenta de forma más drástica. En muchas
respuestas fisiológicas, tanto el umbral (inicio de la respuesta)
como la pendiente de la respuesta más allá de ese umbral son
importantes.
Los datos también se pueden trazar en el formato de un gráfico de
barras. Los gráficos de barras se usan comúnmente cuando solo la
variable dependiente es un número y la variable independiente es una
categoría. Los gráficos de barras a menudo muestran los efectos del
tratamiento, como en la figura 0.7, que se discutió anteriormente. La
Figura 0.7 muestra el efecto de la distancia recorrida por semana (una
categoría) en el HDL-C (una respuesta numérica) en formato de gráfico
de barras.
12
Concentración de lactato en sangre (mmol/L)
10
8
4
0
0 4 6 8 10 12 14 dieciséis 18 20
Velocidad de la cinta de correr (km/h)
FIGURA 0.10Un gráfico de líneas que muestra la naturaleza no lineal
de muchas respuestas fisiológicas. Este gráfico muestra que, por
encima de un umbral (inicio de la respuesta) de unos 8,5 km/h, la
pendiente de la respuesta del lactato sanguíneo aumenta
considerablemente.
Enclausura
En esta introducción destacamos las raíces históricas y los fundamentos científicos de la fisiología del ejercicio y el deporte.
Aprendimos que el estado actual del conocimiento en estos campos se basa en el pasado y es simplemente un puente hacia
el futuro; muchas preguntas siguen sin respuesta. Definimos brevemente las respuestas agudas a las sesiones de ejercicio y
las adaptaciones crónicas al entrenamiento a largo plazo. Concluimos con una descripción general de los principios
utilizados en la investigación de la fisiología del deporte y el ejercicio.
En la parte I, comenzamos a examinar la actividad física de la manera en que lo hacen los fisiólogos del ejercicio mientras
exploramos los elementos esenciales del movimiento. En el siguiente capítulo, examinamos la estructura y función del
músculo esquelético, cómo produce movimiento y cómo responde durante el ejercicio.

Términos clave
ejercicio agudo variación diurna investigación longitudinal
adaptación crónica relación dosis-respuesta diseño fisiología
grupo de control ergómetro de fisiología grupo placebo
diseño cruzado ambiental fisiología del deporte

cicloergómetro de diseño de fisiología del Ejercicio efecto de entrenamiento

investigación transversal homeostasis rueda de andar

variable dependiente variable independiente

Preguntas de estudio
1. ¿Qué es la fisiología del ejercicio? ¿Cómo difiere la fisiología del deporte?
2. Proporcione un ejemplo de lo que significa estudiar las respuestas agudas a una sola sesión de ejercicio.
3. Describa lo que significa estudiar las adaptaciones crónicas al entrenamiento físico.
4. Describir la evolución de la fisiología del ejercicio desde los primeros estudios de anatomía. ¿Quiénes fueron
algunas de las figuras clave en el desarrollo de este campo?
5. Describa los fundamentos y las áreas clave de investigación enfatizadas por el Laboratorio de Fatiga de Harvard.
¿Quién fue el primer director de investigación de este laboratorio?
6. Mencione a los tres fisiólogos escandinavos que realizaron investigaciones en el Laboratorio de Fatiga de
Harvard.
7. ¿Qué es un ergómetro? Nombre los dos ergómetros más utilizados y explique sus ventajas y
desventajas.
8. ¿Qué factores deben considerar los investigadores al diseñar un estudio de investigación para garantizar que obtengan
resultados precisos y reproducibles?

9. Enumere varias condiciones ambientales que podrían afectar la respuesta de una persona a una sesión aguda de
ejercicio.

10. ¿Cuáles son las ventajas y desventajas de un diseño de estudio transversal frente a uno longitudinal?

11. ¿Cuándo se deben representar los datos como un gráfico de barras en lugar de un gráfico de líneas? ¿Para qué
sirve un gráfico lineal?

Guía de estudio Actividades

Además de las actividades enumeradas en el esquema de apertura del capítulo en la página 1, hay otras dos actividades
disponibles en la guía de estudio web, ubicada en

www.HumanKinetics.com/PhysiologyOfSportAndExercise

losTérminos claveactividad repasa términos importantes, y el final del capítuloPruebapone a

prueba su comprensión del material cubierto en el capítulo.

23
ejercicio muscular

yo
En la introducción, exploramos los fundamentos de
la fisiología del ejercicio y el deporte. Definimos
estos campos de estudio, obtuvimos una
perspectiva histórica de su desarrollo y establecimos
los conceptos básicos que subyacen en el resto de
este libro. También examinamos las herramientas y
los métodos de investigación utilizados por los
fisiólogos del ejercicio. Con esta base, podemos
comenzar nuestra misión de comprender cómo el
cuerpo humano se desempeña y se adapta al ejercicio
y la actividad física. porque musculo

es la verdadera base del movimiento, comenzamos con el capítulo 1,

"Estructura y función del músculo en ejercicio", donde nos enfocamos
en el músculo esquelético, examinando la estructura y función de los
músculos esqueléticos y las fibras musculares y cómo producen el
movimiento corporal. Aprenderemos cómo difieren los tipos de fibras
musculares y por qué estas diferencias son importantes para tipos
específicos de actividad. En el capítulo 2, “Combustible para el
ejercicio”, estudiamos los principios del metabolismo, centrándonos en
la fuente principal de energía, el trifosfato de adenosina (ATP), y cómo
se obtiene de los alimentos que comemos a través de tres sistemas de
energía. En el capítulo 3, “Control neural del ejercicio muscular”,
analizamos cómo el sistema nervioso inicia y controla la acción
muscular. El Capítulo 4, "Control hormonal durante el ejercicio",
presenta una descripción general del sistema endocrino, luego se
enfoca en el control hormonal del metabolismo energético y del
equilibrio de líquidos y electrolitos corporales durante el ejercicio.
Finalmente, el capítulo 5, “Gasto de energía y fatiga”, analiza la
medición del gasto de energía, cómo cambia el gasto de energía de un
estado de reposo a intensidades variables de ejercicio y las causas de
la fatiga que limita el rendimiento del ejercicio.
Estructura y función
de ejercitar el músculo
En este capítulo y en la guía de estudio web
Anatomía funcional del músculo esquelético
Fibras Musculares 30
miofibrillas 31
Contracción de la fibra muscular 33
Músculo esquelético y ejercicio
Tipos de fibra muscular 37
Reclutamiento de fibra muscular 42
Tipo de fibra y éxito atlético Uso de
los músculos 44
Para concluir
29
1
Actividad 1.1Estructura muscular repasa las
estructuras básicas de los músculos.
Actividad 1.2Estructura de una célula del
músculo esquelético repasa las estructuras
básicas en una sola fibra muscular.
Actividad 1.3Estructura del sarcómero repasa
las estructuras básicas de un sarcómero.
Actividad 1.4La Teoría del Filamento
Deslizante describe esta teoría de la
contracción muscular y explora lo que sucede
a nivel celular y del movimiento motor grueso.
37 Actividad 1.5Los tipos de fibras diferencian
entre fibras musculares esqueléticas tipo I y
tipo II.
43 Actividad 1.6El Reclutamiento de fibra pone a
prueba su comprensión de los tipos de fibras
musculares reclutadas y el orden de
reclutamiento en función del nivel de fuerza
exigido del músculo.
Actividad 1.7Generation of Force repasa
los factores que influyen en el desarrollo
de la fuerza muscular.
46
27
 Liam HoekstraPosee un físico y atributos físicos como muchos atletas profesionales: músculos abdominales ondulados, fuerza
suficiente para realizar hazañas como una cruz de hierro y abdominales invertidos, y una velocidad y agilidad sorprendentes. Sin
embargo, ¡Liam tiene 19 meses y pesa 22 libras! Liam tiene una rara condición genética llamada hipertrofia muscular relacionada con la
miostatina, una condición que se describió por primera vez en una raza anormalmente musculosa de ganado vacuno a fines de la década
de 1990. La miostatina es una proteína que inhibe el crecimiento de los músculos esqueléticos; La hipertrofia muscular relacionada con la
miostatina es una mutación genética que bloquea la producción de este factor inhibidor del crecimiento y, por lo tanto, promueve el
rápido crecimiento y desarrollo de los músculos esqueléticos.
La condición de Liam es extremadamente rara en humanos, con menos de 100 casos documentados en todo el mundo. Sin embargo,
estudiar este fenómeno genético podría ayudar a los científicos a descubrir los secretos de cómo crecen y se deterioran los músculos
esqueléticos. La investigación sobre la condición de Liam podría conducir a nuevos tratamientos para condiciones musculares debilitantes
como la distrofia muscular. En el lado más oscuro, podría abrir un nuevo ámbito de abuso por parte de los atletas que buscan atajos para
desarrollar el tamaño y la fuerza muscular, no muy diferente del uso ilícito y peligroso de los esteroides anabólicos.

W
uando el corazón late, cuando los alimentos parcialmente que se contraigan o dilaten para regular el flujo sanguíneo. También se
digeridos se mueven a través de los intestinos, y cuando encuentra en las paredes de la mayoría de los órganos internos, lo que
el cuerpo se mueve de alguna manera, el músculo es les permite contraerse y relajarse, por ejemplo, para mover los
involucrado. Estas muchas y variadas funciones del alimentos a través del tracto digestivo, expulsar la orina o dar a luz.
sistema muscular son realizadas por tres tipos distintos de
músculos (ver figura 1.1): músculo liso, músculo cardíaco y El músculo cardíaco se encuentra únicamente en el corazón y compone
músculo esquelético. estructura. Mientras comparte
El músculo liso a veces se llama invo músculo letal, como un suave
consciente c control consciente. Elfo cardíaco,
d vasos, un con algunos sistemas
electrónicos de ajuste fino.
Músculo cardíaco n capítulo 6.
r control consciente y
adjuntar y mover el

Figura 1.1Fotografías microscópicas de los tres tipos de

músculo.

aMúsculo esquelético

C Músculo liso

28 bMúsculo cardíaco

esqueleto. Junto con los huesos del esqueleto, forman el
sistema musculoesquelético. Los nombres de muchos de
estos músculos se han abierto camino en nuestro
vocabulario cotidiano, como deltoides, pectorales (o
"pectorales") y bíceps, pero el cuerpo humano contiene
más de 600 músculos esqueléticos. ¡Solo el pulgar está
controlado por nueve músculos separados!
El ejercicio requiere movimiento del cuerpo, que se logra a
través de la acción de los músculos esqueléticos. Dado que la
fisiología del ejercicio y el deporte depende del movimiento
humano, el enfoque principal de este capítulo es la estructura
y función del músculo esquelético. Aunque las estructuras
anatómicas del músculo liso, cardíaco y esquelético difieren
en algunos aspectos, sus mecanismos de control y principios
de acción son similares.
Anatomía funcional
del músculo esquelético
Cuando pensamos en músculos, visualizamos cada músculo como un
todo, es decir, como una sola unidad. Esto es natural porque un
músculo esquelético parece actuar como una sola entidad. Pero los
músculos esqueléticos son mucho más complejos que eso.
Figura 1.2
La estructura básica
de musculo
epimisio
endomisio
perimisio
fascículo
Fibras musculares
Fibra muscular
miofibrilla
Núcleos
Estructura y función del músculo en ejercicio
Si una persona tuviera que diseccionar un músculo,
primero cortaría a través de una cubierta externa de tejido
conectivo conocida comoepimisio(ver figura 1.2). Rodea
todo el músculo y funciona para mantenerlo unido. Una
vez atravesado el epimisio, uno vería pequeños haces de
fibras envueltos en una vaina de tejido conectivo. Estos
haces se denominan fascículos y la vaina de tejido
conjuntivo que rodea a cada unofascículo(también
llamado fascículo) es elperimisio.
Finalmente, al cortar el perimisio y usar un microscopio, se
vería al individuofibras musculares, cada uno de los cuales es
una célula muscular. A diferencia de la mayoría de las células del
cuerpo, que tienen un solo núcleo, las células musculares son
multinucleadas. Una vaina de tejido conectivo, llamadaendomisio,
también cubre cada fibra muscular. En general, se cree que las
fibras musculares se extienden de un extremo al otro del músculo;
pero bajo el microscopio, los vientres musculares (las partes
medias gruesas de los músculos) a menudo se dividen en
compartimentos o bandas fibrosas más transversales
(inscripciones).
Debido a esta compartimentación, las fibras musculares
humanas más largas miden unos 12 cm (4,7 pulgadas), lo que
corresponde a unos 500 000 sarcómeros, la unidad funcional
básica de la miofibrilla. El número de fibras en
Hueso
Tendón
Músculo
epimisio
perimisio
Vaso sanguíneo Fibra muscular
en medio de
un fascículo
endomisio
29
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio
Los diferentes músculos van desde varios cientos (p. ej., en
el tensor del panal, unido al tímpano) hasta más de un
millón (p. ej., en el músculo gastrocnemio medial).6
Enenfoque
Una sola célula muscular se conoce como fibra muscular.
Tiene una membrana celular y los mismos orgánulos
(mitocondrias, lisosomas, etc.) que otros tipos de células,
pero es singularmente multinucleada.
Fibras musculares
Las fibras musculares varían en diámetro de 10 a 120 μm,
por lo que son casi invisibles a simple vista. Las siguientes
secciones describen la estructura de la fibra muscular
individual.
Plasmalema
Si uno observara de cerca una fibra muscular individual, vería
que está rodeada por una membrana plasmática, llamada
plasmalema(figura 1.3). El plasmalema es parte de una
unidad más grande denominadasarcolema. El sarcolema está
compuesto por el plasmalema y la membrana basal. (Algunos
libros de texto usan el término sarcolema para describir solo
el plasmalema.6) Al final de cada fibra muscular, su
plasmalema se fusiona con el tendón, que se inserta en el
hueso. Los tendones están hechos de cuerdas fibrosas de
tejido conectivo que transmiten la fuerza generada por las
fibras musculares a los huesos, creando así movimiento. Por
lo general, las fibras musculares individuales se unen
finalmente al hueso a través del tendón.
El plasmalema tiene varias características únicas que son críticas
para la función de la fibra muscular. Aparece como una serie de
pliegues poco profundos a lo largo de la superficie de la fibra.
Transverso sarcoplásmico Apertura
túbulos retículo dentro
túbulo en T
mitocondrias
miofibrilla
sarcoplasma
Plasmalema
Cisternas terminales
Figura 1.3 La estructura de una sola fibra muscular.
30
cuando la fibra está contraída o en estado de reposo, pero
estos pliegues desaparecen cuando la fibra está estirada. Este
plegamiento permite estirar la fibra muscular sin romper el
plasmalema. El plasmalema también tiene pliegues de unión
en la zona de inervación de la placa terminal motora, lo que
ayuda en la transmisión del potencial de acción desde la
neurona motora hasta la fibra muscular, como se explica más
adelante en este capítulo. Finalmente, el plasmalema ayuda a
mantener el equilibrio ácido-base y el transporte de
metabolitos desde la sangre capilar hacia la fibra muscular.6
Células satéliteSe encuentran entre el plasmalema y la
membrana basal. Estas células están involucradas en el
crecimiento y desarrollo del músculo esquelético y en la
adaptación del músculo a lesiones, inmovilización y
entrenamiento. Esto se discutirá con mayor detalle en
capítulos posteriores.
sarcoplasma
Dentro del plasmalema, una fibra muscular contiene subunidades
cada vez más pequeñas, como se muestra en la figura 1.3. Las
más grandes son las miofibrillas, el elemento contráctil del
músculo, que se describen más adelante. Una sustancia
gelatinosa llena los espacios dentro y entre las miofibrillas. Este es
elsarcoplasma. Es la parte fluida de la fibra muscular, su
citoplasma. El sarcoplasma contiene principalmente proteínas
disueltas, minerales, glucógeno, grasas y orgánulos necesarios. Se
diferencia del citoplasma de la mayoría de las células porque
contiene una gran cantidad de glucógeno almacenado, así como
la mioglobina, un compuesto que se une al oxígeno, que es similar
en estructura y función a la hemoglobina que se encuentra en los
glóbulos rojos.
túbulos transversalesEl sarcoplasma también alberga una
extensa red detúbulos transversos (túbulos T), que son
extensiones del plasmalema que discurren lateralmente a
través de la fibra muscular. Estos túbulos son
interconectados a medida que pasan entre los myofi-
Núcleo brils, permitiendo que los impulsos nerviosos recibidos por el
el plasmalema se transmita rápidamente a las
miofibrillas individuales. Los túbulos también producen
Hay caminos desde el exterior de la fibra hasta su interior,
lo que permite que las sustancias entren en la célula y que
los productos de desecho salgan de las fibras.
Retículo sarcoplásmicouna longitud
red dinal de túbulos, conocida como la retículo
sarcoplasmático (RS), también se encuentra
dentro de la fibra muscular. Estos canales
membranosos son paralelos a las miofibrillas y
giran alrededor de ellas. El RS sirve como un
sitio de almacenamiento de calcio, que es
esencial para la contracción muscular. La figura 1.3
representa los túbulos T y el SR. Sus funciones se
analizan con más detalle más adelante en este capítulo
cuando describimos el proceso de contracción muscular.

Enrevisión
- - Una célula muscular individual se llama fibra muscular.
- - Una fibra muscular está encerrada por una membrana
plasmática llamada plasmalema.
- - El citoplasma de una fibra muscular se denomina
sarcoplasma.
- - La extensa red de túbulos que se encuentra en el
sarcoplasma incluye túbulos T, que permiten la
comunicación y el transporte de sustancias a través
de la fibra muscular, y el retículo sarcoplásmico, que
almacena calcio.
miofibrillas
Cada fibra muscular contiene varios cientos a varios miles
miofibrillas. Estas pequeñas fibras están formadas por los
elementos contráctiles básicos del músculo esquelético: los
sarcómeros. Bajo el microscopio electrónico, las miofibrillas
aparecen como largas hebras de sarcómeros.
Sarcómeros
Bajo un microscopio óptico, las fibras del músculo esquelético tienen
una apariencia rayada distintiva. Debido a estas marcas o estrías, el
músculo esquelético también se denomina músculo estriado. Esta
estría también se observa en el músculo cardíaco, por lo que también
puede considerarse músculo estriado.
Consulte la figura 1.4, que muestra las miofibrillas dentro de
una sola fibra muscular, y observe las estrías. Tenga en cuenta
que las regiones oscuras, conocidas como bandas A, se alternan
con regiones claras, conocidas como bandas I. Cada banda A
oscura tiene una región más clara en su centro, la zona H, que es
visible solo cuando la miofibrilla está relajada. Hay una línea
oscura en el medio de la zona H llamada línea M. Las bandas I
claras están interrumpidas por una franja oscura denominada
disco Z, también conocida como línea Z.
Asarcómeroes la unidad funcional básica de una miofibrilla y
la unidad contráctil básica del músculo. Cada miofibrilla se
compone de numerosos sarcómeros unidos de extremo a
extremo en los discos Z. Cada sarcómero incluye lo que se
encuentra entre cada par de discos Z, en esta secuencia:
• Una banda I (zona clara)
• Una banda A (zona oscura)
• Una zona H (en el medio de la banda A)
• Una línea M en medio de la zona H
• El resto de la banda A
• Una segunda banda I
Enenfoque
El sarcómero es la unidad contráctil básica de un
músculo.
Estructura y función del músculo en ejercicio
miofibrillas
Figura 1.4Una micrografía electrónica de miofibrillas. Tenga
en cuenta las rayas o estrías. Las regiones azules son las
bandas A y las regiones rosadas son las bandas I.
Al observar las miofibrillas individuales a través de un
microscopio electrónico, se pueden diferenciar dos tipos de
pequeños filamentos de proteínas que son responsables de la
contracción muscular. Los filamentos más delgados se
componen principalmente deactina, y los filamentos más
gruesos son principalmentemiosina. Las estrías que se ven en
las fibras musculares resultan de la alineación de estos
filamentos, como se ilustra en la figura 1.4. La banda I clara
indica la región del sarcómero donde solo hay filamentos
delgados. La banda A oscura representa las regiones que
contienen filamentos tanto gruesos como delgados. La zona H
es la parte central de la banda A y contiene solo filamentos
gruesos. La ausencia de filamentos finos hace que la zona H
parezca más clara que la banda A adyacente. En el centro de la
zona H está la línea M, que está compuesta por proteínas que
sirven como sitio de unión para los filamentos gruesos y
ayudan a estabilizar la estructura del sarcómero. Los discos Z,
compuestos de proteínas, aparecen en cada extremo del
sarcómero. Junto con dos proteínas adicionales, la titina y la
nebulina, proporcionan puntos de unión y estabilidad para los
filamentos delgados.
Filamentos GruesosAlrededor de dos tercios de toda la proteína
del músculo esquelético es miosina, la proteína principal del filamento
grueso. Cada filamento de miosina normalmente está formado por
unas 200 moléculas de miosina.
Cada molécula de miosina se compone de dos hebras de
proteína entrelazadas (ver figura 1.5). Un extremo de cada hebra
se pliega en una cabeza globular, llamada cabeza de miosina.
Cada filamento grueso contiene muchas de estas cabezas, que
sobresalen del filamento grueso para formar puentes cruzados
que interactúan durante la contracción muscular con sitios activos
especializados en los filamentos delgados. Hay una serie de
filamentos finos, compuestos detitina, que estabiliza los
filamentos de miosina a lo largo de su eje longitudinal (ver figura
1.5). Los filamentos de titina se extienden desde el disco Z hasta la
línea M.
31
 miosina

actina

sarcómero

disco Z Línea M
zona H Una banda
yo-banda

nebulina

actina

tropomiosina Filamento fino:

Actina, troponina, tropomiosina
troponina
Filamento grueso:
miosina disco Z

Línea M

Titín
miosina actina

miosina
cabeza

Figura 1.5El sarcómero contiene una disposición especializada de filamentos de actina (delgados) y miosina (gruesos). El papel de la titina
es posicionar el filamento de miosina para mantener el mismo espacio entre los filamentos de actina. La nebulina a menudo se denomina
"proteína de anclaje" porque proporciona un marco que ayuda a estabilizar la posición de la actina.

32
 Estructura y función del músculo en ejercicio

Filamentos finosCada filamento delgado, aunque a menudo se lo

conoce simplemente como filamento de actina, en realidad está
compuesto por tres moléculas de proteína diferentes: actina,
motor alfa
neurona (cuerpo celular) dendritas
tropomiosina, ytroponina. Cada filamento delgado tiene un extremo
insertado en un disco Z, con el extremo opuesto extendiéndose hacia
el centro del sarcómero, ubicado en el espacio entre los filamentos axón loma
gruesos.nebulina, una proteína de anclaje para la actina, se
coextiende con la actina y parece desempeñar un papel regulador en la
mediación de las interacciones de actina y miosina (figura 1.5). Cada
filamento delgado contiene sitios activos a los que se pueden unir las
cabezas de miosina.
La actina forma la columna vertebral del filamento. Las
Dirección de
moléculas de actina individuales son proteínas globulares propagación
(actina G) y se unen para formar hebras de moléculas de de acción
potencial
actina. Luego, dos hilos se tuercen en un patrón helicoidal,
como dos hilos de perlas entrelazados.
La tropomiosina es una proteína en forma de tubo que se
enrosca alrededor de las hebras de actina. La troponina es una
proteína más compleja que se une a intervalos regulares tanto a Extremo del motor
terminal del axón platos
las hebras de actina como a la tropomiosina. Este arreglo se
representa en la figura 1.5. La tropomiosina y la troponina
trabajan juntas de manera compleja junto con los iones de calcio
para mantener la relajación o iniciar la contracción de la
miofibrilla, lo cual se analiza más adelante en este capítulo.

miofibrillas
Enrevisión
Figura 1.6Una unidad motora incluye unaa-neurona
-- Las miofibrillas están compuestas de sarcómeros, las unidades motora y todas las fibras musculares que inerva.
funcionales más pequeñas de un músculo.

- - Un sarcómero está compuesto por dos filamentos de

diferentes tamaños, filamentos gruesos y delgados, que
son responsables de la contracción muscular. Enenfoque
- - La miosina, la proteína primaria del filamento grueso, se Cuando una-se activa la neurona motora, todas las fibras
compone de dos hebras de proteína, cada una doblada en musculares de su unidad motora se estimulan para que se
una cabeza globular en un extremo. contraigan.

- - El filamento delgado está compuesto de actina,

tropomiosina y troponina. Un extremo de cada
filamento delgado está unido a un disco Z.
Contracción de la fibra muscular
Una-neurona motoraEs una célula nerviosa que conecta e
inerva muchas fibras musculares. un soloa-La neurona
motora y todas las fibras musculares que señala
directamente se denominan colectivamenteunidad
motora(ver figura 1.6). La sinapsis o brecha entre ela-
neurona motora y una fibra muscular se denomina unión
neuromuscular. Aquí es donde se produce la
comunicación entre los sistemas nervioso y muscular.
Acoplamiento excitación-contracción
La secuencia compleja de eventos que desencadena la contracción
de una fibra muscular se denominaacoplamiento excitación-
contracciónporque comienza con la excitación de un nervio
motor y da como resultado la contracción de las fibras
musculares. El proceso, representado en la figura 1.7, es iniciado
por un impulso nervioso, opotencial de acción, desde el cerebro
o la médula espinal hasta una-neurona motora. El potencial de
acción llega ala-dendritas de la neurona motora, receptores
especializados en el cuerpo celular de la neurona. Desde aquí, el
potencial de acción viaja por el axón hasta las terminales del axón,
que se encuentran muy cerca del plasmalema.

33
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio

Cuando el potencial de acción llega a las terminales del axón,
estas terminaciones nerviosas liberan una molécula de
señalización o neurotransmisor llamada acetilcolina (ACh), que
cruza la hendidura sináptica y se une a los receptores del
plasmalema (ver figura 1.7).a). Si suficiente ACh se une a los
receptores, el potencial de acción se transmitirá a lo largo de toda
la fibra muscular a medida que se abren puertas iónicas en la
membrana de la célula muscular y permiten la entrada de sodio.
Este proceso se conoce como despolarización. Se debe generar un
potencial de acción en la célula muscular antes de que la célula
muscular pueda actuar. Estos eventos neuronales se analizan con
más detalle en el capítulo 3.
túbulos (T-túbulos) al interior de la célula. La llegada de
una carga eléctrica hace que el RS adyacente libere
grandes cantidades de iones de calcio almacenados (Ca2+)
en el sarcoplasma (ver figura 1.7b).
En estado de reposo, las moléculas de tropomiosina cubren los
sitios de unión de miosina en las moléculas de actina, evitando la
unión de las cabezas de miosina. Una vez que los iones de calcio
se liberan del RS, se unen a la troponina en las moléculas de
actina. Se cree que la troponina, con su fuerte afinidad por los
iones de calcio, inicia el proceso de contracción al mover las
moléculas de tropomiosina fuera de los sitios de unión a la
miosina en las moléculas de actina. Esto se muestra en la figura
1.7C. Debido a que la tropomiosina normalmente cubre los sitios

papel del calcio de unión de la miosina, bloquea la atracción entre lospuentes

cruzados de miosinay moléculas de actina. Sin embargo, una vez
en la Fibra Muscular que la troponina y el calcio han separado la tropomiosina de los
Además de despolarizar la membrana de la fibra, el sitios de unión, las cabezas de miosina pueden unirse a los sitios
potencial de acción viaja a través de la red de fibras de de unión de las moléculas de actina.

Cisternas terminales Retículo sarcoplásmico

Neurona motora Plasmalema

terminal del axón

túbulo en T

Vesícula de almacenamiento

Hendidura sináptica

receptor de ACh

ACh
California2+

Fibra muscular

a b

tropomiosina
troponina California2+

actina Sitio activo

cabeza de miosina
vinculado al sitio activo

Figura 1.7La secuencia de eventos que conducen a la acción muscular, conocida como acoplamiento excitación-contracción. (a) En
respuesta a un potencial de acción, una neurona motora libera acetilcolina (ACh), que cruza la hendidura sináptica y se une a los
receptores del plasmalema. Si se une suficiente ACh, se genera un potencial de acción en la fibra muscular. (b) El potencial de acción
desencadena la liberación de iones de calcio (Ca2+) desde las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico hacia el sarcoplasma. (C) La CA
2+se une a la troponina en el filamento de actina, y la troponina extrae la tropomiosina de los sitios activos, lo que permite que las cabezas

de miosina se adhieran al filamento de actina.

34
 Estructura y función del músculo en ejercicio

La teoría del filamento deslizante: cómo al términoteoría del filamento deslizante. Este proceso continúa

los músculos crean movimiento
Cuando el músculo se contrae, las fibras musculares se
acortan. como se acortan? La explicación de este fenómeno se
denominateoría del filamento deslizante. Cuando se activan
los puentes cruzados de miosina, se unen a la actina, lo que
da como resultado un cambio conformacional en el puente
cruzado, lo que hace que la cabeza de miosina se incline y
arrastre el filamento delgado hacia el centro del sarcómero
(véanse las figuras 1.8 y 1.9). ). Esta inclinación de la cabeza se
conoce comogolpe de poder. La tracción del filamento
delgado más allá del filamento grueso acorta el sarcómero y
genera fuerza. Cuando las fibras no se contraen, la cabeza de
miosina permanece en contacto con la molécula de actina,
pero la tropomiosina debilita o bloquea el enlace molecular en
el sitio.
Inmediatamente después de que la cabeza de miosina se incline, se
separa del sitio activo, gira de regreso a su posición original y se une a
un nuevo sitio activo más adelante en el filamento de actina. Los
accesorios repetidos y los golpes de poder hacen que los filamentos se
deslicen unos sobre otros, dando lugar a
hasta que los extremos de los filamentos de miosina alcanzan los
discos Z, o hasta que el Ca2+es bombeado de vuelta al retículo
sarcoplásmico. Durante este deslizamiento (contracción), los
filamentos delgados se mueven hacia el centro del sarcómero y
sobresalen hacia la zona H, superponiéndose finalmente. Cuando
esto ocurre, la zona H ya no es visible.
Recuerde que los sarcómeros están unidos por los extremos dentro
de una miofibrilla. Debido a esta disposición anatómica, a medida que
se acortan los sarcómeros, se acortan las miofibrillas y se acortan las
fibras musculares dentro de un fascículo.
El resultado final del acortamiento de muchas de estas fibras es
una contracción muscular organizada.
energía para la contracción muscular
La contracción muscular es un proceso activo, lo que significa que
requiere energía. Además del sitio de unión para la actina, una
cabeza de miosina contiene un sitio de unión para la molécula
trifosfato de adenosina (ATP). La molécula de miosina debe
unirse con el ATP para que se produzca la contracción muscular
porque el ATP suministra la energía necesaria.

yo-banda
Una banda
Z miosina Z
actina

Músculo
relajado

Z Z
Medio de METRO
Medio de
Sarcómero se acorta zona H
yo-banda yo-banda
con contracción
H
Constante de banda A
Z Z

Músculo
al máximo
contratado

yo H yo
La zona H y la banda I se acortan

Figura 1.8Un sarcómero en su estado relajado (arriba) y contraído (abajo), que ilustra el deslizamiento de los filamentos de
actina y miosina con la contracción.

35
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio

Filamento de miosina

45o
miosina atp
Unión Unión
1 Unión apretada en el estado de
sitios sitio
rigor. El puente cruzado forma un 2 ATP se une a su sitio de unión en
ángulo de 45° con respecto a los
1 2 3 4 la miosina. La miosina luego se
filamentos. disocia de la actina.

Molécula de actina G

ADP
atp

1 2 3 4 1 2 3 4
5

6 Al final de la carrera 3 La ATPasa

de potencia, el actividad de la miosina
liberación de miosina en la cabeza hidroliza el ATP.
ADP y retoma el rigor ADP y Pipermanecen
fuertemente ligado unidos a la miosina.
estado.

ADP
Pi
Pi

1 2 3 4
5 1 2 3 4

El filamento de actina se mueve

hacia la línea M.

90o
5 Liberación de Piinicia el golpe de Pi 4 La cabeza de miosina gira y se
fuerza. La cabeza de miosina une débilmente a una nueva
gira sobre su bisagra, molécula de actina. El puente
empujando el filamento de 1 2 3 4 cruzado está ahora a 90° con
actina más allá de ella. respecto a los filamentos.

Figura 1.9Los eventos moleculares de un ciclo contráctil que ilustran los cambios en la cabeza de miosina durante varias fases
del golpe de poder.
La figura 12.9, pág. 405 de FISIOLOGÍA HUMANA, 4ª ed. Por Dee Unglaub Silverthorn. Copyright © 2007 de Pearson Education, Inc. Adaptado con permiso.

la enzimaadenosina trifosfatasa (ATPasa), que se Relajación muscular

encuentra en la cabeza de miosina, divide el ATP para
producir difosfato de adenosina (ADP), fosfato inorgánico
(P) y energía. La energía liberada de esta descomposición
i
de ATP se utiliza para impulsar la inclinación de la cabeza
de miosina. Así, el ATP es la fuente química de energía
para la contracción muscular. Este proceso se analiza con
mucho más detalle en el capítulo 2.
La contracción muscular continúa mientras haya calcio
disponible en el sarcoplasma. Al final de una contracción
muscular, el calcio se bombea de vuelta al RS, donde se
almacena hasta que llega un nuevo potencial de acción a la
membrana de la fibra muscular. El calcio se devuelve al SR
mediante un sistema activo de bombeo de calcio. Esto es

36
 Estructura y función del músculo en ejercicio

otro proceso que demanda energía y que también depende del ATP.
Por lo tanto, se requiere energía tanto para la fase de contracción
Músculo esquelético
como para la de relajación. y ejercicio
Cuando el calcio se bombea de vuelta al RS, la troponina y
Habiendo revisado la estructura general del músculo y el proceso
la tropomiosina vuelven a la conformación de reposo. Esto
por el cual desarrolla fuerza, ahora veremos más específicamente
bloquea la unión de los puentes cruzados de miosina y las
cómo funciona el músculo durante el ejercicio. La fuerza, la
moléculas de actina y detiene el uso de ATP. Como resultado,
resistencia y la velocidad dependen en gran medida de la
los filamentos gruesos y delgados vuelven a su estado
capacidad del músculo para producir energía y fuerza. Esta
relajado original.
sección examina cómo el músculo logra esta tarea.

Enrevisión Tipos de fibra muscular

-- La secuencia de eventos que comienza con un impulso nervioso
motor y da como resultado la contracción muscular se
denomina acoplamiento excitación-contracción.
- - La contracción muscular es iniciada por una-Impulso de
neurona motora o potencial de acción. La neurona motora
libera ACh, que abre puertas de iones en la membrana de
la célula muscular, lo que permite que el sodio ingrese a la
célula muscular (despolarización). Si la célula está
suficientemente despolarizada, se genera un potencial de
acción y se produce la contracción muscular.
- - El potencial de acción viaja a lo largo del plasmalema,
luego se mueve a través del sistema de túbulos T, lo
que hace que los iones de calcio almacenados se
liberen del RS.
No todas las fibras musculares son iguales. Un solo músculo
esquelético contiene fibras que tienen diferentes velocidades de
acortamiento y capacidad para generar fuerza máxima: fibras de tipo I
(también llamadas de contracción lenta o lenta) y fibras de tipo II
(también llamadas de contracción rápida o rápida).Fibras tipo Itarda
aproximadamente 110 ms en alcanzar la tensión máxima cuando se
estimula.Fibras tipo II, por otro lado, puede alcanzar la tensión
máxima en unos 50 ms. Si bien se siguen utilizando los términos
"contracción lenta" y "contracción rápida", los científicos ahora
prefieren usar la terminología tipo I y tipo II, como es el caso en este
libro de texto.
Aunque solo se ha identificado una forma de fibra tipo I, las fibras
tipo II pueden clasificarse aún más. En los seres humanos, las dos
formas principales de fibras de tipo II son el tipo a de contracción
rápida (tipo IIa) y el tipo x de contracción rápida (tipo IIx). Las fibras de

- - Los iones de calcio se unen con la troponina. Luego, la tipo IIx en humanos son aproximadamente el equivalente de las fibras

troponina mueve las moléculas de tropomiosina fuera de de tipo IIb en animales. La figura 1.10 es una micrografía de músculo

los sitios de unión de miosina en las moléculas de actina, humano en la que se tiñeron químicamente secciones transversales de

abriendo estos sitios para permitir que las cabezas de una muestra de músculo en rodajas finas (10 μm) para diferenciar los

miosina se unan a ellos. tipos de fibras. Las fibras tipo I son

-- Una vez que se establece un fuerte estado de unión con la

actina, la cabeza de la miosina se inclina, tirando del filamento
delgado más allá del filamento grueso. La inclinación de la
cabeza de miosina es el golpe de poder.

- - Se requiere energía para que se produzca la

contracción muscular. La cabeza de miosina se une al
ATP, y la ATPasa en la cabeza divide el ATP en ADP y P, i
liberando energía para impulsar la contracción.
- - El final de la contracción muscular se señala cuando
cesa la actividad neural en la unión neuromuscular. El
calcio se bombea activamente fuera del sarcoplasma y
regresa al RS para su almacenamiento. La tropomiosina
se mueve para cubrir los sitios activos de las moléculas
de actina, lo que lleva a la relajación entre las cabezas
de miosina y los sitios de unión.
- - Al igual que la contracción muscular, la relajación muscular
requiere energía suministrada por ATP. Figura 1.10Microfotografía que muestra fibras musculares
tipo I (negras), tipo IIa (blancas) y tipo IIx (grises).

37
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio

La aguja de biopsia muscular

Antes era difícil examinar el tejido muscular humano de una
persona viva. La mayoría de las primeras investigaciones
musculares (anteriores a 1900) utilizaron músculos de animales de
laboratorio o músculos de humanos obtenidos mediante cirugía
de incisión abierta. A principios del siglo XX, se desarrolló un
procedimiento de biopsia con aguja para estudiar la distrofia
muscular. En la década de 1960, esta técnica se adaptó a muestras
de músculo para estudios de fisiología del ejercicio.
Las muestras se extraen mediante biopsia muscular, que
consiste en extraer una porción muy pequeña de músculo del
vientre muscular para su análisis. El área de donde se toma la
muestra primero se adormece con anestesia local y luego se a
hace una pequeña incisión (aproximadamente 1 cm o 0,4
pulgadas) con un bisturí a través de la piel, el tejido
subcutáneo y el tejido conectivo. Luego se inserta una aguja
hueca a la profundidad adecuada en el vientre del músculo.
Se empuja un pequeño émbolo a través del centro de la aguja
para cortar una muestra muy pequeña de músculo. Se retira
la aguja de biopsia y se extrae la muestra, que pesa de 10 a
100 mg, se limpia de sangre, se monta y se congela
rápidamente. Luego se corta en rodajas finas, se tiñe y se
examina bajo un microscopio.
Este método nos permite estudiar las fibras musculares y b
medir los efectos del ejercicio agudo y el entrenamiento crónico
(a) el uso de una aguja de biopsia para obtener una
en la composición de las fibras. Los análisis microscópicos y
muestra del músculo de la pierna de una corredora
bioquímicos de las muestras nos ayudan a comprender la de élite. (b) Una vista de primer plano de una aguja
maquinaria de los músculos para la producción de energía. de biopsia muscular y un pequeño trozo de tejido
muscular.

teñido de negro; las fibras de tipo IIa no se tiñen y se ven
blancas; y las fibras tipo IIx aparecen grises. Aunque no es
evidente en esta figura, también se ha identificado un tercer
subtipo de fibras de contracción rápida: tipo IIc.
Las diferencias entre las fibras de tipo IIa, tipo IIx y tipo
IIc no se conocen por completo, pero se cree que las fibras
de tipo IIa son las que se reclutan con mayor frecuencia.
Solo las fibras de tipo I se reclutan con más frecuencia que
las fibras de tipo IIa. Las fibras de tipo IIc son las menos
utilizadas. En promedio, la mayoría de los músculos se
componen de aproximadamente un 50 % de fibras de tipo
I y un 25 % de fibras de tipo IIa. El 25% restante son en su
mayoría de tipo IIx, con fibras de tipo IIc que constituyen
solo del 1% al 3% del músculo. Debido a que el
conocimiento sobre las fibras de tipo IIc es limitado, no las
discutiremos más. El porcentaje exacto de cada uno de
estos tipos de fibras varía mucho en varios músculos y
entre individuos, por lo que los números que se enumeran
aquí son solo promedios. Esta variación extrema es más
evidente en los atletas,
Características de las Fibras
Tipo I y Tipo II
Diferentes tipos de fibras musculares juegan diferentes roles en la
actividad física. Esto se debe en gran parte a las diferencias en sus
características.
ATPasaLas fibras tipo I y tipo II difieren en su velocidad de
contracción. Esta diferencia resulta principalmente de diferentes
formas de miosina ATPasa. Recuerde que la miosina ATPasa es la
enzima que divide el ATP para liberar energía para impulsar la
contracción. Las fibras tipo I tienen una forma lenta de miosina
ATPasa, mientras que las fibras tipo II tienen una forma rápida. En
respuesta a la estimulación neural, el ATP se divide más rápidamente
en las fibras tipo II que en las fibras tipo I. Como resultado, el ciclo de
los puentes cruzados es más rápido en las fibras de tipo II.
Uno de los métodos utilizados para clasificar las fibras
musculares es un procedimiento de tinción química aplicado a
una fina capa de tejido. Esta técnica de tinción mide la
actividad ATPasa en las fibras. Así, el tipo I, tipo IIa y tipo

38

Las fibras IIx se tiñen de manera diferente, como se muestra en la
figura 1.10. Esta técnica hace parecer que cada fibra muscular
tiene solo un tipo de ATPasa, pero las fibras pueden tener una
mezcla de tipos de ATPasa. Algunos tienen un predominio de
ATPasa tipo I, pero otros tienen principalmente ATPasa tipo II. Su
apariencia en una preparación de portaobjetos teñida debe verse
como un continuo y no como tipos absolutamente distintos.
Un método más nuevo para identificar los tipos de fibra es
separar químicamente los diferentes tipos de moléculas de
miosina (isoformas) mediante un proceso llamado
electroforesis en gel.
Como se muestra en la figura 1.11, las isoformas se
separan por peso en un campo eléctrico para mostrar las
bandas de proteína (es decir, miosina) que caracterizan las
fibras tipo I, tipo IIa y tipo IIx. Aunque nuestra discusión aquí
clasifica los tipos de fibra simplemente como de contracción
lenta (tipo I) y de contracción rápida (tipo IIa y tipo IIx), los
científicos han subdividido aún más estos tipos de fibra. El uso
de la electroforesis ha llevado a la detección de híbridos de
miosina o fibras que poseen dos o más formas de miosina.
Con este método de análisis, las fibras se clasifican como I; IC
(I/IIa); IIc (IIa/I); IIa; IIax; IIxa; y IIx.6En este libro, utilizaremos
el método histoquímico para identificar fibras por sus
isoformas primarias, tipos I, IIa y IIx.
a b
Figura 1.11Separación electroforética de isoformas de miosina para identificar fibras tipo I, tipo IIa y tipo IIx. (a) Las fibras individuales
se aíslan bajo un microscopio de disección. (b) Las isoformas de miosina se separan para cada fibra usando técnicas electroforéticas. (C) A
continuación, las isoformas se tiñen para mostrar la miosina que indica el tipo de fibra.
Estructura y función del músculo en ejercicio
La tabla 1.1 resume las características de los diferentes tipos
de fibras musculares. La tabla también incluye nombres
alternativos que se utilizan en otros sistemas de clasificación para
referirse a los distintos tipos de fibras musculares.
Retículo sarcoplásmicoLas fibras tipo II tienen una
RS más desarrollado que las fibras tipo I. Por lo tanto, las fibras de
tipo II son más aptas para llevar calcio a la célula muscular cuando
se estimulan. Se cree que esta capacidad contribuye a la mayor
velocidad de contracción (V ) de las fibras de tipo II. En promedio,
o
las fibras humanas de tipo II tienen una V que es de cinco a seis
veces
o
más rápida que la de las fibras de tipo I. Aunque la cantidad
de fuerza (P ) generada por las fibras tipooII y tipo I que tienen el
mismo diámetro es aproximadamente la misma, la potencia
calculada (μN · longitud de fibra–1· s–1) de una fibra tipo II es de
tres a cinco veces mayor que la de una fibra tipo I debido a una
velocidad de acortamiento más rápida. Esto puede explicar en
parte por qué las personas que tienen un predominio de fibras
tipo II en los músculos de las piernas tienden a ser mejores
velocistas que las personas que tienen un alto porcentaje de fibras
tipo I, en igualdad de condiciones.
Unidades motorasRecuerde que una unidad motora se
compone de una sola neurona motora α y las fibras musculares
que inerva. La neurona motora α parece determinar
39
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio
CUADRO 1.1Clasificación de los tipos de fibras musculares
Sistema 1 (preferido) Tipo i
Sistema 2 Contracción lenta (ST)
Sistema 3 Oxidativo lento (SO)
CARACTERÍSTICAS DE TIPOS DE FIBRA
capacidad oxidativa Alto
Capacidad glucolítica Bajo
Velocidad contráctil Lento
Resistencia a la fatiga Alto
Fuerza de la unidad motora Bajo
si las fibras son tipo I o tipo II. La neurona motora α en una unidad
motora tipo I tiene un cuerpo celular más pequeño y típicamente
inerva un grupo de ≤300 fibras musculares. Por el contrario, la neurona
motora α en una unidad motora de tipo II tiene un cuerpo celular más
grande e inerva ≥300 fibras musculares. Esta diferencia en el tamaño
de las unidades motoras significa que cuando una sola neurona
motora α de tipo I estimula sus fibras, se contraen muchas menos
fibras musculares que cuando una sola neurona motora α de tipo II
estimula sus fibras. En consecuencia, las fibras musculares de tipo II
alcanzan la tensión máxima más rápidamente y, en conjunto, generan
más fuerza que las fibras de tipo I.2
Enenfoque
La diferencia en el desarrollo de la fuerza isométrica
máxima entre las unidades motoras tipo II y tipo I se
atribuye a dos características: el número de fibras
musculares por unidad motora individual y la diferencia en
el tamaño de las fibras tipo II y tipo I. Las fibras tipo I y tipo
II del mismo diámetro generan aproximadamente la
misma fuerza. Sin embargo, en promedio, las fibras tipo II
tienden a ser más grandes que las fibras tipo I y las
unidades motoras tipo II tienden a tener más fibras
musculares que las unidades motoras tipo I.
Distribución de Tipos de Fibra
Como se mencionó anteriormente, los porcentajes de fibras tipo I y
tipo II no son iguales en todos los músculos del cuerpo. En general, los
músculos de los brazos y las piernas tienen composiciones de fibras
similares dentro de un individuo. Un atleta de resistencia con
predominio de fibras tipo I en los músculos de las piernas
probablemente también tendrá un alto porcentaje de fibras tipo I en
los músculos de los brazos. Existe una relación similar para
40
CLASIFICACIÓN DE FIBRA
Tipo IIa Tipo IIx
Contracción rápida a (FTa) Contracción rápida x (FTx)
Rápido oxidativo/glucolítico (FOG) Glicolítico rápido (FG)
Moderadamente alto Bajo
Alto más alto
Rápido Rápido
Moderado Bajo
Alto Alto
fibras tipo II. Sin embargo, hay algunas excepciones. El
músculo sóleo (debajo del gastrocnemio en la pantorrilla),
por ejemplo, está compuesto por un porcentaje muy alto
de fibras tipo I en todos.
Tipo de fibra y ejercicio
Debido a estas diferencias en las fibras tipo I y tipo II, se
podría esperar que estos tipos de fibras también tengan
funciones diferentes cuando las personas están físicamente
activas. De hecho, este es el caso.
Fibras Tipo IEn general, las fibras musculares tipo I tienen un
alto nivel de resistencia aeróbica. Aeróbico significa “en presencia
de oxígeno”, por lo que la oxidación es un proceso aeróbico. Las
fibras de tipo I son muy eficientes en la producción de ATP a partir
de la oxidación de carbohidratos y grasas, lo cual se analizará en
el capítulo 2.
Recuerde que se requiere ATP para proporcionar la energía
necesaria para la contracción y relajación de las fibras musculares.
Mientras se produce la oxidación, las fibras de tipo I continúan
produciendo ATP, lo que permite que las fibras permanezcan activas.
La capacidad de mantener la actividad muscular durante un período
prolongado se conoce como resistencia muscular, por lo que las fibras
de tipo I tienen una alta resistencia aeróbica. Debido a esto, se reclutan
con mayor frecuencia durante eventos de resistencia de baja
intensidad (p. ej., carreras de maratón) y durante la mayoría de las
actividades diarias para las que los requisitos de fuerza muscular son
bajos (p. ej., caminar).
Fibras Tipo IILas fibras musculares tipo II, por otro lado,
tienen una resistencia aeróbica relativamente pobre en
comparación con las fibras tipo I. Son más adecuados para
funcionar anaeróbicamente (sin oxígeno). Esto significa
que, en ausencia de oxígeno adecuado, el ATP se forma a
través de vías anaeróbicas, no por vías oxidativas.
(Discutimos estas vías en detalle en el capítulo 2.)
 Estructura y función del músculo en ejercicio

Fisiología de una sola fibra muscular

Uno de los métodos más avanzados para el estudio de las fibras musculares humanas es diseccionar fibras de una
muestra de biopsia muscular, suspender una sola fibra entre transductores de fuerza y medir su fuerza y
resistencia.velocidad contráctil de una sola fibra
o
(v ).

Tipo IIX

Pow r er
nuevo
Correos
Tipo IIa

Tipo i

0 20 40 60 80 100
% de la fuerza máxima de la fibra
b C

(a) la disección y (b) suspensión de una sola fibra muscular para estudiar la fisiología de diferentes tipos de fibras. (C)
Diferencias en la potencia máxima generada por cada tipo de fibra en varios porcentajes de fuerza máxima. Tenga en
cuenta que todas las fibras tienden a alcanzar su potencia máxima cuando las fibras generan solo alrededor del 20%
de su fuerza máxima. está bastante claro que la potencia máxima de las fibras de tipo ii es considerablemente mayor
que la de las fibras de tipo i.

Las unidades motoras de tipo IIa generan considerablemente más
fuerza que las unidades motoras de tipo I, pero las unidades motoras
de tipo IIa también se fatigan más fácilmente debido a su resistencia
limitada. Por lo tanto, las fibras de tipo IIa parecen ser el tipo de fibra
principal utilizado durante eventos de resistencia más cortos y de
mayor intensidad, como la carrera de una milla o la natación de 400 m.
Aunque la importancia de las fibras de tipo IIx no se
comprende por completo, aparentemente el sistema nervioso no
las activa con facilidad. Por lo tanto, se usan con poca frecuencia
en actividades normales de baja intensidad, pero se usan
predominantemente en eventos altamente explosivos como los
100 m de carrera y los 50 m de carrera de nado. Las características
de los distintos tipos de fibra se resumen en la tabla 1.2.

CUADRO 1.2Características estructurales y funcionales de los tipos de fibras musculares

TIPO DE FIBRA

Característica Tipo i tipo iia tipo iix

Fibras por motoneurona -300 -300 -300

Tamaño de la neurona motora Menor más grande más grande

Velocidad de conducción de la neurona motora Más lento Más rápido Más rápido

Velocidad de contracción (ms) 110 50 50

Tipo de miosina ATPasa Lento Rápido Rápido

Desarrollo del retículo sarcoplásmico Bajo Alto Alto

Adaptado de Close, 1967.

41
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio
Determinación del tipo de fibra
Las características de las fibras musculares parecen determinarse
temprano en la vida, quizás dentro de los primeros años. Los estudios
con gemelos idénticos han demostrado que el tipo de fibra muscular,
en su mayor parte, está determinado genéticamente, cambiando poco
desde la niñez hasta la mediana edad. Estos estudios revelan que los
gemelos idénticos tienen tipos de fibras casi idénticos, mientras que
los gemelos fraternos difieren en sus perfiles de tipos de fibras. Los
genes que heredamos de nuestros padres probablemente determinen
quéa-Las neuronas motoras inervan nuestras fibras musculares
individuales. Una vez establecida la inervación, las fibras musculares se
diferencian (se especializan) según el tipo dea-neurona motora que los
estimula. Sin embargo, algunas pruebas recientes sugieren que el
entrenamiento de resistencia, el entrenamiento de fuerza y la
inactividad muscular pueden causar un cambio en las isoformas de
miosina. En consecuencia, el entrenamiento puede inducir un pequeño
cambio, quizás menos del 10%, en el porcentaje de fibras tipo I y tipo
II. Además, se ha demostrado que tanto el entrenamiento de
resistencia como el de resistencia reducen el porcentaje de fibras de
tipo IIx mientras aumentan la fracción de fibras de tipo IIa.
Los estudios de hombres y mujeres mayores han demostrado que
el envejecimiento puede alterar la distribución de las fibras tipo I y tipo
II. A medida que envejecemos, los músculos tienden a perder unidades
motoras de tipo II, lo que aumenta el porcentaje de fibras de tipo I.
Enrevisión
-- La mayoría de los músculos esqueléticos contienen fibras tanto de tipo I
como de tipo II.
- - Diferentes tipos de fibra tienen diferentes actividades
de miosina ATPasa. La ATPasa en las fibras tipo II actúa
más rápido que la ATPasa en las fibras tipo I.
- - Las fibras de tipo II tienen un SR más desarrollado, lo
que mejora el suministro de calcio necesario para la
contracción muscular.
-- a-Las neuronas motoras que inervan las unidades motoras de
tipo II son más grandes e inervan más fibras que las a-
neuronas motoras para unidades motoras tipo I. Por lo tanto,
las unidades motoras de tipo II tienen más (y más grandes)
fibras para contraer y pueden producir más fuerza que las
unidades motoras de tipo I.
-- Las proporciones de las fibras tipo I y tipo II en los músculos de
los brazos y las piernas de una persona suelen ser similares.
- - Las fibras de tipo I tienen una mayor resistencia aeróbica y
se adaptan bien a las actividades de resistencia de baja
intensidad.
-- Las fibras de tipo II son más adecuadas para la actividad
anaeróbica. Las fibras de tipo IIa juegan un papel importante
en el ejercicio de alta intensidad. Las fibras tipo IIx se activan
cuando la fuerza demandada del músculo es alta.
42
Reclutamiento de fibra muscular
Cuando una-neurona motora lleva un potencial de acción a las
fibras musculares en la unidad motora, todas las fibras en la
unidad desarrollan fuerza. Activar más unidades motoras es la
forma en que los músculos producen más fuerza. Cuando se
necesita poca fuerza, solo se reclutan unas pocas unidades
motoras. Recuerde de nuestra discusión anterior que las unidades
motoras tipo IIa y tipo IIx contienen más fibras musculares que las
unidades motoras tipo I. La contracción del músculo esquelético
involucra un reclutamiento progresivo de unidades motoras tipo I
y luego tipo II, dependiendo de los requerimientos de la actividad
que se está realizando. A medida que aumenta la intensidad de la
actividad, el número de fibras reclutadas aumenta en el siguiente
orden, de forma aditiva: tipo I→ tipo IIa→tipo IIx.
Las unidades motoras generalmente se activan sobre la base
de un orden fijo de reclutamiento de fibras. Esto se conoce como
el principio de reclutamiento ordenado, en el que las unidades
motoras dentro de un músculo dado parecen estar ordenadas.
Usemos el bíceps braquial como ejemplo: supongamos un total de
200 unidades motoras, que se clasifican en una escala del 1 al 200.
Para una contracción muscular extremadamente fina que requiere
muy poca producción de fuerza, se reclutaría la unidad motora
clasificada como número 1. A medida que aumentan los requisitos
para la producción de fuerza, se reclutarían los números 2, 3, 4,
etc., hasta una contracción muscular máxima que activaría la
mayoría, si no todas, las unidades motoras. Para la producción de
una fuerza dada, normalmente se reclutan las mismas unidades
motoras cada vez y en el mismo orden.
Un mecanismo que puede explicar parcialmente el principio de
reclutamiento ordenado es elprincipio de tamaño, que establece que
el orden de reclutamiento de las unidades motoras está directamente
relacionado con el tamaño de su neurona motora. Las unidades
motoras con neuronas motoras más pequeñas se reclutarán primero.
Debido a que las unidades motoras de tipo I tienen neuronas motoras
más pequeñas, son las primeras unidades reclutadas en movimientos
graduales (que van de muy bajas a muy altas tasas de producción de
fuerza). Las unidades motoras de tipo II se reclutan a medida que
aumenta la fuerza necesaria para realizar el movimiento. No está claro
en este momento cómo se relaciona el principio del tamaño con los
movimientos atléticos complejos.
Durante eventos que duran varias horas, el ejercicio se
realiza a un ritmo submáximo y la tensión en los músculos es
relativamente baja. Como resultado, el sistema nervioso
tiende a reclutar aquellas fibras musculares mejor adaptadas
a la actividad de resistencia: las fibras de tipo I y algunas de
tipo IIa. A medida que continúa el ejercicio, estas fibras
pierden su principal suministro de combustible (glucógeno) y
el sistema nervioso debe reclutar más fibras de tipo IIa para
mantener la tensión muscular. Finalmente, cuando las fibras
tipo I y tipo IIa se agotan, las fibras tipo IIx pueden ser
reclutadas para continuar con el ejercicio.
 Estructura y función del músculo en ejercicio

Esto puede explicar por qué la fatiga parece presentarse en
etapas durante eventos como el maratón, una carrera de 42 km
(26,1 millas). También puede explicar por qué se necesita un gran
esfuerzo consciente para mantener un ritmo dado cerca del final
del evento. Este esfuerzo consciente da como resultado la
activación de fibras musculares que no se reclutan fácilmente. Tal
información es de importancia práctica para nuestra comprensión
de los requisitos específicos de entrenamiento y desempeño.
Enrevisión
- - Las unidades motoras dan respuestas de todo o nada.
Activar más unidades motoras produce más fuerza.
- - En la actividad de baja intensidad, la mayor parte de la
fuerza muscular la generan las fibras de tipo I. A medida
que aumenta la intensidad, se reclutan las fibras de tipo IIa
y, a intensidades aún mayores, se activan las fibras de tipo
IIx. El mismo patrón de reclutamiento se sigue durante
eventos de larga duración.
Tipo de fibra y éxito atlético
De lo que acabamos de discutir, parece que los atletas que
tienen un alto porcentaje de fibras tipo I podrían tener una
ventaja en eventos de resistencia prolongados, mientras que
aquellos con un predominio de fibras tipo II podrían ser más
adecuados para carreras de corta duración y alta intensidad. y
actividades explosivas. Pero, ¿la proporción relativa de los
tipos de fibras musculares de un atleta determina el éxito
atlético?
En la tabla 1.3 se muestra la composición de las fibras musculares de
atletas exitosos de una variedad de eventos deportivos y de no atletas.
Como se anticipó, los músculos de las piernas de los corredores de fondo,
que dependen de la resistencia, tienen un predominio de fibras de tipo I.3Los
estudios de corredores de distancia masculinos y femeninos de élite
revelaron que muchos de los músculos gastrocnemios (pantorrilla) de estos
atletas pueden contener más del 90% de fibras tipo I. Además, aunque el
área de la sección transversal de las fibras musculares varía notablemente
entre los corredores de fondo de élite, las fibras de tipo I en los músculos de
las piernas promedian un 22 % más de área de sección transversal que las
fibras de tipo II.

CUADRO 1.3porcentajes y áreas transversales de fibras tipo i y tipo ii en músculos

seleccionados de atletas masculinos y femeninos
TRANSVERSAL
área (-metro2)

atleta Sexo Músculo % Tipo i % tipo ii Tipo i tipo ii

corredores de velocidad METRO gastrocnemio 24 76 5,878 6,034

F gastrocnemio 27 73 3,752 3,930

corredores de distancia METRO gastrocnemio 79 21 8,342 6,485

F gastrocnemio 69 31 4,441 4,128

ciclistas METRO Vasto lateral 57 43 6,333 6,116

F Vasto lateral 51 49 5,487 5,216

nadadores METRO deltoides posterior 67 33 – –

levantadores de pesas METRO gastrocnemio 44 56 5,060 8,910

METRO Deltoides 53 47 5,010 8,450

triatletas METRO deltoides posterior 60 40 – –

METRO Vasto lateral 63 37 – –

METRO gastrocnemio 59 41 – –

piragüistas METRO deltoides posterior 71 29 4,920 7,040

Lanzadores de peso METRO gastrocnemio 38 62 6,367 6,441

no deportistas METRO Vasto lateral 47 53 4,722 4,709

F gastrocnemio 52 48 3,501 3,141

43
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio
Enenfoque
Se informa que los campeones mundiales de maratón
poseen del 93% al 99% de fibras tipo I en los músculos
gastrocnemios. Los velocistas de clase mundial, por
otro lado, tienen solo un 25% de fibras tipo I en este
músculo.
Por el contrario, los músculos gastrocnemios se componen
principalmente de fibras de tipo II en los corredores de velocidad, que
dependen de la velocidad y la fuerza. Aunque los nadadores tienden a
tener porcentajes más altos de fibras de tipo I (60-65 %) en los
músculos de los brazos que los sujetos no entrenados (45-55 %), las
diferencias en el tipo de fibra entre buenos nadadores y nadadores de
élite no son evidentes.4, 5
La composición de las fibras de los músculos de los corredores de
fondo y los velocistas es marcadamente diferente. Sin embargo, puede
ser un poco arriesgado pensar que podemos seleccionar corredores de
fondo y velocistas campeones únicamente en función del tipo de fibra
muscular predominante. Otros factores, como la función
cardiovascular, la motivación, el entrenamiento y el tamaño muscular,
también contribuyen al éxito en tales eventos de resistencia, velocidad
y fuerza. Por lo tanto, la composición de la fibra por sí sola no es un
predictor fiable del éxito deportivo.
uso de los musculos
Hemos examinado los diferentes tipos de fibras musculares.
Entendemos que todas las fibras de una unidad motora, cuando
son estimuladas, actúan al mismo tiempo y que diferentes tipos
de fibras se reclutan por etapas, dependiendo de la fuerza
requerida para realizar una actividad. Ahora podemos volver al
nivel de todo el músculo, centrando nuestra atención en cómo
funcionan los músculos para producir movimiento.
Tipos de contracción muscular
El movimiento muscular generalmente se puede clasificar
en tres tipos de contracciones: concéntricas, estáticas y
excéntricas. En muchas actividades, como correr y saltar,
los tres tipos de contracción pueden ocurrir en la
ejecución de un movimiento suave y coordinado. Sin
embargo, en aras de la claridad, examinaremos cada tipo
por separado.
La acción principal de un músculo, el acortamiento, se
conoce comocontracción concéntrica, el tipo de contracción
más conocido. Para comprender el acortamiento muscular,
recuerde nuestra discusión anterior sobre cómo los
filamentos delgados y gruesos se deslizan entre sí. En una
contracción concéntrica, los filamentos delgados son atraídos
hacia el centro del sarcómero. Debido a que se produce
movimiento articular, se consideran contracciones
concéntricas contracciones dinámicas.
44
Los músculos también pueden actuar sin moverse. Cuando
esto sucede, el músculo genera fuerza, pero su longitud
permanece estática (sin cambios). Esto se llama unestático, o
isometrico, contracción muscular, porque el ángulo de la
articulación no cambia. Una contracción estática ocurre, por
ejemplo, cuando uno intenta levantar un objeto que es más
pesado que la fuerza generada por el músculo, o cuando uno
soporta el peso de un objeto manteniéndolo firme con el codo
flexionado. En ambos casos, la persona siente los músculos
tensos, pero no hay movimiento articular. En una contracción
estática, los puentes cruzados de miosina se forman y se reciclan,
produciendo fuerza, pero la fuerza externa es demasiado grande
para mover los delgados filamentos. Permanecen en su posición
normal, por lo que no se puede producir un acortamiento. Si se
pueden reclutar suficientes unidades motoras para producir la
fuerza suficiente para vencer la resistencia, una contracción
estática puede convertirse en dinámica.
Los músculos pueden ejercer fuerza incluso mientras se
alargan. Este movimiento es uncontracción excéntrica.
Debido a que se produce un movimiento articular, también se
trata de una contracción dinámica. Un ejemplo de contracción
excéntrica es la acción del bíceps braquial cuando se extiende
el codo para bajar un peso pesado. En este caso, los
filamentos delgados se alejan más del centro del sarcómero,
esencialmente estirándolo.
generacion de fuerza
Siempre que los músculos se contraen, ya sea que la contracción
sea concéntrica, estática o excéntrica, la fuerza desarrollada debe
graduarse para satisfacer las necesidades de la tarea o actividad.
Usando el golf como ejemplo, la fuerza necesaria para golpear un
putt de 1 m (~39 in.) es mucho menor que la necesaria para
impulsar la bola 250 m (273 yd) desde el tee hasta el centro de la
calle. La cantidad de fuerza muscular desarrollada depende del
número y tipo de unidades motoras activadas, la frecuencia de
estimulación de cada unidad motora, el tamaño del músculo, la
fibra muscular y la longitud del sarcómero, y la velocidad de
contracción del músculo.
Unidades Motoras y Tamaño MuscularSe puede hacer más fuerza
se genera cuando se activan más unidades motoras. Las unidades
motoras de tipo II generan más fuerza que las unidades motoras de
tipo I porque una unidad motora de tipo II contiene más fibras
musculares que una unidad motora de tipo I. De manera similar, los
músculos más grandes, al tener más fibras musculares, pueden
producir más fuerza que los músculos más pequeños.
Frecuencia de Estimulación de las Unidades Motoras:
Codificación de tarifasUna sola unidad motora puede ejercer
diferentes niveles de fuerza dependiendo de la frecuencia a la que
se estimula. Esto se ilustra en la figura 1.12.1La respuesta
contráctil más pequeña de una fibra muscular o una unidad
motora a un único estímulo eléctrico se denomina
 Estructura y función del músculo en ejercicio

contracción nerviosa. Una serie de tres estímulos en secuencia definida como la longitud en la que existe una superposición
rápida, antes de la relajación completa del primer estímulo, puede óptima de los filamentos gruesos y delgados, maximizando así la
provocar un aumento aún mayor de la fuerza o la tensión. Esto se interacción del puente cruzado. Esto se ilustra en la figura 1.13.6
denominasuma. La estimulación continua a frecuencias más altas Cuando un sarcómero se estira por completo (1) o se acorta
puede conducir al estado detétanos, lo que resulta en la fuerza (5), se puede desarrollar poca o ninguna fuerza ya que hay
máxima o tensión de la fibra muscular o unidad motora. poca interacción entre puentes.
Codificación de tarifases el término utilizado para describir el
proceso por el cual la tensión de una unidad motora determinada Velocidad de contracciónLa capacidad de desarrollar fuerza
puede variar de la de una contracción a la del tétanos al aumentar también depende de la velocidad de contracción muscular. Durante las

la frecuencia de estimulación de esa unidad motora. contracciones concéntricas (de acortamiento), el desarrollo de la fuerza
máxima disminuye progresivamente a velocidades más altas. Cuando
Longitud de fibra muscular y sarcómeroHay las personas intentan levantar un objeto muy pesado, tienden a
una longitud óptima de cada fibra muscular en relación con su hacerlo lentamente, maximizando la fuerza que pueden aplicarle. Si lo
capacidad para generar fuerza. Recuerde que una fibra muscular agarra y trata de levantarlo rápidamente, es probable que falle, si no
dada está compuesta de sarcómeros conectados de extremo a se lesiona. Sin embargo, con las contracciones excéntricas (de
extremo y que estos sarcómeros están compuestos de filamentos alargamiento), ocurre lo contrario. Las contracciones excéntricas
gruesos y delgados. La longitud óptima del sarcómero es rápidas permiten una aplicación máxima

Tétanos
3
ion)
tensión relativa

(continuar al estimular

2 Suma
( 3 estímulos)
Contracción nerviosa PAGS
pico
1 tbruja
tension

0
Estímulo
S (S) S S S SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS
200 400 600 800
Tiempo (ms)

Figura 1.12 Variación en la fuerza o tensión producida en base a la frecuencia de estimulación eléctrica, ilustrando la con-
Conceptos de una contracción nerviosa, sumatoria y tétanos.

Adaptado, con permiso, de GA Brooks, et al., 2005,Fisiología del ejercicio: bioenergética humana y sus aplicaciones,4ª ed. (Nueva York: McGraw-Hill), 388. Con
autorización de McGraw-Hill Companies.

120
3 2
Tensión desarrollada (% máx.)

100 1
4
80 2

60 3

40 4

20 5
5 1

0
0 1 2 3 4
Longitud del sarcómero

Figura 1.13Variación en la fuerza o tensión producida (% del máximo) con cambios en la longitud del sarcómero, lo que ilustra el
concepto de longitud óptima para la producción de fuerza.
Adaptado, con autorización, de BR MacIntosh, PF Gardiner y AJ McComas, 2006,Músculo esquelético: forma y función,2ª ed. (Champaign, IL: Cinética humana),
156.

45
 Fisiología del Deporte y el Ejercicio

de fuerza Estas relaciones se representan en la figura 1.14.

Las contracciones excéntricas se muestran a la izquierda y las
Enrevisión
concéntricas a la derecha. - - Entre los atletas de élite, la composición del tipo de fibra
muscular difiere según el deporte y el evento, con eventos
de velocidad y fuerza caracterizados por porcentajes más
altos de fibras tipo II y eventos de resistencia por
porcentajes más altos de fibras tipo I.
Alargamiento Acortamiento
1.6
( ejem
acento ic) (co centro
Carolina del Norte ) - - Los tres tipos principales de contracción muscular son
concéntricos, en los que el músculo se acorta; estático o
1.4
isométrico, en el que el músculo actúa pero el ángulo
1.2 articular no cambia; y excéntrica, en la que el músculo
se alarga.
Fuerza (g)

1.0 axima yo soy mi

truco pararce
METRO
-- La producción de fuerza puede incrementarse mediante el
reclutamiento de más unidades motoras y mediante un
0.8
aumento en la frecuencia de estimulación (codificación de

0.6 velocidad) de las unidades motoras.

- - La producción de fuerza se maximiza en la longitud

0.4 óptima del músculo. Con esta longitud, la cantidad de
energía almacenada y el número de puentes cruzados
0.2
de actinmiosina enlazados son óptimos.
- - La velocidad de contracción también afecta la cantidad de
0.8 0.6 0.4 0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8
fuerza producida. Para la contracción concéntrica, la fuerza
Velocidad (m/s)
máxima se logra con contracciones más lentas. Cuanto más
cerca de la velocidad cero (estática), más fuerza se puede
Figura 1.14La relación entre la velocidad de alargamiento y
generar. Sin embargo, con las contracciones excéntricas,
acortamiento muscular y la producción de fuerza. Tenga en cuenta que
un movimiento más rápido permite una mayor producción
la capacidad del músculo para generar fuerza es mayor durante las
acciones excéntricas (alargamiento) que durante las acciones
de fuerza.
concéntricas (acortamiento).

Enclausura
En este capítulo, revisamos los componentes del músculo esquelético. Consideramos las diferencias en los tipos de
fibra y su impacto en el rendimiento físico. Aprendimos cómo los músculos generan fuerza y producen movimiento.
Ahora que entendemos cómo se produce el movimiento, dirigimos nuestra atención a cómo se alimenta el
movimiento. En el próximo capítulo, nos centraremos en el metabolismo y la producción de energía.

Términos clave
actina epimisio
potencial de acción fascículo de acoplamiento excitación-
adenosina trifosfatasa (ATPasa) contracción (fascículo)
adenosina trifosfato (ATP) unidad motora

a-neurona motora fibra muscular

contracción concéntrica sistema musculoesquelético

contracción dinámica miofibrilla

contracción excéntrica miosina

endomisio puente cruzado de miosina

46
nebulina principio de tamaño

perimisio teoría del filamento deslizante

plasmalema sumatoria de contracción estática

golpe de poder (isométrica)

principio de codificación ordenada de la tasa tétanos

de contratación titina

sarcolema túbulos transversos (túbulos T)

sarcómero tropomiosina
sarcoplasma troponina

Células satélite del retículo contracción nerviosa

sarcoplásmico (SR) fibra tipo I (de contracción lenta)

velocidad contráctil de fibra única (V )o fibra tipo II (de contracción rápida)

Preguntas de estudio
1. Enumerar y definir los componentes anatómicos que componen una fibra muscular.
2. Enumerar los componentes de una unidad motora.

3. ¿Cuáles son los pasos en el acoplamiento excitación-contracción?

4. ¿Cuál es el papel del calcio en la contracción muscular?

5. Describa la teoría del filamento deslizante. ¿Cómo se acortan las fibras musculares?

6. ¿Cuáles son las características básicas que diferencian las fibras musculares tipo I y tipo II?
7. ¿Cuál es el papel de la genética en la determinación de las proporciones de los tipos de fibras musculares y el potencial
de éxito en actividades seleccionadas?

8. Describa la relación entre el desarrollo de la fuerza muscular y el reclutamiento de unidades motoras

tipo I y tipo II.
9. Diferenciar y dar ejemplos de contracciones concéntricas, estáticas y excéntricas.
10. ¿Qué dos mecanismos usa el cuerpo para aumentar la producción de fuerza en un solo músculo?
11. ¿Cuál es la longitud óptima de un músculo para el desarrollo de la fuerza máxima?
12. ¿Cuál es la relación entre el desarrollo de la fuerza máxima y la velocidad de las contracciones de acortamiento
(concéntricas) y de alargamiento (excéntricas)?

Guía de estudio Actividades

Además de las actividades enumeradas en el esquema de apertura del capítulo en la página 27, hay otras dos actividades
disponibles en la guía de estudio web, ubicada en

www.HumanKinetics.com/PhysiologyOfSportAndExercise

losTérminos claveactividad repasa términos importantes, y el final del capítuloPruebapone a

prueba su comprensión del material cubierto en el capítulo.

47