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Coordinación:
Antonio Tocci

Diseño y compaginación: Alejandro Schneider

© Editorial CCC Educando
Av. Warnes 2361/5 (1417)
Capital Federal
Con una tirada de 4.000 ejemplares
Impreso en Argentina
Queda hecho el depósito que previene la ley
11.723

ISBN: 987-97698-0-5
ISBN: 987-9419-20-0

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CCC Educando. Av. Warnes 2361/5
Buenos Aires - Argentina
educando
Biología e Introducción a la Biología Celular

GLÚCIDOS
A pesar de su aparente sencillez estructural, los glucidos (también llamados hidratos de carbono) cubren
una amplia gama de funciones biológicas, que se extienden aun más al incluir las asociaciones de glucidos
con otras biomoléculas (ácidos nucleicos, glucoproteinas y glucolípidos).
Para tener idea de la importancia de los glucidos, basta recordar que los tres compuestos orgánicos más
abundantes de la biosfera (celulosa: conforma las paredes celulares de la mayor parte de los vegetales,
quitina: es el componente fundamental del exoesqueleto de los artrópodos y almidón: reserva energética
intracelular de vegetales) pertenecen a este grupo de biomoléculas.
El rol fundamental de los glucidos en los seres vivos no se limita a lo simplemente cuantitativo, pues
estas biomoléculas (en especial la glucosa) aportan una parte considerable de la energía necesaria para cubrir
las necesidades metabólicas, tanto de procariotas como de eucariotas.

Por último (y no por eso menos importante) debe destacarse el papel fundamental que desempeñan los
monosacáridos (se llaman así a las estructuras básicas de los glucidos) en la interacción entre las células, no
solo del mismo individuo, sino además de otras especies (como en el caso de las infecciones).
Estructura química:

Para pertenecer al conjunto de las glúcidos una determinada especie molecular debe cumplir al menos
dos requisitos: el primero, deben responder a la formula general Cn(H2O)n -por eso la denominación de
hidratos de carbono- y el segundo requisito, de tipo cualitativo, es que los glucidos deben ser aldehidos o
cetonas con más de una función alcohol (polialcoholes), ubicados en carbonos diferentes; luego el glúcido
más pequeño tendrá 3 carbonos (triosa), uno de ellos para la función aldehido (en un carbono primario) o
bien cetona (en un carbono secundario) y los otros dos carbonos conteniendo un alcohol cada uno de ellos.
Luego, la formula general se ajusta así:
Cn(H2O)n para n  3
La mayor parte de los compuestos que veremos responden a la formula general, o bien, derivan de ellos.
Como se indica en la página 5, salvo dihidroxiacetona (que es un monosacárido de tres carbonos con
función cetona) el resto de los glucidos presenta carbono asimétrico (se denomina así al carbono unido a 4
átomos, o grupo de átomos, distintos entre si).

ALDEHIDO
ALCOHOL
SECUNDARIO HCO
HO C H ALCOHOL
PRIMARIO
H2 C OH

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 Organización Molecular de la Célula

Nº C CETOSAS Serie L ALDOSAS Serie D

Triosas

Dihidroxiacetona L Gliceraldehino D Gliceraldehido

Serie L Serie D
Tetrosas

L eritrulosa D eritrulosa L treosa L etitrosa D treosa D etitrosa

Pentosas
Hexosas

Al lado de las fórmulas de las triosas aparece el esquema simplificado, donde el círculo () representa
al carbonilo; el triangulo ( ) al alcohol primario y el trazo (—) al o los alcoholes asimétricos.
A modo de ejercicioo se recomienda a los estudiantes completar los casilleros correspondientes a
pentosas y hexosas con los esquemas simplificados. Una vez hecho ésto podrán identificarse facilmente las
parejas de enantiómeros (Ej: L treosa D treosa) pues a nivel de sus carbonos asimétricos forman imágenes
especulares.
Las fórmulas de los monosacáridos de mayor interes biológico se dan en las páginas subsiguientes.
Como en todo objeto asimétrico (pensar en nuestras manos derecha e izquierda) cada especie molecular
que tenga carbono asimétrico, se puede presentar (al menos) bajo dos variantes –denominadas isómeros
ópticos–
Los compuestos con carbono asimétrico tienen actividad óptica, es decir, son capaces de desviar la luz
polarizada.
A las sustancias que solo difieren en la orientación espacial de los grupos químicos alrededor del C
asimétrico se las llama isómeros ópticos. Aunque el valor absoluto de la desviación del plano de la luz

3
Biología e Introducción a la Biología Celular

polarizada es el mismo (poder rotatorio) y vale para el gliceraldehido 13,5°, un isómero lo desvía hacia la
derecha (dextrógiro) y otro hacia la izquierda (levógiro).
Por convención se escribe la formula del gliceraldehido dextrogiro con el oxhidrilo del alcohol
secundario del mismo lado que el oxhidrilo del alcohol primario, y su isómero levógiro, con el oxhidrilo del
alcohol secundario del lado opuesto al del alcohol primario.

HCO HCO
H C OH H-C-OH HO-C-H HO C H
H2 C OH H2 C OH
DEXTROGIRO LEVOGIRO
Si observamos el C asimétrico veremos que el del D-isómero es la imagen especular del L-isómero o
viceversa; en estos casos a los isómeros que poseen este tipo de estructura especular se los denomina
enantiómeros.
Puede considerarse a las tetrosas, pentosas, hexosas, como derivados de las triosas, por adicion de
alcoholes secundarios debajo del carbonilo.
Cada alcohol secundario adicionado crea un nuevo centro de asimetría, ya que el oxhidrilo podrá
ubicarse del mismo lado que el alcohol primario, o del lado opuesto.
HCO HCO
CHOH  
H C OH H C OH
 
H2 C OH H C OH

H2C OH

Alcohol Sec. + Triosa Tetrosa

HCO HCO
CHOH  
H C OH H C OH
 
H C OH H C OH
 
H2 C OH H C OH

H2C OH
Alcohol Sec. + Tetrosa Pentosa

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 Organización Molecular de la Célula

Tetrosas
Las aldotetrosas (que poseen dos carbonos asimétricos: el 2 y el 3) tienen 4 isómeros posibles: 2 que
derivan del D-gliceraldehido (por eso pertenecen a la serie D) y 2 que derivan del L-gliceraldehido (y por eso
pertenecen a la serie L).
El hecho que pertenezcan a la serie D, por ejemplo, solo significa que derivan del D-gliceraldehido, sin
importar que desvíen la luz polarizada hacia la derecha o izquierda. Debo señalar que -salvo alguna
excepción- casi todos los glucidos naturales pertenecen a la serie D, esto es, derivan teóricamente del D-
gliceraldehido.
En la naturaleza, las tetrosas cumplen un rol esencial en el proceso de fotosíntesis (fase no dependiente
de la luz solar) y en el humano y otros vertebrados, participan –entre otras- en la vía metabólica denominada
“ciclo de las pentosas”.

Pentosas
De los 8 isómeros posibles de las aldopentosas, el más importante es la D-ribosa y sus derivados: la
desoxirribosa, la ribosa 5 fosfato, el ribitol 5 fosfato presente en las paredes bacterianas (aunque este último
no es un glúcido en el estricto sentido) y la xilosa que interviene en la estructura de los proteoglucanos.
Hay 2 cetopentosas que derivan de la L-cetotetrosa y 2 cetopentosas que derivan de la D-cetotetrosa.
De estas dos últimas, la única que presenta cierto interés es la D-ribulosa que interviene en la
fotosíntesis y en la llamada “vía pentosafosfato” y que teóricamente es la precursora de la única cetohexosa
importante: la fructosa
Hexosas

Si aplicamos la formula* podríamos calcular el numero de isómeros posibles de las aldohexosas

sabiendo que tienen 4 C asimétricos, será N=2 =16 isómeros, 8 pertenecientes a la serie D y 8 a la serie L; los
más importantes pertenecen a la serie D.
No podemos decir que D-glucosa, D-manosa y D-galactosa son enantiómeros, porque no son imágenes
especulares, luego son diasteroisómeros; ahora bien, si observamos las formulas veremos que D-glucosa y D-
manosa solo difieren en la orientación del oxhidrilo del C2 y D-manosa y D-galactosa solo difieren en la
configuración del C4.
A los diasteroisómeros que solo difieren en la orientación del oxhidrilo de uno solo de sus carbonos
asimétricos se los llama epímeros. Así D-glucosa y D-manosa son epímeros (en C2) y D-glucosa y D-
galactosa son epímeros en C4.

Aldotetrosas

HCO HCO HCO HCO

   
H C OH HO C H HO C H H C OH
   
H C OH H C OH HO C H HO C H
   
H2 C OH H2 C OH H2 C OH H2 C OH
D-Eritrosa D-Treosa L-Eritrosa L-Treosa

*
N° de isómeros= 2x siendo x=n¨ de C asimétricos

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Biología e Introducción a la Biología Celular

Pentosas

HCO HCO HCO H2 C OH H2 C OH

    
H C OH H CH H C OH H C OH CO
    
H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH
    
H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH
    
H2 C OH H2 C OH H2 C-O-P H2 C OH H2 C OH

D-Ribosa D-Desoxi- Ribosa-5-P Ribitol D-Ribulosa

Ribosa

Hexosas

HCO HCO HCO H2 C OH

   
HO C H H C OH H C OH CO
   
HO C H HO C H HO C H HO C H
   
H C OH H C OH HO C H H C OH
   
H C OH H C OH H C OH H C OH
   
H2 C OH H2 C OH H2 C OH H2 C OH
D-Manosa D-Glucosa D-Galactosa D-Fructosa
Hemiacetalización
El hemiacetal se forma por un reordenamiento de algunos átomos que constituyen la glucosa. El H del
oxhidrilo del C5 se translada al oxigeno del aldehido, reduciéndolo a función alcohol primario;
simultáneamente, quedan libres una valencia al C1 y una valencia del O del oxhidrilo del C5, las que se unen
formando un puente de oxigeno entre los carbonos uno y cinco.

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 Organización Molecular de la Célula

O Migra el oxígeno OH OH
  se unen las valencias libres 
HC HC HC
  
H C OH H C OH H C OH
  
HO C H HO C H HO C H unión hemiacetálica por
   O
puente de O entre C1 y C5
H C OH H C OH H C OH
  
H C OH HCO HC
  
H2 C OH H2 C OH H2 C OH
La glucosa en su formulación lineal puede interconvertirse en glucosa hemiacetálica y viceversa; la forma
tautomérica que se muestra más arriba se denomina glucopiranosa debido a su semejanza con el pírano, que es un
heterociclo formado por 5 átomos de C y uno de O.
Cuando el puente hemiacetálico se forma entre los carbonos uno y cuatro,a esa forma tautomérica se la
denomina glucosa cíclica furanósica o glucofuranosa y el nombre proviene del furano que es un heterociclo de 4 C y
un O.
Como consecuencia de la ciclización, aparece donde antes había un carbonilo, un alcohol, con lo que se
crea un nuevo carbono asimétrico (el C1 para las aldosas y el C2 para las cetosas), ya que dicho alcohol
puede ubicarse del mismo lado del ciclo (cis) o del lado opuesto (trans).
Los tautómeros cis (también llamados ) y trans (también llamados ), reciben el nombre de anómeros
y pueden convertirse uno en otro pasando por la forma lineal. Se llama carbono anomérico al carbono
asimétrico que aparece como consecuencia de la ciclización y es obviamente el C1 en las aldosas y el C2 en
las cetosas (carbonilos).
El anómero  es levemente dextrogiro (+ 19º), mientras que el  es más (+ 113º); esto explica el
fenómeno de mutarrotación, ya que si preparamos una solución de glucosa toda , al principio desviara la luz
polarizada 113º, pero con el tiempo (y siempre que esté en solución) la forma  se ira convirtiendo en 
(siempre pasando a través de la formula lineal) y las  en  hasta que se alcance el equilibrio cuando  sean
anómeros  y  anómeros , en cuyo caso la solución tendrá un poder rotatorio de +53º aproximadamente.
No solo la glucosa se presenta bajo la forma hemiacetálica; las pentosas y todas las hexosas también sufren
dicho proceso de ciclización.
No ocurre lo mismo con triosas y tetrosas.
Interconversión entre anómeros  y.
H C OH HCO HO C H
  
H C OH H C OH H C OH
  
HO C H HO C H HO C H
 O   O
H C OH H C OH H C OH
  
HC H C OH HC
  
H2 C OH H2 C OH H2 C OH

D-Glucopiranosa () lineal Glucosa D-Glucopiranosa ()

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Biología e Introducción a la Biología Celular

Estructura cíclica de los azucares

En la actualidad tiende a escribirse la forma cíclica de los azucares con la notación de Haworth, que
consiste en presentar las formulas como base de un núcleo hexagonal (para los ciclos piranósicos) o bien
pentagonal (para los ciclos furanósicos); en ambos casos, siempre uno de los vértices lo ocupa el oxigeno, y
en los vértices restantes se sobreentiende la existencia de un carbono y un hidrogeno; los oxhidrilos se
representan con un trazo vertical que nace de los vértices y va hacia arriba cuando el oxhidrilo en la formula
lineal lo escribíamos hacia la izquierda, y hacia abajo cuando en la formula lineal se escribía hacia la
derecha.(ver pag. Siguiente)
6
5 0
4 1
3 2

Resulta obvio que el C6 quedo afuera y arriba del ciclo en las formas piranósicas. En el caso de la
fructosa el puente hemiacetálico se forma entre el C anomérico (C2) y el C5, formando un heterociclo
pentagonal y dejando fuera del mismo a los alcoholes primarios (el 1 y el 6).

Conformación de bote o silla

Modernos métodos de análisis (difraccion de rayos X) han permitido concluir que la estructura espacial
real de las hexosas, es como se muestra en la figura, disponiéndose los oxhidrilos en forma ecuatorial
(recordando la orientación a la derecha o abajo) con respecto al centro de la molécula.
H2COH H2COH

O O

ESTRUCTURA CICLICA DE LAS HEXOSAS

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 Organización Molecular de la Célula

Derivados ácidos
Con oxidante débiles que, como es de esperar, solo atacan al grupo carbonilo, las aldosas se transforman
en los llamados ácidos aldónicos, por ejemplo, la glucosa da ácido glucónico. Si los agentes oxidantes son
más enérgicos no solo se oxida el carbonilo, sino también el alcohol primario, obteniéndose un ácido
dicarboxílico, que en el caso de la glucosa se llama glucosacárico. Bastante más difícil es oxidar el alcohol
primario si atacar al carbonilo (ya que este es más fácilmente oxidable), pero en los organismos y por acción
de ciertas enzimas, se oxidan los alcoholes primarios de las hexosas, obteniéndose los llamados ácidos
urónicos, que son importantes constituyentes de los glucosaminoglucanos de la matriz extracelular, también
forman parte de glucolípidos y glucoproteinas. El glucuronato es ampliamente utilizado en el hígado de
mamíferos para conjugarlo con compuestos hidrofóbicos (Ej: Bilirrubina) haciendo al conjunto soluble en
agua.

O C OH O C OH HCO
  
H C OH H C OH H C OH
  
HO C H HO C H HO C H
  
H C OH H C OH H C OH
  
H C OH H C OH H C OH
  
H2 C OH O C OH O C OH

Acido C1 Acido C1 y C6 Acido C6

Glucónico Glucosacárico D-Glucurónico

Esterificación
Los alcoholes primarios de pentosas y hexosas (no olvidar que en su forma cíclica tienen dos alcoholes
primarios) se esterifican con ácido fosfórico, formando compuestos de importancia metabólica total, tales
como los esteres fosfóricos de ribosa y desoxirribosa que intervienen en la composición de los ácidos
nucleicos (anómeros ) o bien un intermediario importantísimo en la biosíntesis de nucleótidos; el 5
fosforribosilpirofosfato (que es anómero ). No menos importantes desde el punto de vista metabólico son
los esteres fosfóricos de hexosas, de los que se darán algunas formulas en la pagina siguiente.
Debe señalarse que, según los organismos que se estudien, pueden hallarse esteres fosfóricos de hexosas
tanto  como .

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Biología e Introducción a la Biología Celular

ESTERES FOSFORICOS DE GLUCIDOS

BIOLOGICAMENTE SIGNIFICATIVOS

Aminación
Consiste en el reemplazo del oxhidrilo de un alcohol (generalmente en el C2) por un grupo amino (H2N-).
Los más importantes por formar parte de los glucosaminoglucanos, glucoproteinas y glucolípidos, son
glucosamina y galactosamina; es frecuente encontrar un grupo acetilo unido al amino formando N
acetilglucosamina (unión ceramida).

El ácido murámico (constituyente de la pared celular de ciertas bacterias) resulta de la unión del
oxhidrilo de C3 de la hexosamina con el oxhidrilo alcohólico del ácido láctico, y es el sustrato especifico de
la lisozima.

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 Organización Molecular de la Célula

Los ácidos siálicos pueden considerarse como derivados de los monosacáridos aminados (amino-
azucares); en efecto, la estructura fundamental de los ácidos siálicos deriva de la condensación de la
manosamina con el ácido pirúvico, para formar el ácido neuramínico.(ver siguiente figura)

Este ácido de 9 C sufre un proceso de hemiacetalización por formación de un puente de oxígeno entre el
C2 carbonílico y el C6. Los diferentes tipos de ácidos siálicos o neuramínicos resultan de la condensación,
sobre el grupo amino, de diversos residuos como ácido acético, glicólico o grupo metoxilo.
Los ácidos siálicos se han encontrado formando parte de lípidos complejos (gangliósidos), proteínas
estructurales, en la sustancia fundamental del tejido conectivo, en la mucina, en el mucus, en proteínas
plasmáticas (orosomucoide) y en hormonas, (la eritropoyetina). Es el sustrato especifico de una enzima (la
neuraminidasa) del virus de la influenza.
La fucosa es un desoxiazúcar
(6 desoxigalactosa) componente
importante de estructuras
celulares (glucocaliz).

DISÁCARIDOS
Resultan de la condensación de dos monosacáridos con perdida de una molécula de agua. La
condensación se verifica entre el oxhidrilo del carbono anomérico de un monosacárido y un oxhidrilo
alcohólico cualquiera de otro monosacárido y se denomina unión glicosídica (caso particular de unión éter).
R—OH + HO—R` R—O—R` + H2O
anomérico cualquiera unión glicosídica Agua
El hecho de que uno de los oxhidrilo sea anomérico plantea la posibilidad de que haya dos formas ( y
) de uniones glucosídicas, según sea la variante anomérica del monosacárido que interviene.

11
Biología e Introducción a la Biología Celular

En otras palabras, puede haber disacáridos con unión  glicosídica o bien disacáridos con unión 
glicosídica, pero nunca el mismo disacárido puede presentarse con ambos tipos de unión. Por ejemplo, la
maltosa y celobiosa resultan de la condensación de dos moléculas de D-glucopiranosa (ver página siguiente),
pero se consideran distintos disacáridos, pues el primero presenta unión  glicosídica y el segundo 
glicosídica.
Casi todos los disacáridos tienen poder reductor, dado que el segundo azúcar (el que esta a la derecha de
la formula) tiene su carbono anomérico libre (recordemos que el poder reductor depende de la formación de
enodioles en C1 y C2). La sacarosa no tiene poder reductor pues la unión que tiene se hace con oxhidrilos de
dos carbonos anoméricos (el C1 de la D-glucopiranosa y el C2 de la D-fructofuranosa).
Algo acerca de la nomenclatura de los enlaces glicosídicos: los enlaces glicosídicos se escriben
mencionando primero el azúcar que aporta el oxhidrilo anomérico, por ejemplo, en la lactosa (ver cuadro 1)
decimos que el enlace es  1-4 galactosídico, porque la  galactosa aporta el C anomérico (C1)

Nombre Estructura química Enlace Características

Tiene poder reductor. En la cebada

H2COH H2COH cervecera se encuentra libre (2º

 1- 4 glucosídica
azúcar anómero pero
MALTOSA

)
O O generalmente se obtiene por
hidrólisis enzimática del almidón.(
2º azúcar anómero ). El hombre
O posee una enzima especifica
(maltasa) que hidroliza este
 D-glucopiranosa  ó  D-glucopiranosa
disacárido.

H2COH
Tiene poder reductor. No se
 1- 6 glucosídica

O  D-glucopiranosa encuentra libre en la naturaleza.

Se obtiene por hidrólisis
ISOMALTOSA

CH2 enzimática de glucógeno. El

O O hombre posee una enzima
especifica ( 1-6 glucosidasa)
 D-glucopiranosa que hidroliza, específicamente, a
este disacárido.

H2COH H2COH
Tiene poder reductor. No se
 1- 4 glucosídica

O O encuentra libre. Se obtiene por

CELOBIOSA

hidrólisis enzimática de la
O celulosa. Los rumiantes (no el
hombre) poseen enzimas espe-
cificas (de origen microbiano)
que atacan las uniones 
 D-glucopiranosa  D-glucopiranosa glucosídicas.

12
 Organización Molecular de la Célula

H2COH H2COH

 1-4 galactosídica
Tiene poder reductor. Se
O O encuentra en la leche. El 2º
LACTOSA

O azúcar puede ser  o , pues

presenta mutarrotación. Los
mamíferos poseen una enzima
(lactasa) especifica que rompe la
 D-galactopiranosa  ó  D-glucopiranosa unión  1- 4 galactosídica.

H2COH

O
 D-glucopiranosa No tiene poder reductor. Se
encuentra en la caña y remolacha.
SACAROSA

glucosidíca
Es el azúcar común de cocina. El
H2COH O

 1-2
hombre posee una enzima
O  D-fructofuranosa (sacarasa) especifica que
hidroliza la unión glucosidíca 
1-2.

H2CH

Oligosacáridos
Resultan de la unión de más de 2 monosacáridos (y hasta un máximo de 20) los de mayor interés
biológico son aquellos relacionados con proteínas (glucoproteínas) compuestos que resultantes de una
elaborada expresión génica.
La fracción glucídica de estas glucoproteinas y glucolípidos se asocia frecuentemente a funciones de
reconocimiento y señalización (ya sea entre células o entre células y biomoléculas) por ésta razón son
abundantes en la superficie de las membranas biológicas (glucolípidos) y en las moléculas del sistemas
inmunitario (inmunoglobulinas).
La función de reconocimiento y señalización no consiste solamente en diferenciar lo propio de lo ajeno
(toxinas, bacterias, celulas) sino que en los organismos pluricelulares también sirve como guía en los
procesos de migración celular y en la distribución de biomoléculas entre los distintos tejidos, todo lo cual
presupone una alta variabilidad estructural (es decir muchos y distintos tipos de señales) en las moléculas
involucradas.
Los oligosacáridos satisfacen este requerimiento, pues sus unidades estructurales (los monosacáridos)
presentan numerosos puntos reactivos (alcoholes) los cuales no solo pueden proyectarse por encima o por
debajo del plano de la molécula (isomería, epimería, anomería) sino que además muestran diversos
sustituyentes (por aminación, fosforilación, oxidación, sulfatación, metilación) y más aún, pueden formar
cadenas ramificadas.
Un ejemplo de la sutileza molecular subyacente en las funciones de señalización y reconocimiento puede verse
en humanos– y otras especies- cuando se estudian los denominados grupos sanguíneos, en particular el sistema A, B,
O (hay otros sistemas, como el Rh).
Es sabido que no se puede transfundir sangre indiscriminadamente, pues no siempre el receptor “tolera”
la sangre del dador; un error es éstos casos puede acarrear graves consecuencias.

13
Biología e Introducción a la Biología Celular

Esto es así porque no todas las sangres son compatibles, es decir, hay diferencias que permiten
agruparlas –entre otros– en alguna de las variantes del sistema A, B, O.
Como puede verse más adelante en el cuadro (donde M representa la membrana) los glóbulos rojos
(eritrocitos) presentan en la cara exterior de su membrana plasmática un oligosacárido que no es
exactamente igual en los individuos A, B o bien AB (estos últimos presentan proporciones similares de
determinantes A y B).

Tipo Oligosacárido determinante antigénico

Fucosa
O M Nacetilgalactosa galactosa
Sialico
Fucosa

A M Nacetilgalactosa galactosa galactosamina

Sialico
Fucosa

B M Nacetilgalactosa galactosa galactosa

Sialico

La expresión de los distintos determinantes está controlada genéticamente- ver capítulo

correspondiente- y, como los han demostrado numerosos trabajos científicos, el pertenecer a un determinado
grupo sanguíneo no parece conferir ninguna ventaja biológica, más allá de la inherente a la transfusión en si
misma.
Funcionando normalmente, el sistema inmunitario nunca generará anticuerpos contra sus propios
glóbulos rojos.
Dado que el determinante O tiene escaso o nulo poder antigénico, los individuos de éste grupo pueden
donar sangre a cualquiera de los otros (por eso se los llama dadores universales, lo cual no siempre es cierto,
pues deben tenerse en cuenta otros sistemas como el Rh).
Por el contrario los determinantes A y B son fuertemente antigénicos, por lo tanto, un individuo del
grupo A sólo puede donar sangre a otro del mismo grupo o bien a uno perteneciente al grupo AB.
Algo equivalente puede decirse de los individuos del grupo B, es decir pueden donar sangre a personas
del mismo grupo B, o bien, a los AB.
Con respecto a estos últimos, debemos recordar que presentan ambos determinantes fuertemente
reactivos, luego, sólo pueden donar a otro AB (los AB no generan anticuerpos ni contra el determinante A ni
contra el B por lo que se los suele denominar “receptores universales” olvidando los otros sistemas).
Hasta aquí se analizaron las posibilidades de los dadores; en cuanto a los receptores, ya se adelantó que
todos pueden recibir sangre de dadores del mismo grupo; también sabemos que los AB no generan
anticuerpos ni contra A ni contra B,luego pueden recibir sangre A, B, AB y O (el O no tiene poder
antigénico).
Los individuos del grupo O pueden elaborar anticuerpos contra A y contra B, luego no pueden recibir
sangre ni A, ni B ni AB.

14
 Organización Molecular de la Célula

Las distintas variantes de dadores y receptores se sintetizan en el siguiente cuadro:

Puede generar
Det. Antigénico tipo anticuerpos contra: Puede recibir sangre de: Puede donar sangre a:
O A, B O O, A, B y AB
A B OyA A y AB
B A OyA B y AB
AB Ni contra A O, A, B y AB AB
Ni contra B

El ejemplo de los grupos sanguíneos ilustra acerca del valor de los oligosacáridos en los fenómenos de
interacciones célula – moléculas y pueden hacerse extensivo a una numerosa gama de funciones del sistema
inmunitario.
Debe señalarse que muchos virus y bacterias son capaces de reconocer determinantes oligosacáridos
para unirse a la superficie de las células a las que infectan.
A la inversa, dado que las paredes de las bacterias y los patógenos inertes son ricas en glúcidos, es
probable que éstos hayan desempeñado tempranamente, un rol fundamental en las reacciones de
reconocimiento.
Los oligosacáridos también cumplen funciones de protección, como puede verse en algunos epitelios de
revestimiento (tal es el caso de los que tapizan los conductos que conforman el aparato digestivo y
respiratorio) en los que los glucolípidos y glucoproteínas de la cara externa de la membrana plasmática,
presentan, unidos covalentemente, gran cantidad de oligosacáridos hidrosolubles que se proyectan al exterior
de la célula (es decir hacia la luz del tubo) conformando una verdadera capa protectora denominada
glucocaliz.

POLISACARIDOS
La forma predominante de los glucidos en la naturaleza es (desde el punto de vista cuantitativo) como
polisacáridos. Los polisacáridos son polímeros de alto peso molecular que por hidrólisis enzimática o ácida
dan unidades de monosacáridos.
Los polisacáridos no tienen sabor dulce como los monosacáridos, y dado su gran peso molecular,
cuando son solubles dan soluciones coloidales.
Tampoco tienen poder reductor, aunque sean polímeros de glucidos reductores; esto se debe a que el
poder reductor (como dijimos antes) dependía de la formación de enodioles entre los carbonos 1 y 2 de los
monosacáridos, y como las uniones glicosídicas impiden la formación de enodioles, no hay poder reductor.
Si suponemos una cadena de polisacáridos compuesta por 300 unidades de glucosa, solo una unidad
tiene el oxhidrilo del C anomérico libre (y con poder reductor) y se encuentra en un extremo la otra unidad
monosacárida tiene el oxhidrilo del C4 libre, pero el C anomérico participa de una unión glicosídica, por lo
tanto ese extremo no es reductor.
Luego, sólo 1 de cada 300 monosacáridos que componen el ejemplo antedicho tiene poder reductor.
Los polisacáridos se dividen en homopolisacáridos (que por hidrólisis dan un solo tipo de
monosacárido) como almidón, glucógeno, celulosa (que por hidrólisis dan glucosa), inulina (que por
hidrólisis da fructosa) o bien heteropolisacáridos; por hidrólisis dan distintos tipos de monosacáridos, como
es el caso de los glucosaminoglucanos.

15
Biología e Introducción a la Biología Celular

Homopolisacáridos
Almidón: es la forma bajo la cual las células vegetales almacenan la glucosa formando gránulos. Está
compuesto por dos porciones: amilosa y amilopectina, ambas son polímeros de glucosa, pero presentan una
estructura espacial distinta, como se explica en el cuadro.
Glucógeno: es el equivalente al almidón en el reino animal, o sea, es la forma en que las células
animales almacenan glucosa. Cabe hacerse una pregunta ¿por qué las células (tanto animales como vegetales)
se toman el trabajo de unir molécula con molécula de glucosa para guardarla bajo la forma de glucógeno o
almidón respectivamente, cuando más sencillo sería dejar las moléculas de glucosa sueltas en el interior de la
célula, lo que aparte tiene la ventaja de poder disponer de la misma rápidamente? Esto se debe a que la
presión osmótica de, digamos 5000 moléculas de glucosa, es muchísimo mayor que la del glucógeno (o
almidón) que estuviera compuesto por 5000 unidades de glucosa.

Celulosa: es el polisacárido más abundante de la naturaleza y es insoluble, a pesar de no ser digerido por
el hombre, es útil como componente de la dieta, pues aumenta los movimientos peristálticos.
La unión  que caracteriza a la celulosa obliga a cada molécula de glucosa a estar girada 180° respecto de la
que le precede y de la que le continúa separado esquemáticamente:

Ésta disposición permite formar largas cadenas extendidas semejando cintas planas. Se forman así numerosos
puentes de hidrógeno, tanto entre moléculas de glucosa de una misma cadena, como también entre cadenas
adyacentes, lo que contribuye a aumentar la resistencia mecánica de las mismas y a disminuir su solubulidad
en agua.
Al estado nativo, la celulosa se estratifica en capas de orientación cruzada, embebidas en una matriz
amorfa comformada por otros polisacáridos de alto peso molecular (ligninas, pectinas) más solubles.
Este tipo de dispoción tridimensional se adapta perfectamente a las funciones de protección y sosten
estructural que desempeña la celulosa en los vegetales y –salvando las diferencias propias– puede tomarse
como referencia comparativa con las estructuras de las paredes bacterianas y aún de la matriz extracelular de
vertebrados (ver más adelante).
Quitina: Es un homopolisacárido lineal cuyo eslabón básico lo constituyen la  d N acetilglucosmina y
cuya estructura y funciones recuerdan a las de la celulosa.
En efecto, la quitina se encuentra ( en moluscos y artrópodos) en el exoesqueleto donde puede servir de
matriz para el depósito de sales minerales.
Como se dijo antes, los homopolisacáridos pueden cumplir funciones de almacenamiento intracelular –
almidón, glucógeno y su estructura está signada por los enlaces  glucosídicos los que llevan a la
conformación de cintas, pero, a diferencia de la celulosa, estas cintas adapan una forma de espiral laxa y
abierta; consecuentemente, el número de puentes de hidrógeno es menor, la solubilidad en agua es mayor y el
empaque es mucho menos denso.

16
Polisacárido Organización Molecular de la Célula

Glucosídica
Disacárido
Básico

Unión
Acción de enzimas Acción de enzimas
Estructura química
pancreáticas intestinales

Alfa-amilasa: ataca a
Es un polisacárido lineal La maltasa ataca a
AMILOSA

glucosídica

la amilasa,
Maltosa

constituido por la unión de hasta la maltosa y la

 1-4

produciendo 10% de
500 moléculas de glucosa. Es uno transforma en
glucosa y 90% de
de los constituyentes del almidón. glucosa.
maltosa.
glucosídica
Maltosa

 1-4
AMILOPECTINA

Es un polisacárido ramificado,
puede tener 3000 unidades de
La alfa-amilasa que
glucosa. Presenta ramificaciones. La enzima  1-6
glucosídica
Isomaltosa

sólo ataca las

glucosidasa, ataca
 1-6

uniones  1-4
las uniones  1-6
produce glucosa,
de las dextrinas
maltosa y las
límite, liberando
llamadas dextrinas
glucosa y maltosa,
límite, que son trozos
esta última, es
glucosídica

de amilopectina o
Maltosa

atacada por la
 1-4

glucógeno que
maltasa, que la
También ramificado, mayor peso encierran uniones 
GLUCOGENO

transforma en
molecular; hay ramificaciones cada 1-6 y de bajo peso
glucosa.
6 o 7 moléculas de glucosa, moecular.
mientras que la amilopectina
glucosídica

presenta ramificaciones cada 10 o

Isomaltosa

 1-6

15 moléculas.

Es insoluble en agua. Es de cadena

 1-4 glucosídica

lineal; las cadenas lineales se unen El hombre no posee ninguna enzima capaz
CELULOSA

a otras cadenas vecinas por puentes de romper la unión glucosídica  1-4. Los
Celobiosa

de hidrogeno. Es la materia prima herbívoros poseen celulasas de origen

del papel, algodón, madera, etc. Es microbiano que atacan a la celulosa y la
el polisacárido más abundante de desdoblan en numerosas moléculas de
la naturaleza, ya que forma las glucosa.
paredes de las células vegetales.

17
Biología e Introducción a la Biología Celular

Heteropolisacáridos
Glucosaminoglicanos (GAG): La matriz extracelular de los tejidos conectivos de los mamíferos
contiene cantidades significativas ( del peso seco del tejido) de un conjunto de macromoléculas
denominadas genéricamente proteoglicanos, en las que la fracción glucídica (GAG) representa como mínimo
las 7/8 partes en peso, siendo el resto, proteína estructural típica y propia de los proteoglicanos.
GAG: En la tabla adjunta (ver pag. sig.), puede observarse la estructura química de los principales tipos
de glucosaminoglicanos; en todos los casos se los puede describir como cadenas, cuya longitud varía de unas
decenas a cientos y aún miles de eslabones (tomando como eslabón un monosacárido).
Un análisis detallado revela que cada cadena es la resultante de la unión de pares de eslabones que se
repiten (por eso se llama al par de eslabones unidad repetitiva) de tal modo que cada tipo de GAG puede ser
representado por la unidad repetitiva que los caracteriza.
En casi todos las variantes, uno de los dos monosacáridos que constituyen la unidad repetitiva es un
derivado por oxidación en el carbono 6 (ácido urónico) de glucosa o idosa (ocasionalmente sulfatado); el otro
monosacárido es una hexosamina acetilada con grado variable de sulfatación. La unión glucosídica que
vincula a los dos componentes de la unidad repetitiva entre sí se denomina intradimérica, mientras que se
llama interdimérica a la unión glucosídica que liga una unidad repetitiva con otra.
Arquitectura molecular de los proteoglicanos: Las cadenas de GAGs se encuentran al estado nativo,
generalmente asociadas a proteínas formando los agregados macromoleculares llamados proteoglicanos.
Como puede verse en el esquema, el hialurónico conforma el eje central, alrededor del cual se disponen (no
unidas covalentemente) como las cerdas de un cepillo cilíndrico, las subunidades protoméricas de
proteoglicanos, compuestas por un núcleo proteico y cadenas de condroitín sulfatos y keratán sulfatos, los
GAGs se unen al oxhidrilo de serina del núcleo proteico a través de un éter con el alcohol anomérico de
xilosa, según estas secuencia: Serina -O- xilosa-gal-gal-GAG
Esta estructura particular de los proteoglicanos hace que se comporten como polianiones (recuerden el
alto contenido en carboxilatos, sulfatos y acetatos) atrayendo fuertemente a Na+, K+ y Ca++ del liquido
extracelular, y rodeándose de una capa de solvatación acuosa, cuyo espesor es el cubo del radio del
proteoglicano, dando por esta causa, soluciones muy viscosas, como ser el líquido sinovial que lubrica la
articulaciones.

18
 Distintos tipos de glucosaminoglucanos

Keratan Heparan Condroitín sulfato(4 ó Nonb

Heparina Dermatan sulfato Acido hialuronico
sulfato sulfato 6) res
No hay acido
Alternativamente 
uronico, sino  D-  L-idurónico  L-idurónico (cada
D-glucurónico y 
galactosa, ocasional (cada 2 moleculas, una 2 moleculas, una  D-glucuronico
Acido
L-iduronico,  D-glucuronico urónico
mente sulfatada en sulfatada en C2) sulfatada en C2)
sufatada en C2
C4

 D-Nacetil  D-Nsulfatil  D-  D-  D-
Componentes

 D-
glucosamina, glucosamina, Nsulfatilglucosamina Nacetilgalactosamin Nacetilgalactosamina
N-acetilglucosamina
sulfatada en C6 sulfatada en C6 sulfatada en C6) a (sulfatada en C4) sulfatada en C4 ó C6
Hexosamina

 1—4  1—4()  1—4()  1—3  1—3  1—3

erica
Intradim
Uniones

 1—3  1—4  1—4  1—4  1—4  1—4

erica
Interdim ácido hialuronico.
Estructura química de la unidad repetitiva del
Organización Molecular de la Célula

19
Biología e Introducción a la Biología Celular

Arquitectura molecular de un agregado de proteoglucano de cartilago

Alrededor del filamento único de hialurónico se ven las subunidades de proteoglucano; el núcleo proteico de
las mismas (trazo más grueso) se asocia (no covalentemente) al hialurónico a través de proteinas globulares
pequeñas, de enlace (punto en el esquema). Condroitín sulfatos se unen a serina del núcleo proteico a través
de uniones glicosídicas, en las que interviene la xilosa.

Peptidoglucanos
Como se vió antes (en el capítulo 2 de ésta serie) muchos procariotas presentan por fuera de la
membrana plasmática una pared (cápsula) la cual participa no sólo en el intercambio metabólico con el
entorno, sino también en la interacción con otras células de la misma especie (formación de colonias) y aún
de otras especies.
La estructura molecular de las paredes bacterianas ha revelado la presencia de peptidoglucanos, los
que son grandes moléculas conformadas sobre la base de un disacárido (N acetilglucosomina –[ 1–4]– N
acetilmuramico) el que une un péptido (que contiene entre otros aminoácidos Dalamina) Las uniones le

20
 Organización Molecular de la Célula

confieren al polisacárido resultante, una diposición tridimensional que recuerda a una delgada cinta los
péptidos sirven de nexo entre las cintas adyacentes, las que disponen en varias capas de orientación cruzada
conectadas por fuertes enlaces covalentes, dándole al conjunto el aspecto de una enorme macromolécula que
envuelve a la bacteria.
La síntesis de una estructura tan compleja (reveladora de una elaborada expresión génica) puede ser
inibida por antibióticos (penicilina).
La enzima lisozima hidroliza la unión glucosídica que vincula a los dos monosacáridos aminados
que conforman la unidad repetitiva de la fracción glucídica del peptidoglucano, debilitando así las paredes de
las bacterias y facilitando su ulterior destrucción La saliva de muchas especies contiene lisozima, lo que
justificaría la conducta de “lamerse las heridas”.

LÍPIDOS

Definición: desde el punto de vista de su estructura química, se llama lípidos a una serie heterogénea de
compuestos que tienen en común una propiedad física: son poco solubles o insolubles en agua, pero solubles
en solventes no polares.
La heterogeneidad química de los lípidos hace un tanto compleja la clasificación sistemática de los
mismos. Se acostumbra a dividir a los lípidos en saponificables e insaponificables, según su capacidad para
formar jabones.
A) Saponificables
Los saponificables contienen siempre en su estructura por lo menos un ácido graso frecuentemente esterificado.
Toda unión éster reconoce en su origen un alcohol y un ácido graso.
Entre los lípidos biológicamente importantes estudiaremos aquéllos que poseen como alcohol o bien al
glicerol (no nitrogenado) o bien al esfingol (nitrogenado).

H2 C OH  Si bien el glicerol no tiene C asimétrico, cuando se esterifican los carbonos  o

 primarios con distintos ácidos grasos, el carbono  pasa a ser asimétrico. En esos
H C OH  casos el isómero natural es el de la serie L. El glicerol puede esterificar uno, dos o
 las tres funciones alcohol (monoacilglicéridos, diacilglicéridos o triacilglicéridos).
H2 C OH  También puede formar esteres con ácido fosfórico.
Glicerol

Acidos grasos
Responden a la formula general: CH3

(CH2)n

OCOH

21
Biología e Introducción a la Biología Celular

Donde n es muy frecuentemente numero par.

Con respecto a su comportamiento en medio acuoso, en la estructura de los
ácidos grasos pueden definirse dos zonas netamente distintas: la cabeza polar Cabeza
(correspondiente al grupo carboxilo) afín con el agua (hidrófila) y la cola no polar
(correspondiente a la parte hidrocarbonada) marcadamente hidrofóbica. A este tipo Polar
de bio-moléculas (con una parte polar y otra no polar) se las conoce como
anfipáticas.
Cola

Apolar

Los ácidos grasos se comportan en solución como ácidos débiles (pK=4,75), no influyendo
marcadamente en el valor del pK el aumento del tamaño de la cadena hidrocarbonada.
La temperatura de fusión de los ácidos grasos saturados aumenta conforme la longitud de la cadena
hidrocarbonada se hace mayor. A temperatura ambiente, son líquidos los ácidos grasos de hasta 10 átomos de
carbono, y sólidos los más largos.
La solubilidad en agua también disminuye a medida que aumenta el numero de átomos de carbono.
Las grasas de origen animal y vegetal son ricas en ácidos grasos esterificados (raramente se encuentran
libres) muchos de ellos insaturados (es decir, con dobles ligaduras).
Las dobles ligaduras influyen sobre algunas propiedades físicas, como ser el punto de fusión y la
solubilidad. Así, el ácido esteárico, poco soluble en alcohol etílico a temperatura ambiente y con un punto de
fusión de 70° C., se hace ilimitadamente soluble y funde a 14° C. al presentar una doble ligadura entre
carbonos 9 y 10 (oleico).
Además, cada doble ligadura (generalmente de la forma isomérica cis) produce una leve curvatura en el eje del
ácido graso, cosa que como veremos luego, al tratar la estructura de las membranas biológicas influye en el
empaquetamiento no covalente que adoptan estas biomoléculas anfipáticas, al ponerse en contacto con un medio
acuoso (polar).
Entre los ácidos grasos poliinsaturados, merece destacarse el araquidónico (ver tabla) que es un
eicosatetraenoico (es decir, tiene 20 carbonos- eicosa- y cuatro dobles ligaduras –tetraenoico) el cual forma
parte de la matriz lipídica de la membrana plasmática; ante un estímulo adecuado, el araquidónico es liberado
de la membrana por enzimas especificas –fosfolipasas- generándose luego una serie de derivados -
prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos (genéricamente eicosanoides) los que actúan como
intermediarios locales –intracelulares- de hormonas.

22
 Organización Molecular de la Célula

N° Nombre Formula (*) Representación esquemática

C
Butírico CH3-(CH2)—COOH 3 CO.OH
2
S 4
A 4 2
T
U 16 Palmítico CH3-(CH2)—COOH 15 13 11 9 7 5 3 CO.OH
14
R
A 16 14 12 10 8 6 4 2
D 18 Esteárico CH3-(CH2)—COOH 17 15 13 11 9 7 5 3 CO.OH
O 16
S 18 16 14 12 10 8 6 4 2
24 Lignocérico CH3-(CH2)—COOH 23 21 19 17 15 13 11 9 7 5 3 CO.OH
22

24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2
N 18 Oleico  9 CH3-(CH2) —-COOH 18 16 14 12 10 9 7 5 3 CO.OH
16-2H
O
17 15 13 11 8 6 4 2
S
A 18 Linoleico  9, CH3-(CH2) —-COOH 17 15 13 12 10 9 7 5 3 CO.OH
16-4H
T 12
U 18 16 14 11 8 6 4 2
R
A 18 Linolénico  9, CH3-(CH2) —-COOH 18 16 15 13 12 10 9 7 5 3 CO.OH
16-6H
D 12, 15
O 17 14 11 8 6 4 2
S
20 Araquidonico  CH3-(CH2) —-COOH 19 17 15 14 12 11 9 8 6 5 3 CO.OH
16-8H
5, 8,11,14
20 18 16 13 10 7 4 2

(*) El N° de carbonos, se empieza a contar desde el grupo carboxilo.

23
Biología e Introducción a la Biología Celular

Glicéridos
Son esteres del glicerol con ácidos grasos (saturados o no saturados).

Saponificación

Si se trata un glicérido con un álcali (HOK) (HONa) se rompe el enlace éster, reconstituyéndose el glicerol,
mientras que el ácido graso toma el catión (K+) o Na+ en lugar del hidrogeno, constituyéndose así un jabón.

O
Se ve que en R—C—OK el K reemplaza al H de la función ácida. Si en un ácido graso se reemplaza H
por K o Na, tenemos un jabón (saponificación).
Puede notarse que, al esterificarse con los alcoholes del glicerol, los ácidos grasos pierden (al igual que
los alcoholes) gran parte de su afinidad con el agua, de tal manera que los glicéridos (en especial los
triacilglicéridos) son muy poco solubles en ese solvente polar.
Si los ácidos grasos que esterifican al glicerol son predominantemente saturados, el glicérido resultante
es sólido a temperatura ambiente (grasa). Si predominan los ácidos grasos insaturados los glicéridos son
líquidos (aceites).
Funciones biológicas de los glicéridos
Los glicéridos o grasas neutras son los lípidos biológicos mas abundantes, y cumplen un rol
fundamental como reservorios energéticos citoplasmáticos. Este rol se debe en gran medida a dos
características fisicoquímicas :

24
 Organización Molecular de la Célula

1. Su insolubilidad en agua hace que sean osmóticamente poco activas, es decir que una célula pude
cargar su citoplasma de grasas sin correr peligro de atraer solvente del medio extracelular.
2. Su alto valor calórico: debido al elevado porcentaje de hidrocarburo que contienen, las grasas son
menos oxidadas que los glúcidos, de tal manera que, a masas iguales, los acilglicéridos
proporcionan el doble de calorías que los hidratos de carbono, o lo que es equivalente, en términos
de almacenamiento, las grasas encierran la misma cantidad de energía que los glúcidos, en la mitad
del peso y sin ejercer presión osmótica.
Las grasas, además son excelentes aislantes térmicos.
Si tres moléculas del mismo ácido graso esterifican los tres alcoholes de glicerol, se forma un
triacilglicérido simple, como ser tripalmitato de glicerilo, sin actividad óptica.
Si los ácidos grasos son distintos, el glicérido es mixto, tiene actividad óptica, y el carbono asimétrico
esterifica un insaturado.
Fosfoacilglicéridos
Se caracterizan por poseer una unión éster en el C3 con el ácido fosfórico, mientras que en C1 y C2 los esteres
son con ácidos grasos (en C1 saturados y en C2 no saturados generalmente).

A esta serie de compuestos se la conoce con el nombre genérico de ácido fosfatídico (puede haber
diversos tipos, según la naturaleza de R y R’).
Según se ve en la fórmula, el –OH del ácido fosfórico puede esterificarse con otros compuestos (no
nitrogenados y nitrogenados).

Partes hidrofóbica e hidrofílica de un fosfoglicérido.

La presencia de ácido fosfórico le confiere al fosfoacilglicérido un carácter netamente anfipático (ver esquema) pues
las colas de los ácidos grasos son apolares, mientras que el fosfato es polar, ésta polaridad se acentúa si el fosfato se
une con compuestos hidrofílicos (R).
25
Biología e Introducción a la Biología Celular

DERIVADOS FOSFOACILGLICERIDOS

26
 Organización Molecular de la Célula

Funciones de los Fosfoacilglicéridos

Los fosfoglicéridos cumplen funciones primordialmente estructurales, llegando a conformar buena parte
de los lípidos de membrana. A diferencia de los triglicéridos (netamente insolubles), los fosfoglicéridos
(sobre todo los nitrogenados) son moléculas decididamente anfipáticas, con una cabeza iónica o polar que se
rodea de moléculas de agua a través de puentes de hidrogeno, y una cola hidrofóbica, constituida por la
porción hidrocarbonada no polar de los ácidos grasos.
Una solución de lecitina (fosfatidilcolina) de concentración tan baja como 0,0000000005 M puede
formar micelas en agua; y a concentraciones mayores se presentan como vesículas lipídicas, constituidas
esquemáticamente por una película de espesor bimolecular, separando el solvente acuoso a ambos lados de la
misma, (virtualmente un medio interior y un medio exterior).
Los distintos tipos de derivados fosfoacilglicéridos (ver tabla) se distribuyen asimétricamente en cada
una de las dos capas que constituyen la matriz lipídica de las membranas biológicas.
Así fosfatidilcolina (y esfingomielina –ver más adelante) se encuentran mayormente en la capa que mira
al exterior de la membrana, mientras que fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina predominan en la capa que
mira al interior.
Podemos encontrar fosfatidilinositol en ambas capas, aunque el que se encuentra en la exterior, se
presenta generalmente asociado covalentemente a un oligosacárido fosforilado, e interviene en los
mecanismos de reconocimiento célula-célula.
El fosfatidilinositol presente en la capa interna, puede descomponerse (por acción de enzimas
especificas-fosfolipasas) generando diacilglicéridos e inositol fosforilado, compuestos ambos que actúan
como segundos mensajeros hormonales.
Derivados del esfingol

Como se mencionó al comienzo, glicerol no es el único alcohol que interviene en la estructura de los lípidos,
pues entre otros se ha encontrado una amplia variedad que contienen esfingol en los sistemas biológicos.
Esfingol es una molécula de 18 carbonos: tiene alcohol primario, grupo amino en el C2 (en configuración D
respecto al anterior), alcohol secundario en el C3 y doble ligadura entre los carbonos 4 y 5; el resto de la cadena es
hidrocarbonada alifática. A pesar de poseer dos funciones alcohol, se asocia a ácidos grasos a través de una amida
con el N del C2, conformando el conjunto de la denominada ceramida, la que tratada con alcalis genera jabones.
Hay toda una serie de ceramidas que difieren solo por el ácido graso que interviene (frecuentemente
cerebrónico o nervónico). El alcohol primario esterifica fosfocolina para formar las esfingomielinas.
Funciones biológicas de los derivados del esfingol
Al igual que los derivados de los fosfoacilglicéridos, los derivados del esfingol son moléculas
anfipáticas (ver esquema) encontrándoselas en la capa externa de la matriz lipídica de las membranas
biológicas, donde es particularmente abundante esfingomielina. También en la capa externa se han
encontrado derivados del esfingol unidos covalentemente con glucidos, constituyentes del glucocaliz, los que
juegan un rol fundamental en el reconocimiento entre células.

27
Biología e Introducción a la Biología Celular

Estructura esquemática de los derivados del esfingol.

Glucolípidos
Son compuestos de alto peso molecular, abundantes en el tejido nervioso, y se caracterizan por poseer
una parte hidrofóbica (que es una ceramida entre el esfingol y un ácido graso de 24 carbonos) y un
oligosacárido hidrofílico.
Si la porción glucosídica se limita a una molécula de galactosa, el glucolípido se denomina cerebrosido
(ocasionalmente sulfatado en el C3).
Si a la molécula de galactosa le agregamos además, un resto de oligosacárido, estamos en presencia de
un típico Gangliósido.
Los lípidos y las membranas biológicas
Se puede considerar que las membranas biológicas frecuentemente separan dos soluciones acuosas, que
pueden ser:
1. Lo que queda por fuera de la célula (extracelular) y
2. Lo que queda dentro (intracelular).
Ambas soluciones tienen distinta composición química.
En eucariotas, el medio intracelular está separado en distintos compartimientos, limitados también por
membranas biológicas.
Como se dijo antes, los lípidos constituyen –promedio– alrededor del 50% (en peso) de los
componentes moleculares de las membranas biológicas, conformando la denominada matriz lipídica de la
misma.
Esto es particularmente cierto para los gliceroacilfosfátidos y para los esfingoacilfosfátidos y
acilesfingósidos, como así también para el colesterol (ver más adelante).
La razón es que los tres primeros grupos de biomoléculas mencionadas (y en menor medida, el
colesterol) presentan una estructura decididamente anfipática, es decir que una parte de la molécula –la
cabeza polar– es hidrofóbica.
No obstante, no se debe concluir que cualquier compuesto anfipático puede formar parte de las
membranas biológicas; los ácidos grasos no esterificados son anfipáticos, pero en ellos, la cabeza polar se
hidrata en contacto con el agua, luego resulta más voluminosa que la única cola hidrofóbica (burdamente se
asemeja a un tornillo), por lo que en medio

28
 Organización Molecular de la Célula

Solubilidad de lípidos

Esquema de un corte de un micela formada por

ácidos grasos no esterificados Acción detergente de los jabones

Medio acuoso interior

40 Angstrom

Medio acuoso exterior

Representación esquemática de un corte de una sección de una bicapa lipídica en medio acuoso,
donde representa un fosfolípido y al colesterol.
El esquema puede llevar –erroneamente– a suponer que tanto en el extremo izquierdo como en el
derecho, hay colas hidrofóbicas en contacto con el agua. En realidad ésto no es así, porque la bicapa se
extiende no solo hacia los costados, sino además por delante y por detras del plano mostrado en el
esquema, convergiendo hasta adoptar el aspecto de una película de consistencia aceitosa –según la
temperatura– que encierrra al medio acuoso interior, separandolo del medio acuoso exterior.
acuoso encuentran su forma más estable formando micelas, las que son agrupaciones moleculares en las que
las colas hidrofóbicas se orientan hacia el centro (excluyendo al agua) mientras las cabezas polares se dirigen
hacia la fase acuosa (ver esquema).
Las sales de los ácidos grasos (jabones) ejercen una acción detergente basándose en ésta disposición: hunden
su cola hidrofóbica en el seno de una gota lipídica (por ejemplo un triacilglicérido) mientras la cabeza polar –
anionica– se orienta hacia la interfase lipídico–agua, conformando en su conjunto una pequeña esferita cargada
negativamente que se repele con otras semejante, impidiendo de este modo que las gotitas lipídicas confluyan hasta
formar una fase continua distinguible de la acuosa subyacente.
Los lípidos de membrana– también anfipáticos– poseen dos colas hidrofóbicas (siguiendo con la comparación,
se asemejan más a un cilindro que a un tornillo) por lo que, en medio acuoso encuentran su forma más estable
agrupandose en paralelo hasta conformarm bajo condiciones adecuadas, la denominada disposición en bicapa que
puede verse en el esquema, basado en un modelo según el cual, los componentes lipídicos se mantienen en su lugar
gracias a las interacciones hidrofóbico–hidrofílicas, no necesitando entonces vincularse entre si por enlaces
covalentes (lo que explica –al menos en parte– la consistencia fluida de las membranas).

29
 Biología e Introducción a la Biología Celular
3
En muchas membrnas biológicas se ha determinado que en la monocapa externa predominan netamente
fosfatidilcolina y derivados del esfingol (esfingomielina y glucolípidos) mientras que la monocapa interna es
rica en fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina y fosfatidilinositol (formas glicosiladas de éste último pueden
encontrase een la monocapa externa). Estos hallazgos confirman la idea que sostiene que los lípidos de una
monocapa muy dificilmente se intercambian con los de la otra (asimetría) en cambio, los de una misma
monocapa pueden permutar sus lugares (fluidez).
Las membranas biológicas contienen otros componentes estructurales, los que –junto con otras
propiedades– se desarrollan en el capítulo correspondiente.

INSAPONIFICABLES
Estos lípidos no presentan, salvo excepciones, uniones ésteres pues derivan de la polimerización de un
hidrocarburo de 5 carbonos, el isopreno.

Se clasifican en terpenos y esteroides.

Terpenos

Están formados por dos o más unidades de isopreno. En general las unidades isoprénicas están unidas con una
ordenación cabeza cola.
Esquemáticamente:

DOLICOL: lípido que actúa como transportador de azúcares

en la síntesis de glicoproteínas( n=16 a 20).
Pueden ser moléculas lineales, cíclicas o contener ambos tipos de estructuras.
Los terpenos presentan gran importancia biológica ya que de ellos derivan la coenzima Q (que
interviene en el transporte de electrones de la cadena respiratoria) y las vitaminas liposolubles A, E, K.
Como ser verá más adelante (–capítulo correspondiente a fotosíntesis–) los derivados del isopreno
tambien se hallan difundidos entre los vegetales verdes, dado que las hojas de las plantas poseen pigmentos –
clorofila, carotenos– cuya estructura química puede considerarse derivada del isopreno– al igual que el latex
del cual se prepara el caucho –por lo que este grupo de biomoléculas– junto con las mencionadas almidón,
celulosa y quitina–conforman las de mayor abundancia en la biósfera.
Dado su caracter hidrofóbico, se los encuentra generalmente asociado a la matriz lipídica de las
membranas biológicas.

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 Organización Molecular de la Célula

Esteroides
Son derivados cíclicos del isopreno. Todos los esteroides naturales
tienen en común un núcleo hidrocarbonado formado por 4 anillos. Tres
son ciclohexanos (A, B y C) y al cuarto un ciclopentano (D). Los
ciclohexanos están unidos según la disposición fenantreno. El reemplazo
de las dobles ligaduras por hidrógeno deriva en el perhidrofenantreno, al
que se le adosa un ciclopentano.
La numeración de los carbonos se realiza por convención y es util
recordarla para analizar los compuestos que de esta estructura derivan.
El ciclopentanoperhidrofenantreno no se encuentra como tal en la Ciclopentanoperhidrofenantreno
naturaleza sino en forma de sus derivados sustituidos: hormonas
esteroideas, esteroles, vitaminas y ácidos biliares.
Esteroles
Se originan a partir del escualeno. Tienen un grupo oxhidrilo en el
C3 y una cadena alifática ramificada de 8 a 10 carbonos en el C17.
El esterol más abundante en los tejidos animales es el colesterol.
Se trata de una molécula hidrofóbica con un leve carácter
polar en el alcohol del carbono 3.
Es muy abundante en las membranas de las células eucariotas,
donde se orienta (en ambas capas) con el alcohol próximo a las cabezas
polares de los fosfolípidos, y el cuerpo hidrofóbico a la altura de las colas hidrofóbicas de estos, en
proporciones equimoleculares (una molécula de colesterol por cada una de fosfolípidos) contribuyendo así a
mantener las propiedades físicas de las membranas.
A partir del colesterol se sintetizan sales biliares, la forma hormonalmente activa de la vitamina D, y las
hormonas de la corteza suprarrenal (corticoides) y sexuales (andrógenos y estrógenos)

HO

HO

Vitamina D3.

HO

La vitamina D se origina a partir de colesterol.

Interviene en la absorción intestinal del calcio y en su metabolismo

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Biología e Introducción a la Biología Celular
3

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