Gramíneas

o Poáceas
Foto: G. H. Rua

1
Con unos 500 géneros y más de
10.000 especies, la familia de las
Gramíneas o Poáceas (Poaceae, en
latín) es una de las familias de
plantas más numerosas (después de
las Compuestas, las Orquídeas y las
Leguminosas).

2
Las Gramíneas habitan prácticamente
en todas las regiones de la Tierra. Es
la familia que cubre en mayor
proporción la superficie de nuestro
planeta, y la que aporta la mayor
cantidad de biomasa.

3
Ambientes muy diversos

4
USOS
• Alimentación humana
• Forrajeras
• Construcción
• Biocombustibles
• Recreación

5
 Crecimiento
vegetativo de los
pastos

6
 Crecimiento vegetativo
de los pastos

Macollo

Meristemas
axilares

Para simplificar el
esquema, no se
dibujaron las hojas.

Durante su primera etapa de crecimiento, una planta típica de gramíneas permanece

vegetativa y sus tallos permanecen cortos y cerca del suelo, ya que no alargan sus
entrenudos. Como los nudos están muy próximos y cada uno lleva una hoja con un
meristema axilar, se genera una cantidad de hojas desde la base de la planta. Estos
meristemas axilares producen ramificaciones que también permanecen cortas y
llevan a su vez hojas y meristemas axilares, que producen otras ramificaciones
similares, y así sucesivamente. Se forma así un sistema de vástagos cortos que emiten
raíces adventicias y adquieren cierta independencia. Este proceso es conocido como
macollaje, esto es, la formación de macollos o vástagos que forman una mata de
gramíneas. Como los macollos se ramifican muy cerca de la superficie del suelo, se
acumula una cantidad importante de meristemas en la base de la planta.

7
 http://sazal.wordpress.com/ http://www.taringa.net/posts/imagenes/1585773/Fotos-del-campo_Muy-bueno.html

Como todos los meristemas de la mata quedan cerca del suelo, no son alcanzados
fácilmente por los herbívoros, que sólo comen las hojas. Esta particularidad del
sistema de ramificación de las gramíneas constituye una adaptación al pastoreo. De
hecho, hay estudios que muestran que las gramíneas evolucionaron y se
diversificaron junto a los herbívoros. Por la misma razón, las gramíneas resisten
cortes bajos y se recuperan fácilmente.

8
 Paspalum erianthoides

La orientación inicial del crecimiento de los macollos – vertical u horizontal –

determina la formación de matas densas…

9
 Paspalum maculosum

… o más o menos laxas.

10
 Elymus repens

En algunos casos, la porción proximal de los macollos crece horizontalmente y alarga

sus entrenudos para formar rizomas extendidos.

11
 Nassella sp.

Phyllostachys sp.

Arundo donax

En el primer caso, se habla de plantas cespitosas (ej. Nassella sp.) y en el segundo, de

rizomatosas (ej. Arundo donax, Phyllostachys sp.). En cierto sentido, se puede decir
que todas las gramíneas perennes tienen un rizoma, sea éste vertical u horizontal.
Como vimos en los esquemas anteriores, el límite entre los tipos cespitoso y
rizomatoso es difuso y depende únicamente de la extensión de la porción horizontal
del rizoma. Sin embargo, en la literatura descriptiva suele hablarse de plantas
rizomatosas solo en el segundo caso. En las fotos de abajo se observan rizomas con
diferentes tipos de ramificación: simpodial (Arundo) y monopodial (Phyllostachys). El
segundo caso es muy raro en las gramíneas.

12
 Distichlis spicata

Paspalum quadrifarium

Los tipos cespitoso y rizomatoso están asociados a distintas estrategias de ocupación

del espacio (que seguramente estudiarán en Ecología). En el primer caso (ej.
Paspalum quadrifarium), se denomina estrategia ‘K’ o de ‘falange’: avanzan
lentamente pero cuando las plantas se establecen ocupan todo el espacio y casi no
permiten el crecimiento de otras especies (por eso el símil con las falanges o ejércitos
romanos). En cambio, las que tienen rizomas extendidos (ej. Distichlis spicata)
responden a la estrategia ‘r’ o de ‘guerrilla’: avanzan rápidamente y ocupan grandes
extensiones, pero sus vástagos aéreos aparecen aquí y allá, dejando mucho espacio
para que se instalen otras especies.

13
 Hojas
aurículas

lámina

nudo

lígula

vaina

Las hojas de las gramíneas, como las de otras Monocotiledóneas, constan de una
vaina y una lámina. La vaina rodea al tallo y muchas veces oculta los nudos.
En la unión de vaina y lámina existe una especie de repliegue llamado lígula, y a
veces un par de aurículas.

14
 pestañosa

Lígula

membranosa
con
membranosa ausente o inconspicua contralígula

La lígula puede tener forma, tamaño y consistencia diversos, y tiene valor

taxonómico. Los casos más frecuentes son las lígulas membranosas, pestañosas,
membranosas con una hilera de pelos por detrás llamada contralígula, y a veces está
ausente.

15
 Formación de la
inflorescencia:
Ápice
vegetativo

“encañazón”

Comienza a
formarse la
inflorescencia

Comienzan a Fotos: Moncur MW 1981

diferenciarse las
ramificaciones
de la
inflorescencia

Cuando se induce la floración (por ejemplo en respuesta al fotoperíodo), el

meristema apical de los vástagos, que hasta entonces producía crecimiento
vegetativo, comienza a diferenciarse para producir una inflorescencia.

16
 = inflorescencia

Mientras tanto, los últimos entrenudos del vástago se alargan para formar una caña.
Finalmente, emergerá la inflorescencia en el extremo de la caña. La transición entre
el rizoma y la caña suele ser abrupta. La caña consta de un número variable de
entrenudos, que pueden ser huecos o macizos.

17
 Paspalum strigosum

Especies perennes

En especies perennes sólo florecen algunos vástagos. Después de la floración y

fructificación las cañas mueren.

18
 Especies perennes

Los vástagos que no florecieron permanecen vegetativos para el próximo período de

crecimiento.

19
 Poa annua

Especies anuales

En cambio, en especies anuales todos los vástagos florecen y fructifican, y luego toda
la planta muere.

20
 Flor de
Poáceas
Pálea (cáliz)

Androceo

Gineceo

Lodículas (corola)

Lemma
(bráctea tectriz
de la flor)

Raquilla
(eje de la
espiguilla)

Las flores de las gramíneas son pequeñas y están cubiertas por sus brácteas tectrices
(llamadas lemmas), de las que solo asoman las anteras y los estigmas cuando ocurre
la antesis. Cada flor consta de una pieza con aspecto de bráctea (probablemente un
cáliz muy modificado) llamada pálea, de una corola formada por dos piezas
pequeñas, las lodículas; de un androceo formado generalmente por tres estambres;
y de un gineceo súpero unilocular, uniovulado, provisto de dos estigmas plumosos.

21
 Ø
Pálea
♂
♀
♂
♀
Lemma ♂
♀
♂
♀ Raquilla
Antecios
♂
♀
Gluma
♂
♀
superior
Gluma Gluma
inferior superior

Cada flor se ubica en la axila de la lemma, que junto con la pálea forman el antecio,
especie de “cajita” que cubre y protege a las demás partes florales, y más tarde al
fruto.
Los antecios se disponen a uno y otro lado de un eje llamado raquilla, y son
precedidos por dos brácteas estériles (sin flor en la axila) llamadas glumas. Ese
conjunto de estructuras constituye la espiguilla. Todas las Poáceas tienen las flores
dispuestas en espiguillas. El esquema de la derecha es una representación teórica de
las estructura de la espiguilla de la foto; los símbolos dentro de los antecios indican la
sexualidad de cada flor.

22
 Flor y espiguilla de Poáceas

Gluma superior

Estigma

Gluma inferior
Lemma

Antera

En estas espiguillas de Poa sp. se ven algunas flores en antesis

23
 Estigmas

Anteras

Pálea
Lodículas

Espiguilla de Paspalum sp. antes de la antesis, con una sola flor fértil. Se extrajeron
las glumas y las lemmas, para mostrar las partes florales.

24
 =

El número de flores de una espiguilla puede variar entre una y más de 20

25
 Triticum durum
TRIGO FIDEO

Eragrostis sp.

Bromus catharticus
Espiguillas CEBADILLA
plurifloras
Avena sativa - AVENA

26
 Nassella sp. - FLECHILLA Deyeuxia reflexa

Espiguillas unifloras

27
 Panoja o panícula

Espiguilla

La espiguilla es la unidad estructural mínima de las inflorescencias de Poáceas,

pero es rarísimo que se forme una única espiguilla en el ápice del tallo. En cambio,
por debajo de la espiguilla terminal (que puede estar o no), se desarrolla un sistema
de ramificaciones más o menos complejo, que soporta un número variable de
espiguillas dispuestas en patrones muy diversos. En el caso más simple, y también
más frecuente, se forman ramificaciones de varios órdenes terminadas todas y cada
una en una espiguilla. Esta inflorescencia es conocida como panoja o panícula.

28
 Panojas o
panículas

Las panojas de las Poáceas pueden variar en el número de ramas, en el máximo

orden de ramificación alcanzado y en la longitud relativa de los entrenudos, pero
todas siguen el mismo patrón de ramificación.

29
 Racimo (de Espiga (de
espiguillas) espiguillas)

Pero no todas las gramíneas tienen panojas... Las inflorescencias de las gramíneas
son muy diversas – racimos, espigas y muchas otras difíciles de nombrar, pero todas
tienen como unidades mínimas a las espiguillas.

30
Racimos o espigas
laterales en
disposiciones variadas

31
El fruto de las gramíneas es un cariopse (más correctamente, una “cariopsis”), es
decir un fruto seco, indehiscente, cuya única semilla está íntimamente adherida el
pericarpio

32
 Otros caracteres de
valor taxonómico

Algunos otros caracteres son útiles a la hora de identificar especies de Gramíneas.

33
 Articulación de la raquilla

El eje de la espiguilla, la raquilla, suele desarticularse cuando están los frutos

maduros (o a veces antes) para permitir la dispersión. Para ello, se forma una zona de
abscisión, que puede estar ubicada por encima o por debajo de las glumas. En el
primer caso, después de la dispersión de los frutos las glumas vacías quedan sobre la
inflorescencia. En el segundo, solo quedan “los palitos pelados”.

34
 Comprimidas
dorsiventralmente

No comprimidas

Compresión de Comprimidas
la espiguilla lateralmente

Un carácter que suele ser importante para la identificación de géneros y especies es

la compresión de las espiguillas. Vistas en sección transversal, algunas espiguillas
tienen las dimensiones horizontal y vertical similares. Pero es más frecuente que
estas dimensiones difieran, de modo que las espiguillas resulten como “aplastadas” o
comprimidas. Si esta compresión es lateral, las glumas y lemmas quedan plegadas
por su nervio medio. En cambio, si la compresión es dorsiventral, las glumas y
lemmas quedan planas.

35
 Aristas

Otro carácter importante es la presencia de aristas, que son prolongaciones del

nervio medio de las lemmas o, mucho más raramente, de las glumas. Las aristas
aumentan enormemente la superficie fotosintética de las espiguillas mientras están
verdes, y luego pueden tener alguna función relacionada con la dispersión de los
frutos.
Cuando las lemmas no tienen arista, se dice que son múticas.

36
 Lemmas múticas
(sin arista)

Arista dorsal

Arista apical

Avena
sp.

La posición de la arista puede ser apical o dorsal, o puede no existir (lemma mútica)

37
 Aristas rectas Arista trífida

Arista retorcida

Aristas múltiples

Aristas geniculadas

…puede ser recta, geniculada (con un “codo” o “rodilla”), retorcida, y en algún caso
particular puede ser trífida o múltiple.

38
39
 SISTEMÁTICA DE LAS GRAMÍNEAS
Cloridoideas
1602 spp.
14%
Panicoideas
3316 spp.
29%

Bambusoideas
1670 spp.
Pooideas 15%
3850 spp.
Soreng et al. 2017
35%

La familia de las Gramíneas o Poáceas comprende 12 subfamilias, 4 de las cuales

incluyen más del 90 % de las especies.

40
 Panicoideas

Cloridoideas

Pooideas Bambusoideas

Las Pooideas incluyen principalmente especies de regiones templado-frías de ciclo

inverno-primaveral. Tienen todas metabolismo C3.
Las Panicoideas, en cambio, habitan regiones templado-cálidas y son generalmente
estivales. Muchas (no todas) tienen metabolismo C 4.
Las Cloridoideas prefieren en general áreas templado-cálidas y más secas, y son
también estivales. Varias tienen metabolismo C 4.
Las Bambusoideas habitan áreas de bosque o selva, muchas son leñosas, y algunas
florecen después de vegetar muchos años. Tienen metabolismo C 4.

41
 Algunas gramíneas de
importancia agronómica

42
 Triticum aestivum «trigo pan»

TRIGOS
Triticum durum «trigo fideo»
Pooideas

Se cultivan principalmente dos especies de trigo

43
 Triticum aestivum «trigo pan»
Triticum durum «trigo fideo»

Del endosperma de los granos (cariopses) se obtiene la harina.

44
 Hordeum vulgare convar. vulgare
«cebada forrajera»

OTROS
CEREALES
INVERNALES
Phalaris
canariensis
«alpiste»

Hordeum vulgare convar. distichon

«cebada cervecera»

Secale cereale
«centeno»

Avena sativa
«avena»
Pooideas

Otros cereales de invierno son el centeno, las cebadas, la avena y el alpíste. La

cebada se utiliza en la industria cervecera, y los demás como forraje, además de
diversos usos en la alimentación humana.

45
 Trigo, Centeno Cebada

Si comparamos una espiga de trigo o centeno con una de cebada, veremos que las
primeras llevan una espiguilla pluriflora en cada nudo, mientras que la segunda lleva
una tríade de espiguillas (3 por nudo) unifloras. Nos podemos dar cuenta fácilmente
por la cantidad de glumas, dos en el primer caso, y seis en el segundo (dos por
espiguilla).

46
 Triticum aestivum Hordeum vulgare

Fotos: G. H. Rua

- Detalle de una espiga de trigo pan, con una espiguilla pluriflora por nudo con glumas
anchas y naviculares.
- Detalle de una espiga de cebada forrajera, con tres espiguillas unifloras por nudo
con glumas lineales cada una.

47
 Glumas
Glumas

Triticum aestivum Hordeum vulgare

Fotos: G. H. Rua

- Detalle de una espiga de trigo pan, con una espiguilla pluriflora por nudo con glumas
anchas y naviculares.
- Detalle de una espiga de cebada forrajera, con tres espiguillas unifloras por nudo
con glumas lineales cada una.
Entonces se puede ver el par de glumas que determinan donde comienza la espiguilla
en ambas. Sin embargo, el trigo tiene un par de glumas por nudo mientras que la
cebada tiene tres pares (en la foto se ver el par de la espiguilla central y se ve una
gluma de cada una de las espiguillas laterales)

48
 Triticum durum «trigo fideo» Secale cereale «centeno»

1 espiguilla pluriflora por nudo

Espigas de trigo fideo y de centeno, ambas con una espiguilla pluriflora por nudo

49
 3 espiguillas unifloras
por nudo

Hordeum vulgare convar. vulgare «cebada forrajera»

Espiguillas
estériles

Hordeum vulgare convar. distichon «cebada cervecera»

Espigas de cebada, con tríades de espiguillas. En la cebada cervecera, las dos

espiguillas laterales son estériles, de modo que forma solo dos hileras de granos (en
lugar de seis).
Obs. Actualmente se considera que las dos cebadas pertenecen a la misma especie,
Hordeum vulgare, y se las trata como “convariedades”, i.e. conjuntos de variedades
cultivadas similares.

50
 Phalaris canariensis «alpiste»
Pooideas

En el alpiste la inflorescencia es una panoja muy densa. Exteriormente no se ve la

estructura, pero si uno la desarma (animación) se puede ver que cada ramita es una
pequeña panoja de 7, 8, 9 espiguillas.

Comentario: el alpiste se usa casi exclusivamente como alimento para los canarios y
otras aves ornamentales. Sin embargo, el epíteto específico canariensis no hace
referencia a ese hecho, sino al origen geográfico del alpiste (y también del canario):
las islas Canarias.
Entre otros usos alternativos en muy pequeña escala, se menciona la alimentación de
pollos y cerdos, la alimentación humana, uso medicinal como antioxidante,
destilación de bebidas alcohólicas, como forraje verde, y uso ornamental de las
inflorescencias secas.

51
 ♂
♀
Ø Ø

Phalaris canariensis «alpiste»

Cada espiguilla tiene dos glumas muy grandes, que cubren completamente a los
antecios. Por encima de ellas el eje de la espiguilla (la ‘raquilla’) se desarticula y se
desprende un antecio grande (con una flor hermafrodita luego un “grano”) y dos
pequeñas piecitas basales que corresponden a antecios estériles (= lemmas vacías)

52
 Zea mays
«maíz»

PRINCIPALES
CEREALES
ESTIVALES

Oryza sativa
«arroz»

Sorghum
bicolor «sorgo»

Los principales cereales de ciclo estival son el arroz, el maíz y el sorgo.

53
 Oryza sativa «arroz»

Oryzoideae

El arroz tiene inflorescencias en panoja, aunque solo ramificada en las partes

proximales

54
 ♂
♀
Ø
Ø

Oryza sativa «arroz»

Oryza sativa «arroz»

Las glumas son muy pequeñas, casi imperceptibles. La raquilla se desarticula por
encima de ellas, de modo que las glumas quedan en la inflorescencia. El resto de la
estructura es similar a la del alpiste: dos antecios proximales estériles y uno distal
fértil.

55
 ♂
♀
♂

Urochloa brizantha

Panicoideas

Casi todas las Panicoideas tienen espiguillas con dos antecios, con el distal más
desarrollado que el proximal. En efecto, el antecio distal es el único que puede tener
una flor completa, mientras que el proximal es masculino o estéril.

56
 ♂
♀
Ø

Paspalum dilatatum
Paspalum sp.

Panicoideas

En algunos géneros, como Paspalum y Axonopus, falta habitualmente la gluma

inferior y el antecio inferior es estéril y constituido sólo por la lemma vacía. Estas
espiguillas aparentan ser unifloras, y la gluma superior y la lemma inferior aparentan
ser las dos glumas.

57
 Panicoideas

Las inflorescencias de las Panicoideas son muy diversas. Entre sus formas más
características se encuentran las panojas y los racimos laterales dispuestos de manera
diversa sobre el eje principal.

58
 Sorghum sp. «sorgo»
Panicoideas

En el caso del Sorgo, se puede observar que la inflorescencia es una panoja compleja,
donde cada rama termina en un “racimo” de espiguillas (señalados con rectángulos)

59
 ♂
♀
♂Ø ♂Ø
Ø

Sorghum sp.

Cada uno de estos “racimos” lleva pares de espiguillas, donde la proximal es sésil y la
distal es pedicelada. Ambas espiguillas contienen dos antecios, pero solo el antecio
distal de la espiguilla sésil va a formar grano por ser hermafrodita. Todos los demás
antecios (el proximal de la espiguilla sésil y ambos de la pedicelada) son masculinos o
neutros.

60
 ♂
♀

♂Ø ♂Ø
Ø

Sorghum halepense
Sorghum bicolor

La flecha naranja señala la espiguilla sésil y la flecha azul, la pedicelada. En el sorgo

granífero el tamaño de ambas es tan diferente que las espiguillas pediceladas
(estériles) son apenas perceptibles.

61
 ♂

Zea mays «maíz»

Panicoideas

En el caso del maíz, hay dos tipos de inflorescencia en la misma planta. La

inflorescencia masculina se ubica en la parte apical de la planta y está constituida por
un “racimo” central precedido de varios laterales. Al igual que en el sorgo, estos
“racimos” llevan pares de espiguillas, una sésil y otra pedicelada [aunque se la suele
llamar “panoja”, su patrón de ramificación corresponde en verdad a un “racimo de
racimos de pares de espiguillas”]. La inflorescencia femenina es una espiga o
“mazorca” axilar.

62
 Zea mays Zea mays

Las espigas femeninas están envueltas en brácteas llamadas “chalas”. Su estructura es

similar a la del racimo central de las inflorescencias masculinas…

63
 ♂

Zea mays «maíz»

En efecto, en estadios juveniles ambas estructuras son idénticas. Las hileras de pares
de espiguillas se disponen alrededor del eje en varias direcciones (“polística”), y en la
misma planta el número de hileras es el mismo en las inflorescencias femenina y
masculina. En este estadio todos los primordios de espiguilla son sésiles. Más tarde,
en las inflorescencias masculinas una de las dos espiguillas de cada par desarrollará
un pedicelo, mientras que en las femeninas ambas permanecen sésiles. La
inflorescencia masculina produce, por debajo del eje central, varios racimos laterales,
los que tienen los pares de espiguillas en dos hileras solamente, en disposición
dística.

64
 ♂ ♂
♂ ♂
♂

Zea mays «maíz»

La disposición de las espiguillas en las inflorescencias masculinas resulta entonces

similar a la del sorgo: hay dos espiguillas por nudo, la proximal sésil y la distal
pedicelada. Ambas espiguillas contienen dos antecios y a diferencia del sorgo todos
son fértiles, masculinos.

65
En la imagen se observan las dos espiguillas por nudo.

66
 ♂
♀
Ø

♀
Zea mays
«maíz»

En la inflorescencia femenina, las dos espiguillas de cada par son sésiles (de ahí que la
inflorescencia es una espiga), y están formadas por dos antecios, el proximal neutro y
el distal femenino. Por eso, cada espiguilla contiene un solo grano.

67
 Zea mays

Las “barbas” del choclo (izq.) son los estigmas de cada una de las flores (a diferencia
de la mayoría de las gramíneas, el maíz tiene un solo estigma por flor). Los estigmas
crecen por dentro de las “chalas” y asoman por el extremo de la inflorescencia.
Las espiguillas femeninas también se se disponen de a pares (der.), aunque las dos
son sésiles. Como cada espiguilla lleva una sola flor femenina, cada una forma un
fruto (o “grano”), y por eso los granos de una mazorca madura se disponen de a dos.

68
Los maíces son utilizados principalmente como fuente de alimentación, y también
para producir almidón, alcohol, etc.

69
70