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Modelos de Funciones y Control Ejecutivo II
Modelos de Funciones y Control Ejecutivo II
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Pelegrin Valero
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memoria, mientras que la corteza prefrontal sería responsable grado en el que los niños pueden reflejarse conscientemente en
de organizar estas señales manteniendo activadas unas e inhi- las reglas que representan (p. ej., de sólo pensar hacer algo, a sa-
biendo otras. Shimamura propone que los cuatro aspectos del ber que están pensando hacer algo, a saber que ellos saben, y así
control ejecutivo (selección, mantenimiento, actualización y re- sucesivamente).
dirección) pueden entenderse desde las diversas propiedades Con el objetivo de estudiar las reglas empleadas por el niño
del filtro: aplicar un filtro sería seleccionar información; soste- para gobernar su conducta, Zelazo et al han creado el Dimensio-
ner un filtro activo se relacionaría con el mantenimiento, y alter- nal Change Card Sort (DCCS) [15,16]. En esta prueba, el niño
nar entre filtros haría referencia a la actualización y redirección debe clasificar una serie de tarjetas de acuerdo con la forma o
de la información. color de los dibujos que contienen (p. ej., estrella roja, camión
La teoría del filtro dinámico se postula con el objetivo de azul, etc.). Los resultados muestran que los niños de 3 años de
entender el funcionamiento de la corteza prefrontal, sirviendo edad presentan dificultades para cambiar de regla clasificatoria.
como modelo de control ejecutivo que permite explicar algunas Así, por ejemplo, si inicialmente se le solicita que clasifique las
alteraciones cognitivas propias de pacientes con lesiones pre- tarjetas por la dimensión ‘color’ (‘pon las tarjetas rojas aquí y
frontales, a la vez que se relaciona con otros modelos y datos de las azules allí’) y posteriormente que lo haga por la dimensión
neuroimagen funcional [3-6]. Esta teoría explicaría los procesos ‘forma’ (pon las estrellas aquí y los camiones allí’), un niño de
cognitivos relacionados con la corteza prefrontal dorsolateral, 3 años continúa clasificando las tarjetas según la dimensión ini-
mientras que la corteza orbitofrontal (COF) se hallaría relacio- cial (en este caso, el color). No es hasta los 4 años cuando el ni-
nada en mayor medida con la selección e inhibición activa de ño cambia de dimensión sin dificultad. Esta capacidad para uti-
circuitos neuronales asociados con las respuestas emocionales, lizar un par de reglas arbitrarias constituye el paso previo a la
es decir, con la capacidad de asociar eventos sensoriales con su adquisición de la habilidad para integrar dos pares incompati-
valor hedónico (muy relacionado con el concepto de marcador bles de reglas en un solo sistema de reglas (generalmente alre-
somático) [7]. En este sentido, Rolls [8-11] plantea un modelo dedor de los 5 años). Estos cambios tienen implicaciones signi-
basado en las funciones de la COF y sus conexiones. El meca- ficativas en la conducta del niño: le permiten formular y usar
nismo general de funcionamiento de este sistema consiste en juegos de reglas más complejos para regular su conducta, al
hacer posible el aprendizaje y reaprendizaje de forma rápida de tiempo que le proporcionan las habilidades básicas que necesi-
los cambios en las contingencias ambientales, es decir, la adap- tan para poder razonar y considerar las perspectivas de otras
tación a los cambios del entorno. En concreto, las situaciones en personas, así como predecir su comportamiento.
las que participa son aquellas que implican recompensas y cas- A partir de los hallazgos obtenidos en los estudios sobre el
tigos, esto es, contextos emocionales. Este mecanismo tiene dos desarrollo de las funciones ejecutivas y la maduración de la
partes. Por un lado, la COF asocia estímulos con recompensas o corteza prefrontal, Zelazo et al [14] proponen diferenciar los
castigos; por otro, se encarga de modificar estas asociaciones aspectos ejecutivos de carácter emocional y motivacional (hot
cuando se produce un cambio en las contingencias (p. ej., un es- executive functions) de aquellos aspectos ejecutivos puramente
tímulo que antes era reforzante ahora se convierte en aversivo), cognitivos (cool executive functions). Las hot executive func-
fenómeno conocido como extinción e inversión. La COF con- tions se relacionan con el sistema afectivo ventral, y la COF es
tiene representaciones de los estímulos que provienen de distin- la pieza clave de este sistema, mientras que las cool executive
tas modalidades sensoriales. Estas representaciones son infor- functions dependen del sistema ejecutivo dorsal formado por la
maciones sobre el valor reforzante o aversivo de dichos estímu- corteza prefrontal dorsolateral y la corteza parietal lateral, entre
los. La COF se activa diferencialmente ante los distintos estí- otras regiones cerebrales. Según estos autores, y basándose en
mulos, en función de las consecuencias que estén asociadas a las teorías de Metcalfe y Mischel [17], en los sujetos sanos el
cada estímulo. sistema ejecutivo dorsal y el sistema afectivo ventral interac-
túan como parte de una red neuronal crítica para la autorregula-
ción del comportamiento. El equilibrio entre ambos sistemas
TEORÍA DE LA COMPLEJIDAD condicionaría la capacidad del individuo para regular su com-
COGNITIVA Y CONTROL portamiento gracias a la integración de sus necesidades y la in-
El desarrollo de las funciones ejecutivas durante la infancia im- formación procedente del mundo exterior. La alteración de cual-
plica la aparición de una serie de capacidades cognitivas que quiera de estos sistemas merma la capacidad de control del su-
han de permitir al niño: jeto, y sus manifestaciones son diferentes en función del sistema
– Mantener información, manipularla y actuar en función de afectado. La alteración del sistema ejecutivo dorsal produce el
ésta. denominado síndrome disejecutivo, mientras que la afectación
– Autorregular su conducta, logrando actuar de forma reflexi- del sistema afectivo ventral ocasiona esencialmente alteracio-
va y no impulsiva. nes comportamentales.
– Adaptar su comportamiento a los cambios que pueden pro-
ducirse en el entorno.
MODELO DE LOS EJES DIFERENCIALES
De acuerdo con la teoría de la complejidad cognitiva y control EN EL CONTROL EJECUTIVO
de Zelazo et al [12-14], la aparición de estas capacidades cogni- Koechlin et al plantean un modelo que explica la manera en que
tivas responde al incremento progresivo en la complejidad de la corteza prefrontal sustenta las funciones complejas de manera
las reglas que el niño puede formular y aplicar en la resolución diferenciada. Este modelo se basa en dos ejes diferenciales: uno
de problemas, lo cual permite que éste adquiera gradualmente anterior-posterior y otro medial-lateral [18-23]. Respecto al pri-
mayor control ejecutivo. Según Zelazo et al, estos cambios son mer eje, la corteza prefrontal se diferencia funcionalmente, de
posibles gracias al desarrollo biológicamente determinado del manera que las funciones cognitivas menos complejas dependen
que se extiende desde las regiones anteriores hasta las regiones neuronas cuya actividad puede verse ‘limitada’ por la coinci-
posteriores de al CPFL, y estas últimas regiones están bajo el dencia temporal de la actividad y el input a través de tres fun-
control de las primeras. Cada vez que suena el teléfono y esta- ciones cognitivas básicas:
mos en nuestra casa, lo normal es que lo cojamos y conteste- – La memoria a corto plazo o memoria de trabajo para la re-
mos, ya que así estamos respondiendo al control sensorial y, en tención provisional de información para una acción pros-
consecuencia, ejecutando la acción correspondiente. Ahora bien, pectiva (función ligada a la corteza prefrontal dorsolateral).
si nos encontramos en la casa de un amigo ya no responderemos – La selección y preparación de una conducta o acto motor
al teléfono cuando suene porque entrará en funcionamiento la particular (también relacionado con la actividad de la corte-
siguiente etapa de la cascada, determinada por el contexto, que za dorsolateral).
nos indicará lo inadecuado de hacerlo. Si, por el contrario, nues- – El control inhibitorio para suprimir las interferencias y para
tro amigo nos hubiese solicitado que, en caso de sonar el telé- eliminar aquello que es irrelevante (función relacionada con
fono, contestáramos, entonces funcionaría el control episódico, la COF).
relacionado con los eventos previos al estímulo. Por último, si
estuviéramos leyendo y sonara el teléfono, seríamos capaces de Para este autor, las funciones cognitivas emergen de la actividad
cogerlo y contestar, y continuar después con la lectura allí don- de procesamiento de información en redes distribuidas a lo lar-
de la habíamos dejado, porque, gracias al nivel del branching, go de la corteza. Su concepto de redes neuronales representa es-
podemos interrumpir momentáneamente una acción para reali- quemas de acción pasados y planificados para el futuro, lo cual
zar otra y volver posteriormente a la primera. sugiere que la organización temporal afecta a los procesos per-
El segundo eje diferencial propuesto por Koechlin et al, el ceptivos, a la acción y a la cognición, dentro de una secuencia
medial-lateral, hace referencia a la corteza prefrontal anterior y elaborada para alcanzar una meta. En la base de este proceso
a su implicación en la diferenciación entre el procesamiento de encontramos cuatro mecanismos fundamentales:
actividades conforme a expectativas internas del sujeto y el pro- – Control inhibitorio: componente de control y supresión de
cesamiento de actividades que dependen de contingencias am- interferencias externas e internas que puedan actuar como
bientales y que no están vinculadas a expectativas internas. Me- distractores (función localizada en la corteza orbitomedial y
diante RMf, Koechlin et al han hallado que la corteza prefrontal en regiones corticosubcorticales).
anterior medial, junto al estriado ventral, se activa ante tareas – Memoria operativa (basada en el modelo de memoria de
que se desarrollan en secuencias que son esperadas, mientras trabajo de Baddeley): activación de redes neuronales corti-
que tanto la corteza prefrontal anterior lateral como el estriado cales de memoria a largo plazo y reverberación de la activi-
dorsolateral se activan ante tareas que se desarrollan mediante dad entre los componentes corticales frontales y posteriores
sucesos y secuencias inesperadas para el sujeto. Cuando el suje- de estas redes.
to va descubriendo progresivamente la lógica de lo que está su- – Set preparatorio: cumple una función similar a la memoria
cediendo en el transcurso de la tarea, se activa la región prefron- operativa pero de forma prospectiva, preparando al organis-
tal mediopolar. Dicha disociación se observa fundamentalmente mo para la acción.
en la región prefrontal polar, que es la encargada del procesa- – Mecanismo de supervisión: se trata de un mecanismo de re-
miento ejecutivo de mayor complejidad. troalimentación que se basa en que todos los planes de ac-
ción son ejecutados en un ciclo de acción-percepción; este
proceso constante va registrando los cambios en el entorno
HIPÓTESIS DE LA REPRESENTACIÓN introduciendo modificaciones en los planes de acción.
JERÁRQUICA DE LOS LÓBULOS FRONTALES
Fuster publicó a principios de los años ochenta su teoría general Estos mecanismos se organizan de la siguiente forma: la corte-
sobre la corteza prefrontal, afirmando que el papel fundamental za prefrontal facilita la activación de las redes implicadas en la
de esta región cerebral es la estructuración temporal de la con- recepción de señales sensoriales y la ejecución de acciones mo-
ducta. Según este autor, dicha estructuración se llevaría a térmi- toras; la memoria operativa asegura el mantenimiento de la
no mediante la coordinación de tres funciones subordinadas: atención hacia la representación de estímulos recientes; por su
– Una función retrospectiva de memoria a corto plazo provi- parte, el set preparatorio activa los patrones de acción que van a
sional. ser ejecutados. Cuando todos estos procesos trabajan de forma
– Una función prospectiva de planificación de la conducta. simultánea, especialmente la memoria operativa y el set prepa-
– Una función consistente en el control y la supresión de las ratorio, el mecanismo de supervisión asegura una correcta inte-
influencias internas y externas capaces de interferir en la gración de los planes de acción a lo largo del tiempo.
formación de patrones.
celar este constructo en unidades manejables. Esta parcelación – La corteza prefrontal se relaciona tanto con áreas corticales
(que no simplificación) hace posible el estudio y el análisis de la posteriores como con regiones subcorticales.
compleja relación existente entre el funcionamiento ejecutivo y – La corteza prefrontal se caracteriza por una gran ‘flexibili-
la conducta. Así, los modelos y teorías descritos en este trabajo dad neuronal’.
plantean diferentes formas de abordar el estudio de las funciones
ejecutivas, realizando aproximaciones a este constructo desde Si bien los modelos descritos en este artículo nos ayudan a com-
diferentes perspectivas basadas en la adaptabilidad (como el mo- prender mejor la naturaleza de las funciones ejecutivas, aún
delo de codificación adaptativa de Duncan) en el que los lóbulos quedan cuestiones por responder: ¿cómo los distintos procesos
frontales desempeñan funciones de supervisión inespecíficas implicados en las funciones ejecutivas pueden explicar las dife-
que se adaptan a una gran variedad de tareas, o en la modulari- rentes alteraciones conductuales observadas en la clínica?, ¿có-
dad, que asocia diferentes procesos ejecutivos con distintas re- mo pueden establecerse disociaciones entre diferentes tipos de
giones frontales (como en el modelo formulado por Stuss et al). alteraciones ejecutivas y los síntomas cognitivos y conductuales
Las propuestas realizadas por los diferentes autores no se contra- observados?, ¿cómo las diferencias individuales en los distintos
ponen, sino que, por el contrario, se complementan unas a otras. componentes de las funciones ejecutivas pueden relacionarse
Salvando las diferencias, todos ellos coinciden en la idea de que con otros procesos cognitivos como la conciencia del déficit o
las funciones ejecutivas posibilitan al individuo controlar y regu- la teoría de la mente? Probablemente, las respuestas a estas y
lar su conducta a través de diversos procesos cognitivos. otras cuestiones dependen no sólo del grado de conocimiento
Los resultados obtenidos en los estudios revisados permiten que tengamos de los procesos cognitivos involucrados en el
realizar cuatro afirmaciones básicas para la comprensión del control ejecutivo, sino también de los procesos que controla y
constructo ‘funciones ejecutivas’ y su relación con la corteza supervisa. Para disponer de una teoría que describa adecuada-
prefrontal: mente en qué consiste y cómo tiene lugar el control ejecutivo, es
– Distintas regiones de la corteza prefrontal se relacionan con primordial conocer los procesos básicos subyacentes. Una vez
diferentes aspectos del funcionamiento ejecutivo. conozcamos la naturaleza de estos procesos básicos, seremos
– Una misma región puede estar implicada en distintas fun- capaces de comenzar a entender cómo las funciones ejecutivas
ciones en momentos diferentes. ejercen el control sobre ellos.
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