Sistemas Corticales

Estructuras neuronales principales que componen la unidad III. Esta unidad

incluye todos los cortices (límbico, paralímbicos y supralímbicos) (ver Tabla 3), los
sistemas talámicos y los caminos cortico-corticales relacionados (asociación intra
e interhemisférica). De hecho, la unidad III se compone de todo el cortex y su
conexión cortico-cortical (Catani & Thiebaut de Schotten, 2012).
La unidad cortical, junto con los ganglios basales y los sistemas cerebelosos,
constituyen una gran complejidad límbica-supralímbica integrada. Debido a la
exaltación de los circuitos primitivos de los ganglios basales, el estriado ventral
realiza una interacción funcional con el estriado dorsal (Hariri, 2015; Yin H. H. &
Knowlton, 2006).

Tabla 3
Unidad III (sistemas corticales): Estructuras principales. Tipos corticales
(supralímbico y para límbico) y las áreas de Broca correspondientes (BA). Basado
en Mesuelam (2000), & Bluenfeld (2010)
1. Mesocortex paralímbico
• Cortex Orbitofrontal: [BA11–12 (partes posteriores), BA13]
• Insula [BA14–16]
• Polo temporal [BA38]
• Cortices parahipocampales [BA27–28, 35]
• Complejo cingulado [BA23–26, 29–33]
2. Isocortex homotípico (tradicionalmente áreas secundarias)
 Modalidades específicas (unimodal) áreas de asociación
o Motor: corteza premotora [BA6 anterolaterales]; FEF [BA8–6], SMA
(cara media de hemisferio) [Principalmente BA6], campos oculares
suplementarios [BA6], parte posterior del área de Broca [BA44]
o Visual: peristriato [BA18–19], partes del giro fusiforme, giro temporal
inferior y medio [BA37, 20, 21]
o Auditivo: giro temporal superior de medio a anterior [BA22]; giro
temporal medio [BA21]
o Somatosensorial: borde anterior del lóbulo parietal superior [BA5]; resto
del lóbulo parietal superior [BA7]; partes posteriores de la insula;
segmento anterior del giro supramarginal [BA40]; Zona S2 en el
opérculo parietal (junto a la insula dorsal)
 Áreas de asociación (tradicionalmente áreas terciarias) de alto orden
(heteromodales)
o Cortex prefrontal de asociación [BA9, 10, 11, 12, 45, 46, 47]
 o Cortex parieto-temporal de asociación: parietal posterior [BA7];
circuvalación angular supramarginal de asociación [BA40]; circuvalación
angular de asociación heteromodal [BA39].
3. Corteza idiotípica (áreas sensomotoras primarias)
 Motor primario (M1) [BA4]
 Somatosensorial primario (S1) [BA3a, 3b, 1, 2]
 Visual primario (estriado, calcarina o V1) [BA17]
 Coniocorteza auditiva primario (A1) [BA41-42]
Addenda
4. Claustro (estructura subcortical telecefálica palial)
 Dorsal o insular
 Ventral
Nota. FEF = campos oculares frontales; SMA = área motora suplementaria. La región de
Broca incluye corteza premotora [BA44] (opercularis), y la corteza heteromodal adyacente:
triangularis [BA45], orbitalis [BA47], y dorsolateral frontal [BA46, 9]. La región de Wernicke
incluye las siguientes áreas: BA22 posterior, y partes de la corteza heteromodal adyacente
[BA39-40], y posiblemente partes del giro posterior medio.

Un estudio citoarquitectónico de la corteza cerebral muestra que los

hemisferios cerebrales puede subdividirse en numerosas áreas basándose en las
variaciones de la arquitectura neuronal (tipos de células, número de capas y
microcircuitos canónicos). Se reconocen cinco grandes subtipos funcionales
corticales: límbico, paralímbico, asociación heteromodal, unimodal asociación, y
sensorial-motor primario (Mesulam, 2000) (ver Tabla 3). Esta diferenciación es
crucial para el análisis de los síndromes cerebrales focalizados y su fisiopatología.
Para ser más exhaustivos, se ha incluido en esta unidad una estructura
subcortical especial: el claustro. El claustro es una estructura telencefálica y palial
que se constitye en divisiones principales: el claustro dorsal o insular situado en el
medio de las corticales insulares, y el claustro ventral localizado en el medio de la
corteza piriforme (Druga, 2014). El claustro integra enlaces cortico-corticales y ha
sido reconocido como un nodo central para la conciencia (Yin B., Terhune,
Symthies, & Meck, 2016). Para más información ver Mathur (2014), Binks,
Watson, y Puelles (2019), Torgerson y Van Horn (2014).
La unidad III está relacionada con la memoria semántica, la memoria
episódica (contextual), el aprendizaje no supervisado (Doya, 2000a), y el
procesamiento global asociativo de la información cerebral circulante.
El córtex permite el establecimiento de Funciones Superiores flexibles, y la
manifestación final del comportamiento (McFarland & Sibly, 1975) según cálculos
corticales y entradas extra-corticales.
La Unidad III destaca el procesamiento cortical local en el contexto
funcional global del cerebro. Al destacr esta unidad diferenciada, es posible
analizar adecuadamente síndromes corticales y cortico-subcorticales focalizados
(por ejemplo, afasia, apraxia y agnosia). Las lesiones corticales restringidas darán
lugar a síntomas dependiendo del tipo y la modalidad de procesamiento local
(Luria, 1973a). También debe mencionarse que el análisis de los procesos locales
cerebrales debe realizarse con un doble enfoque (hodotópico): topológico
(localización) y hodológico (conexiones afectadas). Ver Catani y Thiebaut de
Schotten (2012).
El tálamo integra información multimodal a través de diversas redes
funcionales (Hwang, Bertolero, Liu y D'Esposito, 2017; Dehghani y Wimmer,
2019), y actúa como una puerta a las representaciones mentales [el "tálamo
cognitivo"] (Wolff & Vann, 2019). Las vías de alimentación y retroalimentación
pulvinocortical participan en los cálculos cognitivos (Jaramillo, Mejias, & Wang,
2019), y el núcleo reuniens se encuentra en el nexo de un circuito de corteza
prefrontal medial y el hipocampo que permite la memoria y el comportamiento
(Dolleman-van der Weel et al., 2019). Como un paradigma de interacciones
corticales funcionales, el precúneo, la corteza temporal lateral, el corteza prefrontal
medial, y el cortex parietal posterior participan en múltiples redes paralímbicas que
juntas forman subsistemas de la red de modo predeterminado (Yeo et al., 2011).
El papel de las vías de conexión (conectómica) es esencial para entender
las funciones corticales y cerebrales (Kennedy, Van Essen, & Christen, 2016;
Sporns, 2016). El conectoma estructural del humano adulto muestra una
complejidad jerárquica (Smith et al., 2019), con centralización y distribución del
procesamiento de tareas cognitivas distribuidas (Amico, Arenas, & Goñi, 2019).
Estudios recientes han reportado una vulnerabilidad compartida de las
alteraciones de los conectores en los trastornos cerebrales psiquiátricos y
neurológicos (Lange et al., 2019; van den Heuvel & Sporns, 2019; Baker et al.,
2019).
Aprendizaje cortical: aprendizaje no supervisado. Este tipo de
aprendizaje implica una concisa representación del estado sensorial, el contexto y
la acción. De hecho, implica encontrar la adecuada arquitectura modular de una
tarea determinada (Doya, 2000a). Está guiada por las propiedades estadísticas de
la propia señal de entrada. Este proceso puede ser regulado por las
neuromodulaciones ascendentes de entrada (Doya, 2000b).

Discusión
Debe reconocerse que el modelo de tres unidades funcionales de Luria
(1973a) fue una de las primeras contribución a la neurociencia. Los sistemas
cerebrales muestran una eminentemente organización vertical (Luria, 1973a;
Koziol & Budding, 2009) en donde las relaciones funcionales horizontales también
están presentes. Esta revisión nos permite distinguir dos grandes funciones
integradas e interrelacionadas complejas: un complejo límbico primordial y uno
supralímbico.
Complejo primordial-límbico. Este complejo consta de dos grandes
unidades: preferencial o primordial (unidad I) y límbica (unidad II). De hecho, Luria
(1973a) estuvo en lo correctao al integrar el tronco enfefálico, el hipotálamo y las
funciones límbicas en un sistema funcional único. Más allá de esta visión
integrada, deben reconocerse las especificidades ontogenéticas, anatómicas y
funcionales del tronco cerebral. Después de los estudios de Yakovlev (1948), la
Unidad I se relaciona con la endoquinesis, mientras que la unidad II tiene que ver
con la ereismoquina. El hipotálamo recibe e integra estímulos externos (vías
sensoriales) e internos (chemoreceptores, corriente sanguínea) directa o
indirectamente (principalmente a través del sistema límbico). En este sentido, el
hipotálamo es esencial para los ajustes del comportamiento a los cambios en el
entorno interno o el ambiente externo (Clark et al., 2018). Gracias a estos
cambios, la supervivencia primordial del individuo es posible. En este punto, es
importante comentar las relaciones entre los sistemas funcionales tipo I y tipo II
(Anokhin, 1935; Luria, 1973a). Los sistemas funcionales de tipo I actúan interna e
inconscientemente para mantener la homeostasis gracias a la endoquinesis. La
activación de sistemas funcionales de tipo II implica tres componentes iniciales:
excitación, motivación y recompensa (Luria, 1973a; Cabanac, 2010). Basado en
estos componentes se activará el complejo funcional integrado supralimbica
(cortex-basal ganglia - cerebelo). En este momento, los sistemas de
neuromodulación ascendentes mediarán las señales globales para regular los
mecanismos funcionales distribuidos (tipo II) del cerebro, específicamente en el
caso de los procesos de aprendizaje (Doya, 2002).
Complejo Supralímbico. Este complejo funcional consta de la corteza
(unidad III) y dos redes verticales integradas: ganglios basales (unidad IV) y
cerebelo (unidad V): ver Figura 2. Como se ha comentado, esta red integrada se
organiza topográfica y funcionalmente en tres sistemas principales: límbico,
asociativo y sensorimotor (Yin H. H. & Knowlton, 2006), ver la Figura 1.
 Camino final

Figura 2. Simplificación integrada paralela de los ganglios basales paralelos (unidad IV) y los
circuitos cerebelosos (unidad V). Solo se representa el estriado dorsal. El circuito de ganglios
basales: corteza cerebral, estriado, globo pálido, tálamo, corteza cerebral. Las vías
dopaminérgicas mesencéfalas modulan la función estriada. El circuito cerebeloso: corteza
cerebral, núcleos pontinos, cerebelo, núcleo rojo, tálamo, corteza cerebral.

Existe un consenso sobre la existencia de una clara interacción entre la corteza,

los ganglios basales y el cerebelo (Caligiore et al., 2017). Estudios recientes
también han demostrado que los ganglios basales y el cerebelo están
interconectados a nivel subcortical. El núcleo subtalámico en el Ganglio Basal es
la fuente de proyecciones disynápticas hacia el cortex cerebeloso. Del mismo
modo, "el núcleo dentado es la fuente de una densa proyección disináptica hacia
el estriado" (Bostan & Strick, 2018, p. 338).
Procesadores corticales locales y redes a gran escala. La corteza cerebral se
compone de múltiples áreas locales distribuidas jerárquicamente [procesadores]
(Tabla 3 y Figura 1) cuyas lesiones dan lugar a síndromes focales cerebrales
comúnes (véase el trabajo clásico de Luria, 1973a, y el enfoque de Mesulam,
2000). Las áreas corticales locales (con algunas excepciones) forman circuitos
cortico-subcortical paralelos que demuestran un continuo anatómico y funcional
(ver Figura 3).
Además de los procesadores locales, la corteza cerebral muestra una red
de intensas conexiones horizontales locales, lobulares, intrahemisféricas e
interhemisféricas (Catani & Th iebaut de Schotten, 2012). Resulta importante
destacar la distinción entre los caminos de procesamiento natural y dorsal
(Ungerleider & Mishkin, 1982) en los sistemas visual, auditorio y somatosensorial.
Más allá de la anatomía estricta, se han descrito siete patrones de
conectividad funcional (redes) se describen en el cerebro humano: visual,
somatomotor, atención dorsal, atención ventral, límbico, frontoparietal y modo
predeterminado (Yeo et al., 2011). La neuroanatomía y la conectividad de estas
redes cerebrales, que incluyen conexiones verticales con los ganglios basales y el
cerebelo, son cruciales para delinear un modelo cerebral funcional. La red de
modo predeterminado incluye la corteza prefrontal media, la unión
temporoparietal, la corteza lateral temporal, la corteza cingulada posterior y el giro
frontal inferior (Spreng & Andrews-Hanna, 2015). Esta red está vinculada a varios
modos de pensamientos autogenerados, consciencia y orientación mental en la
propia persona, espacio y tiempo (Di Perri, Stender, Laureys, & Gosseries, 2014;
Peer et al., 2015).
Superaprendiendo. Como se ha comentado anteriormente, hay varios
mecanismos de aprendizaje diferentes actuando en el cerebro: no supervisado,
refuerzo y supervisado (Doya, 2000b, 2002). También es crucial proponer un
modelo para sistemas de memoria basados en modos de procesamiento más que
de la conciencia (Henke, 2010). Actualmente se reconoce que "las áreas
cerebrales se conforman de un sistema altamente integrado, combinando
diferentes mecanismos de aprendizaje, en un proceso superior de aprendizaje
eficaz apoyando la adquisición de un comportamiento motor flexible" (Caligiore,
Arbib, Miall, & Baldassarre, 2019, p. 19). El concepto de super-aprendizaje se
refiere al hecho de que los diferentes mecanismos de aprendizaje actúan como un
sistema funcional sinérgico global a través de la corteza, cerebelo y ganglios
basales (Caligiore et al., 2019).

* CUADRO p.68*
Figura 3. Representación de múltiples circuitos cortico-estriados-tálmicos paralelos
(columnas). Se muestran cinco redes frontales (izquierda) y dos redes posteriores (derecha).
El cortex cerebral se compone de procesadores locales (filas 1 [funciones] y 2 [áreas
corticales]). Las conexiones corticocorticales se establecen a través de vías de asociación
(conexiones horizontales bidireccionales). La red de procesamiento sensorial posterior
(parieto-temporal) se conecta con la corteza prefrontal dorsolateral (constituyen la red fronto-
parietal ejecutiva). Abajo: cambios topográficos durante el aprendizaje (cambio de redes
ejecutivas/voluntarias a redes sensorimotoras). Basado en Koziol and Budding (2009), Kim
and Hikosaka (2015), Seger
(2006, 2008), Yin H. H. y Konwlton (2006), y Cummings y Mega (2003)

En las teorías computacionales de adquisición de comportamiento dirigido a

objetivos, y específicamente en el aprendizaje de refuerzo, determinar "cómo
establecer los diferentes parámetros de aprendizaje algoritmos como la velocidad
de aprendizaje, el tamaño del ruido para la exploración, y el tiempo escala de
predicción de recompensa futura" es la clave (Doya, 2002, p. 495).
Los parámetros que afectan globalmente la forma en que muchos
parámetros funcionales del sistema cambio por aprendizaje se denominan
metaparámetros o hiperparámetros. El metaprendizaje representa la "capacidad
de ajustar dinámicamente sus propios metaparámetros de aprendizaje" (Doya,
2000b, p. 495). Las características computacionales funcionales específicas, y las
influencias recíprocas entre los tres procesos de aprendizaje, están influenciadas
por los sistemas ascendentes neuromodeulares (unidad I) (Doya, 2002).
El aprendizaje implica un cambio (ver Figura 3, abajo) del comportamiento
dirigido a objetivos (corteza deasociación, ganglios basales) a habilidades
automáticas (corteza sensorimotora, ganglio basal caudal) (Kim & Hikosaka,
2015). Véase también Seger (2006, 2008).
Hay evidencia de que las conexiones cerebrales a gran escala juegan un
papel clave en los mapas semánticos y la cognición semántica (Huth, de Heer,
Griffiths, Theunissen, & Gallant, 2016; Lambon-Ralph, Jefferies, Patterson, &
Rogers, 2017; Friederici, 2011; Pulvermuller, 2013).
Sistemas funcionales y evaluación neuropsicológica. El concepto de
"factor neuropsicológico" (Luria, 1973a) se refiere (1) al deterioro neurológico de
un área cerebral local (un procesador local), y (2) a los fenómenos psicológicos
asociados. Consulte Mikadze, Ardila y Akhutina (2018) para obtener más
información. De hecho, el concepto of factor neuropsicológico relaciona aspectos
del funcionamiento cognitivo con la anatomía del cerebro (Mikadze, 2011). Por lo
tanto, el análisis de síntomas cualitativos se considera crucial para establecer una
correspondencia entre los síntomas y la localización de lesiones (Mikadze et al.,
2018). Más allá de estas consideraciones, es posible integrar y combinar enfoques
evaluativos cualitativos y cuantitativos (Glozman, 1999, 2018). Los avances en el
conocimiento de los fundamentos biológicos de los sistemas funcionales
complejos deben contribuir a un refinamiento de la evaluación neuropsicológica.
Esta revisión destaca un nuevo enfoque anatómico y funcional en el análisis
sindrómico de lesiones cerebrales.