• Figura 32-1.
Vista submarina de la diversidad animal en un
Conceptos clave
32-1 Los animales son eucariontes heterótrofos,
multicelulares con tejidos que se desarrollan a
partir de capas embrionarias
32-2 La historia de los animales puede abarcar más
de mil millones de años
32-3 Los animales pueden caracterizarse en función
de los "planes corporales"
32-4 Las hipótesis avanzadas coinciden en las
principales características del árbol filogenético
animal
Panorama general
Bienvenido a su reino
C
on la lectura de los últimos capítulos, usted puede haberse
sentido un poco extraño entre algunos organismos desco-
nocidos, como los hongos mucilaginosos, helechos en cepi-
llo y ascomicetos. Probablemente, se sienta más a gusto con el tema
de este capítulo, el reino animal, que por supuesto lo incluye a
usted. Pero, como sugiere la figura 32-1 , la diversidad animal se
extiende más allá de los seres humanos e incluso de perros, gatos,
aves y otros animales que normalmente encontramos. Los biólogos
han identificado 1 300000 especies vivas de animales, pero los cál-
culos de la cantidad total de especies animales son muy superiores,
desde 10-20 millones hasta 100-200 millones. Esta amplia diversi-
dad comprende un espectro espectacular de variación morfológica,
desde los corales hasta las cucarachas y los cocodrilos.
En este capítulo nos embarcamos en un recorrido por el
reino animal, que continuará en los dos capítulos siguientes.
Consideraremos las características que comparten todos los ani-
males, así como aquellas que distinguen a varios grupos taxonó-
micos. Esta información es esencial para comprender por qué la
filogenia animal es, en la actualidad , uno de los campos más
excitantes y activos en cuanto a investigación biológica y debate,
como leerá más adelante en el capítulo.
626
arrecife de coral y su alrededor.
Concepto
Los animales son eucariontes
heterótrofos, multicelulares con
tejidos que se desarrollan a partir
de capas embrionarias
La elaboración de una buena definición de un animal no es
fácil, ya que hay excepciones para casi todos los criterios de la
diferenciación de los animales de otras formas de vida. Sin embar-
go, varias características de los animales, en conjunto, definen el
grupo suficientemente para nuestro análisis.
Modalidad nutricional
Los animales se diferencian de las plantas y de los hongos por
su forma de alimentación. Recuerde que las plantas son euca-
riontes autótrofos capaces de generar moléculas orgánicas a tra-
vés de la fotosíntesis; los hongos son heterótrofos que crecen
sobre su alimento o cerca de él, y liberan exoenzimas que digie-
ren el alimento fuera de sus organismos. A diferencia de las plan-
tas, los animales no pueden elaborar todas sus moléculas
orgánicas y, por lo tanto, en la mayoría de los casos los ingieren
mediante el consumo de otros organismos vivos o mediante la
incorporación de materia orgánica no viva. Pero, a diferencia de
los hongos, la mayoría de los animales utiliza enzimas para la
digestión de su alimento solo después de haberlo ingerido.
Estructura y especialización celular
Los animales son eucariontes y, al igual que las plantas y los
hongos (pero a diferencia de la mayoria de los protistas), son mul-
ticelulares. Sin embargo, a diferencia de las plantas y los hongos,
los animales carecen del soporte estructural de las paredes celu-
lares. En su lugar, los cuerpos de los animales se mantienen
unidos mediante proteínas estructurales, siendo el colágeno la
más abundante (véase fig. 6-29). Además del colágeno, que se
 encuentra, principalmente, en las matrices extracelulares, los ani-
males poseen tres tipos únicos de uniones intercelulares -uniones
estrechas, desmosomas y uniones comunicantes- que constan de
otras proteínas estructurales (véase fig. 6-31).
Entre las células animales hay dos formas especializadas que
no se encuentran en otros organismos multicelulares: células mus-
culares y nerviosas. En la mayoría de los animales, estas células
especializadas están organizadas en el tejido muscular y nervio-
so, respectivamente, y son responsables del movimiento y de la
conducción de impulsos.
Reproducción y desarrollo
La mayoría de los animales se reproduce sexualmente, y, gene-
ralmente, el estadio diploide domina el ciclo vital. En la mayoría
de las especies, el espermatozoide flagelado y pequeño fertiliza al
óvulo, inmóvil y de mayor tamaño , formando un cigoto diploi-
de. El cigoto, posteriormente, sufre la segmentación, una sucesión
de divisiones celulares mitóticas sin crecimiento celular entre los
ciclos de división. Durante el desarrollo de la mayoría de los ani-
males, la segmentación conduce a la formación del estadio mul-
ticelular denominado blástula que, en muchos animales,
adquiere la forma de una pelota hueca (fig. 32-2) . Al estadio de
blástula le sigue el proceso de gastrulación, en el que se produ-
cen las capas de tejidos embrionarios que se convertirán en par-
tes del organismo adulto. El estadio de desarrollo resultante se
denomina gástrula.
Algunos animales se desarrollan directamente mediante esta-
dios transitorios de maduración en adultos, pero los ciclos vita-
les de muchos animales también incluyen al menos un estadio
larvario . La larva es una forma sexualmente inmadura de un ani-
mal que es morfológicamente distinto del estadio adulto, gene-
ounaElsucesión
cigoto de un animal sufre
de divisiones
celulares mitóticas denominada
segmentación .
o El endodermo del
arquenteron se
Cigoto Estadio de ocho células
convierte en el tejido
que reviste el tracto
digestivo del animal.
Endodermo. . -
o El saco ciego
formado
~..'<..<r-- '-..L.-- Ectodermo
por la gastrulación,
denominado
arquenteron, se abre ~strula
Blastoporo
hacia el exterior a
través del blastoporo.
... Figura 32-2. Desarrollo embrionario precoz de 105 animales.
ralmente come distintos alimentos e incluso, puede tener un
hábitat diferente al del adulto, como en el caso del renacuajo
acuático que es la larva de la rana terrestre . Las larvas del animal
finalmente experimentan la metamorfosis , una activación del
desarrollo que transforma al animal en adulto .
A pesar de la extraordinaria diversidad de morfología exhi-
bida por los animales adultos, la red genética sub yacente que
controla el desarrollo del animal está relativamente conservada.
Todos los eucariontes tienen genes que regulan la expresión de
otros genes, y muchos de estos gen es reguladores contienen
"módulos" comunes de secuencias de DNA denominadas cajas
homeóticas (véase cap. 21). Los animales comparten una fami-
lia de genes que contienen una caja homeótica única; denomi-
nados genes Hox , lo que indica que esta familia de genes
evolucionó en la estirpe eucarionte que originó a los animales.
Los genes Hox desempeñan papeles importantes en el desarro-
llo de los embriones animales , controlando la expresión de
docenas o incluso de cientos de otros genes. Los genes Hox
pueden, por lo tanto, controlar la división y diferenciación
celular, produciendo diferentes características morfológicas de
los animales.
Las esponjas, que constituyen la estirpe de animales existen-
tes (vivos) más sencilla, poseen genes Hox que regulan la forma-
ción de canales de agua en la pared del organismo, la principal
característica de la morfología de la esponja (véase cap. 33). En
animales más complejos, la familia de genes Hox experimentó
otras duplicaciones, produciendo un "conjunto de herramientas"
más versátil para la regulación del desarrollo. En los bilaterios
(una agrupación que incluye vertebrados, insectos y otros ani-
males) , los genes Hox regulan el patrón del eje anteroposterior,
como también otros aspectos del desarrollo. La misma red gené-
tica conservada gobierna el desarrollo de la mosca y del ser
f) Aquí sólo se muestra 8 En la mayoría de los animales, la segmentación
un estadio de segmen- produce la formac ión de un estadio multicelular
tación, el embrión de denominado blástula. La blástula de muchos
ocho células. animales es una pelota hueca con células.
Blastocele
Segmentación
Blástula Corte transversal
de la blástula
Gastrulación
ounaLareorganización
mayoría de los animales también experimentan la gastrulación,
del embrión en la que un extremo del embrión
se invagina, se expande y finalmente llena el blastocele,
produciendo capas de tejidos embrionarios: el ectodermo (capa
CAP ITUL o 32 Introducción a la diversidad animal 627
 humano, a pesar de sus diferencias obvias y cientos de millones En esta sección examinaremos la evidencia fósil de la evolu-
de años de evolución divergente. ción animal a lo largo de cuatro eras geológicas.

Era neoproterozoica (hace 1 000 millones a 542

Evaluación de conceptos
1. Tanto las plantas como los animales son eucariontes
multicelulares. Identifique cuatro características diferen-
tes entre plantas y animales.
2. Diversos animales que comprenden desde el saltamontes
a las almejas y el ser humano comparten los mismos
patrones complejos de desarrollo temprano, como la for-
mación de una blástula y una gástrula. ¿Qué implica esta
observación sobre el momento en que se oríginaron estos
procesos en la evolución animal?
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
millones de años)
A pesar de la información molecular que indica un origen más
anterior de los animales, los primeros fósiles aceptados de ani-
males tienen solo 575 millones de años. Estos fósiles son cono-
cidos en conjunto como la fauna de Ediacara, denominada así
por las colinas de Ediacara en Australia, donde fueron descu-
biertos (fig. 32-5) . Desde entonces, se han descubierto fósiles
similares en otros continentes. Algunos estarían relacionados con
cnidarios vivos, como los corales (véase cap. 33). Otros fósiles
pueden representar moluscos de cuerpo suave y números túne-
les y rastros fosilizados indican la presencia de varios tipos de
gusanos.
Además de estos fósiles macroscópicos, las rocas neoprotero-
zoicas también revelaron indicios microscópicos de los primeros
animales. Como usted estudió en el capítulo 26, los embriones

Concepto

La historia de los animales puede T Figura 32-5. Fósiles de Ediacaran. Los

abarcar más de mil millones de años fósiles, que datan de hace 575 millones de
años, comprenden animales, (a) con formas
El reino animal incluye no solo la gran diversidad de especies radiales, simples y (b) con varios segmentos
vivas, sino también la mayor diversidad de las extinguidas (algu- corporales y patas.
nos paleontólogos estiman que el 99% de las especies animales
está extinguido). Varios estudios indican que la diversificación
animal comenzó hace más de mil millones de años. Por ejemplo,
algunos cálculos basados en los relojes moleculares estiman que
los ancestros de los animales divergieron de los ancestros de los
hongos hace 1 500 millones de años. Estudios similares sobre el
ancestro común de los animales vivos sugieren que vivió hace
entre 1 200 millones y 800 millones de años. Este ancestro
común podría haber sido parecido a los coanoflagelados moder-
nos (fig. 32-3) , protistas que son los parientes vivos más cerca-
nos a los animales y, probablemente, fue un protista flagelado
colonial (fig. 32-4) . (a) (b)

Células somáticas Cavidad

digestiva

~ "(
'CéIUI; únic~) ----~ Células reproductoras

~ Tall o Esfera hueca de

Protista colonial, células no Inicio de la Invaginación "Protoanimal"
un agregado de especializadas especialización celular similar a la
células idénticas (ilustradas en el gástrula
corte transversal)

~ Figura 32-3. Colonia de coanoflagela- ~ Figura 32-4. Una hipótesis sobre el origen de los animales a partir de un protista fIa-
dos. La colonia tiene una altura de aproxima- gelado (las flechas simbolizan el momento evolutivo).
damente 0,02 mm.

628 u N IDA Del N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica

de 570 millones de años descubiertos en China exhiben clara-
mente la organización estructural básica de los embriones ani-
males actuales, si bien los paleontólogos todavía no están seguros
respecto a qué clado animal representan. Aunque, probablemen-
te, se descubrirán fósiles más antiguos en el futuro, el registro de
fósiles como se conoce actualmente sugiere firmemente que el
final de la era neoproterozoica fue un período de aumento de la
diversidad animal.

Era paleozoica (hace 542 a 251 millones

de años)
La diversificación animal parece haberse acelerado notable-
mente a principios del período cámbrico de la era paleozoica,
entre 542 y 525 millones de años atrás, un fenómeno a menu-
do denominado como explosión cámbrica. En los estratos
formados antes de la explosión cámbrica, solo puede recono-
cerse un pequeño grupo de filos animales . Pero en los estratos
de hace 542 a 525 millones de años, los paleontólogos encon-
traron los fósiles más antiguos de, aproximadamente, la mitad
de los filos existentes . Muchos de estos fósiles característicos
-que comprenden a los primeros animales con esqueletos
mineralizados duros- son bastante diferentes de la mayoría de
los animales vivos (fig. 32-6) . Pero , en su mayoría, los pale-
ontólogos establecieron que estos diversos fósiles cámbricos
son miembros de filos animales extintos o, al menos, parien-
tes cercanos.
Existen varias hipótesis actuales sobre la causa de la explo-
sión cámbrica . Algunas evidencias sugieren que las nuevas
relaciones entre depredador y presa que surgieron en el perí-
odo cámbrico generaron diversidad por selección natural. Los
depredadores adquirieron adaptaciones, como nuevas fo rmas
de locomoción, que facilitaron la caza de las presas mientras
que las presas adquirieron n uevas defensas , como caparazo-
nes protectores . Otras hipótesis se centran en la elevación del
oxígeno atmosférico que precedió a la explosión cámbrica.
Con más oxígeno disponible surgió una oportunidad para
animales con mayores tasas metabólicas y mayor tamaño cor-
poral. Una tercera hipótesis sostiene que la evolución del
complejo del gen Hox proporcionó flexibilidad en el desarro-
llo que condujo a variaciones en la morfología. Sin embargo,
estas hipótesis no son mutuamente excluyentes; las relaciones
entre depredador y presa, los cambios atmosféricos y la flexi-
bilidad en el desarrollo pueden haber desempeñado algún
papel.
Al período cámbrico le siguieron los períodos ordovícico,
silúrico y devónico, en que la diversidad animal continuó
aumentando, aunque con episodios de extinciones importan-
tes. Los vertebrados Cpeces) surgieron como los principales
depredadores de la red alimentaria marina. Hace casi 460
millones de años, las "innovaciones" que surgieron durante el
período cámbrico produjeron un impacto en la tierra. Los
artrópodos comenzaron a adaptarse a los hábitats terrestres,
según indica la aparición de los milpiés y ciempiés. Las agallas
de los helechos - cavidades alargadas formadas por los hele-
chos estimulados por los insectos, que a su vez, obtienen pro-
tección- datan de hace, al menos, 302 millones de años, lo que
indica que ya en aquella época los insectos y las plantas influ-
yeron en su evolución mutua.
Los vertebrados hicieron la transición a la tierra hace 360
millones de años y se diversificaron en numerosas estirpes
terrestres. Dos de ellas sobreviven actualmente: los anfibios
(como las ranas y las salamandras) y los amniotas (como rep-
.. Figura 32-6. Paisaje marino cámbrico. Esta reconstrucción
artística retrata una seri e de organ ismos representados en fósi les del
Burgess Sha le en Columbi a Británica, Ca nadá. Los animales son Pikaia
(card ado similar a una anguila nadadora), Hallucigenia (a nimal con
púas similares a escarbadientes en el suelo marino), Anoma/ocaris
(a nimal de gran t amaño con garras curvas) y Marella (artrópodo nada -
dor, a la izquierda).
tiles y mamíferos). En el capítulo 34 exploraremos con mayor
detalle estos grupos conocidos en conj unto como tetrápodos.
Era mesozoica (hace 251 a 65 ,5 millones de años)
Durante la era mesozoica surgieron pocos planes corporales
fundamentalmente nuevos entre los animales. Pero los filos ani-
males que evolucionaron durante la era paleozoica comenzaron
a diseminarse hacia nuevos nichos ecológicos. En los océanos
se formaron los primeros arrecifes de coral, proporcionando
nuevos hábitats marinos a otros animales. Algunos reptiles
volvieron al agua y tuvieron éxito como grandes depredadores
acuáticos. En tierra, la modificación del plan corporal tetrápo-
do incluyó alas y otros elementos de vuelo en pterosaurios y
aves. Surgieron dinosaurios grandes, tanto depredadores
como herbívoros. Al mismo tiempo, los primeros mamíferos
-diminutos consumidores de insectos nocturnos- aparecieron
en escena.
Era cenozoica (desde hace 65,5 millones
de años atrás hasta el presente)
Como usted estudió en el capítulo 30, los insectos y las plan-
tas con flores sufrieron una diversificación considerable durante
la era cenozoica. Al comienzo de esta era se produjeron extincio-
nes de animales terrestres y marinos. Los grupos de especies que
desaparecieron fueron los grandes dinosaurios no voladores y los
reptiles marinos. El registro de fósiles del principio de la era
cenozoica documenta el surgimiento de mamíferos herbívoros y
carnívoros grandes, a medida que éstos comenzaron a explorar
los nichos ecológicos desocupados. El clima global gradualmen-

CAPíTULO 32 Introducción a la diversidad animal 629

te se enfrió a lo largo de la era, desencadenando cambios impor-
tantes en muchas estirpes animales. Entre los primates, por ejem-
plo, algunas especies en África se adaptaron a las selvas y sabanas
abiertas, que sustituyeron a los bosques densos. Los ancestros de
nuestra propia especie estuvieron entre aquellos simios de las
praderas.
Evaluación de conceptos
1. Coloque los siguientes hitos de la evolución animal en
orden cronológico desde el menos reciente al más recien-
te: a) origen de los mamíferos, b) primera evidencia de
artrópodos terrestres, c) fauna de Ediacaran: d) extinción
de grandes dinosaurios no voladores.
2. Explique cómo la dispersión cámbrica relativamente
rápida de los filos animales pudo haber sido producto de
causas externas e internas de los organismos.
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
Concepto
Los animales pueden
caracterizarse en función
de los "planes corporales"
Una forma en que los zoólogos tipifican la diversidad de los
animales es en función de las caracteristicas generales de morfo-
logía y desarrollo. Un grupo de especies animales que comparten
el mismo nivel de complejidad organizativa se conoce como grado.
Los grados, es importante recordarlo, no son necesariamente
equivalentes a dados. Considere el caso de las babosas: una clase
de animales denominados gastrópodos comprende muchas espe-
cies que carecen de concha y se llaman babosas, junto con
muchas especies con caparazón como los caracoles. Usted puede
haberse encontrado con babosas terrestres en un jardín; muchas
otras especies de estos animales viven en hábitats acuáticos. Pero
no todas estas especies descienden de un ancestro común y, por
lo tanto, no forman un clado monofilético (véase fig. 25-10). Más
bien, los estudios filogenéticos revelan que varias especies de
gastrópodos perdieron su caparazón independientemente y se
convirtieron en "babosas". El grado babosa, en otras palabras, es
polifilético.
El grupo de rasgos morfológicos y de desarrollo que definen
un grado, generalmente está integrado en un todo funcional
denominado plan corporal. Exploremos algunas de las caracte-
rísticas principales de los planes corporales animales.
Simetría
Los animales pueden clasificarse de acuerdo a la simetría de
sus cuerpos (o la ausencia de ésta). La mayoría de las esponjas,
por ejemplo, carece de simetría. Entre los animales que tienen
cuerpos simétricos, la simetría puede adquirir diferentes formas.
Algunos animales presentan simetría radial, que es la forma que
se encuentra en una maceta (fig. 32-7a) . Las anémonas marinas,
630 u N IDA o C IN C o La historia evolutiva de la diversidad biológica
(a) Simetría radial. Las partes de un animal radial, como la anémona
de mar (filo Cnidaria), se irradiar desde el centro. Cualquier corte
imaginario a través del eje centra l divide al animal en imágenes
especulares.
(b) Simetría corporal. El animal bilateral, como la langosta (filo
Arthropoda), tiene un lado izquierdo y otro derecho. Solo un corte
imaginario divide al an imal en mitades especulares.
.... Figura 32-7. Simetría corporal. La maceta y la pala se incluyen
para ayudarle a recordar la diferencia entre radial y bilateral.
por ejemplo, tienen un extremo superior (oral, o boca) y un
extremo inferior (abora!), pero carecen de cabeza o parte poste-
rior, y de lado izquierdo y derecho.
La simetría de dos lados que se observa en la pala es un
ejemplo de simetría bilateral (fig. 32-7b) . El animal bilate-
ral tiene un lado dorsal (superficie superior) y uno ventral
(superficie inferior), así como un lado derecho y uno izquier-
do, y un extremo anterior (cabeza) con una boca y un extre-
mo posterior (cola). Muchos animales con un plan corporal
bilateralmente simétrico (como los artrópodos y mamíferos)
cuentan con un elemento sensorial concentrado en el extremo
anterior, junto con un sistema nervioso central ("cerebro") en
la cabeza, una tendencia evolutiva conocida como cefaliza-
ción (del griego kephale, cabeza).
La simetría de un animal, generalmente, se ajusta a su estilo
de vida. Muchos animales radiales son sésiles (viven unidos a
un sustrato) o planctónicos (que flotan o nadan lentamente,
como las medusas). Su simetría los equipa para enfrentarse al
ambiente igualmente bien desde todos los lados. En contraste,
los animales bilaterales generalmente se mueven de forma más
activa de un sitio a otro. Su sistema nervioso central les per-
mite coordinar movimientos complejos que participan en
acciones de arrastre, excavación, vuelo o nado. Estos dos tipos
distintos de simetría, Fundamentalmente diferentes, probablemen-
te surgieron en una fase temprana de la historia de la vida del
animal (véase fig. 32-5)
Tejidos
Los planes corporales animales también varían en función
de la organización de los tejidos animales. Los tejidos verda-
deros son conjuntos de células esp ecializadas aisladas de otros
Celoma
tejidos por capas m embranosas. Las esp onjas carecen de teji- Cubierta corporal
dos verdaderos. En los demás animales, el embrión adquiere V( derivada
las capas m ediante el proceso de gastrulación , como ya leyó del ectodermo)
en este capítulo (véase fig. 32-2 ). A medida que el desarrollo Capa tisular que
progresa, las capas concéntricas, denominadas capas germinales, recubre al celoma
forman los diversos tejidos y órganos del cuerpo. El ectoder- y órganos internos
mo , la capa germinal que recubre la superficie del embrión, Aparato digestivo suspendidos
(derivado del endodermo) (derivadas
da origen a la cubierta externa del animal y, en algunos filos,
del mesodermo)
al sistema n ervioso central. El endodermo, la capa germinal
(a) Celomado. Los celomados, como los anélidos, tienen un
más profunda , recubre al tubo digestivo en desarrollo, o celoma verdadero, una cavidad corporal completamente
arquenteron , y da origen al revestimiento del tracto digestivo revestida por tejido derivado del mesodermo
y órganos derivados como el hígado , y los pulmones de los
vertebrad os .
Los animales que solo tien en estas dos capas germinales se
den ominan diblásticos . Los diblásticos comprenden a los
animales denominados cnidarios (por ejemplo, m edusas y
corales, a los ctenóforos (véase cap . 33) . Otros animales
¿:;
Seudoceloma --I-i _ _- ~ Capa muscular
(derivada del
poseen una tercera capa germinal , den ominada mesodermo,
mesodermo)
entre el ectodermo y el endodermo. Estos animales son tri- Aparato digestivo
blásticos (tien en tres capas germinales) . En los triblásticos , (derivado del mesodermo)
el mesodermo forma los músculos y otros órganos entre el
tubo digestivo y la cubierta externa del animal. Los triblásti- (b) Seudoeelomado. Los seudocelomados, como los nematodos,
cos comprenden a todos los animales bilateralmente simétri- tienen una cavidad corporal que solo está revestida parcialmente
por tejido derivado del mesodermo.
cos, que varían desde los platelmintos a artrópodos a los
vertebrados (si bien algunos diploblastos realmente tien en
una tercera capa germinal , no está tan bien desarrollada Cubierta corporal
como el m esodermo de los animales considerados triblásti- (derivado Región rellena
cos). del ectodermo) de tej ido
(derivado del
mesodermo)
Cavidades corporales
Algunos animales triblásticos poseen una cavidad corpo-
Aparato digestivo
ral , un espacio con líquido que separa al aparato digestivo de (derivado del endodermo)
la pared corporal externa. Esta cavidad corporal también es
(e) Aeelomado. Los acelomados, como los platelmintos, carecen
conocida como celoma (del griego koilos, hueco) . El den omi- de cavidad corporal entre el aparato digestivo y la pared
nado celoma "verdadero" se forma a partir del tejido derivado corporal externa.
del mesodermo. Las capas interna y externa del tejido que rodea
la cavidad se conectan dorsalmente y ventralmente y forman .Á Figura 32-8. Planes corporales de animales triblásticos. Los
estructuras denominadas m esenterios , que suspenden los diversos sistemas de órganos de un animal se desarrollan a partir de las
órganos internos. A los animales que poseen un celoma verda- tres capas germinales que se forman en el embrión . El color azul repre-
dero se los conoce como celomados (fig. 32-Sa) . senta el tejido proveniente del ectodermo, el rojo del mesodermo y el
Algunos animales triblásticos tienen una cavidad formada a amarillo del endodermo.
partir del blastocele , en lugar del mesodermo (fig. 32-Sb) .
Esta cavidad se denomina "seudoceloma" (del griego pseudo ,
falso ) y los animales que la poseen son seudocelomados. A
pesar de su nombre, el seudoceloma n o es falso ; es un a cavi- perdido varias veces a lo largo de la evolución animal. Por lo
dad completamente funcional. tanto, los términos celomados y seudocelomados se refieren a
Por último, algunos animales carecen de celoma (fig. 32- grados , n o a clados.
Se) . Se conocen en conjunto como acelomados (del griego a,
sin) .
La cavidad corporal tien e varias funciones. Su líquido
Desarrollo: protostomados y deuterostomados
amortigua a los órganos suspendidos, ayudando a evitar lesiones
in ternas . En los celomados de cuerpo blando , como las lom- Basándose en ciertas características del desarrollo tempra-
brices, el celoma contiene líquido no comprimible que actúa no , muchos animales pueden ser clasificados, según experi-
como un esqueleto contra el cual los músculos pueden traba- menten uno o dos formas de desarrollo, en: protostomados o
jar. La cavidad también permite el crecimiento y la movilidad deuterostomados. Hay tres características que distinguen
de los órganos internos independientemente de la pared corpo- estas formas.
ral externa . Por ejemplo, si n o fuera por el celoma, cada latido
del corazón u onda intestinal podrían deformar la superficie del
SegmeJ1tacióJ1
cuerpo.
Las investigaciones filogen éticas actuales sugieren que los La segmentación espiral constituye un patrón en muchos
celomas verdaderos y los seudocelomas se h an adquirido y animales protostomados, en la que los planos de la división

CAPíTULO 32 Introducción a la diversidad animal 631

~ Figura 32-9. Comparación
entre el desarrollo de los ani-
males protostomados y deute-
rostomados. t stas son algunas
diferencias genera les útiles, au n-
que existen muchas va riaciones y
exce pcion es a estos patrones
(azul = ectodermo; rojo = meso-
dermo; amarillo = endodermo).
Desarrollo de los protostomados Desarrollo del deuterostomados
(ejemplos: moluscos, anélidos, (ejemplos: equinodermos,
artrópodos) cordados)
(a) Segmentación. En genera l, el
Estadio de ocho células Estadio de ocho cé lulas desarrollo de los protostomados
com ienza con la segmentación
espiral determinada. El desarrollo
de los deuterostoma dos se
ca racteriza por la seg mentación
radial indeterminada .

.. .... ... Radia l e indeterminada

(b) Formación del eeloma. La

Mesodermo
Esquizocelia: masas sólidas
de mesodermo se dividen
y forman el celoma
Enterocelia: el celoma se
forma a partir de evag inaciones
del arquenteron
formación del celoma
com ienza en el estadio de
gástrula. En los
protostomados, el celoma se
forma a partir de divisiones
en el mesodermo (desarrollo
por esquizocelia). En los
deuterostomados, el ce loma
se forma a partir protrusiones
mesodérmicas del
arquenteron (desarrollo por
enterocelia).

(e) Destino del blastoporo. En

/ Boca el desarrollo de los
protostomados, la boca se
forma a parti r del blastoporo.
En los deuterostomados, la
---+I++I---Tu bo ai. estivo-~f+!t-- boca se forma a partir de una
apertu ra secundari a.

.......... Boca .......... Ano

La boca se desarrolla El ano se desarrolla
a partir del blastoporo a parti r del blastoporo

celular son diagonales al eje vertical del embrión. Como se
observa en el estadio de ocho células, resultado de la segmen-
tación espiral, hay células más pequeñas que yacen en los sur-
cos entre células subyacentes más grandes (fig. 32-9a) .
Además, la denominada segmentación determinada de algunos
animales con este patrón de desarrollo moldea rígidamente
(determina) el destino de cada célula embrionaria precozmen-
te. Por ejemplo, la célula aislada en el estadio de cuatro células
de un caracol forma un embrión inviable que carece de muchas
partes.
En contraste con el patrón de segmentación espiral, el desa-
rrollo de los deuterostomados se caracteriza predominantemen-
te por la segmentación radial. Los planos de segmentación son
paralelos o perpendiculares al eje vertical del cigoto; como se
observa en el estadio de ocho células, las hileras de células están
alineadas, una directamente encima de la otra. La mayoría de los
animales deuterostomados se caracterizan, además, por la seg-
mentación indeterminada, lo que significa que cada célula
producida por las primeras divisiones de la segmentación tiene
la capacidad de desarrollarse en un embrión completo. Por
ejemplo, si las células del embrión de la estrella de mar se aislan
en el estadio de cuatro células, formarán una larva . La segmen-
tación indeterminada del cigoto del ser humano es la que hace
posible la formación de gemelos. Esta característica también
explica la versatilidad del desarrollo de las "células madres"
embrionarias que pueden proporcionar nuevas formas de supe-
rar una variedad de enfermedades, como la diabetes juvenil, la
enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Alzheimer (véase
cap 21).
FOflnaCÍón del celoma
Otra diferencia entre el desarrollo de los protostomados y de
los deuterostomados se evidencia más adelante en el proceso . En
la gastrulación, el tubo digestivo en desarrollo de un embrión
inicialmente se forma como un saco ciego, el arquenteron (fig.
32-9b) . A medida que se forma el arquenteron en los protosto-
mados, masas inicialmente sólidas de mesodermo se dividen y
forman la cavidad celómica; este patrón se denomina desarrollo
por esquizocelia (del griego schizein, dividirse). En contraste, la
formación de la cavidad corporal en el desarrollo de los deute-
ros tomados se describe como enterocelia: el mesodermo sobre-
sale de la pared del arquenteron y su cavidad se convierte en el
celoma (véase fig. 32-9b) .
Destino del blastopoTO
El destino del blastoporo es la característica fundamental que
distingue las dos formas de desarrollo , la depresión que durante la
gastrulación conduce a la formación del arquenteron (fig. 32-9c).

632 u N ID A o e I N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica

Después del desarrollo de arquenteron, se forma una segunda
abertura en el extremo opuesto de la gástrula. Finalmente, el blas-
taparo y esta segunda apertura se convierten en los dos orificios
del tubo digestivo (la boca y el ano). En el desarrollo de los pro-
tostomados, la boca generalmente se desarrolla a partir de la pri-
mera abertura, el bIastopo ro , y de esta caracteristica proviene el
término protostoma (del griego protos, primero, y stoma, boca). En
el desarrollo de los deuterostomados (del griego deuteros, segun-
do) , la boca deriva de la apertura secundaria, y el bIas topo ro gene-
ralmente forma el ano.
Evaluación de conceptos
1. ¿Por qué es importante la distinción entre las
características a nivel de grado de las caracteristicas que
unen a los dados 7
2. Compare tres características del desarrollo temprano del
caracol (un molusco) y del ser humano (un cardado).
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
Concepto
Las hipótesis avanzadas coinciden
en las principales características
del árbol filogenético animal
Los zoólogos actualmente reconocen cerca de 35 filos ani-
males. Pero las relaciones entre éstos continúan debatiéndose.
Aunque muchos estudiantes de biología deben considerar frus-
trante que los árboles filogenéticos descritos en los libros no
puedan ser memorizados como verdades absolutas, la incerti-
dumbre inherente a estos diagramas es un recordatorio eficaz
de que la ciencia es un proceso de investigación y, como tal , es
dinámico.
Los investigadores han comprobado sus hipótesis sobre la
filogenia animal mediante estudios morfológicos . A mediados
de la década de 1990, los zoólogos también comenzaron a
estudiar la sistemática molecular de los animales . Los nuevos
estudios de filos menos conocidos proporcionaron más indi-
cios de la filogenia animal, junto con el análisis de fósiles que
pueden ayudar a adarar qué rasgos son primitivos en diversos
grupos animales y cuáles son derivados. Recuerde que la ciencia
se distingue en cierto modo de otras fo rmas de conocimiento
porque sus ideas pueden ser refutadas mediante la comproba-
ción con experimentos, observaciones y nuevos métodos ana-
líticos.
La sistemática filogenética moderna se basa en la identifica-
ción de dados, que son grupos monofiléticos de taxones defi-
nidos por caracteres derivados compartidos únicos de aquellos
taxones y de su ancestro común (véase cap. 25 para revisar el
análisis cladístico y la sistemática filogenética.) Basándose en
métodos dadísticos, un árbol filogenético se forma como una
jerarquía de clados que fo rman parte de dados más grandes,
las ramas más delgadas y más anchas del árbol, respectivamente.
La definición de los caracteres derivados compartidos es funda-
mental para una hipótesis en particular. Un dado puede definir-
se mediante similitudes anatómicas y embrionarias dave que
los investigadores consideran homólogas. Recientemente, las
comparaciones de las secuencias de monómeros en proteínas o
ácidos nudeicos entre especies proporcionaron otra fuente de
información para deducir la ascendencia común y la definición
de dados. Pero aunque los datos sean caracteres morfológicos
"tradicionales" o secuencias moleculares "nuevas" o una com-
binación de ambos, las suposiciones y conclusiones inherentes
a los árboles resultantes son las mismas .
Para tener una idea del debate actual sobre la sistemática ani-
mal , examinemos dos hipótesis filogenéticas actuales. Estas hipó-
tesis se presentan a continuación como árboles filogenéticos. El
árbol de la figura 32-10 se basa en análisis sistemáticos de
caracteres morfológicos. La figura 32-11 es una recopilación
simplificada de los resultados de estudios moleculares recientes.
Puntos de coincidencia
Las hipótesis coinciden en varias de las características princi-
pales de la filogenia animal. Después de la lectura de cada punto,
vea cómo la afirmación se ve reflejada por los árboles filogenéti-
cos en las figuras. 32-10 Y 32-11 .
l. Todos los animales comparten un ancestro común. Ambos
árboles indican que el reino animal es mono filético , repre-
sentando un dado denominado Metazoa. En otras palabras,
si pudiéramos rastrear todos los linajes de animales existen-
tes y extinguidos hasta su origen, los mismos convergerían en
un ancestro común.
2. Las esponjas son animales basales. Entre los filos existen-
tes, las esponjas (filo Porifera) se ramifican a partir de la base
de ambos árboles animales. Presentan un grado de organiza-
ción parazoo (que significa cerca de los animales). Los teji-
dos evolucionaron después de que las esponjas se separaran
de otros animales. Observe que los análisis moleculares recien-
tes sugieren que las esponjas son parafiléticos, como indica la
figura 32-11.
3. Eumetazoa es un dado de animales con tejidos verdade-
ros . Todos los animales, excepto las esponjas, pertenecen a
un clado de eumetazoos (animales verdaderos) . El ancestro
común de los eumetazoos vivos desarrolló tejidos verdaderos.
Los miembros basales del clado de los eumetazoos engloban
los filos Cnidaria (medusas) y Ctenophora (medusas peine).
Estos eumetazoos basales son diblásticos y, generalmente,
presentan simetría radial. Como consecuencia, a menudo son
ubicados en el grado informal denominado Radiata.
4. La mayoría de los filos de animales pertenece al ciado
Bilateria. La simetría bilateral es un carácter derivado com-
partido que ayuda a definir al clado (y grado) que contiene la
mayoría de los filos animales, denominados bilaterios. La
explosión cámbrica, fue principalmente una diversificación
rápida de los bilaterios.
5. Los vertebrados y algunos otros filos pertenecen al ciado
Deuterostomia. El nombre deuterostoma hace referencia no
solo al grado de desarrollo animal, sino también al clado que
incluye vertebrados (obsérvese, sin embargo , que las dos hipó-
tesis expuestas divergen en cuanto a qué otros filos también
son deuterostomados).
Desacuerdo respecto a los bilaterios
Si bien estas dos hipótesis filogenéticas coinciden respecto
a la estructura global del árbol animal, también divergen en algu-
e A P í TUL o 32 Introducción a la diversidad animal 633

Metazoa
Flagelado
colonial ancestral
.. Figura 32-10. Una hipótesis sobre la filogenia animal basada
principalmente en comparaciones morfológicas y del desarrollo.
Los bilaterios se dividen en protostomados y deuterostomados.
nos puntos importantes. La más trascendente de éstas com-
prende las relaciones entre los bilaterios. El árbol basado en la
morfología en la figura 32-10 divide a los bilaterios en dos da-
dos: deuterostomados y protostomados. En otras palabras, esta
hipótesis acepta que las dos formas de desarrollo reflejan un
patrón filogenético. Esta división fue reconocida por los zoó-
logos hace tiempo. Dentro de los protostomados, la figura 32-10
634 u N IDA Del N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica
Protostomia
indica que los artrópodos (que comprende a insectos y crustá-
ceos como las langostas) están agrupados con los anélidos (que
induye a las lombrices) Ambos grupos poseen cuerpos seg-
mentados (piense en una lombriz, que es un anélido, y la parte
inferior de la cola de una langosta, que es un artrópodo).
Por el contrario, varios estudios moleculares recientes, como
indica la figura 32-11, generalmente, asignan dos taxones her-
manos a los protostomados en lugar de uno: los ecdisozoos y
los lofotrocozoos. El nombre Ecdysozoa hace referencia a la
característica compartida por nematodos, artrópodos y algu-
nos de los filos ecdisozoos (que no forman parte de nuestro
análisis). Estos animales secretan esqueletos externos (exoes-
queletos); la cubierta dura de un grillo constituye un ejemplo.
Con el crecimiento del animal se produce la muda, escapán-
dose de su antiguo esqueleto y secretando uno nuevo de mayor
tamaño. El desprendimiento del esqueleto antiguo se conoce
como ecdisis, que es el proceso que determina la denominación
de los ecdisozoos (fig. 32-12) . Si bien el nombre proviene de
esta característica, el clado realmente se define por la eviden-
cia molecular que sustenta el ancestro común de sus miem-
bros. Asimismo, algunos taxones excluidos de este clado por
su información molecular, de hecho, experimentan muda,
como ciertas sanguijuelas.
El nombre Lophotrochozoa hace referencia a dos estructuras
diferentes observadas en animales que pertenecen a este clado.
 Eumetazoa

~ Figura 32-12
Ecdisis. Esta cigarra,
que experimenta el
fenómeno de muda,
está en el proceso
de emerger de su
exoesqueleto anti-
guo. El an imal ahora
seg rega un exoes-
Metazoa queleto nuevo, más
grande .

Flagelado
colonial ancestral

Á Figura 32-11. Una hi pót esis de la filogenia animal basada

principa lmente en información molecular. Los bilate rios se dividen
en deuterostomados, lofotrocozoos y ecdisozoos, más los rotíferos.

Algunos animales, como los ectoproctos, desarrollan una estruc-

tura denominada lofóforo (del griego lophos, penacho, y phe-
rein, llevar), una corona de tentáculos ciliados que actúan en
la alimentación (fig. 32-13a) . Otros filos, como los anélidos y
(a) Un ectoprocto, un (b) Estructura de una larva
moluscos , experimentan un estadio de larva característico lofoforado t rocófera
denominado larva trocófora (fig. 32-13.b) , por tanto, su
nombre es lofotrocozoo. Á Figura 32-13 Característ icas de los lofotrocozoos.

e A P í TUL o 32 Introducción a la diversidad animal 635

Futuras pautas de la sistemática animal
Como cualquier área de la investigación científica, la siste-
mática animal está evolucionando constantemente. Surgen nue-
vas fu entes de información que ofrecen la oportunidad de
comprobar hipótesis actuales, que pueden ser modificadas o
reemplazadas por otras nuevas . Los sistematistas están lleva-
do a cabo un análisis a gran escala de varios genes en una
amplia muestra de filos animales. La mejor comprensión de
las relaciones entre estos filos permitirán a los científicos
tener una visión más clara de cómo surgió la diversidad de los
planes corporales animales. En los capítulos 33 y 34 analiza-
remos más a fondo los filos animales existentes y su historia
evolutiva .
Revisión del capítulo
RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
Concepto
Los animales son eucariontes heterótrofos,
multicelulares con tejidos que se desarrollan
a partir de capas embrionarias
~ Modalidad nutricÍimal (p. 626). Los animales son heterótrofos
que ingieren sus alimentos.
~ Estructura y especialización celular (pp. 626, 627). Los anima-
les son eucariontes multicelulares. Sus células carecen de paredes
celulares; sus cuerpos se mantienen unidos mediante proteínas
estructurales como el colágeno. Los tejidos nervioso y muscular son
exclusivos de los animales.
~ Reproducción y desarrollo (pp. 627, 628). La gastrulación se pro-
duce después de la formación de la blástula , lo que resulta en la for-
mación de capas tisulares embrionarias. Todos los animales, y
solamente, poseen genes Hox que regulan el desarrollo de la forma
corporal. Si bien la familia de genes Hox se ha conservado considera-
blemente, puede producir una gran diversidad de morfología animal.
Concepto
La historia de los animales puede abarcar más
de mil millones de años
~ Era neoproterozoica (hace 1000 millones a 542 millones
años) (pp. 628, 629). Los primeros miembros del registro fósil
animal incluyen a la fauna de Ediacara.
~ Era paleozoica (hace 542 a 251 millones de años) (p. 629).
La explosión cámbrica marca la primera aparición de fósiles de
muchos grupos principales de animales vivos.
~ Era mesozoica (hace 251 a 65 ,5 millones de años) (p. 629).
Durante la era mesozoica, los dinosaurios eran vertebrados terres-
tres dominantes. Surgieron los arrecifes de coral, convirtiéndose en
nichos ecológicos marinos importantes para otros organismos.
~ Era cenozoica (desde hace 65,5 millones de años atrás hasta el
presente) (pp. 629 , 630). Los órdenes de mamíferos actuales se
diversificaron durante esta era. También se diversificaron los insectos.
636 u N IDA Del N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica
Evaluación de conceptos
l. ¿Qué evidencia indica que los cnidarios comparten un
ancestro común más reciente con otros animales que con
las esponj as?
2. ¿En qué difieren las hipótesis filogenéticas de las figuras
32-10 y 32-11 en cuanto a la estructuración de las ramas
principales dentro del clado Bilateria?
3. ¿Por qué es tan importante obtener varios tipos de datos
para la evaluación de las relaciones evolutivas entre filos
animales?
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
Concepto
Los animales pueden caracterizarse en función de
los "planes corporales"
~ Simetría (p. 630). Los animales pueden carecer de simetría o pre-
sentar simetría radial o bilateral. Los animales con simetría bilateral
tienen lados dorsal y ventral, así como extremos anterior y poste-
rior. Muchos animales con simetría bilateral experimentaron la
cefalización.
~ Tejidos (pp. 630, 631). Los embriones de animales forman capas
germinales que pueden ser diblásticas (dos capas germinales) o tri-
blásticas (tres capas germinales).
~ Cavidades corporales (p. 631). En los animales triblásticos
puede haber una cavidad corporal o no. La cavidad corporal puede
ser un seudoceloma (derivada del bIas toce le) o un celoma verdade-
ro (derivado del mesodermo).
~ Desarrollo: protostomados y deuterostomados (pp. 631,633).
Hay dos formas de desarrollo que se diferencian en las características
de segmentación, formación de! celoma y destino del blastoporo.
Concepto
Las hipótesis avanzadas coinciden en las principales
características del árbol filogenético animal
~ Puntos de coincidencia (p. 633). El reino animal es monofilético.
El ancestro común de los animales probablemente sea un coanofla-
gelado. Las esponjas presentan un grado de organización de para-
zoo. Los "animales verdaderos" poseen tejidos verdaderos y
comprenden todos los animales con excepción de las esponjas.
Cnidaria y Ctenophora a veces se incluyen en el grado Radiata. La
simetría bilateral es un rasgo compartido por e! clado que contiene
los otros filos de animales.
~ Desacuerdo respecto a los bilaterios (pp. 633 , 635). Diferentes
análisis de la sistemática de los animales sustentan distintos clados
de bilaterios.
~ Futuras pautas de la sistemática animal (p. 636). Los estu-
dios filo genéticos basados en bases de datos extensos probable-
mente ofrezcan más información sobre la historia evolutiva de los
animales.

EVALUACIÓN DE CONOCIMIENTOS
Autoevaluación
1. La siguiente es una característica exclusiva de los animales:
a. Gastrulación.
b. Multicelularidad.
c. Reproducción sexual.
d. Espermatozoide con flagelo.
e. Alimentación heterotrófica.
2. ¿Cuál de los siguientes fue el factor causal menos probable de la
explosión cámbrica?
a. El desarrollo de relaciones entre depredador y presa.
b. La acumulación de diversas adaptaciones, como caparazones y
diferentes formas de locomoción.
c. El movimiento de los animales hacia la tierra.
d. La evolución de los genes Hox que controlaban el desarrollo.
e. La acumulación de oxígeno atmosférico suficiente para sustentar
el metabolismo más activo de los animales móviles.
3. La simetría bilateral en el reino animal se correlaciona mejor con
a. La capacidad de percepción similar en todas las direcciones.
b. La presencia de un esqueleto.
c. Motilidad, y depredación y escape activos.
d. Desarrollo de un celoma verdadero .
e. Adaptación a los ambientes terrestres.
4. Los acelomados se caracterizan por:
a. La ausencia de cerebro.
b. La ausencia del mesodermo.
c. Desarrollo del deuterostoma.
d. Un celoma que no está completamente revestido por el mesoder-
mo.
e. Un cuerpo sólido sin una cavidad que rodee a los órganos inter-
nos.
5. Una consecuencia directa de la segmentación indeterminada es:
a. La formación del arquenteron.
b. La capacidad de las células aisladas a partir del embrión en los
estadios iniciales, de desarrollarse en individuos viables.
c. la organización de los planes de segmentación perpendiculares al
eje vertical del huevo .
d. La formación imprevisible de una cavidad corporal por esquizo-
celia o enterocelia.
e. La boca que se forma en asociación con el blastoporo.
6. La diferencia entre las esponjas y otros filos animales se basa princi-
palmente en la ausencia o la presencia de:
a. Una cavidad corporal. d. Un aparato circulatorio.
b. Un aparato digestivo completo. e. Mesodermo.
c. Tejidos verdaderos.
7. ¿Cuáles de las siguientes constituye un punto de conflicto entre los
análisis filogenéticos expuestos en las figuras 32-10 y 32-11?
a. La mono filia del reino animal.
b. La existencia de ciados bilaterios Lophotrochozoa y Ecdysozoa.
c. Que las esponjas son animales basales.
d. Que los cordados son deuterostomados.
e. La mono filia de los bilaterios.
8. ¿Cuál es el fundamento principal para la ubicación de los artrópo-
dos y nematodos en Ecdysozoa en una de las hipótesis de la filo-
genia anima!?
a. Los animales en ambos grupos están segmentados.
b. Los animales en ambos grupos experimentan ecdisis.
c. Ambos experimentan segmentación determinada, radial y su
desarrollo embrionario es similar.
d. El registro de fósiles reveló un ancestro común para estos dos filos.
e. El análisis de los genes revela que sus secuencias son bastante
similares, y estas secuencias difieren de las de los lofotrocozoos
y los deuterostomados.
9. ¿Cuál de las siguientes combinaciones de filo y descripción es
incorrecta?
a. Echinodermata: rama de Bilateria, el celoma se fo rma a partir
del arquenterio.
b. Nematoda: lombrices, seudocelomados.
c. Cnidaria : simetría radial diploblásticos.
d. Platihelmintos: gusanos planos, acelomados.
e. Porifera: celomados, la boca se forma a partir del blastoporo.
10. ¿Cuál de las siguientes subdivisiones del reino animal comprende
a todas las otras de la lista?
a. Protostomia. d. Eumetazoa.
b. Bilateria. e. Deuterostomia .
c. Radiata.
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
Interrelación evolutiva
Algunos científicos sugieren que la frase "efervescencia cámbrica" sería
más apropiada que "explosión cámbrica" para describir la diversificación
de los animales durante ese período geológico. Con una postura similar,
Lynn Margulis, de la University of Massachusetts, comparó la observa-
ción de una explosión de la diversidad animal en el estrato cámbrico
con la visualización de la Tierra desde un satélite, en la que se observa el
surgimiento de ciudades solo cuando son suficientemente grandes como
para ser visibles desde esa distancia. ¿Qué implican estas afirmaciones
sobre la historia evolutiva de los animales durante ese tiempo?
Problemas científicos
Si estuviera elaborando un análisis filogenético del reino animal basán-
dose en la comparación de las características morfológicas, ¿por qué la
presencia de flagelos sería una elección inapropiada de una caracterís-
tica para utilizar como base de agrupación de filos en ciados?
Ciencia, tecnología y sociedad
Algunas personas consideran al estudio de la filogenia animal como
"ciencia por amor a la ciencia" y algunas organizaciones que propor-
cionan fondos para las investigaciones científicas tienden a favorecer
los proyectos aplicados a resolver las necesidades del ser humano. Por
otra parte, el interés general por la historia de la vida parece mantener-
se elevado, con la frecuente publicación en revistas populares de
artículos sobre descubrimientos recientes. Suponga que tiene la opor-
tunidad de unirse a un equipo de investigación que estudie la filogenia
animal. Escriba una carta breve dirigida a alguien que no sea biólogo
en la que le explica por qué vale la pena proporcionar fondos para esta
investigación.
e A P I TUL o 32 Introducción a la diversidad animal 637
 .&. Fig. 33-1. Gusano árbol de navidad. un invertebrado marino.

Conceptos clave
33-1 Las esponjas son sésiles, su cuerpo es poroso y especies animales conocidas. Se han descrito cerca de 35 filos ani-
poseen coanocitos males, de los cuales todos son invertebrados, excepto uno. Los
33-2 Los cnidarios tienen simetría radial, cavidad invertebrados ocupan casi todos los hábitats de la tierra, desde las
aguas hirviendo de las fuentes hidrotermales de los mares profun-
gastrovascular y cnidocitos
dos hasta el suelo rocoso congelado del Antártico.
33-3 La mayoría de los animales tienen simetría En este capítulo daremos una visión general del mundo de los
bilateral invertebrados, usando como guía el árbol filo genético de la figu-
33-4 Los moluscos tienen un pie muscular, una masa ra 33-2 . En la figura 33-3 se exploran dos docenas de filos de
visceral y un manto
33-5 Los anélidos son gusanos segmentados
33-6 Los nematodos son seudocelomados no
segmentados cubiertos por una cutícula rígida
33-7 Los artrópodos son celomados segmentados que
poseen un exoesqueleto y apéndices articulados ro
. C:: ¡g ro
+->
ro ro ro
33-8 Los equinodermos y los cordados son § -o
deuterostomas
:12
U
e <IJ
-o
o
.s::.
o U
e
.s::.
u
w

Panorama general
Deuterostomia
La vida sin esqueleto

A
simple vista, el organismo de la figura 33-1 se puede con-
fundir con algún tipo de alga. Pero este colorido habitante
Bilateria
de los arrecifes de coral, en realidad, no es un alga sino un
animal. Específicamente, es un tipo de gusano segmentado llamado
gusano árbol de navidad CSpirobranchus gigantrus). Las dos estructu-
ras en espiral que se observan son tentáculos, que el gusano utiliza
Eumetazoa
para el intercambio de gases y para filtrar pequeños organismos del
agua. Los tentáculos emergen de un tubo de carbonato de calcio
secretado por el gusano que protege y sostiene su cuerpo blando. Los
tentáculos poseen estructuras sensibles a la luz que pueden detectar
Coanoflagelado
la sombra de un depredador y desencadenan contracciones muscu-
colonial ancestral
lares que rápidamente introducen los tentáculos dentro del tubo.
El gusano árbol de navidad es un invertebrado, un animal que
carece de esqueleto. Los invertebrados representan el 95% de las .&. Fig. 33-2. Revisión de la filogenia animal.

638
 "-
Figura 33-3

, ' de la diversidad de los invertebrados

El rei no animal se divide en unos 35 filos que abarcan 1,3 millones de inve rtebrados. Los filos que se ilustran con fotografías pequeñas se
especies conocidas, pero se estima que hay entre 10 y 200 millones de explican con mayor detalle en este capítulo.
especies en total. En esta figura exploramos 24 fil os animales, todos ellos

Las esponjas son animales sésiles sencillos que
carecen de tejidos verdaderos. Viven como sus-
pensívoros atrapando partículas del agua que atra-
viesa los canales internos de su cuerpo (véase
conce pto 33-1).
Entre los cnidarios están los corales, las medu-
sas y las hidras. El esquema corporal de estos
animales es similar; poseen una cavidad gas-
trovascul ar con una única abertura que fun cio-
na como boca y ano (véase concepto 33 -2).

Esponja Medusa o agua viva

PLACOZOA (1 especie) KINORHYNCHA (150 especies)

A primera vista, Trichoplax adhae-
rens, la única especie conocida de
este filo, no parece un animal. Está
fo rm ado por unos miles de células
dispuestas en dos capas que fo r-
man una placa de 2 mm de ancho.
Se alimentan de restos orgáni cos y
se pueden reproducir por di vi-
sión , fomlando dos individuos, o por
gemación , dando lugar a muchos
individuos multicelul ares.
f----I
r 0,5 mm Casi todos los quinorrincos miden
menos de 1 mm de longitud. Viven
en la arena y en el lodo de todos
los océanos del mundo , desde la
zona intermareal hasta profundi-
dades de 8 000 m. El cuerpo del
quinorrinco está formado por 13
segmentos cubiertos por placas. La
boca posee un anillo de espinas y
se puede retraer hacia dentro de!
250 ¡.rm
cuerp o.
Placozoo (M O) Quinorrinco (M O)

Los platelmintos (tenias, planarias A pesar de su tamaño microscópico, los rotíferos

y Trematodos) tienen simetría bila-
teral y un sistema nervioso cen-
tral que procesa informaci ón
proveniente de los ojos y de otras
estruct uras sensitivas. No poseen
cavidad corporal ni órganos circu-
latorios (véase concepto 33-3).
tienen sistemas de órgan os especializados, entre
ellos, un canal alimentario (tubo digestivo). Se
alimentan de microo rganismos suspendidos en
el agua (véase concepto 33-3).
Rotífero
(M O)

Platelminto marino

Los ectoproctos (conocidos también como brio- Los [oró n idos son gusanos marinos. Viven en
zoos) viven en colonias sésiles y están cubiertos tún eles en el fondo de! mar y extienden sus ten-
~por un exoesq ueleto rígido (véase concepto tácul os a través de la abertura del túne l para
33-3) atrapar partículas de alimento (véase concepto
33-3)

Ectoproctos Forónidos continúa en la página siguiente

CAPíTULO 33 Invertebrados 639

 Los braquiópodos, o conchas lámpara, pueden
confundirse con almejas u otros moluscos. Sin
embargo, la mayoría de los braquiópodos pose-
en un tallo o pie único que les permite anclarse
al sustrato (véase concepto 33-3).
Los nemertinos o gusanos cinta, nadan libre-
mente en e! agua o se esconden en la arena y
extienden su única probóscíde para capturar a su
presa. Al igual que los gusanos planos, carecen
de celoma verdadero, pero poseen un canal ali-
mentmio (véase concepto 33-3).

Braquiópodo

Los acantocéfalos (del griego acant- Los ctenóforos (medusas peine) son
hias, espinoso, y cephalo, cabeza) se diblásticos como los cnidarios, lo
conocen como gusanos de cabeza que sugiere que ambos filos se dife-
espinosa debido a la presencia de renciaron de otros animales en eta-
ganchos curvados en la probóscide pas muy tempranas de la evolución.
de la parte anterior de su cuerpo. Aunque de modo superficial se
Todas las especies son parásitas. Las asemejan a algunos cnidarios, las
larvas crecen dentro de los artrópo- medusas peine poseen algunas
dos, y los adultos viven en los ver- características que las distinguen,
tebrados. Algunos acantocéfalos como la presencia de ocho "peines"
manipulan a sus huéspedes inter- de cilios que ayudan a su propul-
medios para aumentar la probabi- Acantocéfalo Ctenóforo, medusa peine sión en el agua. Poseen también un
lidad de llegar a sus huéspedes sistema único para capturar a sus
finales. Por ejemplo, los acantocéfalos que infectan a los cangrejos de! presas: cuando un animal pequeño entra en contacto con uno de sus ten-
lodo en Nueva Zelanda obligan a su huésped a moverse hacia una ubica- táculos, se abren violentamente unas células especializadas que cubren a
ción más visible en la playa, donde tienen más probabilidades de ser inge- la presa con filamentos adhesivos. Las medusas peine son una parte
ridos por los pájaros, que son los huéspedes finales del gusano. importante de la biomasa del plancton de los océanos.

Los moluscos (caracoles, almejas, calamares y
pulpos) tienen un cuerpo blando que en muchas
especies está protegido por una concha rígida
(véase concepto 33-4).
Los anélidos, o gusanos segmentados, se dis-
tinguen de otros gusanos por poseer el cuerpo
segmentado. La lombriz de tierra es el más
conocido de los anélidos, pero el filo también
incluye especies marinas y de agua dulce (véase
concepto 33-5)

Pulpo Anélido marino

LORICIFERA (10 especies)

Los loricíferos (del latín larica, ~

50¡.tm
í
1,
Los priapúlidos son gusanos que
corsé, y ferre, portadores) son ani- poseen una gran probóscide redon-

males que miden solo 0,1 a 0,4 mm
de longitud y habitan en el fondo
de mares profundos. Un loricífero
puede extender su cabeza, cuello
y tórax dentro y fuera de su lórica,
:,~1i!f¡;
da en su extremo anterior (se lla-
man así por Priapos, e! dios griego
de la fertilidad, que se simbolizaba
:~r!! :!." :"h:~ con un pene gigante). Su longitud
i~~r :;q¡ varía entre 0,5 mm y 20 cm, y la

una especie de bolsillo formado
por seis placas ubicadas alrededor
del abdomen. La historia natural
de los loricíferos es un misterio,
pero se sabe que al menos algunas
especies se alimentan de bacterias.
i~4} ·. · i
mayoría de las especies viven ente-
fi
rradas en los sedimentos del fondo
,--':'~- J..fJ del mar. Los fósiles encontrados
sugieren que los priapúlidos fue-
Loricífero (MO) Priapúlido ron unos de los principales depre-
dadores en e! período Cámbrico.

640 u N IDA o C IN C o La historia evolutiva de la diversidad biológica

 Los nematodos o gusanos redondos son muy
abundantes y diversos en el suelo y en hábitat
acuáticos; muchas especies parasitan plantas y
animales. La característica más distintiva de los
nematodos es la presencia de una cutícula rígi-
da que cubre todo su cuerpo (véase concepto
33-6)
Nematodos
La gran mayoría de las especies animales cono-
cidas, entre ellas. los insectos, crustáceos y arác-
nidos, son artrópodos. Todos los artrópodos
poseen un exoesqueleto segmentado y apéndi-
ces articulados (véase concepto 33-7).
Escorpión
(un arácnido)

La única especie conocida de Los tardígrados (del latín tardus,

ciclióforos, Symbiol1 pal1dora, fu e lento , y gradus, paso) se denomi-
descubierta en 1995 en la boca de nan también osos de agua por su
una langosta. Esta diminuta criatu- forma redonda , sus apé ndices
ra con forma de jarrón posee un truncados y su paso torpe que se
esquema corporal único y un ciclo asemeja al de un oso. La mayoria
de vida particularmente extraño. de los tardígrados miden menos
El macho impregna a la hembra de 0,5 mm de longitud. Algunos
mientras ésta se encuentra aún en viven en océanos o en agua dulce
desarrollo dentro del cuerpo mater- y otros viven sobre plantas o ani-
no. Luego, las hembras fecundadas males. En un metro cuadrado de
se liberan, se establecen en otra parte Ciclióforo (MEB coloreada) Tardígrados (MEB coloreada) musgo se pueden encontrar hasta
de la langosta y liberan su descen- 2 millones de tardígrados. En con-
dencia. La descendencia abandona diciones adversas, los tardígrados
a la langosta original y va en busca de otro al cual se adhieren. pueden entrar en estado de letargo; en esa situación pueden sobrevivir
a temperaturas tan bajas como - 272 oC, ¡cercanas al cero absoluto l

Los onicóforos, llamados también Al igual que los equinodermos y los

gusanos de terciopelo, se origina- cardados, los hemicordados son
ron durante la explosión Cámbrica deuterostomados (véase capítulo 32).
(véase capítulo 32). Originalmente, Los hemicordados comparten tam-
vivian en el océano, pero en un mo- bién otras características con los
mento dado lograron conquistar el cardados, como hendiduras bran-
medio terrestre. En la actualidad quiales y cordón nervioso dorsal.
viven solo en selvas húmedas. Los La mayoria de los hemicordados se
onicóforos poseen antenas carnosas conocen como enteropneustos o gu-
y varias docenas de pares de patas sanos bellota. Los gusanos bellota
en forma de sacos. son marinos y por lo general viven
Onicóforo Gusano bellota enterrados en el lodo o escondidos
debajo de las rocas; pueden alcanzar
una longitud de más de 2 m.

Los equinodermos, como los dólares de arena,
las estrellas de mar y los erizos de mar, son ani-
males acuáticos que presentan simetría radial
en el adulto. Se trasladan y se alimentan median-
te una red de canales internos que bombean
agua hacia distintas partes de su cuerpo (véase
concepto 33-8)
Erizo de mar
Más del 90% de las especies de cardados son
animales que poseen esqueleto (vertebrados) .
Sin embargo, el filo Chordata también incluye
tres grupos de inve rtebrados: los tunicados, los
anfioxos y los mixínidos (familia Myxinidae).
En el capitulo 34 se hace una descripción com-
pleta de este filo.
Tunicado

CAPíTULO 33 Invertebrados 641

 invertebrados. En este capítulo examinaremos 14 de estos filos
con mayor detalle.
Concepto
Las esponjas son sésiles, su cuerpo
es poroso y poseen coanocitos
Las esponjas (filo Porifera) son tan sedentarias que los anti-
guos griegos las confundían con plantas. Viven en agua dulce y
también en agua salada, y son suspensívoros: capturan partícu-
las de alimento suspendidas en el agua que atraviesa su cuerpo,
que se asemeja a una bolsa perforada con poros (el nombre
P01ifera significa "que posee poros"). El agua penetra a través de
los poros hasta alcanzar una cavidad central, el espongocele, y
luego sale hacia el exterior por medio de una abertura de gran
tamaño llamada ósculo (fig. 33-4) . Las esponjas más complejas
poseen paredes plegadas y pueden contener canales de agua
ramificados y varios ósculos. En ciertas condiciones, las células
que rodean a los poros y al ósculo se contraen y cierran la aber-
tura. Existen esponjas de diversos tamaños, desde unos pocos
milímetros hasta varios metros.
A diferencia de los eumetazoos, las esponjas carecen de teji-
dos verdaderos, agrupaciones de células similares que actúan
como unidad funcional y están separadas de otros tejidos por
capas membranosas. Sin embargo, el cuerpo de la esponja tiene
varios tipos de células diferentes. El interior del espongocele o las
cámaras de agua internas están revestidas de coanocitos flagela-
dos o células collar (llamadas así por la presencia de un collar
membranoso alrededor de la base del flagelo). Los flagelos gene-
ran una corriente de agua y así, los collares atrapan partículas de
alimento que luego los coanocitos ingieren por fagocitosis. La
similitud entre los coanocitos y las células de los coanoflagelados
sugiere que los animales evolucionaron a partir de un antecesor
coanoflagelado, como lo muestran los estudios moleculares
(véase capítulo 32).
El cuerpo de la esponja se compone de dos capas de células
separadas por una zona gelatinosa, el mesohilo. A través del
mesohilo se desplazan células denominadas amebocitos , llamadas
así porque disponen de seudópodos. Los amebocitos tienen
muchas funciones. Toman su alimento del agua y de los coanoci-
tos, lo digieren, y transportan los nutrientes hacia otras células.
También fabrican fibras esqueléticas rígidas en el mesohilo. En
algunos grupos de esponjas, estas fibras son espículas puntiagudas
de carbonato de calcio o sílice; otras esponjas producen fibras más
flexibles compuestas por una proteína de colágeno llamada espon-
gina (estos esqueletos flexibles se utilizan como esponjas de baño).
La mayoría de las esponjas son hermafroditas (nombre que
deriva del griego, por el dios Hermes y la diosa Afrodita). Esto
significa que cada individuo actúa como macho y hembra en la
reproducción sexual, pues produce espermatozoides y óvulos. La
mayoría de las esponjas poseen hermafroditismo secuencial, es
decir, funcionan de manera alterna como uno u otro sexo.

" Coanocitos. El espongocele está cubierto

de células llamadas coanocitos que participan
en la alimentación. Los coanocitos baten sus Partículas
flagelos y crean una corriente que atrae el Flagelo de alimento
Coanocito
agua a través de los porocitos.

Esponja de vaso (Callyspongia

plicifera)

o
FagOcitos~e
Espongocele. El agua
que atraviesa los porocitos
penetra en una cavidad
llamada espongocele. partículas Amebocito
e Porocitos. El agua penetra
la epidermis a tra'/és de
de alimento

canales formados por los olos coanocitos

porocitos, células con forma
de "rosquilla" que atraviesan
la pared del cuerpo de la
esponja .
f) Epidermis. La capa
externa está fo-mada
por células epidé~micas
compacta.
O Mesohilo. La pared de
esta esponja simple está
formada por dos capas de
células separadas por una
matriz gelatinosa, el
mesohilo (sustancia media) .
.. Fig. 33-4. Anatomía de una esponja.
El movimiento de los flagelos de
también lleva el agua a
través de su collar de proyecciones
digitiformes. Las partículas de alimen-
to quedan atrapadas en el mucus que
cubre las proyecciones, y son digeridas
o trasladadas a los amebocitos.
Flujo
del agua 8 Amebocitos. Los amebocitos
transportan los nutrientes hacia otras
células del cuerpo de la esponja y
también producen sustancias para las
fibras esqueléticas (espículas).

642 u N IDA o C I N C o La historia evolutiva de la diversidad biológica

 Los gametos se originan en los coanocitos o amebocitos. Los
óvulos se encuentran en el mesohilo, pero los espermatozoides se
transportan fu era de la esponja por la corriente de agua. Al ser
atraídos los espermatozoides hacia individuos vecinos, se produ-
ce la fertilización cruzada. La fertilización se lleva a cabo en el
mesohilo , donde se desarrollan los cigotos que forman larvas fla-
geladas capaces de nadar que se dispersan desde la esponj a
madre . Una vez establecida en un sustrato adecuado, la larva se
desarrolla y forma un adulto sésil.
Las esponjas producen diversos antibióticos y otros compues-
tos de defensa. Los investigadores están aislando estos compues-
tos, que podrían ser favorables en la lucha contra enfermedades
humanas. Por ejemplo , Robert Pettit y sus colegas de la Arizona
State University descubrieron un compuesto denominado cri-
brostatina en las esponjas marinas que puede destruir algunas
cepas de la bacteria Streptococcus resistentes a la penicilina. Este
grupo está estudiando otros compuestos derivados de las espon-
jas como posibles agentes contra el cáncer.
plos de pólipos son las hidras y las anémonas de mar. La
medusa es una versión aplanada, boca abajo del pólipo. Se
mueve de manera libre en el agua mediante una combinación
de movimientos pasivos (arrastrado por la corriente) y por
contracciones de su cuerpo acampanado. Entre las medusas
se incluyen las aguas vivas libres . Sus tentáculos se balance-
an desde la superficie oral , que está en la parte inferior
Algunos cnidarios solo existen en solo forma de pólipo o de
medusa; otros tienen un estadio de medusa y un estadio de póli-
po en su ciclo vital.
Los cnidarios son carnívoros que utilizan tentáculos dis-
puestos en fo rma de anillo alrededor de la boca para capturar a
su presa e introducir el alimento en la cavidad gastrovascular,
donde comienza la digestión. Los restos no digeridos son eli-
minados por la boca/ano. Los tentáculos están armados con
baterías de cnidocitos, células únicas que actúan como defen-
sa y en la captura de la presa (fig. 33-6) . Los cnidocitos con-

.~ -~ . ,
Boca/ano T ' I
Evaluación de conceptos ,-o Pólipo ~ entacuo Medusa
Cavidad
1. Describa cómo se alimentan las esponjas.
2. Explique cómo pueden influir los cambios en las
/...-:::...-_.......""'..= I gastrovascu lar
Gastrodermis
corrientes de agua en la reproducción de las esponj as .
+1-- - Mesog lea
V éanse las respuestas en el Apéndice A.
If-- - - - Epidermi s

Boca/an o
Concepto ... Fig. 33-5. Formas de pólipo y medusa de los cnidarios. La pared
del cuerpo de los cnidarios posee dos capa s de cé lulas: una capa exter-
na de epidermi s (derivada del ectodermo) y una capa interna de gas-
Los cnidarios tienen simetría radial, trodermis (deriva da del endodermo) . La digestión comienza en la
cavidad gastrovascular y se completa dentro de vac uolas alimenticias en
cavidad gastrovascular y cnidocitos las célu las gastrodérmicas. Los f lagelos de las cé lulas gastrodérmicas
agitan el contenido de la cavidad gastrovascular y ayudan a distribuir los
Todos los animales, excepto las esponjas, pertenecen al clado nutrientes. Entre la epidermi s y la gastroderm is hay una capa gelatin o-
Eumetazoos, animales con tej idos verdaderos (véase capítulo sa, la mesoglea.
32). Uno de los grupos de animales
más antiguos de este clado es el filo
Cnidaria. Los cnidarios se han diversi-
ficado en un intervalo amplio de for-
mas sésiles y flotantes, entre ellas, las
medusas (generalmente, llamadas aguas
vivas), los corales y las hidras . El plan
corporal de los cnidarios es radial,
diblástico , y relativamente simple, y
existen desde hace unos 570 millones
de años.
El esquema corporal básico de los
cnidarios es una bolsa con un compar-
timento digestivo central , la cavidad
gastrovascular. Esta cavidad tiene
una única abertura qu e fun ciona como
boca y ano. Existen dos variantes en este
esquema corporal: el pólipo sésil y la
medusa flotante (fig. 33-5) Los póli-
pos son formas cilíndricas qu e se
Cnidocito
adhieren al sustrato por el extremo
aboral del cuerpo (el extremo opuesto ... Fig. 33-6. Cnidocito de una hidra. Este t ipo de cnidocito contiene una cá psu la urtica nte, el
a la boca) y extienden sus tentáculos nematocisto, que contiene un filamento enrollado. Cuando el "gatill o" es estimulado por el tacto
para atrapar a su presa. Algunos ejem - o por ciertas sustancias químicas, el filamento se descarga e inyecta el veneno en su presa .

CAPíTULO 33 Invertebrados 643

tienen cnidos (del griego cnide, ortiga) , orgánulos en forma de Cuando las condiciones ambientales se deterioran , las hidras
cápsula que pueden desenrollarse y confieren su nombre al filo se pueden reproducir sexualmente, forma ndo cigotos resisten-
Cnidaria. Los cnidos llamados nematocistos son cápsulas urti- tes que quedan en estado latente hasta encontrar condiciones
cantes, que tienen la capacidad de picar a la presa. Otros cnidos favorables.
poseen filamentos muy largos que pican o enredan pequeñas
presas que chocan contra los tentáculos.
Escifozoos
En los cnidarios, los tejidos contráctiles y los nervios tienen
formas simples. Las células de la epidermis (capa externa) y de En el ciclo de vida de los escifozoos predomina la forma
la gastrodermis (capa interna) tienen haces de micro filamentos medusa. Las medusas de la mayoría de las especies viven en el
organizados en fibras contráctiles (véase capítulo 6). La cavidad plancton. La mayoría de los escifozoos de la costa pasan por un
gastrovascular actúa como esqueleto hidrostático con tra el cual breve estadio de pólipo durante su ciclo vital, mientras que los
se contraen las células contráctiles . Cuando el cnidario cierra que viven en el océano, por lo general, carecen por completo el
su boca, el volumen de la cavidad se mantiene fijo y el animal estadio de pólipo.
cambia de forma por la contracción de ciertas células seleccio-
nadas. Los movimien tos son coordinados por una red nerviosa.
Los cnidarios no tienen cerebro y la red nerviosa no centraliza-
da se asocia con estructuras sensoriales simples distribuidas en
forma radial alrededor del cuerpo. Así, el animal puede detec-
Cuadro 33-1. Clases del filo Cnidaria
tar y responder del mismo modo a estímulos provenien tes de
todas las direcciones.
Clase y ejemplos Características principales
Como se resume en el cuadro 33-' , el filo Cnidaria se divi-
de en cuatro clases principales: Hydrozoa, Scyphozoa, Cubozoa Hydrozoa (Fragata de En su mayoría marinos, algunos de
y Anthozoa (fig. 33-7) guerra portuguesa, hidras, agua dulce; fonnas de pólipo y de
Obelia, algunos corales; medusa en la mayoría de las especies; el
véase figuras 33-7 a y 33-8) estadio de pólipo, a menudo es colonial
Hidrozoos
Scyphozoa (medusas, Todos marinos; estadio de pólipo
La mayoría de los hidrozoos alternan las formas de pólipo ortigas de mar; reducido; nadan libremente; medusas
y medusa, como en el ciclo vital de Obelia (fig. 33-8) . El esta- véase figura 33-7b) de hasta 2 m de diámetro
dio de pólipo, una colonia de pólipos interconectados en el eubozoa (cubomedusas, Todos marinos; medusa en forma de
caso de Obelia, se destaca más que el de medusa. Las hidras, avispas de mar; cubo; ojos complejos
uno de los pocos cnidarios que se encuentran en agua dulce, véase figura 33-7 c)
son hidrozoos excepcionales, pues solo existen en forma de
Anthozoa (anémonas de Todos marinos; estadio de medusa
pólipo. Cuando las condiciones ambientales son favorables, la mar, la mayoría de los ausente; en su mayoría, sésiles;
hidra se reproduce de forma asexual por gemación , la forma- corales, abanicos de mar; muchos coloniales
ción de yemas que se desprenden del progenitor y forman un véase figura 33-7 d)
nuevo individuo con vida independiente (véase figura 13-2).

(b) Mu chas especies de med usas
(clase Scyphozoa), como la de
esta imagen, son
biolumin iscentes. Los
esqu ifozoos más grandes
tienen un cuerpo en forma de
campana de hasta 2 m de
diámetro con tentáculos de
(a) Estos póli pos colonia les son miembros más de 100 m de longitud.
de la clase Hydrozoa .
.. Fig. 33-7. Cnidarios.
(e) La avispa de mar (Chironex (d) Las anémonas de mar y otros
flecken) es miembro de la miem bros de la clase
clase e ubozoa. Su veneno, Anthozoa existen solo en
con el que puede afectar a forma de pólipo.
peces y otras presas grandes,
es más potente que el veneno
de la cobra.

644 u N ID A o e I N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica

 f) Algunos pólipos de la colonia,
equipados con tentáculos, están
especializados en la alimentación .
€) Otros pólipos, especializados
en la reproducción, carecen de
e La medusa se
desprende, se aleja, crece y
tentáculos y producen medusas se reproduce sexual mente .
diminutas por gemación asexual.

o Una colonia de
pólipos interconectados
(MO) del recuadro se forma
a partirde la reproducción

J¿
asexual por gemación.

Medusa

REPRODUCCiÓN Esperma-
SEXUAL tozoides

Referencias

1 mm
o Por último, la plánula se estable- o El cigoto se convierte en una
ce y se convierte en un nuevo pólipo. larva sólida ciliada llamada plánula .
•
•
Haploide (n)
Diploide (2n )

.. Fig. 33-8. Ciclo de vida del hidrozoio Obelia. El estadio de pólipo es asexual y el estadio de medusa es sexua l; estos dos estadios se alternan
y uno da lugar al otro. Esto no debe confundirse con la alternancia de generaciones de las plantas y de algunas algas. Tanto el pólipo como la medu-
sa son organ ismos diploides (como en todos los animales, solo los gametos de Obelia son haploides). Por el contrario, las plantas tienen una genera-
ción haploide y una diploide.

Cubozoos
Como indica su n ombre (que significa "animales en form a
de cubo"), los cubozoos tienen un estadio de medusa en forma
de caja. Se pueden distinguir de los escifozoos por otras carac-
terísticas, como la presencia de ojos complejos embebidos en el
margen de su medusa. Los cubozoos, que, por lo general, viven
en océanos tropicales, a menudo están equipados con cnidoci-
tos muy tóxicos. La avispa de mar (Chíronex flecheri) , un cubo-
zoo que vive lej os de la costa en el n orte de Australia, es uno
de los organismos más mortales del mundo: su picadura causa
un intenso dolor y pu ede producir insuficiencia respiratoria,
paro cardíaco y muerte en pocos minutos. La cantidad de ven e-
no que posee una sola avispa de m ar es suficiente para matar a
60 personas. El veneno de la avispa de m ar n o es m ortal para
todos los animales; las tortugas de mar tienen defensas contra
él, lo que les permite alimentarse de estos cubozoos en grandes
cantidades.
Antozoos
Las anémonas de mar y los corales pertenecen a la clase
Anthozoa ("animales con forma de flo r") . Éstos existen solo en
forma de pólipos. Los corales viven en forma solitaria o forman-
do colonias y secretan una sustancia que forma un esqueleto
externo rígido de carbonato de calcio. Cada generación de póli-
pos crece sobre los restos del esqueleto de las generaciones ante-
riores y, así, construyen "rocas" con formas características de la
especie. Estos esqueletos constituyen los llamados corales.
Los arrecifes de coral son para los mares tropicales lo que la
selva es para las tierras tropicales: representan el hábitat de una
gran cantidad de especies. Por desgracia, al igual que las selvas tro-
picales, los arrecifes de coral están siendo destruidos a una veloci-
dad alarmante a causa de la actividad humana. Las principales
amenazas son la contaminación y la pesca excesiva; el calenta-
miento global también puede contribuir a su destrucción.
Examinaremos este problema con mayor detalle en el capítulo 54 .

CAPíTULO 33 Invertebrados 645

 Monogenea (monogéneos), Trematoda (trema todos) y Cestoda
Evaluación de conceptos -'- -- (tenia)

1. Compare y contraste las formas pólipo y medusa de los

cnidarios. Turbelarios
2. Describa la estructura y la función de las células Los turbe!arios son casi todos de vida libre y, en su mayoría,
urticantes que dan su nombre a los cnidarios. marinos (fig. 33-9) . Los turbelarios más conocidos son miem-
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
bros de! género Dugesia, llamados comúnmente, planarios.
Abundan en charcos y arroyos no contaminados y se alimentan
de pequeñas presas animales o de animales muertos.
Los planarios se trasladan utilizando cilios ubicados en su epi-
dermis ventral y se deslizan a lo largo de una película de mucus
Concepto que secretan. Otros turbe!arios utilizan sus músculos para nadar
en e! agua, realizando movimientos ondulatorios.
La mayoría de los animales tienen
simetría bilateral
La gran mayoría de las especies animales pertenecen al clado Cuadro 33-2. Clases del filo Platyhelminthes
Bilateria, formado por animales con simetría bilateral y desarro-
llo triblástico (véase capítulo 32). La mayoría de los bilaterios son Clase y ejemplos Características principales
ce!omados. Todavía se está investigando la secuencia de la evo-
lución de los bilaterios, pero los investigadores coinciden en que TurbelJaria (la mayoría son En su mayoría marinos, algunos de
es probable que e! antecesor común más reciente de los bilaterios platelmintos de vida libre, agua dulce, pocos terrestres;
actuales haya existido en el Proterozoico tardío. Durante la explo- como Dugesia; depredadores y carroñeros; superficie
véanse fi guras 33-9 y 33-10) del cuerpo ciliada
sión cámbrica, surgieron la mayoría de los grupos de bilaterios.
En esta sección nos ocuparemos de seis filos de bilaterios; en los Monogenea (monogéneos) Parásitos marinos y de agua dulce; la
conceptos 33-4 y 33-8 exploraremos otros seis filos principales mayoría infectan las superficies
de bilaterios. externas de los peces; ciclo de vida
simple; la larva ciliada comienza la
infección en el huésped
Platelmintos Trematoda (trematodos, tam- Parásitos, casi siempre de los
Los platelmintos o gusanos planos (filo Platyhelminthes) bién llamados esquistosomas; vertebrados; se adhieren al huésped
véase figura 33-11) mediante dos ventosas; la mayoría
viven en agua salada o en agua dulce y en hábitats terrestres
tienen un huésped intermedio
húmedos. Además de las formas de vida libre, entre los platel-
mintos se incluyen muchas especies parásitas, como los esquis- Cestoda (tenias; Parásitos de los vertebrados; se
toso mas (Schistosoma mansoni) y la lombriz solitaria o tenia. véase figura 33-12) adhieren al huésped por medio del
escólex; los proglótidos producen
Los platelmintos se llaman así debido a que su cuerpo es del-
huevos y se desprenden después de
gado entre la superficie dorsal y ventral (aplanados en sentido la fecundación; no poseen cabeza ni
dorsoventral; platelminto significa "gusano plano"). Las espe- sistema digestivo; tienen uno o más
cies más pequeñas de platelmintos son casi microscópicas, huéspedes intermedios
mientras que algunas lombrices solitarias pueden medir hasta
20 m de longitud (el término gusano o lombriz no es un nom-
bre taxonómico formal, sino un término general que se refiere
a animales con cuerpo largo y delgado).
Los platelmintos tienen desarrollo triblástico, pero son ace-
lomados (animales que carecen de cavidad corporal). Su forma
plana permite que todas sus células estén en contacto con el
agua , lo cual permite el intercambio de gases y la eliminación
de los deshechos de nitrógeno (amoníaco) por difusión a tra-
vés de la superficie del cuerpo. Los platelmintos no poseen
órganos especializados para el intercambio de gases ni para la
circulación y su aparato excretor, muy simple, funciona, sobre
todo, para mantener e! equilibrio osmótico con el medio.
Este aparato está formado por células ciliadas llamadas célu-
las flamígeras que mueven e! líquido a través de conductos
ramificados que se abren hacia el exterior (véase figura 44-
10) La mayoría de los platelmintos tienen una cavidad gas-
trovascular con una sola abertura. Las ramas finas de la
cavidad gastrovascular distribuyen el alimento por todo e!
animaL
Los platelmintos se dividen en cuatro clases (cuadro 33-2) :
Turbellaria (la mayoría de los gusanos planos de vida libre), ... Fig. 33-9. Platelminto marino (clase Turbellaria).

646 u N IDA Del N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica

 La cabeza de los planarios está equipada con un par de pun- La digestión se completa en las
tos oculares sensibles a la luz y aletas laterales que detectan la células que tapizan la cavidad
Faringe. La boca se encuentra
presencia de sustancias químicas específicas. El sistema nervioso gastrovascular, que posee tres
en el extremo de la faringe
de los planarios es más complejo y centralizado que las redes ner- ramas, cada una con ramifica -
muscular, que se extiende desde
ciones delgadas que le permiten
viosas de los cnidarios (fig. 33-10). Los planarios pueden apren- la zona ventral del animal. aumentar su superficie .
der a modificar sus respuestas a los estímulos. Vierte jugos digestivos sobre su
La reproducción de los planarios es asexual por regeneración. presa y luego succiona pequeños
trozos de alimento hacia la cavidad Los restos no digeri-
El progenitor se divide en su parte media y cada mitad regenera
gastrovascular, donde continúa dos son eliminados
la parte restante. También pueden tener reproducción sexual. la digestión. por la boca .
Aunque los planarios son hermafroditas, existe la fecundación
cruzada entre dos individuos por copulación.
Cavidad

Monogéneos y trematodos gastrovascu~la~r~iri¡~

Los monogéneos y los trematodos viven como parásitos en
el interior o sobre otros animales. Muchos de ellos tienen ven-
tosas para adherirse a órganos internos o a la superficie exter-
na de su huésped. Poseen una cubierta rígida que ayuda a
proteger al parásito dentro del huésped. Los órganos repro-
ductores ocupan casi todo el interior del cuerpo del gusano. -.=~-Ojos
Como grupo, los trema todos parasitan a un amplio intervalo
de huéspedes y la mayoría de las especies tienen ciclos vitales
complejos, en los que alternan estadios sexuales y asexuales.
Muchos trema todos requieren un huésped intermedio para el
Ganglios. Posee un par de ganglios Cordones nerviosos ven-
desarrollo de las larvas antes de infectar al huésped definitivo ubicados cerca de las principales tra -es. Los ganglios se
(por lo general , un vertebrado) , en el que vive el gusano adul- fuentes sensitivas en el extremo continúan con un par de
to. Por ejemplo, los trema todos que parasitan a los seres anterior, que son agrupaciones cordones nerviosos ventrales
humanos pasan parte de sus vidas en el caracol (fig. 33-11) . densas de células nerviosas. ubicados a lo largo del
Los 200 millones de personas en el mundo infectadas por cuerpo.
esquistosomas (Schistosoma) sufren esquistosomiasis, una enfer- • Fig. 33-10. Anatomía de un planario, un turbelario.
medad que se manifiesta con dolor, ane-
mia y disentería.
Los trema todos que viven en distintos o El parásito maduro vive en los vasos sanguíneos del
intestino humano. El macho es más grande y posee
huéspedes tienen diferentes deman-
un surco longitudinal en el que se introduce la
das que los animales de vida libre. El hembra, como se observa en la microfotografía
esquistosoma , por ejempl o, debe eva- ópt ica de la derecha.
dir los sistemas inmunológicos del
caracol y del ser humano. Para lograr-
lo , imita a las proteínas de superficie
de su huésped y se crea un camuflaj e
inmunológico parcial. También libera
moléculas que manipulan el sistema
inmunológico del huésped para que
f-----i
tolere la existencia del parásito. Estas 1 mm
defen sas son tan efica ces qu e u n
Estas larvas penetran ~
parásito individual puede sobrevivir en la piel y en los vasos
en el ser humano durante más d e sanguíneos de las Los parásitos sangulneos se
40 años. personas que trabajan a; reproducen sexual mente en
La mayoría de los monogéneos son en campos irrigados el huésped humano. Los
contaminados con óvulos fecundados son
parásitos externos de los peces. El ciclo
heces eliminados con las heces.
de vida de los monogéneos es relativa-
mente simple: u na larva ciliada de vida
libre que se desplaza por el agua inicia Los huevos se
la infección en el huésped. Los mono- desarrollan en el
agua dando lugar a
géneos se clasifican como trema todos ,
larvas ciliadas. Estas
aunque por sus características estruc- larvas infectan al
turales y químicas están más relacio- caracol, que es el
nados con la tenia. huésped intermedio.
, Mediante reproducción
asexua l, dentro del caracol,
Lombriz solitaria o tenias se forma otro tipo de larva ... Fig. 33-11. Ciclo de vida de
móvil, que abandona al Caracol huésped un esquistosoma (Schistosoma
Las tenias (clase Cestoidea) también caracol huésped. mansom), un trematodo.
son parásitas (fig. 33-12) . Por lo gene-

CA P ir u LO 33 Invertebrados 647
ral, los adultos viven, dentro de los vertebrados, incluido el ser
humano. En muchas tenias, el extremo anterior o escólex posee
ventosas y ganchos que le permiten fijarse a la pared intestinal de
su huésped. La tenia carece de cavidad gastrovascular, absorbe los
nutrientes liberados por la digestión en el intestino del huésped.
La absorción se produce a través de la superficie del gusano.
A continuación del escólex poseen una
cinta larga compuesta por unidades llamadas
proglótidos, que son bolsas de órganos
sexuales. Los proglótidos maduros, cargados
con miles de huevos, se liberan del extremo
posterior del gusano maduro y salen del
cuerpo del huésped con las heces. En un
tipo de ciclo de vida, las heces humanas con-
taminan el agua o los alimentos de huéspedes
intermedios, como los cerdos o el ganado
vacuno, y los huevos del gusano se convierten
en larvas que se enquistan en los músculos de
estos animales. El ser humano adquiere las
larvas al comer alimentos crudos contamina-
dos con quistes y las larvas se convierten en
individuos adultos dentro del cuerpo del ser
humano. Las tenias de mayor tamaño pue-
den bloquear los intestinos y sustraer del
huésped humano suficientes nutrientes
como para causar deficiencias nutricionales.
La tenia adulta se puede eliminar mediante
la administración oral de un fármaco llama-
do niclosamida.
Rotíferos
Los rotíferos (filo Rotifera) son animales
diminutos que habitan en agua dulce, en océa-
nos y en suelos húmedos. Su tamaño varía
desde unos 50 ¡.Lm hasta 2 mm y son más
pequeños que muchos protistas, aunque son
multicelulares y tienen sistemas de órganos espe-
cializados (fig. 33-13) . A diferencia de los cni-
darios y las tenias, que poseen una cavidad
....-,f--7Proglótidos con
-
estructuras reproductoras
200
.... -~ ..... I I
~ Fig. 33-12. Anatomía de una lombriz solitaria o tenia. En el
recuadro se observa el escólex visto de cerca (MEB coloreada).
648 u N IDA Del N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica
gastrovascular, los rotíferos tienen un canal alimentario, un
tubo digestivo con boca yana separados. Los órganos internos se
encuentran en el seudoceloma, una cavidad corporal que no está
revestida totalmente por el mesodermo (véase fig. 32-8b). El
líquido del seudoceloma sirve como esqueleto hidrostático (véase
capítulo 49). El movimiento del cuerpo de un rotífero distribuye
el líquido por todo el cuerpo, haciendo circular los nutrientes y
los deshechos en estos pequeños animales.
La palabra rotifero, derivada del latín, "que posee ruedas", y
hace referencia a la corona de cilios que atrae una corriente de
agua dentro de la boca. En la parte posterior de la boca se
encuentra una región del tracto digestivo llamada faringe que
posee mandíbulas que trituran el alimento, en especial, microor-
ganismos suspendidos en el agua.
Los rotíferos tienen formas de reproducción poco comunes.
Algunas especies están constituidas solo por hembras que pro-
ducen más hembras a partir de huevos no fecundados; esta
forma de reproducción se llama partenogénesis. Otras especies
producen dos tipos de huevos que se desarrollan por partenogé-
nesis, un tipo forma hembras y el otro tipo forma machos sim-
plificados que no pueden alimentarse por sí solos. Estos machos
sobreviven el tiempo suficiente como para producir espermato-
zoides que fecundan a los óvulos, que forman cigotos resis-
tentes que pueden sobrevivir cuando las aguas se secan. Cuando
las condiciones son favorables, los cigotos salen de su letargo y
forman una nueva generación de hembras que se reproducen por
partenogénesis hasta que las condiciones vuelven a ser desfavo-
rables.
Es un enigma el hecho de que tantas especies de rotíferos pue-
dan sobrevivir sin machos. La gran mayoría de los animales y
plantas se reproducen sexualmente, al menos parte del tiempo,
y la reproducción sexual tiene ciertas ventajas sobre la reproduc-
ción asexual. Por ejemplo, las especies que se reproducen de
forma asexual tienden a acumular mutaciones dañinas en sus
genomas más rápido que las especies que se reproducen sexual-
mente. Como consecuencia de esto, las especies de reproducción
asexual deben tener un índice de extinción mayor y un menor
índice de especiación.
El biólogo Matthew Meselson, de la Harvard University, gana-
dor del Premio Nobel, está estudiando un tipo de rotíferos ase-
~m
~ Fig. 33-13. Rotífero. Estos pseudocelomados, más pequeños que
muchos protistas, generalmente tienen una anatomía más compleja
que los gusanos planos (MO).
xuales llamados Bdelloidea. Se conocen unas 360 especies de
rotíferos bdelloideos, y todas ellas se reproducen por parte-
nogénesis sin intervención de machos. Los paleontólogos
han descubierto rotíferos bdelloideos preservados en ámbar de
35 millones de años de antigüedad, y la morfología de estos
fósiles se asemeja solo a la forma femenina, sin evidencia de
que haya machos. Comparando el DNA de los bdelloideos con
el de sus parientes rotíferos más cercanos con reproducción
sexual, Meselson y sus colegas llegaron a la conclusión de que
los bdelloideos han sido organismos asexuales durante más de
35 millones de años. Cómo lograron estos animales burlar la
regla general contra la asexualidad a largo plazo, sigue siendo
un misterio.
desde la abertura del tubo y lo esconden en caso de peligro (fig.
33-14b) .
Los braquiópodos , o conchas lámpara, son similares a las
almej as y otros moluscos de concha bivalvos, pero las valvas de
la concha del braquiópodo son dorsal y ventral, a diferencia de las
valvas laterales de las almejas (fig. 33-14c) . Todos los braquió-
podos son marinos. La mayoría están adheridos al suelo marino
mediante un pedúnculo y apenas abren su concha para permi-
tir el flujo de agua sobre el lofóforo. Los braquiópodos actua-
les son restos de un pasado mucho más rico que incluyó 30
000 especies en el Paleozoico y Mesozoico. Lingula, un braquió-
podo actual, es casi idéntico a los braquiópodos que vivieron
hace 400 millones de años.

Lofoforados: ectoproctos, forónidos Nemertinos

y braquiópodos
Los miembros del filo Nemertea se llaman comúnmente
Los bilaterios de tres filo s - Ectoprocta, Phoronida y gusanos de cinta (fig. 33-15) . El cuerpo de los nemertinos es
Brachiopoda- se denominan de manera
tradicional lofoforados, pues poseen un
lofóforo, una corona circular o en herra-
dura de tentáculos ciliadas alrededor de
la boca (véase figura 32-13a). A medida
que los cilios atraen agua hacia la boca,
los tentáculos atrapan las partículas de
alimento suspendidas en el agua. La pre-
sencia de este complejo aparato en los
lofoforados sugiere que estos tres filos
están relacionados entre sí. Otras simili-
tudes, como la presencia de un canal ali-
mentario en forma de U y la ausencia de
cabeza distinguible , son adaptaciones a
la vida sésil. A diferencia de los gusanos
planos, que carecen de cavidad corporal,
y de los rotíferos, que poseen un seudo-
celoma, los lofoforados poseen un celo-
ma verdadero completamente revestido
de mesodermo (véase figura 32-8a).
(a) Los ectoproctos, como (b) En los forónidos como (e) Los braquiópodos tienen una
Los ectoproctos (del griego ecto, fuera ,
Membra-nipora Phoronis hippocrepia, el concha en forma de bisagra. La
y procto, ano) son animales que forman lofóforo y la boca se concha tiene una parte dorsal y
membranacea, son
colonias que de modo superficial se ase- lofoforados coloniales. encuentran en uno de los otra ventral.
mejan a las plantas (su nombre común, extremos de un tronco
briozoarios, significa "animales musgo") . elongado.
En la mayoría de las especies, la colonia
• Fig. 33-14. Lofoforados.
está encerrada en un exoesqueleto rígido
con poros a través de los cuales se extien-
de ellofóforo (fig. 33-14a) . La mayoría
de las especies de ectoproctos viven en el
mar, donde son unos de los animales
sésiles más extendidos y numerosos.
Varias especies son importantes forma-
doras de arrecifes. Los ectoproctos tam-
bién viven en lagos y ríos. Sobre las rocas
o ramas sumergidas se forman colonias
de Pectinatella magnifica, un ectoproc-
to de aguas dulces, que puede formar
una masa redonda gelatinosa de más de
10 metros de ancho.
Los forónidos son gusanos marinos
entubados que pueden medir desde 1 mm
hasta 50 cm de longitud. Algunas espe- ~ Fig. 33-15.
cies viven sepultadas en la arena dentro de Gusano de cinta,
tubos de quitina. Extienden su lofóforo filo Nemertea.

e A P ¡TU LO 3 3 Invertebrados 649

 acelomado, como el de los platelmintos, pero contiene una
pequeña bolsa con líquido que podría ser una versión reducida
de un celoma. La bolsa y el líquido manejan de forma hidráu-
lica una probóscide extensible, que se despliega de manera
rápida hacia fuera del cuerpo del gusano y, en muchos casos,
lanza una toxina hacia su presa.
Los nemertinos pueden medir desde menos de 1 mm hasta
varios metros de longitud. Casi todos los miembros de este filo
son marinos, pero algunas especies habitan en agua dulce o en
suelos húmedos. Algunos son nadadores activos; otros se escon-
den en la arena.
Los sistemas nervioso, sensorial y excretor de los nemertinos
son similares a los de los platelmintos. Pero el filo Nemertea,
además de poseer una probóscide, posee otras dos característi-
cas anatómicas que no se encuentran en los gusanos planos: un
canal alimentario y un sistema circulatorio cerrado, en el cual
la sangre se encuentra dentro de vasos y se diferencia de los
líquidos de la cavidad corporal. Los nemertinos no poseen cora-
zón; su sangre se propulsa por acción de los músculos que pre-
sionan sobre los vasos.
Evaluación de conceptos ' ceral, y produce una cavidad llena de agua, la cavidad del
1. Explique cómo puede sobrevivir la tenia sin celoma,
boca, sistema digestivo ni sistema excretor.
2. ¿La presencia o ausencia de canal alimentario se
relaciona con el tamaño de un animal? Justifique su
respuesta con dos ejemplos.
3. Explique por qué los ectoproctos se asemejan más a los
corales no bilaterios que a sus parientes cercanos
bilaterios, en cuanto a su [unción.
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
T Fig. 33-16. Esquema corporal básico de un molusco.
Nefridio. Los órganos excretores,
llamados nefridios, eliminan los
deshechos metabólicos de la hemolinfa .
Masa visceral
El sistema nervioso
está formado por un
B
anillo nervioso situado ~~==::::;r
a Irededor del esófago, ""'.....-¡.-------.l\"t- -___-f._.-...
del cual se extienden - cia adelante y atrás
cordones nerviosos.
Pie Esófago
nerviosos
650 u N IDA D C I N Co La historia evolutiva de la diversidad biológica
Concepto '." ~.
Los moluscos tienen un pie muscular,
una masa visceral y un manto
Los caracoles y las babosas, las ostras y las almejas, y los pul-
pos y los calamares son moluscos (filo Mollusca). La mayoría de
los moluscos son marinos, aunque algunos viven en aguas dul-
ces, y ciertos caracoles y babosas viven en la arena. Los moluscos
son animales de cuerpo blando (del latín molluscus, blando), pero
la mayoría de ellos están protegidos por una concha rígida de
carbonato de calcio. Las babosas, el calamar y el pulpo han per-
dido por completo su concha durante la evolución, o conservan
una concha interna pequeña.
A pesar de las diferencias aparentes, todos los moluscos tienen
el mismo esquema corporal (fig. 33-16) . Su cuerpo posee tres
partes principales: un pie muscular, por lo general, utilizado
para el movimiento, una masa visceral que contiene la mayor
parte de los órganos, y un manto, que es un pliegue de tejido que
envuelve la masa visceral y secreta la concha (si la poseen). En
muchos moluscos, el manto se extiende por fuera de la masa vis-
manto, en la que se encuentran las branquias, el ano y los poros
excretores. Muchos moluscos se alimentan usando un órgano en
forma de banda llamado rádula con el que raspan el alimento.
La mayoría de los moluscos tienen sexos separados, y pose-
en gónadas (ovarios o testículos) ubicadas en la masa visceral.
Sin embargo, muchos caracoles son hermafroditas. El ciclo vital
de muchos moluscos marinos tiene un estadio de larva ciliada,
llamada trocMora, que es característica también de los anélidos
marinos (gusanos segmentados) y de otros invertebrados (véase
figura 32-13b).
El esquema corporal básico de los moluscos ha evoluciona-
do de diversas maneras y se diferencian ocho clases en este filo.
Corazón. La mayoría de los moluscos tienen un sistema
circulatorio abierto. El corazón, de ubicación dorsal bombea,
un líquido llamado hemolinfa a través de las arterias hacia
los senos (espacios corporales) . Por lo tanto, los órganos del
molusco están siempre bañados de hemolinfa.
El tubo digestivo es largo y se
encuentra enrollado en la masa
visceral.
Rádula. En muchas
especies de
moluscos, la región
de la boca contiene
un órgano alimen-
tario raspador lla-
mado rádula. Este
cinturón de dientes
curvados hacia
atrás se desliza ha-
Boca raspando y exca-
vando como una
retroexcavadora .
Estudiaremos aquí cuatro de estas clases (cuadro 33-3) : acción de succión de su pie. El quitón también puede utilizar el
Polyplacophora (quitones), Gastropoda (caracoles y babosas), pie para deslizarse lentamente sobre la superficie de la roca. Los
Bivalvia (almej as, ostras y otros bivalvos) y Cephalopoda (cala- quitones utilizan su rádula para cortar e ingerir algas.
mares, pulpos, jibias o sepias y nautilos) .
Gasterópodos
Quitones Cerca de tres cuartas partes de las especies vivientes de molus-
Los quitones tienen un cuerpo ovalado y una concha dividida cos son gasterópodos (fig. 33-18) . La mayoría de los gasterópo-
en ocho placas dorsales (fig. 33-17) ; el cuerpo en sí, sin embar- dos son marinos, pero existen también muchas especies de agua
go , no está segmentado. Estos animales marinos se encuentran dulce; entre los gasterópodos adaptados al medio terrestre se
adheridos a las rocas en la orilla y se pueden ver cuando hay encuentran los caracoles de jardín y las babosas.
marea baja. Si tratamos de retirar un quitón con la mano, nos La característica más distintiva de la clase Gastropoda es un
sorprenderemos del modo en que está adherido a la roca por la proceso del desarrollo denominado torsión. Al desarrollarse el
embrión de los gasterópodos, su masa visceral rota 180°, hacien-
do que el ano y la cavidad del manto enrollen por encima de la
cabeza (fig. 33-19) . Después de la torsión, algunos de los 'ó rga-
nos bilaterales se reducen de tamaño o se pierden los de un lado
Cuadro 33-3. Principales clases del filo del cuerpo. No debemos confundir la torsión con la formación
Molusco de una concha espiral, que es un proceso de desarrollo indepen-
diente.
Clase y ejemplos Características principales La mayoría de los gasterópodos poseen una concha en forma de
espiral única, dentro de la cual el animal se retrae en caso de peli-
Polyp lacophora (quitones; Marinos; concha con ocho placas; pie gro. La concha, por lo general, es cónica, pero en los abalones y las
véase figura 33-17) para locomoción; rádula ; no poseen
lapas es algo aplanada. Muchos gasterópodos poseen una cabeza
cabeza
Gastropoda (caracoles, Marinos, de agua dulce o terrestres;
babosas; véanse figuras cuerpo asimétrico, generalmente, con
33- 18 y 33- 19) concha en espiral ; concha reducida o
en algunos ausente; pie para
locomoción; rádu la
Bivalvia (almejas, mejillones, Marinos y de agua dulce; concha
vieiras, ostras; véase fi guras aplanada con dos valvas; cabeza
33-20 y 33-21) reducida; branquias pares; no poseen
rádula ; la mayoría son suspensívoros;
el manto forma sifones
Cephalopoda (calamares, Marinos; cabeza rodeada de
pulpos, libias o sepias, tentáculos que le permiten agarrarse,
nautilos; véase figura 33-22) muchas veces con ventosas; concha
externa, interna o ausente; boca con
o sin rádula ; locomoción por
propulsión mediante el sifón
constituido a partir del pie

(b) Babosa de mar. Los nudibranquios o

babosas de mar, han perdido su concha
~ Fig. 33-18. durante la evolución.
Gasterópodos.

Estómago Intestino

Boca

~ Fig. 33-19. Resultados de la torsión en un gasterópodo. Debido

~ Fig. 33-17. Quitón. Este quitón que se aferra y se adhiere a las a la torsión de la masa viscera l durante el desarrollo embrionario, el
rocas en la zona intermareal, presenta el caparazón de ocho placas tracto digestivo se enrolla y el ano se ubica cerca del extremo anterior
característico de los moluscos de la clase Polyplacophora. del animal.

CA PíT U LO 33 Invertebrados 651

con ojos en los extremos de los tentáculos. Los gasterópodos se tras-
ladan literalmente "a paso de caracol" por deslizamiento sobre su pie
o mediante cilios. La mayoria de los gasterópodos utilizan su rádu-
la para alimentarse de algas o plantas. Sin embargo, diversos grupos
son depredadores y su rádula está modificada para cavar pozos en
las conchas de otros moluscos o para despedazar a sus presas. En el
caracol cónico, los dientes de la rádula forman dardos venenosos
que utiliza para atrapar a sus presas.
Los caracoles terrestres carecen de las típicas branquias de la
mayoría de los gasterópodos acuáticos; en cambio, el revesti-
miento de la cavidad del manto funciona como pulmón, donde
se produce el intercambio de gases de la respiración.
.... Fig. 33-20. Bivalvo. Esta vieira posee múltiples ojos (puntos de
color azul oscuro) que se asoman de cada mitad de su concha en bisagra.
Zona de bisagra Celoma
o rn¡un.""
Cavidad
del manto Branquia
.... Fig. 33-21. Anatomía de una almeja. Se ha quitado la mitad
izquierda de la concha de la almeja. La s partículas de alimentos sus-
pendidas en el agua que penetran a través del sifón inhalante son reco-
gidas por las branquias y llevadas por los cilios y por aletas alargadas
llamadas palpas hacia la boca.
652 u N IDA D CI N Co La historia evolutiva de la diversidad biológica
Bivalvos
Los moluscos de la clase Bivalvia incluyen muchas especies de
almejas, ostras, mejillones y vieiras. Los bivalvos poseen una
concha dividida en dos mitades unidas a modo de bisagra en la
línea dorsal media (fig. 33-20) Y poderosos músculos aductores
que los mantienen estrechamente unidos para proteger el cuerpo
blando del animal. Los bivalvos no poseen una cabeza diferen-
ciada y han perdido la rádula. Algunos bivalvos poseen ojos y
tentáculos sensitivos a lo largo del borde externo del manto.
La cavidad del manto de los bivalvos contiene branquias que
participan en la alimentación y en el intercambio de gases (fig.
33-21) . La mayoría de los bivalvos son suspensívoros. Atrapan
partículas de alimento muy pequeñas del mucus que cubre las
branquias, que son transportadas hacia la boca por acción de los
cilios. El agua penetra en la cavidad del manto a través de un
sifón inhalante, atraviesa las branquias y luego sale de la cavidad
del manto por acción de un sifón exhalante.
La mayoria de los bivalvos tienen vida sedentaria, una caracte-
ristica adecuada para la alimentación suspensívora. Los mejillones
sésiles secretan fibras que les permiten fijarse a rocas, muelles, botes
y a las conchas de otros animales. Sin embargo, las almejas pueden
introducirse en la arena o en el lodo utilizando su pie muscular
como ancla, y las vieiras pueden moverse por el lecho marino
mediante saltos rápidos al agitar sus conchas, como la dentadura
artificial mecánica que se vende como artículo de broma.
Cefalópodos
Los cefalópodos son depredadores activos . Utilizan sus tentá-
culos para atrapar a sus presas y sus mandíbulas en forma de pico
para inyectarle un veneno inmovilizante. Los cefalópodos poseen
un pie que se ha modificado en forma de sifón muscular exhalan-
te y en partes de los tentáculos y la cabeza (cefalópodo significa
"cabeza con pies"). La mayoría de los pulpos se deslizan por la
superficie del fondo del mar en busca de cangrejos y otros alimen-
tos (fig. 33-22a) . Los calamares se impulsan por propulsión; atra-
en agua hacia la cavidad del manto y luego expulsan un chorro de
agua a través de un sifón exhalante (fig. 33-22b) . Apuntan el
sifón en distintas direcciones para orientar su desplazamiento.
La masa visceral de los cefalópodos está cubierta por un manto y
la concha está reducida y es interna (en el calamar y en la sepia) o
ausente (en muchos pulpos). En la actualidad sobrevive un peque-
ño grupo de cefalópodos con concha, el nautilo (fig. 33-22c).
Los cefalópodos son los únicos moluscos que poseen un sistema
circulatorio cerrado. Tienen también órganos sensoriales bien desa-
rrollados y un cerebro complejo. En los depredadores veloces, la
capacidad de aprender y comportarse de manera compleja es tal vez
más importante que en otros animales sedentarios como las almejas.
Es probable que el antecesor del pulpo y del calamar haya sido
un molusco con concha que adoptó un estilo de vida depredador
y perdió su concha más tarde durante la evolución. Los cefalópo-
dos con concha llamados amonitas, algunos de ellos tan grandes
como ruedas de camión, fueron los principales invertebrados
depredadores de los mares hace cientos de millones de años hasta
su desaparición durante las extinciones masivas hacia finales del
periodo Cretácico (véase capítulo 26).
La mayoria de las especies de calamares tienen una longitud
menor de 75 cm, pero algunos son mucho más grandes. El calamar
gigante (Archíteuthís dux) durante mucho tiempo fue el calamar de
mayor tamaño conocido, con un manto de hasta 2,25 m de lon-
gitud y una longitud total de 18 m. En 2003, sin embargo, se
encontró cerca de la Antártida un ejemplar de la rara especie
 (b) El calamar es un carnívoro veloz
que posee una mandíbula en (e) El nautilo es el único cefalópodo viviente que
forma de pico y ojos bien posee una concha externa .
desarrollados.
(a) Los pulpos se consideran entre los
invertebrados más inteligentes.
.. Fig. 33-22. Cefalópodos.

Mesonychoteuthis hamiltoni, con un manto de una longitud de 2,5
m. Algunos biólogos creen que este ejemplar era joven y estiman
que los individuos adultos de esta especie pueden medir el doble.
A diferencia de A. du.x, que tiene grandes ventosas y pequeños dien-
tes en sus tentáculos, M. hamiltoni posee barras rotativas en los
extremos de sus tentáculos que pueden producir laceraciones mor-
tales en sus presas.
Es probable que A. du.x y M. hamiltoni pasen la mayor parte del
tiempo en las profundidades del océano , donde se alimentan de
grandes peces. Se han encontrado restos de ambas especies en el
estómago del cachalote, que es posible que sea su único depreda-
dor natural. Los científicos nunca han observado ejemplares de esta
especie de calamar en su hábitat natural. Estos gigantes marinos
representan uno de los grandes misterios del mundo de los inver-
tebrados.
anillos fusionados . Los anélidos viven en el mar, en casi todos
los hábitats de agua dulce y en suelos húmedos. Su longitud
varía desde men os de 1 mm hasta 3 m , la longitud de la lom-
briz de tierra australiana gigan te. El filo Annelida se divide en
tres clases (cuadro 33-4) : Oligochaeta (lombrices de tierra y
sus parientes), Polychaeta (poliquetos) e Hirudinea (sangui-
juelas).
Oligoquetos
Los oligoquetos (oligochaetes , del griego oligo , pocos, y chaite,
pelo largo) se denominan así por la presencia relativamente esca-
sa de cerdas de quitina. Esta clase de gusanos segmentados inclu-
ye a la lombriz de tierra y a una variedad de especies acuáticas.
La lombriz de tierra ingiere tierra a medida que se desplaza y

Evaluación de conceptos

1. Explique cómo se relaciona la modificación del pie de los Cuadro 33-4. Clases del filo Annelida
moluscos en los gasterópodos y cefalópodos con sus
respectivos estilos de vida. Clase y ejemplos Características principales
2. ¿Cómo se diferenciaron los bivalvos a partir del esquema
corporal básico de los moluscos? Oligochaeta (gusanos Cabeza reducida; no poseen
segmentados de agua dulce, parapodios, pero poseen quetas
Véanse las respuestas en el Apéndice A. marinos y terrestres, como
la lombriz de tierra,
véase figura 33-23)
Polychaeta (en su mayoría Cabeza bien desarrollada; cada
Concepto gusanos marinos segmento posee parapodios con que-
segmentados; tas; viven en tubos y son de vida libre
véase figura 33-24)
Los anélidos son gusanos Hirudinea (sanguijuelas; Cuerpo aplanado, con celoma
véase fi.gu ra 33-25) reducido y segmentación; no poseen
segmentados quetas, ventosas en el extremo
anterior y posterior; parásitos,
Annelida significa "pequeños anillos", y hace referencia a la depredadores y carroñeros
semejanza que tiene el cuerpo de los anélidos con una serie de

e A P I TUL o 33 Invertebrados 653

 extrae los nutrientes de la tierra ingerida cuando ésta pasa por e!
canal alimentario. Las sustancias no digeridas, mezcladas con
el mucus secretado en e! canal, son expulsadas por e! ano como
deshechos. Los campesinos valoran a las lombrices porque
remueven la tierra y sus deshechos mejoran la textura de! suelo
(Darwin estimó que en 10,4 hectáreas de tierra Británica hay
unas 50 000 lombrices que producen 18 toneladas de deshechos
al año). En la figura 33-23 se muestra la anatomía de una lom-
briz, que es representativa de los anélidos.
Las lombrices son hermafroditas, pero tienen fertilización cruzada.
Dos lombrices se aparean alineándose de modo que puedan inter-
cambiar esperma, y luego se separan. El esperma recibido se almace-
na temporalmente mientras que un órgano llamado clitelio secreta un
capullo mucoso. El capullo se desliza a lo largo de la lombriz y reco-
ge los óvulos y luego los espermatozoides almacenados. Después, el
capullo se separa de la cabeza de la lombriz y queda en el suelo mien-
tras se desarrolla el embrión. Algunas lombrices también se reprodu-
cen de forma asexual por fragmentación seguido de regeneración.

Cada segmento está rodeado de músculo longitudinal, que a su vez Celoma. El ce loma de la Metanefridio. Cada
está rodeado de músculo circular. La lombriz de tierra coordina la lombriz de tierra está segmento de la lombriz
contracción de estos dos grupos de músculos para moverse (véase dividido por tabiques. contiene un par de tubos
figura 49-25). Estos músculos trabajan contra el líquido no excretores, llamados
compresible del celoma, que actúa como un esqueleto hidrostático. metanefridios, con
aberturas ciliadas llamadas
nefrostomas. Los
Epidermis metanefridios eliminan los
En cada segmento de la Tabique deshechos de la sangre y del
lombriz de tierra se (división líquido celómico a través de
repiten muchas de las entre poros externos.
estructuras internas. segmentos)

___ ~-Ano

Vaso
Quetas. Cada segmento dorsal
posee cuatro pares de
quetas, que son cerdas ~=====::::rrl En la piel de la
que ayudan a la lombriz de tierra
tracción cuando se Intestino hay gran
entierran . cantidad de
e-,-j1'-- --1 vasos
sanguíneos
diminutos, que
funcionan como
órgano
respiratorio. La
sangre contiene
hemoglobina
que transporta
oxígeno.

Metanefridio

Intestino
Lombriz de tierra gigante austra liana

Ganglio cerebral. El sistema

nervioso de la lombriz de tierra
presenta un par de ganglios
cerebrales por encima y enfrente
de la faringe. Un anillo de nervios
alrededor de la faringe se conecta
con un ganglio subfaríngeo de
donde surge un par de cordones
nerviosos fusionados que se
extiende a lo largo del cuerpo.
A Fig. 33-23. Anatomía de una
lombriz de tierra.
Gang lio
subfaríngeo
El sistema circulatorio, formado por una red
de vasos, es cerrado. Los vasos dorsales y
ventrales están vinculados por pares de vasos
segmentarios. Los vasos dorsales y los cinco
pares de vasos que rodean al esófago de una
lombriz de tierra son musculares y bombean
la sanqre a través del sistema circulatorio .
Cordón nervioso ventral con ganglios
segmentarios. Los cordones nerviosos
penetran en los tabiques del animal y lo
atraviesan en toda su longitud, al igual
que el tubo digestivo y los vasos
sanguíneos longitudinales.

654 u N IDA o CIN C o La historia evolutiva de la diversidad biológica

 Poliquetos ~ Fig. 33-25. Sanguijuela. Una
enfermera colocó esta sanguijuela
Cada segmento de un poliqueto posee un par de estructuras medicinal (Hirudo medicina lis) en
en forma de paletas o crestas llamadas parapodios ("casi pies") el dedo pulgar doloroso de un
que ayudan a su locomoción (fig. 33-24) . Cada parapodio tiene paciente para drenar la sangre de
varias quetas, que son más numerosas que las de los oligoquetos. un hematoma (acumulación anor-
En muchos poliquetos, los para podios están muy irrigados por mal de sangre alrededor de una
lesión interna)
vasos sanguíneos y funcionan como branquias.
Los poliquetos constituyen una clase diversa y muy numero-
sa, y la mayoría de sus miembros son marinos. Algunas especies
se trasladan arrastradas por la corriente o nadan entre el planc-
ton; muchas de ellas se mueven por el fondo del mar o excavan
pozos en los que se esconden, y otras viven en tubos. Algunos
gusanos que habitan en tubos, como el gusano plumero, cons-
truyen sus tubos mezclando el mucus con trozos de arena y con-
chas rotas. Otros, como el gusano árbol de navidad (véase fig .
33-1), construyen sus tubos utilizando solamente sus propias
secreciones.

l. Explique por qué anatomía de los anélidos se puede des-

~ Fig. 33-24. Poliqueto. Hesiolyra
bergi vive en el lecho marino cerca
de fuentes hidrotermales de las pro-
fundidades del mar.
cribir como "un tubo dentro de otro tubo".
2. Explíque cómo utiliza la lombriz de tierra sus músculos
segmentarios y el celoma en su movimiento.
Véanse las respuestas en el Apéndice A.

Concepto

Los nematodos son seudocelomados

no segmentados cubiertos por una
cutícula rígida
Los nematodos o gusanos redondos son los animales más
Sanguijuelas
difundidos; se encuentran en casi todos los hábitats acuáticos,
La mayoría de las sanguijuelas habitan en agua dulce, pero en el suelo, en los tejidos húmedos de las plantas y en los flui-
existen algunas especies marinas y terrestres que se encuentran dos corporales y tejidos de los animales. A diferencia de los
en la vegetación húmeda . Las sanguijuelas pueden tener una anélidos, los nematodos no poseen el cuerpo segmentado. Los
longitud de 1 a 30 cm. Muchas de ellas son depredadoras y se cuerpos cilíndricos de los nematodos (filo Nematoda) pueden
alimentan de otros invertebrados, pero algunas son parásitas y medir desde menos de 1 mm hasta más de un metro de longi-
succionan la sangre de los animales a los que se adhieren tem- tud y, a menudo , el extremo posterior es aguzado y el extremo
poralmente, incluyendo al ser humano (fig. 33-25) . Algunas anterior más redondeado (fig. 33-26) . El cuerpo está cubierto
especies parásitas poseen mandíbulas filosas con las que cor-
tan la piel de sus presas y otras secretan enzimas que digieren
y perforan la piel. Por lo general, el huésped no nota el ataque,
pues la sanguijuela segrega una sustancia anestésica. Tras
hacer la incisión, la sanguijuela secreta otra sustancia química,
la hirudina, que evita la coagulación de la sangre en el sitio de la
incisión. El parásito succiona la mayor cantidad de sangre que
puede, a veces hasta más de diez veces su propio peso. Luego puede
pasar meses sin comer.
Hasta el siglo pasado, las sanguijuelas se utilizaban con
frecuencia para realizar sangrías. Hoy en día se utilizan para
drenar la sangre que se acumula en los tejidos después de
heridas o cirugías. Los científicos están investigando también
el uso potencial de la hirudina para disolver coágulos no
deseados que se forman durante una cirugía o como conse-
cuencia de una enfermedad cardíaca. Se ha desarrollado una
forma recombinante de hirudina que está en período de prue-
ba clínica. .&. Fig. 33-26. Nematodo de vida libre (MEB coloreada).

CA PíT U L O 33 Invertebrados 655

 por una capa rígida llamada cutícula; a medida que el gusano
crece, periódicamente muda su cutícula vieja, secretando una
nueva, más grande. Los nematodos poseen canal alimentario,
aunque carecen de sistema circulatorio. Los nutrientes se trans-
portan por todo el cuerpo a través de los líquidos del seudoce-
loma. Los músculos de los nematodos son todos longitudinales
y su contracción produce un movimiento por agitación.
La reproducción de los nematodos, generalmente es sexual
con fecundación interna. En la mayoría de las especies, los sexos
están separados, siendo las hembras más grandes que los
machos. Una hembra puede depositar 100 000 o más óvulos
fecundados por día. Los cigotos de la mayoría de las especies
son células resistentes que sobreviven en condiciones adversas.
Muchos nematodos habitan en suelos húmedos y en sustan-
cias orgánicas en descomposición en el fondo de lagos y océa-
nos. Se conocen 25 000 especies, pero se cree que existe un
número de variedades 20 veces mayor. Se dice que si solo exis-
tieran nematodos, éstos mantendrían el perfil del planeta y
muchas de sus características. Estos gusanos de vida libre, en
extremadamente numerosos, cumplen un importante papel en
la descomposición y el reciclaje de los nutrientes, pero conoce-
mos poco acerca de la mayoría de las especies. Caenorhabditis
elegans, una especie de nematodo del suelo, se ha estudiado con
detalle y constituye un organismo modelo de investigación en
biología del desarrollo (véase capítulo 21) . Los estudios con C.
elegans están revelando parte de los mecanismos que participan
en el envejecimiento humano, entre otras cosas.
El filo Nematoda es responsable de muchas plagas de la agri-
cultura que atacan a las raíces de las plantas. Otros grupos de
nematodos parasitan a los animales. Los seres humanos pueden
albergar, por lo menos, 50 especies de nematodos, entre ellas,
diversos oxiuros y uncinarias o anquilostomas. Un nematodo
notable es Trichinella spiralis , el gusano causante de la triqui-
nosis (fig. 33-27) . Los seres humanos se infectan con este
nematodo al comer carne de cerdo u otra carne mal cocinada
infectada con gusanos jóvenes enquistados en el tejido muscu-
lar. Dentro del intestino humano, los gusanos se convierten en
individuos adultos sexualmente maduros. Las hembras se ins-
talan en los músculos intestinales y producen nuevos indivi-
duos, que penetran en todo el cuerpo o viajan por las vías
Juveniles enquistados Tejido muscu lar 50 f.lm
.. Fig. 33-27. Tríchínella spíralís, nematodo parásito. Ejemplares
jóvenes enquistados en el tejido muscular humano (MO).
656 u N IDA Del N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica
linfáticas hacia otros órganos, entre ellos, los músculos esque-
léticos, donde se enquistan.
Los nematodos parásitos tienen un extraordinario conjunto
de herramientas moleculares que les permite redirigir algunas de
las funciones celulares de sus huéspedes. Los nematodos que
parasitan a las plantas les inyectan moléculas que inducen el
desarrollo de células raíces, que luego suministran nutrientes al
parásito . Trichinella invade a las células musculares del indivi-
duo y controla la expresión de genes musculares específicos
que codifican proteínas que transforman a las células en más
elásticas para que puedan albergar al nematodo . Además, la
célula libera señales que atraen a los vasos sanguíneos, lo que
aumenta el suministro de nutrientes al parásito. Estos parásitos
extraordinarios se han denominado "animales que actúan como
virus".
Evaluación de conceptos
1. ¿Por qué podría ser peligroso pedir chuletas de cerdo
poco cocinado en un restaurante?
2. ¿En qué difiere el esquema corporal de un nematodo con
el de los anélidos?
Véanse las respuestas en el Apélldice A.
Concepto
Los artrópodos son celomados
segmentados que poseen
un exoesqueleto y apéndices
articulados
Los zoólogos estiman que la población de artrópodos del
mundo, incluidos crustáceos, arácnidos e insectos, llega a un tri-
llón de individuos (10 18) . Se han descrito más de un millón de
especies de artrópodos, y la mayoría de ellos son insectos. En
realidad, dos de cada tres especies conocidas son artrópodos y en
casi todos los hábitats de la biosfera podemos encontrar
miembros del filo Arthropoda. Desde el punto de vista de la
diversidad, distribución y del número de variedades, podemos
considerar a los artrópodos como los animales con más éxito
evolutivo.
Características generales de los artrópodos
La diversidad y el éxito de los artrópodos se relacionan en
gran medida con su segmentación, su exoesqueleto rígido y sus
apéndices articulados (artrópodo significa "pies articulados"). Los
primeros artrópodos, como los trilobites, tenían una segmenta-
ción pronunciada, pero sus apéndices no variaban mucho entre
uno y otro segmento (fig. 33-28) . A medida que fueron evolu-
cionando, los segmentos tendieron a fusionarse y disminuyó su
número, y los apéndices se fueron especializando para desempe-
ñar una variedad de funciones. Estos cambios evolutivos pro-
dujeron una gran diversidad y, además, un esquema corporal
eficaz que permite la división de funciones entre las distintas
regiones. Por ejemplo , algunos artrópodos poseen distintos
apéndices modificados para la marcha , la alimentación, la recep-
ción de estímulos sensoriales, la copulación y la defensa. En la
figura 33-29 se ilustran los distintos apéndices y otras caracte-
rísticas típicas de los artrópodos en una langosta.
El cuerpo de los artrópodos está completamente cubierto
por la cu tícula, un exoesqueleto (esqueleto externo) construi-
... Fig. 33-28. Fósil de trilobite. Los trilobites eran habitantes de
mares poco profundos durante la era Paleozoica pero desaparecieron
con las grandes extinciones del Pérmico hace unos 250 millones de
años. Los paleontólogos han descrito cerca de 4 000 especies de tri-
lobites.
Cefalotórax
... Fig. 33-29. Anatomía externa de un artrópodo. En esta vista dorsa l de una langosta se
observan muchas de las características de los artrópodos y algunas características únicas de los crus-
táceos. Poseen el cuerpo segmentado, pero esto se observa solo en el abdomen. Los apéndices
(antenas, pinzas, apénd ices bucales, patas y apénd ices natatorios) están articulados. La cabeza
posee un par de ojos compuestos (mu ltilentes), cada uno ubicado sobre una base móvil. Todo el
cuerpo está cubierto por un exoesqueleto, incluidos los apéndices.
do a partir de capas de proteína y del polisacárido quitina. La
cutícula puede ser rígida y dura en algunas partes del cuerpo,
y delgada y flexible en otras, como en las extremidades. El
exoesqueleto rígido protege al animal y ofrece puntos de inser-
ción a los músculos que mueven los apéndices. Pero el artró-
podo no puede crecer sin mudar su exoesqueleto y producir
otro más grande. Este proceso, llamado muda o ecdisis,
requiere un gasto de energía. Un artrópodo que ha mudado
recientemente también es más vulnerable a los depredadores y
a otros peligros, hasta que se endurece su nuevo exoesqueleto.
Cuando el exoesqueleto del artrópodo evolucionó por pri-
mera vez en el mar, sus principales funciones fueron la pro-
tección y la inserción muscular, pero más adelante permitió a
ciertos artrópodos vivir en el medio terrestre. La relativa
impermeabilidad del exoesqueleto al agua les ayudó a preve-
nir la desecación, y su fuerza resolvió el problema del apoyo
al abandonar la flotabilidad del agua . Los artrópodos comen-
zaron a diversificarse sobre la tierra a comienzos del
Paleozoico, después de la conquista de la tierra por los vege-
tales. En 2004, un buscador de fósiles aficionado encontró en
Escocia un fósil de un milpiés de 428 millones de años. Los
restos fósiles de otros artrópodos terrestres tienen unos 450 millo-
nes de años.
Los artrópodos poseen órganos sensoriales bien desarrolla-
dos, entre ellos, ojos, receptores del olfato y antenas que fun-
cionan como órganos del tacto y del olfato. La mayoría de los
órganos sensoriales están concentrados en el extremo anterior
del animal.
Al igual que muchos moluscos, los artrópodos tienen un
sistema circulatorio abierto, en el que circula un líquido lla-
mado hemolinfa propulsado por el corazón a través de pequeñas
arterias y luego hacia espacios llama-
dos senos que rodean a los tejidos y
órganos (el término sangre se utiliza
para el líquido que circula en un siste-
ma circulatorio cerrado). La hemolinfa
vuelve al corazón por medio de poros
que generalmente poseen válvulas.
Los senos corporales, en su conjunto,
se denominan hemocele , y no forman
parte del celoma. En la mayoría de los
artrópodos, el celoma que se forma en
el embrión se reduce a medida que el ani-
mal se desarrolla y, en el adulto, el
hemocele es la cavidad principal del
cuerpo. A pesar de su similitud, es pro-
bable que los sistemas circulatorios
abiertos de los moluscos y de los artró-
podos hayan evolucionado de forma
independiente.
En los artrópodos se han desarro-
llado varios órganos especializados para
el intercambio de gases. Estos órganos
permiten la difusión de los gases de la
respiración, a pesar de la presencia
del exoesqueleto. La mayoría de las
especies acuáticas poseen branquias
con extensiones finas en forma de
plumas que permiten una superficie
de contacto extensa con el agua. Los
artrópodos terrestres, por lo general,
tienen superficies internas especiali-
zadas para el intercambio de gases.
CAPíTULO 33 Invertebrados 657
Por ejemplo, la mayoría de los insectos tienen sistemas tra-
queales, conductos aéreos internos ramificados que se comu-
nican con poros en la cu tícula.
En base a los datos de la sistemática molecular, los biólogos
están desarrollando nuevas hipótesis acerca de las relaciones
evolutivas de los artrópodos, al igual que en otras ramas del
árbol de la vida. La evidencia sugiere que los artrópodos actua-
les forman cu atro linajes principales que se diferen ciaron al
comienzo de la evolución del filo (cuadro 33-5) : queliceri-
formes (arañas de mar, cangrejos h erradura, escorpion es,
garrapatas, ácaros y arañas) , miriápodos (ciempiés y milpiés),
hexápodos (insectos y sus palientes de seis patas no alados) y crus-
táceos (cangrejos, langostas, camarones, percebes y muchos
otros) .

Queliceriformes • Fig. 33-30. Cangrejos herradura (Limulus polyphemus). Estos

Los queliceriformes (del griego cheilos, labios, y cheir, brazo) "fósiles vivientes", frecuentes en las costas del Atlántico y del Golfo de
los Estados Unidos, no han cambiando mucho en cientos de millones
se llaman así por la presencia de apéndices alimentarios en forma de años. Son los supervivientes de una gran diversidad de quelicerifor-
de pinzas llamados quelíceros , que les sirven de colmillos. Los mes que antig uamente ocupaban los mares.
queliceriformes tienen un cefalotórax anterior y un abdomen
posterior. Carecen de antenas y la mayoría de ellos tienen ojos
simples (con una sola lente).
Los primeros queliceriformes fueron los euriptéridos o escor-
piones de agua. Estos depredadores marinos y de agua dulce La mayor parte de los queliceriformes modernos son los
tenían hasta 3 m de longitud. La mayoría de los queliceriformes arácnidos, un grupo que incluye escorpiones, arañas, garrapa-
marinos, incluidos todos los euriptéridos, se han extinguido; entre tas y ácaros (fig. 33-31) . Las garrapatas y much os ácaros son
las especies marinas que sobreviven en la actualidad se encuen- p arte de un gran grupo de artrópodos parásitos. Casi todas las
tran las arañas de mar (picnogónidos) y los cangrejos herradura garrapatas son parásitos chupadores de sangre de la superficie
(fig. 33-30) . del cu erpo de reptiles o mamíferos . Los ácaros parásitos viven
sobre o dentro de una variedad de vertebrados, invertebrados
y vegetales .
Los arácnidos p oseen un cefalotórax con seis pares de apén-
dices: los quelíceros, un par de pedipalpos cuya función es
Cuadro 33-5. Subgijos del filo Arthropoda sensorial o de alimentación, y cuatro ' pares de patas para tras-
ladarse (fig. 33-32) . Las arañas utilizan sus quelíceros en
Subfilo y ejemplos Características principales forma de colmillos, equipados con glándulas venenosas, para
atacar a su presa. Al masticar la presa con los quelíceros, vier-
Quelicerifonnes (cangrejos El cuerpo posee una o dos partes ten jugos digestivos sobre los tejidos que trituran . El alimento
herradura, arañas, principales; seis pares de apéndices se ablanda, se vuelve líquido y la araña lo succiona.
escorpiones, garrapatas, (quelíceros, pedipalpos, y cuatro En la mayoría de las arañas, el intercambio de gases se rea-
ácaros; véanse fi guras pares de patas); en su mayoría, liza en pulmones en libros o filotráqueas , placas apiladas
33-30 a 33-32) terrestres o marinos dentro de una cám ara interna (véase fig . 33-32). La extensa
Miriápodos (milpiés y Cabeza con antenas y aparato bucal superficie de estos órganos respiratorios es una adaptación
ciempiés; véanse fi guras masticatorio ; terrestres; los milpiés estructural que mejora el intercambio de 02 y COl entre la
33-33 y 33-34) son herbívoros y poseen dos pares de h em olinfa y el aire.
patas en cada segmento del tronco; Una adap tación ún ica de much as arañas es la capacidad de
los ciempiés son carnívoros y poseen atrapar insectos mediante la construcción de redes de seda ,
un par de patas en cada una proteína líquida producida por glándulas abdominales espe-
segmento del tronco y garras
cializadas. La seda es tej ida por órganos especializados llama-
venenosas en el primer segmento
corporal dos hileras que forman fibras que se solidifican. Cada araña
diseña un estilo de red característica de su especie y la cons-
Hexápodos (insectos , Cuerpo dividid o en cabeza, tórax y truye de forma p erfecta desde el primer intento. Esta conduc-
colémbolos; véanse figuras abdomen; posee antenas; aparato
33-35 a 33-37) ta compleja podría ser h ereditaria. Diversas arañas también
bucal modificado para la masticación,
la succión o para lamer; tres pares de utilizan la seda de otras formas: como vías de escape rápido,
patas y dos pares de alas; en su como cubierta para los huevos e, inclu so como "envoltorio"
mayoría terrestres para alimentos qu e el m acho le ofrece a la hembra durante el
Crustáceos (cangrejos de cortejo.
Cuerpo dividido en dos o tres partes;
mar y de río , langostinos, posee antenas; aparato bucal
ástacos, camarones; véanse masticatorio ; tres o más pares de Miriápodos
fi guras 33-29 y 33-38) patas; en su mayoría marinos o de
agua dulce Los milpiés y los ciempiés pertenecen al subfilo Myriapoda.
Todos los miriápodos actuales son terrestres. Su cab eza posee

658 u N IDA Del N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica

(a) Los escorpiones poseen pedipalpos, pin zas (b) Los ácaros del polvo son carroñeros ubicuos
especializadas en la defensa y la captura de de los hogares del ser humano, pero son
alimento. En el extremo de la cola poseen un inocuos para las personas que no son
aguijón venenoso. alérgicas a ellos (MO coloreada)

(e) Las arañas tejedoras generalmente son

• Fig. 33-31. Arácnidos. más activas durante el día.

~ Fig. 33-32. Anatomía de una araña. Intestino Estómago

Glándu la
digestiva

Ovario
Glándu la
venenosa

Ano

Hileras Quelícero

Glándu la
de la seda

un par de antenas y tres pares de apéndices modificados en su

boca, incluidas las mandíbulas.
Los milpiés (clase Diplopoda) tienen gran número de pa-
tas, aunque menos que las mil que indica su nombre (fig. 33-
33) . Cada segmento del tronco se forma a partir de dos
segmentos fusionados y posee dos pares de patas. Los milpiés
se alimentan de hojas en descomposición y de otras sustancias
vegetales. Es posible que estén entre los primeros animales
de la ti erra que vivieron sobre el musgo y las plantas vascula -
res.
A diferencia de los milpiés, los ciempiés (clase Chilopoda)
son carnívoros. Cada segmento del tronco de un ciempiés tiene
un par de patas (fig. 33-34) . Poseen garras con veneno en el
segmento anterior del tronco con el que paralizan a su presa y
se defienden. • Fig. 33-33. Milpiés.

e A P í TUL o 33 Invertebrados 659


• Fig. 33-34. Ciempiés.
Insectos
Los insectos y sus parientes cercanos (subfilo Hexapoda)
poseen más variedad de especies que todas las demás formas
de vida combinadas. Viven en casi cualquier hábitat terrestre y
en aguas dulces, y los insectos voladores llenan el aire . En el
mar, donde predominan los artrópodos, los insectos son
menos comunes , aunque no están ausentes. La anatomía inter-
na de un insecto incluye varios sistemas de órganos complejos,
que se destacan en la figura 33-35 .
Los fósiles de insectos más antiguos datan del período
Devoniano, que comenzó hace 416 millones de años . Sin
embargo, al desarrollar el vuelo durante los períodos Carbonífero
y Pérmico, se produjo una explosión en la variedad de insec-
tos. Los fósiles de los aparatos bucales de diversos insectos
indican que la alimentación especializada de gimnospermas y
otras plantas carboníferas contribuyó también a su radiación
adaptativa . Se cree que la mayor diversificación de los insec-
tos fu e paralela a la radiación evolutiva de las plantas con fl o-
res durante el período Cretáceo y a comienzos del período
Terciario, hace unos 65-60 millones de años. Esta hipótesis es
discutida por nuevas investigaciones que sugieren que los
insectos se diversificaron de forma extensa antes de la radia-
ción de las angiospermas . Así , durante la evolución de las
plantas con flores y los insectos que las polinizan, la diversi-
dad de los insectos puede haber sido tanto una causa como
un efecto de la radiación de las angiospermas.
La capacidad de volar es una de las claves del gran éxito de
los insectos. Un animal que vuela puede escapar de muchos
depredadores, encontrar alimento y pareja y dispersarse hacia
nuevos hábitats mucho más rápido que un animal que debe
arrastrarse por el suelo . Muchos insectos tienen uno o dos

El cuerpo del insecto está dividido en tres regiones: T Fig. 33-35. Anatomía de un saltamontes (insecto).
cabeza, tórax y abdomen. La segmentación del tórax y
del abdomen es obvia, pero los segmentos que forman la
cabeza están fusionados.
Corazón. El
corazón del Ganglio cerebral. Los dos cordones
Abdomen Tórax Cabeza insecto impulsa la nerviosos se reúnen en la cabeza, en
~
Ojo compuesto hemolinfa a través donde se fus ionan ganglios de varios
de un sistema de segmentos anteriores en un ganglio
circulación cerebral (cerebro). En la cabeza se
Antenas abierto. concentran las antenas, los ojos y
otros órganos sensoriales .

Ano

Túbulos de Malpighi. Los

deshechos metaból icos Vagina - -'-"-- '"
son eliminados de la
hemolinfa por órganos ~~=======:::::s,
excretores llamados
túbulos de Malpighi, que
son evaginaciones del
tubo digestivo.

Tubos traqueales. El intercambio de gases en los El aparato bucal del insecto está
insectos se realiza en un sistema traqueal de Cordones nerviosos. El formado por varios pares de
tubos ramificados revestidos de quitina que sistema nervioso del apéndices modificados, entre ellos las
infiltran el cuerpo y transportan oxígeno insecto está formado mandíbulas, que el saltamontes
directamente a las células. El sistema traqueal se por un par de cordones utiliza para la masticación . En otros
abre hacia el exterior del cuerpo a través de nerviosos que poseen insectos, el aparato bucal está
espiráculos, poros que se abren o se cierran para varios ganglios especializado para lamer, perforar o
controlar el flujo de aire y la pérdida de agua . segmentados . succionar.

660 u N IDA o CINCo La historia evolutiva de la diversidad biológica

 pares de alas que salen de la parte dorsal del tórax. Las alas
son extensiones de la cutícula y no apéndices verdaderos, lo
que les permitió a los insectos volar sin sacrificar ninguno de
sus pares de patas. Por el contrario, los vertebrados que vue-
lan, como las aves y los murciélagos, tienen un par de patas
modificadas en forma de alas y, por lo general, son más torpes
sobre el suelo.
Las alas de los insectos pueden haber surgido como exten-
siones de la cutícula que ayudaban al cuerpo del insecto a
absorber calor y, más adelante, se convirtieron en órganos de
vuelo. Según otros puntos de vista, las alas les permitían a los
insectos deslizarse desde la vege tación hacia el suelo, o inclu-
so funcionaban como branquias en insectos acuáticos. Otra
hipótesis sostiene que las alas de los insectos se utilizaban
para la natación antes de utilizarse para el vuelo.
Los datos morfológicos y moleculares indican que las alas
evolucionaron solo una vez en los insectos. Las libélulas, que
poseen dos pares de alas similares, fueron uno de los prime-
ros insectos voladores . Varios órdenes de insectos que evolu-
cionaron después de las libélulas tienen dispositivos de vuelo
modificados. Las alas de las abejas y las avispas, por ejemplo ,
están enganchadas y se mueven como un solo par. Las alas de
las mariposas funcionan de forma similar, pues el par anterior
se superpone con el posterior. En los escarabajos, las alas poste-
riores funcionan para el vuelo y las anteriores están modificadas
como cubierta que protege a las alas posteriores mientras el
escarabajo está sobre el suelo o escondido.
Muchos insectos sufren una metamorfosis durante su desa-
rrollo. En la metamorfosis incompleta de los saltamontes y
otros órdenes, el individuo joven (ninfa) se asemeja al adulto
pero tiene menor tamaño, distintas proporciones corporales y
carece de alas. La ninfa sufre una serie de mudas y se va pare-
ciendo cada vez más al adulto. En la muda final, el insecto
alcanza su tamaño adulto, adquiere alas y madurez sexual. Los
insectos con metamorfosis completa tienen un estadio de
larva especializado en la alimentación y en el crecimiento que
se conoce como gusano u oruga. El estadio de larva es total-
mente diferente del estadio adulto, que se especializa en la dis-
persión y la reproducción. La metamorfosis del estadio de
larva al adulto se produce durante un estadio de pupa (fig.
33-36) .
En general, los insectos tienen reproducción sexual, siendo
el macho y la hembra individuos separados. Los adultos se
unen y se reconocen como miembros de la misma especie por
sus colores brillantes (como en el caso de las mariposas), sus
sonidos (en los grillos) o sus olores (en las polillas). La fecun-
dación generalmente es interna. En la mayoría de las especies,
los espermatozoides se depositan directamente dentro de la
vagina de la hembra en el momento de la copulación, aunque
en algunas especies el macho deposita un paquete de esper-
matozoides fu era de la hembra, y la hembra los recoge. La
hembra posee una estructura interna llamada esperma teca , en
la cual almacena el esperma, que normalmente es suficiente
para fecundar más de una tanda de óvulos. Muchos insectos se
aparean una sola vez en su vida. Tras el apareamiento, la hem-
bra deposita sus huevos en una fuente de alimentos apropiada
para que la nueva generación pueda comenzar a alimentarse
en cuanto nazca.

(a) Larva (oruga)

(b) Pupa

... Fig. 33-36. Metamorfosis de una mariposa. (a) La larva (oruga) ded ica su t iempo a la
alimentación y el crec imiento, y muda a medida que crece. (b) Tras va ri as mudas, la larva se
convierte en pupa . (e) Dentro de la pupa, los tejidos de la larva se destruyen y se forma el ind i-
viduo adu lto por división y diferenc iación de cé lulas que estaban quiescentes en la larva. (d)
Fina lmente, sale el individuo ad ulto de la cutícula de la pupa. (e) Se bombea la hemolinfa en
las venas de las alas y luego se retira; dejando las venas rígidas como sostén de las alas. El insec-
to vuela y se reproduce, y obtiene gra n parte de su alimentación de las calo rías almacenadas
por la larva. Ce) Adulto

CA Pi r u L O 33 Invertebrados 661
 Figura 33-37

de la diversidad de los insectos

NÚMERO
ORDEN APROXIMADO DE CARACTERíSTICAS PRINCIPALES EJEMPLOS
ESPECIES

Blattodea 4000 El cuerpo de las cucarachas es aplanado en sentido dorso-

ventral. Tienen patas modificadas que les permiten correr
con rapidez. Las alas delanteras, cuando están p resentes, son Cucaracha
más rígidas, y las posteriores tienen forma de abanico . Menos alemana
de 40 especies de cucarachas habitan en las casas; el resto
vive en distintos háb itats, desde el suelo de selvas tropicales
hasta cuevas y desiertos.

Coleoptera

~
350000 Los escarabajos son el orden de insectos con mayor variedad
de especies. Poseen dos pares de alas, una de las cuales es
Escarabajo .
gruesa y rígida y la otra membranosa. Poseen un exoesquele-
japonés ~~-
to en forma de coraza y un aparato bucal adap tado para picar
y masticar. Los escarabajos sufren metamorfosis completa.

Dermaptera 1200
Las tijeretas son insectos nocturnos que se alimentan de res-
tos orgánicos. Algunas especies carecen de alas, y otras pose-
en dos pares de alas, uno de ellos grueso y rígido y el otro
membranoso . Poseen un aparato bucal masticador y grandes
Tijereta
pinzas posteriores. Sufren metamorfosis incompleta .

Diptera 151 000 Los dípteros poseen un solo par de alas; el segundo par está
modificado como órganos de equilibrio llamados halterios. Su
cabeza es grande y móvil; su aparato bucal está adaptado para
Tábano
succionar, perforar o lamer. Los dípteros sufren metamorfosis
completa. Pueden ser carroñeros, depredadores o parásitos.
Entre los más conocidos está la mosca y el mosquito.

Hemiptera 85000 Los hemípteros son las llamadas "chinches", y entre ellas
están las chinches de cama, las chinches asesinas y las chin-
ches pequeñas (en algunos casos se denominan chinches a Chinche
otros insectos de manera errónea). Los hemípteros poseen patas
dos pares de alas, uno más rígido y el otro membranoso. de hoja
Poseen un aparato bucal picador-chupador y sufren meta-
morfosis incompleta .

Hymenoptera 125000 Las hormigas, las abejas y las avispas son insectos muy socia-
les. Poseen dos pares de alas membranosas, una cabeza móvil
y un aparato bucal masticador-chupador. Las hembras de
muchas especies poseen un aguijón en su parte posterior. Los
himenópteros sufren metamorfosis completa. Avispa del asesino de cigarra

Isoptera 2000 Las termitas son insectos sociales muy difundidos que pro-
ducen enormes colonias. iSe estima que por cada persona
hay 700 kg de termitas en la Tierra I Algunas termitas poseen
dos pares de alas membranosas, mientras que otras no pose-
en alas. Se alimentan de madera con ayuda de microbios sim-
Termita
biontes que viven en cámaras especializadas dentro de su
intestino.

662 u N IDA o e I N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica

 NÚMERO I

ORDEN APROXIMADO DE CARACTERíSTICAS PRINCIPALES EJEMPLOS

ESPECIES

Lepidoptera 120000 Las mariposas y las polillas so n unos de los insectos más
conocidos. Poseen dos pares de alas cubie rtas por pequel'ias
escamas. Poseen una larga probóscide que desenrollan para
alimenta rse. La mayoría de ellas se alimentan de néctar, pero
Mariposa
algunas especies se alimentan de otras sustancias, co mo san- cola de
gre de animales o lágrimas. golondrina

Odonata 5000 Las libél ulas y los caballitos de l diablo posee n dos pares de
alas membranosas grandes. Poseen un ab domen alargado y
grande, ojos compuestos y un apa rato bucal masticador.
Sufren metamorfosis incompleta y son depredadores ac ti-
vos . Libélula

Orthoptera 13000 Los saltamontes , grillos y sus parientes son, sob re todo, her-
~
t
bívoros. Poseen grandes patas traseras adaptadas para el
salto , dos pares de alas (uno rígido y el otro membranoso), y ·· 11 :~~t
aparato bucal masticador. Durante el corte jo , los machos "F
- ~ ;l _.1 \--.~
emi ten sonidos al frotar algunas partes de su cuerpo, como
una cresta ubicada en las patas traseras. Los ortópteros sufren Saltamontes
metamorfosis incompleta.

Phasmida 2600 El insecto palo y el insecto hoja son imitadores perfectos de

las plantas. Los huevos de algu nas es pecies incluso imitan a
las semillas de las plantas sobre las que \i ve el insecto. Su
cuerpo es cilíndrico o aplan ado en se ntido dorsoventral.
Ca recen de alas delanteras pero poseen alas traseras en forma
de abanico. Poseen un aparato bucal conador-masticador.

Phthiraptera 2400 Comúnmente denominados piojos, estos insectos pasan toda

su vida como ec toparásitos sobre el pelo o plumas de un
Piojo del
ún ico huésped. Sus patas poseen el tarso en forma de pinza
cuerpo
y están adaptadas para aferrarse al huésped . Ca rece n de alas humano
y sus ojos son red ucidos. Sufren metamorfosis incompleta.

Siphonaptera 2400 Las pulgas son ecto parásitos que se alimentan de la sa ngre de
aves y mamíferos. No poseen alas y su cuerpo está compri-
mido en sentido lateral. Sus patas están modificadas para afe-
rrarse a su huésped y para saltar a grandes distancias. Sufren
metamorfosis completa. Pulga

Thysanura 450 El lepisma o pececillo de plata es un insecto pequeiio sin alas

que tiene el cuerpo aplanado y los ojos reducidos. Vive n en
la hoj arasca o debajo de la coneza de vege tales. También pue-
den infestar edificios y conve n irse en plagas.
Pececillo de plata

Las larvas de las polillas de agua \iven en arroyos, donde ~ ~ --

Trichoptera 7100
const ruyen sus hogares con granos de arena, fragmentos de
madera y otros materiales que unen con hilos de seda . Los
~~
/./ ,
. '" .,
ad ultos posee n dos pares de alas con pelos y un aparato bucal
Frigánea o tricóptero
masticador o chupador. Sufren metamorfosis completa.

CAPíTU L O 33 Invertebrados 663

 Los insectos se clasifican en unos 26 órdenes, 15 de los cua-
les se exploran en la figura 33-37 .
Animales tan numerosos, diversos y diseminados como los
insectos, afectan a la vida de todos los organismos terrestres,
incluido al ser humano. Por un lado, dependemos de las abe-
jas, moscas y muchos otros insectos que polinizan nuestros
cultivos y huertas. A su vez, los insectos son portadores de
muchas enfermedades, como la enfermedad del sueño en
África (diseminada por la mosca tse-sé portadora del
Trypanosoma; véase figura 28-7) y la malaria (diseminada por
el mosquito portador del Plasmodium; véase figura 28-11).
Además, los insectos compiten con el ser humano por el ali-
mento. Por ejemplo, en algunas zonas de África, los insectos
consumen cerca del 75% de los cultivos. Para tratar de mini-
mizar sus pérdidas, los campesinos de los Estados Unidos
gastan miles de millones de dólares al año en pesticidas y pul-
verizan los cultivos con dosis masivas de los venenos más
mortales que existen. Ni siquiera los seres humanos han podi-
do superar la predominancia de los insectos y los artrópodos.
Como dijo Thomas Eisner, un entomólogo de la Universidad
de Comell: "Los insectos no van a heredar la Tierra, ya son
dueños de ella. Por lo tanto deberíamos aprender a convivir
en paz con ellos".
grejos de río, sin embargo, viven en agua dulce, y algunos can-
grejos tropicales viven sobre el suelo.
Muchos crustáceos pequeños son miembros importantes de
las comunidades del plancton marino y de aguas dulces. Entre
los crustáceos del plancton hay muchas especies de copépo-
dos , que son unos de los animales más numerosos , y el hrill,
similar al camarón que crece hasta 3 cm de longitud (fig. 33-
38b) . El hrill es el principal alimento de las ballenas (incluida
la ballena azul y la ballena recta), yen la actualidad se cultiva
en grandes cantidades como alimento para los seres humanos y
como fertilizante para la agricultura. Las larvas de muchos crus-
táceos de cuerpo más grande también forman parte del plancton.
Los percebes son un grupo de crustáceos sésiles que tienen
una cutícula rígida que forma una concha de carbonato de cal-
cio (fig. 33-38c) . La mayoría de los percebes se anclan a las
rocas, a los cascos de los barcos, a pilares y otras superficies
sumergidas. El adhesivo que utilizan es tan fuerte como cual-
quier pegamento sintético. Para alimentarse, extienden los apén-

Crustáceos
Mientras que los arácnidos y los insectos prosperan en la
tierra, los crustáceos, en su mayoría, viven en ambientes mari-
nos y de agua dulce. Los crustáceos (subfilo Crustacea) pose-
en apéndices birrámeos (ramificados) característicos muy
especializados. Por ejemplo, las langostas y los cangrejos de
río, están equipados con 19 pares de apéndices (véase fig. 33-
29). Los apéndices más anteriores son las antenas; los crustá-
ceos son los únicos artrópodos que poseen dos pares de
antenas. La boca se compone de tres o más pares de apéndices
modificados, incluidas las mandíbulas rígidas. Poseen patas en
el tórax y, a diferencia de los insectos, los crustáceos poseen
apéndices en el abdomen. Son capaces de regenerar un apén- (a) Los cangrejos fantasma (género Ocypode) viven en las playas
arenosas de los océanos de todo el mundo. Son principalmente
dice perdido. nocturnos y durante el día se refugian en madrigueras.
Los crustáceos pequeños intercambian gases a través de
zonas delgadas de la cutícula; las especies de mayor tamaño
tienen branquias. Los deshechos de nitrógeno difunden tam-
bién por medio de áreas delgadas de la cutícula, pero el
balance de sales de la hemolinfa se regula por un par de glán-
dulas.
Los sexos están separados en la mayoría de los crustáceos.
En el caso de la langosta y los cangrejos de río, el macho utili-
za un par de apéndices abdominales especializados para tras-
ladar los espermatozoides hacia el poro reproductivo de la
hembra durante la copulación. La mayoría de los crustáceos
acuáticos atraviesan uno o más estadios de larvas nadadoras.
Uno de los mayores grupos de crustáceos (que incluye unas
10 000 especies) son los isópodos, con especies terrestres ,
marinas y de agua dulce. Algunas especies de isópodos abun-
dan en las profundidades del océano. Entre los isópodos terres-
tres se encuentra el "bicho bola" o piojo de la madera, frecuente
en la parte inferior de troncos y hojas húmedas. (b) Los crustáceos del plancton, (c) Estos percebes poseen
Las langostas, las cigalas, los cangrejos y los camarones son conocidos como krill son el apéndices articulados que se
consumidos en grandes proyectan desde su concha y
crustáceos relativamente grandes llamados decápodos (fig. cantidades por las ballenas. capturan organismos y
33-38a) . La cutícula de los decápodos está endurecida por la
partículas suspendidas en el
presencia de carbonato de calcio; la porción que cubre la parte agua.
dorsal del cefalotórax forma un escudo llamado caparazón. La
mayoría de las especies de decápodos son marinas. Los can- ... Fig. 33-38. Crustáceos.

664 u N IDA Del N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica

dices desde su concha para filtrar alimentos del agua. Otros
percebes viven como parásitos dentro de huéspedes, por ejem-
plo, cangrejos, donde se asemejan a las raíces de una planta.
Los percebes no fuero n reconocidos como crustáceos hasta el
siglo XIX, cuando los naturalistas descubrieron que sus larvas
son similares a las de otros crustáceos. La notable mezcla de
características únicas y homologías con los crustáceos de los
percebes fue la principal inspiración de la teoría de la evolu-
ción de Charles Darwin.
Evaluación de conceptos
1. Los componentes de la boca de los artrópodos se
mueven lateralmente, a d ife rencia de la mandíbula
de los seres humanos, que se mueve hacia arriba
y hacia abaj o. Explique esta característica de los
artrópodos teniendo en cuen ta el origen de su aparato
bucal.
2. ¿Sería razonable denomina r al fil o Arthropoda como el
fil o animal con más éXito 7 Explique su respuesta.
3. Describa dos adaptaciones que permitieron a los
insectos prosperar en el medio terrestre.
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
.. Fig. 33-39. Anatomía de la estrella de mar
(un equinodermo).
Disco central. El disco central
posee un anillo nervioso y
cordones nerviosos que se r--fiii~~~
irradian desde el anillo hacia
los brazos.
Las glándulas digestivas
secretan jugos digestivos y
ayudan en la absorción yel
almacenamiento de
nutrientes.
Canal radial. El sistema vascular de
agua está formado por un canal en
forma de anillo en el disco central y
cinco canales radiales, cada uno
ubicado en un surco que se extiende
a lo largo del brazo.
Concepto
-
Los equinodermos y los corda dos
son deuterostomados
Parece ser que las estrellas de mar y otros equinodermos (filo
Echinodermata) tienen poco en común con el filo de los cordados,
que incluye a los vertebrados, animales que poseen esqueleto. En
realidad, todos estos animales comparten características de los deu-
terostomados: división radial, desarrollo del celoma a partir del
arquenteron y fonnación de la boca en el extremo del embrión
opuesto al blastoporo (véase figura 32-9). La sistemática molecular
reforzó a los deuterostomados como dado de animales bilaterios.
Equinodermos
Las estrellas de mar y la mayoría de los equinodermos (del
griego echin, espinoso, y derma, piel) son animales marinos de
movimientos lentos o sésiles. Poseen un endoesqueleto formado
por placas calcáreas rígidas cubierto por una delgada piel. La
mayoría de los equinodermos poseen una superficie espinosa debi-
do a la presencia de protuberancias esqueléticas y espinas. Los equi-
nodermos poseen un sistema vascular de agua único, una red de
canales hidráulicos que se ramifican en extensiones llamadas pies
ambulacrales, que participan en la locomoción, en la alimenta-
ción y en el intercambio de gases (fig. 33-39) . Los equinodermos
El tubo digestivo es corto y se extiende desde la
boca, ubicada en la base del disco central, hasta el
ano, ubicado en la parte superior del disco.
La superficie de la estrella de
mar está cubierta por espinas
que lo ayudan a defenderse de
los depredadores, y por
pequeñas branquias en las que
se produce el intercambio de
gases.
Madreporito. A través de esta
~~~==~~~J apertura el agua entra o sale
del sistema vascular hacia el
exterior.
De cada canal radial parten cientos de pies amb ulacrales, musculares y
huecos, llenos de líquido. Cada pie ambulacral está formado por una
ampolla en forma de bulbo y un podio con ventosa (pie). Cuando la
ampolla se comprime, empuja agua hacia el pod io que se expande. Así, el
podio entra en contacto con el sustrato. Al contraerse, los músculos de la
pared del podio empujan el agua nuevamente hacia la ampolla y hacen
que el podio se acorte y se doble.
CAP ¡ TUL o 33 Invertebrados 665
tienen reproducción sexual, el macho y la hembra generalmente
son individuos separados y liberan a sus gametos en el agua.
Las partes internas y externas de la mayoria de los equinoder-
mos se dividen radialmente desde el centro, a menudo en cinco
radios. Sin embargo, la anatomía radial de los equinodermos adul-
tos es una adaptación secundaria, ya que las larvas poseen simetria
bilateral. Además, la simetria del equinodermo adulto no es com-
pletamente radial. Por ejemplo, la abertura (madreporito o placa
madrepórica) del sistema vascular de agua de la estrella de mar no
es central, sino que se encuentra desplazada hacia uno de los lados.
Los equinodermos actuales se dividen en seis clases (cuadro
33-6; figura 33-40): Asteroidea (estrella de mar), Ophiuroidea
(estrellas frágiles), Echinoidea (erizos de mar y dólares de arena),
Crinoidea (lirios de mar y estrellas pluma), Holothuroidea (pepi-
nos de mar) y Concentricycloidea (margaritas de mar).
la estrella de mar secreta jugos que comienzan a digerir el cuer-
po blando del molusco dentro de su propia concha.
Las estrellas de mar y otros equinodermos tienen un gran
poder de regeneración. Pueden regenerar brazos perdidos, y los
miembros de un género incluso pueden regenerar el cuerpo com-
pleto a partir de un solo brazo.
Estrellas frágiles
Las estrellas frágiles tienen un disco central y largos brazos fle-
xibles. Se trasladan agitando sus brazos con movimientos ser-
penteantes, ya que sus pies ambulaerales carecen de ventosas y,
por lo tanto, no pueden utilizarlos para adherirse. Algunas espe-
cies son suspensívoras; otras son depredadores o se alimentan de
carroña.

Estrellas de mar Erizos de mar y dólares de arena

Las estrellas de mar tienen múltiples brazos que parten de un Los erizos de mar y los dólares de arena no poseen extremi-
disco central. La superficie inferior de los brazos posee pies dades, pero tienen cinco hileras de pies ambulacrales que utili-
ambulacrales, que actúan como discos de succión. Pueden crear zan para trasladarse con movimientos lentos. Los erizos de mar
o anular la succión mediante un conjunto complejo de acciones también tienen músculos que hacen girar sus largas espinas, que
musculares e hidráulicas (véase figura 33-39) . La estrella de mar ayudan a la locomoción. La boca del erizo de mar está rodeada
se adhiere con firmeza a las rocas o se desliza de modo lento uti- de estructuras complejas, similares a mandíbulas, adaptadas para
lizando los pies ambulacrales que se extienden, se cierran, se alimentarse de algas y de otros alimentos. Los erizos de mar tie-
contraen, se liberan, se extienden y se cierran de nuevo. También nen una forma casi esférica, y los dólares de arena son aplanados
utiliza su pie tubo para atrapar presas como almejas y ostras . yen forma de disco.
Rodea con sus brazos al bivalvo cerrado y lo sostiene con firmeza
con los pies ambulacrales. Luego, la estrella de mar saca su estó-
mago hacia fuera por la boca y lo introduce en la abertura angosta Lirios de mar y estrellas pluma
que queda entre las dos valvas de su presa. El sistema digestivo de Los lirios de mar poseen un pedúnculo mediante el cual se
adhieren al sustrato; las estrellas pluma se deslizan utilizando sus
largos brazos flexibles. Ambos utilizan sus brazos para alimen-
tarse de partículas en suspensión. Los brazos rodean a la boca,
que se dirige hacia arriba, en dirección opuesta al sustrato. La
Cuadro 33-6. Clases del filo Echinodermata Crinoidea es una clase antigua que ha evolucionado de forma
muy conservadora; los lirios de mar fo silizados hace unos
Clase y ejemplos Características principales 500 millones de años son muy similares a los miembros actuales
Asteroidea (estrellas de Cuerpo en forma de estrella con
de la clase.
mar; véanse figuras 33-39 múltiples brazos, boca dirigida hacia
y 33-40a) el sustrato Pepinos de mar
Ophiuroidea (estrellas Disco central; brazos largos y
frágiles; véanse figuras flexibles; pie ambulacral sin ventosas A simple vista , los pepinos de mar no se parecen mucho a
33-40b) otros equinodermos. Carecen de espinas y su endoesqueleto está
muy reducido . Tienen forma alargada en su eje oral-aboral, lo
Echinoidea (erizos de mar, Forma esférica o de disco; no posee
que les da su nombre y disimula su relación con las estrellas y los
dólares de arena; véase brazos; cinco filas de pies
figura 33-40c) ambulacrales que le permiten
erizos de mar. Sin embargo, si los observamos más de cerca, vere-
desplazarse lentamente; la boca está mos que tienen cinco hileras de pies ambulacrales. Algunos de
rodeada por una estructura compleja éstos se ubican alrededor de la boca y se han convertido en ten-
similar a una mandíbula táculos alimentarios.
Crinoidea (lirios de mar, Brazos con plumas alrededor de la
estrellas pluma; véase boca que está orientada hacia arriba Margaritas de mar
figura 33-40d)
Las margaritas de mar fueron descubiertas en 1986 y se cono-
Holothuroidea (pepinos Cuerpo en forma de pepino; cinco
de mar; véase figura filas de pies ambulacrales; pie cen solo dos especies. Ambas viven sobre trozos de madera
33-40e) ambulacral adicional modificado sumergidos en las costas de Nueva Zelanda y de las Bahamas. Su
como tentáculos alimentarios; cuerpo carece de brazos y tiene fo rma de disco, simetría radial y
esqueleto reducido; no posee espinas mide menos de un centímetro de diámetro. En el borde de su
Concentricycloidea Cuerpo en forma de disco rodeado cuerpo hay pequeñas espinas. Las margaritas de mar absorben
(margaritas de mar; véase de pequeñas espinas; sistema nutrientes a través de la membrana que rodea su cuerpo. La rela-
figura 33-40f) digestivo incompleto; vive sobre ción entre estos animales y otros equinodermos no está clara;
trozos de madera sumergida algunos taxonomistas consideran que proceden de las estrellas de
mar.

666 u N IDA Del N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica

 (a) Estrella de mar (clase Asteroidea)
(e) Erizo de mar (clase Eehinoidea)
(e) Pepino de mar (clase Holothuroidea)
.. Fig. 33-40. Equinodermos.
Cordados
El filo Chordata está formado por dos subfilos de invertebra-
dos, los mixímidos y los vertebrados. La relación estrecha entre
los equinodermos y los cardados no significa que un fil o derive
del otro . Los equinodermos y los cardados existieron como filos
diferentes durante más de quinientos millones de años. En el
capítulo 34 nos referiremos a la filogenia de los cardados, hacien-
do énfasis en la historia de los vertebrados.
(b) Estrella frágil (clase Ophiuroidea)
(d) Estrella pluma (clase Crinoidea)
(f) Margarita de mar (clase Coneentrieycloidea)
Evaluación de conceptos .-_
-
1. Explique cómo la simetría de los equinodermos y cnida-
rios es un ejemplo de evolución cO:lVergente.
2. Describa las acciones hidráulicas y musculares que le per-
miten a la estrella de mar mover sus pies ambulacrales.
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
CAPíTULO 33 Invertebrados 667
 Revisión del capítulo

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE Concepto

Las esponjas son sésiles, su cuerpo es poroso

En el cuadro 33-7 se resumen los grupos de animales estudiados en
y poseen coanocitos
este capítulo.
~ Las esponjas carecen de tejidos y órganos. Se alimentan de partículas en
suspensión del agua que penetra a través de sus poros; los coanocitos
(células collar flageladas) ingieren el alimento suspendido (pp. 642, 643).

Cuadro 33-7. Filos animales seleccionados

Filo Descripción

Porifera (esponjas) Carecen de tejidos verdaderos; poseen coanocitos (células collar -

células flageladas únicas que ingieren bacterias y partículas
diminutas de alimento)

Cnidaria (hidras, Estructuras urticantes únicas (cnidas), cada una contenida en una
medusas, anémonas célula especializada (cnidocito); cavidad gastrovascular
de mar, corales) (compartimento digestivo con una única abertura)

Platyhelminthes
/.j) Acelomados no segmentados aplanados en sentido dorsoventral;
(gusanos planos) ~ cavidad gastrovascular o sin tubo digestivo

Rotifera Pseudocelomados con canal alimentario (tubo digestivo con boca

yana); mandíbulas (trophi) en la faringe; cabeza con corona
ciliada
Lophophorates: Celomados con lofóforo (estructuras alimentarias que poseen
Ectoprocta, Phoronida, tentáculos ciliados)
y Brachiopoda

Nemertea (gusanos Probóscide anterior única rodeada por un saco lleno de líquido;
con probóscide) canal alimentario; sistema circulatorio cerrado
ro
o
N
ro
+"
a; ro
¿ o
N
~ Mollusca (almejas, Celomados con el cuerpo dividido en tres partes principales
a;
E caracoles, calamares) (pie muscular, masa visceral, manto); celoma reducido; la mayoría
:::J
u.J posee una concha rígida de carbonato de calcio

Annelida (gusanos Celomados con pared corporal y órganos internos segmentados

segmentados) (a excepción del tracto digestivo)

Nematoda (gusanos Seudocelomados cilíndricos no segmentados con extremos aguza-

redondos) dos; no poseen sistema circulatorio

Arhropoda Ce lomados con cuerpo segmentado, apéndices articulados y

(crustáceos, insectos, exoesqueleto de proteínas y quitina
arañas)

ro
Echinodermata Celomados con anatomía radial secundaria (larvas bilaterales,
E (estrellas de mar, adultos radiales); sistema vascular de agua único; endoesqueleto
.8
Vl
erizos de mar)
ea;
+"
:::J
a; Chordata (lancelados, Celomados con notocorda; cordón nervioso dorsal hueco;
o tunicados, vertebrados) hendidura faríngea; cola muscular, postnal

668 u N IDA Del N e o La historia evolutiva de la diversidad biológica

 Concepto
Los cnidarios tienen simetría radial, cavidad
gastrovascular y cnidocitos
~ Los cnidarios son en su mayoría carnívoros marinos que poseen
tentáculos provistos de cnidocitos que ayudan a su defensa y a la
captura de presas. Tienen dos formas corporales: el pólipo sésil y la
medusa flotante (pp. 643, 644).
~ Hidrozoos (p. 644). La clase Hydrozoa, por lo general, alterna entre
las formas de pólipo y medusa, aunque el pólipo se destaca más.
~ Escifozoos (p. 644). Dentro de la clase Scyphozoa, las aguas vivas
(medusas) son la forma preva lente del ciclo vital.
~ Cubozoos (p. 645). En la clase Cubozoa (cubomedusas y avispas
de mar), la medusa tiene forma de cubo y ojos complejos.
~ Antozoos (p. 645). La clase Anthozoa incluye a las anémonas de
mar y los corales, que existen solo en forma de pólipos.
Concepto
La mayoría de los animales tienen simetría bilateral
~ Platehnimtos (pp. 646,648). Los gusanos planos son animales apla-
nados en sentido dorsoventral que poseen una cavidad gastrovascular.
La clase Turbellaria está compuesta , sobre todo, por especies marinas
de vida libre. Los miembros de la clase Trematoda y Monogenea viven
como parásitos dentro o sobre los animales. La clase Cestoda está
compuesta por las tenias, parásitos que carecen de tubo digestivo.
~ Rotíferos (pp. 648, 649). Los rotíferos se encuentran, sobre todo,
en agua dulce y muchos de ellos se reproducen por partenogénesis.
~ Lofoforados: ectoproctos, forónidos y braquiópodos (p . 649) .
Los lofoforados son celomados que poseen un lofóforo, que es un
órgano de alimentación por suspensión en forma de herradura que
posee tentáculos ciliados.
~ Nemertinos (pp. 649,650). Los nemertinos poseen un tubo
retráctil único (probóscide) que utilizan para su defensa y para cap-
turar a sus presas. Utilizan una bolsa llena de líquido para extender
la probóscide.
Concepto
Los moluscos tienen un pie muscular, una masa
visceral y un manto
~ Quitones (p. 651). La clase Polyplacophora incluye a los quitones,
animales marinos de forma ovalada que están cubiertos por una
coraza de ocho placas dorsales.
~ Gasterópodos (pp. 651 , 652). La mayoría de los miembros de la
clase Gastropoda, los caracoles y sus parientes, poseen una concha
única en forma de espiral. Una característica que los distingue es la
torsión de su cuerpo durante el período embrionario. Muchas
babosas carecen de concha o tienen una concha reducida.
~ Bivalvos (p. 652) . La clase Bivalvia (almejas y especies cercanas)
posee una concha en forma de bisagra dividida en dos partes.
~ Cefalópodos (pp. 652, 653) . La clase Cephalopoda incluye al
calamar y al pulpo, carnívoros con mandíbulas en forma de pico
rodeadas por tentáculos de su pie modificado.
Concepto
Los anélidos son gusanos segmentados
~ Oligoquetos (pp. 653, 654). La clase Oligochaeta incluye a la
lombriz de tierra y a diversas especies acuáticas.
~ Poliquetos (p. 655). Los miembros de la clase Polychaeta poseen
parapodios en forma de paletas que funcionan como branquias y
ayudan a la locomoción.
~ Sanguijuelas (p. 655). Muchos miembros de la clase Hirudinea
son parásitos hematófagos.
Concepto
Los nematodos son seudocelomados no segmentados
cubiertos por una cutícula rígida
~ Los nematodos están entre los animales más difundidos y numero-
sos que habitan en el suelo yen la mayoría de los ambientes acuáti-
cos. Algunas especies son parásitos importantes de animales y
plantas (pp. 655, 656)
Concepto
Los artrópodos son celomados segmentados que
poseen un exoesqueleto y apéndices articulados
~ Características generales de los artrópodos (pp. 656, 658). La
variación en la morfología de los artrópodos consiste, sobre todo,
en la especialización de grupos de segmentos y en la presencia de
apéndices. El exoesqueleto de los artrópodos, formado por proteí-
nas y quitina, sufre ecdisis (muda) regularmente.
~ Queliceriformes (p. 658). Entre los queliceríformes se encuentran
las arañas, las garrapatas y los ácaros. Poseen un cefalotórax ante-
rior y un abdomen posterior. Los apéndices anteriores están modifi-
cados como quelíceros (pinzas o colmillos).
~ Miriápodos (pp. 658, 659). Los milpiés son gusanos que poseen
un número muy elevado de patas. Fueron unos de los primeros
animales que conquistaron la tierra. Los ciempiés son carnívoros
terrestres que poseen garras venenosas.
~ Insectos (pp. 660, 664). La diversidad de especies de los insectos
es mayor que la del resto de todos los animales Juntos. El éxito de
los insectos se debe en gran parte al vuelo.
~ Crustáceos (pp. 664, 665). Los crustáceos, entre los que están las
langostas, cangrejos, camarones y percebes, son, sobre todo, acuáti-
cos. Poseen numerosos apéndices, muchos de los cuales están espe-
cializados para la alimentación y la locomoción.
Concepto
Los equinodermos y los corda dos son deuterostomados
~ Equinodermos (pp. 665, 666). Los equinodermos (estrellas de mar
y especies cercanas) poseen un sistema vascular de agua que termina
en un pie ambulacral que utilizan para su locomoción y alimentación.
La anatomía radial de muchas especies es una evolución secundaria a
partir de la simetría bilateral de sus antecesores. Poseen un endoes-
queleto calcáreo cubierto por una piel delgada rugosa o espinosa.
~ Corda dos (p. 667). Los cordados incluyen dos subfilos de inverte-
brados y a todos los vertebrados. Los cordados comparten muchas de
las características del desarrollo embrionario con los equinodermos.
EVALUACIÓN DE CONOCIMIENTOS
Autoevaluación
1. ¿Cuáles son los dos clados principales que derivan del ancestro
Eumetazoo más antigu0 7
a. Porifera y Bilateria.
b. Porifera y Cnidaria.
e A P ¡TU LO 33 Invertebrados 669
 c. Cnidaria y Bilateria. c. Sistema traqueal.
d. Rotifera y Deuterostomia. d. Simetría bilateral.
e. Deuterostomia y Bilateria. e. Vuelo.

2. ¿Qué camino seguiría el movimiento del agua a través de una
esponja?
a. Poroci to ---7 espongocele ---7 ósculo .
b. Blastoporo ---7 cavidad gastrovascular ---7 protostoma.
c. Coanocito ---7 mesohilo ---7 espongocele.
d. Porocito ---7 coanocito ---7 mesohilo.
e. Células collar ---7 celoma ---7 porocito.
3. A pesar de su diversidad, todos los cnidarios se caracterizan por:
a. Poseer una cavidad gastrovascular.
b. Alternancia entre el estadio de medusa y de pólipo.
c. Cierto grado de cefalización.
d. Tejido muscular de origen mesodérmico .
e. Ausencia completa de reproducción asexual.
4. El caracol de tierra, la almeja y el pulpo tienen en común:
a. Un manto.
b. Una rádula.
C. Branquias.
d. Torsión embrionaria.
e. Cefalización marcada.
9. El sistema vascular de agua de los equinodermos
a. Funciona como un sistema circulatorio que distribuye nutrien-
tes a las células del cuerpo.
b. Participa en la locomoción, alimentación e intercambio de gases.
c. Es de organización bilateral, aunque el animal adulto tiene ana-
tomía radial.
d. Produce el movimiento de agua a través del cuerpo del animal
durante la alimentación por suspensión.
e. Es análogo a la cavidad gastrovascular de los gusanos planos.
10. ¿Cuál de las siguientes combinaciones de filo y su descripción es
incorrecta?
a. Equinodermata - simetría bilateral y radial, celoma a partir del
arquenteron.
b. Nematoda - gusanos redondos, seudocelomados.
c. Cnidaria -simetría radial, formas pólipo y medusa.
d. Playhelminthes - gusanos planos, cavidad gastrovascular, acelo-
mados.
e. Porifera - cavidad gastrovascular, presencia de celoma.
Véanse las respuestas en el Apéndice A.

5. ¿Cuál de las siguientes no es una característica de la mayoría de los

miembros del filo Annelida? Interrelación evolutiva
a. Esqueleto hidrostático . Los cangrejos herradura se llaman "fósiles vivientes" pues, según los
b. Segmentación . registros fósiles, no variaron su morfología durante muchos millones de
c. Metanefridios. años. ¿Por qué habrán mantenido la misma morfología durante tanto
d. Pseudoceloma. tiempo? ¿Qué otros aspectos de su morfología, menos obvios que la
e. Sistema circulatorio cerrado. estructura, cree usted que pueden haber evolucionado en ese tiempo?

6. Qué filo se caracteriza por componerse de animales con cuerpo

segmentado?
Problemas científicos
a. Cnidaria. Una bióloga marina desenterró un animal desconocido del lecho mari-
b. Plahelminthes. no. Describa algunas de las características que debería buscar para
c. Porifera. determinar el filo al que pertenece el animal.
d. Arthopoda.
e. Mollusca.
Ciencia, tecnología y sociedad
7. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones acerca de los queliceriformes es En un país africano se construyó un embalse y canales de irrigación, lo
fa lsa? que permitió a los campesinos aumentar la cantidad de alimento que
a. Poseen antenas. pueden cultivar. En el pasado, los cultivos se plantaban solo después de
b. Su cuerpo se divide en cefalotórax y abdomen. las inundaciones en primavera; el resto del año, el suelo estaba demasia-
c. Los cangrejos herradura son miembros marinos supervivientes. do seco . Ahora se pueden regar los campos durante todo el año. La
d. Incluyen a las garrapatas, escorpiones y arañas. mejora en los cultivos ha tenido un coste inesperado: un terrible aumen-
e. Sus apéndices anteriores están modificados como pinzas o colmillos. to de la incidencia de esquistosomiasis Observe el ciclo vital del parásito
de la sangre Schistosoma mansoni en la figura 33-11 e imagine que usted
8. ¿Cuál de las siguientes características de los insectos se considera la está en el Cuerpo de Paz y debe ayudar a las autoridades sanitarias loca-
principal responsable de su increíble diversificación en el medio les a controlar la enfermedad. ¿Por qué cree usted que el proyecto de
terrestre? irrigación aumentó la incidencia de esquistosomiasis? El control de la
a. Segmentación. enfermedad por medio de medicamentos es difícil y costoso. Sugiera tres
b. Antenas. métodos que se podrían intentar para prevenir la infección.

670 UNIDAD CINCO La historia evolutiva de la diversidad biológica