Células de la corteza

 El isocórtex está organizado en columnas cilíndricas radiales a través de las 6 capas, llamadas columnas
corticales. -->por lo tanto se considera que son un módulos unitarios que poseen el número y variedad de
neuronas suficientes para resolver un problema de computación puntiforme
 Estas funciones incluyen memoria, juicio, planificación de actividades complejaslenguaje, cálculos matemáticos y
la construcción de una imagen interna del entorno que rodea al individuo
 Habría unas 2.000-10.000 neuronas en una columna (según el área cortical) y se calcula que la corteza humana
puede contener en total unos 4 millones de columnas
 En realidad, la dimensión del diámetro de una columna depende del área cortical y quizá también de la tarea
funcional que realiza.
 Lo que unifica una unidad columnar sería por tanto que todas sus neuronas están implicadas en el mismo detalle
a analizar, o sea, están atendiendo colectivamente al mismo estímulo
 Los tipos neuronales más característicos del isocórtex son las células piramidales y las células
estrelladas,ambos caracterizados por tener espinas dendríticas y ser excitatorias (las neuronas espinosas
componen el 75% de la población de la columna).
 Las pirámides son células de proyección que vehiculan a otros centros nerviosos el resultado de la computación
local en la columna cortical. Para ello, sus axones ingresan en la sustancia blanca subyacente, dirigiéndose por
ella a diversos destinos más o menos lejanos. En cambio, las células estrelladas espinosas son interneuronas
excitatorias, cuyo axón se arboriza sinápticamente dentro de la propia columna, cambiando o no de capa
 Existen otras neuronales no espinosos que son globalmente menos abundantes (25% de la población de la
columna). Éstos incluyen células estrelladas no espinosas y células en cesta, fusiformes, horizontales, en
candelabro, encartucho, en doble bouquet, de Martinotti

--> En la capa I existen como subtipos especiales no espinosos las grandes células de Cajal-Retzius y otras célu-las
horizontales pequeñas. En el borde entre la capaVI y la sustancia blanca existe una subpoblación especial de
interneuronas nitrérgicas (usan el óxido nítricocomo neurotransmisor).
--> Todas las neuronas no espinosas son interneuronas inhibidoras

 
 
 Las células piramidales o «pirámides» (Fig. 27.3) son neuronas con cuerpo en forma de pirámide (base inferior y
ápice superior), con una larga dendrita apical extendida hacia la superficie cortical y varias dendritas basales que
divergen lateralmente en varias direcciones de los ángulos de la base del cuerpo celular. La dendrita apical
alcanza siempre la capa I, donde se arboriza profusamente en un «bouquet» o ramillete terminal de ramas
dendríticas; algunas de estas ramas terminales se extienden bastante horizontalmente, ingresando en las
columnas corticales adyacentes
 Cel. Piramidales: Las mas numerosas, pequeñas, medianas, grandes
y gigantes. (10 a 100 µ). Forma piramidal con el vértice a la
superficie con una dendrita gruesa con numerosas ramificaciones.
Un axón en la base que va hasta la sust. Blanca.

La superficie dendrítica disponible para recibir sinápsis de estas

neuronas está incrementada considerablemente por la presencia de
abundantes «espinas», que son pequeños brotes lábiles (cambiantes
en el tiempo, según la experiencia) que acuden al encuentro de los
axones. La mayor parte de las sinápsis sobre estas espinas son
excitatorias

El axón de las pirámides se origina en la base del cuerpo y desciende

verticalmente a la sustancia blanca, no sin dar antes un cierto número
de colaterales horizontales u oblicuos a las células piramidales
circundantes.
 El rango espacial en el que se extienden estas colaterales axonales
es menor en las pirámides pequeñas de capa II y III que en las grandes
de capa V.
--> Estas colaterales permiten a las pirámides vecinas interconectarse
mutuamente, formando redes. La activación de cada una de las células en red favorece así la de sus vecinas, y
globalmente el conjunto tiende a sincronizarse (modulado en sus límites por el aura inhibitoria provista por las
interneuronas correspondientes) y por tanto tienden a descargar de forma simultánea cuando participan en el
análisis de un fenómeno común del mundo, lo cual sin duda incrementa la significación de las proyecciones
piramidales
 
 Las células piramidales aparecen típicamente en las capas II, III, V y VI, con predominio en las capas III y V. Su
tamaño va creciendo de la superficie a la profundidad
  Las pirámides pequeñas de las capas II y III proyectan a otros puntos de la corteza, realizando por tanto
proyecciones corticocorticales. Sus dianas pueden estar en el mismo hemisferio (proyección asociativa) o en el
otro hemisferio (proyección comisural, a través del cuerpo calloso, generalmente al punto simétrico).
 Las pirámides más grandes de la capa V son de proyección subcortical. Sus axones forman largas vías
descendentes que dan colaterales en diversos lugares (núcleo caudado y putamen,n. subtalámico,
pretectum,cuadrigémino superior e inferior, n. rojo, formación reticular, nn. pontinos, nn. motores, nn.
sensitivos y médula espinal). Son por tanto la vía de salida fundamental de la corteza para transmitir señales
de control a los diversos sistemas que operan por debajo de la corteza, exceptuando al tálamo.
 las pirámides de la capa VI proyectan específicamente ya sea al claustro lateropalial (claustro principal) o al
tálamo (dando colaterales a su paso en el núcleo reticular del pretálamo
 resumen: Las fibras talamocorticales terminan principalmente en la capa IV, mientras que las fibras
corticocorticales y las proyecciones corticales difusas establecen sinapsis en todas las capas. Las células
piramidales de las capas externas dan lugar a proyecciones corticocorticales, y las de la capa V se proyectan a
una amplia gama de destinos subcorticales. 

Predominante en las capas II, III y V Las mas grandes son denominadas células de Betz, localizadas en la región
motora que van al asta anterior de la medula espinal
 Las células estrelladas o granos son más pequeñas que las pirámides y abundan en las capas granulares (II y IV).
Junto con los otros tipos de interneuronas en las demás capas son las que realizan el procesado básico de la
información aferente a cada columna (el problema puntiforme a resolver).Las aferencias a la columna cortical
pueden ser agrupadas en 3 categorías (Fig. 27.3):
1. Aferencias específicas, que traen el dato exógeno a analizar, habitualmente contrastando con la actividad de las
columnas cercanas. Provienen del tálamo, en forma de axones que se separan de la sustancia blanca y penetran
radialmente en la columna para terminar con una arborización más o menos amplia en la capa IV (a veceshay
también colaterales a otras capas). La conexión talámica es precisa, descrita como «de punto a punto», lo cual
se refiere a que acaba en una columna particular, lo que no impide que un axón acabe dentro de su columna
distribuido encerca de 10.000 sinápsis sobre muchas neuronas de la capa IV, incluyendo estrelladas espinosas,
interneuronas no espinosas y dendritas apicales de pirámides que atraviesan la capa
2. Aferencias corticocorticales, que proceden de pirámides pequeñas de capas II y III en otras áreas corticales, ya
sea ipsilaterales o contralaterales (comisurales). En la conectividad cortico-cortical asociativa hay 2 modalidades,
que entendemos como proyecciones ascendentes o descendentes (Figs. 27.5). Las diversas áreas corticales
parecen estar jerarquizadas, formando una red globalmente ascendente desde las áreas «primarias» sensitivas o
motoras (más cercanas funcionalmente al mundo externo) hasta las áreas que tratan los contenidos asociativos
más abstractos (más alejados del mundo, más mentales), lo efectos descendentes suceden de áreas corticales
superiores a áreas corticales inferiores --> Las áreas superiores, aparte de proyectar ascendentemente sobre
otras aun más «altas», producen también proyecciones cortico-corticales «descendentes» sobre áreas de rango
relativamente inferior; en este caso los terminales sinápticos recaen típicamente sobre las capas I/IIy V/VI (Fig.
27.5), o sea, sobre las dendritas del bouquet terminal o las dendritas basales
3. Aferencias modulatorias difusas, procedentes de diversos lugares del cerebro (unos 20 distintos, según se ha
contabilizado recientemente). Se suelen caracterizar por el uso de un neurotransmisor característico:
noradrenalina del locus ceruleus, domapina de la sustancia negra y el área tegmental ventral, serotonina de los
núcleos del rafe, acetilcolina del septum, banda diagonal y núcleo basal de Meynert (zona innominada; capítulo
26), histamina del núcleo tuberomamilar, etc. así como fibras de la amígdala, el claustrum, núcleos
intralaminares del tálamo y el hipotálamo. Tales fibras proyectan de modo disperso a la corteza (sin
especificidad columnar) y sus terminales se distribuyen ampliamente en determina-das capas o en el conjunto
de la columna corti-cal (Fig. 27.3). Ya que la actividad de muchos de estos sistemas dispersos cambia
fásicamente durante el día o en períodos aun más largos, se supone que su contribución participa en los ajustes
del nivel de conciencia, la alerta, la atención, la creatividad, el humor, el estado de ánimo, etc.
 
División de la corteza por regiones
 Se comprende que las variaciones locales en la composición neuronal y en las conexiones de las columnas
corticales tengan que ver con diferencias en el tipo de datos que analizan y con correspondientes diferencias
funcionales en su modo de computación.
 las áreas con estructura de isocórtex heterotípico granular (gran desarrollo de las capas II y IV) coinciden con
áreas de análisis primario de cada una de las vías de transmisión transtalámica de información sensorial (visión,
somestesia, oído, gusto). En estos casos la aferencia específica es particularmente importante, por aportar datos
siempre cambiantes del mundo externo, por lo cual están presumiblemente hiper desarrolladas las capas que
analizan en primer lugar esta información (capas de entrada).
 En cambio, el isocórtex heterotípico agranular (predominio de pirámides en todas las capas) coincide con áreas
especializadas en el control motor.
 Resumen: Áreas sensoriales: tienen una capa granular interna (IV) muy prominente, y una capa piramidal
interna (V) muy delgada.capa granular interna Áreas motoras: tienen una (IV) bastante reducida, y una capa
piramidal interna (V) muy gruesa  En el córtex sensitivo primario la capa IV está aumentada de tamaño, la
capa V está disminuida. El córtex con este patrón recibe el nombre de córtex heterotípico granular. En el córtex
motor primario la capa IV está reducida de tamaño da la impresión de fusionarse con la capa III. El córtex de este
tipo se denomina córtex heterotípico agranular. En el resto de áreas del neocórtex, incluido el córtex de
asociación, las seis capas se hallan claramente representadas y tienen un grosor aproximadamente igual. Este
tipo de córtex se denomina homotípico.