Bacteria

Para otros usos de este trmino, vase Bacteria (desambiguacin).

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Bacteria

Escherichia coli aumentada 15.000 veces.

Clasificacin cientfica Dominio: Bacteria Filos Acidobacteria Actinobacteria Aquificae Bacteroidetes Chlamydiae Chlorobi Chloroflexi Chrysiogenetes Cyanobacteria Deferribacteres Deinococcus-Thermus Dictyoglomi Fibrobacteres Firmicutes Fusobacteria Gemmatimonadetes Lentisphaerae Nitrospirae

Planctomycetes Proteobacteria Spirochaetes Thermodesulfobacteria Thermomicrobia Thermotogae Verrucomicrobia Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamao de algunos micrmetros de largo (entre 0,5 y 5 m, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos) y hlices (espirilos). Las bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las clulas eucariotas (de animales, plantas, etc.), no tienen el ncleo definido y presentan orgnulos internos de locomocin. Generalmente poseen una pared celular compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa. Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hbitats terrestres; crecen hasta en los ms extremos como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos,1 en las profundidades tanto del mar y como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 51030 bacterias en el mundo.2 Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,3 por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todava no ha sido descrita. En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como clulas humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.4 Aunque el efecto protector del sistema inmune hace que la gran mayora de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo clera, sfilis, lepra, tifus, difteria, escarlatina, etc. Las enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad slo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al ao.5 En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibiticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambin se usan extensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est generalizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la produccin de queso, yogur, mantequilla, vinagre, etc., y en la fabricacin de medicamentos y de otros productos qumicos.6 Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios

evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).7 La divisin se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y en aspectos estructurales.

Contenido
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1 Historia de la bacteriologa 2 Origen y evolucin de las bacterias 3 Morfologa bacteriana 4 Estructura de la clula bacteriana

4.1 Estructuras intracelulares 4.2 Estructuras extracelulares 4.3 Endosporas

5 Metabolismo 6 Movimiento 7 Reproduccin 8 Crecimiento 9 Gentica 10 Interacciones con otros organismos

10.1 Comensales 10.2 Mutualistas 10.3 Patgenos

11 Clasificacin e identificacin 12 Filogenia

12.1 Cladograma 12.2 Filos bacterianos

13 Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria 14 Galera 15 Vase tambin 16 Referencias 17 Enlaces externos

Historia de la bacteriologa

Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una bacteria a travs de un microscopio. La existencia de microorganismos fue hipotetizada a finales de la Edad Media. En el Canon de medicina (1020), Ab Al ibn Sn (Avicenna) planteaba que las secreciones corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos extraos infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no lleg a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubnica) alcanz alndalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.8 9 Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvi muy popular durante el Renacimiento, sobre todo a travs de los escritos de Girolamo Fracastoro.10 Las primeras bacterias fueron observadas por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseado por l mismo.11 Inicialmente las denomin animalculos y public sus observaciones en una serie de cartas que envi a la Royal Society.12 13 14 El nombre de bacteria fue introducido ms tarde, en 1828, por Ehrenberg. Deriva del griego -, bacterion -a, que significa bastn pequeo.15

Enfermos de clera.

Louis Pasteur demostr en 1859 que los procesos de fermentacin eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generacin espontnea, como se supona hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentacin, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporneo y colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la teora germinal de las enfermedades infecciosas.16 Robert Koch fue pionero en la microbiologa mdica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como el clera, el ntrax y la tuberculosis. Koch logr probar la teora germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiologa, en el ao 1905.17 Estableci lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en da.18 Aunque a finales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existan tratamientos antibacterianos para combatirlas.19 Fue ya en 1910 cuando Paul Ehrlich desarroll el primer antibitico, por medio de unos colorantes capaces de teir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sfilis.20 Erlich recibi el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de la inmunologa y por ser pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, base fundamental de las posteriores tincin de Gram y tincin de Ziehl Neelsen.21 Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan una lnea evolutiva diferente a la de las bacterias.22 Esta nueva taxonoma filogentica se basaba en la secuenciacin del ARN ribosmico 16S y divida a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.23

Origen y evolucin de las bacterias

rbol filogentico de los seres vivos obtenido a partir de genomas completamente secuenciados.24 El dominio Bacteria, coloreado en azul, presenta una gran diversidad en comparacin con los otros dominios, Archaea y Eukarya. Los rboles moleculares colocan a Archaea y Eukarya ms prximos entre s que a Bacteria.

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas clulas no tienen un ncleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida ms conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas). El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea,25 que evolucionaron independientemente desde un ancestro comn. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente utilizado en bacteriologa.26 El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco reinos significaba lo mismo que procariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto. Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los organismos siguieron siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.27 28 Aunque existen fsiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms relacionados entre s que con las bacterias.29 En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de l,26 mientras que otros consideran que el dominio ms antiguo es Archaea.30 Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de bacterias y arqueas podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs.31 32 En cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de aos)33 34 y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitucin de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un organismo Neomura.35 36 Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.37 38 En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. stas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los protistas amitocondriales. Despus, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de algn eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formacin de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas hetertrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generacin.39 40

Morfologa bacteriana

Existen bacterias con mltiples morfologas. Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. La mayora presentan un tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.41 En el otro extremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 m, es decir, tan pequeas como los virus ms grandes.42 La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.

Diplococo: cocos en grupos de dos. Tetracoco: cocos en grupos de cuatro. Estreptococo: cocos en cadenas. Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo. Formas helicoidales:

Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete. Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn. Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas.43 Esta amplia variedad de formas es determinada en ltima instancia por la composicin de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la

capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estmulos.44 45 A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares). Streptococcus en forma de cadenas. Staphylococcus en forma de racimos. Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del micelio de un hongo.46

Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otros organismos y biomolculas. Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominado biopelcula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro. Estas biopelculas pueden congregar diversas especies bacterianas, adems de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de clulas y componentes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estructura secundaria denominada microcolonia, a travs de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusin de nutrientes.47 48 En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelculas.49 Dichas biopelculas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crnicas y en los implantes mdicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho ms difciles de erradicar que las bacterias individuales.50 Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminocidos son capaces de detectar a las clulas de alrededor, en un proceso conocido como quorum sensing, en el cual todas las clulas migran hacia las dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden

alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 clulas.51 Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte superior del cuerpo fructfero y, una vez all, se diferencian para dar lugar a un tipo de clulas latentes denominadas mixosporas, las cuales son ms resistentes a la desecacin y, en general, a condiciones ambientales adversas.52

Estructura de la clula bacteriana

Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cpsula; D-Pared celular; EFlagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmtica. Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de tamao medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 m. Carecen de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula circular de ADN. El citoplasma carece de orgnulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmticas propias de las clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comnmente usados por las bacterias en la conjugacin. El citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas). Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las clulas de las plantas, la mayora posee una pared celular, que en este caso est compuesta por peptidoglicano (murena). Algunas bacterias, adems, presentan una segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares

La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien generalmente no presenta colesterol. La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapa lipdica compuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la que se insertan molculas de protenas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera osmtica, transporte, biosntesis, transduccin de energa, centro de replicacin de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de las membranas eucariticas, generalmente no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similares denominados hopanoides. Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en las clulas se producen por la existencia de gradientes de concentracin a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia potencial anloga a la de una batera elctrica y permite a la clula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtencin de energa. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a travs de la propia membrana citoplasmtica, entre el citoplasma y el espacio periplsmico.53 Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimitados por membranas y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de ncleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgnulos presentes en las clulas eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retculo endoplasmtico.54 Como excepcin, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos orgnulos. Ejemplos son los tilacoides de las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes.55 Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesis de protenas, pero stos son diferentes a los de eucariotas y arqueas.56 La estructura de los ribosomas de arqueas y bacterias es similar, pues ambos son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayora de las protenas ribosomiales, factores de traduccin y ARNt arqueanos son ms parecidos a los eucariticos que a los bacterianos. Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por ejemplo glucgeno,57 polifosfatos,58 azufre59 o polihidroxialcanoatos.60 Ciertas especies bacterianas fotosintticas, tales como las cianobacterias, producen vesculas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y as alcanzar la profundidad con intensidad de luz ptima y/o unos niveles de nutrientes ptimos.61 Otras estructuras presentes en ciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijacin de carbono) y los magnetosomas (para la orientacin magntica).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su funcin celular.62 Debe tenerse en cuenta que las funciones en la pareja FtsZ-MreB se invirtieron durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina. Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est organizado en un nico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide.63 La mayora de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las protenas asociadas y ARN. El orden Planctomycetes es una excepcin, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.55 Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no posean citoesqueleto, pero desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas del citoesqueleto de los eucariontes.64 Estos incluyen las protenas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celular bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la clula). El citoesqueleto bacteriano desempea funciones esenciales en la proteccin, determinacin de la forma de la clula bacteriana y en la divisin celular.65

Estructuras extracelulares
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica. Las paredes celulares bacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente murena). Esta sustancia est compuesta por cadenas de polisacrido enlazadas por pptidos inusuales que contienen aminocidos D.66 Estos aminocidos no se encuentran en las protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.67 Son tambin distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibitico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la sntesis del peptidoglicano.67

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-pared celular, 3-espacio periplsmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmtica, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplsmico. Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de la pared celular a la tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la clasificacin de las especies bacterianas.68 Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipdica (la membrana externa) que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas. Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.69 Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patgenos Gramnegativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.70 Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mencin especial al gnero Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista emprico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco comn, rica en cidos miclicos, de carcter hidrfobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.

Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando numerosos flagelos sobre la superficie celular. Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura rgida que cubre la pared celular.71 Esta capa proporciona proteccin qumica y fsica para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusin macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todava no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el gnero Campylobacter actan como factores de virulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas superficiales.72 Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados para el movimiento. Tienen un dimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 m. Los flagelos son impulsados por la energa obtenida de la transferencia de iones.

Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroqumico que existe entre ambos lados de la membrana citoplasmtica.73

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las clulas epiteliales o al tracto urogenital. Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la superficie de la clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios m. Cuando se observan a travs del microscopio electrnico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies slidas o a otras clulas y son esenciales en la virulencia de algunos patgenos.74 Los pili son apndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material gentico entre bacterias en un proceso denominado conjugacin bacteriana.75

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3biopelcula. Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relacin con la clula se clasifican en cpsulas y glicocalix. La cpsula es una estructura rgida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma lasa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por clulas eucariotas tales como los macrfagos.76 Tambin pueden actuar como antgenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, as como ayudar a la adherencia superficial y a la formacin de biopelculas.77 La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secrecin bacteriano. Este sistema transfiere protenas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la clula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secrecin, que

son a menudo esenciales para la virulencia de los patgenos, por lo que son extensamente estudiados.78

Endosporas
Vase tambin: Endospora

Bacillus anthracis (teido prpura) desarrollndose en el lquido cefalorraqudeo. Cada pequeo segmento es una bacteria. Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas.79 Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya funcin primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una clula.80 Las endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rgida. Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones fsicas y qumicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin y desecacin.81 En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de aos,82 83 e incluso pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del espacio exterior.84 Las endosporas pueden tambin causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalacin de endosporas de Bacillus anthracis y ttanos por la contaminacin de las heridas con endosporas de Clostridium tetani.85

Metabolismo
Artculo principal: Metabolismo microbiano

Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosinttica.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metablicos.86 La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genticas modernas.87 El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiracin.88 Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos. Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de carbono.

Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.89 Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis. Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos (respiracin anaerobia). Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos. Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.

Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como:

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de energa (durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones biosintticas (por ejemplo, para la fijacin del dixido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energa que necesitan por oxidacin del xido ferroso a xido frrico.

Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de energa, tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un receptor terminal de electrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede utilizar para sintetizar ATP y as mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoqumicos de la desnitrificacin, la reduccin del sulfato y la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, un proceso de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto final un compuesto orgnico, que al reducirse ser el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin lctica), etanol (en la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La fermentacin es posible porque el contenido de energa de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.90 91 Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentacin y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren. Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa. Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el monxido de carbono, el amonaco (que conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultneamente, para el anabolismo del carbono.92 En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el oxgeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son auttrofos, mientras que los organismos organotrofos son hetertrofos. Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.93 El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediacin pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la produccin de formas altamente txicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.94

Movimiento
Vase tambin: Flagelo bacteriano

Los diferentes tipos de disposicin de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; BLofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico. Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesculas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y as conseguir un ptimo de luz y alimento.95 Las bacterias mviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o ms comnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies slidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que acta como propulsor es todava desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende, anclndolo y despus lo contrae con una fuerza notable (>80 Newton (unidad)| pN).96 El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio (como una hlice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energa un gradiente electroqumico a travs de la membrana. Los flagelos estn compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente otras 30 protenas para su regulacin y coordinacin.95 Hay que tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucariticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homlogos.

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. 1filamento, 2-espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta. Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la clula (peritricos). En un grupo nico de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados, denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio periplsmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazndose hacia delante.95 Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en lnea recta (carrera) y aleatorio. En este ltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.97 Las bacterias mviles pueden presentar movimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentes estmulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.98 99 En el peculiar grupo de las mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas formando ondas de clulas, que terminarn agregndose para formar los cuerpos fructferos caractersticos de este gnero.100 El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto en medios lquidos como slidos. Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las clulas husped apropindose de su citoesqueleto, que normalmente movera los orgnulos. La polimerizacin de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a travs del citoplasma de la clula husped.101

Reproduccin

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli. En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) y la reproduccin por divisin celular estn ntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamao fijo y despus se reproducen por fisin binaria, una forma de reproduccin asexual.102 En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 2030 minutos y una Gram-negativa cada 1520 minutos, y en alrededor de 16 horas su nmero puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el nmero de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones ptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rpido, tanto como cada 9,8 minutos.103 En la divisin celular se producen dos clulas hijas idnticas. Algunas bacterias, todava reproducindose asexualmente, forman estructuras reproductivas ms complejas que facilitan la dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de cuerpos fructferos (esporangios) en las mixobacterias, la formacin de hifas en Streptomyces y la gemacin. En la gemacin una clula forma una protuberancia que a continuacin se separa y produce una nueva clula hija. Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material gentico en un proceso conocido como conjugacin bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una pequea cantidad de ADN independiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es el plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de ADN para que se produzca la conjugacin. La replicacin se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

Crecimiento

Fases del crecimiento bacteriano. El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacin bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentracin de nutrientes que le permiten crecer necesita un perodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptacin o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las clulas se preparan para comenzar un rpido crecimiento, y una elevada tasa de biosntesis de las protenas necesarias para ello, como ribosomas, protenas de membrana, etc.104 La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las clulas. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada clula en dividirse como el tiempo de generacin g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las clulas reducen drsticamente su actividad metablica y comienzan a utilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un perodo de transicin desde el rpido crecimiento a un estado de respuesta a estrs, en el cual se activa la expresin de genes involucrados en la reparacin del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.105

Gentica

Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las cadenas de ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan la segunda cadena y regeneran un plsmido completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son ahora viables como donantes. La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir desde slo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii106 a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.107 Las espiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepcin a esta regla pues contienen un cromosoma lineal.108 Las bacterias pueden tener tambin plsmidos, pequeas molculas de ADN extra-cromosmico que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibiticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integracin de material gentico procedente de bacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen las clulas husped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes txicos aportados por un bacterifago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patgeno letal.109 110

Imagen de un bacterifago (virus que infecta bacterias). Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin natural mediante cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la recombinacin gentica. Las mutaciones provienen de errores durante la rplica del ADN o por exposicin a agentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria.111 Los cambios genticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrs, en donde los genes implicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de mutacin.112 Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exgeno del ambiente en un proceso denominado transformacin. Los genes tambin se pueden transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un bacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de transferencia de genes es por conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a travs del contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y puede ser comn en condiciones naturales113 La transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida diseminacin de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patgenos.114

Interacciones con otros organismos

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.

Comensales
Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como creceran sobre cualquier otra superficie. As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.

Mutualistas
Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrgeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que consumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cido propinico y producen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho hidrgeno.115 Las bacterias en esta asociacin no pueden consumir los cidos orgnicos cuando el hidrgeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociacin ntima con las arqueas mantiene una concentracin de hidrgeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan. En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijacin de nitrgeno, convirtiendo el nitrgeno atmosfrico (en estado gaseoso) en compuestos nitrogenados.116 Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrgeno por s mismas, una forma fcilmente absorbible de nitrgeno. Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina K y biotina. Tambin fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las protenas de la leche en cido lctico (por ejemplo, Lactobacillus).117 118 119 Adems, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patgenas (generalmente por exclusin competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietticos probiticos.120

Patgenos

Micrografa electrnica con colores realzados que muestra a la especie Salmonella typhimurium (clulas rojas) invadiendo clulas humanas en cultivo. Las bacterias patgenas son una de las principales causas de las enfermedades y de la mortalidad humana, causando infecciones tales como el ttanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sfilis, el clera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente despus de muchos aos, como fue el caso de la lcera pptica y Helicobacter pylori. Las enfermedades bacterianas son tambin importantes en la agricultura y en la ganadera, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fuego, la enfermedad de Johne, la mastitis, la salmonela y el carbunco.

Cada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico de interacciones con sus huspedes humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infecciones de la piel, pulmona, meningitis e incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistmica que produce shock, vasodilatacin masiva y muerte.121 Sin embargo, estos organismos son tambin parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad. Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el gnero Rickettsia, que son parsitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las clulas de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montaas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parsitos obligados intracelulares, contiene especies que causan neumona, infecciones urinarias y pueden estar implicadas en enfermedades cardacas coronarias.122 Finalmente, ciertas especies tales como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patgenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresin o fibrosis qustica.123 124 Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibiticos, que se clasifican como bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibiticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patgeno con respecto al husped. Ejemplos de antibiticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente.125 Los antibiticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganadera intensiva para promover el crecimiento animal. Esto ltimo puede contribuir al rpido desarrollo de la resistencia antibitica de las poblaciones bacterianas.126 Las infecciones se pueden prevenir con medidas antispticas tales como la esterilizacin de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de los catteres. Los instrumentos quirrgicos y dentales tambin son esterilizados para prevenir la contaminacin e infeccin por bacterias. Los desinfectantes tales como la leja se utilizan para matar bacterias u otros patgenos que se depositan sobre las superficies y as prevenir la contaminacin y reducir el riesgo de infeccin. La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias: Principales sntomas Fiebre ondulante, adenopata, endocarditis, Brucelosis Brucella spp. neumona. Carbunco Bacillus anthracis Fiebre, ppula cutnea, septicemia. Clera Vibrio cholerae Diarrea, vmitos, deshidratacin. Corynebacterium Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta, Difteria diphtheriae lesiones en la piel. Escarlatina Streptococcus pyogenes Fiebre, amigdalitis, eritema. Erisipela Streptococcus spp. Fiebre, eritema, prurito, dolor. Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia, confusin, Fiebre Q Coxiella burnetii vmitos, diarrea. Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor, Fiebre Salmonella typhi, S. tumefaccin de la mucosa nasal, lengua tostada, tifoidea paratyphi lceras en el paladar, hepatoesplenomegalia, diarrea, perforacin intestinal. Legionelosis Legionella pneumophila Fiebre, neumona Neumona Streptococcus Fiebre alta, expectoracin amarillenta y/o Enfermedad Agente

pneumoniae, Staphylococcus aureus, Klebsiella pneumoniae, Mycoplasma spp., Chlamydia spp. Mycobacterium Tuberculosis tuberculosis Ttanos Clostridium tetani

sanguinolenta, dolor torcico. Fiebre, cansancio, sudor nocturno, necrosis pulmonar. Fiebre, parlisis.

Clasificacin e identificacin
Artculo principal: Clasificacin cientfica

Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia. La clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos segn sus similitudes. Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como ADN, cidos grasos, pigmentos, antgenos o quinonas.127 Sin embargo, aunque estos criterios permitan la identificacin y clasificacin de cepas bacterianas, an no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se deba a la ausencia de estructuras distintivas en la mayora de las bacterias y a la existencia de la transferencia horizontal de genes entre especies diferentes,128 la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologas y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificacin bacteriana actual se centra en el uso de tcnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la determinacin del contenido de guanina/citosina, la hibridacin genoma-genoma o la secuenciacin de ADN ribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.129 El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, taxonoma y las normas segn las cuales son designados los procariotas.130 El ICSP es responsable de la publicacin del Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y taxones bacterianos).131 Tambin publica la Revista Internacional de Bacteriologa Sistemtica (International Journal of Systematic Bacteriology).132 En contraste con la nomenclatura procaritica, no hay una clasificacin oficial de los procariotas porque la taxonoma sigue siendo una cuestin de criterio cientfico. La clasificacin ms aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriologa Sistemtica (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el

contenido de la publicacin.133 Esta clasificacin, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), est disponible en Internet.134 Debido a la reciente introduccin de la filogenia molecular y del anlisis de las secuencias de genomas, la clasificacin bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansin.135 136 La identificacin de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la determinacin de la especie causante de una infeccin es crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patgenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de tcnicas para la identificacin de bacterias.

Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada pequeo punto de la cadena es una bacteria. La tcnica de tincin de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans Christian Gram en 1884,137 ha supuesto un antes y un despus en el campo de la medicina, y consiste en teir con tintes especficos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han teido o no con dicho tinte.138 Una vez se han adicionado los tintes especficos en las muestras, y se ha lavado la muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de alcohol etlico. La funcin del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aqu donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una pared ms gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una composicin diferente. La funcin biolgica que posee sta tcnica es la de fabricar antibiticos especficos para esas bacterias. Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin de bacterias en muestras clnicas. Tambin se emplea como primer paso en la distincin de diferentes especies de bacterias,139 considerndose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.140 141 En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones:

Identificacin preliminar de la bacteria causante de la infeccin. Consideracin de la calidad de la muestra biolgica para el estudio, es decir, permite apreciar el nmero de clulas inflamatorias as como de clulas

epiteliales. A mayor nmero de clulas inflamatorias en cada campo del microscopio, ms probabilidad de que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa de la zona infectada. A mayor nmero de clulas epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminacin con flora saprfita. Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas identificadas en la tincin de Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor nmero de formas bacterianas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos empleados as como la atmsfera de incubacin.

Filogenia

rbol filogentico de los seres vivos enfatizando los cambios en la estructura celular y considerando que Bacteria es el dominio ms antiguo, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.33 Las relaciones filogenticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. La siguiente figura muestra un rbol filogentico de los seres vivos basado en las ideas de Cavalier-Smith.33 34 Segn este autor, la raz del rbol se situara entre las bacterias Gram-negativas, que seran los organismos ms antiguos (existiendo desde hace 3.500 millones de aos), mientras que Archaea y Eukarya seran relativamente recientes (de hace slo 900 millones aos). Un rbol alternativo podra construirse considerando que Archaea es el dominio ms antiguo y poniendo la raz del rbol en el punto indicado por el asterisco en la figura. El rbol se basa en la estructura celular de los distintos seres vivos enfatizando en la envoltura celular (membrana citoplasmtica, pared celular y membrana externa). Segn este criterio, el dominio Bacteria contiene organismos con dos tipos distintos de organizacin bsica, Gram-negativa y Gram-positiva, y adems podemos subdividir a las Gram-negativas en dos subgrupos en funcin de la composicin de la membrana externa.

Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos membranas lipdicas distintas, entre las que se localiza la pared celular, mientras que el resto de los organismos presentan una nica membrana lipdica. La hiptesis del citoplasma fuera describe un posible modelo para la aparicin de las dos membranas en estas primeras bacterias. Dentro de este grupo podemos distinguir dos subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria se distinguen por la composicin de la membrana externa, que presenta solo simples fosfolpidos en los primeros e insercin de molculas complejas de lipopolisacridos en los segundos. Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una nica membrana y la pared de peptidoglicano (murena) se hace mucho ms gruesa. Se considera que las posibacterias proceden de las negibacterias, y no al revs, porque las primeras presentan caractersticas moleculares y ultraestructurales ms avanzadas. La prdida de la membrana externa podra ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta la resistencia de estos organismos, pero impide la transferencia de lpidos para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo. Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como origen una Posibacteria a travs de un organismo Neomura que sustituy la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoprotena. A continuacin y casi inmediatamente, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y cidos, reemplazando los lpidos acilo ster de las bacterias por lpidos prenil ter, y usaron las glicoprotenas como una nueva pared rgida. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de protenas como una capa flexible para desarrollar la fagocitosis, lo que los llev, en ltima instancia, a profundos cambios en la estructura de la clula.

Cladograma
El siguiente cladograma muestra ms en detalle las relaciones entre los distintos grupos de seres vivos en donde las bacterias tienen un papel central, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:33 34 [A] [B] Chlorobacteria Hadobacteria [C] [D] Cyanobacteria Gracilicutes Eurybacteria [H] [I] [J] Endobacteria Actinobacteria [K] Neomura [L] [M] Leyendas:

[E] [F] [G]

Archaea Eukarya

Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria): [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa carente de lipopolisacridos;

carencia de flagelos y endosporas; movilidad por deslizamiento bacterial; biologa celular completamente desarrollada; citocromo c; clorosomas y fotosntesis anoxignica. [B] Omp85 (un componente del mecanismo de insercin de protenas en la membrana externa); cuatro nuevas catalasas; citocromo b; fotosntesis oxignica, que podra haberse desarrollado en el antecesor comn de Hadobacteria y Cyanobacteria, aunque los primeros son actualmente no fotosintticos.

Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes + Eurybacteria): [C] Revolucin glicobacteriana: bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa con insercin de molculas complejas de lipopolisacridos; hopanoides (agentes reforzantes de las membranas), cido diaminopimlico, ToIC y TonB en la pared de peptidoglicano. [D] Ficobilisomas (estructuras de antena fotosintticas presentes nicamente en cianobacterias y en ciertas algas). [E] Origen de los flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminocido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas y . [G] Formacin de endosporas, Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): [H] Bacteria Gram-positiva: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, prdida de la membrana externa y origen de enzimas sortasas para enlazar las protenas priplasmticas a la pared celular y as evitar su prdida. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa (enzima que forma el glicerolfosfato de imagen especular al encontrado en los ter fosfolpidos bacterianos y eucariotas y caracterstico de las arqueas). [J] Origen de los proteasomas; fosfatidilinositol. Neomura (Archaea + Eukarya): [K] Revolucin Neomura: el peptidoglicano y las lipoprotenas son sustituidos por glicoprotenas. [L] ADN girasa inversa (que induce un superenrollamiento positivo en el ADN para aumentar su estabilidad trmica); lpidos ter isoprenoides en la membrana citoplasmtica. [M] Fagotrofia; adquisicin de mitocondrias; cambio en la estructura de la clula.

Filos bacterianos
Los principales filos bacterianos se incluyen en este esquema de la siguiente forma:34

Eobacteria

Chlorobacteria

Chloroflexi (bacterias verdes no del azufre). Pequeo filo de bacterias que realizan la fotosntesis anoxignica mediante bacterioclorofila, por lo que no producen oxgeno. Su va de fijacin del carbono tambin difiere de la de otras bacterias fotosintticas. Son aerobias facultativas y tpicamente filamentosas. Thermomicrobia. Pequeo filo de termfilos quimiohetertrofos. Deinococcus-Thermus. Pequeo grupo de quimiorganotrofos extremfilos altamente resistentes. Unas especies soportan el calor y el fro extremo, mientras que otras son resistentes a la radiacin y a las sustancias txicas.

Hadobacteria

Glycobacteria

Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo ms importante de bacterias fotosintticas. Presentan clorofila y realizan la fotosntesis oxignica. Son unicelulares o coloniales filamentosas.

Gracilicutes

Spirochaetes. Bacterias quimiohetertrofas con forma alargada tpicamente enrollada en espiral que se desplazan mediante rotacin. Muchas producen enfermedades. Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un pequeo filo de bacterias fototrofas mediante bacterioclorofila y anaerobias obligadas. Una especie es termfila y vive en fuentes hidrotermales. Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia distribucin en el medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. Es un grupo heterogneo que incluye aerobios obligados o anaerobios obligados, comensales, parsitos y formas de vida libre. Fibrobacteres. Pequeo filo de que incluye muchas de las bacterias estomacales que permiten la degradacin de la celulosa en los rumiantes. Proteobacteria (bacterias prpura y relacionadas). Es un grupo muy diverso y el segundo ms extenso entre las bacterias. Casi todas son hetertrofas y muchas causantes de enfermedades, pero los rizobios son simbiontes al realizar la fijacin de nitrgeno y las bacterias prpuras son fototrofas con bacterioclorofila. Aquificae. Un pequeo grupo de bacterias quimiolitotrofas, termfilas o hipertermfilas. Se las encuentra en manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes hidrotermales ocenicas. Deferribacteres. Pequeo grupo de bacterias acuticas anaerobias. Chrysiogenetes Comprende una sola especie de quimiolitoauttrofo. Tiene una bioqumica y una forma de vida nicas: en vez de respirar oxgeno, respira arseniato. Acidobacteria. Pequeo filo de bacterias acidfilas comunes en el suelo. Incluye una bacteria fototrofa usando bacterioclorofila. Planctomycetes. Bacterias principalmente acuticas aerobias encontradas en agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biolgico implica la alternancia entre clulas ssiles y flageladas. Se reproducen por gemacin. Chlamydiae. Un pequeo grupo de parsitos intracelulares obligados de las clulas eucariotas. Lentisphaerae. Pequeo grupo de bacterias recientemente descubiertas en aguas marinas y hbitats terrestres anaerobios. Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuticas y algunas asociadas con huspedes eucariotas. Fusobacteria. Comprende un slo gnero de bacterias hetertrofas anaerobias causantes de infecciones en humanos. Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo.

Eurybacteria

Thermotogae. Un filo de hipertermfilos, anaerobios obligados, hetertrofos fermentativos.

Posibacteria

Endobacteria

Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermfilo, quimioorganotrofo y aerobio. Firmicutes. Es el grupo ms extenso y comprende a las bacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Se encuentran en diversos hbitats, incluyendo algunos patgenos notables. Una de las familias, Heliobacteria, obtiene su energa a travs de la fotosntesis.

Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido GC alto. Son comunes en el suelo aunque algunas habitan en plantas y animales, incluyendo algunos patgenos.

Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria

Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la accin bacteriana. Gran cantidad de sustancias qumicas importantes como alcohol etlico, cido actico, alcohol butlico y acetona son producidas por bacterias especficas. Tambin se emplean bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodn, etc. Las bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han utilizado durante miles de aos para la preparacin de alimentos fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.142 143 Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos orgnicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en biorremediacin. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de petrleo.144 As por ejemplo, despus del vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petrleo no era demasiado espesa. Las bacterias tambin se utilizan para la biorremediacin de basuras txicas industriales.145 En la industria qumica, las bacterias son utilizadas en la sntesis de productos qumicos enantiomricamente puros para uso farmacutico o agroqumico.146 Las bacterias tambin pueden ser utilizadas para el control biolgico de parsitos en sustitucin de los pesticidas. Esto implica comnmente a la especie Bacillus thuringiensis (tambin llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas especficos para lepidpteros.147 Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningn efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayora de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.148 149

Cristales de insulina. Las bacterias son herramientas bsicas en los campos de la biologa, la gentica y la bioqumica moleculares debido a su capacidad para crecer rpidamente y a la facilidad relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los cientficos pueden determinar la funcin de genes, enzimas y rutas metablicas, pudiendo trasladar posteriormente estos conocimientos a organismos ms complejos.150 La comprensin de la bioqumica celular, que requiere cantidades enormes de datos relacionados con la cintica enzimtica y la expresin de genes, permitir realizar modelos matemticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas. Por ejemplo, actualmente est siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de Escherichia coli.151 152 Esta comprensin del metabolismo y la gentica bacteriana permite a la biotecnologa la modificacin de las bacterias para que produzcan diversas protenas teraputicas, tales como insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.153 154

Galera

Mycobacterium tuberculosis (Actinobacteria)

Chloroflexus (Chloroflexi)

Thermus aquaticus (Deinococcus-Thermus)

Oenococcus oeni (Firmicutes)

 Bacillus cereus (Firmicutes)

Staphylococcus aureus (Firmicutes)

Campylobacter jejuni (Proteobacteria)

Bordetella bronchiseptica (Proteobacteria)

Escherichia coli (Proteobacteria)

Vibrio cholerae (Proteobacteria)

 Leptospira (Spirochaetes)

Treponema pallidum (Spirochaetes)

Vase tambin

Bacterifago Bacteriologa Biotecnologa Extremfilo Microbiologa Nanobio Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias Enfermedades bacterianas

Referencias
1. Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D, et al (2004). Geomicrobiology of high-

level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, Washington state. Appl Environ Microbiol 70 (7): pp. 4230 - 41. PMID 15240306.
2. Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). Prokaryotes: the unseen

majority. Proc Natl Acad Sci U S A 95 (12): pp. 6578 - 83. PMID 9618454.
3. Plantilla:Publicacin 4. Sears C (2005). A dynamic partnership: Celebrating our gut flora. Anaerobe

11 (5): pp. 247 - 51. PMID 16701579.

5. 2002 WHO mortality data Accessed 20 January 2007 6. Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). Whole organism biocatalysis. Curr

Opin Chem Biol 9 (2): pp. 174 - 80. PMID 15811802.

7. Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). Towards a natural system of

organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): pp. 4576 - 9. PMID 2112744.
8. Ibrahim B. Syed, (2002). "Islamic Medicine: 1000 years ahead of its times",

Journal of the Islamic Medical Association 2, p. 2-9.

9. Ober WB, Aloush N (1982). The plague at Granada, 1348-1349: Ibn Al-

Khatib and ideas of contagion. Bulletin of the New York Academy of Medicine 58 (4): pp. 418-24. PMID 7052179.
10. Beretta M (2003). The revival of Lucretian atomism and contagious diseases

during the renaissance. Medicina nei secoli 15 (2): pp. 129-54. PMID 15309812.
11. Porter JR (1976). Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery

of bacteria. Bacteriological reviews 40 (2): pp. 260-9. PMID 786250.

12. van Leeuwenhoek A (1684). An abstract of a letter from Mr. Anthony

Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales. Philosophical Transactions (16831775) 14: pp. 568-74.
13. van Leeuwenhoek A (1700). Part of a Letter from Mr Antony van

Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs. Philosophical Transactions (16831775) 22: pp. 50918.
14. van Leeuwenhoek A (1702). Part of a Letter from Mr Antony van

Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them. Philosophical Transactions (16831775) 23: pp. 130411.
15. Etymology of the word "bacteria". Online Etymology dictionary.

Consultado el 23-11-2006.
16. Pasteur's Papers on the Germ Theory. LSU Law Center's Medical and

Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Consultado el 23-112006.
17. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905. Nobelprize.org.

Consultado el 22-11-2006.
18. O'Brien S, Goedert J (1996). HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled.

Curr Opin Immunol 8 (5): pp. 61318. PMID 8902385.

19. Thurston A (2000). Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history

of the control of sepsis. Aust N Z J Surg 70 (12): pp. 855-61. PMID 11167573.
20. Schwartz R (2004). Paul Ehrlich's magic bullets. N Engl J Med 350 (11):

pp. 107980. PMID 15014180.

21. Biography of Paul Ehrlich. Nobelprize.org. Consultado el 26-11-2006. 22. Woese C, Fox G (1977). Phylogenetic structure of the prokaryotic domain:

the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci U S A 74 (11): pp. 508890. PMID 270744.
23. Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). Towards a natural system of

organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): pp. 457679. PMID 2112744.
24. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006).

Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science 311 (5765): pp. 1283-7. PMID 165139821.
25. Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). Towards a natural system of

organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): pp. 45769. PMID 2112744.

26. a b Gupta R (2000). The natural evolutionary relationships among

prokaryotes.. Crit Rev Microbiol 26 (2): pp. 111-31. PMID 10890353.

27. Schopf J (1994). Disparate rates, differing fates: tempo and mode of

evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic. Proc Natl Acad Sci U S A 91 (15): pp. 6735-42. PMID 8041691.
28. DeLong E, Pace N (2001). Environmental diversity of bacteria and archaea.

Syst Biol 50 (4): pp. 470-78. PMID 12116647.

29. Brown J, Doolittle W (1997). Archaea and the prokaryote-to-eukaryote

transition. Microbiol Mol Biol Rev 61 (4): pp. 456-502. PMID 9409149.
30. Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anolls D, Mittenthal JE, Caetano-Anolls

G (2007). Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world. Genome Res. 17 (11): pp. 157285. doi:10.1101/gr.6454307. PMID 17908824.
31. Di Giulio M (2003). The universal ancestor and the ancestor of bacteria were

hyperthermophiles. J Mol Evol 57 (6): pp. 721-30. PMID 14745541.

32. Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S. A genomic timescale of prokaryote

evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land.. BMC Evol Biol 4: pp. 44. PMID 15535883.
33. a b c d Cavalier-Smith T (2006). Cell evolution and Earth history: stasis and

revolution. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): pp. 9691006. PMID 16754610.
34. a b c d Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by transition

analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.

35. T. Cavalier-Smith (2002). The phagotrophic origin of eukaryotes and

phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: pp. 297-354.
36. Cavalier-Smith T (2002). The neomuran origin of archaebacteria, the

negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.. Int J Syst Evol Microbiol 52 (Pt 1): pp. 776. PMID 11837318.
37. Poole A, Penny D (2007). Evaluating hypotheses for the origin of

eukaryotes. Bioessays 29 (1): pp. 74-84. PMID 17187354.

38. Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). Ancient invasions: from

endosymbionts to organelles. Science 304 (5668): pp. 253 - 7. PMID 15073369.

39. Lang B, Gray M, Burger G. Mitochondrial genome evolution and the origin

of eukaryotes. Annu Rev Genet 33: pp. 351-97. PMID 10690412.

40. McFadden G (1999). Endosymbiosis and evolution of the plant cell. Curr

Opin Plant Biol 2 (6): pp. 513-9. PMID 10607659.

41. Schulz H, Jorgensen B. Big bacteria. Annu Rev Microbiol 55: pp. 10537.
PMID 11544351.

42. Robertson J, Gomersall M, Gill P. (1975). Mycoplasma hominis: growth,

reproduction, and isolation of small viable cells. J Bacteriol. 124 (2): pp. 100718. PMID 1102522.
43. Fritz I, Strmpl C, Abraham W (2004). Phylogenetic relationships of the

genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria' and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov. Int J Syst Evol Microbiol 54 (Pt 3): pp. 651-7. PMID 15143003.

44. Cabeen M, Jacobs-Wagner C (2005). Bacterial cell shape. Nat Rev

Microbiol 3 (8): pp. 60110. PMID 16012516.

45. Young K (2006). The selective value of bacterial shape. Microbiol Mol Biol

Rev 70 (3): pp. 660703. PMID 16959965.

46. Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N,

Landthaler M, Vogt T (2003). Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma. J Am Acad Dermatol 49 (2 Suppl Case Reports): pp. S1703. PMID 12894113.
47. Donlan R (2002). Biofilms: microbial life on surfaces. Emerg Infect Dis 8

(9): pp. 88190. PMID 12194761.

48. Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R (2005). Biofilms: the matrix

revisited. Trends Microbiol 13 (1): pp. 2026. PMID 15639628.

49. Davey M, O'toole G (2000). Microbial biofilms: from ecology to molecular

genetics. Microbiol Mol Biol Rev 64 (4): pp. 84767. PMID 11104821.
50. Donlan RM, Costerton JW (2002). Biofilms: survival mechanisms of

clinically relevant microorganisms. Clin Microbiol Rev 15 (2): pp. 16793. PMID 11932229.
51. Shimkets L. Intercellular signaling during fruiting-body development of

Myxococcus xanthus.. Annu Rev Microbiol 53: pp. 52549. PMID 10547700.
52. Kaiser D. Signaling in myxobacteria. Annu Rev Microbiol 58: pp. 7598.
PMID 15487930.

53. Harold F (1972). Conservation and transformation of energy by bacterial

membranes. Bacteriol Rev 36 (2): pp. 172230. PMID 4261111.

54. Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and

Company ISBN 0-7167-4955-6

55. a b Fuerst J (2005). Intracellular compartmentation in planctomycetes. Annu

Rev Microbiol 59: pp. 299328. PMID 15910279.

56. Poehlsgaard J, Douthwaite S (2005). The bacterial ribosome as a target for

antibiotics. Nat Rev Microbiol 3 (11): pp. 87081. PMID 16261170.

57. Yeo M, Chater K (2005). The interplay of glycogen metabolism and

differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor. Microbiology 151 (Pt 3): pp. 85561. PMID 15758231.
58. Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (2000). Inorganic polyphosphate

and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications. Biochemistry (Mosc) 65 (3): pp. 31523. PMID 10739474.
59. Brune DC. (1995). Isolation and characterization of sulfur globule proteins

from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina. Arch Microbiol 163 (6): pp. 39199. PMID 7575095.
60. Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S. (2005). Ecological and

agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates. Crit Rev Microbiol 31 (2): pp. 5567. PMID 15986831.
61. Walsby A (1994). Gas vesicles. Microbiol Rev 58 (1): pp. 94144. PMID
8177173.

62. Gitai, Z. (2005). The New Bacterial Cell Biology: Moving Parts and

Subcellular Architecture. Cell 120 (5): pp. 577-586. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026.

63. Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). The bacterial nucleoid: a highly

organized and dynamic structure. J Cell Biochem 96 (3): pp. 50621. PMID 15988757.
64. Gitai Z (2005). The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular

architecture. Cell 120 (5): pp. 57786. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522.

65. Shih YL, Rothfield L (2006). The bacterial cytoskeleton. Microbiol. Mol.

Biol. Rev. 70 (3): pp. 72954. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967.

66. van Heijenoort J (2001). Formation of the glycan chains in the synthesis of

bacterial peptidoglycan. Glycobiology 11 (3): pp. 25R - 36R. PMID 11320055.

67. a b Koch A (2003). Bacterial wall as target for attack: past, present, and future

research. Clin Microbiol Rev 16 (4): pp. 673 87. PMID 14557293.
68. Gram, HC (1884). ber die isolierte Frbung der Schizomyceten in Schnitt-

und Trockenprparaten. Fortschr. Med. 2: pp. 185189.

69. Hugenholtz P (2002). Exploring prokaryotic diversity in the genomic era.

Genome Biol 3 (2): pp. REVIEWS0003. PMID 11864374.

70. Walsh F, Amyes S (2004). Microbiology and drug resistance mechanisms of

fully resistant pathogens.. Curr Opin Microbiol 7 (5): pp. 439-44. PMID 15451497.
71. Engelhardt H, Peters J (1998). Structural research on surface layers: a focus

on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions. J Struct Biol 124 (2 - 3): pp. 276-302. PMID 10049812.
72. Beveridge T, Pouwels P, Sra M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo

E, Haapasalo M, Egelseer E, Schocher I, Sleytr U, Morelli L, Callegari M, Nomellini J, Bingle W, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Bguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval S (1997). Functions of S-layers. FEMS Microbiol Rev 20 (1 - 2): pp. 99 149. PMID 9276929.
73. Kojima S, Blair D. The bacterial flagellar motor: structure and function of a

complex molecular machine. Int Rev Cytol 233: pp. 93 134. PMID 15037363.
74. Beachey E (1981). Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions

mediating the attachment of bacteria to mucosal surface. J Infect Dis 143 (3): pp. 325 45. PMID 7014727.
75. Silverman P (1997). Towards a structural biology of bacterial conjugation.

Mol Microbiol 23 (3): pp. 423 9. PMID 9044277.

76. Stokes R, Norris-Jones R, Brooks D, Beveridge T, Doxsee D, Thorson L

(2004). The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages. Infect Immun 72 (10): pp. 5676 86. PMID 15385466.
77. Daff M, Etienne G (1999). The capsule of Mycobacterium tuberculosis and

its implications for pathogenicity. Tuber Lung Dis 79 (3): pp. 153 69. PMID 10656114.
78. Finlay B, Falkow S (1997). Common themes in microbial pathogenicity

revisited. Microbiol Mol Biol Rev 61 (2): pp. 136 69. PMID 9184008.

79. Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P (2000).

Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments. Microbiol Mol Biol Rev 64 (3): pp. 548 72. PMID 10974126.
80. Siunov A, Nikitin D, Suzina N, Dmitriev V, Kuzmin N, Duda V.

Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium. Int J Syst Bacteriol 49 Pt 3: pp. 1119 24. PMID 10425769.
81. Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J,

Xue Y (2002). Bacterial endospores and their significance in stress resistance. Antonie Van Leeuwenhoek 81 (1 - 4): pp. 27 32. PMID 12448702.
82. Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D (2000). Isolation of a 250 million-

year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal. Nature 407 (6806): pp. 897 900. PMID 11057666.
83. Cano R, Borucki M (1995). Revival and identification of bacterial spores in

25- to 40-million-year-old Dominican amber. Science 268 (5213): pp. 1060 4. PMID 7538699.
84. Nicholson W, Schuerger A, Setlow P (2005). The solar UV environment and

bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight. Mutat Res 571 (1 - 2): pp. 249 64. PMID 15748651.
85. Hatheway C (1990). Toxigenic clostridia. Clin Microbiol Rev 3 (1): pp. 66

98. PMID 2404569.

86. Nealson K (1999). Post-Viking microbiology: new approaches, new data,

new insights. Orig Life Evol Biosph 29 (1): pp. 73-93. PMID 11536899.
87. Xu J (2006). Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics:

concepts, tools, and recent advances. Mol Ecol 15 (7): pp. 1713-31. PMID 16689892.
88. Zillig W (1991). Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria. Curr

Opin Genet Dev 1 (4): pp. 544-51. PMID 1822288.

89. Hellingwerf K, Crielaard W, Hoff W, Matthijs H, Mur L, van Rotterdam B

(1994). Photobiology of bacteria. Antonie Van Leeuwenhoek 65 (4): pp. 331 47. PMID 7832590.
90. Zumft W (1997). Cell biology and molecular basis of denitrification.

Microbiol Mol Biol Rev 61 (4): pp. 533 - 616. PMID 9409151.
91. Drake H, Daniel S, Ksel K, Matthies C, Kuhner C, Braus-Stromeyer S

(1997). Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?. Biofactors 6 (1): pp. 13 - 24. PMID 9233536.
92. Dalton H (2005). The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural

history of methane-oxidizing bacteria. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 360 (1458): pp. 1207 - 22. PMID 16147517.
93. Zehr J, Jenkins B, Short S, Steward G (2003). Nitrogenase gene diversity and

microbial community structure: a cross-system comparison. Environ Microbiol 5 (7): pp. 539 - 54. PMID 12823187.
94. Morel, FMM; Kraepiel AML, Amyot M (1998). The chemical cycle and

bioaccumulation of mercury. Annual Review of Ecological Systems 29: pp. 543 566.

95. a b c Bardy S, Ng S, Jarrell K (2003). Prokaryotic motility structures.

Microbiology 149 (Pt 2): pp. 295304. PMID 12624192.

96. Merz A, So M, Sheetz M (2000). Pilus retraction powers bacterial twitching

motility. Nature 407 (6800): pp. 98102. PMID 10993081.

97. Wu M, Roberts J, Kim S, Koch D, DeLisa M (2006). Collective bacterial

dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique. Appl Environ Microbiol 72 (7): pp. 498794. PMID 16820497.
98. Lux R, Shi W (2004). Chemotaxis-guided movements in bacteria. Crit Rev

Oral Biol Med 15 (4): pp. 207-20. PMID 15284186.

99. Frankel R, Bazylinski D, Johnson M, Taylor B (1997). Magneto-aerotaxis in

marine coccoid bacteria. Biophys J 73 (2): pp. 9941000. PMID 9251816.

100. Kaiser D. Signaling in myxobacteria. Annu Rev Microbiol 58: pp. 7598.
PMID 15487930.

101. Goldberg MB (2001). Actin-based motility of intracellular microbial

pathogens. Microbiol Mol Biol Rev 65 (4): pp. 595626. PMID 11729265.
102. Koch A (2002). Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth.

Crit Rev Microbiol 28 (1): pp. 61 - 77. PMID 12003041.

103. Eagon R. Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation

time of less than 10 minutes. J Bacteriol 83: pp. 736 - 7. PMID 13888946.
104. Prats C, Lpez D, Gir A, Ferrer J, Valls J (2006). Individual-based

modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase. J Theor Biol 241 (4): pp. 93953. PMID 16524598.
105. Hecker M, Vlker U. General stress response of Bacillus subtilis and other

bacteria. Adv Microb Physiol 44: pp. 3591. PMID 11407115.

106. Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar H, Moran N, Hattori

M (2006). The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella. Science 314 (5797): pp. 267. PMID 17038615.
107. Pradella S, Hans A, Sprer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (2002).

Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56. Arch Microbiol 178 (6): pp. 484-92. PMID 12420170.
108. Hinnebusch J, Tilly K (1993). Linear plasmids and chromosomes in

bacteria. Mol Microbiol 10 (5): pp. 917-22. PMID 7934868.

109. Brssow H, Canchaya C, Hardt W (2004). Phages and the evolution of

bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion. Microbiol Mol Biol Rev 68 (3): pp. 560-602. PMID 15353570.
110. Perna N, Mayhew G, Psfai G, Elliott S, Donnenberg M, Kaper J, Blattner F

(1998). Molecular evolution of a pathogenicity island from enterohemorrhagic Escherichia coli O157:H7. Infect Immun 66 (8): pp. 3810-7. PMID 9673266.
111. Denamur E, Matic I (2006). Evolution of mutation rates in bacteria. Mol

Microbiol 60 (4): pp. 820 - 7. PMID 16677295.

112. Wright B (2004). Stress-directed adaptive mutations and evolution. Mol

Microbiol 52 (3): pp. 643 - 50. PMID 15101972.

113. Davison J (1999). Genetic exchange between bacteria in the environment.

Plasmid 42 (2): pp. 73 - 91. PMID 10489325.

114. Hastings P, Rosenberg S, Slack A (2004). Antibiotic-induced lateral transfer

of antibiotic resistance. Trends Microbiol 12 (9): pp. 401 - 4. PMID 15337159.

115. Stams A, de Bok F, Plugge C, van Eekert M, Dolfing J, Schraa G (2006).

Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities. Environ Microbiol 8 (3): pp. 37182. PMID 16478444.
116. Barea J, Pozo M, Azcn R, Azcn-Aguilar C (2005). Microbial co-

operation in the rhizosphere. J Exp Bot 56 (417): pp. 176178. PMID 15911555.
117. O'Hara A, Shanahan F (2006). The gut flora as a forgotten organ. EMBO

Rep 7 (7): pp. 68893. PMID 16819463.

118. Zoetendal E, Vaughan E, de Vos W (2006). A microbial world within us.

Mol Microbiol 59 (6): pp. 163950. PMID 16553872.

119. Gorbach S (1990). Lactic acid bacteria and human health. Ann Med 22 (1):

pp. 3741. PMID 2109988.

120. Salminen S, Gueimonde M, Isolauri E (2005). Probiotics that modify

disease risk. J Nutr 135 (5): pp. 12948. PMID 15867327.

121. Fish D. Optimal antimicrobial therapy for sepsis. Am J Health Syst Pharm

59 Suppl 1: pp. S139. PMID 11885408.

122. Belland R, Ouellette S, Gieffers J, Byrne G (2004). Chlamydia pneumoniae

and atherosclerosis. Cell Microbiol 6 (2): pp. 11727. PMID 14706098.

123. Heise E. Diseases associated with immunosuppression. Environ Health

Perspect 43: pp. 919. PMID 7037390.

124. Saiman, L. Microbiology of early CF lung disease. Paediatr Respir

Rev.volumen=5 Suppl A: pp. S367369. PMID 14980298

125. Yonath A, Bashan A (2004). Ribosomal crystallography: initiation, peptide

bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics. Annu Rev Microbiol 58: pp. 23351. PMID 15487937.
126. Khachatourians G (1998). Agricultural use of antibiotics and the evolution

and transfer of antibiotic-resistant bacteria. CMAJ 159 (9): pp. 112936. PMID 9835883.
127. Thomson R, Bertram H (2001). Laboratory diagnosis of central nervous

system infections. Infect Dis Clin North Am 15 (4): pp. 104771. PMID 11780267.
128. Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL,

Case RJ, Doolittle WF (2003). Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups.. Annu Rev Genet 37: pp. 283328. PMID 14616063.
129. Olsen G, Woese C, Overbeek R (1994). The winds of (evolutionary)

change: breathing new life into microbiology. J Bacteriol 176 (1): pp. 16. PMID 8282683.
130. Tindall, BJ, Trper, HG (28 de noviembrede 2005). The Role of the ICSP

(International Committee on Systematics of Prokaryotes) in the Nomenclature and Taxonomy of Prokaryotes (en ingls). ICSP. Consultado el 2 de septiembre de 2008.

131. Euzby, JP (2008). List of Prokaryotic names with Standing in

Nomenclature (LPSN) (en ingls). Consultado el 2 de septiembre de 2008.

132. EMInternational Journal of Systematic Bacteriology (IJS) (en ingls).

Society for General Microbiology. Consultado el 2 de septiembre de 2008.

133. Bergey's Manual Trust (en ingls) (26 de agosto). Consultado el 2 de

septiembre de 2008.
134. The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea, TOBA release 7.7 (en

ingls). Universidad Estatal de Mchigan en colaboracin con NamesforLife, LLC (2007). Consultado el 2 de septiembre de 2008.
135. Rapp MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority".

Annual Review of Microbiology 57: 36994. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759

136. Doolittle RF (2005). Evolutionary aspects of whole-genome biology. Curr

Opin Struct Biol 15 (3): pp. 248253. PMID 11837318.

137. Gram, HC (1884). ber die isolierte Frbung der Schizomyceten in Schnitt-

und Trockenprparaten. Fortschr. Med. 2: pp. 185189.

138. Ryan KJ; Ray CG (editors) (2004). Sherris Medical Microbiology (4th ed.

edicin). McGraw Hill. pp. 232 3. ISBN 0-8385-8529-9.

139. Madigan, MT; Martinko J; Parker J (2004). Brock Biology of

Microorganisms (10th Edition edicin). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 013-066271-2.
140. Beveridge, T.J.; Davies, J.A.. Cellular responses of Bacillus subtilis and

Escherichia coli to the Gram stain (PDF). J. Bacteriol. 156 (2): pp. 846-858. PMID 6195148.
141. Davies, J.A.; G.K. Anderson, T.J. Beveridge, H.C. Clark. Chemical

mechanism of the Gram stain and synthesis of a new electron-opaque marker for electron microscopy which replaces the iodine mordant of the stain (PDF). J. Bacteriol. 156 (2): pp. 837-845. PMID 6195147.
142. Johnson M, Lucey J (2006). Major technological advances and trends in

cheese. J Dairy Sci 89 (4): pp. 11748. PMID 16537950.

143. Hagedorn S, Kaphammer B. Microbial biocatalysis in the generation of

flavor and fragrance chemicals. Annu Rev Microbiol 48: pp. 773800. PMID 7826026.
144. Cohen Y (2002). Bioremediation of oil by marine microbial mats. Int

Microbiol 5 (4): pp. 18993. PMID 12497184.

145. Neves L, Miyamura T, Moraes D, Penna T, Converti A. Biofiltration

methods for the removal of phenolic residues. Appl Biochem Biotechnol 129 132: pp. 13052. PMID 16915636.
146. Liese A, Filho M (1999). Production of fine chemicals using biocatalysis.

Curr Opin Biotechnol 10 (6): pp. 595603. PMID 10600695.

147. Aronson A, Shai Y (2001). Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins

are so effective: unique features of their mode of action. FEMS Microbiol Lett 195 (1): pp. 18. PMID 11166987.
148. Bozsik A (2006). Susceptibility of adult Coccinella septempunctata

(Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action. Pest Manag Sci 62 (7): pp. 6514. PMID 16649191.

149. Chattopadhyay A, Bhatnagar N, Bhatnagar R (2004). Bacterial insecticidal

toxins. Crit Rev Microbiol 30 (1): pp. 3354. PMID 15116762.

150. Serres M, Gopal S, Nahum L, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). A

functional update of the Escherichia coli K-12 genome. Genome Biol 2 (9): pp. RESEARCH0035. PMID 11574054.
151. Almaas E, Kovcs B, Vicsek T, Oltvai Z, Barabsi A (2004). Global

organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli. Nature 427 (6977): pp. 83943. PMID 14985762.
152. Reed J, Vo T, Schilling C, Palsson B (2003). An expanded genome-scale

model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR). Genome Biol 4 (9): pp. R54. PMID 12952533.
153. Walsh G (2005). Therapeutic insulins and their large-scale manufacture.

Appl Microbiol Biotechnol 67 (2): pp. 1519. PMID 15580495.

154. Graumann K, Premstaller A (2006). Manufacturing of recombinant

therapeutic proteins in microbial systems. Biotechnol J 1 (2): pp. 16486. PMID 16892246.

Enlaces externos

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Coco (bacteria)
Coco, tipo morfolgico de bacteria. Tiene forma ms o menos esfrica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre las otras). Algunos ocasionan enfermedades a los humanos (Ej:neumococo y estafilococo) tambin es causante de enfermedades como el de la meningitis, otros resultan inocuos o incluso beneficiosos. Los cocos se dividen en:

Diplococos: Son pares. Estreptococos: En cadena. Estafilococos: En racimo. Tetradas: En nmero de 4. Sarcinas: En paquetes.

BACTERIOLOGA - CAPTULO UNO CLULA BACTERIANA

Traducido por: estudiantes: Nadia Romero, J. Armando Palacios y Profesoras: M en C. Ana Laura Luna-Torres, Dra. en C. Paula FigueroaArredondo - Profesora de Microbiologa Molecular, Posgrado de Biomedicina Molecular de la Escuela Nacional de Medicina y Homeopata. Instituto Politcnico Nacional

EN PORTUGUS VA EL CAPTULO 2 VIDEOCONFERENCIA EN INGLS INSTITUTO POLITCNICO NACIONAL E-MAIL DR PAULA FIGUEROA BUSCAR

Lecturas: Murray, Tercera edicin, Captulos 1 y 3 PALABRAS CLAVE Procarintes Eubacteria (Bacteria) Archaebacteria (Archaea ) Eucariontes Plsmidos Cromosomas Ribosomas Peptidoglicano (murena, mucopptido) Tincin de gram Gram negativos Gram positivos Envoltura celular Membrana celular Pared celular Membrana externa Espacio periplsmico Fosforilacin oxidativa Esferoplasto/protoplasto Flagelos Quimiotxis Filamento axial Protena de unin al periplasma Permeasas Grnulos de almacenamiento Pili (fimbrias) Cpsula (capa viscosa y glucoclix) Endosporas

Figura 1a . Taxonoma de los seres vivos

Procariontes y eucariontes. Las bacterias verdaderas (las cuales incluyen todas las bacterias que infectan al hombre) son miembros de un reino (Eubacteria, bacterias verdaderas). Por otra parte, otro grupo de microorganismos a menudo

encontrado en ambientes extremos, forma un segundo reino (las archaebacteria, Archaea). Morfolgicamente, los organismos de los dos reinos parecen similares, sobre todo por la ausencia de un ncleo y por tanto estn clasificados como procariontes. Sin embargo, presentan entre ellos grandes diferencias bioqumicas. La mayora de los Archaea vive en los ambientes tales como fuentes sulfurosas de agua caliente donde experimentan temperaturas tan altas como de 80C y pH de 2, a estos se les llama termoacidfilos. Otros viven en medios ambientes que contienen metano (metangenos) o resisten altas concentraciones de sal (halfilos extremos). Archaea Con base en sus secuencias de ADN, parece que el reino Archaea y los eucariontes divirgieron del Eubacteria, antes de haber divergido entre ellos (Figura 1a) y de alguna manera, las Archaea son bioqumicamente ms parecidas a los eucariontes, que lo que puedan parecerse a las Eubacteria. Por ejemplo, la RNA polimerasa de las Archaea es un complejo, en trminos del nmero de subunidades, como lo son las polimerasas nucleares eucariontes y existe considerable homologa con algunas subunidades de los eucariontes. La estructura del promotor del gen de las Archaea es tambin mas parecida a las de los eucariontes, que a las de las Eubacteria. Aunque como las Eubacteria, las Archaea presentan operones y transcriben mRNA policistrnico. Tambin existe similitud entre los factores de la sntesis de protenas de las Archaea y los eucariontes, sugiriendo que los mecanismos de sntesis de protenas de los eucariontes en general y el Archaea puedan ser similares. Los rRNAs 16s de las Eubacteria y de las Archaea son bastante diferentes a nivel de su secuencia de nucletidos. Las eubacterias (con excepcin de los gneros Mycoplasma y Chlamydia) poseen peptidoglicano (sinnimos: murena, mucopptido, esqueleto de pared celular). El peptidoglicano, contiene un azcar nico el cido murmico que no se encuentra en otros organismos en la naturaleza. Por otra parte, las Archaebacteria contienen pseudomurena, que es diferente en su estructura de la murena eubacteriana. En vista del nmero creciente de similitudes entre las Archaea y los eucariontes, el trmino Archaebacteria ya casi no se utiliza y a todas las otras formas celulares de vida (que incluyen las plantas, animales y hongos), se les llaman eucariontes. Los miembros de las Archaea no son patgenos de humanos y no se discutirn. Semejanzas entre Archaea y los eucariontes Eubacteria Ncleo No Archaea No Eucariontes S: limitado por membrana

Nucleosomes/histone No s Operones/RNAs policistrnicos Intrones S No

S S No S

S S S S S: mitocondria, lisosomas, retculo endoplsmico etc. Ms de uno Ms de una (complejo) Metionina

Protena de unin a la No caja de TATA

Organelos

No

No

Cromosomas RNA Polimerasa

Uno Circular Una (simple)

Uno Circular Ms de una (complejo) Metionina

Aminocido N-formil iniciador de protenas metionina Sensibilidad de la sntesis de protenas ante la toxina diftrica Peptidoglucanos Insensible S Los Sntesis de protenas

Sensible No

Sensible No

factores de iniciacin protenas ribosomales factores de alargamiento

Los de los Archaea se asemejan mas a los eucariontes que lo que se asemejan con las eubacterias.

Caracters ticas nicas de las Archaea (EN INGLS)

Diferencias entre procarintes y eucariontes La clula de los procarintes, en contraste con la clula eucarinte, no es compartamentalizada. No estn presentes, membranas

nucleares, ni mitocondria, ni retculo endoplsmico, ni aparato de Golgi, ni fagosomas o lisosomas. (Figura 1b, 2 y 3). Los procarintes generalmente poseen un slo cromosoma circular. Debido a que no hay membrana nuclear, el cromosoma est unido a un sitio especfico en la membrana celular - el mesosoma. Los ribosomas procarintes son 70S (S representa la unidad de Svedberg, una medida de tamao), mientras que ribosomas eucariontes son ms grandes (80S). Las subunidades ribosomales procariontes son 30S y 50S (en los eucariontes son ms grandes). La subunidad ribosomal 30S contiene RNA 16S, mientras que la subunidad ribosomal 50S contiene 23S y 5S. El RNA ribosomal es mayor en los eucariontes (por ejemplo. rRNA 18S contra 16S). Las membranas bacterianas generalmente no contienen esteroles (por ej., colesterol).

Figure 1b. Comparacin entre procariontes (Eubacteria) y eucariontes

Figura 2. Clula animal

Figura 3. El prototipo de la clula bacteriana

Estructuras Bacterianas A pesar de que comparadas con los eucariontes, estas carecen de complejidad, se pueden definir estructuras eubacteriales, aunque no todas las bacterias poseen cada uno de estos componentes. Plsmidos Estas son molculas de DNA extracromosomal, presentes generalmente en mltiples copias, que a menudo codifican para factores de patogenicidad y factores de resistencia a antibiticos. Algunas formas tambin estn relacionadas con la replicacin bacteriana. La envoltura celular Las bacterias se pueden dividir en dos grupos sobre las bases de su tincin de Gram. Las bacterias gram positivas se quedan teidas con cristal violeta despus de lavar y las gram negativas no. Todas las bacterias tienen una membrana celular donde ocurre la fosforilacin oxidativa (ya que no tienen mitocondrias). Al exterior de la membrana celular, est la pared celular, la cual es rgida y protege a la clula de

la lisis celular. En las bacterias gram positivas, la capa de peptidoglicano de su pared celular es una capa mucho ms gruesa que en las bacterias gram negativas. Las bacterias gram negativas tienen una membrana externa adicional. La membrana externa es la barrera ms importante de permeabilidad en las bacterias gram negativas. El espacio entre las membranas interna y externa se conoce como espacio periplsmico. En el espacio periplsmico las bacterias Gram negativas almacenan enzimas degradativas. Las bacterias Gram positivas carecen de espacio periplsmico; en su lugar secretan exo-enzimas y realizan digestin extracelular. Esta digestin es necesaria ya que molculas mas bien grandes no pueden pasar fcilmente a travs de la membrana externa (si est presente) o la membrana celular.

Formas Bacterianas libres de pared Cuando las bacterias se tratan 1) con enzimas lticas que degradan la pared celular, por ejemplo: lisozima o 2) con antibiticos que interfieren con la biosntesis de peptidoglicanos, se producen bacterias libres de pared celular. Generalmente estos tratamientos generan organismos no viables, pero que son tiles en la experimentacin in vitro. A las bacterias libres de pared que no pueden replicar se les llama esferoplastos (cuando la membrana externa an esta presente) o protoplastos (si la membrana externa ya no est presente). Ocasionalmente estos tratamientos generan formas de bacterias libres de pared que pueden replicar (las formas L).

Figura 4. Bacilo E. coli procarionte con mltiples flagelos (SEM x26,730)

la Microscopia, S.a. Utilizado con permiso de Dennis Kunkel

Flagelos Algunas especies bacterianas son mviles y poseen organelos de locomocin los flagelos (Figura 4), aquellas que los tienen son capaces de sentir su ambiente y responder a nutrientes qumicos o materiales txicos y mueven hacia ellos o se alejan de ellos (por el fenmeno llamado quimiotxis). Los flagelos estn embebidos en la membrana celular, y se extienden a travs de la envoltura celular proyectndose como largas cadenas. Los flagelos consisten de un nmero de protenas que incluyen la flagelina. Los flagelos mueven a la clula mediante rotacin por una accin tipo propela. Los filamentos axiales en las espiroquetas tienen una funcin similar a los

flagelos. Las protenas de unin en el espacio periplsmico o en la membrana de clula se unen a fuentes de alimento (tal como azcares y aminocidos) causando metilacin de otras protenas celulares de membrana, las cuales a su vez afectan el movimiento de la clula por el flagelo. Las permeasas son protenas que transportan estos alimentos a travs de la membrana celular. Las fuentes de carbono y energa pueden ser almacenadas cuando sea necesario en grnulos citoplsmicos los cuales consisten de glicgeno, polihidroxibutirato o polifosfato.

Figura 5. E. coli con fimbrias (TEM x17,250) la Microscopia de Dennis Kunkel, S.a. Utilizado con el permiso

Pili (sinnimo: fimbrias) Los tipos de pili (cuando estn presentes) varan entre las especies. Los pili son proyecciones tipo fibroso de las clulas (Figura 5). Algunos estn relacionados con la conjugacin sexual y otros permiten la adherencia de la bacteria a las superficies epiteliales del husped que infecta.

Figura 6. Bacterias con forma de bacilo formadoras de cpsula. La cpsula est compuesta de polisacridos y poliprotenas. Las cpsulas tienen un papel en la adherencia, virulencia, proteccin, aseguramiento de nutrientes y reconocimiento clula-clula. Las cpsulas varan en grosor y pueden fcilmente representar 2 veces el volumen del organismo. En una tincin de cpsula, el fondo se tie de azul grisceo y las clulas se tien en rojo. La cpsula no esta teida y aparece como una halo alrededor de la clula. Judy Bowen
Buckman Laboratories International, Inc. Memphis, Tennessee, USA and The MicrobeLibrary

Cpsulas y laminas viscosas (Figura 6) Se trata de estructuras que rodean el exterior de la envoltura celular. Cundo se ven ms definidas nos referimos a ellas como la cpsula. Cuando se observan menos definidas, nos referimos a ellas como lmina viscosa o glicocalix. Estas estructuras usualmente consisten de polisacridos; sin embargo, en ciertos bacilos, estn compuestas de un polipptido (el cido poliglutmico). Estas estructuras no son esenciales a la viabilidad celular y en algunas especies habr cepas que producirn cpsula, mientras que otras no. Las cpsulas de las bacterias inhiben la ingestin y muerte producida por los fagocitos.

Durante el cultivo in vitro la sntesis de la cpsula a menudo se pierde. Endosporas (esporas) Estas son formas latentes de clulas bacterianas producidas por ciertas bacterias en condiciones de ayuno (Figura 7); las formas de crecimiento activo de la clula se llaman clulas vegetativas. La espora es resistente a condiciones adversas (incluyendo temperaturas altas y solventes orgnicos). El citoplasma de la espora es deshidratado y contiene dipicolinato de calcio (cido dipicolnico) (Figura 8) el cual est relacionado con la resistencia de la espora al calor extremo. Las esporas se encuentran comnmente en los gneros Bacillus y Clostridium.

Staphylococcus
(Redirigido desde Estafilococo)
?

Staphylococcus

Micrografa SEM de colonias de S. aureus; note los grupos como uvas, comunes a las spp. de Staphylococcus.

Clasificacin cientfica Reino: Filo: Clase: Orden: Familia: Gnero: Bacteria Firmicutes Bacilli Bacillales Staphylococcaceae Staphylococcus
Rosenbach 1884

Especies

S. afermentans S. aureus S. auricularis S. capitis S. caprae S. epidermidis S. felis S. haemolyticus S. hominis S. intermedius S. lugdunensis S. pettenkoferi S. saprophyticus S. schleiferi S. vitulus S. warneri S. xylosus Staphylococcus (del griego , staphyl, "racimo de uvas" y , kkkos, "grnula") es un gnero de bacterias estafilococceas de la clase Cocci. Comprende microorganismos que estn presentes en la mucosa y en la piel de los humanos y de otros mamferos y aves, incluyendo a 35 especies y 17 subespecies, muchas de las cuales se encuentran en los humanos. Las especies que se asocian con ms frecuencia a las enfermedades en humanos son Staphylococcus aureus (el miembro ms virulento y conocido del gnero), Staphylococcus epidermidis, Staphylococcus saprophyticus, Staphylococcus capitis y Staphylococcus haemolyticus.

Contenido
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1 Caractersticas generales 2 Factores de virulencia 3 Papel en la enfermedad

3.1 Staphylococcus aureus

4 Vase tambin 5 Enlaces externos

[editar] Caractersticas generales

Morfologicamente los Staphylococcus son cocos grampositivos. Los estafilococos crecen fcilmente sobre casi todos los medios bacteriolgicos, en cultivos su crecimiento es mejor en el medio sal manitol y agar sangre, es un coco anaerobio facultativo, esto significa que puede crecer tanto en condiciones con aire como carente de este. Su mayor velocidad de crecimiento es a 5 - 25 C; pero tambin se puede ver en activa fisin binaria entre 30 y 27 C. Adems, producen catalasa, lo que los diferencia

de los estreptococos. Tiene importancia mdica principalmente el S. aureus, y en humanos adems de ste, el S. saprophiticus y el S. epidermidis.

[editar] Factores de virulencia

Contiene varias caractersticas en sus factores de virulencia. En su estructura se encuentran los cidos teicoicos y lipoteicoico, y los pptidoglicanos. Los cidos le sirven para adherirse a superficies corporales junto con las especies de estafilococo que tienen cpsula, y en conjunto los cidos teicoicos y el pptido glicano tienen la caracterstica que activan el sistema inmune del complemento y sirven adems de evasores de la fagocitosis. Entre sus factores de virulencia que le sirven para la invasin y le sirven al laboratorista para su identificacin estn:

La presencia de catalasa. La presencia de coagulasa en el caso del S. aureus (patognomnico). La fermentacin del azcar Manitol especfico como la coagulasa del estafilococo aureus (el ms importante). Presencia de B lactamasa, que rompe el anillo b lactmico de los antibiticos con esta estructura.

[editar] Papel en la enfermedad

Las enfermedades que puede desarrollar el gnero estafilococo estn mediados por la produccin de toxinas, entre las cuales estn: Enterotoxinas - Diarreas, vmito, nuseas. Dao en la piel, separando el estrato granuloso del crneo dando el signo de piel escaldada. Enfermedades comunes. Fornculos. Imptigo ampolloso.

La ms grave para el humano, el Staphylococcus aureus debido a una endocarditis bacteriana, siendo la endocarditis en humanos la ms frecuente subsecuente a la infeccin por Staphylococcus aureus.

[editar] Staphylococcus aureus

La infeccin por Staphylococcus aureus es bastante comn y de larga historia pues es resistente a la penicilina, y con esto se ha vuelto un importante reto para la comunidad mdica. Adems de dar las enfermedades de difcil manejo anteriormente descritas, se le ha encontrado un tropismo por el polivinilo, material usado en los catteres, lo que aumenta el riesgo de infeccin nosocomial. El Staphylococcus aureus puede matar por insuficiencia cardaca, debido a una endocarditis.

Staphylococcus epidermidis
?

Staphylococcus epidermidis/epidermis

Imagen de escaneado electrnico de S. epidermidis.

Clasificacin cientfica Reino: Filo: Clase: Orden: Familia: Gnero: Especie: Bacteria Firmicutes Cocci Bacillales Staphylococcaceae Staphylococcus S. epidermidis Nombre binomial Staphylococcus epidermidis
(Winslow & Winslow 1908) Evans 1916

Staphylococcus epidermidis es una especie bacteriana del gnero Staphylococcus, consistente en cocos Gram-positivos arreglados en grupos. Es catalasa-positiva, termonucleasa-negativo aunque a veces varia, coagulasa-negativa; y se presenta frecuentemente en la piel de humanos y de animales y en membranas mucosas. Es sensible al antibitico novobiocina; un concepto que lo distingue de otros organismos comunes de coagulasa negativa como S. saprophyticus. Debido a contaminacin, S. epidermidis es probablemente la ms comn especie hallada en anlisis de laboratorio.

Contenido
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1 Caractersticas 2 Patognesis 3 Mecanismo de transmisin 4 Datos clnicos 5 Enfermedades 6 Diagnostico de laboratorio 7 Tratamiento

8 Prevencin

[editar] Caractersticas
Es la causa menos comn en infecciones oportunistas. Es un mediador de infecciones nosocomiales. Su crecimiento no produce hemolisis. No fermenta manitol. No es pigmentado. Coagulasa negativo. Es saprofita

[editar] Patognesis
Las bacterias poseen una capa externa de polisacridos que se adhieren firmemente al plstico, lo que tambin contribuye a impedir la penetracin de los antibiticos dificultando el tratamiento.

[editar] Mecanismo de transmisin

Se puede obtener en una herida ya que es de flora normal.

[editar] Datos clnicos

S. epidermidis es por lejos el microorganismo recuperado con mayor frecuencia ya que explica entre el 50% y ms del 80% de los aislamientos. Se ha aislado en vlvulas cardiacas protsicas, prtesis ortopdicas y catteres intravenosos.

[editar] Enfermedades

Infecciones de cateter. Infeccin de implante de prtesis. Infeccin de herida. Cistitis Septicemia Endocarditis Endoftalmitis

[editar] Diagnostico de laboratorio

En un solo hemocultivo o cultivo de orina el diagnostico es dudoso, por otra parte son cocos gram-positivos de color morado, puede llegar a producir colonias blancas gama o no hemolticas y podemos realizarle pruebas de catalasa y coagulasa si prevalecen las dudas.

[editar] Tratamiento
Tiene una alta tasa de resistencia a mltiples antibiticos. Son resistentes a la meticilina y se ha demostrado que tiene sensibilidad a la vancomicina y el paciente evoluciona favorablemente, pero el frmaco debe dar elecciones.

[editar] Prevencin
Esta se puede dar al eliminar todos los objetos que puedan estar infectados como los catteres y las prtesis usadas.

Staphylococcus saprophyticus
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Staphylococcus saprophyticus
Clasificacin cientfica Reino: Filo: Clase: Orden: Familia: Gnero: Especie: Bacteria Firmicutes Cocci Bacillales Staphylococcaceae Staphylococcus S. saprophyticus Nombre binomial Staphylococcus saprophyticus
(Fairbrother 1940) Shaw et al. 1951

Staphylococcus saprophyticus es un coco gram positivo, coagulasa -, anaerobio facultativo, no formador de cpsula, no formador de espora e inmvil. Posee la enzima ureasa y es capaz de adherirse a las clulas epiteliales del tracto urogenital Su hbitat normal no se conoce con exactitud. Es causa frecuente de infecciones del tracto urinario en mujeres jvenes y uretritis en varones. Durante el coito puede haber un arrastre de bacterias de la vagina al tejido urinario; por lo que despus del coito es muy recomendable orinar. Diagnstico Clnico: piel Laboratorio: muestras y comprobacin. La deteccin en orina no es suficiente para el diagnstico.

Tratamiento Muchas cepas son resistentes a la penicilina. Es sensible a la vancomicina, pero es resistente a la meticilina en algunos casos.

Staphylococcus aureus

Staphylococcus aureus

Clasificacin cientfica Reino: Filo: Clase: Orden: Familia: Gnero: Especie: Bacteria Firmicutes Bacilli Bacillales Staphylococcaceae Staphylococcus S. aureus Nombre binomial Staphylococcus aureus El Staphylococcus aureus, conocido comnmente como estafilococo ureo o dorado, es una bacteria anaerobia facultativa grampositiva productora de coagulasa y catalasa que se encuentra ampliamente distribuida por todo el mundo, estimndose que una de cada tres personas se hallan colonizadas, que no infectadas, por ella. Puede producir una amplia gama de enfermedades, que van desde infecciones cutneas y de las mucosas relativamente benignas, tales como foliculitis, forunculosis o conjuntivitis, hasta enfermedades de riesgo vital, como celulitis, abscesos profundos, osteomielitis, meningitis, sepsis, endocarditis o neumona. Adems, tambin puede afectar al aparato gastrointestinal, ya sea por presencia fsica de Staphylococcus aureus o por la ingesta de la enterotoxina estafiloccica secretada por la bacteria.

En la actualidad, este microorganismo se erige como el principal causante de las infecciones nosocomiales. Esta situacin se ve favorecida por el hecho de que esta especie habita tanto en las mucosas como en la piel de los seres humanos, lo que permite que a travs de las heridas quirrgicas pueda penetrar en el torrente sanguneo del paciente por medio del contacto directo o indirecto con el personal sanitario, con un objeto contaminado, o incluso, con otro paciente. Las cepas habituales de Staphylococcus aureus son resistentes a la penicilina, siendo los antibiticos ms eficaces para combatirlos los aminoglucsidos, las cefalosporinas, la oxacilina o la nafcilina. Adems de la administracin del tratamiento antimicrobiano correspondiente, puede ser conveniente, en funcin del caso, la eliminacin de puertas de entradas como catteres venosos permanentes o drenajes quirrgicos. Este microorganismo fue descrito por vez primera en el ao 1880, concretamente en la ciudad escocesa de Aberdeen, por el cirujano Alexander Ogston en el pus que drenaba un absceso infectado.

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1 Morfologa

1.1 Cpsula

2 Metabolismo 3 Epidemiologa

3.1 Infeccin 3.2 Resistencia 3.3 Tratamiento 3.4 Alternativas 4.1 Enzimas 4.2 Toxinas

4 Comentarios

5 Referencias y notas 6 Enlaces externos

[editar] Morfologa
El S. aureus es un coco inmvil, de 0.8 a 1 micrmetro de dimetro, que se divide en tres planos para formar grupos de clulas irregulares semejantes a racimos de uvas. En extendidos de pus los cocos aparecen solos, en pares, en racimos o en cadenas cortas. Los racimos irregulares son caractersticos de extendidos tomados de cultivos que se desarrollan en medios slidos, mientras que en otros cultivos son frecuentes las formas de diplococos y en cadenas cortas. Unas pocas cepas producen una cpsula o capa de baba que incrementa la virulencia del microorganismo. El S. aureus es un microorganismo grampositivo pero las celulas viejas y los microorganismos fagocitados se tien como gramnegativos.

[editar] Cpsula

Se han reportado casos de cepas de S. aureus que se encuentran recubiertas por una capa de polisacridos externos, la cul recibe el nombre de slime o cpsula mucoide, que incrementa su capacidad de adherencia, as como refuerza el efecto antifagoctico.

[editar] Metabolismo
El Staphylococcus aureus tiene un metabolismo de tipo fermentativo y anaerobio facultativo, catalasa positivo y oxidasa negativo. Son capaces de fermentar la glucosa sin produccin de gases y producen acetil metil carbinol [cita requerida]. Fermentan tambin el manitol con formacin de cidos y puede hacerlo en anaerobiosis. No hidrolizan el almidn y son capaces de crecer en presencia de un 40% de bilis. Su temperatura ptima de crecimiento va de 35 a 40 C y el pH ptimo oscila entre 7,0 y 7,5 aunque soportan pH mucho ms extremos. Soportan tasas elevadas de cloruro sdico, hasta un 15%. Poseen una enzima, la coagulasa, que los diferencia del resto de las especies del gnero; sta tiene la facultad de reaccionar con el fibringeno dando lugar a un cogulo de fibrina. Poseen igualmente una desoxirribonucleasa o DNasa, una nucleasa exocelular que despolimeriza el ADN. A esta enzima se la denomina termonucleasa por ser termoresistente en las cepas de S.aureus. Tambin presentan la protena A, una protena de unin inespecfica a anticuerpos que est relacionada con su virulencia. Medios diferenciales para S.aureus son el medio manitol-salino o Chapman y el medio Beird-Parker.

[editar] Epidemiologa
El Staphylococcus aureus es un agente patognico que acta como un microorganismo saprfito, se encuentra en la piel del individuo sano pero en ocasiones en que las defensas de la piel caen puede causar enfermedad. El principal grupo de riesgo son pacientes hospitalizados o inmunocomprometidos. Cerca de 2 mil millones de personas han sido colonizadas mundialmente por este microorganismo.1

[editar] Infeccin
Infeccin de piel y partes blandas. Neumona, sialadenitis, sepsis con o sin metstasis (ostetis, artritis, endocarditis, abscesos localizados), orzuelos. Enfermedades por toxinas (sndrome de piel escaldada por estafilococo, sndrome del shock txico y gastroenteritis). Infecciones en el glande.

[editar] Resistencia
S. aureus posee resistencia a travs de una beta-lactamasa inducible que le confiere resistencia ante la penicilina, esta beta-lactamasa est codificada en un plsmido presente en ms del 90% de las cepas. La resistencia al xido ntrico es una cualidad peculiar del S. aureus, capacidad que lo distingue de otros patgenos, incluyendo los comensales S. epidermidis y S. saprophyticus. Esa resistencia se debe a que el microorganismo produce una enzima llamada lactato-deshidrogenasa, que la faculta para tolerar el estrs causado por el radical del xido ntrico. Esta observacin se ha hecho tanto en especies resistentes a la meticilina como en las que son susceptibles al antibitico, as como en cepas hospitalarias como adquiridas en la comunidad.1
Vase tambin: Staphylococcus aureus resistente a la meticilina

S.aureus en tincin de Gram.

[editar] Tratamiento
Esta bacteria produce la enzima -lactamasa, pero hay que tomar en cuenta que est logrando un alto grado de tolerancia contra penicilinas resistentes a -lactamasa como la oxacilina, cloxacilina, dicloxacilina o metecilina (SARM Staphylococcus aureus Resistentes a Meticilina). Estos Staphylococcus resistentes a Meticilina son muy peligrosos ya que provocan multitud de infecciones nosocomiales (contradas en el hospital) y son multiresistentes a gran cantidad de antibiticos; el siguiente tratamiento usado fue vancomicina pero incluso a ste han desarrollado resitencia. Ahora se usan otros antibioticos si existe resistencia, como levofloxacino o daptomicina. Han provocado un gran problema en los pases desarrollados, siendo estos patgenos portada de peridicos en numerosos pases.

[editar] Alternativas
Vancomicina (es el antibitico de eleccin en caso de resistencia a la cloxacilina), cotrimoxazol, cefalosporina, amoxicilina asociada a cido clavulnico, imipenem, clindamicina, ciprofloxacino o un aminoglicsido (no debe utilizarse como frmaco nico).Es interesante la actividad de la fosfocina en tratamiento de pacientes nosocomiales alrgicos a los beta-lactmicos. Actualmente se estudia el tratamiento mediante bacterifagos (virus capaces de eliminar a estas bacterias) para prevenir o curar infecciones, tanto localizadas como sistmicas. Tanto el cobre como los acidos oleicos, este ltimo contenido en el aceite de Oliva resultan veneno para el staphylococcus aureus, adems en la actualidad se experimenta con fenoles de los cuales estos no son resistentes.

[editar] Comentarios
Los abscesos deben desbridarse y la infeccin del material protsico requiere retirarlo. En caso de gastroenteritis slo estn indicadas las medidas sintomticas. En caso de infeccin grave (endocarditis, bacteriemia) es aconsejable asociar un aminoglicsido al betalactmico o a la vancomicina, durante la primera semana de tratamiento. La neumona estafiloccica requiere medidas de aislamiento estricto. La enteritis estafiloccica (no txica) requiere medidas de aislamiento del tipo entrico. Las heridas infectadas requieren medidas de aislamiento del tipo cutneo/heridas. Posee una gran cantidad de factores de virulencia:

[editar] Enzimas
Coagulasa, fibrinolisina, hialuronidasa, termonucleasas, bacteriocinas y penicilinasas , ADNasa. Catalasa: la descomposicin del agua oxigenada en agua y oxgeno molecular, por la catalasa, podra inferir en la destruccin intrafagoctica mediada por radicales txico de oxgeno. Coagulasa libre: es un profermento que en presencia de protrombina, o un cofactor del plasma de conejo (coagulase reacting factor, CRF), o ambos, forma un complejo de actividad proteoltica que transforma el fibringeno en fibrina, determinando la formacin de cogulos intravenosos. Hialuronidasa: aumenta el poder invasivo de los estafilococos al hidrolizar el cido hialurnico, mucopolisacrido constituyente fundamentalmente de los tejidos. Estafilocinasa: acta sobre la fibrina por activacin de una profibrinolisina, destruyendo los cogulos de fibrina y pudiendo, facilitar la formacin de microtrombos y las metstasis spticas. Lipasa: tales como fosfolipasas o esterasas, capaces de metabolizarlas grasas cutneas. Nucleasas: hidrolizan el ADN de las clulas eucariotas, por lo que podran contribuir a las lesiones tisulares.

[editar] Toxinas
Hemolisina, leucocidinas toxina del sndrome del shock txico, toxina epidermoltica y enterotoxinas. Citotoxinas como: alfa toxina: destruye monocitos y plaquetas (forma anillo polimrico) beta toxina: esfingomielinasa C gamma toxina: hemoltica delta toxina: tipo detergente

Para no tener problemas con este microorganismo es necesario evitar la contaminacin cruzada en la elaboracin de alimentos, almacenarlos a altas o bajas temperaturas para evitar o restringir su crecimiento y cocinar los alimentos. S. aureus es un agente corriente de las infecciones pigenas y de las toxiinfecciones alimentarias. Los estafilococos se diseminan por las actividades domesticas y comunitarias tales como hacer cama, vestirse o desvestirse. Se hallan presentes fosas nasales, sobre la piel y el cabello de una gran proporcin de la poblacin. S. aureus es coagulasa positivo, lo cual constituye su caracterstica ms distintiva. En los pocos casos de un posible S aureus que no produce coagulasa puede realizarse la prueba para desoxirribonucleasa termoestable que es an ms especfica. Es una bacteria muy completa que es mortal y se puede desarrollar tanto con oxigeno o sin el, puede tambin desarrollarse en el mar, se sita en la piel y las fosas nasales la mayora de estas infecciones pueden ser leves como granos y fornculos y pueden tratarse sin antibiticos.

Staphylococcus haemolyticus
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Staphylococcus haemolyticus
Clasificacin cientfica Reino: Filo: Clase: Familia: Gnero: Bacteria Firmicutes Bacilli Staphylococcaceae Staphylococcus Nombre binomial Staphylococcus haemolyticus Staphylococcus haemolyticus es una bacteria gram-positiva. Es un coco, coagulasa negativa y catalasa postiva. Frecuentemente se encuentra como comensal en vertebrados, rara vez causando infecciones en tejido blando y de suceder, normalmente es en pacientes inmunocomprometidos.1 Su importancia clnica yace en su resistencia a mltiples agentes antimicrobianos.2 Se ha reportado resistencia a vancomicina, un detalle de importancia ya que puede ser adquirido por otros estafilococos ms patgenos.3

Qu es una infeccin por estafilococos?

Los estafilococos, en griego Staphylococcus, son un gnero de bacterias que puede vivir en muchas superficies de la piel sin ocasionar ningn dao, sobre todo alrededor de la nariz, la boca, los genitales y el ano. Pero, cuando la piel se abre o perfora por cualquier motivo, los estafilococos pueden introducirse por la abertura y provocar una infeccin. Existen ms de 30 especies diferentes en este gnero de bacterias y pueden provocar diferentes tipos de enfermedades; por ejemplo, hay un tipo de estafilococo que puede provocar infecciones del aparato urinario. Pero la mayora de las infecciones por estafilococo estn ocasionadas por una especie denominada estafilococo dorado (Staphylococcus aureus). El estafilococo dorado provoca ms frecuentemente infecciones cutneas que estn limitadas a un rea reducida de la piel, como la foliculitis, los furnculos, el imptigo y la celulitis. El Staphylococcus aureus tambin puede segregar toxinas (sustancias venenosas) que pueden provocar enfermedades como las intoxicaciones alimentarias o el sndrome de shock txico.

Cmo se contraen las infecciones por estafilococos?

En los adolescentes, la mayora de las infecciones por estafilococos son infecciones cutneas leves. Las personas con problemas cutneos, como las quemaduras o el eczema, son ms proclives a contraer infecciones cutneas por estafilococos. La gente puede contraer una infeccin por estafilococos tras tocar objetos contaminados, pero los estafilococos a menudo se propagan a travs del contacto piel a piel; las bacterias se transmiten de un rea del cuerpo a otra si alguien toca el rea infectada. Las infecciones por estafilococos se pueden como en los dormitorios contagiar entre personas que conviven en situaciones grupales (como de las universidades). Esto suele

ocurrir cuando las personas con infecciones cutneas comparten objetos, como ropa de cama, toallas o ropa de vestir. Los ambientes calurosos y hmedos contribuyen a las infecciones por estafilococos, de modo que sudar en exceso puede incrementar las probabilidades de que una persona desarrolle este tipo de infecciones.

Infecciones por estafilococos graves

Aunque es algo muy poco frecuente, las infecciones provocadas por Staphylococcus aureus en algunas ocasiones pueden volverse graves. Esto ocurre cuando la bacteria se desplaza desde una abertura cutnea hasta el torrente sanguneo. Esto puede provocar infecciones en otras partes del cuerpo, como los pulmones, los huesos, las articulaciones, el corazn, la sangre y el sistema nervioso central. Las infecciones por estafilococos en partes del cuerpo distintas de la piel son muy poco frecuentes. Tienden a ocurrir en personas cuyos sistemas inmunitarios se han debilitado debido a otras enfermedades o a la recepcin de ciertos medicamentos, como la quimioterapia para el cncer. En algunas ocasiones, los pacientes que se someten a intervenciones quirrgicas contraen tipos ms graves de infecciones por estafilococos. La buena noticia es que el personal hospitalario adopta muchas precauciones para evitar las infecciones cuando alguien se somete a una intervencin quirrgica. Por eso, el personal mdico limpia detenidamente el rea a operar, utiliza un equipo mdico esterilizado y a veces administra antibiticos al paciente. Tal vez hayas odo hablar sobre el Staphylococcus aureus resistente a la meticilina o SARM, para abreviar. El SARM es un tipo de estafilococo que se ha hecho inmune a los antibiticos que los mdicos suelen utilizar para tratar las infecciones por estafilococos. Aunque el SARM puede ser ms difcil de tratar, en la mayora de los casos la infeccin remite con el tratamiento adecuado.

Cuales son los sntomas de una infeccin cutnea por estafilococos?

Las infecciones cutneas por estafilococos se manifiestan de muchas formas diferentes. Algunas de las afecciones drmicas ms comunes ocasionadas por Staphylococcus aureus son:

La foliculitis es una infeccin de los folculos del pelo, los pequeos orificios que hay debajo de la piel, donde crecen las hebras de cabello. En la foliculitis, pequeos granitos de color blanco aparecen en la base de estas hebras, a veces con una pequea rea enrojecida alrededor. Esto ocurre a menudo en reas que se afeitan frecuentemente o donde se ha irritado la piel por haberla frotado con ropa. Un furnculo es un bulto rojo, hinchado y doloroso de la piel generalmente provocado por la infeccin de un folculo capilar. El bulto generalmente se llena de pus, creciendo cada vez ms y provocando ms dolor hasta que revienta y expulsa el material acumulado en su interior. Los fornculos suelen empezar como foliculitis y luego empeoran. Ocurren con mayor frecuencia en el rostro, el cuello, los glteos, las axilas y la parte interna de los muslos, donde el vello fino tiende a irritarse. Un grupo de varios furnculos recibe el nombre de carbnco. Una persona con carbnco puede tener malestar general y fiebre. El imptigo es una infeccin cutnea superficial que ocurre con mayor frecuencia en los nios pequeos, aunque tambin se puede dar en adolescentes y adultos. La mayora de las infecciones por imptigo afectan al rostro o a las extremidades, como las manos y los pies. Una infeccin cutnea por imptigo empieza como una pequea ampolla o granito y luego desarrolla una costra de

color miel. El imptigo generalmente no ocasiona fiebre ni dolor, aunque las ampollas pueden provocar picazn y propagarse a otras partes del cuerpo a travs del rascado.

La celulitis es una infeccin que afecta a la piel y a reas de tejido ubicadas debajo de la superficie cutnea. Empieza como una reducida rea de piel enrojecida, dolorosa, hinchada y caliente. Cuando esta rea empieza a extenderse, la persona afectada puede experimentar malestar general y desarrollar fiebre. La celulitis puede darse en cualquier parte del cuerpo pero es ms frecuente en las piernas. El orzuelo (tambin conocido como hordeolum), es una infeccin por estafilococos que afecta al prpado. Se desarrolla cuando las glndulas conectadas a la base de las pestaas se inflaman e irritan. Una persona con orzuelo generalmente notar una hinchazn rojiza, caliente, molesta y a veces dolorosa cerca del borde del prpado.

Muchas de estas infecciones por estafilococos son leves y pueden tratarse en casa. Si una infeccin leve empeora, por ejemplo, si empiezas a encontrarte mal o desarrollas fiebre o si el rea afectada se extiende y adquiere una coloracin intensamente rojiza y se pone muy caliente, es una buena idea ir al mdico.

Las infecciones de heridas generalmente aparecen dos o ms das despus de hacerse una herida o de someterse a una intervencin quirrgica. Los signos de una infeccin de herida (enrojecimiento, dolor, hinchazn y calor en el rea) son similares a los de la celulitis. La infeccin puede ir acompaada de fiebre y malestar general. La herida puede supurar pus o un fluido turbio y sobre ella se puede formar una costra amarilla (como en el imptigo). Si crees que se te ha infectado una herida tras haberte sometido a una intervencin quirrgica, o si te has hecho una herida importante que parece estar infectada, llama a tu mdico.

Se pueden prevenir las infecciones cutneas por estafilococos?

Las bacterias de Staphylococcus aureus se encuentran por todas partes. Muchas personas sanas transportan bacterias de esta especie sin contraer ninguna enfermedad. La limpieza y una buena higiene personal son la mejor forma de protegerse de las infecciones por estafilococos y de otro tipo, incluyendo el SARM. Puedes prevenir las

infecciones cutneas provocadas por estafilococos lavndote las manos con frecuencia y duchndote o bandote todos los das. Mantn las reas de la piel donde tengas heridas (como los cortes, los rasguos, los araazos, el eczema y las erupciones provocadas por reacciones alrgicas o por la hiedra venenosa) limpias y cubiertas. Utiliza la pomada antibitica u otros tratamientos que te haya recetado el mdico. Si un miembro de tu familia tiene una infeccin por estafilococos, no compartas con l toallas, sbanas o ropa de vestir hasta que la infeccin reciba el tratamiento adecuado y completo. Si contraes una infeccin por estafilococos, puedes prevenir su propagacin a otras partes del cuerpo evitando tocarte la piel infectada, mantenindola cubierta siempre que sea posible y utilizando una toalla solo una vez para limpiarte el rea afectada (lava despus la toalla con agua caliente o utiliza toallitas desechables).

Que puedo hacer para encontrarme mejor?

El tiempo que tarda en curarse una infeccin cutnea por estafilococos depende del tipo de infeccin y de si la persona recibe o no tratamiento. Por ejemplo, un furnculo puede tardar de 10 a 20 das en curarse sin tratamiento, pero el tratamiento puede acelerar este proceso. Por otro lado, la mayora de los orzuelos se curan solos en cuestin de das. Para aliviar el dolor de la infeccin cutnea y favorecer la expulsin de pus, intenta sumergir el rea afectada en agua tibia o bien aplcale paitos de algodn hmedos y tibios. Utiliza un paito diferente cada vez y lava los paitos utilizados en agua caliente y jabn, secndolos despus completamente con una secadora de ropa. Tambin puedes aplicarte una almohadilla trmica o una botella de agua caliente sobre la piel durante unos 20 minutos, tres o cuatro veces al da. Los analgsicos, como el paracetamol o el ibuprofeno, pueden ayudar a reducir el dolor hasta que remita la infeccin. En algunas infecciones cutneas tambin puede ayudar lavar el rea afectada con una crema limpiadora antibacteriana y aplicarle pomada antibitica. Cbrete despus la piel con una gasa o apsito limpios. Los orzuelos se pueden tratar aplicando compresas tibias sobre el ojo cerrado de tres a cuatro veces al da. Asegrate de utilizar un pao de algodn limpio cada vez. Ocasionalmente, los orzuelos requieren antibiticos por va tpica. Visita a tu mdico si el orzuelo no desaparece al cabo de pocos das. Si contraes una infeccin por estafilococos en las reas de la piel que sueles afeitarte, evita hacerlo, si es posible, hasta que remita la infeccin. Si no tienes ms remedio que afeitarte esa rea, utiliza una afeitadora desechable o limpia bien tu afeitadora elctrica despus de cada uso. Las infecciones por estafilococos pueden ser una verdadera lata o melestia, pero la buena noticia es que habitualmente no son graves. Revisado por: Larissa Hirsch, MD Fecha de revisin: enero de 2008

Estafilococo

Staphylococcus aureus. Los estafilococos (staphylococcus en ingls o su abreviacin staph), es un tipo de bacteria que vive en muchas superficies de la piel sin ocasionar ningn dao, especialmente alrededor de la nariz, la boca, los genitales y el ano. Pero cuando la piel es punzada o en el caso de una herida, las bacterias estafilococos pueden entrar en la herida y causar una infeccin. Existen ms de 30 especies en la familia de bacterias estafilococos y pueden ocasionar diferentes tipos de enfermedades por ejemplo, un tipo de estafilococo puede causar infecciones en el tracto urinario. Pero la mayora de las infecciones por estafilococo son causadas por la especie de estafilococo dorado (E. dorado). Estafilococo dorado es conocido ms frecuentemente por causar infecciones de la piel como foliculitis, furnculos, imptigo, y celulitis que estn limitadas a una pequea rea de la piel de la persona. E. dorado tambin puede segregar sustancias txicas que pueden conllevar a enfermedades como una intoxicacin alimenticia o el Sndrome de Shock Txico.

Tabla de contenidos
[esconder]

1 Historia 2 Morfologa 3 Propiedades

3.1 Fisiolgicas 3.2 Bioqumicas

4 Estructura 5 Patogenie 6 Patologa 7 Diagnstico 8 Prevencin

[editar] Historia

Reconocidos por primera vez por Kock en 1878, descritos y cultivados por Pasteur en 1880. Los micrococos fueron demostrados por Ogston en 1881, en el pus y, en 1883, el mismo autor los dividi en dos grupos: Staphylococcus y Streptococcus. En 1884, Rosenbach los cultiv en medios artificiales, diferencindolos en dos especies que llam Staphylococcus pyogenes y Staphylococcus pyogenes albus. Paset en 1885, aisl una tercera especie, Staphylococcus pyogenes citreus. Las investigaciones de Garre (1885), Brumm (1885) y Bockhart (1887), en la que estos autores se auto inocularon, demostraron el papel citolgico de estos cocos en las infecciones humanas.

[editar] Morfologa
La forma de cocos tiende a ser de tamao mucho mas uniforme que los otros tipos morfolgicos de bacterias, tienen un dimetro aproximado de 1 mm tpicamente son casi perfectos en su forma esfrica. Su caracterstica morfolgica ms obvia es la notable tendencia a presentarse como masas de clulas, aparentando racimos. Ello es consecuencia de una divisin celular en tres planos, junto a la tendencia de las clulas hijas de permanecer en estrecha proximidad para crear el aspecto caracterstico. Estos grumos irregulares son tridimensionales, hecho manifiesto al examinar preparaciones frescas, pero en los frotis teidos usuales los grumos estn aplanados creando el aspecto de lminas irregulares de clulas. Los estafilococos son bacterias no motiles, no forman esporas, pilis ni flagelos, no parecen tener cpsulas excepto en el caso de variedades mucoides raras son aerobios y anaerobios.

[editar] Propiedades
[editar] Fisiolgicas
Los estafilococos son relativamente mas resistentes al calor, y hasta cierto grado, a desinfectantes, que las formas vegetativas de la mayor parte de las bacterias. Mientras casi todas las bacterias mueren en 30 minutos a 60, los estafilococos a menudo necesitan temperaturas mayores por mas tiempo, como 80C en una hora. Tambin son resistentes a la desecacin, y pueden conservarse infecciosos por periodos prolongados y capaces de crecer en concentraciones relativamente altas de cloruro de sodio. Como todos los microorganismos fuertemente grampositivos los estafilococos son sensibles a la actividad bacteriosttica del trifenilmetano y otros colorantes, y son caractersticamente sensibles a los antibiticos eficaces para bacterias grampositivas incluyendo penicilina, y los de amplio espectro como tetraciclinas. Son especialmente propensos a desarrollar resistencia a medicamentos con frecuencia, algunas de estas generalizaciones no son aplicables a cultivos puros de estafilococos recin aislados.

[editar] Bioqumicas
Los estafilococos son capaces de fermentar lentamente varios tipos de carbohidratos, produciendo cido lctico pero no gas, tambin se forman pequeas cantidades de etanol y bixido de carbono, aunque como la fermentacin de los azucares usuales y alcoholes polihdricos es irregular y para la mayor parte no tiene importancia diferencial. Se considera que la fermentacin de manitol tiene significacin diferencial porque lo hacen fermentar la mayor parte de las cepas coagulasas positivas . La mayor parte de los estafilococos tiene la capacidad de coagular el plasma, por medio de la coagulasa. Otra caracterstica bioqumica importante es la presencia de estafilolisinas, presentes en los estafilococos pigenos que casi invariablemente son hemolticos.

En suma, las reacciones bioqumicas de los estafilococos, con la posible fermentacin del manitol, no proporciona una base para su diferenciacin .

[editar] Estructura
Los estafilococos contienen protenas y polisacaridos antignicos lo cual permite a las cepas agruparse limitadamente. Los cidos teitoicos (polimeros de glicerol o ribitol fosfato) enlazados a los peptidoglucanos de la pared celular pueden ser antignos. La protena de superficie puede interferir con la fagocitosis. Muchas de las substancias extracelulares producidas por el estafilococo actan de igual manera como antgenos. Debido a que las pruebas serolgicas han brindado resultados poco tiles en la identificacin de las cepas, esta puede realizarse por medio de la "tipificacin de fagos". Este mtodo esta basado en la lisis del organismo realizada por una o ms series de bacterifagos especficos. De manera que la susceptibilidad del bacterifago (tipo de fago) es una caracterstica gentica estable, basada en la superficie de los receptores.

[editar] Patogenie
Excepto en el caso de neumonas estafiloccicas, estos microorganismos penetran en el cuerpo a travs de la piel ntegra o cuando se rompe esta barrera por un traumatismo. Al parecer la va de infeccin en la piel ntegra seran los folculos pilosos o conductos de glndulas sudorparas. Las infecciones estafiloccicas suelen asumir forma localizada, con un foco de infeccin purulenta parcial o totalmente aislado de los tejidos circundantes. Este puede limitarse o diseminarse por va sangunea para causar focos secundarios de infeccin en cualquier tejido u rgano donde puedan alojarse las bacterias. En ocasiones, la infeccin puede asumir una forma bacterimica fulminante. El carcter de estas infecciones es atribuible, en parte cuando menos, a las propiedades de los productos txicos del organismo. La estrecha relacin entre virulencia y formacin de lisinas permite explicar parcialmente la patogenia de las infecciones producidas. Probablemente la tendencia de la infeccin a aislarse pueda atribuirse a la accin de la coagulasa, el carcter purulento de la lesin a la actividad necrosante y muerte de los leucocitos movilizados localmente por aquellas lisinas. La acumulacin de fibrina sobre la superficie de las bacterias parece interferir con la fagocitosis. El desarrollo de abscesos metastticos de infecciones focales, como las de hueso que causan osteomielitis estafiloccica, es consecuencia de la diseminacin hematgena de la infeccin en forma de trombos y fagocitos que contienen microorganismos viables.

[editar] Patologa
Al igual que con otros cocos , se ha comprobado que los estafilococos producen infecciones en muchos tejidos, rganos y tractos del cuerpo. Staphylococcus aureus intervienen en la mayor parte de los procesos supurados de heridas en el hombre y los animales. Puede localizarse en cualquiera de los tejidos corporales, por lo que es el germen que con ms frecuencia produce piemia. En el hombre es uno de los agentes etiolgicos de osteomielitis, sinusitis, tonsilitis, fornculos, mastoiditis, endocarditis y queratitis ulcerativa. Como agente secundario interviene en la viruela, difteria, angina sptica, escarlatina, tuberculosis y neumona. Infecciones cutneas

Las infecciones mas comunes son las que afectan la piel y las estructuras anexas: furnculos, ntrax, foliculitis, piodermitis, impetigo ampollar y sndrome de la piel escaldada. Una toxina que afecta la piel es la exfoliatina. El cuadro que ocasiona recibe el nombre de sndrome de la piel escaldada, de observacin frecuente en los nios. Suele comenzar como un eritema alrededor de la boca y la nariz y se extiende hacia el cuello el tronco y extremidades. Pocas horas despus la piel a parece denudada, a medida que se desprenden capas de la epidermis como consecuencia de una necrlisis. Infecciones profundas Se pueden desarrollar infecciones mas extensas y profundas a partir de infecciones cutneas o de una exposicin a fuentes exgenas. El recin nacido hospitalizado puede producir una neumona o una septicemia fatal. Los pacientes que han recibido agentes quimioterpicos, especialmente por va oral, pueden desarrollar una enteritis estafiloccica, ya que ellos eliminan la flora bacteriana intestinal normal proporcionando al estafilococo endgena la posibilidad de multiplicarse en forma irrestricta. En otros aparatos y sistemas los estafilococos pueden producir:

Sinusitis, otitis, faringitis, neumonitis, abscesos pulmonares o pleurales. En el aparato digestivo: enterocolitis, abscesos del hgado, peritonitis. En el sistema nervioso central: Meningoencefalitis. En vas urinarias: Cistitis, prostatitis, nefritis. En el msculo esqueltico: osteomielitis, artritis, miosistis. En el corazn: Endocarditis, miocarditis, pericarditis. En los ojos: Conjuntivitis, foliculitis de prpados.

Intoxicacin alimentaria Los estafilococos tambin interfieren en el tipo mas prevalente de intoxicacin alimentaria. En sentido estricto no se trata de una infeccin. Ciertas cepas de estafilococos liberan una en los alimentos la exotoxina termoestable enterotoxina. La ingestin de esta causa entre 2 y 8 hrs. despus, un cuadro caracterizado por vmitos, diarrea y postracin. Raras veces es fatal.

[editar] Diagnstico
Cultivo. Prueba de la catalasa. Prueba de coagulasa.

[editar] Prevencin
Las bacterias de estreptococos conocidas como estafilococo dorado se encuentran por doquier. Muchas personas sanas transportan el estreptococo sin enfermarse. La limpieza y una buena higiene son la mejor forma de protegerse del estafilococo y de otras infecciones. Usted puede prevenir este tipo de infecciones de la piel lavando sus manos con frecuencia, y duchndose o bandose todos los das.

Mantn las reas de la piel que han sufrido heridas como los cortes, araazos causados por reacciones alrgicas o la fiebre del heno limpias y cubiertas, y usa ungentos o pomadas antibiticas que su doctor sugiera. Si alguien en tu familia tiene una infeccin de estafilococo, no compartas toallas, sbanas o ropa de vestir hasta que la infeccin haya sido tratada. Si contrae una infeccin por estafilococo, puede prevenir su propagacin a otras reas del cuerpo evitando tocar la piel infectada, manteniendo la herida cubierta cuando sea posible y utilizando una toalla una sola vez cuando limpies la herida (lava la toalla con agua caliente o utilice toallas desechables). Vase Tambin

Estafilococo Dorado Resistente a la Meticilina (EDRM)

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Qu es el EDRM (MRSA, en ingls)?

El EDRM se refiere a un tipo de bacteria (estafilococo dorado) que es resistente a muchos antibiticos. Es una causa comn de infecciones hospitalarias.

Quines contraen el EDRM?

Cualquier persona puede contraer el EDRM, aunque se presenta con mayor frecuencia en pacientes hospitalizados.

Cules son los sntomas asociados a la infeccin del EDRM?

Las infecciones por EDRM pueden producir una amplia variedad de sntomas, dependiendo de la parte del cuerpo infectada. Se pueden presentar en heridas quirrgicas, quemaduras, puntos de colocacin de catter, ojos, piel y sangre. La infeccin generalmente causa enrojecimiento, inflamacin y dolor en el lugar de la infeccin. Ocasionalmente, las personas pueden ser portadoras del EDRM sin presentar sntomas.

Cmo se contagia?
Las bacterias del estafilococo se contagian normalmente a travs del contacto directo con las manos de un trabajador de la salud o de un paciente infectado o que sea portador del organismo.

Cunto tiempo puede una persona infectada ser portadora del EDRM?
Algunas personas son portadoras del EDRM durante un perodo de das a varios meses, inclusive despus de que su infeccin haya recibido tratamiento.

Cmo se diagnostican las infecciones por EDRM?

Las infecciones por EDRM pueden ser diagnosticadas cuando el mdico obtiene una muestra o espcimen del lugar de la infeccin y la manda a un laboratorio. El laboratorio coloca el espcimen sobre una placa especial de "cultivo " que contiene sustancias nutritivas, incuba la placa en un calentador y luego identifica la bacteria. Como paso final, el laboratorio realiza pruebas utilizando varios antibiticos para determinar si las bacterias son resistentes (capaces de tolerar o soportar) o sensibles (susceptibles de muerte) a ciertos antibiticos.

Cul es el tratamiento para el EDRM?

Aunque el EDRM no puede ser tratado de manera eficaz con antibiticos tales como la meticilina, la nafcilina, la cefalosporina o la penicilina, generalmente se puede tratar con un antibitico llamado vancomicina. Sin embargo, algunas variedades del estafilococo dorado recientemente han desarrollado algn grado de resistencia a la vancomicina. Las variedades resistentes a la vancomicina pueden ser ms difciles de tratar. Se encuentran en desarrollo nuevos antibiticos para resolver el problema.

Cmo se puede prevenir el contagio con EDRM?

La manera ms eficaz de controlar el contagio con EDRM es lavarse bien las manos. Los trabajadores de la salud deben lavarse las manos despus del contacto con cada paciente. Si se sabe que el paciente tiene una infeccin por EDRM, el trabajador de la salud debe utilizar guantes desechables. Dependiendo del tipo de contacto, tambin debe vestir una bata hospitalaria. Los pacientes tambin deben lavarse las manos para evitar el contagio de las bacterias a los dems.

Y el contacto con portadores?

Si se toman precauciones de higiene bsicas, los portadores del EDRM no presentan ningn peligro para las dems personas, incluyendo su familia y amigos.

Estafilococosis
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3. Historia 4. Morfologa 5. Apetencia tintoreal 6. Propiedades fisiolgicas 7. Caractersticas bioqumicas 8. Cultivo

9. Estructura antignica 10. Factores de patogenicidad 11. Patogenie 12. Patologa 13. Epidemiologa 14. Profilaxis 15. Tratamiento 16. Diagnstico bacteriolgico 17. Bibliografa

1. Taxonoma Reino: Procariotae Divisin: Firmicotes Clase: Firmibacteria Orden: Micrococales Familia: Micrococcacea Genero: Staphylococcus Micrococcus Especie: aureus, pyogenes, epidermis, etc. Palabras clave: Estafilococo, patologa veterinaria, mastitis, dermatitis, diagnostico, factores patogenicidad. 2. Historia Reconocidos por primera vez por Kock en 1878, descritos y cultivados por Pasteur en 1880. 3 Los micrococos fueron demostrados por Ogston en 1881, en el pus y, en 1883, el mismo autor los dividi en dos grupos: Staphylococcus y Streptococcus. En 1884, Rosenbach los cultiv en medios artificiales, diferencindolos en dos especies que llam Staphylococcus pyogenes y Staphylococcus pyogenes albus. Paset en 1885, aisl una tercera especie, Staphylococcus pyogenes citreus. Las investigaciones de Garre (1885), Brumm (1885) y Bockhart (1887), en la que estos autores se auto inocularon, demostraron el papel citolgico de estos cocos en las infecciones humanas.6 3. Morfologa La forma de cocos tiende a ser de tamao mucho mas uniforme que los otros tipos morfolgicos de bacterias, tienen un dimetro aproximado de 1 m m tpicamente son casi perfectos en su forma esfrica. Su caracterstica morfolgica ms obvia es la notable tendencia a presentarse como masas de clulas, aparentando racimos. Ello es consecuencia de una divisin celular en tres planos, junto a la tendencia de las clulas hijas de permanecer en estrecha proximidad para crear el aspecto caracterstico.1 Estos grumos irregulares son tridimensionales, hecho manifiesto al examinar preparaciones frescas, pero en los frotis teidos usuales los grumos estn aplanados creando el aspecto de lminas irregulares de clulas. Los estafilococos son bacterias no motiles, no forman esporas, pilis ni flagelos, no parecen tener cpsulas excepto en el caso de variedades mucoides raras son aerobios y anaerobios.2,3 4. Apetencia tintoreal Estas bacterias se tien fcil he intensamente con los colorantes bsicos usuales de tincin simple (cristal violeta) y son fuertemente grampositivas, aunque en ciertas ocasiones se puede observar alguna forma gramnegativa. 1

5. Propiedades fisiolgicas Los estafilococos son relativamente mas resistentes al calor, y hasta cierto grado, a desinfectantes, que las formas vegetativas de la mayor parte de las bacterias. Mientras casi todas las bacterias mueren en 30 minutos a 60 , los estafilococos a menudo necesitan temperaturas mayores por mas tiempo, como 80 C en una hora. Tambin son resistentes a la desecacin, y pueden conservarse infecciosos por periodos prolongados y capaces de crecer en concentraciones relativamente altas de cloruro de sodio.1 Como todos los microorganismos fuertemente grampositivos los estafilococos son sensibles a la actividad bacteriosttica del trifenilmetano y otros colorantes, y son caractersticamente sensibles a los antibiticos eficaces para bacterias grampositivas incluyendo penicilina, y los de amplio espectro como tetraciclinas. Son especialmente propensos a desarrollar resistencia a medicamentos con frecuencia, algunas de estas generalizaciones no son aplicables a cultivos puros de estafilococos recin aislados. 1 6. Caractersticas bioqumicas Los estafilococos son capaces de fermentar lentamente varios tipos de carbohidratos, produciendo cido lctico pero no gas, tambin se forman pequeas cantidades de etanol y bixido de carbono, aunque como la fermentacin de los azucares usuales y alcoholes polihdricos es irregular y para la mayor parte no tiene importancia diferencial. Se considera que la fermentacin de manitol tiene significacin diferencial porque lo hacen fermentar la mayor parte de las cepas coagulasas positivas . La mayor parte de los estafilococos tiene la capacidad de coagular el plasma, por medio de la coagulasa. Otra caracterstica bioqumica importante es la presencia de estafilolisinas, presentes en los estafilococos pigenos que casi invariablemente son hemolticos.1 En suma, las reacciones bioqumicas de los estafilococos, con la posible fermentacin del manitol, no proporciona una base para su diferenciacin .1 7. Cultivo Los estafilococos crecen eficazmente patgenas bajo condiciones aerbicas en la mayora de los medios bacteriolgicos usuales de extracto de carne y peptona, pero lo hacen de manera mas profusa en agar sangre que se usa por lo comn para aislar formas. Estos crecen rapidamente a 37 C pero tienden a formar pigmentos mejor a temperatura ambiente (20 C). Las colonias en medio slido son redondeadas, uniformes, sobresalientes y resplandecientes. Pueden formar varios tipos de pigmentos: Staphylococcus aureus presenta un color amarillo oro intenso; S epidermis es de color blanco porcelana; tambin pueden observarse coloraciones intermedias. Muchas colonias desarrollan pigmentos solo despus de una prolongada incubacin a 20 C.1, 2. En general las cepas recin aisladas de S. aeureus son las mas exigentes en sus necesidades alimenticias; los viejos cultivos de laboratorio y S. epidermis lo son menos.1 8. Estructura antignica Los estafilococos contienen protenas y polisacaridos antignicos lo cual permite a las cepas agruparse limitadamente. Los cidos teitoicos (polimeros de glicerol o ribitol fosfato) enlazados a los peptidoglucanos de la pared celular pueden ser antignos. La protena de superficie puede interferir con la fagocitosis. Muchas de las substancias extracelulares producidas por el estafilococo actan de igual manera como antgenos 2. Debido a que las pruebas serolgicas han brindado resultados poco tiles en la identificacin de las cepas, esta puede realizarse por medio de la "tipificacin de fagos".

Este mtodo esta basado en la lisis del organismo realizada por una o ms series de bacterifagos especficos. De manera que la susceptibilidad del bacterifago (tipo de fago) es una caracterstica gentica estable, basada en la superficie de los receptores. 2 9. Factores de patogenicidad 3 Adhesina: Es una sustancia proteica que favorece al anclaje de las bacterias a la membrana citoplasmtica de las clulas de los tejido. Coagulasa: Esta enzima se correlaciona con el 97% de las cepas de S.aureus y se considera la prueba tipo para identificar esta especie, actua transformando el fibringeno en fibrina formando una capa sobre la bacteria que le protege de la fagocitocis. Lipasas: Son varias enzimas que actan sobre diferentes substratos (aceites, grasas, ceras, etc) que le permiten colonizar reas de al piel con altas concentraciones de esas. Hialuronidasa: Esta enzima acta sobre el cido hialurnico, presente en el pegamento de las clulas de los tejidos, favoreciendo asi la difusin de la bacteria en los tejidos. Estafiloquinasa: Es una fibrinolisina que activa el plasmingeno, lo transforma en plasmina y este acta sobre la fibrina rompiendo enlaces peptdicos que lisan la fibrina. Nucleasa: Es una enzima que tiene propiedades endonucleotdicas y exonucleotdicas, puede actuar sobre el ADN y el ARN produciendo licuacin del material, es un factor de difusin. Toxina alfa o hemolisina alfa: Es una toxina con accin hemoltica sobre eritrocitos de diferentes especies, lesiona las plaquetas y es dermonecrtica. Toxina beta o esfingomilinasa: Acta sobre la esfingomielina de la membrana de los eritrocitos produciendo hemlisis en fro y en calor. Toxina delta o hemolisina delta: Es hemoltica lesiona linfocitos, plaquetas y neutrfilos. Toxina gamma o hemolisina gamma: Produce lisis de eritrocitos de diferentes especies. Leucocidina: Produce lisis de polimorfonucleares y de macrfagos, pero no de otras poblaciones de leucocitos ni eritrocitos. Enterotoxinas: Se han identificado a la fecha 7 diferentes toxinas que se denominan, A, B C1, C2, D, E y F, producen intoxicacin o envenenamiento por la ingestin de alimentos contaminados por S. aeureus que la producen (aproximadamente el 30%) El cuadro clnico aparece a las 4 u 8 hrs. de la ingestin y se caracteriza por nauseas, vmitos, diarrea y clicos Exfoliatina: Es una toxina que acta especficamente a nivel de la piel produciendo separacin del estrato granuloso de la epidermis, desprendindose la piel en colgajos. Exotoxinas pirgenas: Se han identificado tres diferentes substancias pirgenas que se denominan A, B y C las tres producen fiebre de diferentes intensidades. Dermonecrotoxina: Como ya indica el nombre, esta toxina produce necrosis cutnea. Ha sido demostrada experimentalmente en el conejo y se produce en infecciones naturales de dermatitis del perro.6 10. Patogenie Excepto en el caso de neumonas estafiloccicas, estos microorganismos penetran en el cuerpo a travs de la piel ntegra o cuando se rompe esta barrera por un traumatismo. Al parecer la va de infeccin en la piel ntegra seran los folculos pilosos o conductos de

glndulas sudorparas. Las infecciones estafiloccicas suelen asumir forma localizada, con un foco de infeccin purulenta parcial o totalmente aislado de los tejidos circundantes. Este puede limitarse o diseminarse por va sangunea para causar focos secundarios de infeccin en cualquier tejido u rgano donde puedan alojarse las bacterias. En ocasiones, la infeccin puede asumir una forma bacterimica fulminante. El carcter de estas infecciones es atribuible, en parte cuando menos, a las propiedades de los productos txicos del organismo. La estrecha relacin entre virulencia y formacin de lisinas a y d permite explicar parcialmente la patogenia de las infecciones producidas. Probablemente la tendencia de la infeccin a aislarse pueda atribuirse a la accin de la coagulasa, el carcter purulento de la lesin a la actividad necrosante y muerte de los leucocitos movilizados localmente por aquellas lisinas. La acumulacin de fibrina sobre la superficie de la s bacterias parece interferir con la fagocitosis. El desarrollo de abscesos metastticos de infecciones focales, como las de hueso que causan osteomielitis estafiloccica, es consecuencia de la diseminacin hematgena de la infeccin en forma de trombos y fagocitos que contienen microorganismos viables. 1 11. Patologa Al igual que con otros cocos , se ha comprobado que los estafilococos producen infecciones en muchos tejidos, rganos y tractos del cuerpo. Staph. aureus intervienen en la mayor parte de los procesos supurados de heridas en el hombre y los animales. Puede localizarse en cualquiera de los tejidos corporales, por lo que es el germen que con ms frecuencia produce piemia. En el hombre es uno de los agentes etiolgicos de osteomielitis, sinusitis, tonsilitis, fornculos, mastoiditis, endocarditis y queratitis ulcerativa. Como agente secundario interviene en la viruela, difteria, angina sptica, escarlatina, tuberculosis y neumona. Mastitis estafiloccica La infeccin afecta principalmente a la vaca, frecuente tambin en la oveja y en la cabra. En el perro se han aislado estafilococos patgenos con estreptococos betahemolticos en caso de mastitis y septicemia en cachorros. Mastitis gangrenosa sobreaguda con tumefaccin mamaria de lato grado y coloracin azul oscura de los pezones y de la piel de la glndula. Conduce rpidamente a la muerte del animal. Es relativamente rara en la vaca y oveja. Mastitis crnica, a menudo subclnica. El ordeo con mquinas deficientes en su funcionamiento facilita la penetracin de los grmenes en la mama. Dermatitis exudativa Staphylococo hyicus acusa una epidermitis general, (llamada tambin eczema hmedo) en lechones, antes del destete, de curso sobreagudo, agudo crnico. La mortalidad puede ser muy alta. Como complicaciones cabe sealar, la glomerulonefritis, los abscesos subcutneos y la artritis. En los animales adultos se halla S. hyicus con ocasin de otras lesiones cutneas (pitiriasis rosada, sarna, necrosis) o en relacin con metritis y espordicamente con abortos. S. hyicus aparece en otra especies animales en lesiones cutneas de los bovinos (sarna, paraqueratosis, alopecia, eczema) y equinos. Piodermia del perro El germen hallado con mayor frecuencia es S.intermedius, en tanto que S aureus de procedencia humana es mas raro. Son grmenes oportunistas de la flora cutnea, que se reproducen intensamente en la piel cuando las circunstancias son favorables; por

ejemplo en los casos de trastornos metablicos, manifestaciones eczemetosas o lesiones cutneas locales. El cuadro clnico es muy variado; desde la epidermitis superficial con la formacin de pstulas, hasta la piodermis profundas con fstulas. 7 Rowlands y Smith han demostrado su intervencin en las artritis del ganado. Mac Donald observ que las cepas bovinas eran atacadas por un bacterifago que el recomend como til indicacin del origen de ciertas infecciones estafiloccicas humanas. Se ha observado tambin que las vacas mas viejas estn ms predispuestas a la infeccin, aunque algunas pueden adquirir resistencia. En una serie de estudios, Mc Diarmid comunic que los estafilococos pueden producir piemia en corderos tras la infeccin de heridas producidas por las picaduras de garrapatas. La gastroenteritis del hombre y probablemente en los perros, es causada por una enterotoxina. En cuanto animales de laboratorio utilizados con frecuencia se refiere, el conejo y el ratn son los ms susceptibles a la infeccin estafiloccica, aunque segn Julianelle los estafilococos no son muy infectantes para el conejo y ratn en ausencia de traumatismo. En el embrin de pollo se produce infeccin generalizada. Son susceptibles las ratas y palomos. Los cobayos son relativamente resistentes. Los gatos son sensibles a la enterotoxina.6 En el hombre son causantes de: Infecciones cutneas Las infecciones mas comunes son las que afectan la piel y las estructuras anexas: furnculos, ntrax, foliculitis, piodermitis, impetigo ampollar y sndrome de la piel escaldada. Una toxina que afecta la piel es la exfoliatina. El cuadro que ocasiona recibe el nombre de sndrome de la piel escaldada, de observacin frecuente en los nios. Suele comenzar como un eritema alrededor de la boca y la nariz y se extiende hacia el cuello el tronco y extremidades. Pocas horas despus la piel a parece denudada, a medida que se desprenden capas de la epidermis como consecuencia de una necrlisis.5 Infecciones profundas Se pueden desarrollar infecciones mas extensas y profundas a partir de infecciones cutneas o de una exposicin a fuentes exgenas. El recin nacido hospitalizado puede producir una neumona o una septicemia fatal. Los pacientes que han recibido agentes quimioterpicos, especialmente por va oral, pueden desarrollar una enteritis estafiloccica, ya que ellos eliminan la flora bacteriana intestinal normal proporcionando al estafilococo endgena la posibilidad de multiplicarse en forma irrestricta.5 En otros aparatos y sistemas los estafilococos pueden producir: Sinusitis, otitis, faringitis, neumonitis, abscesos pulmonares o pleurales. En el aparato digestivo: enterocolitis, abscesos del hgado, peritonitis. En el sistema nervioso central: Meningoencefalitis. En vas urinarias: Cistitis, prostatitis, nefritis. En el msculo esqueltico: osteomielitis, artritis, miosistis. En el corazn: Endocarditis, miocarditis, pericarditis. En los ojos: Conjuntivitis, foliculitis de prpados.3 Intoxicacin alimentaria

Los estafilococos tambin interfieren en el tipo mas prevalente de intoxicacin alimentaria. En sentido estricto no se trata de una infeccin. Ciertas cepas de estafilococos liberan una en los alimentos la exotoxina termoestable enterotoxina. La ingestin de esta causa entre 2 y 8 hrs. despus, un cuadro caracterizado por vmitos, diarrea y postracin. Raras veces es fatal. 6 12. Epidemiologa La presencia de estafilococos en la piel y mucosas del ganado vacuno, porcino y gallinas ha sido demostrado repetidas veces.6 Los estafilococos se encuentran siempre en la piel, y vas respiratorias superiores, convirtindose as estas en las principales fuentes de infeccin tanto en las lesiones humanas como animales. Las infecciones por medio del aire asumen importancia dentro los hospitales donde existe una gran proporcin del personal y pacientes que acarrean estafilococos resistentes a los antibiticos en la nariz, piel o garganta. Aerosoles, e irradiaciones ultravioleta del aire producen efectos mnimos. El rea con mas riesgo dentro de los hospitales la constituye es el cuarto de recin nacidos y las salas de operaciones . Una masiva introduccin de un estafilococo patognico "epidmico" podra causar serias enfermedades clnicas. Personas con lesiones estafiloccicas activas y portadores deben ser excluidas esas reas. En muchos hospitales debido a que se utilizan antibiticos ampliamente se encuentran presentes estafilococos resistentes a los antibiticos de uso comn. La tipificacin de los fagos es una herramienta muy til por medio de la cual se puede establecer si existe un contagio de algn tipo de "estafilococo hospitalario" entre el personal hacia los pacientes. Las infecciones espordicas son causadas por una variedad de tipos de estafilococos.2 13. Profilaxis A pesar de que la limpieza, higiene y tratamiento asptico de las lesiones normalmente controla la diseminacin de las infecciones de la piel dada por estafilococo, solo limitados mtodos estn disponibles para prevenir la amplia diseminacin de estafilococo proveniente de los portadores.2 Si el organismo se disemina por medio del agua o los alimentos, los procedimientos de salud pblica pueden iniciarse para evitar la contaminacin de estos vehculos o destruir el patgeno en el vehculo. Los mtodos de purificacin de agua coadyuvan al control de la diseminacin de esta bacteria. En cuanto a los alimentos un estricto control de la higiene reduce el riesgo de propagacin. El contagio de estafilococo a travs del aire es mucho ms difcil de evitar. Siendo que los intentos de desinfeccin qumica del aire no han tenido xito.4 14. Tratamiento Muchas drogas antimicrobianas tienen algn efecto en contra los estafilococos cultivados in vitro. Sin embargo, el rpido desarrollo de resistencia a la mayora de las drogas adicionada a la incapacidad de las drogas para actuar en la parte necrtica central de las lesiones hacen dificultosa la erradicacin patognica del estafilococo a partir de personas infectadas. El drenaje de lesiones supurativas cerradas es esencial. Los organismos patognicos son comnmente diseminados a partir de una lesin (ej. fornculo) a otras reas en la piel por medio de los dedos y la ropa. Una escrupulosa asepsia en ese tipo de casos es de considerable ayuda. Debido a la alta frecuencia de resistencia presentada por los estafilococos a diferentes clases de antibiticos, es importante realizar pruebas de sensibilidad de estos de manera

aislada en laboratorio, ajustando estos resultados recin el tipo de tratamiento adecuado a aplicarse. La alta resistencia mostrada a los antibiticos del los grupos de la eritromicina y novobiocina sugiere que estas drogas no deben ser utilizadas en el tratamiento de infecciones crnicas. 2 La penicilina G es el antibitico de eleccin, pero a causa del alto porcentaje de cepas resistentes se debe utilizar con frecuencia combinada a otros antibiticos, como ser cloxacilina, espiramicina, eritromicina, neomicina, gentamicina se recomiendan como alternativos. 7 15. Diagnstico bacteriolgico Cultivo: No suele ser difcil aislar estafilococos. El medio de eleccin para obtenerlos de muestras purulentas es el agar-sangre; con 24 horas de incubacin S. aureus da un buen crecimiento de colonias cremosas, muy pigmentadas y redondeadas, rodeadas de las zonas claras de hemlisis b . Prueba de la catalasa: Se coloca una gota de solucin de perxido de hidrgeno sobre un portaobjetos y sobre esa solucin se vierte una pequea cantidad de las bacterias en crecimiento. La formacin de burbujas (liberacin de oxgeno) indica una prueba positiva. Prueba de coagulasa: El plasma citratado de conejo (o humano) se mezcla con un volumen igual de caldo de cultivo o colonias en crecimiento sobre agar y se incuba a 37 C. Se incluye como control un tubo de plasma mezclado con caldo estril. Si se forma con cogulos en 1 a 4 horas la prueba es positiva. Los estafilococos coagulasa positivo se consideran patognicos para los humanos, no obstante los estafilococos positivos de los perros (S. intermedius) muy pocas veces causan enfermedades en humanos.2 Los estafilococos son capaces de crecer en presencia de cloruro de sodio al 7.5 por 100, que inhibe muchas bacterias, y se han usado medios selectivos que contienen sal junto con manitol, y a veces rojo de fenol como indicador cido-bsico, para aislar estafilococos de muestras muy contaminadas con otras bacterias. Schalm (1948) ha comprobado que las cepas estafiloccicas toxgeno coagulasa positiva producen reacciones tpicas en al prueba de Hotis con muetras de leche. Estos grmenes producen colonias adherentes verdes, pardo-verdosas, marrones o rojizas, con centros blancos, tras la incubacin de la leche durante 16 a 20 horas. Despus de nueva incubacin (40 horas) se digiere la leche.6