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Rivalidad binocular y ambigüedad perceptiva

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David Alaïs y randolph blake
Aparecer en:
Manual de Oxford de organización perceptiva
prensa de la Universidad de Oxford
Editado por Johan Wagemans
1. Escuela de Psicología, Universidad de Sydney, Sydney, Nueva Gales del Sur, Australia
2. Departamento de Psicología, Universidad de Vanderbilt, Nashville, Tennessee, EE. UU.
1. Introducción y antecedentes
Los seres humanos poseen la impresionante capacidad de lograr una percepción coherente y fiable del
mundo exterior. Sorprendentemente, este logro se logra a pesar de la resolución relativamente baja de las
imágenes de la retina, imágenes que son inherentemente bidimensionales y, a menudo, subrepresentan lo
que uno realmente está mirando. En consecuencia, muchos aspectos importantes de los objetos y las
escenas son fundamentalmente ambiguos en la etapa de entrada a la visión, incluidos el tamaño, la
distancia, el orden de profundidad, la forma y el color. La fiabilidad general de la percepción visual es
sorprendente dado que no todas las piezas del rompecabezas están presentes en la entrada de la retina.
Para superar esta limitación, la percepción se basa en la organización perceptiva (Wertheimer 1923) y el
conocimiento sobre las propiedades probables del mundo externo adquirido a través de la evolución o
aprendido de la experiencia para hacer "inferencias inconscientes" (von Helmholtz 1925) sobre el mundo en
que vivimos. Gracias a estos procesos, generalmente somos capaces de construir una interpretación
plausible del mundo a partir de la imagen retiniana ambigua e incompleta. Sin embargo, pueden surgir
circunstancias que anulen la capacidad del cerebro para inferir una sola percepción coherente (Leopold y
Logothetis 1999). En los casos en los que es posible más de una percepción plausible, las interpretaciones
perceptivas en competencia se alternan con el tiempo de manera irregular cada segundo aproximadamente,
como puede experimentar el lector al ver una figura ambigua conocida como el cubo de Necker (Figura 1a).
Esta clase de fenómeno, generalmente denominada percepción biestable, revela la competencia o 'rivalidad'
que se produce cuando el sistema perceptivo se enfrenta a información visual ambigua (p. ej., Blake y
Logothetis 2002). Además de la competencia, la percepción biestable también revela un papel clave para la
inhibición, ya que las percepciones en competencia son mutuamente excluyentes: solo una interpretación
es visible a la vez, y la otra se suprime de la conciencia perceptual.
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Figura 1. a) Tres ejemplos bien conocidos de estímulos visuales ambiguos que dan lugar a
una percepción biestable. El cubo de Necker, las escaleras de Schroeder y la ilusión del
rostro/jarrón de Rubin. Inspeccionar cualquiera de estos durante aproximadamente un
minuto es suficiente para demostrar los conceptos básicos de la percepción biestable: i)
cuando los estímulos respaldan dos interpretaciones plausibles, la percepción alternará
entre las dos, ii) las alternancias son de duración irregular, y iii) no es posible detener el
proceso de alternancia mediante la atención deliberada. b) La rivalidad binocular es una
forma de percepción biestable comúnmente estudiada. Se activa cuando se presentan a
los ojos imágenes incompatibles y produce alternancias perceptivas entre la imagen de un ojo y la del otro.
Como con cualquier estímulo biestable, las alternancias son irregulares y forman una
distribución sesgada, como una distribución Gamma o log-normal.
Se encuentran ejemplos de percepción biestable en muchas áreas de la visión, incluida la perspectiva 3D,
la organización figura/fondo, la rivalidad binocular (Wheatstone 1838) y nuevas variedades descubiertas en
movimiento (p. ej., Hupe y Rubin 2003), la percepción de la acción humana (Vanrie, Dekeyser et al. 2004)
y organización estéreo profunda (van Ee, Adams et al. 2003). Otras modalidades también deben lidiar con
la incertidumbre del estímulo. Los mensajes auditivos dicópticos en conflicto también compiten por el
dominio, creando una rivalidad binaural (Brancucci y Tommasi 2011). Las secuencias de tonos que se
pueden agrupar perceptivamente en dos patrones distintos producen biestabilidad auditiva (p. ej.,
Pressnitzer y Hupe 2006). En el dominio táctil, la rivalidad ocurre cuando las secuencias vibrotáctiles que
respaldan dos interpretaciones se aplican a la punta de un dedo (Carter, Konkle et al. 2008). Consulte los
capítulos de Denham y Winkler (este volumen) y Kappers y Bergmann Tiest (este volumen) para obtener
más información sobre la ambigüedad de la percepción en los dominios auditivo y táctil, respectivamente.
En general, las fluctuaciones en la percepción parecen ser la regla cuando la información sensorial es
ambigua. La fenomenología de todas las formas de percepción biestable es muy similar en el sentido de que todas implican
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alternancia entre las interpretaciones perceptivas en competencia. Una característica común es la aparente
aleatoriedad de las alternancias entre interpretaciones en competencia, como lo demuestran los histogramas de
frecuencia normal sesgados similares a Gamma de duraciones de dominancia (Fox y Herrmann 1967) (ver Figura
1b). Varios estudios han demostrado que diversos casos de rivalidad perceptual exhiben todos este patrón de
dinámica temporal (Carter y Pettigrew 2003; Long y Toppino 2004; Brascamp, van Ee et al. 2005; van Ee 2005;
O'Shea, Parker et al. 2009 ), lo que sugiere que puede ser una característica general de la percepción biestable.
En este capítulo nos centramos en la forma de percepción biestable más ampliamente estudiada, la rivalidad
binocular (Blake 2001; Tong 2001; Blake y Logothetis 2002; Alais y Blake 2005). Comenzamos describiendo las
propiedades básicas de la rivalidad binocular y luego revisamos el trabajo sobre la rivalidad relacionado con la
organización perceptiva, incluida la segregación figura/fondo y el agrupamiento perceptivo. La segunda mitad del
capítulo amplía el alcance al analizar el papel de la atención en la rivalidad binocular y considerar el impacto de
las influencias contextuales y de arriba hacia abajo. Más amplia aún, la sección final examina trabajos recientes
que estudian la rivalidad binocular en un contexto multisensorial.
2. Rivalidad binocular
La rivalidad binocular es un fenómeno biestable convincente que Wheatstone (1838) estudió sistemáticamente
por primera vez después de su invención del estereoscopio de espejo. La rivalidad binocular ocurre cuando cada
ojo ve imágenes incompatibles en la misma ubicación retiniana, donde 'incompatible' significa estímulos lo
suficientemente diferentes como para evitar una coincidencia binocular. Esto se puede lograr fácilmente en el
laboratorio usando un estereoscopio de espejo para presentar una imagen diferente a cada ojo, como se muestra
en la Figura 1b. Desde el punto de vista de la percepción, la rivalidad binocular se experimenta como fluctuaciones
aparentemente aleatorias en el dominio entre una imagen y la otra que continúan mientras se ven imágenes
diferentes. Para estímulos de prominencia similar, estas fluctuaciones estocásticas tienden a nivelarse con el
tiempo para que cada imagen se vea con la misma frecuencia durante la visualización prolongada. La prominencia
del estímulo en la rivalidad binocular se rige en gran medida por propiedades de estímulo de bajo nivel, como el
contraste, la luminancia y la orientación, con un papel relativamente pequeño pero demostrable para factores de estímulo de alto nivel com
atención y contexto (revisado más adelante en el capítulo). Generalmente, mientras una imagen es dominante, se
percibe poco o ningún rastro de la otra imagen. El interés en la rivalidad binocular ha aumentado en las últimas
décadas, en parte porque la rivalidad permite el examen sistemático de los procesos que gobiernan la competencia
perceptiva, la dinámica neuronal y la selección de los contenidos de la conciencia visual.
Aunque la rivalidad binocular tiene mucho en común con otras formas de percepción biestable, algunas diferencias
muy importantes distinguen a la rivalidad binocular. Primero, la rivalidad binocular es única porque presenta un
estímulo diferente para cada ojo, mientras que otros ejemplos binoculares involucran un solo estímulo visto
binocularmente. Este conflicto interocular interrumpe la visión binocular normal y desencadena la rivalidad
binocular, en parte porque el conflicto interfiere con el establecimiento de
correspondencia binocular necesaria para el stereomatching. En segundo lugar, las alternancias en la rivalidad
binocular generalmente se excluyen mutuamente, de modo que cuando se percibe una imagen, la otra se suprime
por completo. Otras formas de percepción biestable involucran un solo estímulo que admite dos interpretaciones,
y son esas interpretaciones las que se alternan con el tiempo mientras el estímulo mismo permanece visible. El
cubo de Necker, por ejemplo, provoca alternancias biestables de
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perspectiva percibida sin que ninguna parte del cubo desaparezca de la conciencia visual. En tercer lugar, la rivalidad
binocular tiene un fuerte componente local, como lo revela el fenómeno de la rivalidad fragmentaria en la que las
imágenes grandes tienden a alternarse como un mosaico (O'Shea, Sims et al. 1997). Por el contrario, otros estímulos
biestables tienden a alternar globalmente y no exhiben estados 'fragmentarios' obvios. Hay, sin embargo, condiciones
bajo las cuales la rivalidad se comporta globalmente, y esto la hace útil como herramienta para estudiar la organización
perceptiva. En consecuencia, las siguientes secciones revisan las características básicas de la rivalidad binocular que
ilustran sus vínculos con los principios de la organización perceptiva.
3. Principios organizativos de la Gestalt en la rivalidad binocular
3.1. Segregación figura/ fondo y rivalidad binocular

Uno de los procesos primarios en la organización perceptiva es la segregación figura/fondo, el proceso por el cual
algunas regiones dentro de la imagen visual se fusionan perceptivamente para formar objetos mientras que las regiones
restantes se tratan como el fondo contra el cual aparecen esos objetos. La relación entre figura y fondo es de oclusor y
ocluido porque la figura, en términos de orden de profundidad, debe estar más cerca que el fondo. Sorprendentemente,
pocos trabajos sobre la rivalidad binocular han examinado directamente la organización figura/fondo, aunque se ha
estudiado ampliamente en otros contextos (ver Kogo & Van Ee, este volumen). En un estudio antiguo, Alexander (1951)
intentó debilitar la fuerza de las figuras rivales utilizando líneas discontinuas en lugar de contornos continuos para
representar formas y reduciendo el contraste de las líneas imprimiéndolas en papel gris.
La razón era que estas manipulaciones reducirían la "fuerza figurativa" y harían menos probable la rivalidad vigorosa,
porque la fuerza figurativa implica resistencia a la distorsión, impresionante, articulación interna, densidad de energía y
simetría (Koffka 1935). De hecho, Alexander encontró tasas de alteración reducidas para las figuras débiles, pero una
interpretación contemporánea de ese hallazgo se centraría simplemente en las variaciones acompañantes en el contraste
de estímulos: los estímulos de mayor contraste y mayor fuerza de contorno producen una rivalidad más vigorosa (Levelt
1965), presumiblemente debido a las respuestas dependientes del contraste en las primeras áreas corticales sintonizadas
con la orientación. Aún así, se podría argumentar que esas propiedades de respuesta contribuyen a su vez a las
relaciones figura/fondo.
Una hipótesis razonable que surge de la organización figura/fondo es que las regiones de estímulo definidas como figura
deberían involucrarse más vigorosamente en la rivalidad que las regiones consideradas como fondo. Esto está en línea
con el pensamiento tradicional sobre la clasificación figura/fondo y también cuadra con el pensamiento moderno sobre
el procesamiento visual en el que los objetos visuales se extraen de la imagen visual y compiten por la atención visual
(Desimone y Duncan 1995), aunque no existe una prueba directa de esta noción en la literatura publicada sobre la
rivalidad. Una prueba simple sería presentar visualizaciones dicópticas que consisten en una región de figura pequeña
(p. ej., líneas horizontales rojas) dentro de una región de fondo circundante (p. ej., líneas verticales verdes), con el patrón
inverso en el otro ojo, como se muestra en la (Figura 2a). ). Una rivalidad más vigorosa para la región de la figura podría
demostrarse de dos maneras, al mostrar que las alternancias de rivalidad fueron más rápidas en la región de la figura,
en consonancia con la figura que tiene una mayor fuerza de estímulo, o al medir la sensibilidad de contraste a los
estímulos de prueba, un método común para medir la rivalidad. fuerza de supresión (Fox y Check 1968; Nguyen,
Freeman et al. 2003; Alais y Melcher 2007). La predicción sería que las sondas presentadas en
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la región de la figura mostraría una mayor elevación del umbral durante la supresión de la rivalidad que las
sondas presentadas en la región de fondo.
Figura 2. Dos ejemplos de organización perceptiva en rivalidad binocular. a) Un estímulo de

rivalidad con regiones de fondo y figura bien definidas. Ver este estímulo de manera dicóptica
tiende a producir dos procesos de rivalidad independientes, uno para la región de la figura y
otro para la región del fondo. La rivalidad en la región de la figura tiende a ser más vigorosa y
se alterna más rápido, lo que implica una mayor prominencia de la figura en relación con el
fondo. Una predicción que nunca se ha probado es que la supresión de la rivalidad debería
ser más fuerte en la figura que en la región de fondo (ver texto). b) Ver dicópticamente un
plano de tierra (lado izquierdo) y un plano de techo (lado derecho) produce rivalidad (Ozkan
y Braunstein 2009). Los dos planos son idénticos excepto por una rotación de 180°, pero el
plano del suelo tiende a dominar el plano del techo, destacando la importancia de los planos
del suelo en la organización perceptiva del diseño de la superficie y las relaciones espaciales
(ver texto).
Aunque hay poco trabajo que examine directamente el impacto de la organización figura/fondo en la rivalidad
binocular, varios estudios han analizado otros aspectos de la organización de la escena visual. Uno examinó
la prominencia de diferentes regiones de una escena visual al inducir la rivalidad entre un plano de tierra
simulado y un plano de techo simulado (Ozkan y Braunstein 2009). El plano del suelo era un tablero de
ajedrez que retrocedía y parecía inclinarse hacia el horizonte, mientras que el plano del techo era un tablero
de ajedrez que retrocedía y parecía inclinarse hacia el horizonte (Figura 2b). Por lo tanto, los dos estímulos
eran idénticos, excepto que uno era una versión girada del otro y, sin embargo, el plano de tierra tendía a
predominar sobre el plano del techo. Además, el plano de tierra, cuando se suprimía, volvía a dominar más
rápidamente que el plano del techo. Otros estudios han destacado la relevancia del diseño de la superficie,
encontrando que influye en la dinámica de las alternancias de rivalidad al inhibir las coincidencias falsas entre
los ojos de acuerdo con las limitaciones ecológicas.
Otros aspectos de las propiedades de la superficie, como los contornos de los límites naturales (Ooi y He
2006) y la coherencia de las superficies (Ooi y He 2003) influyen en la dinámica y la duración de la dominancia en
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rivalidad. Como ejemplo, las superficies continuas u homogéneas tienden a dominar sobre las imágenes discontinuas
(Ooi y He 2003).
3.2. Agrupación perceptiva en rivalidad binocular

Otro proceso fundamental en la organización perceptiva es el agrupamiento. A diferencia de la escasez de trabajo
sobre la clasificación de figura/fondo en la rivalidad, se ha realizado una gran cantidad de investigación sobre el
agrupamiento perceptivo. Por ejemplo, Whittle et al. (1968) demostraron el agrupamiento por similitud al mostrar
efectos configuracionales robustos entre múltiples segmentos de contorno pequeños cuando cada uno participaba en rivalidad.
Los observadores tendían a ver el dominio simultáneo de segmentos que formaban una línea extendida, incluso
cuando esos segmentos se presentaban a ojos diferentes. Dorrenhaus (Dorrenhaus 1975), Kovacs et al. (1996) y
Alaïs et al. (2000) que sugieren que la agrupación en rivalidad es posible a nivel binocular (Figura 3). En una línea
similar, Van Lier y De Weert (2003)
mostró agrupación por color en rivalidad binocular: en una pantalla de elementos múltiples, las características de
colores similares tendían a dominar juntas. Kim y Blake (2007) mostraron que esto también ocurre con
colores ilusorios experimentados por sinestésicos color-grafémicos. En el dominio de la percepción del movimiento,
los puntos distribuidos espacialmente que se mueven a la manera de una figura humana (las llamadas animaciones
de puntos de luz) siguen siendo dominantes como una figura completa con más frecuencia durante la rivalidad que
la misma configuración cuando se invierte para formar una figura al revés. figura, o cuando se distribuye entre los
ojos (Watson, Pearson et al. 2004). Evidentemente, se promueve el dominio conjunto de puntos individuales cuando
forman una figura humana dinámica y globalmente coherente.
Figura 3. Ejemplos de organización perceptiva de alto nivel en rivalidad binocular. La mayoría de

los modelos de rivalidad se centran en la competencia entre mecanismos monoculares en
competencia, con una imagen a la vez que se suprime y la otra se permite.
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dominar. Estos ejemplos, sin embargo, demuestran que debe estar involucrado un grado de
procesamiento de alto nivel. a) Las imágenes del ojo izquierdo y derecho son incompatibles en
términos de forma (líneas frente a círculos) y color (rojo frente a verde) y desencadenan una fuerte
rivalidad entre la imagen de cada ojo (Alais et al., 2000). Sin embargo, la visualización prolongada
de esta imagen también provoca períodos en los que se producen alternancias entre círculos
completamente verdes y líneas completamente rojas, percepciones que solo son posibles al
combinar simultáneamente las imágenes del ojo izquierdo y derecho. b) La visualización dicóptica
del par de imágenes superior produce alternancias antagónicas entre los estímulos del ojo derecho
e izquierdo. El par inferior también produce rivalidad entre el ojo izquierdo y el derecho, pero
además produce períodos de rivalidad entre las imágenes coherentes (la cara del mono frente a
la página de texto) que requiere agrupar elementos de cada imagen simultáneamente a través de
los ojos (Kovacs et al. al. 1996). Estas demostraciones muestran que se puede imponer una
organización perceptiva coherente a imágenes monoculares conflictivas cuando hay Gestalts
fuertes presentes. Debido a que esto requiere una agrupación interocular, implica un proceso
binocular que anula la supresión interocular anterior.
Los hallazgos resumidos anteriormente se refieren a la agrupación perceptiva entre múltiples elementos distribuidos
espacialmente, cada uno de los cuales participa en una rivalidad. La agrupación también puede ocurrir dentro de
un solo estímulo de campo grande, especialmente cuando contienen una estructura espacial significativa (Lee y
Blake 2004; Alais y Melcher 2007), aunque antes de revisar este trabajo es necesario describir el fenómeno de la
"rivalidad fragmentaria". Cuando dos pequeños estímulos se involucran en una rivalidad binocular, por lo general
producirán fluctuaciones coherentes en la percepción, de modo que una imagen o la otra dominen por completo.
Esto es generalmente cierto para los estímulos que subtienden uno o dos grados de ángulo visual.
La rivalidad entre estímulos más grandes, sin embargo, tiende a fragmentarse en un mosaico de alternancias
locales, donde los parches locales parecen alternar entre las imágenes de los ojos izquierdo y derecho de forma
independiente entre sí. Este mosaico de zonas de rivalidad locales independientes se conoce comúnmente como
rivalidad "fragmentaria" y es muy común cuando las imágenes grandes se involucran en rivalidad.
La rivalidad fragmentaria apunta a la naturaleza local de la rivalidad, pero también hay ocasiones en que los
grandes estímulos parecen alternarse de manera coherente o sincronizada. Claramente, algún proceso de
agrupación cooperativa está en funcionamiento para coordinar estos procesos locales independientes.
La existencia de una rivalidad fragmentaria plantea dos cuestiones fundamentales. Primero, ¿qué determina el
tamaño de las zonas de rivalidad local y segundo, cuáles son los procesos cooperativos que promueven las
interacciones entre estas zonas locales? Con respecto a la primera pregunta, hay buena evidencia de que la
extensión espacial de las zonas de rivalidad local está gobernada por el tamaño de los campos receptivos en la
corteza visual temprana. En la visión central, las zonas de rivalidad suelen tener aproximadamente un grado de
diámetro, sin embargo, su tamaño aumenta con la excentricidad a un ritmo similar al tamaño de expansión de los
campos receptivos V1/V2 con excentricidad (O'Shea, Sims et al. 1997). Esto implica que la rivalidad tiene una
extensión espacial gobernada por los tamaños de los campos receptivos en la corteza visual temprana y que es
más probable que las alternancias de rivalidad sean fragmentarias cuando los estímulos activan neuronas que abarcan múltiples campos re
El vínculo con el tamaño del campo receptivo también se relaciona con otra observación interesante, a saber, que
la rivalidad parece tener un tamaño mínimo. Se ha demostrado que incluso cuando el conflicto interocular se limita
a un solo punto, como cuando dos delgadas líneas ortogonales se ven dicópticamente, existe una zona de supresión
que se extiende alrededor de ese punto (Kaufman 1963), con el tamaño de la zona de supresión dependiendo de
la excentricidad. Por lo tanto, la rivalidad parece ser un proceso
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que opera localmente en una extensión determinada por el tamaño de los campos receptivos en la corteza cerebral
temprana. Una ventaja de que la rivalidad sea local es que la supresión está localizada y permite que la visión
binocular opere normalmente en cualquier región binocularmente congruente fuera de la región del conflicto interocular.
La segunda pregunta suscitada por la rivalidad fragmentaria es por qué las zonas de rivalidad locales independientes
a veces parecen funcionar sincrónicamente para formar alternancias globales. Un estudio examinó esta cuestión
presentando dos rejillas adyacentes en un ojo, que rivalizaban con los parches de ruido correspondientes en el otro
ojo (Alais y Blake 1999). Los observadores rastrearon las alternancias de rivalidad en las dos ubicaciones de las
rejillas y las orientaciones de las rejillas se manipularon sobre bloques para que fueran colineales, ortogonales o
paralelas. Las fluctuaciones perceptivas reportadas en la condición ortogonal fueron independientes, lo que significa
que ambas rejillas ocasionalmente fueron visibles al mismo tiempo.
tiempo, pero no más a menudo de lo que se esperaría solo por casualidad. Sin embargo, en la condición colineal,
las redes a menudo eran dominantes en forma conjunta, significativamente más de lo previsto por la independencia
(Figura 4). Esta tendencia de agrupamiento era muy fuerte cuando los dos pares de estímulos rivales eran
adyacentes en el mismo hemicampo (por lo tanto, se proyectaban a columnas adyacentes en el mismo hemisferio
cortical), y aún era bastante fuerte cuando los estímulos rivales se colocaban a ambos lados de la fijación. El hecho
de que todavía se observara la agrupación de los parches de rejilla colocados a ambos lados de la fijación sugiere
que las conexiones callosas entre los hemisferios pueden establecer la adyacencia de los parches de rejilla en el
campo visual, así como su relación de orientación. De acuerdo con esta sugerencia, un estudio de rivalidad binocular
en un observador con cerebro dividido encontró que el dominio coordinado entre parches de rivalidad no ocurría
cuando esos parches estaban ubicados a ambos lados de la línea media (O'Shea y Corballis 2005). De hecho, el
cuerpo calloso parece crítico para la agrupación perceptiva a lo largo de la línea media vertical.
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Figura 4. Agrupación espacial en rivalidad binocular. La rivalidad binocular tiene un fuerte

componente local, como lo revela la tendencia de los grandes estímulos a dividirse en zonas
locales independientes de rivalidad (rivalidad "por partes"). A pesar de esto, los procesos
cooperativos entre elementos locales pueden producir agrupamientos espaciales y alternancias
coherentes. Motivados por la investigación de interacciones de contorno (ver el capítulo
'Integración de contorno', Hess et al, este volumen), los estudios de rivalidad binocular han
demostrado que los elementos locales involucrados en la rivalidad tienden a coordinarse y se
vuelven conjuntamente dominantes si son cercanos y colineales, pero menos si son colineales.
la separación o el ángulo relativo aumenta, de acuerdo con el “campo de asociación”. El
trabajo posterior aplicó este enfoque en regiones de estímulo más grandes para estudiar las
"ondas viajeras" de dominancia y mapeó este fenómeno en la corteza visual temprana
utilizando métodos de neuroimagen (ver texto).
La rivalidad binocular es, por lo tanto, un proceso que ocurre en zonas locales, pero estas pueden agruparse
en parejas o conjuntos más grandes (Bonneh y Sagi 1999) según el principio del “campo de asociación” (Field,
Hayes et al. 1993). Esta noción (ver Figura 4) es similar al principio Gestalt de destino común o buena
continuación y postula que las orientaciones colineales tenderán a asociarse más fuertemente que los
contornos oblicuos (Alais, Lorenceau et al. 2006), y que la fuerza de asociación declina con distancia Se cree
que el campo de asociación tiene una base en
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las conexiones horizontales de largo alcance en V1, que se sabe que son más largas y fuertes para las
orientaciones colineales y que caen monótonamente con la diferencia angular (Kapadia, Ito et al.
1995). El trabajo relacionado muestra que las interacciones espaciales que influyen en la rivalidad pueden surgir
fuera de las regiones del campo visual dentro del cual se produce la rivalidad. Por ejemplo, el predominio y la
fuerza de la supresión de un parche de rejilla involucrada en rivalidad están influenciados por una rejilla circundante
que no está involucrada en rivalidad (Paffen, te Pas et al. 2004; Paffen, Alais et al. 2005). Se cree que esta
interacción tiene una base neural en las interacciones centro-alrededor entre campos receptivos clásicos y
extendidos (p. ej., Blakemore y Tobin 1972; Fitzpatrick 2000).
Otra línea de trabajo que apunta a la agrupación local entre zonas de rivalidad proviene de estudios de "ondas
viajeras" de dominancia de rivalidad (Wilson, Blake et al. 2001; Kang, Lee et al. 2010). Estos estudios examinaron
la observación a menudo señalada de que cuando se suprime un gran estímulo de rivalidad, el dominio a menudo
se abre paso en una sola región pequeña y luego se propaga como una ola, barriendo todo el estímulo hasta que
es completamente visible. Las observaciones psicofísicas han demostrado que las ondas viajeras tienden a viajar
más rápido y más lejos a lo largo de contornos colineales que de contornos no colineales (ver Figura 4), de
acuerdo con la hipótesis del campo de asociación (Wilson, Blake et al. 2001; Kang, Lee et al. 2010) . Un estudio
de fMRI (Lee, Blake et al. 2005) ha demostrado que cuando una onda viajera se experimenta en rivalidad, produce
una onda concomitante de actividad BOLD cambiante en la corteza occipital que se correlaciona espacial y
temporalmente con la onda viajera percibida. En otras palabras, la velocidad de la onda en la percepción está
estrechamente relacionada con la propagación de la onda dentro del tejido neural, al igual que el movimiento
espacial de la onda en el campo visual y en las áreas corticales retinotópicas (Lee, Blake et al. 2007).
Tomados en conjunto, estos hallazgos son consistentes con que la rivalidad binocular es un proceso local con
interacciones laterales capaces de coordinar estados de rivalidad en ubicaciones adyacentes, lo que permite que
surjan estados coherentes a través de agrupaciones perceptivas y transiciones sincronizadas.
La rivalidad, por lo tanto, exhibe una agrupación espacial en el espacio y el tiempo. Esta agrupación es posible
gracias a la cooperación a lo largo de orientaciones colineales o casi colineales y probablemente esté mediada
por redes corticocorticales laterales (Kapadia, Ito et al. 1995; Angelucci, Levitt et al. 2002). Para una revisión
completa de las interacciones de contorno, consulte Hess et al. (este volumen). De acuerdo con este razonamiento, natural
las imágenes, que contienen orientaciones correlacionadas localmente a través de escalas espaciales, tienden a
resistirse a dividirse en zonas fragmentadas y permanecerán coherentes en tamaños de imagen mucho más
grandes que las rejillas (Alais y Melcher 2007). Las imágenes naturales también tenderán a predominar sobre las
imágenes no naturales cuando las dos se enfrenten en rivalidad (Baker y Graf 2009).
4. Dinámica de la rivalidad binocular
Una de las características llamativas de la rivalidad binocular es que la competencia entre entradas monoculares
en conflicto nunca parece resolverse. Las alternancias de dominancia entre patrones monoculares disímiles
persisten mientras se ven esos patrones, aunque la incidencia de dominancia mixta tiende a aumentar cuando se
observa la rivalidad durante largos períodos de tiempo (Klink, Brascamp et al. 2010). ¿Qué subyace en la dinámica
temporal de la rivalidad binocular? Esta sección revisará los factores que rigen la dinámica de la rivalidad y, al
hacerlo, sentará las bases para las secciones posteriores que analizan las influencias contextuales y de arriba
hacia abajo en la rivalidad binocular.
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Levelt (1965), uno de los primeros en examinar la dinámica de la rivalidad en detalle, tomó prestada la idea de la
inhibición recíproca de los primeros neurofisiólogos. Sostuvo que cuando las imágenes rivales en conflicto activan
por primera vez las poblaciones neuronales respectivas, la inhibición recíproca inevitablemente haría que una
respuesta dominara a la otra. La razón es que una respuesta más fuerte en una población –
incluso uno leve, conduce a una mayor inhibición sobre la otra población. Cualquier grado de ventaja menos
inhibición es ejercido por la población más débil, liberando a la población más fuerte para responder aún más
fuertemente (y ejercer aún más inhibición sobre la otra). Este proceso conduce rápidamente a que una población
inhiba por completo a la otra, de modo que solo se ve una imagen. La mayoría de los modelos posteriores de
rivalidad binocular han empleado la inhibición recíproca para explicar la supresión de la rivalidad (Lehky 1988;
Blake 1989; Mueller 1990; Laing y Chow 2002; Freeman 2005).
La inhibición recíproca ofrece una explicación de la supresión de una imagen al comienzo de la rivalidad, pero
¿cómo explica la alternancia subsiguiente del dominio perceptivo? La simple adición de la adaptación neuronal
al proceso de inhibición recíproca es suficiente para explicar las fluctuaciones en curso en la dominancia porque
invierte el proceso. La adaptación atenúa gradualmente las respuestas dentro de la población dominante,
debilitando progresivamente su dominio inhibitorio sobre la población reprimida. Simultáneamente con el
debilitamiento de la inhibición, las neuronas suprimidas también se están recuperando de la adaptación incurrida
en su fase de dominancia anterior y, por lo tanto, están ganando fuerza. Con el tiempo, las respuestas en las
dos poblaciones convergen hacia un punto de equilibrio en el que cualquier cambio menor en la respuesta puede
desencadenar un giro en el dominio de la percepción. El modelo de inhibición recíproca adaptativa de la rivalidad
binocular es suficiente para explicar tanto la dinámica de supresión como la de alternancia. Es importante
destacar que el punto de inflexión es algo variable, ya que está influenciado por factores externos, como
movimientos oculares o parpadeos, o por factores internos, como cambios de atención o ruido neuronal en los
niveles de respuesta (Kim, Grabowecky et al. 2006; Lankheet 2006; Moreno -Bote, Rinzel et al.2007). Estos
posibles factores de inflexión adquieren una importancia cada vez mayor a medida que se acerca el punto de
inflexión y pueden desencadenar cambios de percepción en momentos irregulares, en consonancia con la
naturaleza fundamentalmente estocástica de la dinámica de la rivalidad (Brascamp, van Ee et al. 2006; Shpiro,
Moreno-Bote et al. 2009) .
El modelo de rivalidad de inhibición recíproca adaptable predice que la fuerza de supresión debería debilitarse
durante un período de dominancia, alcanzando un nivel mínimo justo antes de un cambio de dominancia.
Dos estudios que probaron esta predicción encontraron que la sensibilidad para detectar sondas en el ojo
suprimido al final de un período de supresión no era mejor que al principio del período (Fox y Check 1968;
Norman, Norman et al. 2000), lo que implica que la inhibición no se debilitaba con el tiempo. . Sin embargo, dos
limitaciones pueden explicar su hallazgo nulo. En primer lugar, ambos estudios utilizaron rejillas como estímulos
rivales, pero midieron la sensibilidad utilizando sondas completamente diferentes (letras o pequeños puntos de
luz) que no aprovecharían las mismas neuronas que señalaban (y se adaptaban) a la rejilla suprimida.
En segundo lugar, los sondeos "tardíos" en estos estudios se presentaron en la mediana de la duración de la
dominancia, de modo que no se midieron sondeos genuinamente tardíos. Recientemente, un nuevo enfoque
resolvió estos problemas (Alais, Cass et al. 2010). En primer lugar, la sonda era un incremento de contraste del
propio estímulo suprimido, lo que significa que sondeaba directamente la sensibilidad al contraste de las neuronas
que codificaban el estímulo suprimido. En segundo lugar, en un nuevo enfoque de "correlación inversa", se
presentaron cientos de sondas en momentos aleatorios y su tiempo relativo al inicio de la supresión se mapeó más tarde en
11
datos de alternancia de la rivalidad de los observadores. En este diseño, las sondas podrían caer temprano o
tarde en una fase de rivalidad con la misma probabilidad. La representación gráfica de la sensibilidad de la sonda
dentro de las fases de rivalidad mostró una reciprocidad sorprendente: el desempeño de la dominancia fue
inicialmente estable pero disminuyó al final del período, y el desempeño de la supresión fue inicialmente estable
pero mejoró de manera complementaria al final del período (Figura 5). La complementariedad de estas curvas
confirma la reciprocidad del modelo, y su convergencia al final del período confirma el papel de la adaptación en
la dinámica de la rivalidad.
Figura 5. Datos que muestran un cambio recíproco en la sensibilidad al contraste para los
estados de dominación y supresión durante el transcurso de un solo período de rivalidad
(normalizado). Una nueva técnica de "correlación inversa" (Alais, Cass et al. 2010) permitió
probar una predicción crítica del modelo de inhibición recíproca de la rivalidad. Debido a la
adaptación neural, las neuronas que codifican el estímulo dominante deberían debilitarse en el
transcurso de una sola fase de rivalidad, lo que produce una disminución de la sensibilidad al
contraste. Al mismo tiempo, una respuesta de debilitamiento en las neuronas dominantes debería
liberar cada vez más a las neuronas suprimidas de la inhibición y mejorar la sensibilidad al
contraste en el ojo suprimido hacia el final de una fase de rivalidad. El patrón recíproco de
cambios en la sensibilidad al contraste observado en este estudio confirmó por primera vez las
predicciones del modelo de inhibición recíproca de la rivalidad binocular.
Un estudio de van Ee (van Ee 2009) exploró el papel del ruido en la dinámica de la rivalidad utilizando un modelo
computacional. Se hizo una comparación entre agregar ruido a la representación adaptativa del estímulo
dominante oa la actividad neuronal inhibida cruzada. La intención era aclarar si el proceso de inhibición mutua se
adapta, como se ha sugerido (Klink, Brascamp et al. 2010), o si es la respuesta al estímulo dominante. Los
resultados mostraron que agregar ruido al proceso de inhibición cruzada no produjo la dinámica de rivalidad
típica, pero sí agregar ruido a la respuesta dominante. Sugieren que esto refleja diferentes escalas de tiempo.
12
La inhibición cruzada es un proceso rápido (escala de milisegundos) y ninguna cantidad de perturbación de ruido
produce variaciones significativas en las duraciones de dominancia (que normalmente duran aproximadamente un segundo).
Sin embargo, el ruido agregado a la adaptación del estímulo dominante produce dinámicas de rivalidad típicas, lo que
demuestra que la adaptación ruidosa dentro de un marco de inhibición recíproca puede explicar la dinámica de rivalidad
estocástica. Este y otros trabajos relacionados han visto que el ruido y la adaptación se han convertido en características
clave que interactúan en modelos de rivalidad recientes (Brascamp, van Ee et al. 2006; Kim, Grabowecky et al. 2006;
Moreno-Bote, Rinzel et al. 2007; Kang and Blake 2011; Seely y Chow 2011; Roumani y Moutoussis 2012).
Otra característica clave de la dinámica de rivalidad es que la duración de las fases se ve significativamente afectada
por el contraste de estímulos (Mueller y Blake 1989; Lankheet 2006). La tasa de alternancia de rivalidad aumenta de
manera confiable a medida que aumenta el contraste de ambos estímulos, y cada estímulo se percibe durante períodos
más cortos en promedio. Dentro del modelo de inhibición recíproca, esto se atribuye a una adaptación más rápida que
surge de respuestas neuronales más fuertes a estímulos de alto contraste. Curiosamente, aumentar el contraste de un
solo estímulo también aumentará las tasas de alternancia, pero de una manera curiosa: aumentar el contraste de una
imagen puede aumentar ligeramente la duración de su dominancia, pero la principal consecuencia es disminuir la
duración de la dominancia de la otra imagen (Levelt 1965; Mueller y Blake 1989; Bossink, Stalmeier et al. 1993). Esta
relación contraria a la intuición se explica fácilmente en el marco de la inhibición recíproca en la que un estímulo
determinado no genera una respuesta aislada sino una vinculada a la respuesta generada por el otro estímulo
competitivo.
Esto subraya la distinción entre la tasa general de alternancia de la rivalidad y las duraciones relativas de las fases de
dominación y supresión que conforman un ciclo de rivalidad, lo que se conoce como "predominancia". El predominio
de la rivalidad se mide rastreando las alternancias de la rivalidad y luego calculando la proporción de tiempo que cada
imagen estuvo visible. La tasa de alternancia se relaciona con el período de un ciclo de rivalidad completo (es decir, el
dominio más la duración de la supresión), mientras que el predominio mide efectivamente el ciclo de trabajo (la
proporción de cada fase en relación con el período del ciclo).
Ambas medidas son importantes, ya que un cambio en el predominio de un estímulo sobre el otro (p. ej., de 50:50 a
70:30) podría pasar desapercibido si solo se midiera la tasa de alternancia. Este es un punto importante para las
siguientes secciones donde discutimos cómo la organización perceptiva, como se manifiesta a través de una variedad
de efectos contextuales y de arriba hacia abajo, influye en la dinámica de la rivalidad. A modo de vista previa, los
efectos contextuales y de arriba hacia abajo en la rivalidad generalmente afectan la duración en que un objetivo rival
determinado es dominante, pero con menos frecuencia cuando se suprime. Esto implica que la influencia de la
organización perceptual durante la rivalidad opera principalmente sobre el patrón rival ya seleccionado para la
percepción consciente.
5. Influencias contextuales y de arriba hacia abajo en la rivalidad binocular
5.1. Atención en rivalidad binocular

La primera influencia de arriba hacia abajo en la rivalidad que consideramos es la atención, un concepto estrechamente
relacionado con la rivalidad a lo largo de los años porque ambos pueden considerarse actos de selección. La atención
implica seleccionar entre objetos en competencia y la rivalidad podría interpretarse como una selección perceptual
entre imágenes en competencia. El papel de la atención en la rivalidad binocular se ha debatido desde los inicios de la
psicología experimental. Von Helmholtz pensó que la atención jugaba un papel clave
13
y que las alternancias de rivalidad estaban bajo control volitivo y fácilmente manipuladas por la voluntad. Hering
adoptó una posición contraria y consideró que la rivalidad estaba impulsada por procesos fisiológicos relacionados
con los estímulos. Más de un siglo después, ambas posiciones tienen apoyo. Existe amplia evidencia que respalda
la afirmación de Hering de que las propiedades básicas del estímulo, como el contraste y la frecuencia espacial,
son determinantes importantes de la rivalidad. En apoyo de von Helmholtz, también está claro que la atención
puede modular aspectos de la rivalidad como la dinámica de alternancia, la duración del dominio y la selección del
dominio perceptual inicial. El punto clave, sin embargo, es que ningún acto de atención o fuerza de voluntad puede
detener las alternancias de la rivalidad para que una sola imagen siga siendo dominante, socavando la noción de
que la rivalidad es completamente sinónimo de selección atencional.
En tiempos más recientes, Lack fue el primero en examinar sistemáticamente el papel de la atención en la rivalidad
binocular (Lack 1978). Lack encontró que el control atencional sobre la rivalidad era generalmente limitado, aunque
con el entrenamiento los observadores eran más capaces de seleccionar y mantener un estímulo. Esto condujo a
duraciones extendidas del dominio (en aproximadamente un 20%) en relación con una condición de referencia,
mostrando un grado de control endógeno o volitivo sobre la rivalidad (aunque mucho menos de lo que había
sugerido von Helmholtz). En otros experimentos, Lack usó señales espaciales para llamar la atención sobre la
imagen dominante, lo que extendió la duración de su dominio, o para señalar el estímulo suprimido, lo que aumentó
la probabilidad de que se volviera dominante. Esto estableció que la atención exógena también podría influir en la
rivalidad binocular. Otros artículos han confirmado que la atención voluntaria e involuntaria afecta la rivalidad
binocular. Ooi y He (1999) presentaron cuatro objetivos al ojo dominante y pidieron a los observadores que
prestaran atención a uno. Una señal transitoria en el ojo suprimido, que normalmente activaría un cambio de
dominancia, tenía menos probabilidades de causar un cambio cuando ocurría en la ubicación atendida, en
comparación con las tres ubicaciones desatendidas. Por lo tanto, la atención voluntaria puede ayudar a mantener
la imagen "seleccionada" a pesar de los estímulos exógenos transitorios.
Estos autores también utilizaron una señal emergente monocular que flanqueaba una imagen suprimida para
mostrar que la atención involuntaria dirigida a un estímulo suprimido podría hacer que se volviera dominante. En
un trabajo relacionado, Paffen y Van der Stigchel (2010) presentaron la rivalidad en dos lugares y agregaron una
señal exógena alrededor de uno de ellos, encontrando que las alternancias ocurrieron antes y con mayor frecuencia
en el lugar indicado, vinculando la dinámica de la rivalidad con las propiedades espacio-temporales de atención
visual. En otras palabras, llamar la atención sobre una ubicación espacial aumenta la tasa de alternancia perceptiva
en esa ubicación.
La atención basada en objetos también puede sesgar qué imagen domina en la rivalidad binocular. En un estudio
(Mitchell, Stoner et al. 2004), a los observadores se les presentaron por primera vez dos objetos superpuestos en
transparencia que se vieron binocularmente durante un breve período antes de que se activaran los lentes
obturadores y los transmitieran por separado a los dos ojos para desencadenar la rivalidad. Justo antes de la etapa
de rivalidad, un objeto fue señalado exógenamente con un movimiento transitorio. Esto provocó que el objeto
señalado alcanzara el dominio perceptivo al inicio de la rivalidad y mostró que una selección de objeto realizada
durante la visualización binocular normal se mantiene a pesar de un cambio a la visualización dicóptica rival. Un
estudio posterior que utilizó diferentes técnicas llegó a las mismas conclusiones (Chong y Blake 2006). También se
ha demostrado que las señales endógenas producen un efecto similar (Chong, Tadin et al.
2005; Klink, van Ee et al. 2008), aunque en ambos casos la influencia de la señal en la determinación del dominio
de la imagen se restringe a la fase temprana de la rivalidad, después de la cual se observan dinámicas de
alternancia normales. Los estudios con otros tipos de estímulos perceptivamente biestables muestran moduladores similares.
14
efectos de la atención (Struber y Stadler 1999; van Ee 2005) en el sentido de que la atención puede sesgar qué percepción
tiende a dominar, aunque varios estudios han encontrado que el control atencional sobre la rivalidad es generalmente
más débil que el control sobre otras formas de biestabilidad (Meng y Tong 2004; van Ee, van Dam et al. 2005).
Estos estudios manipularon la atención seleccionando una de las alternativas perceptivas, ya sea de forma endógena o
exógena. Un enfoque alternativo consiste en desviar la atención de los estímulos rivales hacia una tarea secundaria
periférica. Paffen et al. usó este método para mostrar que quitar la atención de los estímulos hace que las alternancias
rivales sean más lentas. El efecto de desaceleración se graduó, siendo más fuerte para una tarea secundaria más difícil
(Paffen, Alais et al. 2006), con alguna evidencia de que las alternancias cesan por completo cuando la atención se retira
por completo de los estímulos rivales (Brascamp y Blake, 2012). Se usó un paradigma similar para mostrar que las
alternancias perceptivas en la percepción del movimiento biestable también se ralentizan por un distractor atencional difícil
(Pastukhov y Braun 2007). En un estudio de neuroimagen que examina la retirada de la atención, Lee et al. (2007)
investigó la rivalidad entre imágenes grandes diseñadas para producir una ola viajera de dominación siguiendo un camino
de 'buena continuación' a lo largo de orientaciones locales similares.
Con la atención dirigida a las imágenes rivales, las ondas viajeras de dominio perceptivo produjeron las correspondientes
ondas de actividad que se extendieron por las áreas retinotópicas V1, V2 y V3.
Sin embargo, cuando la atención se desvió a una tarea de seguimiento de letras en el centro de la pantalla, la actividad
en V2 y V3 ya no indicaba una onda viajera y la actividad relacionada con la rivalidad se restringía a V1.
5.2. La interpretación y el afecto influyen en la dinámica de la rivalidad

Como ya se señaló, existe abundante evidencia de que los atributos visuales de bajo nivel impactan en la dinámica de la
rivalidad binocular. De hecho, la mayoría de los modelos de inhibición recíproca descritos anteriormente asumen que la
rivalidad ocurre temprano en el procesamiento visual donde ocurre la competencia inhibitoria entre las características
locales señaladas por las neuronas monoculares. Sin embargo, han surgido varias líneas de evidencia para mostrar que
las influencias aparentemente de "alto nivel" pueden gobernar la ocurrencia y la dinámica de la rivalidad, al igual que la
retroalimentación de la visión de nivel medio (Alais y Blake 1998; Watson, Pearson et al.
2004; Pearson y Clifford 2005; van Boxtel, Alaïs et al. 2008). Los enfoques de arriba hacia abajo de la rivalidad, al
centrarse en la interpretación de entradas retinales ambiguas, amplían el alcance de las posibles influencias en la rivalidad.
Nos centraremos aquí en los resultados que implican influencias de alto nivel que operan durante la rivalidad, ya que esos
resultados tienen que ver con el papel de la organización perceptual en el gobierno de la dinámica de la rivalidad.
Comenzamos resumiendo los hallazgos de una lista creciente de estudios que muestran que el significado o el contenido
emocional de los estímulos de la rivalidad pueden influir en la dinámica de la rivalidad.
La cuestión de las influencias cognitivas y motivacionales en la rivalidad se remonta a mediados del siglo pasado (revisado
por Walker 1978). En los primeros estudios, los estímulos rivales con contenido emocional o simbólico en conflicto se
presentaron a diferentes grupos y se midió el predominio. Cuando los observadores judíos y católicos vieron la estrella de
David frente a un cristiano
cruz, los observadores judíos tendían a ver la estrella más que la cruz, y viceversa para los observadores católicos
(Losciuto y Hartley 1963). De manera similar, las figuras que una persona había visto antes tendían a predominar en la
rivalidad sobre las figuras nunca antes vistas (Goryo 1969). Estos resultados se interpretaron en el sentido de que los
factores no visuales, como el contenido afectivo y la familiaridad, influyen en la resolución del conflicto de estímulos
durante la rivalidad binocular (Walker 1978). Recientemente, el interés en
15
esta pregunta ha regresado con varios artículos nuevos que abordan este tema (revisado por (Blake 2013)). Por
ejemplo, los estudios informan que las imágenes emocionalmente excitantes, ya sean positivas o negativas,
producen duraciones de dominación más prolongadas que las imágenes no excitantes, incluso cuando ambas
imágenes tienen propiedades de imagen de bajo nivel comparables (Sheth y Pham 2008). Las duraciones de
dominación también son más largas para las caras emocionales que rivalizan con las caras neutrales. También
es más probable que una cara emocional domine primero al inicio de la rivalidad (Alpers y Pauli 2006). Más
notablemente, las caras de aspecto neutral dominan significativamente más tiempo si se han asociado
previamente con comportamientos sociales negativos a través del condicionamiento ("le tiró una silla a un
compañero de clase"), en relación con los rostros asociados con comportamientos positivos o neutrales
(Anderson, Siegel et al. 2011) . Incluso el simple acto de imaginar un estímulo dado puede impulsar posteriormente
su dominio en la rivalidad, lo que implica un aumento en la fuerza del estímulo del acto de imaginar (Pearson, Clifford et al. 2008).
Las influencias de arriba hacia abajo como estas no son demasiado sorprendentes dado nuestro conocimiento
de que la atención puede modular la duración de la rivalidad (Lack 1978; Paffen, Alais et al. 2006): los estímulos
familiares, imaginados o emocionalmente cargados pueden llamar una mayor atención y, por lo tanto, recibir una
mayor atención. impulso en la rivalidad. En consecuencia, el predominio de la rivalidad aumentada podría surgir
de duraciones de dominación prolongadas, ya que presumiblemente es el estímulo dominante el que recibe
atención durante la rivalidad. ¿Es esa la única base de la modulación de la rivalidad del contexto? Para responder
a esto, recurrimos a un trabajo reciente utilizando un nuevo procedimiento que aísla la influencia del contexto en
la duración de la supresión. Todos estos nuevos estudios emplean la supresión continua del destello (CFS: Figura
6), una forma robusta de rivalidad binocular que se produce cuando un ojo ve una matriz que cambia rápidamente
de formas densamente superpuestas y de alto contraste (el inductor CFS) y el otro ojo ve una más imagen rival
convencional y estática (Tsuchiya y Koch 2005). Debido al espectro de energía espacio-temporal de banda ancha
del inductor de CFS (Yang y Blake 2012), siempre es el estímulo inicialmente dominante al inicio de la rivalidad,
y permanece dominante durante un período inusualmente largo en comparación con la rivalidad producida por
los estímulos rivales convencionales.
Figura 6. Diagrama esquemático de la supresión continua de destellos. Tsuchiya y Koch (2005)

desarrollaron un nuevo enfoque para producir una fuerte supresión interocular, conocida como
supresión continua de flash (CFS). Al igual que en la rivalidad binocular, CFS implica la
presentación de imágenes incompatibles para cada ojo, con la diferencia de que en CFS uno de
los ojos recibe una secuencia dinámica de patrones 'Mondrian' aleatorios.
dieciséis
presentado a una tasa de ~10 Hz. La ventaja de CFS es que produce una supresión interocular
similar a la rivalidad binocular, pero lo hace con mucha más fuerza y durante períodos mucho más
largos de lo que es típico en la rivalidad binocular. Cuando el patrón dinámico de Mondrian se
enfrenta a una imagen estática, como se muestra en esta figura, el patrón dinámico puede dominar
durante varias decenas de segundos antes de que la imagen suprimida se vuelva visible.
Aprovechando la solidez de CFS, estudios recientes han utilizado una variante en la que el inductor de CFS se
presenta inicialmente en un ojo y un estímulo de sonda se presenta en el otro ojo poco después.
El predominio de CFS al inicio evita que los observadores vean la sonda al principio, pero el contraste de la sonda
aumenta constantemente hasta que finalmente el observador puede indicar en cuál de los cuatro cuadrantes de
visualización apareció la sonda. En algunos casos, el contraste del inductor de CFS también se reduce gradualmente
para garantizar que la sonda finalmente se perciba. La medida dependiente es la duración de la supresión, el período
desde el inicio de la sonda hasta el informe exitoso de la ubicación de la sonda. Usando este enfoque, varios
estudios recientes han preguntado qué propiedades del estímulo permiten que una sonda inicialmente suprimida
supere la potente supresión del inductor de SFC. Cualesquiera que sean esas propiedades, no pueden deberse a
un impulso de la atención porque la identidad y la ubicación de la sonda suprimida permanecen desconocidas para
el observador hasta que emerge de la supresión. Algunos ejemplos de los resultados de estos estudios son:
• Las caras erguidas emergen de la supresión más rápidamente que las caras invertidas, al igual que las
palabras impresas en una escritura familiar que un observador puede leer en comparación con las palabras
en una escritura desconocida (Jiang, Costello et al. 2007).
• Las caras enojadas escapan a la supresión más rápido que las caras neutrales o felices (Yang, Zald et al.
2007; Tsuchiya, Moradi et al. 2009).
• Las caras que implican contacto visual directo rompen la supresión más rápido que las mismas caras con
mirada ligeramente desviada (Stein, Senju et al. 2011).
• Las escenas que contienen un objeto (p. ej., una sandía) en un contexto extraño (un partido de baloncesto)
se liberan de la supresión más rápido que las mismas escenas con un objeto contextualmente apropiado
(p. ej., una pelota de baloncesto) (Mudrik, Deouell et al. 2011).
Con base en este tipo de emergencia acelerada de la supresión, la mayoría (pero no todos) de estos estudios
concluyen que el significado, la connotación afectiva y la relevancia contextual de los estímulos suprimidos aún se
registran, a pesar de estar completamente ausentes de la conciencia visual. A primera vista, este tipo de hallazgos
parecen descartar la atención como factor modulador en el mayor predominio de ciertos estímulos involucrados en
la rivalidad. Sin embargo, hay algunas razones para tomar esa conclusión con pinzas. Dos artículos que utilizaron
CFS junto con rostros emocionales adoptaron un tono más cauteloso al señalar las diferencias de características
reales entre los rostros que rompen la supresión temprano y los que no (Yang, Zald et al. 2007; Gray, Adams et al.
2013). Además, los investigadores que documentaron el efecto de la dirección de la mirada sobre la dominancia
(Stein, Senju et al. 2011)
expresó en otro artículo dudas sobre la idoneidad de las medidas de control que se suelen emplear para descartar
explicaciones alternativas (Stein, Hebart et al. 2011).
5.3. Rivalidad en un contexto multisensorial

A continuación, pasamos a los estudios que han preguntado si las entradas sensoriales de otras modalidades
además de la visión pueden influir en la dinámica de la rivalidad binocular. Como vivimos en un mundo multisensorial, hay
17
muchas ocasiones cuando las señales visuales del entorno externo van acompañadas de señales auditivas o táctiles
(ver el capítulo de Spence, en este volumen, para el procesamiento multisensorial, incluida una sección sobre
biestabilidad multisensorial). La evidencia psicofísica y neurofisiológica muestra que el cerebro combina información a
través de los sentidos si es probable que se refiera al mismo evento de estímulo (ver revisiones recientes: Alais, Newell
et al. 2010; Spence 2011). Esto ayuda a lograr una percepción más verídica y menos ambigua, una de las principales
funciones de las interacciones intermodales (Ernst y Bulthoff 2004). Los resultados recientes sugieren que la
combinación de señales multisensoriales puede modular significativamente la dinámica de la rivalidad. Específicamente,
un sonido congruente con uno de los estímulos rivales sesga el dominio perceptivo hacia ese estímulo (Kang y Blake
2005; van Ee, van Boxtel et al. 2009; Conrad, Bartels et al. 2010; Chen, Yeh et al. 2011), y frotar un dedo de un lado a
otro sobre una rejilla táctil promueve el dominio de una rejilla visual de orientación coincidente (Lunghi, Binda et al.
2010; Lunghi y Alais 2013). Incluso oler un olor distintivo mientras se experimenta una rivalidad binocular puede sesgar
el dominio a favor de un objetivo rival visual congruente (Zhou, Jiang et al. 2010). El sistema motor también puede
influir en la dinámica de la rivalidad binocular, como lo demuestra el mayor predominio cuando el movimiento de un
estímulo rival está controlado por las acciones autogeneradas del observador (Maruya, Yang et al. 2007). En términos
más generales, las señales sensoriales motoras y no visuales pueden sesgar otras formas de biestabilidad visual,
incluido el movimiento ambiguo (Sekuler, Sekuler et al. 1997) y la perspectiva de profundidad ambigua (Blake, Sobel et
al. 2004).
Una forma en que las interacciones multisensoriales pueden influir en la rivalidad binocular es aumentando el grado de
control atencional sobre las alternancias perceptivas. Un estudio multisensorial reciente agregó dos señales auditivas
diferentes al estímulo de rivalidad, siendo una señal congruente con uno de los estímulos visuales (van Ee, van Boxtel
et al. 2009). Se encontró que el control atencional sobre la rivalidad fue aumentado por una señal auditiva congruente,
relativa a la señal no congruente. El impulso del control atencional sobre la rivalidad también se mostró con una señal
táctil congruente. En un experimento trimodal, una combinación de congruencia tanto auditiva como táctil proporcionó
un control atencional aún mayor sobre la rivalidad binocular que cualquiera de las dos modalidades por sí sola. Este
estudio muestra que los recursos atencionales involucrados en ejercer control voluntario sobre la rivalidad binocular
son centrales o 'supramodales', y concuerda con otro estudio que muestra que prestar atención a una tarea de distractor
auditivo ralentiza la rivalidad binocular (Alais, van Boxtel et al. 2010), en del mismo modo que atender a un distractor
visual frena la rivalidad (Paffen, Alais et al. 2006).
Estas influencias multisensoriales en la rivalidad binocular demuestran la organización perceptiva en toda su

amplitud, ya que la información de todas las modalidades sensoriales disponibles se utiliza en la búsqueda de una
interpretación coherente y sin ambigüedades del mundo externo.
5.4. Redes corticales subyacentes a las alternancias de rivalidad

De acuerdo con las influencias de arriba hacia abajo sobre la rivalidad revisadas en las secciones anteriores, el trabajo
reciente de imágenes cerebrales ha implicado a las redes frontoparietales en el control de la dinámica de la rivalidad.
El primer estudio que sugirió tal función encontró una activación transitoria en las áreas parietal y prefrontal durante los
cambios en el dominio perceptivo, activaciones que eran mucho más pequeñas cuando los observadores veían una
secuencia de imágenes que alternaban físicamente (Lumer, Friston et al. 1998). Este estudio destacó que la selección
de la conciencia en la rivalidad binocular puede involucrar redes en común con el control atencional de arriba hacia
abajo (1982; Desimone y Duncan 1995; Kastner y Ungerleider 2000; Bisley 2011). Estudios posteriores también
encontraron evidencia de una red fronto-parietal en la rivalidad binocular (Lumer y Rees 1999; Miller, Liu et al. 2000;
Cosmelli, David et al.
18
2004; Sterzer y Rees 2008). De acuerdo con una visión de arriba hacia abajo de la rivalidad, las regiones frontal y
parietal desencadenan el proceso de selección perceptiva y luego promueven esa selección a través de la
retroalimentación a las áreas visuales tempranas (Leopold y Logothetis 1999). Más evidencia para este punto de vista
proviene de estudios que muestran frontal (Sterzer y Kleinschmidt 2007) y parietal (Britz, Pitts et al. 2011)
actividad precedente a la actividad occipital asociada con alternancias perceptivas, aunque estos estudios utilizaron
el movimiento ambiguo y los cubos de Necker, estímulos que son claramente biestables pero carecen del conflicto
interocular que desencadena la rivalidad. Un estudio que utilizó rivalidad binocular confirmó la activación fronto-parietal
asociada con alteraciones perceptivas, pero un análisis de fase indicó que la actividad era el resultado de fuentes
occipitales (Kamphuisen, Bauer et al. 2008). Este estudio, junto con uno posterior (Knapen, Brascamp et al. 2011),
implica que las activaciones fronto-parietales pueden ser el resultado de experimentar alternancias de rivalidad más
que la causa de esas activaciones.
Un estudio reciente de TMS implicó a la corteza parietal en la mediación de las alternancias perceptivas (Carmel,
Walsh et al. 2010), y encontró que la TMS aplicada sobre la corteza parietal superior derecha (SPL) acortó la duración
de la dominación de la rivalidad. Más tarde, Kanai, Carmel, Bahrami y Rees (Kanai, Carmel et al. 2011)
informó que la interrupción del SPL anterior derecho acortó la duración del dominio, mientras que la interrupción del
SPL posterior derecho aumentó la duración del dominio. Sin embargo, se encontraron resultados contrastantes en un
estudio similar que usó TMS sobre SPL anterior e informó una mayor duración de la rivalidad (Zaretskaya, Thielscher
et al. 2010). La razón de esta discrepancia no está clara y se necesitará más investigación para resolverla, pero es
suficiente para implicar a la corteza parietal en la dinámica de la rivalidad binocular.
5.6. Una vista bayesiana

A medida que ha surgido evidencia del procesamiento contextual y de arriba hacia abajo en la rivalidad binocular,
también lo han hecho nuevos modelos teóricos de rivalidad que formalizan el aspecto interpretativo de la percepción
y su respuesta a entradas ambiguas (p. ej., Sterzer, Kleinschmidt et al. 2009), incluidos modelos basados en en un
marco probabilístico bayesiano (Dayan 1998; Hohwy, Roepstorff et al. 2008; Sundareswara y Schrater 2008). En la
visión bayesiana (ver Feldman, este volumen, para un análisis completo de los modelos bayesianos de organización
perceptiva), la existencia de imágenes monoculares incompatibles impide una única interpretación del entorno visual.
Es decir, existe una probabilidad previa muy baja de que ambas imágenes puedan ser verdaderas simultáneamente
(dos objetos diferentes en la misma ubicación visual lógicamente no es posible). Si las probabilidades de que cada
imagen sea verdadera son aproximadamente iguales, el modelo se enfrenta a dos soluciones equivalentes y la
percepción alterna entre las dos percepciones en competencia. Desde este punto de vista, la rivalidad binocular es
una consecuencia de las interpretaciones conflictivas de las imágenes del ojo derecho e izquierdo, más que de las
conexiones inhibitorias entre las primeras neuronas sintonizadas con características (Dayan 1998). Este tipo de
modelo puede acomodar una gran cantidad de datos psicofísicos tradicionales de bajo nivel sobre la rivalidad binocular
(revisado en Hohwy, Roepstorff et al. 2008). También es adecuado para describir cómo las interacciones
multisensoriales ayudan a resolver la ambigüedad visual. Cuando una imagen visual se correlaciona con señales en
otra modalidad, esa imagen visual tendrá una mayor probabilidad que la otra y recibirá una mayor ponderación en la
dinámica de alternancia y, por lo tanto, tenderá a dominar la percepción de rivalidad. También a través del aprendizaje
y la experiencia, ciertas combinaciones auditivas, visuales y táctiles tendrán un alto grado de prioridad.
probabilidades y ser favorecido cuando los estímulos visuales por sí solos pueden ser ambiguos.
19
6. Conclusión
Comenzamos el capítulo mencionando una escuela de pensamiento que ve la percepción como un proceso de
inferencia e interpretación, una tradición que se remonta a Helmholtz a fines del siglo XIX.
siglo. Aunque la rivalidad binocular ha sido un campo activo desde aquellos tiempos, la mayor parte de la investigación
sobre rivalidad realizada desde el trabajo seminal de Levelt en la década de 1960 se ha centrado en el estímulo básico.
características y procesamiento cortical temprano. Aunque los factores de bajo nivel son sin duda importantes en la
rivalidad binocular, la segunda mitad del capítulo se centró en trabajos más recientes que muestran la importancia del
procesamiento de arriba hacia abajo y la organización perceptiva. Revisamos la importancia de las influencias de arriba
hacia abajo, como la atención y el contexto, en el control de la dinámica de la rivalidad. Estas influencias de arriba hacia
abajo son amplias, incluida la familiaridad o el contenido afectivo de los estímulos rivales, las propiedades de esos
estímulos basadas en el objeto y, por supuesto, un papel generalizado para la atención. Estos factores pueden
considerarse colectivamente como una organización perceptiva en la rivalidad binocular, una influencia de arriba hacia
abajo que ayuda a resolver una ambigüedad visual de muy bajo nivel. Estos efectos contextuales de arriba hacia abajo
influyen en la dinámica de la rivalidad al modular la duración de la imagen dominante en lugar de la imagen suprimida
e invisible, lo que demuestra que la organización perceptual opera en el patrón percibido conscientemente.
También revisamos evidencia muy reciente que muestra que la información de los sentidos no visuales puede influir en
las alternancias visuales en la rivalidad binocular. Como vivimos en un entorno multisensorial, la percepción del mundo
exterior es un problema multisensorial y la organización perceptiva debe ocurrir en un contexto multisensorial. La
capacidad del tacto y el sonido (e incluso los estímulos olfativos) para alterar la dinámica de la rivalidad y ayudar a
resolver la ambigüedad es prueba de ello. Estos efectos generalmente requieren que los estímulos no visuales sean
congruentes con los estímulos visuales, ya sea en términos de atributos de estímulo de bajo nivel (por ejemplo,
coincidencia espacial o temporal) o que sean semánticamente congruentes. Esta influencia intersensorial en la rivalidad
binocular es un ejemplo de organización perceptiva en su más amplia extensión. Los recientes modelos bayesianos de
rivalidad, siendo fundamentalmente inferenciales, encajan bien dentro de una visión interpretativa de alto nivel de la
rivalidad. Una ventaja de los modelos bayesianos y de un enfoque de "organización perceptual" de arriba hacia abajo
es que no están vinculados a las interacciones interoculares inhibitorias que caracterizan a la mayoría de los modelos
anteriores de rivalidad. Por lo tanto, se pueden aplicar fácilmente a estímulos biestables en general, ya que la
fenomenología de todas las formas de rivalidad perceptiva es similar en el sentido de que todas implican alternancias
perceptivas irregulares y patrones comunes de dinámica temporal.
En general, la última década más o menos de la investigación de la rivalidad binocular ha visto un flujo constante de
hallazgos contextuales y de arriba hacia abajo que pueden interpretarse dentro del marco de la organización perceptual.
Estos estudios no han reemplazado el importante trabajo de bajo nivel que dominó las últimas décadas de investigación
sobre la rivalidad, pero proporcionan un equilibrio importante. Muestran el valor de una vista de arriba hacia abajo para
complementar el enfoque de bajo nivel que prevalece recientemente y, lo que es más importante, la vista de arriba
hacia abajo brinda un margen para una descripción más completa de la rivalidad binocular y la ambigüedad perceptual.
20
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Rivalidad binocular y ambigüedad perceptiva

Editado por Johan Wagemans

3. Principios organizativos de la Gestalt en la rivalidad binocular

3.1. Segregación figura/ fondo y rivalidad binocular

Figura 2. Dos ejemplos de organización perceptiva en rivalidad binocular. a) Un estímulo de

3.2. Agrupación perceptiva en rivalidad binocular

Figura 3. Ejemplos de organización perceptiva de alto nivel en rivalidad binocular. La mayoría de

Figura 4. Agrupación espacial en rivalidad binocular. La rivalidad binocular tiene un fuerte

4. Dinámica de la rivalidad binocular

5. Influencias contextuales y de arriba hacia abajo en la rivalidad binocular

5.1. Atención en rivalidad binocular

5.2. La interpretación y el afecto influyen en la dinámica de la rivalidad

Figura 6. Diagrama esquemático de la supresión continua de destellos. Tsuchiya y Koch (2005)

5.3. Rivalidad en un contexto multisensorial

Estas influencias multisensoriales en la rivalidad binocular demuestran la organización perceptiva en toda su

5.4. Redes corticales subyacentes a las alternancias de rivalidad

5.6. Una vista bayesiana

investigación del correlato neural de la conciencia." Brain Cog 76(2):7.

determinar la dominancia perceptiva. Emoción, doi: 10.1037/a0031403.

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