EL PAPEL DEL CALOR Y LA SEQUÍA DURANTE LAS

FLORACIONES OCASIONALES DE PICOPLANCTON Y

NANOPLANCTON EN UN GRAN DEPÓSITO DE AGUA
POTABLE (LAGO ALLATOONA, GEORGIA)

Joseph M. Dirnberger
Autores: Departamento de biología y física, Kennesaw State University, Kennesaw, GA 30144.
Referencia: actas de la Conferencia de los recursos de agua de Georgia 2011, celebró 11 – 13 de abril de 2011, en la
Universidad de Georgia.

Resumen . En los veranos de fines de 1993 y 2007, las comunidades de fitoplancton en el lago
Allatoona cambió de típicamente diversos ensambles a cerca de las floraciones monoespecíficas
de especies de pequeños tamaños de células (una de 0,5 X 2 µm cianobacteria y 2.5 X 15 µm
diatomeas, respectivamente). Estos cambios dieron lugar a importantes aumentos en la cantidad
de floculantes químicos utilizados para el tratamiento de agua potable. Las temperaturas del agua
en el epilimnion durante el verano tardío en cada año fueron los más altos medidos en estas dos
décadas, y estos años más cálidos se asociaron con ingresos muy bajos en el depósito. Datos de
nutrientes limitados también indican un cambio inusual a la limitación de nitrógeno durante la
floración de 1993. Literatura basada en estudios fisiológicos sugiere que las pequeñas células
(teniendo relativamente menos superficies) pueden tener una ventaja cuando cambia el nutriente
limitante y las temperaturas aumentan, proporcionando una explicación para estas floraciones de
pequeñas células consistentes con los cambios meteorológicos y limnológicos observados durante
las floraciones.

INTRODUCCIÓN

En las últimas décadas, ha habido mayor reconocimiento de la importancia de la ultraplankton

(colectivamente picoplancton oscilan entre 0.2-‐2 µm y nanoplancton desde µm 2-‐20) en aguas
superficiales (e.g. Stockner 1991; Callieri y Stockner 2002). Su significado ecológico se ha
considerado a ser mayor en sistemas oligotróficos en ambos agua dulce y marinos (Happey-‐Wood
1993, Fogg 1995; Callieri y Stockner 2002). Pocos estudios han descrito pequeñas células
autótrofas en mesotróficos y sistemas eutróficos (e.g. Cronberg y Weibull 1981; Bailey-‐Watts et
al., 1968: Wehr 1990; Happey-‐Wood 1991, Ochs y Rhew 1997; Carrick y Schelske 1997). En
contraste con los sistemas oligotróficos, la aparición del picoplancton es más temporal y su
predominio numérico mucho mayor durante la abundancia de pico (Cronberg y Weibull 1981;
Bailey-‐Watts et al., 1968). A diferencia de la floración típica de algas, el rápido aumento de
picoplancton puede estar asociado con tiempos de escasez de nutrientes en lugar de abundancia
(e.g. Wehr 1990; Weisse y Kenter 1991; Szelag-‐Wasielewsha 2005).
Los cambios principales en las comunidades de fitoplancton del lago Allatoona (Georgia, USA), un
embalse mesotróficos-eutróficas, hacia casi ensamblajes monoespecíficos de especies pequeñas
del tamaño de las células se produjeron en los veranos ambos finales de 1993 y 2007. Estos
florecimientos significativamente afectaron el tratamiento de agua potable y no se han observado
durante cualquier otro año en las cuatro décadas del retiro del agua del embalse. Porque las
células más pequeñas tienen menor superficie en relación con el volumen, potencialmente
influyentes tanto la eficiencia de absorción de los nutrientes y las tasas de hundimiento, este
trabajo investiga los cambios en los regímenes de temperatura y nutrientes asociados con las
floraciones de ultraplankton observadas en Lago Allatoona para desarrollar una explicación para la
aparición de estos dominios periódicos de células pequeñas.

MATERIAL Y MÉTODOS

El lago Allatoona es un embalse de control de inundación 4804 hectareas del río Etowah ubicado ~
50 km al noroeste de Atlanta, Georgia. Sus subcuencas del sur han experimentado un rápido
desarrollo suburbano en las últimas tres décadas. Lago Allatoona es monomictic, que van desde
mesotróficos a eutróficas dependiendo de la ubicación y tiene un tiempo de residencia anual
promedio de 3,8 meses (US EPA 1998). Los dos brazos más grandes del lago (el brazo principal del
río Etowah y el brazo Allatoona Creek en el sur) convergen en la represa donde la profundidad del
agua normalmente supera los 40 m desde finales de primavera a principios del otoño, después de
lo cual el nivel de lago temporal se deja caer durante el invierno para control de inundaciones.
Agua se retira para tratamiento de agua potable en la presa y a mitad de camino hasta el Brazo del
Arroyo de Allatoona del embalse.

Lago Allatoona fue muestreada bimestral (abril-octubre) y mensual (noviembre-‐March) desde

mayo de 1992 a octubre de 1996 en seis sitios como parte de un U.S. EPA Lagos limpios fase I
diagnóstico y factibilidad estudio.

Fitoplancton, clorofila y nutrientes fueron analizados de a partir de muestras compuestas

tomadas a cuatro profundidades distribuidas uniformemente a través de la zona fótica. Análisis
habían seguido US EPA aprobó metodología (APHA 1991). Fitoplancton fueron identificados,
medido y cuantificado en cuatro temporadas en ocho localidades durante el primer año del
estudio. Se tomaron muestras de fitoplancton esporádicamente en los años posteriores. Los test
de crecimiento potencial de las algas fueron realizados periódicamente a través del estudio de
Lagos Limpios.

Distribución vertical de temperatura del agua en el Brazo del Arroyo de Allatoona en el medio del
canal frente al marcador del canal 28A (estación 28A) y cerca de la presa (estación 1E) fue
supervisada en casi todos los años posteriores al estudio por la división de protección ambiental
de Georgia a mediados de agosto (2001-‐2007) y por el autor a finales de agosto a septiembre
temprano (1999-‐2001, 2003, 2005 2007, 2009) antes de la ruptura de la estratificación termal a
finales de septiembre. Temperatura en 1 y 4 m de profundidad son fueron elegidos para el análisis
a evaluar tanto las aguas sometidas a cambios meteorológicos corto plazo (1m) y aguas con menos
frecuencia mezcladas con aguas superficiales, que mejor reflejan las influencias meteorológicas e
hidrológicas durante la temporada de verano (4m). Porque las temperaturas del agua se espera
que ser influenciados por las condiciones meteorológicas e hidrológicas anteriores durante los
últimos meses, las temperaturas del agua verano tardío se compararon a la temperatura del aire y
a parámetros hidrológicos de un promedio de más de tres meses de verano. Correlación lineal fue
utilizada para examinar la relación entre estos parámetros durante varios años entre 1992 y 2007
para las cuales existen datos (n = 12 años para todos los parámetros excepto Etowah río
temperatura donde n = 10). Temperaturas del aire disponible en el verano para cada año son
medios de promedios diarios desde junio hasta agosto para la porción norte de Georgia (NOAA
2010); las entradas, elevación del lago y tiempo de residencia son medios de promedios diarios
desde junio a agosto (US as 2010); Las temperaturas del agua del Río Etowah son medios de
mediciones bimensuales en el Cantón de Georgia justo arriba del lago Allatoona (USGS 2010).

RESULTADOS

El cambio más dramático en la calidad del agua en los cinco años del estudio de lagos limpios se
produjo a finales del verano de 1993. Las muestras de agua en varios sitios a lo largo del brazo del
arroyo de Allatoona y cerca de la presa en el brazo de río Etowah llegaron a ser difíciles filtrar
tanto por clorofila y análisis de bacterianos coliformes fecales y transparencia del agua que fue
menor que en los otros cuatro años de seguimiento (US EPA 1998). Durante este mismo período,
las instalaciones de tratamiento de agua potable que extraen agua del lago informaron un
aumento dramático en la cantidad de floculantes químicos utilizados para el tratamiento de agua
(autoridad de agua de Marietta Cobb, comm. pers.).

La examinación microscópica de agua del lago y de floculante tomada desde la planta de

tratamiento del agua potable reveló un predominio numérico de una célula de forma de varilla
pequeña (~0.5 X 2 µm). Estas células autofluorescente sobre la excitación de la luz a 450 nm
indicando la presencia de clorofila y, junto con su tamaño extremadamente pequeño y falta de
organelos, esto sugiere que el organismo puede ser una cianobacteria. Las densidades de estas
células en el Brazo del Arroyo de Allatoona fueron extremadamente altas (p. ej. células/ml
132.000 en 28A en septiembre de 1993, más de un orden de magnitud mayor que todas las células
del fitoplancton en el mes de septiembre anterior).

Concentración de clorofila se mantuvo dentro de rangos observados en verano tardío en los otros
años del estudio limpios lagos. Proporciones de nitrógeno fósforo fueron menores a lo largo del
lago en el verano de 1993 (todas las tasas < limitación de nitrógeno que sugiere 10:1; n = 22 datos
de sitios) que en los otros años de estudio (50 de 72 datos de páginas, con cocientes calculables >
20:1 sugiere la limitación de fósforo y sólo cinco datos de sitios < 10:1). Ambos disminuyeron los
niveles de nitrógeno y aumentaron los niveles de fósforo contribuidos a este cambio (Figura 1).
Pruebas potencial es de crecimiento de las algas realizadas periódicamente durante los primeros
cuatro años del estudio también apoyan más fuerte la limitación de nitrógeno a finales del verano
de 1993 con la limitación de nitrógeno que se producen en ocho de los sitios de once lago
(limitación de nitrógeno sólo se produjo en tres de los otros 41 datos de sitios probado en otras
ocasiones) (US EPA 1998).

Hasta finales del verano de 2007 no hubo problemas similares en el tratamiento de agua potable
(autoridad de agua de Marietta Cobb, com. pers.). Examen microscópico de muestras tomadas en
varias ubicaciones en el brazo Allatoona reveló que un pequeño diatomeas (2,5 X 15 µm),
Achnanthes minutissima, predominando ensamblajes de fitoplancton (e.g. durante principios de
septiembre de 2007 en el brazo de Allatoona Creek, a. minutissima formado el 99% de las células
de un fitoplancton y el 74% de la biomasa del fitoplancton). Mientras que el tamaño de celda de
esta diatomea es un orden de magnitud más grande que la cianobacteria de 1993, se ubica como
el segundo más pequeño de 14 especies de diatomeas cuantificadas en Lago Allatoona y caídas en
el cuartil más bajo de tamaño reportado por diatomeas de agua dulce (Litchman et al. 2009). Al
igual que en 1993, la diversidad de la comunidad de fitoplancton disminuyó dramáticamente en
comparación con otros años en
fitoplancton que fueron examinados
(por ejemplo, Shannon-Weiner Índice de
Diversidad para septiembre de 2007 fue
de 0,10, mientras que la diversidad varió
1,64 a 2,12 en ocho sitios en septiembre
de 1992).
Figura 1.- La media de las concentraciones
de nutrientes (nitrógeno Kjeldahl total y el
fósforo total y la relación entre los dos (N:
P) para los meses de verano durante los
cinco años del estudio Limpio Lagos; n = 94
fechas sitio). El nitrato y nitrito fueron a
menudo por debajo de los límites de detección de modo excluyendo éstos desde los límites de detección
de modo excluyendo éstos desde la N: P de cálculo más fechas sitios podrían ser considerados (nitrato y
nitrito fueron por lo general una fracción de Smal TKN lo TP: TN covaried con TP: TKN en las fechas en que
el nitrato / nitrito es calculable; r = 0,99 n = 220 fechas sitio). Las líneas verticales son 1 desviación
estándar de la media de N: P.

Finales del verano, las temperaturas epilimneticas tienden a ser más altas en los dos veranos que
ocurrieron las floraciones (1993 y 2007) que en otros años sobre los 15 veranos en el cual se
realizaron mediciones desde 1992 hasta 2009. Mientras a mediados de Agosto las temperaturas
del agua en otros años fueron, en ocasiones, superiores a los años de la floración de 1993 y 2007
(e.g. 1995), sólo durante los años de la floración fueron temperaturas constantemente a dos
profundidades de muestra, ambos sitios y ambas fechas (Figura 2). Temperatura del aire de verano
era más caliente en 1993 que cualquier año en estas dos décadas y el tercero más caliente en
2007, mientras que el 2007 tuvo el menor ingreso tributario verano y 1993 la tercera menor
afluencia. Durante todos los años analizados en este estudio, el verano las temperaturas de aire
covarian con Hidrología lago (afluencia, tiempos de residencia y niveles de lago) indicando que en
años más calientes tienden a ser años más secos (cuadro 1). Las temperaturas epilimneticas eran
positivamente correlacionada con la temperatura del aire de verano e inversamente
correlacionados con la elevación del lago de verano. Sin embargo, las temperaturas hipolimnéticas
muestran tendencias opuestas, donde las temperaturas del agua en la parte más profunda del
lago (estación 1E) fueron más frescos en 2007, y las temperaturas inferiores se correlacionan
positivamente con la entrada e inversamente con los niveles de los lagos y los tiempos de
residencia. Durante los años que fueron monitoreadas las temperaturas, las temperaturas del
hipolimnion tendieron a disminuir.
 Figura 2. Temperatura del agua más de 15 años a dos profundidades (1 m y 4 m) en dos estaciones
(estaciones 28A y E 1) y en dos intervalos de tiempo. Las marcas de graduación en el eje horizontal indican
el comienzo del año marcado.

Tabla 1. Valores de correlación r

(coeficientes de correlación producto-
momento) entre varios parámetros (P <
0.05 indicados en negrita) durante varios
años entre 1992 y 2007 para las cuales
existen datos (n = 12 años para todos los
parámetros excepto Etowah R.
Temperature donde n = 10). Las
mediciones de temperatura de agua son
de datos mediados de agosto; relaciones similares entre estos parámetros también se produjeron por las
temperaturas del agua medidas en los finales de agosto - conjunto de datos de principios de septiembre.

Figura 3. Temperatura del agua en la estación 1E a diferentes

profundidades en el tiempo para todas las fechas de la
muestra.
DISCUSIÓN

Las floraciones de fitoplancton de 1993 y 2007 tiene en común dominancia de especies de células
pequeñas solo durante años de inusualmente cálidas aguas epilimneticas. Mientras que la
temperatura del aire es esperada para influir en la temperatura del agua, otros factores también
parecen influir en la distribución de calor y los nutrientes en el depósito. Aunque estos factores se
confunden (tabla 1), tienden a favorecer un cambio hacia la limitación de nitrógeno.

Como los niveles de los Lagos caen en años más secos, se resuspendió sedimentos expuestos por
acción de las olas potencialmente haciendo disponible el fosforo absorbido. En Allatoona, la
resuspensión de sedimentos previamente depositado por las olas durante los períodos de nivel del
lago bajo explicar los aumentos estacionales de turbidez (Dirnberger y Weinberger, 2005).

Aguas hipolimneticas más frías durante los veranos calientes y secos pueden ser el resultado de no
sólo menos mezcla como aguas superficiales cálidas, pero también los tiempos de residencia de
verano que retienen más del agua que se enfrió durante el invierno anterior. Cambios en la fuerza
de la estratificación pueden afectar diferencialmente a su vez el arrastre de fósforo y nitrógeno
desde el epilimnion. En Lake Tahoe, Winder, et al (2009) encontraron que relaciones de N:P fueron
inversamente correlacionados con fuerza de estratificación dado que reduce la mezcla retornada
limitado de nitrógeno regenerado de aguas más profundas. Otro factor que puede contribuir a un
cambio hacia la limitación de nitrógeno en años cálidos y secos es una reducción en la
depositación atmosférica de nitrógeno a través de la cuenca. Deposición atmosférica puede
representar una porción significativa de nitrógeno cargando a un lago (e.g. Morales 2001; Mosello
et al. 2001), y lagos en regiones áridas tienden más hacia la limitación de nitrógeno (Camacho et
al. 2003; Fenn et al 2003). Un efecto similar puede estar ocurriendo en años secos en el lago
Allatoona donde nitrógeno disminuyó en ambos lagos y tributarios durante los dos más secos
veranos de los lagos limpios de estudio (considerando que no se podían atribuir a los cambios de
fósforo en las cargas tributarias fósforo aumentos en el lago) (US EPA 1998).

Las condiciones descritas anteriormente pueden favorecer células más pequeñas del fitoplancton
de dos maneras. En primer lugar, los cambios en las concentraciones de nutrientes parecen alterar
la ventaja competitiva entre las células grandes y pequeñas del fitoplancton (Parson y Takahashi
1973; Lean y blanco 1983; Suttle y Harrison 1988; Wehr 1993; Ochs y Rhew 1997; Philippart et al.
2000; Viličić et al. 2007). La ventaja competitiva de las células más pequeñas en aguas pobres en
nutrientes se ha atribuido a la mayor superficie en relación con el volumen y a la mejora de la
eficiencia del transporte de material a pequeña escala, incrementando la tasa de suministro de
nutrientes en relación con la demanda celular (e.g. Fogg 1986; 1995). Mientras que bajas
concentraciones de nutrientes pueden explicar la prevalencia de células más pequeñas en aguas
oligotróficas (e.g. Callieri y Stockner 2002), turnos irregulares a la limitación de nitrógeno también
podrán explicar su dominación episódica en más sistemas eutróficos. Especies unicelulares
mayores adaptadas a condiciones limitadas de fósforo son competidos hacia fuera por pequeñas
células, mientras más grandes especies unicelulares con adaptaciones específicas más eficiente
adquieran y almacenen nitrógeno (e.g. Collos 1986) sería raro o ausente donde es limitación de
nitrógeno poco frecuente, como es típico de zonas templadas aguas superficiales (Schindler 1977)
como Lago Allatoona.

En segundo lugar, tamaño de la célula también puede verse afectada por las temperaturas del
agua que diferencialmente influyen en las tasas de hundimiento de las células de la zona fótica
conforme a ley de Stokes (ciudad 1970). Temperaturas más cálidas de aumentan las tasas de
hundimiento, sin embargo, las células más pequeñas se hunden más lentamente. Además, menos
turbulencia asociada más fuerte estratificación diferencialmente puede incrementar la pérdida de
células más grandes de la zona fótica (Ruiz et al., 1996). Mientras Winder et al (2009) atribuye el
cambio hacia especies más pequeñas de diatomeas en el Lago Tahoe durante 24 años a
hundimiento diferencial debido al cambio climático, es difícil imaginar cómo el tamaño depende
del hundimiento solo resultaría un cambio dramático para ensambles monoespecíficos según lo
observado en el lago Allatoona.

Tradicionalmente, se han observado comunidades fitoplanctónicas agua dulce por su excepcional

diversidad (Hutchinson 1961). En Allatoona, parece que dramática disminución de la diversidad se
producen debido a que algunas especies son preadaptadas a los extremos del medio ambiente.
Impactos humanos a menudo aumentan la magnitud de las variaciones ambientales. Cuando las
cargas de nutrientes fueron menores en las décadas anteriores antes de la rápida urbanización de
las cuencas del sur (US EPA 1998) y nutriente variabilidad de nutrientes fue probablemente
menos porque en fuentes no puntuales eran menos, no se observaron floraciones. Como
eutrofización ha procedido en el lago Allatoona, a corto plazo la limitación de nitrógeno puede ser
cada vez más probable por ejemplo (Downing y McCauley, 1992), en ocasiones cambiando el
equilibrio competitivo hacia aquellas especies de fitoplancton que son eficientes en la adquisición
de nutrientes en virtud de su pequeño tamaño. El cambio climático sería como esperar a tener un
efecto similar, obligando a mayores extremos en las variaciones naturales en el calor y la sequía
(e.g. Wang et al. 2010). De hecho, estudios recientes han atribuido a cambios en el tamaño de las
células del fitoplancton agua dulce para el cambio climático (Christoffersen et al. 2006; Winder et
al. 2009). La tendencia en la distribución de calor vertical en Allatoona observada durante los años
de estudio (Figura 3), ya sea el resultado de nutriente eutrofización o cambio en las condiciones
meteorológicas asociadas con el cambio climático, sugieren que las floraciones seguirá ocurriendo
periódicamente en el lago.