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COMUNIDAD DE MACROINVERTEBRADOS EN RÍOS DE LA CUENCA CHIPIRIRI

CON CONDICIONES DE REFERENCIA Y ALTERADAS, ESTUDIO PRELIMINAR
PARA LA BIO-EVALUACIÓN DE ARROYOS MACROINVERTEB....

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Nabor Moya Thierry Oberdorff

Universidad Mayor Real y Pontificia San Francisco Xavier, Chuquisaca, Bolivia Institut de recherche pour le développement (IRD) Toulouse
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Artículo científico

COMUNIDAD DE MACROINVERTEBRADOS EN RÍOS DE LA CUENCA CHIPIRIRI

CON CONDICIONES DE REFERENCIA Y ALTERADAS, ESTUDIO PRELIMINAR

PARA LA BIO-EVALUACIÓN DE ARROYOS

MACROINVERTEBRATES COMMUNITY IN REFERENCE AND DISTURBED

CONDITIONS IN STREAMS OF THE CHIPIRIRI BASIN, PRELIMINARY STUDY FOR

STREAMS BIOASSESSMENT

Título breve: Comunidad de macroinvertebrados como bioindicadores de perturbación

Short title: macroinvertebrates community as bio-indicators

Nabor Moya1*, Thierry Oberdorff1,2*, Rémy Bigorne1,2, José P. Zubieta1 & Jimena

Camacho1
1
Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos, Universidad Mayor de San Simón,

Casilla 2352, Cochabamba, Bolivia.

2
Institut de Recherche pour le Développement (IRD), Département Milieux et

Peuplements Aquatiques USM 403, Muséum National d’Histoire Naturelle, France.

* E-mail para correspondencia: nabor.moya@gmail.com ú oberdorf@mnhn.fr

RESUMEN

Con el propósito de determinar la composición y estructura de comunidades de

macroinvertebrados bentónicos y su relación con factores ambientales en condiciones

naturales y alteradas, se tomaron muestras en 38 sitios de referencia y 29 sitios con

perturbación antropogénica, distribuidos uniformemente a lo largo de la Cuenca

1
Chipiriri, en la región del Piedemonte de Cochabamba. Encontramos mayor proporción

en densidad y riqueza de grupos intolerantes como los efemerópteros, tricópteros y

plecópteros en sitios de referencia respecto a los sitios perturbados, por el contrario los

grupos tolerantes como los quironómidos (dípteros) dominaron significativamente en

sitios perturbados. Los resultados obtenidos a través de análisis multivariados, nos

muestran que la estructura y composición de las comunidades de macroinvertebrados

pueden servir como bioindicadores de perturbación antropogénica, sin embargo, estas

comunidades responden también de manera significativa a factores ambientales bajo

condiciones de referencia, lo cual nos sugiere que futuros trabajos de bio-evaluación de

arroyos a través de índices bióticos deben excluir el efecto ambiental del efecto de la

perturbación.

Palabras claves: bentos, ríos tropicales, condiciones de referencia, perturbación

antropogénica, Bolivia.

ABSTRACT

In order to analyse macroinvertebrates community structure in pristine and disturbed

conditions, we used data collected in 38 reference and 29 disturbed sites uniformally

distributed along streams from the Chipiriri Basin, Cochabamba, Bolivia. Everything else

being equal, we found a significantly greater richness and proportion of EPT taxa in

reference sites compared to disturbed ones, while tolerant taxa such as chironomids

dominated the community in disturbed sites. Results obtained through multivariate

analyses showed that macroinvertebrates can be used as indicators of environmental

perturbations, but only after accounting for variations in their community structure in

natural conditions.

2
Key words: benthos, tropical streams, reference conditions, anthropogenic disturbance,

Bolivia.

INTRODUCCIÓN

Desde los años 50, las evaluaciones biológicas de la calidad de aguas de arroyos están

remplazando o complementando progresivamente a las medidas químicas que por si

sola no proveen adecuada información de los efectos de perturbación sobre los

organismos vivientes (Metcalfe, 1994; Bailey et al., 2003).

La meta de las evaluaciones biológicas es detectar y comprender los cambios en los

sistemas biológicos que resultan de las actividades antropogénicas, respecto a las

condiciones de referencia, que son sitios mínimamente expuestos a perturbaciones

antropogénicas tales como los desechos domésticos, industriales o cambios en el uso

del suelo que a menudo degradan los ecosistemas (EPA, 1990; Bailey et al., 2003). Sin

embargo para los países desarrollados, hay pocos lugares que quedan (si es que hay)

sin la influencia de las acciones humanas (Karr & Chu, 1999); pese a que países en

desarrollo como Bolivia presentan varios espacios poco intervenidos, la selección de

sitios de referencia requieren un cuidadoso plan de muestreo y análisis.

La estructura y composición taxonómica tanto de comunidades de peces como

invertebrados son actualmente las más útiles en evaluaciones de la integridad biótica de

ríos (DeShon, 1995; Karr & Chu, 1999; Oberdorff et al. 2001; 2002; Pont et al. 2006),

debido a que ellos responden de forma específica y predecible a los cambios en la

3
condición del paisaje; son sensibles a un rango de factores físicos y químicos, y son

relativamente fáciles de medir e interpretar (Karr & Chu, 1999).

El presente trabajo usa comunidades de macroinvertebrados bentónicos como

potenciales bioindicadores de perturbación antropogénica debido a las ventajas

particulares que presentan estas respecto a comunidades de peces. Son fáciles de

colectar, son diversos y abundantes, se conoce que muchos grupos de estas

comunidades cambian rápidamente en riqueza y abundancia según diferentes tipos de

perturbación (e.g. DeShon, 1995; Fore & Wisseman, 1996; Marques & Barbosa, 2001;

Morley & Karr, 2003; Bryce & Hughes, 2003), asimismo, son relativamente sedentarios,

por lo que proveen una buena señal puntual de lo que sucede en un sitio (Bailey et al.,

2003).

La fauna de macroinvertebrados es aún poco estudiada en ríos del piedemonte de

Cochabamba (Campero, 1998; Moya et al., 2003; Goitia et al. 2003 y Tomanova et al.,

2006), que progresivamente esta remplazando su vegetación natural con distintos tipos

de cultivos (CONCADE, 2002) y asentamientos humanos, alterando la integridad

biológica de los arroyos de esta zona. Por ello, el presente trabajo está enfocado en

estudiar la estructura y composición de la fauna bentónica y su relación con factores

ambientales en arroyos con distinto grado de perturbación antropogénica, para futuras

evaluaciones de la integridad biológica de arroyos en la Cuenca del Río Chipiriri.

4
El presente trabajo es un estudio preliminar de la evaluación de arroyos de la Cuenca

del Río Chipiriri, a través de un índice multimétrico de integridad usando estas

comunidades bentónicas (Moya & Oberdorff, en prep.)

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de Estudio

El área de estudio comprende los arroyos de primer y segundo orden de la Cuenca del

Río Chipiriri, que a su vez forma parte de la Cuenca del Río Isiboro-Sécure;

corresponde a la provincia Chapare del departamento de Cochabamba, Bolivia (Fig. 1).

INSERTAR FIG. 1

El bioclima de esta región es del tipo pluvial, las precipitaciones anuales pueden

alcanzar valores entre 5 000 y 6 000 mm, con un rango de temperaturas medias que

oscilan entre 24 y 26 ºC (Navarro & Maldonado, 2002)

La zona de estudio tiene una extensión considerable destinada a la producción agrícola

que es de carácter semi-intensiva. De un total de 127 km2 que ocupa la Cuenca

Chipiriri, tiene alrededor de 2 529 ha. de superficie cultivada, lo que equivale a cerca del

20 % de área cultivada en toda la Cuenca (Rodríguez, 2005). Los principales cultivos

que se destacan según su extensión son cítricos, banano, palmito, pastizales y piña

(CONCADE, 2002).

5
Selección de Estaciones

La selección de arroyos se realizó a través de mapas del Instituto Geográfico Militar con

escalas 1:50 000 y 1:100 000 y a través de varias visitas a la zona de estudio.

En total se tomaron muestras biológicas y variables ambientales en 67 estaciones

uniformemente distribuidas en la Cuenca del Río Chipiriri, de las cuales se escogieron

38 sitios de referencia, con poca o ninguna perturbación antropogénica y 29 sitios

perturbados. Para diferenciar entre estaciones alteradas y no alteradas se usaron dos

criterios principales, la perturbación antropogénica del hábitat de muestreo y el uso del

suelo en áreas adyacentes del sitio, determinados con el mapa de cultivos de

CONCADE (2002) y visitas previas en la zona de estudio. Para el primer criterio

principal, en cada estación se tomó en cuenta:

• Las modificaciones del cauce del arroyo provocadas por personas.

• Los desechos domésticos presentes.

• La proximidad a las zonas pobladas.

• Las modificaciones del substrato.

Para el segundo criterio principal, se tomó en cuenta:

• La deforestación de la zona.

• La proximidad de la estación a los campos de cultivo y su extensión.

• La facilidad de acceso a la estación.

6
La calidad química del agua medida a través de la concentración de nitratos, fosfatos y

demanda química de oxígeno, debido a sus valores muy bajos no se tomó en cuenta

como criterio para definir la perturbación.

Los dos criterios principales se clasificaron inicialmente en cuatro categorías como

sigue: 1=muy poco, 2=poco, 3=intermedio y 4=mucho.

Posteriormente, usando los valores categóricos de ambos criterios, aquellos sitios que

sumaron valores >5 fueron considerados como perturbados y aquellos que sumaron

valores ≤5 se consideraron como sitios de referencia. En general, la zona de estudio

presenta pocos sitios muy alterados para ambos criterios principales.

Colecta y análisis de muestras

Se tomaron muestras de macroinvertebrados bentónicos y variables físicas y químicas

en 67 estaciones correspondientes a la cuenca del río Chipiriri durante la época seca

del año 2004 (Junio a Octubre), debido a que en estos meses hay mejores condiciones

de establecimiento del bentos, evitando ser arrastrados o lavados por las fuertes

corrientes durante la época de lluvias y la dilución de la fauna con el aumento del

tamaño del cauce.

Para colectar las muestras de macroinvertebrados bentónicos se utilizó una red Surber

de 250 µm de abertura de malla y 900 cm2 de área colectora. Se tomó una muestra

compuesta de cinco réplicas representativas de las zonas de rabión de cada estación;

7
en algunos pocos sitios donde no existía un rabión claramente definido, se consideró al

plano o canal como sitio de muestreo.

Las muestras de macroinvertebrados se conservaron en formol al 4%, posteriormente

fueron llevadas al laboratorio donde se cuantificaron e identificaron hasta el nivel

taxonómico posible utilizando las claves de Roldán (1988), Merrit & Cummins (1996) y

Fernández & Domínguez (2001). A nivel género se determinó los grupos

Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera y Megaloptera y a nivel familia el resto de los

grupos de insectos.

Asimismo, en cada sitio se midieron variables químicas y físicas como el pH, la

conductividad (µs/cm), oxígeno disuelto (%), promedio de la velocidad de corriente

(cm/s), profundidad media (cm), promedio de ancho total y activo (m), longitud rabión

(m), distancia a la fuente (km), tipo de substrato y la intermitencia. La temperatura no se

tomó en cuenta debido a su amplia variación, tanto según las horas del día como según

los días.

El oxígeno disuelto se midió entre las 11:00 y 14:00 horas, debido a que esta varía

según las horas del día.

La conductividad y el oxígeno disuelto se midieron con un medidor portátil modelo YSI

85, y el pH se midió con un pH-metro modelo Testo 230.

8
La velocidad de corriente y profundidad se midieron con un flujómetro digital modelo FP

101 Global Water en los cinco puntos donde se tomo las muestras de bentos.

En tres puntos (cada uno de 1 m2) de cada rabión se midió el tamaño del substrato

según la escala granulométrica de Wenthworth. Estos tres puntos ocuparon los

espacios de los tres primeros puntos donde se tomó las muestras de bentos.

Para incluir a los análisis estadísticos, las clases de tamaño del substrato fueron

categorizados como proponen Heino et al. (2003) con ligeras modificaciones: (1)

materia orgánica, limo, arcilla; (2) arena, (3) grava fina, (4) grava gruesa, (5) cascajo

fino, (6) cascajo grueso, (7) piedra fina, (8) piedra grande, (9) bloque. La proporción

dominante principal del tipo de substrato fue estimada en cada metro cuadrado y

subsecuentemente promediada para los tres puntos.

Debido a que existen algunos arroyos intermitentes en la zona, esta variable se dividió

en dos categorías, 1=intermitente, 0=no intermitente.

Análisis de datos

Para tener una visión general acerca de la variabilidad ambiental de la zona estudiada,

inicialmente se realizó un análisis de componentes principales (ACP), de tal manera que

se observe la distribución de los sitios tanto de referencia como perturbados tomando

en cuenta solamente las características ambientales.

9
Para determinar asociaciones entre la estructura de las comunidades (excluyendo los

taxa raros ≤0.10% respecto a la abundancia total de los 67 sitios) y las variables

ambientales, se realizó un análisis de correspondencia canónica (ACC).

El ACC sirve para entender como diversos taxa responden simultáneamente a factores

externos como las variables ambientales. El resultado del ACC es un diagrama de

ordenamiento formado por un sistema de ejes donde se muestran los sitios, las

especies y variables ambientales (Ter Braak & Verdonshot, 1995).

Las variables ambientales de mayor importancia en el ACC, se escogieron a través de

la selección forward de CANOCO, esta permite evaluar la significancia de las variables

por medio de los test de permutaciones de Monte Carlo (499 permutaciones, p<0.05).

Luego, para evaluar la significancia estadística del ordenamiento de los ejes canónicos

(relación de la distribución de especies según la variación ambiental) también se

realizaron los test de permutaciones de Monte Carlo (1000 permutaciones, p<0.05).

A través de este ACC se espera que la distribución de las especies esté asociada a las

variables ambientales; asimismo se espera que los sitios de referencia y perturbados se

diferencien en relación a este conjunto de variables ambientales.

Estos análisis fueron realizados en el programa CANOCO versión 4.5.

10
RESULTADOS

Un total de 61 taxa de macroinvertebrados acuáticos fueron colectados en 67 sitios de

la Cuenca Chipiriri, de los cuales 52 corresponden a la Clase Insecta y 9 taxa

correspondieron a otras clases (Cuadro1).

Una densidad media de 426 (±336) ind/m2 fueron encontrados en cada sitio; siendo la

Familia Chironomidae la más abundante, que representa a un 28% de abundancia total

de los 67 sitios.

Los sitios de referencia tuvieron una densidad media de 491 (±388) ind/m2 en cada sitio

y los sitios perturbados una densidad media de 340 (±232) ind/m2.

Un promedio de 18 (±6.5) taxa fueron encontrados en cada sitio de referencia, y un

promedio de 14 (±6) taxa se encontraron en cada sitio perturbado, la Familia

Chironomidae fue la más frecuente, encontrándose en todos los sitios muestreados.

En cada sitio de referencia, predominaron los grupos intolerantes, un promedio de 46%

de los individuos está representado por los ordenes Ephemeroptera y Trichoptera (Fig.

2); el orden Plecoptera, que no se muestra en la figura, representa apenas el 1.1%. Por

otro lado en los sitios perturbados se registraron valores mucho más bajos para estos

grupos intolerantes, en promedio, el 32% de los individuos está representado por los

ordenes Ephemeroptera y Trichoptera (Fig. 2), el orden Plecoptera en este caso

representa apenas un promedio de 0.4% en cada sitio; Por el contrario, los dípteros,

11
que son considerados como los más tolerantes, fueron mucho más abundantes en los

sitios perturbados (45%) que en los de referencia (26%) (Fig. 2).

Pese a que el orden Coleoptera no es considerado un grupo intolerante como los

efemerópteros, tricópteros y plecópteros, este presentó mayor proporción en los sitios

de referencia (15%) que en los sitios perturbados (8%).

INSERTAR FIG.2

Respecto a la composición trófica, los recolectores son los más abundantes con un

promedio de 41.6%, tomando en cuenta todos los sitios, los raspadores alcanzaron al

18.8%, los desmenuzadores al 16.1%, los filtradores al 12.4%, los predadores al 10.9%

y los parásitos son los menos abundantes, alcanzando solo al 0.13% en promedio.

El ACP indica que la variación entre las variables ambientales puede ser explicado por

los dos primeros componentes principales en un 51% (Fig. 3 a y b). El primer eje separa

los sitios con valores elevados de variables físicas como la velocidad de corriente, la

longitud rabión, el ancho, el tipo de substrato dominante y la intermitencia (Fig. 3b). El

segundo eje ordena los sitios en función a las variables químicas como el pH, la

conductividad y el oxígeno disuelto.

De acuerdo a este análisis, tanto los sitios de referencia como perturbados no se

separan marcadamente, lo que indica que ambos grupos de sitios comparten las

mismas características ambientales.

12
INSERTAR FIG. 3

El análisis de correspondencia canónica (ACC) (Fig. 4), indica que la varianza

acumulada de la relación entre las variables ambientales y biológicas puede ser

explicada por los dos primeros ejes en un 62%. La correlación especie-ambiente fue

alta para ambos ejes (0.878 y 0.791, respectivamente). Los test de permutaciones de

Monte Carlo (1000 permutaciones) muestra que ambos ejes fueron altamente

significativas (p=0.001). Estos resultados sugieren que la distribución de los taxa no

fueron debidos al azar, lo que indica que la mayor parte de la variación explicable de los

datos de especies fueron tomados en cuenta por las variables ambientales medidas.

La selección forward de CANOCO y los test de permutaciones de Monte Carlo (499

permutaciones, p<0.05) seleccionó ocho de 11 variables ambientales, estas fueron la

velocidad de corriente, la intermitencia, pH, profundidad, tipo de substrato dominante,

conductividad, longitud rabión, y el ancho total (Fig. 4b), las variables excluidas fueron

el oxígeno disuelto, el ancho activo y la distancia a la fuente.

En la figura 4a se observa que los sitios perturbados (códigos rojos) tienen una

tendencia de separación de los sitios de referencia hacia el lado derecho del eje 1.

INSERTAR FIG. 4.

En aquellos sitios de referencia (lado izquierdo de la figura 4a, en números negros) con

sustratos predominantemente gruesos, valores elevados de velocidad de corriente,

ancho del río, longitud rabión, pH; pero con valores bajos de conductividad y

13
profundidad, predominan los taxa intolerantes como: Baetodes, Guajirolus,

Camelobaetidius, Leptohyphes (Ephemeroptera), Chimarra, Polyplectropus, Leptonema,

Smicridea (Trichoptera) y Anacroneuria (Plecoptera) (Fig. 4b),

En el otro extremo, lado derecho de la figura 4a, correspondiente a los sitios

perturbados (en números rojos), en general son los grupos tolerantes como los

oligoquetos, chironómidos, ostrácodos e hirudíneos los que tienden a predominar (Fig.

4b); cuyos valores de las variables ambientales anteriormente mencionadas,

normalmente tienden a ser más bajos, a excepción de la conductividad y profundidad.

De esta manera, los sitios perturbados se desplazan en un extremo del diagrama según

la composición de la fauna bentónica, pero independientemente de sus características

ambientales.

DISCUSIÓN

La composición de la fauna bentónica encontrada en los arroyos de la Cuenca Chipiriri,

en general es similar a lo encontrado por Moya et al. (2003) a lo largo de los ríos del

Piedemonte de Chapare.

En el presente trabajo, más del 70 % de la fauna bentónica total esta representado por

los órdenes Diptera, Ephemeroptera y Trichoptera; la proporción de algunos grupos

como los plecópteros son bastante reducidos (1.1% en sitios no alterados), comparado

con los plecópteros que se presentan en ríos grandes del piedemonte (3%) (MOYA et

al., 2003) o de montaña (2.5 %) (Rocabado & Wasson, 1999) posiblemente debido a

14
que se trata de arroyos pequeños de primer y segundo orden con bajas velocidades de

corriente y sustratos no muy gruesos como las que se presentan en ríos de piedemonte

y montaña.

Con respecto a la composición trófica, la proporción de desmenuzadores y raspadores

deberían disminuir en sitios perturbados (Butcher et al., 2003), en nuestro trabajo,

efectivamente ambos grupos disminuyeron significativamente en sitios perturbados

(p<0.05), analizados con una prueba t; sin embargo, la proporción de predadores, que

también deberían disminuir (Karr & Chu, 1999) tuvo un comportamiento inverso,

aumentó significativamente en sitios perturbados (p<0.01).

Sin embargo la generalización de un incremento o una disminución de los diferentes

grupos tróficos con la perturbación antropogénica, puede o no ser un buen indicador,

debido a que pueden responder a otros factores ambientales no asociados a la

perturbación, por lo que deben ser cuidadosamente testados antes que ellos sean

usados en índices bióticos (Karr & Chu, 1999).

Según el análisis de componentes principales de acuerdo a las características

ambientales, los sitios perturbados se encuentran distribuidos dentro de la variabilidad

ambiental de los sitios de referencia, es decir, que los sitios perturbados comparten

características ambientales similares a los de referencia.

15
Por el contrario, de acuerdo al análisis de correspondencia canónica, los sitios de

referencia muestran una clara tendencia de separación de los sitios perturbados en

función a la composición de la comunidad bentónica.

Este ACC incorpora las abundancias de los diferentes taxa a las variables ambientales

del ACP, de esta manera, sitios predominados por taxa sensibles a efectos de

perturbación como los efemerópteros, tricópteros y plecópteros (Metcalfe, 1994;

DeShon, 1995; Mullins, 1999; Karr & Chu, 1999; Butcher et al., 2003; Bryce & Hughes,

2003) se separan de los sitios perturbados, estos sitios alterados están representados

por grupos tolerantes como Oligochaeta, Hirudinea, Ostrácoda y Chironomidae

(DeShon, 1995; Butcher et al., 2003; Soldner et al., 2004). Este resultado sugiere que

las comunidades de macroinvertebrados pueden servir como bioindicadores de

perturbación antropogénica en los arroyos estudiados. Sin embargo, las comunidades

de invertebrados responden también de manera significativa a los factores ambientales,

lo cual nos sugiere que futuros trabajos de bio-valuación de arroyos a través de índices

bióticos deben excluir el efecto ambiental del efecto de la perturbación como sugieren

Tejerina-Garro et al. (2005).

CONCLUSIONES

Encontramos mayor proporción en densidad y riqueza de grupos intolerantes en sitios

de referencia respecto a los sitios perturbados, por el contrario los grupos tolerantes

como los quironómidos (dípteros) dominaron significativamente en sitios perturbados.

16
Los análisis multivariados, mostraron que la estructura y composición de las

comunidades de macroinvertebrados pueden servir como bioindicadores de

perturbación antropogénica, sin embargo, estas comunidades responden también de

manera significativa a distintos factores ambientales con condiciones de referencia

(naturales), lo cual nos sugiere que futuros trabajos de bio-evaluación de arroyos a

través de índices bióticos deben excluir el efecto ambiental del efecto de la

perturbación.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Institut de Recherche pour le Développment (IRD) y la Unidad

de Limnología y Recursos Acuáticos (ULRA) de la Universidad Mayor de San Simón por

el financiamiento de este trabajo, a Ariel Céspedes, Marc Pouilly, Pablo Tedesco y

Carla Ibáñez por la colaboración en el trabajo de campo.

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21
Leyenda de cuadros y figuras

Cuadro 1. Clasificación de macroinvertebrados determinados en la zona estudiada.

Figura 1. Ubicación de las estaciones de muestreo en la Cuenca del Río Chipiriri. La

zona resaltada se muestra ampliada a la derecha.

Figura 2. Composición taxonómica de los principales órdenes de macroinvertebrados en

sitios de referencia (a) y perturbados (b) de la Cuenca Chipiriri

Figura 3. Ordenamiento de los sitios (a) según el ACP de acuerdo a variables

ambientales (b). Los códigos rojos indican los sitios perturbados y los negros los sitios

de referencia.

Figura 4. Resultado del ACC en el ordenamiento de las estaciones muestreadas de la

Cuenca Chipiriri (a), según la composición en la comunidad de macroinvertebrados

relacionado con las variables ambientales (b). Los códigos rojos corresponden a los

sitios perturbados, los negros a los sitios de referencia, las flechas indican las variables

ambientales y los puntos pequeños los taxa. coryd: Corydalidae, helico: Helicopsyche,

chima: Chimarra, polyp: Polyplectropus, pyra: Pyralidae, penna. Pennaphlebia, xipho:

xiphocentronidae a, cerat: Ceratopogonidae, coena: Coenagrionidae, bival: Bivalvia,

guaji: Guajirolus, camel: Camelobaetidius, simul: Simuliidae, glosso: Glossosomatidae

a. Los datos de abundancia se normalizaron con ln(x+1).

22
 Beni

Río Ic
hilo
16º
Río
Cota

Río
cajes

Alt
am

San
are
ac
hi
ap

ta
Ch

La Paz
Río

Cru
Río
Ich

z
ilo

Cochabamba
Río Rocha

Río
M
izq
ue
Río
18º Ca
in
e
Río

Oruro
M
izq
ue

Potosi

N R
ío
G
BOLIVIA ra
nd
Rio Mamoré

e
Chuquisaca
Rio Grande

Río
Ichilo
La Paz

Oruro
Cochabamba
Mapa Hidrográfico de
Cochabamba 0 60 km

67º 65º

FIG. 1

23
FIG. 2

24
 (a)
+2.0

26
89

23bb

47a 23b 14 72
01a 66 23
19bb
47
67
01b 61 13b 69 27
03b
27a 13 25
Eje2 21.9%

06b 6 53 9
03a
06a 3
17a
19a
60
(b)
39aa
38
+2.0
40b 48 55 19
38b 41
52b
39b 31b 16
31a
40 39 54 31 12 73
49 39a 52
29a 29b 29
71 60a

30
50
50b Profundidad
28b 28a 30b velocidad
-1.5

28
30a
longrabion
-1.5 +2.0
Eje1 28.7%
Ancho
intermitencia
sustrtodomin

conductividad
OD
-1.5

pH

-1.5 +2.0

FIG. 3

25
 (b)

+2.0
(a) Hirudinea
+2.0

27
longrabion
Ostracoda
helico Barypenthus
coryd
60a 66
23 29a
Naucoridae Psephenus
28b chima xipho Profundidad
72
28a 29 54 60 29b
52b Baetodes pH
30 16 03b 47a Acari ancho Gomphidae
31a polyp
30a
71 31b 13b 06a 14 velocid pyrapenna
Elmidae Oligochaeta
28 12 55 27a cerat
25 73 23bb 6
ACC Eje 2

06b conductividad
19a 19bb sustrdom coena
30b 53 31 26 3 47 52 17a guaji bival
13
9 48 Yaurina ChironomidaeCloeodes
23b 19 67 49 40b camel
61 LeptonemaEmpididae
03a 69 01a 39b 40 simul Tricorythodes
39aa Smicridea Gastropoda
41 38b
39 Leptohyphes Traverhyphes
39a 89 Farrodes Amphipoda Brasilocaenis
38 50
50b 01b Anacroneuria
glosso intermitencia
-3.0

-1.5
ACC Eje 1 +2.5 Tipulidae
-3.0

-1.5 +2.5

FIG. 4

26
 Cuadro 1.

CLASE INSECTA OTRAS CLASES

O. EPHEMEROPTERA F. Helicopsychidae CLASE OLIGOCHAETA

F. Baetidae g. Helicopsyche CLASE TURBELLARIA
g. Camelobaetidius F. Leptoceridae CLASE HIRUDINEA
g. Guajirolus g. Oecetis CLASE ARACHNIDA
g. Cloeodes g. Leptoceridae a O. ACARINA
g. Apobaetis F. Calamoceratidae CLASE CRUSTACEA
g. Baetodes O. COLEOPTERA O. ANPHIPODA
g. Americabaetis F. Elmidae(larva) O. DECAPODA
F. Leptophlebiidae F. Elmidae (adulto) O. OSTRACODA
g. Farrodes F. Psephenidae CLASE GASTROPODA
g. Penaphlebia g. Psephenus CLASE BIVALVIA
g. Thraulodes F. Hidrophilidae
F. Leptohyphidae O. ODONATA
g. Traverhyphes F. Coenagrionidae
g. Tricorythodes F. Libellulidae
g. Tricorytopsis F. Gomphidae
g. Yaurina O. DIPTERA
g. Leptohyphes F. Chironomidae
F. Caenidae F. Simuliidae
g. Brasilocaenis F. Psychodidae
O. PLECOPTERA F. Tipulidae
F. Perlidae F. Ceratopogonidae
g. Anacroneuria F. Empididae
O.TRICHOPTERA F. Stratiomyidae
F. Hydropsychiae F. Muscidae
g. Leptonema O. HEMIPTERA
g. Smicridea F. Naucoridae
g. Macronema F. Belostomidae
F. Philopotamidae F.Veliidae
g. Chimarra F. Gerridae
F. Xiphocentronidae O. LEPIDOPTERA
F. Glossosomatidae F. Pyralidae
F. Odontoceridae O. MEGALOPTERA
g. Marilia F. Corydalidae
g. Barypenthus g. Corydalus
F. Hydoptilidae F. Sialidae
g. Hydroptila g. Sialis
F. Polycentropodidae
g. Polycentropus
g. Polyplectropus
O=Orden, F= Familia, g=Género

27

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