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Revista Brasil. Bot., V.27, n.1, p.1-10, ene.-mar. 2004

Review paper/Artigo de revisión

Ecofisiología
ULRICH LÜTTGE1,3 y FABIO R. SCARANO2

(recibido: 26 de julio de 2003; aceptado: 27 de noviembre de 2003)

RESUMEN – (Ecofisiología). Un intento de delinear en lugar de definir con precisión lo que queremos decir con "ecofisiología" se
basa en una breve descripción histórica de lo que finalmente condujo al desarrollo de estrategias de instrumentación y muestreo
para análisis que permiten la descripción del rendimiento fisiológico en el campo. Estas técnicas son encuestadas. La ecofisiología
originalmente es aut-ecología dedicada al comportamiento de plantas individuales, especies o taxones superiores, a saber.
“fisiotipos”, en hábitats particulares. Se desarrollan ejemplos de diversidad ecofisiológica, que ilustran la fusión gradual con
consideraciones más integradoras de funciones y dinámicas de hábitats o ecosistemas, es decir , una tendencia de investigación
hacia la sinecología fisiológica. Este último se ejemplifica mediante estudios con comparaciones de una variedad de morfotipos y
fisiotipos dentro de un hábitat o ecosistema determinado y en una variedad de hábitats o ecosistemas. La alta demanda y
complejidad, así como el entusiasmo por la ecología y la ecofisiología surgen de la búsqueda de cubrir todas las condiciones de
existencia de los organismos según la definición original de “ecología” de Ernst Haeckel.

Palabras clave - historia ecológica, integración ecológica, ecofisiología, sin-ecología fisiológica

RESUMO – (Ecofisiología). Esta revisión procura delinear ao invés de definir con precisión o significado del término "ecofisiología",
con base en un breve resumen histórico del desarrollo de la instrumentación y de las estrategias de amortización para analizar que
permitan una descripción del diseño fisiológico en las condiciones de campo. Ecofisiologia originariamente é auto ecologia dedicada
al comportamiento de plantas individuales, espécies ou táxons superiores, a saber. “fisiotipos”, en hábitats determinados. Ejemplos
de diversidade ecofisiológica são tratados e ilustran una integración gradual de esta disciplina con aspectos referentes al
funcionamiento y dinámica de hábitats ou ecossistemas, es decir, uma tendência de pesquisas voltadas para uma “sinecologia
fisiológica”. Estudos que comparam uma gama de morfotipos e fisiotipos dentro de um dado habitat ou ecossistema ou entre habitats
ou ecossistemas são exemplos deste caso. A complexidade eo encantamento da ecologia e da ecofisiologia emergen justamente
da necessidade de cobrir todas as condições de existência dos organismos, de acuerdo con una definición original de “ecologia” de
Ernst Haeckel.

Palavras-chaves - ecofisiologia, história da ecologia, integração ecológica, sinecologia fisiológica

Introducción: "... una etiqueta para cualquier cosa buena que suceda
reminiscencia histórica y definiciones lejos de las ciudades o cualquier cosa que no contenga
productos químicos sintéticos".
ECOLOGIA es: STEPHEN JAY GOULD

“La ciencia completa de las relaciones del organismo
con el ambiente que lo rodea, que comprende en un
sentido más amplio todas las condiciones de su
existencia”.
ERNST HAECKEL
(“Die gesamte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus
zur umgebenden Außenwelt, wohin wir im weiteren Sinne alle
Existenzbedingungen rechnen können”).
1. Universidad Tecnológica de Darmstadt, Instituto de Botánica,
Schittspahnstr. 3-5, D-64289, Darmstadt, Alemania Universidade
2. Federal do Rio de Janeiro, CCS, IB, Dept Ecologia, Caixa Postal
68020, 21941-970 Rio de Janeiro, RJ Autor para correspondencia:
3. luettge@bio.tu-darmstadt.de
¿Qué es la “ecofisiología”? ¿Estamos seguros de lo que
entendemos por “ecología”? La definición original es de Ernst
Haeckel (1834-1919), quien acuñó el término en 1866, sobre
el cual Stephen Jay Gould (1977) escribe lo siguiente:
“Ernst Haeckel, el gran divulgador de la teoría de la
evolución en Alemania, amaba acuñar palabras. La gran
mayoría de sus creaciones murieron con él hace medio
siglo, pero entre las supervivientes se encuentran la
'ontogenia', la 'filogenia' y la 'ecología'. El último ahora
enfrenta un destino opuesto: pérdida de significado por
extensión y moneda enormemente inflada”.
Sin embargo, la propia definición original de Haeckel,
como vemos, ya era bastante amplia y puede ayudarnos a rastrear
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2 U. Lüttge & FR Scarano: Ecofisiología
el desarrollo de enfoques en la historia. Alexander von Humboldt
(1769 -1859) se convirtió en el fundador de la geografía vegetal,
ya que descubrió que la fisonomía de la vegetación está
determinada por las condiciones ambientales y que la distribución
de las plantas depende del clima (von Humboldt 1808, ed. 1982).
El impacto de los factores ambientales en los organismos también
se convirtió en un aspecto esencial de la selección natural en la
teoría de la evolución de Charles Darwin (Darwin 1859).
Posteriormente, teniendo el término “ecología” de Haeckel,
Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856-1901), quien viajó mucho
por los trópicos, fundó la “geografía vegetal sobre una base
ecológica” (Schimper 1898); y también reconoció la necesidad de
la experimentación fisiológica:
“…la ecología de la distribución de las plantas logrará
abrir nuevos caminos con la única condición de que se
apoye estrechamente en la fisiología experimental, ya que
presupone un conocimiento exacto de las condiciones de
vida de las plantas que solo la experiencia puede otorgar”
(ver introducción en Lange et al. 1981). Así, Pickett et al. (1994)
proponen que la ecología surgió de la necesidad destacada por
Schimper de integrar la fisiología y la biogeografía. Simon
Schwendener (1829-1919) sugirió que las relaciones entre el
ambiente y el hábito morfológico de las plantas se estudian mejor
en regiones sujetas a condiciones extremas. Finalmente, como
fundador de la ecofisiología podemos considerar a Ernst Stahl
(1848-1919), quien introdujo la experimentación en la investigación
ecológica. (Para más detalles, véase Mägdefrau 1992; para una
revisión, véase la introducción en Lange et al. 1981 y Lüttge
1997a).
Parte de este razonamiento considera áreas más amplias y
dimensiones geográficas, mientras que otra parte se dedica a
organismos y plantas individuales. Actualmente distinguimos “syn-
ecología” y “aut-ecología”, donde la primera se aplica a la ecología
de hábitats y ecosistemas completos con una visión integral de
toda la vida (“syn-”) y la segunda a la ecología de los organismos
en sí mismos. ("aut-")
En la primera parte del siglo XX, investigadores como Otto
Stocker (1888-1979) y Bruno Huber (1899-1969) promovieron
mucho la ecofisiología de las plantas porque desarrollaron
instrumentos que podían llevarse al campo para medir el
comportamiento real de las plantas. plantas en condiciones
ambientales naturales, especialmente para seguir la fotosíntesis
y la transpiración. Simultáneamente, el enfoque de estudiar los
rasgos funcionales adaptativos de las plantas en el campo también
desarrolló una fuerte tradición en Brasil. Paulo de Tarso Alvim,
Karl Arens, Leopoldo
Magno Coutinho, Mário Guimarães Ferri, Luiz Gouvêa Labouriau,
por nombrar solo algunos, fueron algunos de los ecofisiólogos
brasileños activos a partir de la década de 1960 que dejaron un
importante legado (Alvim & Alvim 1976, Arens 1958 a, b, Coutinho
1990, Ferri 1944 , Goodland & Ferri 1979, Laboriau 1966).
La creciente sofisticación y exigencia de comprensión ha
hecho necesario aplicar una especie de “ping-pong” entre estudios
de campo y en laboratorio, cámaras de crecimiento y fitotrones
con ambiente controlado. Problemas de medio ambiente
la adaptación, a menudo en el sentido de Simon Schwendener
bajo condiciones particularmente extremas, se determinan en el
campo. Los mecanismos fisiológicos, bioquímicos y ahora también
moleculares supuestamente favorables para la adaptación a estas
condiciones se evalúan en el laboratorio. Su acción y efectividad
reales deben entonces probarse nuevamente en el campo, ya
que no siempre se da que los rasgos considerados intuitivamente
favorables para la adaptación ecológica se correlacionen con la
distribución ecológica real de las plantas. Esto arroja dudas sobre
el trabajo de laboratorio en plantas individuales, y así
sucesivamente. Dichos enfoques han tenido un gran éxito y han
hecho contribuciones muy importantes para identificar las bases
fisiológicas, bioquímicas y moleculares de la adaptación ecológica.
Esto creó una voluminosa literatura internacional (p. ej., Lange et
al. 1981, 1982, 1983a, b, Crawford 1989, Schulze & Caldwell
1994, Lüttge 1997a, Lambers et al. 1998, Larcher 2003, y muchos
volúmenes de la serie "Estudios ecológicos ”, Springer-Verlag,
Berlín). En Brasil, Scarano & Franco (1998) organizaron un libro
que revisa la adaptación de las plantas brasileñas a sequías e
inundaciones, que incluía contribuciones de algunos de los
principales ecofisiólogos activos de Brasil y también de Venezuela.
Por supuesto, la mayor parte de esto es trabajo en plantas
individuales, por lo tanto, aut-ecología. Y, de hecho, entre los
naturalistas al aire libre y los ecologistas que buscan comprender
la dinámica del hábitat y los ecosistemas, esto huele a
reduccionismo inadecuado. Solo recientemente, con la
miniaturización y la creciente facilitación del manejo de equipos
de campo, es posible cerrar la brecha entre la ecología sintética y
la aut, cuando muchas especies y formas de vida diferentes se
pueden medir fisiológicamente en el sitio en un hábitat dado y se
pueden hacer comparaciones. hacerse a través de diferentes
sitios y hábitats.
Equipos de campo para ecofisiología vegetal
Básicamente, cualquier equipo que sea lo suficientemente
portátil o móvil y que pueda operarse en el campo puede usarse
para mediciones ecofisiológicas in situ, mientras que, naturalmente,
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las restricciones para la parte del invernadero y la cámara de
crecimiento en el "ping-pong" mencionado anteriormente son
mucho menos severas. Sin embargo, esto se afirma mucho más
fácilmente que de hecho se pone en acción. Ya era evidente en los
primeros días de la ecofisiología de campo cada vez más sofisticada
de Stocker y Huber que los desarrollos técnicos especiales eran
importantes para la aplicación de campo. Los principales objetivos
entonces, como aún hoy en día, eran comprender las relaciones
hídricas y la asimilación de CO2 , es decir , la transpiración y la absorcióneficiencia
También se percibió que era importante realizar mediciones
momentáneas del intercambio gaseoso de CO2 y H2 O-vapor que
evitaran artefactos debido al encerramiento de partes de la planta,
en su mayoría hojas, en cubetas. Stocker y asociados utilizaron
balanzas de torsión altamente sensibles para medir muy rápidamente
la pérdida de agua por transpiración de las hojas cortadas
momentáneamente. Stocker y Huber desarrollaron un aparato de
fotosíntesis para mediciones de campo del intercambio de CO2
basado en la absorción de CO2 por NaOH con mediciones de la
conductividad eléctrica de la solución de NaOH. Durante mucho
tiempo, esto fue superior al IRGA (análisis de gases infrarrojos),
que estaba restringido a cámaras de clima controlado y necesitaba
un recinto de hojas en cubetas de intercambio de gases (Holdheide
et al. 1936, Stocker & Vieweg 1960).
Stocker metió todo el equipo disponible en un vehículo que fue la
primera camioneta de medición y se utilizó para estudiar la
ecofisiología de las plantas del desierto en Mauritania (ver Lüttge
1979). Posteriormente, el principio de un carro de medición móvil
fue desarrollado mucho más, especialmente por Otto L. Lange. En
Brasil, Luiz G. Laboriau transformó un autobús en un laboratorio
móvil a principios de los años sesenta.
Sin embargo, esto plantea otra pregunta: ¿Qué sitios son
accesibles para las mediciones ecofisiológicas en el campo? Las
camionetas de medición necesitan al menos algún tipo de vías de
acceso. Los ecosistemas especiales requerirán enfoques
particulares de acceso. Como ejemplo, un desarrollo importante en
la actualidad son los intentos de llegar a las copas de los árboles,
incluidas las selvas tropicales, para realizar estudios ecofisiológicos
(Sutton 2001). Los enfoques de acceso van desde técnicas de
escalada con cuerdas, escaleras fijas, mástiles y plataformas
(Reitmayer et al. 2002), pasarelas de dosel, grúas, plataformas
operadas con globos hasta un nuevo sistema de acceso permanente
de observación de dosel de alta tecnología (COPAS) con una
góndola. operando en las tres dimensiones del espacio (Gottsberger
& Döring 1995, Ulmer Universitätsmagazin 2000).
Otra tendencia muy importante es la miniaturización de
equipos. El concepto de cubeta de clic con apertura y cierre
automático o manual de una tapa desarrollado por Lange (1962)
para reducir e incluso evitar artefactos de cubeta, es decir , el
llamado clima de cubeta,
3
Junto con el progreso de la microelectrónica, ahora nos proporciona
instrumentos cada vez más pequeños y fáciles de transportar para
realizar mediciones de intercambio de gases basadas en IRGA, es
decir , vapor de H2O y flujos de CO2 , con porómetros ahora
disponibles de varios proveedores.
La miniaturización también ha afectado a los instrumentos
que miden el rendimiento cuántico fotosintético, es decir , la
de CO2 .del uso de la luz en la fotosíntesis, basada en el efecto
Kautsky. Debemos recordar que en la década de 1930
H. Kautsky tuvo que trabajar a 73 K y en una habitación oscura con
elaboradas configuraciones ópticas. Ahora usamos fluorómetros
modulados por amplitud de pulso (PAM), que nos permiten medir
la fluorescencia de clorofila desplazada hacia el rojo lejano a
temperatura ambiente e irradiación solar. Dichos fluorómetros han
sido miniaturizados para convertirlos en instrumentos fácilmente
portátiles (Mini-PAM; H. Walz, Effeltrich, Alemania) que brindan
información sobre el rendimiento cuántico potencial y efectivo y
permiten calcular las tasas aparentes de transporte de electrones
y los efectos no fotoquímicos de la fotosíntesis (Genty et al. 1989 ). ,
van Kooten & Snel 1990, Schreiber & Bilger 1993, Bilger et al.
1995). Los equipos de campo para medir los potenciales hídricos
son cámaras de presión de Scholander-Hamel (Slavik 1974, Steudle
1987, 2001) e instrumentos basados en psicrometría, siendo estos
últimos también aplicables para medir los potenciales hídricos del
suelo (Slavik 1974). Los instrumentos para medir el flujo de savia
del xilema en tallos de plantas en el campo basados en la
propagación de pulsos de calor introducidos originalmente por
Bruno Huber (Huber 1932, 1956, Vieweg & Ziegler 1960) ahora
también están en el mercado.
Juntos, estos enfoques ahora permiten obtener conjuntos
extensos y completos de datos sobre las relaciones hídricas y la
fotosíntesis en condiciones ambientales reales en el campo. La
facilidad de uso del equipo ahora incluso conlleva el peligro de una
acumulación no crítica de grandes cantidades de datos. Esto
ciertamente constituye una fuerte demanda de intuición orientada
a problemas por parte de los investigadores ecofisiológicos en el
campo. También requiere cada vez más la adopción de enfoques
teóricos de análisis de datos (Hütt & Lüttge 2002).
Además, las estrategias de muestreo para varios análisis en
el laboratorio ahora son más que un complemento a la ecofisiología
de campo basada en instrumentos. Esto comprende el muestreo
de varios compartimentos, como raíces, tallos, hojas, xilema,
floema, etc., y también del suelo, y análisis del contenido de
nutrientes minerales y metabolitos e isótopos estables
(principalmente H, 13C, 15N, 18O) (p.2Si
ej.,bien
Scarano
para algunos
et al. enfines
prensa).
el
material secado al aire es suficiente (contenido mineral, isótopos
estables), también se requiere un muestreo de campo especial.
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4 U. Lüttge & FR Scarano: Ecofisiología

(metabolitos) con secado rápido en horno de microondas y/o casi infinito. Las plantas estudiadas ecológicamente abarcan
almacenamiento en hielo seco o mejor en nitrógeno líquido. Un todos los grupos principales, desde cianobacterias (Lüttge et
nuevo enfoque muy poderoso que complementa la ecofisiología al. 1995, Lüttge 1997b, Rascher et al. 2003) y líquenes (Lange
es tomar muestras para aislar marcadores moleculares (ADN) 1992) hasta plantas superiores.
que permitan vincular la genética de poblaciones con la Los estudios a menudo se dedican especialmente al uso de la
comparación de rasgos ecofisiológicos (p. ej., Vaasen et al. luz, es decir , a la fotosíntesis y la fotoinhibición, y los grandes
2002, Gehrig et al. 2003). temas de la ecofisiología son, por ejemplo, la depresión del
Dichos análisis de muestras de campo en el laboratorio mediodía de la fotosíntesis C3 (Schulze & Hall 1982), la
no deben confundirse con el "ping-pong" del laboratorio de fotosíntesis C4 (Ray & Black 1979, Osmond et al. . 1980), el
campo discutido anteriormente. Están directamente entretejidos metabolismo del ácido de las crasuláceas (CAM) y los
con las medidas de campo. El conjunto de tales análisis, sin interruptores C3 -CAM (Winter & Smith 1996, Functional Plant
embargo, mejora considerablemente la capacidad de conclusión Biology 2002), todos relacionados con el estrés provocado por
de las mediciones de campo. Esto ahora está amenazado, sin la disponibilidad de agua (Lange et al. 1976), y por lo tanto, los
embargo, de una manera bastante indiferente. temas principales y preocupaciones de la ecofisiología vegetal
El análisis de muestras a menudo requiere una base de (ver arriba: reminiscencia histórica).
laboratorio de alta tecnología algo sofisticada, que con
frecuencia necesita especialización con respecto a las
(ii) El uso de hábitats para realizar estudios auto-ecológicos a
inversiones y el equipo. Esto no siempre está disponible en los menudo refleja el consejo de Simon Schwendener de que los
lugares de generación de muestras y, por lo tanto, hace
estudios pueden realizarse mejor en regiones que proporcionan
necesario el transporte de muestras, lo que puede incluir el cruce de fronteras nacionales.
condiciones extremas (ver arriba: reminiscencia histórica).
Si bien, por un lado, todos los ecologistas, incluidos los
Por lo tanto, los sitios típicos de estudio ecofisiológico
ecofisiólogos, deben acoger con beneplácito la legislación que
comprenden desiertos y otros ambientes áridos, salinas y otros
protege los privilegios nacionales en el control y mantenimiento
ambientes afectados por la salinidad, varios hábitats tropicales,
de la biodiversidad, por otro lado, el manejo restrictivo y la falta
como selvas tropicales, sabanas (Franco 2002), manglares
de regulaciones claras para la cooperación científica en muchos
(Trees 2002) e inselbergs (Porembski & Barthlott 2000) ,
casos comienzan a obstaculizar el progreso de la investigación
hábitats inundados (Joly 1994), latitudes altas (ártico y antártico;
ecofisiológica. severamente.
Crawford 1989) y altitudes (zonas alpinas de montañas,
páramos; Rundel et al. 1994), más recientemente también
Ejemplos de estudios aut-ecológicos copas de los bosques (Linsenmair et al. 2001), y muchos otros.

Se pueden enumerar ejemplos de estudios autecológicos

por i) adaptaciones especiales y ii) hábitats especiales con
tensiones particulares y combinaciones de tensiones.
Diversidad ecofisiológica

(i) Teniendo en cuenta las adaptaciones, el término "fisiotipo"
propagado por Kinzel (1972, 1982) parece ser muy útil. El
fisiotipo sensu Kinzel es el complemento de todas las
propiedades o rasgos que comparten los individuos
pertenecientes a una unidad taxonómica, donde estos taxones
pueden representar diferentes niveles, es decir , especies,
géneros, familias, órdenes o incluso taxones superiores. Las
propiedades respectivas son, por ejemplo, preferencias dadas,
resistencias y sensibilidades, y sus combinaciones. Kinzel y
colaboradores han ejemplificado los fisiotipos principalmente
sobre la base de las relaciones minerales, siendo los fisiotipos
típicos, por ejemplo, plantas calcicole y calcifuge, halófitas,
acumuladores de metales pesados, plantas nitrófilas y sus
subtipos. Sin embargo, dado que esto se puede extender a
cualquier tipo de factor de estrés ("estresor"), los ejemplos de
adaptaciones fisiológicas especiales son múltiples,
Para abordar de nuevo la cuestión de la diversidad
ecofisiológica, el concepto de fisiotipo parece útil. Así como la
morfología y la anatomía comparativas delinean diferentes
formas de vida estructural o morfotipos, la fisiología comparativa,
la bioquímica, la biofísica y la biología molecular delinean
diferentes formas de vida fisiológica o fisiotipos. Brevemente,
el conjunto completo de rasgos fenotípicos generados por un
genotipo en el dominio morfológico es el morfotipo y en el
dominio fisiológico es el fisiotipo. Aunque los rasgos fisiotípicos
básicamente proporcionan una buena explicación de la
presencia de plantas en los hábitats, es imposible derivar reglas
estrictas.
Por ejemplo, se pueden encontrar rosetas morfológicamente
casi idénticas de especies de bromelias epífitas una al lado de
la otra en la misma rama de un forófito, siendo una una especie
C3 obligada y la otra una especie CAM obligada (Griffiths et al.
1986). Rosetas morfológicamente muy similares de la
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Se observó que dos especies C3, Paepalanthus polyanthus
Kunth (Eriocaulaceae) y Eryngium eurycephalum Malme
(Apiaceae) que crecían una al lado de la otra, diferían en la
susceptibilidad a la fotoinhibición y la firma de nutrición con
nitrógeno (Scarano et al. 2001).
Los óptimos fisiológicos y ecológicos no son
necesariamente congruentes (página 222 en Kinzel 1982).
La plasticidad ecofisiológica determina el ancho de los nichos
funcionales. Así, por ejemplo, se demostró que el ancho de
nicho de la especie C3 obligada Clusia multiflora HBK
(Clusiaceae) es menor que el de la especie intermedia C3 /
CAM Clusia minor L.
(Clusiáceas). Contrariamente a la intuición, es decir , cuando
CAM se considera una adaptación al suministro crítico de
agua, C3 -C. multiflora puede dominar los sitios abiertos
expuestos y no ocurre en sitios sombreados, mientras que su
compatriota C3 -CAM-intermedio C. minor ocupa sitios
sombreados y también invade los sitios expuestos de C. multiflora. segregación puede entonces mejorar la especiación, como se
La ventaja específica de C. minor no parece ser el mecanismo
de ahorro de agua de CAM per se , sino la flexibilidad que
ofrece CAM (Herzog et al. 1999, Lüttge 2000). Como otro
ejemplo, la segregación de hábitats irregulares a pequeña
escala también se explicó fisiológicamente para una especie
C3 y CAM del género bromelia Nidularium (Bromeliaceae) en
el sotobosque de un bosque pantanoso tropical (Scarano et
al. 1999). La especie C3 N. inocenteii Lem. está restringida a
parches sombreados periódicamente inundados y la especie
CAM N. procerum Lindm. a parches permanentemente
inundados semiexpuestos, con CAM que permite la
colonización de parches potencialmente expuestos a una
mayor irradiación. Las preferencias de hábitat de las especies
de árboles y palmeras entre los sitios de inundación vecinos
a largo y corto plazo, en un bosque estuarino de várzea en el
Amazonas, a menudo se relacionaron con los patrones de
almacenamiento de carbohidratos en las raíces de los árboles
jóvenes antes de la inundación (Scarano et al. 1994) .
Para otro ejemplo, dos plantas de rosetas gigantes, las dos
especies C3 Lobelia gibberoa Hemsl.
(Lobeliaceae) y Solanecio gigas (Vatke) C. Jeffrey (Asteraceae)
en un valle de bosque afromontano, se encontró que la
ocupación del nicho podría explicarse por una combinación
de rasgos morfológicos, anatómicos y ecofisiológicos. La
transpiración y la fotosíntesis fueron básicamente similares
en ambas especies, pero las respuestas a la humedad del
suelo difirieron.
L. gibberoa tenía un cilindro vascular bien desarrollado pero
mantuvo una gran cantidad de rosetas en una planta y un
índice de área foliar promedio (LAI) grande. Estaba restringida
a las partes más húmedas del valle.
S. gigas, que tenía un haz vascular poco desarrollado, tenía
muchas menos rosetas y un LAI promedio más bajo
5
y fue más flexible al ocupar los lugares más húmedos y secos
del valle (Lüttge et al. 2001).
Estos ejemplos, tomados de nuestro trabajo, aunque
siguen siendo en gran medida aut-ecología fisiológica, ya
conducen a la sin-ecología fisiológica, ya que combinan la aut-
ecología con la descripción de funciones y dinámicas en
hábitats y ecosistemas.
También se debatió si la plasticidad puede apoyar el
desarrollo de la diversidad de especies. La plasticidad puede
dificultar la especiación al proteger determinados genotipos
de la selección bajo presión ambiental, o mejorar la
especiación al permitir grandes amplitudes ecológicas (pero
véase Schlichting & Pigliucci 1998). Las amplitudes ecológicas
pueden separar poblaciones con conjuntos reducidos de
genotipos especialmente adaptados a sitios particulares que
conducen a poblaciones genéticamente estables, a las que
llamamos ecotipos (Turesson 1922, Kinzel 1982). La
ejemplifica al discutir la gran amplitud ecológica y la riqueza
de especies del género Clusia (Lüttge 1999, 2000). En este
contexto, es muy importante que los estudios moleculares de
genética de poblaciones ahora puedan combinarse con
mediciones ecofisiológicas, porque incluso pueden ocurrir
variaciones de fisiotipo entre poblaciones, y es muy lamentable
cuando las limitaciones burocráticas dificultan este enfoque
(ver arriba: equipo de campo). y muestreo).
Sin-ecología fisiológica
Como se argumentó en la Introducción, la sinecología
fisiológica es un campo emergente, y esto se debe
particularmente al gran progreso en el desarrollo de equipos
miniaturizados que se adaptan al campo. La sin-ecología
fisiológica es ecofisiología comparativa. Por lo tanto, en este
caso, uno no desearía exagerar la obediencia a la sugerencia
de Simon Schwendener porque los sitios extremos serán
ocupados por muy pocos especialistas adaptados al estresor
dominante, y los intentos de sin-ecología fisiológica regresan
rápidamente a la aut-ecología. Los sitios no demasiado
extremos con una diversidad de especies con diferentes
estrategias de adaptación parecen más adecuados. Sin
embargo, depende de ejemplos específicos. En el hábitat
extremo de la superficie de granito desnudo altamente
expuesta al sol de los afloramientos rocosos tropicales
(inselbergs), la distribución de las comunidades de
cianobacterias que construyen el ecosistema de la superficie
rocosa puede explicarse en gran medida por los rasgos
fisiológicos del uso de la luz y el agua (Büdel et al. 1994,
Rascher et al. 2003). Dichos ecosistemas de cianobacterias
similares a "bandas de tinta" (Lüttge 1997b) parecen ser
bastante simples, pero los diversos tipos de costras de suelo relacionadas, q
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6 U. Lüttge & FR Scarano: Ecofisiología
diversa en especies de cianobacterias, algas, hongos, briófitas y
pequeños animales y caracterizada en gran medida
ecofisiológicamente (Belnap & Lange 2001).
Para las plantas superiores, comenzamos a emprender
intentos de combinar comparaciones de hábitat y especies en
ecofisiología comparativa para avanzar en la sinecología
fisiológica. Este es un programa a largo plazo que comienza con
i) la comparación de varios elementos de la vegetación xerófila y
halófila de una planicie aluvial costera en el norte de Venezuela,
observando pequeñas halófitas que cubren el suelo, manglares,
bromelias epífitas y terrestres, orquídeas y cactus (Griffiths et al. ,
1989, Lee et al. , 1989, Lüttge et al. , 1989a, b, Medina et al. ,
1989, Smith et al. , 1989), y pasando a ii) una comparación de
varios morfotipos y fisiotipos, a saber. plantas leñosas, trepadoras,
gramíneas, rosetas, cactus y geófitas, a lo largo de un gradiente
de sitios marginales a la selva tropical atlántica en Brasil, a saber.
restingas secas y húmedas, bosque seco y campos de gran
altitud (Scarano et al. en prensa), y iii) una gama cada vez más
completa de mediciones y análisis que incluyen fotosíntesis,
isótopos estables, metabolitos y varios órganos de plantas como
hojas, raíces, madera , xilema, floema, etc.
Un ejemplo particularmente interesante de sin-ecología
fisiológica es el estudio de los efectos diferenciales de la sequía
de la estación seca sobre el rendimiento de las plántulas en
plantas de bosques húmedos tropicales coexistentes en un
bosque semicaducifolio en Panamá (B. Engelbrecht, datos no
publicados, Engelbrecht & Kursar 2003) . El estudio utiliza
parcelas experimentales con estrategias de trasplante, así como
el gradiente de lluvia natural a través del istmo panameño desde
el lado más húmedo del Atlántico hasta el lado más seco del
Pacífico. Muchos rasgos que a menudo se consideran
intuitivamente como bases de la adaptación y resistencia a la
sequía no se correlacionaron individualmente con la distribución
de las plantas. Las diferencias de especies en la resistencia a la
sequía se asociaron con una amplia gama de combinaciones de
caracteres morfológicos y fisiológicos.
El mantenimiento del potencial hídrico foliar crítico pareció ser el
factor más esencial.
Epílogo: una necesidad de integración
El impulso de Schimper (1898) de integrar la geografía y la
fisiología de las plantas como un medio para comprender los
patrones de distribución y abundancia de las plantas aún no se
ha cumplido en gran medida. Aunque surgen algunas nuevas
hipótesis viables (p. ej., Scarano 2002), los resultados en una
escala determinada no siempre se convierten en generalizaciones
confirmadas a medida que mejoramos la escala. Por ejemplo,
1980, Lüttge 1996).
nuestro último estudio sobre plantas de varios hábitats marginales del Atlántico
El complejo de selva tropical en el estado de Río de Janeiro
(Scarano et al. en prensa) mostró algunas tendencias, pero
ninguna generalización confirmable: (1) a nivel intraespecífico, el
desempeño ecofisiológico a menudo (pero no siempre) varió
mucho en ambos tiempos. y espacio; (2) a nivel interespecífico,
el desempeño ecofisiológico a menudo (pero no siempre) estaba
relacionado con el dominio de las especies en la comunidad; (3)
tanto a nivel intraespecífico como interespecífico, el rendimiento
ecofisiológico no estaba relacionado con los patrones de
distribución geográfica, es decir, los generalistas y los especialistas
no formaban grupos de plantas con un comportamiento similar
con respecto a la ecofisiología. Serán necesarias generalizaciones
confirmadas que nos ayuden a formular modelos y teorías para
explicar la diversidad ecológica y ecofisiológica a escala
geográfica (ver Pickett et al. 1994), lo que proporcionará los
antecedentes necesarios para comprender procesos como la
especiación y la extinción, esenciales para una correcta
conservación. e iniciativas de gestión. Por lo tanto, parece que
para buscar patrones generales, los estudios de sinecología
fisiológica deberían tratar de mejorar los ejes x, y y z de sus
orientaciones, es decir, aumentar el número de especies
muestreadas, aumentar las escalas espaciales y temporales
cubiertas y aumentar el número y tipo de parámetros en diferentes
escalas jerárquicas ecológicas para cada especie.
Si bien las generalizaciones confirmadas no emergen
completamente de nuestras iniciativas de integración a escala
geográfica, algunos estudios de casos en un rango geográfico
más estrecho indican el potencial de los estudios integrados. Por
ejemplo, Scarano et al. (2002) compararon cuatro poblaciones
vecinas de Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker (Bromeliaceae)
bajo distintas presiones selectivas y, al combinar parámetros
relacionados con la demografía, el crecimiento, la anatomía de la
hoja y la eficiencia fotoquímica, pudieron determinar qué espectro
de la variación morfofisiológica encontró. consistía en aclimatación
y que consistía en estrés-síntoma.
En conclusión, la ecología en general y también la
ecofisiología son ciencias altamente integradoras. Requieren la
integración de una amplia gama de entradas de información
sobre el medio ambiente físico, así como los parámetros de la
diversidad biológica. Requieren trabajar en una amplia gama de
niveles de escala que se extienden entre 15 y 20 potencias de 10
en el espacio, es decir , desde niveles geográficos y ecosistemas
planetarios hasta hábitats y sitios, plantas, órganos, células,
orgánulos, membranas y moléculas, y en el tiempo, es decir ,
desde desarrollos lentos de la vegetación en escalas temporales
de siglos y décadas hasta eventos rápidos, como la excitación
fotosintética en picosegundos y femtosegundos (Osmond et al.
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Revista Brasil. Bot., V.27, n.1, p.1-10, ene.-mar. 2004 7

Al comienzo de la definición de ecología de Haeckel, es ENGELBRECHT, BM & KURSAR, TA 2003. Resistencia comparativa a la
decir , “…. relaciones del organismo... que comprenden sequía de plántulas de 28 especies de plantas leñosas tropicales

TODAS las condiciones de su existencia”, muchos concurrentes. Ecología 136:383-393.

argumentaron que si la definición de Haeckel era correcta,
“hay muy poco que no sea ecología” (ver Krebs 1972). Parece
irónico que hayamos tardado más de un siglo en darnos
cuenta de que, después de todo, Haeckel parece tener razón:
esto hace que la ecología y la ecofisiología sean exigentes y
complejamente difíciles, por lo tanto, un desafío muy emocionante.
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