[ENSAYO CIENTÍFICO] 28 de septiembre de 2013

EN LA EVOLUCIÓN DEL SEXO NO

REPRODUCTIVO: EL PARTICULAR
CASO DE LA HOMOSEXUALIDAD

Carlos Alejandro Luna Aranguré

Universidad Nacional Autónoma de México, Posgrado en Ciencias Biológicas

La naturaleza favorece la variabilidad dentro de las especies, de forma tal que las
presiones del medio benefician a los individuos con características convenientes a las
circunstancias de un tiempo y espacio determinados (Darwin, 1859)

• INTRODUCCIÓN

El fenómeno conductual de la homosexualidad ha sido tema de debate en diversos campos

del conocimiento, y ha intrigado de manera creciente a muchos científicos en las últimas
décadas, y es debido no sólo a su controversia, sino también a que representa un complejo
acertijo biológico respecto a sus orígenes y sus implicaciones evolutivas. Esta conducta
ocurre en el reino animal más allá de los seres humanos, especialmente en especies
sociales, y particularmente en aves monógamas y mamíferos, habiendo sido reportado en
alrededor de 1,500 especies, pero estando bien documentado en sólo 500 de ellas, que
varían desde encuentros sexuales ocasionales con individuos del mismo sexo, hasta
parejas que pueden perdurar durante toda su vida. El presente ensayo busca discutir de
manera crítica los avances en la investigación biológica de este tópico y proponer nuevos
enfoques que podrían aportar con conocimientos para una mejor comprensión del mismo.

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• DE LO SIMPLE A LO COMPLEJO Y por otra parte se ha encontrado presencia

de interacción sexual no reproductiva en
Actualmente se ha observado que la
varias especies de grillos (Bailey, French,
conducta homosexual está presente en gran
2012), escarabajos (Levan et al, 2009;
cantidad de especies que abarcan desde
Burgevin et al, 2013), cucarachas (Logue et
invertebrados, pasando por saurópsidos, y
al, 2009), libélulas, y arácnidos (Scharf,
llegando hasta los mamíferos, y para tratar
2013), presentando gran cantidad de
de comprender mejor el fenómeno es
posibles hipótesis para estos distintos
conveniente analizarlo partiendo de los
grupos, que van desde aquellas que
grupos más antiguos que lo presentan, ya
carecen de significado adaptativo y tienen
sea de manera natural o inducida en
relación con la falta de precisión al distinguir
condiciones de laboratorio pues
el sexo de los individuos con los que se
independientemente de si la conducta
interactúa, o alteraciones a nivel hormonal
homosexual se manifiesta con manipulación
que vuelven confusa su identidad sexual,
genética u hormonal, esto indica que existe
hasta algunas que proponen que la
en mayor o menor medida una cierta
conducta homosexual puede en ciertos
predisposición a ello.
casos aumentar la adecuación de los
Podemos comenzar con los experimentos individuos que la presentan mediante
realizados Drosophila melanogaster mecanismos particulares de competencia
(McRoberts et al, 2003; Ebru et al, 2005; intersexual.
Grosjean et al, 2008) en los que mediante la
Así mismo se han documentado
alteración o delección de segmentos
interacciones homosexuales (principalmente
específicos del ADN es posible inducir en
en machos) en 25 especies de lepidópteros
esta especie una conducta de cortejo y
(Caballero-Mendienta & Cordero, 2012)
apareamiento hacia individuos del mismo
tanto en ambiente natural como en
sexo, lo cual nos da indicios de que hay un
cautiverio para especies cuya conducta
componente genético implicado en la
reproductiva se describía como bien
manifestación de actividad sexual entre
estudiada; sugiriendo que la
individuos del mismo sexo.

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homosexualidad en este orden de insectos que pueden en diferente medida explicar

podría ser más común de lo que se este comportamiento, entre ellas
pensaba, y quizás sea el mismo caso con encontrando como uno de los factores
otros tantos grupos de invertebrados. comunes el de la Selección por Parentesco,
en la que los individuos del mismo sexo
Y de este modo, avanzando hacia grupos
entablan relaciones sexuales que permiten
más evolutivamente novedosos como es el
estrechar lazos para proveer de recursos a
caso de los vertebrados, encontramos que
sus propios parientes, aumentando su
los ejemplos de esta conducta no
adecuación inclusiva de manera grupal, o en
reproductiva aumentan, sin embargo es
su defecto, para cooperar con las labores de
difícil saber si es debido al sesgo que existe
crianza que típicamente efectúan especies
en la diferencia de esfuerzo de investigación
monógamas, estableciendo relaciones
general entre invertebrados y vertebrados, o
homosexuales duraderas, lo cual no se ha
si genuinamente existen más casos en la
documentado en invertebrados.
naturaleza de homosexualidad entre más
novedosos son los grupos que lo presentan, Para el caso de los mamíferos, los ejemplos
y resultaría importante conocer la respuesta son abundantes, habiendo sido estudiadas
para dar mayor luz a nuestro entendimiento especies marinas y terrestres, de las cuales
del fenómeno. el foco de estudios han sido aquellas que
presentan promiscuidad y tendencias hacia
Sin embargo, para muchas especies de
la estructura social jerárquica, como es el
reptiles y aves se ha reportado este
caso de los delfines, elefantes, leones,
comportamiento, incluyendo estudios en
hienas, borregos cimarrones (Pelletier,
cisnes, íbices, pingüinos, buitres, pichones,
2004) bonobos (Vasey et al, 1998; Clay &
periquitos (Abbassi & Burley, 2012),
Zuberbühler, 2011), y toda clase de
Pinzones (Elie et al, 2011), Gansos (Weiss
primates, siendo probablemente la conducta
et al, 2011), y en Albatros (Young et al,
social y la promiscuidad algunas de las
2008), por citar sólo algunos de los ejemplos
condiciones para la manifestación de la
disponibles en la literatura, y para la mayoría
conducta homosexual, más que una
de los casos se presentan nuevas hipótesis

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consecuencia de la conducta sexual típica,
asumiendo que existe una predisposición
genética que desencadena una respuesta
hormonal presente en individuos
conducta homosexual, como lo demuestra el
trabajo de Baum (2006).
Probablemente pueda afirmarse que a
mayor complejidad de los organismos,
mayor cantidad de posibles factores pueden
intervenir en la expresión de la conducta
homosexual y del sexo no reproductivo en
general.
• VARIABLES HIPOTÉTICAS
Podemos observar que no sólo
homosexualidad se manifiesta en una gran
diversidad de especies, sino también que
entre éstas no parece haber un patrón claro,
lo cual puede llevarnos a la conclusión de
que esta conducta ha surgido de manera
independiente en muchos de estos grupos,
probablemente como resultado de distintas
fuerzas que interactúan en mayor o menor
medida para cada grupo particular (Ver
Figura 1).
Y a continuación se analizan de manera
breve estos componentes:
con
Figura 1.- Esquema conceptual de la interacción de
fuerzas que de manera gradual pueden moldear la
expresión de la conducta homosexual, donde Ho
significa Conducta exclusivamente Homosexual, Bi
significa Conducta Bisexual, y He significa Conducta
Exclusivamente Heterosexual. La Línea Punteada
representa la trayectoria en el caso hipotético de un
individuo en cuyo desarrollo estas fuerzas han
la
interactuado hasta llevar su preferencia (Punto Rojo)
al límite entre He y Bi, y cuyo recorrido se mantiene
durante el periodo de vida del mismo, siendo más
sensible a la influencia de las fuerzas entre más
temprana su etapa del desarrollo. Las ocho fuerzas
hipotéticas plasmadas en el esquema no son
exclusivas, y tampoco están necesariamente
involucradas en todos los casos. Así mismo, de
acuerdo con las evidencias presentadas en la
literatura, el tamaño de los círculos debería cambiar
dependiendo de las tendencias de la especie, pero
probablemente el círculo Bi podría ser tan grande
como el He o incluso de mayor tamaño, mientras que
Ho en teoría debería ser el más pequeño, dado que
no existen muchos ejemplos de especies que
presenten conducta exclusivamente homosexual.
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GENES Y HORMONAS pueden alterar significativamente la

conducta sexual (Guevara-Fiore, 2012) y en
Se ha encontrado que una cierta variedad
los cuales en ausencia de hembras se
de genes presentes en distintas especies
induce una conducta homosexual (Field &
poseen cierto grado de control en la
Waite, 2004), lo cual permite ejemplificar
expresión de la conducta homosexual; esto
que ciertas condiciones de vida pueden en
ha sido mayormente estudiado en
algunas especies modificar su preferencia. Y
invertebrados, sin embargo existe también
del mismo modo este fenómeno ha sido
evidencia que soporta la hipótesis de que en
estudiado en Drosophila melanogaster,
los seres humanos puede haber un
teniendo resultados similares (Bailey et al,
importante componente genético regulando
2013).
esta conducta debido al fenómeno genético
de Sobredominancia; es decir, que estos ERROR EN IDENTIFICACIÓN
genes al encontrarse en un estado
En algunas especies de anfibios, así como
heterócigo confieren alguna ventaja
de artrópodos se ha encontrado que la
adaptativa, mientras que en su estado
conducta homosexual puede ser ocasionada
homócigo tienen como resultado la
por una pobre capacidad para distinguir el
activación de la conducta homosexual a
sexo de otros individuos de la misma
través de mecanismos hormonales.
especie, como es el caso de los grillos
DISPONIBILIDAD DE PAREJA comunes (Bailey & French, 2012) en los que
tras haber tenido encuentros sexuales
Se ha estudiado en algunas especies de
recientes con hembras, su capacidad para
qué manera ciertos contextos de
distinguir el sexo de otros grillos cercanos se
experiencia social y disponibilidad de
ve mermada, resultando en cortejos e
individuos del sexo opuesto alteran sus
intentos de apareamiento con individuos de
patrones y mecanismos de cortejo. Un par
su mismo sexo.
de ejemplos de esto son representados en
los Guppies, en los que la experiencia social
temprana con individuos del sexo opuesto

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ESTIMULACIÓN POSITIVA realizados en este país han demostrado que

el éxito reproductivo mejora
Al estudiar la conducta sexual en humanos y
significativamente con la estimulación del
animales descubrimos patrones interesantes
clítoris en vacas y yeguas, así como en
que sugieren que la competencia sexual no
otras especies, debido a que mejora el
siempre es con el fin de lograr la
transporte de esperma con las
reproducción (Coria-Avila 2011). Y es que a
contracciones de los genitales internos de
pesar de que la evolución ha conducido
manera semejante a como se ha observado
notablemente el diseño y desarrollo del
en la mujer durante su orgasmo. Por ello es
apareamiento con propósitos reproductivos,
razonable asumir que la copulación podría
podría ser que actualmente la procreación
estar relacionada con una experiencia
no sea la única razón que las especies
positiva para las hembras y quizás también
(especialmente vertebrados) podrían tener.
machos de ciertas especies animales.
Es posible que el apareamiento esté
Y es dentro de este punto que puede
conectado con una experiencia positiva, y
abordarse el tema de la masturbación, que
con esto sería razonable pensar que hay
ha sido observada en distintas especies de
alguna forma de satisfacción o placer
ungulados, cánidos, paquidermos, y
relacionada con el acto de la cópula, y así
primates (Debuc et al, 2013), así como
mismo no hay evidencia concluyente que
también en murciélagos (Tan et al, 2009),
contradiga que la estimulación de los
para los cuales también se han planteado
órganos sexuales pueda brindar placer a los
distintas hipótesis que van desde la
participantes en el acto.
prolongación de la cópula para garantizar la
En el reporte del Consejo Danés de Ética inseminación, pasando por la eliminación de
Animal del 2006 se aborda de manera semen viejo al masturbarse con cierta
parcial el tópico, argumentando que desde frecuencia, hasta llegar a que algunas de
esta perspectiva el clítoris de algunas estas especies podrían hacerlo simplemente
especies funciona de manera similar al de la porque les resulta placentero, o les permite
mujer, y algunos estudios de fertilidad liberar tensión sexual acumulada.

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DESARROLLO Y CRIANZA ciertas especies de primates, o por otra

parte facilitar la reconciliación entre
Los resultados exhibidos en distintos
individuos después de un conflicto (Vasey et
estudios realizados en aves demuestran que
al, 1998).
existe una correlación significativa entre los
sistemas de apareamiento con poliginia y el SELECCIÓN POR PARENTESCO
estado de desarrollo e incubación precoz
Por otra parte, la hipótesis de la selección
con respecto a la expresión de la conducta
por parentesco podría tener influencia en la
homosexual (MacFarlane et al, 2006), lo
explicación de la conducta homosexual, y
cual sugiere que ciertas alteraciones
esta ha sido estudiada en humanos,
durante las etapas tempranas pueden
postulando que la homosexualidad podría
resultar en la expresión de la conducta
conferir un beneficio indirecto al aumentar la
homosexual. E incluso se han encontrado
supervivencia de parientes cercanos, no
resultados en otras investigaciones que
sólo al dejar de competir por el recurso del
sugieren que la conducta homosexual es
sexo opuesto, sino también aportando con
más común en especies que invierten
recursos y cuidados a las crías de parientes
menos en el cuidado parental y
cercanos, y con esto aportando a la
potencialmente aprovechan mayores
adecuación inclusiva de una parte de sus
oportunidades de apareamiento
genes, o quizás también de manera altruista
(MacFarlane, 2010).
a los genes de individuos sin parentesco.
CONDUCTA SOCIAL
CONFLICTO INTRASEXUAL
Distintas investigaciones han analizado en
Así mismo se ha señalado que para
qué medida la conducta homosexual podría
diferentes especies sociales, como es el
tener un componente social, y en algunas
caso de algunos carnívoros o ungulados, los
especies se ha encontrado que a través de
encuentros homosexuales pueden ayudar a
este comportamiento pueden establecerse y
establecer y mantener jerarquías de
fortalecerse lazos y alianzas, como es el
dominancia y sumisión hacia los miembros
caso de los delfines nariz de botella y de
del grupo.

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• HOMOSEXUALIDAD HUMANA Y es quizás debido a estas diferencias que

se ha analizado el caso del humano como
Una aproximación biológica a cualquier
una particularidad fuera de serie, y no de
conducta humana comienza con el
manera integral incluido en el grupo de los
reconocimiento de que los humanos son
primates. Esto seguramente ha tenido
una de muchas especies animales y de que
repercusiones importantes al sesgar la
muchos comportamientos y tendencias no
información y perder de vista posibles
son únicas en el humano, sino que se
correlaciones entre el humano y otras
encuentran en otros casos del mundo
especies cuya conducta homosexual ha sido
animal (Adkins-Regan, 2002), y es por esto
mejor estudiada.
que aunque aquí se separa la
homosexualidad humana de la que se Se han publicado investigaciones que
presenta en otras especies, es sólo debido a describen diferencias morfológicas y
que en el ser humano hay algunos factores fisiológicas entre individuos que presentan
adicionales a considerar y que no conducta homosexual y heterosexual, no
necesariamente tienen influencia en otras sólo a nivel de actividad hipotalámica
especies, sin embargo del mismo modo hay (LeVay, 1991), sino también con respecto a
evidencia de que muchos factores que la simetría y conectividad funcional del
influyen en otras especies podrían tener cerebro (Savic & Lindstrom, 2008), las
importancia en la definición de la sexualidad cuales pueden explicar la receptividad a
humana. ciertos estímulos hormonales y
conductuales, sin embargo ninguno de estos
El sexo y la reproducción están ligados de
estudios contempla que la forma y los
manera estrecha, sin embargo para el
mecanismos neuronales no sólo moldean la
humano siempre ha existido un cierto grado
conducta sexual, sino que también se ven
de diferenciación (Benagiano, 2010),
afectados por esta en una relación pareada,
probablemente debido a la complejidad de
y esto dificulta llegar a la conclusión de que
nuestro sistema nervioso y estructura social,
la razón principal de la conducta
o quizás debido a la gran diversidad de
homosexual sea morfológica o
interacciones que estas nos permiten.

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morfométrica, sin mencionar que existen estudio del fenómeno por parte de quienes
otros estudios que señalan la importancia de lo realizan. Por ello es posible afirmar que la
otros factores como el componente social y conducta homosexual humana y sus
familiar. emociones son al menos parcialmente
factores emergentes de una serie de
Del mismo modo el trasfondo genético de la
cualidades genéticas que vuelven propensa
homosexualidad masculina representa una
esta afiliación, sin embargo las
paradoja evolutiva debido a que la
explicaciones adaptacionistas no parecen
homosexualidad podría ser considerada una
explicar por completo esta conducta sexual
desventaja reproductiva (Santtila et al,
en el humano, no obstante los factores
2009), sin embargo esta perspectiva no
históricos y sociales juegan un papel
contempla la posibilidad de que la
importante en esta cuestión (Kirkpatrick,
homosexualidad masculina está
2000).
correlacionada con otros factores evolutivos
como la supervivencia. • CONCLUSIONES

Ligado al trasfondo genético encontramos el La conducta sexual entre individuos del

trasfondo hormonal, dentro del cual se mismo sexo representa una paradoja
sostuvo durante casi una década que la evolutiva, y sus diversos costos han sido
homosexualidad estaba ligada a una ‘infra- documentados, sin embargo sus beneficios,
masculinización’, y recientes estudios han de ser existentes, no están bien entendidos
demostrado lo contrario al analizar las (Scharf, 2013), y es que quizás el fenómeno
exposiciones prenatales a la testosterona en de la homosexualidad no posea una
hombres homosexuales (Santtila et al, connotación adaptativa para todas las
2009), lo cual no sólo nos dice que la especies que lo presentan o para todos sus
homosexualidad podría estar relacionada casos, pues actualmente sabemos que en la
estrechamente con una inversión excesiva naturaleza existe selección sin adaptación
de recursos en la reproducción, sino de que del mismo modo que adaptación sin
también nos da indicios de que existe un selección, por lo que ligar necesaria e
sesgo socio-cultural en el entendimiento y inseparablemente un fenómeno del otro

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puede resultar en un grave error de
interpretación evolutiva.
Esto es mencionado en el artículo clásico de
Gould y Lewontin (1979) donde critican el
proceder del adaptacionismo que desde los
años 40 había dominado el pensamiento
evolutivo en Inglaterra y Estados Unidos, y
que hasta la fecha continúa siendo un tema
de debate en términos de su metodología,
conceptos, prácticas y epistemología,
remarcando que no todas las características
que presentan los seres vivos
necesariamente un ‘motivo’ claro a la luz de
la Selección Natural, sino que bien pueden
ser sub-productos causados por el efecto de
otras fuerzas evolutivas, o en su defecto
resultar ser características de
aportación evolutiva.
Ahora bien, es importante considerar que
las diferentes definiciones
homosexualidad podrían no ser únicamente
de naturaleza semántica, sino realmente ser
la expresión de distintas formas
homosexualidad, donde estas podrían tener
diferentes trasfondos, y por lo tanto tener
diferentes explicaciones cada una, lo cual
en parte podría explicar por qué no parece
haber una sola respuesta para todos los
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casos estudiados de conducta homosexual,
pues a pesar de ser definido como un
mismo fenómeno, podrían ser en realidad
varios, con distintos procesos que los
originan. Así mismo, cabe destacarse la
posibilidad de que esta enigmática conducta
esté más relacionada con mecanismos de
supervivencia que con los reproductivos
como generalizadamente es abordado.
Dentro de otras posibles explicaciones de
naturaleza más extrema podríamos pensar
tienen que como resultado de la gran variación que
existe entre los seres vivos, algunos casos
de conducta homosexual podrían ser de
hecho mecanismos de delección selectiva
del material genético de ciertos individuos,
nula pues al presentar esta conducta, podrían
reducirse considerablemente sus
posibilidades reproductivas, aunque no hay
evidencia alguna que soporte esta idea.
de
Igualmente se podría proponer una nueva
hipótesis para ser probada de manera
de experimental, en la cual se busque una
correlación entre los machos que son
rechazados por las hembras y la
manifestación de conducta homosexual, no
porque éstas no estén disponibles (como es
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el caso del llamado Efecto Prisión), sino
porque no muestran interés en ellos.
• ADDENDUM
Volviendo a la cita con la que inicia este
ensayo, considero prudente especular
acerca de la posible conveniencia en la
manifestación de esta conducta aún por
comprender, más no sin descartar que para
muchos casos quizás sólo se trate de una
singular convergencia evolutiva, pero debido
a que son muchas y muy diversas las
especies que la presentan, sería
probablemente ingenuo pensar que en la
naturaleza un mismo error es cometido en
tantas ocasiones sin ser filtrado, aunque
quizás estamos contemplando un mero
instante de ese procedimiento y no nos
hemos percatado de ello debido a nuestra
limitada capacidad para mirar al pasado y
especular acerca del futuro.
• FUENTES
Abbassi, P. and N. T. Burley (2012). "Nice guys finish
last: same-sex sexual behavior and pairing success
in male budgerigars." Behavioral Ecology 23(4): 775-
782.
Adkins-Regan, E. (2002) “Development of sexual
partner preference in the zebra finch: a socially
monogamous, pair-bonding animal.” Arch. Sex.
Behav. 31, 27–33
ECOLOGÍA DE LA CONDUCTA
Bailey, N. W. and N. French (2012). "Same-sex
sexual behaviour and mistaken identity in male field
crickets, Teleogryllus oceanicus." Animal Behaviour
84(4): 1031-1038.
Bailey, N. W., et al. (2013). "Measuring same-sex
sexual behaviour: the influence of the male social
environment." Animal Behaviour 86(1): 91-100.
Bailey, N. W. and M. Zuk (2009). "Same-sex sexual
behavior and evolution." Trends Ecol Evol 24(8): 439-
446.
Baum, M. J. (2006). "Mammalian animal models of
psychosexual differentiation: when is 'translation' to
the human situation possible?" Horm Behav 50(4):
579-588.
Benagiano, G., et al. (2010). "Sex and reproduction:
an evolving relationship." Hum Reprod Update 16(1):
96-107.
Burgevin, L., et al. (2013). "Intersexual correlation for
same-sex sexual behaviour in an insect." Animal
Behaviour 85(4): 759-762.
Caballero-Mendieta N, Cordero C. (2012). “Enigmatic
liaisons in Lepidoptera: A review of same-sex
courtship and copulation in butterflies and moths.”
Journal of Insect Science 12:138.
Camperio-Ciani, A., et al. (2004). "Evidence for
maternally inherited factors favouring male
homosexuality and promoting female fecundity." Proc
Biol Sci 271(1554): 2217-2221.
Clay, Z. and K. Zuberbühler (2011). "The Structure of
Bonobo Copulation Calls During Reproductive and
Non-Reproductive Sex." Ethology 117(12): 1158-
1169.
Ebru Demir, Barry J. Dickson. (2005)
“fruitless Splicing Specifies Male Courtship Behavior
in Drosophila.” Cell - 3 (Vol. 121, Issue 5, pp. 785-
794)
Coria-Avila G. A., Triana-Del Rio R., Manzo J. (2011)
“El comportamiento homosexual y sus bases
neurales.” Revista eNeurobiología. 1(2).
Darwin C. El origen de las especies. (1859).
11
 [ENSAYO CIENTÍFICO] 28 de septiembre de 2013
Dubuc, C., et al. (2013). "Effect of Mating Activity and
Dominance Rank on Male Masturbation Among Free-
Ranging Male Rhesus Macaques." Ethology: n/a-n/a.
Elie, J. E., et al. (2011). "Same-sex pair-bonds are
equivalent to male–female bonds in a life-long
socially monogamous songbird." Behavioral Ecology
and Sociobiology 65(12): 2197-2208.
Field, K. L. and T. A. Waite (2004). "Absence of
female conspecifics induces homosexual behaviour in
male guppies." Animal Behaviour 68(6): 1381-1389.
Gould S.J., Lewontin R.C. (1979) Proc. R. Soc. Lond.
B 205, 581-589.
Grosjean, Y., et al. (2008). "A glial amino-acid
transporter controls synapse strength and courtship in
Drosophila." Nat Neurosci 11(1): 54-61.
Guevara-Fiore, P. (2012). "Early social experience
significantly affects sexual behaviour in male
guppies." Animal Behaviour 84(1): 191-195.
Kirkpatrick R. C., “The evolution of homosexual
behavior.” (2000). Current Anthropology. Volume 41,
Number 3.
Levan, K. E., et al. (2009). "Testing multiple
hypotheses for the maintenance of male homosexual
copulatory behaviour in flour beetles." J Evol Biol
22(1): 60-70.
LeVay Simon. (1991). “A Difference in Hypothalamic
Structure between Heterosexual and Homosexual
Men.” Science, New Series, Vol. 253, No. 5023.
Logue, D. M., et al. (2009). "A behavioral syndrome
linking courtship behavior toward males and females
predicts reproductive success from a single mating in
the hissing cockroach, Gromphadorhina portentosa."
Behavioral Ecology 20(4): 781-788.
MacFarlane, G. R., et al. (2006). "Same-sex sexual
behavior in birds: expression is related to social
mating system and state of development at hatching."
Behavioral Ecology 18(1): 21-33.
MacFarlane, G. R., et al. (2010). "Homosexual
behaviour in birds: frequency of expression is related
to parental care disparity between the sexes." Animal
Behaviour 80(3): 375-390.
ECOLOGÍA DE LA CONDUCTA
Mann, J. (2006) “Establishing trust: socio-sexual
behaviour and the development of male-male bonds
among Indian Ocean bottlenose dolphins.” In
Homosexual Behaviour in Animals (Sommer, V. and
Vasey, P.L., eds), pp. 107–130, Cambridge University
Press
McRoberts, S.P. et al. (2003) “Mutations in raised
Drosophila melanogaster affect experience-
dependent aspects of sexual behavior in both sexes.”
Behav. Genet. 33, 347–356
Pelletier, F. (2004). "Foraging time of rutting bighorn
rams varies with individual behavior, not mating
tactic." Behavioral Ecology 16(1): 280-285.
Santtila, P., et al. (2009). "Testing Miller's theory of
alleles preventing androgenization as an evolutionary
explanation for the genetic predisposition for male
homosexuality." Evolution and Human Behavior
30(1): 58-65.
Savic, I. and P. Lindstrom (2008). "PET and MRI
show differences in cerebral asymmetry and
functional connectivity between homo- and
heterosexual subjects." Proc Natl Acad Sci U S A
105(27): 9403-9408.
Scharf, I. and O. Y. Martin (2013). "Same-sex sexual
behavior in insects and arachnids: prevalence,
causes, and consequences." Behavioral Ecology and
Sociobiology.
Tan M, Jones G, Zhu G, Ye J, Hong T, et al. (2009)
“Fellatio by Fruit Bats Prolongs Copulation Time.”
PLoS ONE 4(10).
Thornhill, R. (2003). "Major histocompatibility complex
genes, symmetry, and body scent attractiveness in
men and women." Behavioral Ecology 14(5): 668-
678.
Vasey, P.L. et al. (1998) “Mounting interactions
between female Japanese macaques: testing the
influence of dominance and aggression.” Ethology
104, 387–398
Weiss, B. M., et al. (2011). "A longitudinal study of
dominance and aggression in greylag geese (Anser
anser)." Behavioral Ecology 22(3): 616-624.
Young, L. C., et al. (2008). "Successful same-sex
pairing in Laysan albatross." Biol Lett 4(4): 323-325.
12