Clase 43: Sistema nervioso motor, Cerebelo.

Consideraciones Anatómicas: esta localizado a los lados y sobre los principales sistemas sensoriales y motores en el tallo encefálico. Se
conecta al tallo encefálico a ambos lados mediante los
pedúnculos cerebelosos (superior, medio e inferior).
Posee mayor superficie cortical que el cerebro. Su
corteza tiene un ritmo básico de mayor frecuencia y
menor amplitud que el de la corteza cerebral.
Posee: una estructura medial conocida como vermis y
dos hemisferios cerebelosos laterales. El nódulo
(medial) y el flóculo (lateral) se encuentran divididos por
la fisura posterolateral y ambas estructuras forman el
lóbulo floculonodular. El cerebelo tiene una corteza
cerebelosa externa separada por sustancia blanca de los
núcleos cerebelosos profundos, los cuales son 4:
dentado, interposito (globoso, y emboliforme) y
fastigio.

Divisiones funcionales:
o Vestibulocerebelo: formado por el lóbulo
floculonodular.
 Aferencias: conexiones vestibulares.
 Eferencias: a los núcleos vestibulares; función
del equilibrio y movimientos oculares.
o Espinocerebelo: formado por el vermis y las porciones mediales adyacentes de los hemisferios.
 Aferencias: Espinales: propioceptivos y exteroceptivos del cuerpo. Trigémino: propioceptivos de cabeza y cuello
 Eferencias: Núcleo fastigio: a los sistemas descendentes mediales y el núcleo interpósitos: a los sistemas descendentes laterales.
Función: Ejecución motora.
o Neocerebelo: Formado por las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos.
 Aferencias: Corticopontinos: motores.
 Eferencias: núcleo dentado; a cortex motor y premotor. Función: planificación motora.


 L
a s

proyecciones corticales (visual, límbica, somato sensitiva y motora) hacia el cerebelo se hacen a través de relevo en la
protuberancia, e ingresan a este mediante el pedúnculo cerebeloso medio.
 El cerebelo también tiene ingresos que vienen de “abajo” del complejo de las olivas (sobre todo la oliva inferior) medula espinal y
núcleos vestibulares los cuales ingresan por el pedúnculo cerebeloso inferior.
 Lo que sale del cerebelo, desde la corteza toca los núcleos profundos, sale hacia el tálamo al igual que los ganglios basales luego
hacia la corteza cerebral, y finalmente sale por el pedúnculo cerebeloso superior.
 Con estas eferencias el cerebelo va logrando una graduación del movimiento, para disminuir o aumentar (Cantidad y dirección)

El córtex cerebeloso se organiza en tres capas (molecular, de Purkinje y granular) y contiene cinco tipos de neuronas

 Purkinje: están entre las neuronas más grandes del cuerpo. Tienen ramificaciones dendríticas muy grandes, que se extienden en
toda la capa molecular. Sus axones que son la única salida de la corteza cerebelosa, casi siempre pasan a los núcleos profundos.
 Golgi: se localizan en la capa granular, sus dendritas que se proyectan en la capa molecular, reciben información de las fibras
paralelas, sus cuerpos celulares reciben señales mediantes las colaterales desde las fibras musgosas y las células de Purkinje, sus
axones se proyectan a las dendritas de las células granulares.
  Granulares: reciben información de fibras musgosas y se conectan con las células de Purkinje. El cuerpo de las granulares esta en
la capa granular. Cada una envía un axón a la capa molecular, donde el axón se bifurca para formar una T. las ramas de la T son
rectas y recorren grandes distancias. Por consiguiente se denominan fibras paralelas. Las ramas dendríticas de las células de
Purkinje son muy aplanadas y se orientan en ángulos rectos con respecto a las fibras paralelas. Por tanto las fibras paralelas
forman sinapsis con las dendritas de muchas células de Purkinje y estos dos tipos de células forman una rejilla de proporciones
notablemente regulares.
 Estrelladas: son similares a las células en canasta pero su localización es mas superficial.
 En
cesto:
se

Glomérulo

Fibra musgosa

localizan en la capa molecular. Reciben información de las fibras paralelas y cada una se proyecta a muchas células de Purkinje.
Sus axones forman una canasta alrededor del cuerpo celular.

Las dos señales principales que llegan a la corteza cerebelosa son las fibras trepadoras, y las fibras musgosas, ambas son excitatoria.
Las fibras trepadoras proceden de una sola fuente, los núcleos olivares inferiores. Cada uno se proyecta a las dendritas primarias de una
célula de Purkinje a la cual rodea. La información propioceptiva que llega a los núcleos olivares inferiores proviene de todo el cuerpo. Por
otro lado, las fibras musgosas aportan información propioceptiva directa de todas las partes del cuerpo mas la señales de la corteza
cerebral, mediante los núcleos pontinos hacia la corteza cerebelosa. Terminan en las dendritas de las células granulares en agrupaciones
sinápticas complejas llamadas glomérulos (también tienen terminaciones inhibitorias de las células de Golgi)
Circuitos cerebelosos:

 Las señales de las fibras trepadoras ejercen un fuerte efecto excitatorio en células de Purkinje individuales, mientras que la señal
de las fibras musgosas tienen un efecto excitatorio débil en muchas células de Purkinje mediante las células granulares.
 Las células en canasta y estrelladas también son excitadas por la acción de las células granulares mediante las fibras paralelas y sus
señales inhiben la descarga de la células de Purkinje (inhibición por información anterograda)
 Las células de Golgi se excitan por las colaterales de las fibras musgosas, las colaterales de las células de Purkinje y las fibras
paralelas, e inhiben la transmisión de las fibras musgosas a las células granulares.
 Al parecer el transmisor secretado por las células estrelladas, en canasta, de Golgi, y de Purkinje es el GABA, mientras que es
probable que las células granulares secreten glutamato.
 El GABA actúa a través de de los receptores GABA A pero las combinaciones de sub unidades en estos receptores varia de un tipo
celular a otro.
 La célula granular es única en cuanto a que parece ser el único tipo de neurona en el SNC que posee un receptor GABA A con la
sub unidad Alfa 6.
 Las señales de las células de Purkinje tienen un efecto inhibidor, sobre los núcleos cerebelosos profundos; los cuales también
reciben información excitatoria a través de las colaterales de las fibras musgosas y las trepadoras.
 Casi todos los circuitos cerebelosos parecen participar solo en la modulación o coordinación temporal de la señal excitatoria de los
núcleos cerebelosos profundos al tallo encefálico y al tálamo.
 Las aferencias excitadoras (Musgosas y Trepadoras) hacia Purkinje son las mismas que para los NP. Las aferencias convergentes
adicionales sobre Purkinje, desde células locales (Cesta y Estrelladas) y otras células de Purkinje, permiten comparar el
movimiento en curso con su retroalimentación sensitiva, por lo que pueden generar una señal de corrección de errores hacia los
NP.
 En reposo la célula de Purkinje dispara constantemente, porque está siendo estimulada por todas esas aferencias
 Durante el movimiento alternante la célula de Purkinje ocurre una disminución de la actividad de la célula de Purkinje, esa
disminución a su vez hace que se produzca una disminución de la actividad de los núcleos profundos.
 En reposo la célula de los núcleos profundos dispara de forma parecida a la célula de Purkinje la diferencia es la frecuencia de
disparo, porque las células de Purkinje tienen la excitación de las células trepadoras y musgosas, pero no tienen la inhibición de las
células de los núcleos profundos. En cambio las células de los núcleos
profundos tienen la excitación de las trepadoras y las musgosas pero
además la inhibición de las células de Purkinje. Entonces las células de
los núcleos profundos dispara con menor frecuencia y cuando hay
movimientos alternantes genera un silencio o una disminución en las
células de Purkinje el cual se traduce en un silencio en las células de los
núcleos profundos. El silencio es mucho más corto en las células de
Purkinje que en las células de los núcleos profundos.

Estos periodos de silencio, alternados con periodos de disparo, no se quedan así,

ya que hay potenciación a largo plazo, desde las trepadoras hasta las conexiones
entre las paralelas y Purkinje, es decir las fibras trepadoras, cuando alcanzan a las
dendritas de las de Purkinje generan procesos de potenciación o de presión a
largo plazo, produciendo cambios en estas conexiones que tienen las fibras
musgosas a través de las células granulosas, con las dendritas de las células de
Purkinje.

El ingreso de las fibras trepadoras genera o prepara a la célula de Purkinje para

producir cambios drásticos en la sinapsis que establecen con las células
granulosas.. Ese proceso de aprendizaje se produce básicamente porque aquí hay procesos de plasticidad sináptica.
A mayor excitación de las células de Purkinje mayor inhibición de las células de los núcleos profundos.
A mayor inhibición de las células de Purkinje mayor excitación de las células de los núcleos profundos.

Una lesión del cerebelo tiene diferentes efectos:

 Lesión en el floculo nodular produce trastornos en el equilibrio.

 Lesión hemisférica: No hay anomalías en reposo sino en movimiento:
o Ataxia (errores velocidad, alcance, fuerza, y dirección del movimiento)
  Lesión total del cerebelo: produce una hipotonía. Se debe a que el cerebelo, tiene una participación en la actividad de la moto
neurona gamma.
 Adiadococinesia (incapacidad para movimientos opuestos alternados, por ejemplo llevar un lápiz a la nariz)
 Disartria: trastorno del habla.
 Dismetría: Ejecución de los movimientos, sin medida en el tiempo ni en el espacio (con excesiva brusquedad, rapidez o amplitud,
etc.). Seria debida a una lesión del cerebelo o de las vías cerebelosas.
 Temblor intencional:
 Descomposición del movimiento: cuando se intenta hacer un movimiento, se hace por partes, ya que no se alcanza a dispara los
patrones motores de manera adecuada.

Una lesión cerebelosa cortical puede compensarse (Por la

multiplicidad de conexiones de las fibras paralelas que son
producto de las células granulares y a su vez de las fibras
musgosas, existe toda una extensión de corteza cerebelosa
ingresando información, en base a la plasticidad sináptica de
la cuales son capaces las conexiones entre células
granulares, Purkinje y fibras trepadoras) en cambio un
paciente con una lesión cerebelosa, en los núcleos
profundos, prácticamente no va a tener recuperación, allí no
se a verificado plasticidad sináptica, si se lesiona un núcleo
profundo se daña una vía de salida.
El cerebelo está involucrado de forma dinámica (on-line) en
la planificación y control del movimiento, mientras que los
GB trabajan de forma más compleja: planeación motora y su
correlación con la planeación cognitiva y emocional

La motivación, es una necesidad que hay que

satisfacer. La corteza de asociación de orden
superior es la que recoge la esencia de esa
motivación y envía información a los ganglios
basales para que se active la vía directa,
provocando que el tálamo envíe los movimientos
adecuados.
El contexto, son las diferentes características.
Para esto utilizamos la corteza de asociación
sensitiva motora, es decir esa corteza que
permite la posición en el espacio, tacto fino,
propiocepcion. Y esta corteza de asociación se
conecta por un lado con los GB y con el cerebelo.
Finalmente lo que se conecta directamente con
el cerebelo que sería el estado de ejecución del
movimiento para lo cual se utiliza el sistema
vestibular, sistema visual, sistema somático,
medula espinal, corteza de asociación sensitivo
motora. Mediante estos centros se envia la
información al cerebelo para que disminuya o
aumente los diferentes parámetros del movimiento. Los ganglios basales reciben la información, y el cerebelo actúa.