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Tema 12. Epidermis y peridermis.

1. Epidermis.

Rodea el cuerpo primario, excepto en cofia y yemas apicales. Es decir, una planta nacida el primer
año está rodeada completamente por epidermis, sin embargo una de segundo año estaría rodeada toda
por peridermis, excepto los trocitos nacidos nuevos ese año. Si imaginamos un árbol de 80 años, lo
único que podremos encontrar con epidermis serán los brotes nuevos de ese año, todo lo demás como
el tronco, el tallo, las raíces gordas, las ramas… no tienen epidermis, esta solo quedaría reducida a
esas pequeñas partes de ese año.
La epidermis es como un epitelio, lo que hace es regular el intercambio gaseoso, evitar pérdidas de
agua, es una barrera defensiva ante agentes bióticos, la radiación, el frío... también en la raíz tiene una
función fundamental que es la absorción de agua formando en muchas ocasiones pelos (derivan
siempre de la epidermis), y también permite secreción de sustancias.

● Origen.
La epidermis deriva de la protodermis en la parte aérea de la plata, pero las células protodérmicas del
tallo/hojas son diferentes a las de la raíz, es decir la epidermis que está protegiendo la raíz es otra, la
rizodermis. Es decir tendremos la epidermis en parte aérea y rizodermis en raíz. Al segundo año se
genera súber en la raíz para protegerse. A veces también se habla de hipodermis, que son algunas
capas de células normalmente de origen no protodérmico (no derivan de la epidermis por divisiones,
sino del parénquima) que se ubican debajo de la epidermis.

● Tipos de epidermis:
❖ Monoestratificada: el 99% de las plantas la presentan así, con un solo estrato.
❖ Multiestratificada: todas son protodérmicas (no hay hipodermis). Hay casos de raíces
aéreas que tienen en este tipo de epidermis, es decir una epidermis que se divide, llamado
velamen.

2. Células epidérmicas.

● Típicas:

La gran mayoría. Hacen la función de protección, de recubrimiento.


Tienen una morfología muy variada, pueden ser redondas, cuadradas, regulares, irregulares... pero
siempre son planas y predomina la anchura, porque tienden a cubrir la máxima superficie. Están
estrechamente unidas, sin dejar espacio entre ellas, ya que sino la planta podría perder humedad u
otras sustancias y podrían penetrar patógenos. Suelen tener un gran desarrollo granular, ya que son
células vivas, pero sus plastos no hacen fotosíntesis, es decir no tienen cloroplastos, lo que tienen son
leucoplastos que acumulan sustancias. Son células uninucleadas la gran mayoría. La pared de estas
células tiene un desarrollo muy desigual, la parte más desarrollada es la que da hacia el exterior y
tienen punteaduras para conectarse unas con otras y plasmodesmos que son tubos que cruzan y hacen
contactar una células con otras.

Estas células epidérmicas, en caso extremo, generan una estructura para tener protección extra
llamada cutícula. Esta sería una célula epidérmica, con el ambiente externo a la derecha y a la
izquierda la célula y su membrana. Después de la membrana tenemos una pared primaria con
celulosa, hemicelulosa... y luego aparece una capa de pectina y finalmente en contacto con el exterior

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tendríamos una cutícula. Esto es diferente a lo que ocurre en el súber, ya que
el material de la cutícula y el de la pectina tienen que atravesar la pared
primaria y la lámina media, para secretarse todos los materiales mediante
vesículas e irse depositando de forma ordenada hacia el exterior. La cutícula
varía dependiendo de las especies, y normalmente tiene mayor desarrollo en
plantas adaptadas a ambientes desérticos y secos, a veces incluso la cutícula
puede ser ocho o diez veces mayor que la célula.
Existe varias clasificaciones en capas de la cutícula que sería: la capa más
pegada a la pectina es la capa celulósica porque abunda la celulosa, luego
tendríamos las capas cuticulares propiamente dichas, la externa y la
interna; y por último la capa cérea formada por ceras; de la misma forma
también se puede clasificar desde la que se encuentra más cercana a las
pectinas es capa celulósica (celulosa sobre todo), luego cuticular (cutina,
ceras y pectina), cutícula propiamente dicha (cutina y ceras) y capa epicuticular con ceras. Los
materiales deben difundirse desde la célula al exterior, a través de la pared, la capa de pectinas y al
final salir por la cutícula, por ello la cutícula tiene dos tipos de moléculas esenciales para esta función
que son la cutina y el cutano: la cutina es un biopoliéster formado por ácidos grasos oxigenados que
se unen formando redes; y el cutano es un polisacáridos de estructura
compleja.

Al microscopio se observa la célula rodeada por la gruesa capa de


cutícula. En los esquemas gráficos podemos observar que se suele
dividir primero en capa cuticular con carbohidratos, restos de celulosa,
algo de cutina y ceras... y luego cutícula propiamente dicha con más
cutina y ceras para finalmente formar la capa de ceras. Además, fijarnos
que la lámina media siempre está más intensa en la de entre las células
que en la parte superior.

Para resumir, de abajo a arriba en las capas que forman la


cutícula van a contener mucho celulosa y luego está va
disminuyendo hasta no haber, lo mismo pasa con las pectinas que
hay más en las capas inferiores y en las superiores no hay, por
contra las ceras y la cutina son poco abundantes en las capas más
inferiores y hacia el exterior aumentan. Realmente se trata de un
gradiente sin una definición exacta en capas.

● Especiales

Llamadas idioblastos. Normal o poco abundantes y son exclusivas de cada especie.


➔ Pueden ser alargadas, con forma de fibra. Típico de gramíneas.
➔ Células silícecas y suberosas, que suelen estar asociadas. Las silícecas acumulan
sílice, y el sonido que se produce cuando se rompe un vegetal cuando está seco es
debido a esto. Propio de gramíneas también.
➔ Células buliformes. Son células grandes con una gran vacuola y una pared
delgada. Tienden a capturar agua y son responsables de los movimientos
higrocásticos que permiten que las hojas o las flores se enrollen y que se
estiren. Estas células se llenan de agua estirándose y cuando se vacían los
extremos se pliegan hacia abajo.

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➔ Células pétreas o litocistos. Tienen materiales de tipo cristal en su interior, este trozo de
cristal se llama cistolito. En el caso de la imagen es de carbonato cálcico.
➔ Células con capacidad de almacenamiento de productos específicos. Puede ser para
taninos, para antioxidantes, para polifenoles....

● Estomáticas:

Realizan el intercambio gaseoso. Los estomas es mejor denominarlos como complejo


estomático formado por el estoma que a su vez está formado por las células
estomáticas u oclusivas y un agujero llamado ostiolo. Luego tenemos unas células
acompañantes o anejas próximas a las células estomáticas y una cámara subestomática
que hay por debajo. Estas solo aparecen en tallos jóvenes, que tienen epidermis, o en
hojas. Además, aparecen con una densidad variable, algunas veces son muy
abundantes con unos 550 est/mm2, y también con una distribución variable ya que
algunos forman hileras, pueden aparecer al azar, pueden colocarse de manera
homogénea o acumularse en un sitio como en criptas; normalmente el hecho de acumularse se hace
para abrirlos durante menos tiempo y evitar que la planta pierda humedad. En las hojas son más
abundantes en el envés (parte ventral de la hoja).
Las células estomáticas oclusivas suelen tener forma arriñonada o de judía, aunque algunas tienen
forma de hueso largo. Tanto su número como su forma es variable.

En cuanto a su origen, siempre derivan de una célula protodérmica que da lugar a una
célula madre estomática que se divide a su vez de forma desigual dando lugar por un
lado a la célula oclusiva a partir de una solo división, y luego a partir de más
divisiones (varias) acaba dando a las células acompañantes.

Morfología de las células estomáticas: tienen forma de riñón o hueso largo, lo cual es
esencial porque permite la apertura y cierre del ostiolo.

Especializaciones: son células vivas pero no presentan cloroplastos ni hacen fotosíntesis. Presentan
amiloplastos, tienen muchísimas vacuolas pequeñas. La pared no está igualmente engrosada en un
sitio que por otro, cuanto más delgada sea se deforma mejor y la orientación de las fibrillas de
celulosa es específica, de manera que esto nos permite que haya zonas de la célula que puedan
ensanchar y otras no, lo cual es clave para abrir la célula.

Apertura del ostiolo: se hace a través de dos procesos bioquímicos


fundamentales, que son la despolimerización del almidón y la acumulación
de K+. Esta acumulación de potasio y de azúcares aumenta la presión
osmótica y atrae agua, así que la célula se hincha. Esto está regulado por la
luz, el CO2, el pH… Hay muchos factores físicos y químicos capaces de
regular la apertura del ostiolo para que su planta recupere su homeostasis.
En la célula con forma de riñón su parte más engrosada está en la parte
pegada al ostiolo con las fibras de celulosa ordenadas radialmente. Cuando
la célula se llena de agua crece por los extremos ya que las paredes son más
delgadas, de manera que ambas células se empujan y de esa estructura cerrada o poco abierta pasamos
a una estructura más abierta. La célula siempre se hincha por las zonas más débiles, por lo que en las
células estomáticas con forma de hueso en la parte central tenemos los refuerzos de celulosa, así que

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la célula se hincha por las zonas más débiles, es decir por las ampollas de los extremos para dar lugar
a una estructura mucho más abierta.
Con todo esto sabemos que la célula se hincha al entrar el agua debido a la presencia de potasio y de
almidón que se va despolimerizando, por lo que se separa y se vuelve contraer cuando el agua sale ya
que pierde volumen, se pega una célula oclusiva a la otra.

● Células de los pelos (tricomas): absorción o secreción.

Son células que derivan de la epidermis, es decir proceden de células protodérmicas. Son muy
heterogéneas, muy variadas tanto morfológicamente como funcionalmente. Además, estos tricomas
los pueden formar tanto células vivas como células muertas, pueden llegar a ser muy duros rellenando
sus paredes de sílice o carbonato cálcico, también pueden ser blandos, pueden estar cutinizados o no,
incluso se pueden llegar a mover indirecta o directamente captando o no agua por ellos mismos. Es
decir, hay un montón de posibilidades y son muy variados.

Funciones:
➔ Protección de luz excesiva.
➔ Generan cámaras de aire para proteger de la pérdida de agua.
➔ Sirven para secretar sustancias.
➔ En la raíz sirven para absorber agua.
➔ Función mecánica, por ejemplo de agarre. Así hay plantas que pueden transportarse
adheridos a la piel de los animales.
➔ Defensivos, como son los pelos urticantes. Por ejemplo los de las ortigas que acumulan
sustancias que generan picor.

Clasificación:
➔ Tricomas no glandulares: no son secretores. Se clasifican por su morfología.
➢ Unicelulares: pelos formados por una sola célula. En
realidad la célula está en la epidermis y surge una
invaginación hacia afuera que puede ser más o menos
alargada, en forma estrellada…
➢ Pluricelulares: Son estructuras de varias células, de tres a
diez normalmente. Pueden ser uniseriadas si está una
célula encima de otra, vellosos formando una especie de
columna, peltados que tienen forma de sombrilla y
ramificados o dendríticos que tienen muchas
ramificaciones.
➔ Tricomas glandulares: secretores: son mucho más variados, pueden ser tan
sencillos como dos o tres células o mucho más complejos. Estos se clasifican
por el tipo de material que acumulan en su interior: sales, sustancias
mucilaginosas o dulces como el néctar, enzimas proteolíticas, material
lipídico como los terpenos, sustancias urticantes como estamina… Pueden
tener funciones repelentes, atrayentes...
➔ Radiculares: suelen ser unicelulares, y tienen función de absorción. Hay células generan
una prolongación por el suelo con el fin de absorber sustancias.
3. Peridermis

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La peridermis recubre el cuerpo de la planta a partir del segundo año. Es decir, la estructura de la
planta que tiene un año siempre estará rodeada por epidermis y en cuanto esa parte de la planta pasa al
segundo año hay una fase del tiempo donde epidermis y peridermis coinciden, pero rápidamente la
epidermis se rompe, se despega y se desprende.

La peridermis es una estructura compleja formada por múltiples capas y está originada por un
meristemo. La epidermis procedía de la protodermis, es decir del meristemo apical caulinar, mientras
que aquí lo va a originar otro meristemo, el felógeno. La peridermis va a estar formada por tres capas,
desde fuera hacia dentro: corcho (súber o felema), el felógeno que es una capa delgadísima de una o
dos capas de células meristemáticas y la más profunda son dos o tres capas de células en transición
con el colénquima o el parénquima que recibe el nombre de felodermis. Es decir la peridermis son tres
capas: el súber, el felógeno y la felodermis.

● Súber:
➔ Tiene un número de estratos variable con algunos varios cm de espesor. Hay capas de
corcho que no pasan de 1mm y otras que pueden tener de 8 a 12cm.
➔ Las células son paralelepipédicas. Alargadas en dirección al eje mayor.
➔ La pared secundaria se suberifica. El súber es una mezcla de sustancias muchas veces de
carácter lipídico como ácidos grasos, oxidácidos, alcoholácidos, lignina, taninos,
celulosa...
➔ La célula suberosa es una célula muerta, no hace fotosíntesis, sino que es un capa de
protección.
➔ El súber tiene zonas donde las células son distintas o se despegan algunas de ellas.
Estas estructuras se llaman lenticelas, son zonas de debilidad que sirven para facilitar
cambios de gases. A veces suelen estar asociadas a zonas de la epidermis donde hubo
estomas.

● Felodermis.
Son células que se generan hacia el interior. El felógeno se divide y genera células hacia fuera
para dar el súber y células hacia dentro para dar la felodermis. Son muy próximas estructural
y funcionalmente al parénquima.

● Corteza.
Todo lo que hay por fuera del cambium de una planta es corteza. Es decir el floema, el
parénquima y la peridermis son la corteza. Por eso cuando a una planta se la descorteza muere
porque se queda sin floema.

● Ritidoma: También se le llama corteza externa y es un tejido que las plantas dejan perder
solo, es decir las propias plantas van desprendiendo fragmentos de este. Este proceso es
característico de cada especie, por ejemplo en los plátanos, se desprende en forma de plazas
de diferentes colores, en la vid son como cintas a lo largo, en los abedules son cintas que dan
la vuelta al árbol. Es decir esto es la parte del súber que se pierde.

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En la imagen vemos dos
peridermis, una iniciándose y
otra ya con un buen
desarrollo. El desarrollo no es
muy avanzado porque en
ambas se mantiene la
epidermis, capa que se acaba
perdiendo. Como vemos el
corcho está formado por
células paralelepípedas y son
más largas en la dirección
perpendicular. En la imagen superior vemos el felógeno, capa muy
estrecha en sentido radial que hacia dentro genera la felodermis y hacia afuera el
súber.

Las lenticelas se generan en el súber, como vemos hay unas doce capas de
células que se comprimen permitiendo el intercambio de gases. Es como un
sustitutivo del estoma.

En esta imagen se comparan los componentes de la suberina y


la cutina. Los hidroxiácidos son muy abundantes en la cutina y
poco en la suberina, por otro lado los ácidos dicarboxílicos y
los alcoholes ácidos son muy sustanciales en ambos.
En la imagen de la derecha vemos la membrana en amarilla,
debemos acordarnos que la cutícula (cutina) atraviesa toda la
estructura desde la membrana hasta salir de la pared celular,
fuera de la lámina media; por contra el súber (suberina) queda
pegado a la membrana plasmática, es decir no atraviesa la
pared. La cutina queda por fuera de la lámina media y la
suberina por debajo de la pared primaria.

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