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CONFERENCE TITLE
Construcción de índices de selección para programas de mejora genética en
alpacas
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Resumen
El diámetro de la fibra se considera actualmente como el principal objetivo de selección
en poblaciones de alpaca. ICAR recomienda el diámetro de la fibra (DF) y su coeficiente
de variación (CV) como los principales caracteres a considerar en programas de mejora de
esta especie. Algunos de ellos consideran criterios de selección adicionales como el factor
de confort (FC) o la desviación estándar (DS), o incluso caracteres morfológicos como la
densidad (DE), el rizado (RI) o el rulo (RU) respectivamente para ecotipos Huacaya (HU)
y Suri (SU), la cabeza (CA), el calce (CO) o el balance general (BA). El objetivo de este
estudio fue establecer la forma de aplicar un índice de selección combinado a partir de
parámetros genéticos y estudiar la respuesta esperada por selección para varios caracteres
simultáneamente. Se estudiaron varias opciones mostrando las consecuencias de utilizar
procedimientos que ignoran las correlaciones genéticas y fenotípicas. Se obtuvieron los
coeficientes de índices de selección para dos conjuntos de pesos económicos de referencia.
También se obtuvieron los pesos económicos equivalentes en el caso de utilizar los pesos
deseados directamente sobre los fenotipos. Los resultados mostraron que el peso aplicado
a FC debe ser sorprendentemente negativo. En cuanto a las respuestas genéticas, sólo el
CO se vio comprometido en algunos casos. La metodología se mostró eficaz para predecir
la respuesta esperada por selección en caracteres con distinto peso económico relativo.
Introducción
La mayoría de los procesos de selección artificial que se llevan a cabo en poblaciones
animales se llevan a cabo sobre la base de los valores genéticos BLUP para varios
caracteres ponderados de forma subjetiva. El diámetro de la fibra y su coeficiente de
variación han sido dos de los caracteres recomendados por ICAR como los más
importantes a registrar en programas de mejora genética en alpacas (ICAR, 2012), pero sin
sugerir ninguna importancia relativa de los mismos. El rancho experimental Pacomarca ha
establecido subjetivamente, según su propio interés, la importancia relativa de nueve
caracteres, cuatro de fibra y cinco morfológicos. La utilización directa de pesos
económicos sobre los distintos caracteres puede conducir a resultados indeseados. Ignorar
las correlaciones genéticas y fenotípicas entre caracteres podría dar lugar a consecuencias
inesperadas en la respuesta. La teoría de los índices de selección permite combinar
óptimamente caracteres con el beneficio como objetivo. El objetivo de este estudio fue
desarrollar la forma de aplicar un índice combinado a partir de parámetros genéticos y
estudiar las respuestas esperadas, y las consecuencias de procedimientos inapropiados. La
metodología se desarrolla directamente a partir de los parámetros genéticos como
heredabilidades y correlaciones genéticas.
Materiales y Métodos
Los parámetros genéticos fueron estimados a partir de los datos registrados con el software
PacoPro 4..3 (http://www.PACOMARCA.com/PACOMARCA/paco_pro_en.htm), en la
finca experimental Pacomarca SA. Los dos ecotipos de alpaca, Suri (SU) y Huacaya (HU),
se analizaron de forma independiente. Los caracteres implicados se agruparon en los que
implican media y variabilidad de diámetro de fibra y caracteres subjetivos de tipo. Entre los
primeros estaban el diámetro de fibra (DF en micras), el coeficiente de variación de DF (CV),
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el factor de confort (FC) y la desviación estándar de DF (DS). El segundo grupo de caracteres
incluye: densidad (DE), rizado (RI) en HU o rulo (RU) en SU, cabeza (CA), calce (CO) y
balance general (BA). Los parámetros genéticos utilizados (Cervantes et al., 2010) fueron
obtenidos a partir de 11.620 registros de rendimiento de fibra, 3.728 registros morfológicos y
6.310 registros de pedigrí en ecotipo HU, y 3.343 registros de fibra de rendimiento, 1.038
registros morfológicos y 4.858 registros de pedigrí en ecotipo SU. Las correlaciones
fenotípicas se calcularon con los datos de fibra de la primera esquila. Para simplificar, sólo se
tuvo en cuenta dos juegos de pesos subjetivos relativos expresados en porcentaje, los
inspirados por las normas ICAR con DF y CV como caracteres a tener en cuenta con idéntico
peso, y los definidos por Pacomarca (Tabla 1) en la que los rasgos que desean disminuir
aparecen con valor negativo. Se utilizó la teoría de los índices de selección (Hazel y Lush,
1943), según la cual, deben seleccionarse los individuos con más alto predictor del genotipo
agregado H, definido como una combinación lineal de los caracteres a mejorar por selección
ponderados por su valor económico p tal que: H p'u p1u1 p2u2 ... pnun , donde u
representa los valores genéticos aditivos para cada carácter. En esta expresión el valor
económico relativo describe teóricamente la ganancia económica marginal obtenida al
aumentar el carácter en una unidad. Sin embargo, en la práctica se usan ponderaciones
subjetivas debido a la dificultad de obtener esos valores de forma fiable. El predictor de H
debe obtenerse como
Hˆ k p'uˆ p1û1 p2û2 ... pnûn p'C'V y b'y b1 y1 b2 y2 ... bm ym , donde û es el
-1
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Agregando la respuesta directa de cada carácter junto con las correlacionadas obtenidas a
partir de otros caracteres, y dado el peso subjetivo aplicado sobre cada carácter, se obtiene:
h1 ru1u2 h1 ru1u3 h1 .... ru1u2 h1
ru1u2 h2 h2 ru1u2 h2 .... ru1u2 h2
t p'Ti p' ... ... ... .... ... i
... ... ... .... ...
ru1u2 hn ru1u2 hn ru1u2 hn .... hn
Resultados y Discusión
Se presenta aquí de forma resumida parte de las investigaciones realizadas por Gutiérrez
et al. (2014). La Figura 1 muestra, en ambos ecotipos HU y SU, los pesos de referencia
Pacomarca e ICAR junto con los pesos que deberían usarse en el índice de selección
correspondiente, y junto con los pesos económicos equivalentes si los pesos de referencia
se aplicaran directamente sobre los fenotipos. Los resultados muestran que algunos
caracteres importantes, como DF, deberían haber sido más ponderados en detrimento de
DS (particularmente en SU). La importancia relativa definida entre caracteres de fibra y
morfológicos para los pesos de referencia de Pacomarca es 47% y 53% respectivamente.
Sin embargo, en el índice suponen respectivamente 58% y 42% en HU, y 74% y 26% en
SU. Un hecho destacable es la necesidad de ponderar negativamente FC en todos los casos.
En cuanto a caracteres morfológicos, CO es el único que debe ponderarse negativamente
en el índice en todos los casos. Los pesos económicos equivalentes representan la
consecuencia de aplicar los pesos deseados directamente sobre los fenotipos ignorando así
las correlaciones genéticas y fenotípicas entre caracteres. En este caso, afortunadamente
ningún carácter resulta seleccionado en sentido contrario al deseado, pero las respuestas
relativas no son las mismas. En el caso de pesos de referencia ICAR, algunos caracteres
que fueron ignorados se seleccionan fuertemente (21% DS, 17% FC, y 3% RI en HU, o
23% DS y 19% FC en SU). En el caso de pesos de referencia Pacomarca, el cambio en la
importancia relativa de esos caracteres osciló entre 1 y 7 puntos de porcentaje en HU. Sin
embargo, en SU la importancia relativa entre caracteres de fibra y morfológicos, resultaría
respectivamente 24% y 76% en lugar del 47% y 53% deseado. Cuando la selección se basa
en valores genéticos, como se llevan a cabo en Pacomarca, las ponderaciones deben
basarse en las respuestas a la selección esperadas directas y correlacionadas de forma
agregada. Las respuestas relativas esperadas al aplicar las ponderaciones deseadas
directamente sobre los valores genéticos se muestran en la tabla 2. Teniendo en cuenta los
pesos ICAR se observa que DS se convierte en el carácter que más responde aunque este
carácter no tiene interés definido en este grupo. Se observa que CO responde en dirección
contraria a la deseada (ICAR) o muy levemente (Pacomarca). DE responde negativamente
en el caso ICAR para SU a pesar de su gran importancia en los pesos Pacomarca. Se
muestra que la respuesta deseada para cada carácter puede ser obtenida aplicando las
ponderaciones adecuados sobre los valores genéticos. La metodología propuesta se mostró
eficaz para manejar la importancia relativa de caracteres por selección. Dado el alto valor
económico individual, el largo tiempo necesario para reunir suficiente información
genealógica y de rendimientos, esta herramienta resulta valiosa para predecir la evolución
de caracteres por selección.
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Figura 1. Pesos de referencia deseados para PACOMARCA e ICAR (rojo), pesos a ser
utilizados en el correspondiente índice de selección (azul), y pesos económicos equivalents
en la function objetivo correspondiente si los pesos fueran directamente aplicados sobre
los caracteres (verde), para los ecotipos Huacaya y Suri.
a) b)
Huacaya (PACOMARCA) Huacaya (ICAR)
30% 30%
-50% -50%
Pesos de Referencia Pesos a usar (b) Pesos Equivalentes (peq) Pesos de Referencia Pesos a usar (b) Pesos Equivalentes (peq)
c) d)
Suri (PACOMARCA) Suri (ICAR)
30% 30%
19%
17%
20% 12% 6%16% 16% 20%
11% 4% 4% 11%
10% 7% 7% 10% 6%
3% 3%
0% 0%
0% 0%
DF DS FC CV DE RI CA CO BA DF DS FC CV DE RI CA CO BA
-10% -10% -1%-6% -1%
-7% -8% -7% -5% -7% -9%-7%
-6%
-12%
-20% -20% -16%
-19% -20%
-23%
-30% -30% -25%
-40% -40%
-36%
-43%
-50% -50%
Pesos de Referencia Pesos a usar (b) Pesos Equivalentes (peq) Pesos de Referencia Pesos a usar (b) Pesos Equivalentes (peq)
REFERENCES
Cervantes, I., Pérez-Cabal, M.A., Morante, R., Burgos, A., Salgado, C., Nieto, B.,
Goyache, F., Gutiérrez, J.P., 2010. Genetic parameters and relationships between fibre and
type traits in two breeds of Peruvian alpacas. Small Ruminant Research, 88:6-11.
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Gutiérrez, J.P., Cervantes, I., Pérez-Cabal, M.A., Burgos, A., Morante, R., 2014.
Weighting fibre and morphological traits in a genetic index for an alpaca breeding
program. Animal, 8(3): 360-369.
Hazel, L.N., Lush, J.L., 1943. The efficiency of three methods of selection. Journal of
Heredity, 33: 393-399.
ICAR, 2012. ICAR rules, standards and guidelines on methods of alpaca identification. In:
International Agreement of Recording Practices (Section 14.1.). International Commitee in
Animal Recording. Guidelines approved by the General Assembly held in Cork, Ireland.
CONFERENCE
CONFERENCE TITLE
Avances sobre la herencia de color de la capa (negro, café y blanco) y del suri
en la alpaca
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