Biogeografía de Islas

El aislamiento como gestor de evolución y de patrones biogeográficos….

Las islas pueden servir como una suerte de laboratorio natural para el estudio de la
biogeografía. Su biota es más simple que la de los continentes, y las interacciones son más
fáciles de entender.
Biogeografía de Islas
Definición: Es una subdivisión de la Biogeografía que
analiza el modo en que la distribución de las especies es
influenciada por las ¨Islas¨.

El juego entre
VICARIANZA y DISPERSIÓN

Analiza PATRONES de riqueza de

especies y los factores y procesos
que explican tales patrones.

…por ejemplo, de qué manera el tamaño de la isla influye

en la riqueza de especies (número de especies)?…
Qué son las Islas???
• Visión tradicional - cuerpos de tierra
completamente rodeados de agua.

…no sólo es difícil para una especie llegar…sino salir….

…la noción clásica de terreno aislado del resto del mundo, por
efecto del mar…

…el concepto de hábitat compatible rodeado de una gran barrera que es el mar.
 Sophora toromiro
Isla de Pascua
…aislamiento extremo.

La población humana superó

su capacidad de carga entre
los siglos XV y XVIII.

Catástrofe ambiental.
Archipiélago Juan Fernández…un centro de endemismos…
Otras visiones del concepto de isla:
¨Cualquier región que está físicamente aislada (de la inmigración de
especies), respecto a otras áreas de similar hábitat¨.
Algunos ejemplos:

– Nunataks

– Oasis in desierto

– Cumbres de montañas

– Bosques fragmentados
Algunos ejemplos:

• – Cuevas

• – Hospederos para parásitos

• – Cuerpos lénticos (lagos)

 Tipos de islas clásicas
A. Islas continentales: Originadas sobre un continente.
Forman parte de la plataforma continental. Su
conexión al continente depende de las variaciones del
nivel del mar. (e.g. glaciaciones)
Island
Current Sea Level

Former
Continent Sea Level
Submerged Land Bridge

Continental Shelf
 Ejemplos:
• Islas Malvinas e islas al sur de Chiloé: forman parte de la plataforma de Sudamérica.
…han sido conectadas y desconectadas en forma cíclica…Glaciaciones…

Plataforma continental
sudamericana
B. Atolones: Se originan a partir de una isla
volcánica, en cuyos bordes sumergidos crecen
corales.
Formación de un atolón:
C. Islas Oceánicas: Nunca han estado
conectadas a un continente. Generalmente de
origen volcánico y aisladas por océano
profundo.
Oceanic
Island
Current Sea Level

Continental Shelf Former Sea Level

Undersea
Volcano

Sea Floor
Ejemplos: Muchas islas del Caribe fueron formadas
por actividad volcánica en una zona de subducción.
 Otros ejemplos:

Isla de Pascua, Islas Hawaianas.

I. De Pascua Archipiélago Hawaiano

app. 20.000.000 años app. 700.000 años
 Kure

Hawaii
Qué le ha sucedido a las islas del archipiélago hawaiano a
través del tiempo?
•La topografía de las islas ha ido cambiando, y también su microclima.
Los suelos han experimentado erosión y depositación, cambios físicos y modificación biótica

•Ha ocurrido inmigración de especies desde otras islas y desde continentes (principalmente de
Indo-Malasia)

•Ha ocurrido evolución asociada a las islas. Nuevas especies .

Extremo aislamiento: no hay peces de agua dulce, anfibios ni vertebrados terrestres nativos.

(Excepción)
• Muchos grupos de insectos originalmente ausentes. e.g.
Formicidae.
(Los menos vágiles).
Lasiurus cinereus semotus
En las islas, a pesar de las dificultades para colonizar, hay oportunidad para radiaciones
adaptativas.

•RADIACIÓN ADAPTATIVA: diversificación de un grupo taxonómico con alta heterogeneidad

funcional.

•Muchas especies se extinguen localmente al poco tiempo de arribar. Pero los que persisten
tienen :
-recursos liberados,
-menos competidores
-pocos depredadores
-Pocos parásitos.
•Ejemplo: las lobelias de Hawaii (Cyanea spp). Sin
competidoras (orquídeas).
•150 spp endémicas y 6 géneros endémicos. Gran
diversidad morfológica.
•Probablemente asociado a alta diversidad
funcional.
 Los mieleros hawaianos (Fam. Drepanididae). Paseriformes endémicos.
Probable ancestro generalista (comedor de insectos y nectar), similar a un pinzón, proveniente de Asia.

El aislamiento, la limitante cuantitativa, y la amplia gama cualitativa de recursos…

Algo semejante ocurrió en el archipiélago de Galápagos….
Las islas Galápagos, un ícono en la Teoría de la Evolución…

Darwin observó formas únicas, con

adaptaciones singulares

(alto endemismo…)
Los pinzones de las Galápagos. Otro ejemplo de
RADIACIÓN ADAPTATIVA
14 especies en 6 géneros.
Tan diversos que Darwin no los creyó a todos emparentados…

Al parecer las islas son un escenario que favorece la

diferenciación evolutiva…..
El proceso evolutivo en la radiación de los pinzones ha implicado
ESPECIALIZACIÓN O DIFERENCIACIÓN DE NICHO…
Existen grupos diferenciados y discretos
en cuanto al tamaño del pico, lo cual se
asocia a especialización trófica…
Simpatría: dos o más especies viven en la misma isla.
…diferentes islas con diferentes
especies (endemismos). En simpatría se diferencian más morfológica y
funcionalmente
Evolución en acción: el estudio de Grant & Grant en la Isla Daphne.
Ellos encontraron evidencia de correlación entre
oferta de recursos y sobrevivencia
 Detectaron cambios fenotípicos en la
población por probable presión ambiental

Grosor del pico

Como interpretar este resultado?

Geospiza fortis
…encontraron evidencia de alta heredabilidad del carácter.
Diferenciación entre especies: el
mecanismo pudo ser el
DESPLAZAMIENTO DE CARACTERES….

…dos o más especies en simpatría

tienden a ser más diferentes que en
alopatría.

En las islas, la limitante de recursos

puede promover la especialización…
 Algunos patrones:
•Islas cercanas a los continentes (e.g. Islas continentales), tienden a
tener un subset de la biota del continente . Sin embargo esta biota
cambió por evolución y extinciones..
 Algunos patrones:
•La biota de las islas oceánicas originalmente colonizó por dispersión
transoceánica. En los archipiélagos oceánicos varias islas existen al
mismo tiempo, dando oportunidad de dispersión inter-islas. Esto
genera un patrón más complejo de cambio evolutivo.

Como el caso de las aves de

Hawaii y Galápagos…
 Algunas particularidades de las islas:
Por los requerimientos para la dispersión, los organismos
colonizadores requieren de adaptaciones especiales. Esto actúa como
un FILTRO restringiendo la diversidad de la biota insular.
•Organismo voladores: aves y quirópteros.

•Semillas flotantes resistentes al agua de mar: cocoteros.

 Algunas particularidades de las islas:
• Escases de grandes depredadores por escases de presas (abundancias
bajas, baja disponibilidad de energía).
 Algunas particularidades de las islas:
• Promueven adaptaciones post colonización diferentes a especies cercanas
de los continentes: por ejemplo, organismos no alados.
• El cormorán de las Galápagos (Phalacrocorax harrisi). Menos vágiles
porque no hay depredadores, pero son mejores buceadores. Un trade off
o compromiso)

Busca alimento cerca del fondo y no más de

100 m desde la orilla.
No más de 1.500 inds.
 Algunas particularidades de las islas:
• Evolución de formas de crecimiento convergentes en morfología por
ausencia de competidores o liberación de recursos (helechos arbóreos).

Shady tree-fern coppice in reserve on Cyathea arborea

Tasmania island Islas del Caribe
 Algunas particularidades de las islas:
• Las islas son escenarios difíciles en comparación a los continentes.
Tienden a ser más inestables (e.g. erupciones, tormentas).
• Se suma al efecto fundador donde no sólo la extinción local es más
probable por el N censal bajo, sino también por la baja variabilidad
genética.
Según el razonamiento anterior, las poblaciones insulares
son más propensas a extinguirse que las continentales
por…:
1. …ser poblaciones pequeñas (bajo N censal)
2. …tener baja variabilidad genética.
3. …no estar adapatadas al hábitat insular.
 Algunas particularidades de las islas:
• Las capacidades de carga (K) son menores y por ende, en el proceso de
sucesión, se manifiesta antes el efecto de la competencia.
• Por lo anterior, es más dinámica la tasa de renovación de especies (turn
over) . El arribo de especies mejores competidoras excluyen a otras,
generando un constante reemplazo.

tiempo
Algunas particularidades de las islas:
El paradigma de la relación área-riqueza
 Curvas de Área - Riqueza
Mamíferos boreales en sky islands
Aves en fragmentos boscosos

Moluscos en lagos de Nueva York

Artrópodos en islas de Spartina
 Curva de Especie-Área

S  cA
• S = riqueza de especies z
• c = constante, riqueza específica regional
• A = área
• z = constante, forma de la curva, pendiente
La relación riqueza – área.

S  cA z

20

17.5

15
c = 5; z =.2
12.5

(S) 10

7.5 c = 5; z =.1
5

2.5

200 400 600 800 1000

Área de la Isla
 El modelo linearizado…

Log (S )  Log (c)  zLog ( A)

• En otras palabras, c es el intercepto, y z es la pendiente.

100

c = 5; z =.2
Log[Species Number (S)]
10

c = 5; z =.1

1
1 10 100 1000
Log[Island Area (A)]
…el valor de “z” en peces de agua dulce
Entonces, …islas de mayor tamaño debieran
albergar una mayor riqueza que las más
pequeñas.
Número de especies de aves en islas de distinto tamaño en Nueva Guinea….
Tamaño de la isla: menos que lo esperado a misma superficie en continentes.

Tamaño umbral. Menos de 9 Hás no tiene agua dulce permanente. Efecto de

borde, viento.
Rol de la heterogeneidad: El tamaño va asociado a la heterogeneidad estructural
del hábitat.

Además, cuando una especie se extingue en una isla, es más difícil de reemplazar
por colonización que en el continente.
Por estas razones, entre otras, las islas tienden a mostrar menor riqueza que un
área continental similar. …Osea…la lejanía podría influir….
 El efecto de la distancia:
La distancia entre el continente y la isla influye en la tasa de colonización.

A mayor distancia, menor probabilidad de

colonización….
La proporción de especies observadas respecto a la
riqueza esperada disminuye con la distancia desde
Nueva Guinea.
Para las coníferas y plantas con flores del Pacífico, la riqueza es mucho
menor en las islas más ¨alejadas¨.
Si se asocia el número de géneros v/s el área de las islas, es claro
que hay una relación. Pero las islas más alejadas (en círculos
rojos), tienen menos géneros que las menos aisladas del mismo
tamaño. Es decir,…menos que lo esperado….
• Teoría del Equilibrio de McArthur y Wilson (1967) década
delos 60s.

“El número de especies de un taxón dado que llega a establecerse en una

isla representa un equilibrio dinámico controlado por la tasa de
inmigración de una nueva especie y la tasa de extinción de la especie
previamente establecida”.
La tasa de Inmigración
disminuye a medida que la
riqueza aumenta.

La tasa de Extinción
incrementa a medida que
aumenta la riqueza.

Equilibrio o balance entre

colonización y extinción.

Figure 7
Islas más cercanas mantienen una mayor riqueza debido a una mayor tasa de
inmigración

Islas más cercanas al

continente tienen más
especies…

…que las más alejadas

Por otra parte, las islas más grandes mantienen mayor riqueza porque la tasa de
extinción es menor…

Islas pequeñas …en comparación

mantienen un menor a las islas más
número de especies…… grandes.
Al hacer interactuar ambas variables en el modelo (distancia y tamaño),
tenemos un gráfico con varias combinaciones de riquezas de equilibrio…
En 1969, E.O.
Wilson and
Daniel
Simberloff
hicieron un
experimento
en los
manglares de
Florida.
Ellos investigaron una serie de
islas de diferentes tamaños y
distancias de la costa.
Usaron como modelo de
estudio la fauna de artrópodos
Iinsectos y aracnidos).
Aniquilaron todos los artrópodos
mediante insecticidas.
Monitorearon por dos años.
•Incremento hasta una asíntota aproximadamente igual a la riqueza original de
cada isla.
•La composición no fué la misma.
•Menor tasa de recambio en islas distantes.
…y habrá diferentes patrones temporales
dependiendo de la conectividad…

Islas muy
cercanas…continentales

…o islas
lejanas…oceánicas
 Conservación de hábitat

• Diseño de áreas protegidas

• Uno grande o varios pequeños?

Vs.
 Tamaño y forma del hábitat
El tamaño del fragmento influye en la complejidad de la comunidad

Mayor
Menor complejidad
complejidad comunitaria
comunitaria
Menor efecto de borde, mayor ..EL TAMAÑO Y LA FORMA…
estabilidad comunitaria

Mayor efecto de borde, menor

estabilidad comunitaria
 Conservación de hábitats
• La importancia de la posición relativa….la
distancia…(RELATIVO A LA VAGILIDAD)

vs vs
Además del tamaño, la distribución espacial y posición
relativa también influye….

…tiene que ver con la conectividad.

Ej..efectos sobre especies poco
vágiles….