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Competencia Intraespecífica
Competencia Intraespecífica
1. Introducción
1.1. Tipos de interacciones entre organismos
2. Concepto de competencia (intra- e interespecífica)
3.1. Cuatro características importantes de la competencia
3. La competencia intraespecífica regula el tamaño de las poblaciones
4. Competencia “anárquica” y competencia “regulada”
5. Efectos reales de la competencia intraespecífica
5.1. Cambios cuantitativos y cualitativos
5.2. Ley de la producción final constante
5.3. Conclusiones
6. Competencia asimétrica
6.1. La competencia intraespecífica puede acentuar diferencias entre individuos de una misma población.
6.2. El efecto de la apropiación del espacio
6.3. Territorialidad
7. Autoaclareo y ley de Yoda
1. Introducción
Imaginemos una población natural que forma parte de una 1.1. Tipos de interacciones entre organimos
metapoblación más grande; es decir, que está conectada
mediante dispersión con otras poblaciones más o menos Dos organismos (de la misma o de distintas especies) que
lejanas. En un momento dado, esta población incrementa su entran en contacto, pueden o no afectarse mutuamente; si lo
tamaño y el ecólogo de poblaciones se pregunta cómo ha hacen, el efecto de uno sobre el otro puede ser positivo o
ocurrido esto. Subsecuentemente, el tamaño de la población negativo. Designando un efecto perjudicial con el signo (-),
desciende y la cuestión es por qué. Las formas y ciclos de un efecto nulo con (0), y un efecto beneficioso con (+),
vida pueden diferir substancialmente entre especies, sin pueden clasificarse fácilmente todas las posibles
embargo, la respuesta a dichas cuestiones siempre estará interacciones que pueden ocurrir entre organismos (Tabla 1).
fundamentada en procesos poblacionales básicos que son Cuando no existe ninguna influencia entre los organismos, la
comunes a todas ellas. Específicamente, como vimos al interacción se designa por (0, 0). Análogamente, una relación
principio del Tema 3, las respuestas a estas cuestiones son el mutuamente beneficiosa es: (+, +), y una interacción
resultado de resolver el siguiente polinomio: mutuamente perjudicial es: (-, -). Otras interacciones posibles
son (+, -), (-, 0) y (+, 0), constituyendo en total las seis
Nt+1 = (B - D) + (I - E) + Nt maneras fundamentalmente diferentes con las que los
organismos pueden interaccionar entre sí.
Donde Nt es el tamaño de la población (número de
individuos) en el tiempo t, Nt+1 es el tamaño de la población
2. Concepto de competencia (intra- e interespecífica)
en el tiempo t+1, B es el número de individuos nacidos entre
t y t+1, D es el número de individuos muertos en el mismo A partir de aquí, y a lo largo de los Temas 6 y 7 nos
periodo, e I y E son los números de individuos que han concentraremos en un tipo muy importante de interacciones:
inmigrado y emigrado, respectivamente. las competitivas.
A pesar de la aparente sencillez del sistema de relaciones ¿Qué entendemos por competencia ecológica? Algunos
descrito por el polinomio, su estudio conlleva abordar una diccionarios definen el término competición como un
amplia variedad de cuestiones, algunas de las cuales merecen enfrentamiento o contienda entre rivales. Esta connotación de
ser objeto de análisis individualizados detallados. En el enfrentamiento directo solo puede ser parcialmente aplicada
presente tema estudiaremos las interacciones competitivas al concepto de competencia en sistemas ecológicos.
que ocurren entre los miembros de la población; es decir, nos En el contexto ecológico, como suele suceder con muchos
centraremos en analizar la competencia intraespecífica. Pero otros conceptos, el significado del término competencia está
antes, veamos qué tipos de interacciones entre organismos frecuentemente más próximo a la utilización que se hace de
son posibles en la naturaleza. él en economía: “El esfuerzo que realizan dos o más partes
7
Tabla 1. Resumen de los distintos tipos de interacciones que pueden producirse entre dos
organismos (o entre dos grupos de organismos). Las interacciones que no ocurren entre
individuos de la misma especie, o que lo hacen sólo de forma excepcional, se han indicado con
(*). En esta clasificación, no se han las de interacciones reproductivas. Los tipos de interacciones
marcados con (#) han sido, por lo general, menos estudiados por ecólogos de poblaciones.
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Figura 3. (a-b) Competencia “anárquica” (∼scramble). Relaciones de mortalidad (a) en términos
de numero de individuos supervivientes y porcentaje de mortalidad, y (b) en términos de k frente el
logaritmo de la densidad. (c-d) Competencia “regulada” (∼context). Relaciones de mortalidad (c)
en términos de numero de individuos supervivientes y porcentaje de mortalidad, y (d) en términos
de k frente el logaritmo de la densidad. Nótese que, en un tema anterior, denominamos k al
término de la tabla de vida que resulta de ponderar, y transformar a escala logarítmica, la densidad
inicial por la densidad final (k = log10 densidad inicial / densidad final = log10 B/A); calculado
así, este término informa sobre la tasa de mortalidad de un organismo. (Modificado de Begon y
Mortimer 1986: 24).
subyacentes, como en sus efectos sobre la cantidad y (los “ganadores del torneo”) todavía obtiene una cantidad
“calidad” ("fitness" ∼estado de salud y funcionamiento) igual y adecuada de recurso, y sobreviven; y el resto de los
general de los individuos. individuos no obtiene nada y mueren. En este caso siempre
Con el fin de entender la variedad de posibles efectos queda el mismo número de supervivientes, un total de U, y
dependientes de la densidad, resulta útil tener modelos de este número es independiente de la densidad de partida,
referencia con los que compararlos. Unas referencias porque la mortalidad compensa exactamente el número de
apropiadas son las formas extremas (y completamente individuos que está en exceso de acuerdo con la cantidad de
teóricas) de competencia descritas por Nicholson (1954, en recurso disponible.
Begon y Mortimer 1986: 24) quién las denominó “scramble” En la Figura 3d, la pendiente de la curva, b, cambia de 0 a
(competencia anárquica, o sin reglas) y “context” 1 cuando se sobrepasa el umbral de densidad U; este valor 1
(competencia regulada, o con reglas, es decir, como en un de b es indicativo de la existencia de una compensación
torneo medieval donde hay ganadores y perdedores). exacta en la competencia regulada.
En los dos tipos de situaciones anteriores (Figura 3), no Como consideración final, nótese que, aunque aquí hemos
hay competencia cuando la densidad de la población es baja: hablado solo de supervivencia para explicar las diferencias
los individuos disponen de todos los recursos que necesitan, y entre competencia regulada y competencia anárquica,
todos los individuos necesitan y adquieren la misma cantidad podríamos haber planteado un ejemplo similar en términos de
de recursos (% de mortalidad =0; A = B; k = log10 B/A = 0). fecundidad o crecimiento.
Por encima de un umbral (U en Figura 3); es decir, de una
cierta densidad de individuos, en la competencia anárquica 5. Efectos reales de la competencia intraespecífica (Begon
todos los individuos siguen adquiriendo la misma cantidad de y Mortimer 1986: 25)4
recurso, pero ahora esa cantidad es menos de la que necesitan
y como consecuencia de ello, todos mueren. La pendiente, b, Una vez descritos los casos extremos (e hipotéticos) de
de la curva de la Figura 3b cambia de repente de 0 a ∞ competencia intraespecífica procede evaluarlos comparán-
cuando se sobrepasa el umbral de densidad U.
En la competencia regulada, por el contrario, los 4
LECTURA RECOMENDADA: Examinar detenidamente los
individuos se dividen en dos clases cuando se excede el ejemplos del apartado 6.6 del libro de Begon, Harper y Townsend
umbral de densidad U, de modo que un grupo de individuos (1995) Ecología. Editorial Omega.
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Figura 4. Curvas ajustadas a cinco tipos de valores de fuerza de mortalidad (k-valores) obtenidos para
las herbáceas Capsela bursa-pastoris, Plantago major y Conyza canadensis sembradas separadamente
en macetas con los niveles de densidad inicial de siembra ("sowing density") de 1, 5, 50, 100 y 200
semillas por maceta. "Germination": curva de k-valores de semillas que murieron sin germinar.
"Mortality": k-valores de plántulas que murieron sin producir semillas. "Vegetative": k-valores de
plantas vivas que quedaron sin reproducirse. "Fecundity": k-valores de la reducción del número de
semillas producidas por individuo que se reprodujo comparado con el máximo número de semillas
posible (el obtenido para la densidad 1); es decir, calculado como k= log10 (máximo/recolectadas).
"Total": k-valores de la reducción del número total de semillas (comparado con la cantidad de
semillas sembrada inicialmente) como resultado de la competencia intraespecífica; es también la suma
de los otros valores de k (modificado de Palmblad 1968, en Begon y Mortimer 1968:26).
dolos con lo que sucede en la realidad. Estudios realizados regularmente en el espacio, diferentes plantas pueden
sobre plantas muestran las limitaciones de los conceptos de experimentar distintos niveles de competencia (recuérdese
competencia regulada y competencia anárquica. Palmblad que en este experimento no se "colocaron" las semillas, sino
(1968 en Begon y Mortimer 1968: 26) realizó un estudio que se dejaron caer imitando una "lluvia de semillas"
experimental de los efectos de la competencia intraespecífica natural). Y (2) que las plantas son genéticamente diferentes
en tres especies herbáceas, dos de ellas anuales (Capsela aunque pertenezcan a la misma especie. Además de estas
bursa-pastoris y Conyza canadensis) y una perenne razones hay otras que veremos a continuación.
(Plantago major) que sembró separadamente.
En concreto, Palmblad utilizó macetas de 15 cm de 5.1. Efectos cuantitativos y cualitativos
diámetro y consideró las densidades de siembra de 1, 5, 50,
100 o 200 semillas por maceta. En cada caso, la siembra la En las tres especies estudiadas por Palmblad (1968), los
realizó dejando caer las semillas desde una altura de 30 cm, y efectos dependientes de la densidad afectaron claramente a
luego mantuvo un cuidadoso registro del progreso temporal las proporciones de semillas germinadas, de plántulas
de cada maceta a fin de generar los cinco tipos de valores de supervivientes, y de plantas que permanecieron en estado
fuerza de mortalidad que se explican en la leyenda de la vegetativo, siendo posible hacer dos grupos de individuos
Figura 4. bien diferenciados en cada caso: los afectados y los no
El primer resultado que llama la atención en dicha figura afectados. Podemos concluir por tanto que la competencia
es que, casi sin excepción, todas las curvas muestran valores interespecífica afecta a la cantidad de supervivientes.
crecientes de k según se incrementa la densidad. Resulta Con la fecundidad, sin embargo, la situación fue más
confirmada, por tanto, la naturaleza dependiente de la compleja: los efectos dependientes de la densidad también
densidad de las distintas respuestas de las plantas estudiadas. fueron evidentes, pero no permitieron dividir las plantas en
También resulta evidente que no existen los umbrales dos categorías. Por el contrario, el número de semillas por
repentinos que caracterizan a los tipos teóricos de individuo varió claramente de forma continua, pudiendo
competencia anárquica y regulada. Por el contrario, según se decirse que, a mayor competencia, menor calidad
incrementa la densidad también se incrementa, de forma más reproductiva de las plantas. Por rejemplo, en el caso de
bien gradual, la intensidad de la competencia representada Plantago major, las plantas con mayor éxito reproductivo
por las pendientes de las curvas. Ésta es además una produjeron 200 veces más semillas que las plantas con menor
característica de la mayoría de los ejemplos reales analizados éxito, mientras que, en el caso de Capsella bursa-pastoris y
hasta la fecha: conforme se incrementa la densidad, se va Conyza canadensis, la cifra fue de 100 veces más.
incrementando también la intensidad de la competencia. Esta plasticidad en la respuesta está muy extendida en los
Dicho de otro modo, la evidencia experimental indica que la reinos animal y vegetal, y se puede decir que la competencia
intensidad de la competencia se incrementará gradualmente intraespecífica no solo conduce a modificaciones en el
con la densidad de la población, en contra de lo que predicen número de individuos supervivientes en las poblaciones
los modelos de competencia anárquica y regulada. (efectos cuantitativos), sino que también afecta a la calidad
Hay dos razones principales para explicar este incremento reproductiva (o fitness) de los supervivientes (efectos
gradual: (1) como las plantas no suelen estar distribuidas cualitativos).
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5.2. Ley de la producción final constante Finalmente, otra conclusión importante de este estudio es
que, aunque los efectos de la competencia sobre la
En el experimento de Palmblad, los cambios cualitativos no producción total de semillas fueron similares en las tres
se circunscribieron solo a la producción media de semillas. A especies de plantas, la importancia de la germinación,
pesar de la variación considerable de la densidad de plantas mortalidad y crecimiento vegetativo en la generación de este
supervivientes, el peso seco total estimado para cada especie resultado fue distinta en cada especie, tal y como indican las
fue similar en los distintos niveles de densidad considerados. diferentes posiciones de las curvas en las Figura 4. Por
En otras palabras, en las densidades experimentales más ejemplo, la posición de estas curvas indica que la
altas, las plantas resultaron ser más pequeñas, compensando competencia tuvo mayores efectos sobre la germinación en
así el incremento del número de individuos respecto a Capsella y Conyza que en Plantago, donde el crecimiento
densidades más bajas y, consecuentemente, igualando la vegetativo y la mortalidad se vieron más afectados.
producción final de biomasa en todos los niveles de densidad.
Esta plasticidad en la respuesta del crecimiento de las plantas 5.3 Conclusiones
a la competencia intraespecífica es tan común que los
ecólogos especializados en el reino vegetal le han otorgado el 1. La competencia intraespecífica no solo condiciona la
rango de ley. Se trata de la ley de la producción final cantidad de supervivientes, también afecta a su calidad
constante que establece que la producción total de la (fitness), y ésto en mayor medida conforme se incrementa
población no varía con el incremento de la densidad de la densidad.
plantas porque, paralelamente a este incremento, cada 2. Ello, combinado con la heterogeneidad de los individuos
individuo va reduciendo su tasa de crecimiento, con lo que, (genética, de edades, salud) y del ambiente impide que
finalmente, adquiere un tamaño menor que el que hubiese haya un umbral de densidad por encima del cual se dejen
tenido de no experimentar efectos dependientes de la sentir de golpe los efectos de la competencia.
densidad. 3. Por el contrario, dichos efectos se van intensificando
De otro lado, en relación con las semillas, también existe gradualmente con el incremento de la densidad.
una conexión entre los cambios cualitativos del peso seco de 4. Los individuos implicados en la competencia
las plantas (su biomasa) y la producción de semillas debido a intraespecífica se afectan recíprocamente (no pueden
que plantas más pequeñas producen menos semillas. dividirse en afectados y no afectados como en el modelo
Consecuentemente, es de esperar que exista también una de competencia regulada).
cierta constancia en número total de semillas producido por 5. Actuando a través de la supervivencia y/o la fecundidad,
poblaciones de plantas que, ocupando una extensión el efecto último de la competencia intraespecífica es sobre
equivalente de terreno, tienen densidades distintas. las generaciones futuras.
Efectivamente, en el experimento Palmblad, aunque la 6. En consecuencia, la competencia intraespecífica tiende a
densidad de siembra más alta fue 200 veces mayor que la más regular el tamaño de las poblaciones
baja, las diferencias en términos de producción final de
semillas entre las parcelas con mayor y menor densidad de
siembra fueron de solo 1,4 veces en Capsella bursa-pastoris, 6. Competencia asimétrica
2,9 veces en Plantago major y 1,7 veces en Conyza
canadensis. La Figura 4 también ilustra esto muy bien. Hasta aquí hemos hecho más énfasis en analizar lo que
Recuérdese que, en la competencia regulada, había una sucede, por término medio, en una población (o, dicho de
constancia absoluta del resultado final, ilustrada por una otro modo, lo que le sucede a individuo medio de una
pendiente (b) de valor 1 (ver Figura 3). De forma similar, en población). Ello nos ha permitido dilucidar muchos aspectos
la Figura 4, la pendiente de la curva que representa el ktotal de característicos de la competencia, pero a la vez nos ha
cada especie -es decir, del valor que indica la reducción en el enmascarado los mecanismos mediante los cuales tiene lugar
número de semillas producido por cada individuo- se la compensación (el crecimiento adicional que muestran
aproxima, por término medio, a 1. En otras palabras, los algunos individuos y que compensa el menor crecimiento que
datos indican que cada incremento de la densidad se traduce desarrollan sus competidores). Estos mecanismos pueden ser
en una reducción directamente proporcional del número de puestos de manifiesto analizando individualmente qué le pasa
semillas. Sin embargo, aunque los resultados experimentales a los miembros de la población, lo que nos lleva a introducir
se parecen a los predichos por la teoría, el mecanismo que el concepto de competencia asimétrica (ocurre cuando
lleva a estos resultados difiere en ambos casos. En la algunos individuos de la población se ven más afectados que
competencia regulada, la constancia se consigue porque hay otros por la competencia intraespecífica).
un número constante de supervivientes (independientemente Es importante señalar que la competencia asimétrica es
de cual sea la situación de partida) que produciría el mismo probablemente muy común en la naturaleza (es posible
número de descendientes (semillas). En contraste, en el incluso que todas las interacciones competitivas que ocurren
experimento que estamos analizando, y en muchos otros en la naturaleza sean asimétricas). Y también que tiene
casos reales, se ha observado que la casi constancia del algunas consecuencias muy importantes entre las que destaca
resultado final se debe a un número variable de el hecho de que puede hacer que pequeñas diferencias
supervivientes que producen un número también variable de (genéticas, en el momento de aparición) entre los individuos
descendientes (luego, el mecanismo es distinto aunque el de la población, acaben convirtiéndose en diferencias
resultado sea similar). enormes con el paso del tiempo.
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Figura 5. Distribución de tamaños de plantas de lino sembradas en tres densidades distintas y
recolectadas en tres momentos diferentes (Obeid et al. 1967, en Begon et al. 1995: 235). Se
aprecian efectos de la competencia intraespecífica debidos a las variaciones en la densidad de
siembra, y también como resultado del crecimiento de las plantas (entre la primera y la última
cosecha).
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se le llama Ley de Yoda (en recuerdo del autor que la
describió por primera vez en 1963), o Ley de la Potencia -3/2
("the -3/2 power law" en la literatura inglesa), o también Ley
del Autoaclareo5.
Referencias
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TEMA 10 (II)
Competencia intraespecífica:
Modelos de crecimiento geométrico y logístico
1. Introducción
2. Versión de generación discreta de la ecuación logística
2.1. Crecimiento geométrico y efectos dependientes de la densidad
2.2. Complejidad ecológica, concepto de caos determinista y propiedades emergentes
3. Modelos de crecimiento de poblaciones que incorporan efectos retardados en el tiempo (lectura)
4. Generaciones que se solapan
4.1. Tasas finitas y tasas instantáneas
4.2. Ecuación logística para poblaciones con generaciones que se solapan
5. Selección-K , selección-r e implicaciones evolutivas
Ahora expresemos la variación linear de R0 con la La ecuación (4), aparentemente tan sencilla, genera una
densidad considerando la desviación de la densidad respecto dinámica no lineal que puede ser extremadamente compleja
al punto de equilibrio (Figura 2). en determinadas circunstancias (ver Figura 3). Nótese que las
propiedades de dicha ecuación dependen, por un lado, de la
R0 = 1 - B(N - Neq) = 1 - Bz (3) densidad de la población en el punto de equilibrio (es decir,
del valor de densidad en que R0 = 1) y, por otro lado, de B,
siendo B la pendiente de la recta. que es la pendiente de la línea que representa la relación
Ahora podemos sustituir el término R0 por su expresión lineal de R0 con la densidad (Figura 2), una medida de la
equivalente en la ecuación básica (1), que queda como sigue: intensidad con que la densidad afecta a la tasa de
reproducción.
Como puede apreciarse en curva con B = 0,033 de la
Figura 3, este sistema de relaciones puede dar lugar a
dinámicas caóticas, que se dicen deterministas por estar
generadas por ecuaciones que “determinan” con precisión las
relaciones de las variables que las componen. En la
naturaleza, las poblaciones que muestren este tipo de
dinámicas tendrán, en determinadas condiciones, comporta-
mientos totalmente impredecibles en la práctica, aún cuando
hayamos podido escribir las ecuaciones que describen
exactamente cómo interaccionan sus componentes. Ello se
debe a que, por muy precisas que sean nuestras mediciones,
nunca obtendremos la precisión infinita que se necesitaría
para alimentar las ecuaciones con datos totalmente exactos.
Pequeñas desviaciones respecto a la realidad serán
Figura 2. Tasa reproductora básica (R0) como función
amplificadas en el tiempo, y harán que las predicciones
lineal decreciente de la densidad de la población. En
generadas a partir de las ecuaciones rápidamente crezcan en
este ejemplo hipotético, la densidad en el punto de
inexactitud.
equilibrio es de 100 (extraído de Krebs 1986).
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Figura 3. Ejemplos de crecimiento de poblaciones con generaciones discretas, y cuya tasa
reproductora básica es función lineal de la densidad de la población. La densidad de partida (N0) es de
10, y la de equilibrio (Neq) de 100. Cuando B = 0,013 la población crece lentamente hacia la densidad
asintótica; cuando B=0,023, la población oscila periódicamente en un ciclo de dos generaciones; y
cuando B = 0,033, la población muestra oscilaciones divergentes, hasta que se extingue en la octava
generación (extraído de Krebs 1986).
Como vemos, la complejidad puede surgir en sistemas entorno, construir galerías, decidir la fuente de alimento). Si
biológicos aparentemente muy sencillos. El caso estudiado es contamos el número de individuos activos en una colonia de
uno de los supuestos más simples de dinámica de Leptothorax a lo largo del tiempo, comprobaremos que el
poblaciones: el de una población aislada (y teórica) con número fluctúa con una periodicidad de 25 minutos. Cada
generaciones discretas (se reproduce una vez al año), que cierto tiempo, pues, ningún elemento muestra actividad de
crece en un hábitat favorable (es decir, que no está limitada ninguna clase. Sin embargo, la actividad de individuos
por los recursos). Sin embargo, si encontrásemos una aislados es totalmente aperiódica (caótica), sin ningún tipo de
población así en la naturaleza, no seriamos capaces de hacer regularidad intrínseca. Al agregar individuos, vemos la
predicciones sobre su tamaño futuro en muchas ocasiones. aparición paulatina de un comportamiento colectivo hasta
Si la complejidad surge ya en sistemas tan sencillos, que, para cierta densidad de hormigas, comienzan a aparecer
¿significa eso que no es posible predecir nada acerca de la las oscilaciones. Más aún, las colonias naturales suelen
dinámica de los ecosistemas? En general, disciplinas como la poseer una densidad alrededor de un valor muy definido. Si
biología celular, la biología molecular o la biología del incrementamos artificialmente su densidad, la colonia puede
desarrollo se han basado en la premisa de que un sistema escindirse y recuperar su densidad natural.
puede ser entendido solo “diseccionándolo” en sus
componentes elementales y describiendo la dinámica de cada
uno de ellos. E. Hutchinson y R. H. MacArthur impulsaron 3. Modelos de crecimiento de poblaciones que incorporan
una nueva visión en la década de los 50: los sistemas efectos retardados en el tiempo (lectura)
biológicos pueden desarrollar propiedades emergentes que
son independientes de la dinámica subyacente de sus Imaginemos una población teórica simple como la del
componentes y que, por lo tanto, no son discernibles de la Apartado 2, en la que la tasa reproductora básica en la
observación de sus componentes, sino únicamente mediante generación t depende linealmente de la densidad de la
la observación del propio sistema (George Salt 1979, citado población en la generación (t-1).
en Ricklefs 1990). Así, es posible que sistemas ecológicos
que muestran comportamientos irregulares, incluso caóticos, Nt+1 = R0 Nt = (1 - B zt-1) Nt (5)
cuando se encuentran aislados, manifiesten dinámicas
regulares y, por tanto, predecibles como consecuencia de su Al igual que sucedía con la ecuación (4), esta ecuación
interacción con otros sistemas. puede generar dinámicas muy ricas. Maynard Smith (1968,
Un buen ejemplo de propiedad emergente es la actividad citado en Krebs 1986) demostró que si L = B ⋅ Neq, entonces:
de las hormigas Leptothorax dentro de su colonia (ver Solé et si 0 < L ≤ 0,25 resultará equilibrio estable sin oscilación; si
al. 1996). Una colonia de hormigas es capaz de llevar a cabo 0,25 < L ≤ 1,0 habrá oscilaciones de amplitud decreciente
tareas complejas como resultado de la interacción entre sus hacia el punto de equilibrio (oscilaciones convergentes); y si
partes, y que no pueden explicarse a partir del estudio L > 1,0 habrá ciclos estables o fluctuaciones irregulares
individualizado de sus componentes (p. e. explorar su
19
compuesto. Las personas que invierten su dinero con un
interés compuesto saben que es más rentable un interés del
5% a seis meses que un interés del 10% a 12 meses (a los seis
meses, el dinero producido por los intereses se incorpora al
capital invertido, lo que significa que en los siguientes seis
meses el 5% se aplica a un capital mayor). Los sistemas
biológicos frecuentemente operan sobre un esquema temporal
de horas y días, lo que implica que la tasa (el interés) tiene
efectos continuados sobre la población y, consecuentemente,
suele ser más realista descomponer el año en periodos más
cortos de tiempo. Ello lleva a los biólogos a definir tasas
instantáneas de cambio. La relación general entre estas tasas
finitas e instantáneas es:
donde e = 2.71828....
Veamos como se llega a las equivalencias anteriores. Las
tasas de mortalidad pueden expresarse como tasas finitas y
Figura 4. Biomasa aérea (media y error estándar) de
como tasas instantáneas. Si el número de muertes en un corto
Agrostis en monocultivos a alta densidad (a) y a baja
intervalo de tiempo es proporcional al tamaño de la población
densidad (b) de semillas. Se utilizaron cuatro tipos de
en ese momento, la tasa de descenso del número de
suelo: () baja concentración de nitrógeno total, ()
individuos puede escribirse mediante la ecuación::
baja-media concentración de nitrógeno total, () media-
alta concentración de nitrógeno total y () alta
dN / dt = iN (6)
concentración de nitrógeno total (Tilman y Wedin 1992).
En los cultivos con suelos más fértiles y, por lo tanto, más
donde i = tasa instantánea de mortalidad, t = tiempo, y N =
productivos, la abundante necromasa acumulada termina
tamaño de la población. Integrando la ecuación (6) tenemos
por impedir la producción en un momento dado, aunque que:
impredecible. Se demostró que el comportamiento
temporal de la biomasa de Agrostis cumple las Nt = N0 e
it
(7)
condiciones de una dinámica caótica determinista.
y despejando términos llegamos a :
En la naturaleza se han observado sistemas que podrían
estar mostrando dinámicas caóticas debido a que los efectos Nt /N0 = eit (8)
dependientes de la densidad se manifiestan con retraso
temporal (p. e. Figura 4). donde N0 es el tamaño inicial de la población, y Nt es el
tamaño de la población en el tiempo t. Ahora, tomando
4. Generaciones que se solapan logaritmos obtenemos (si t = 1 unidad de tiempo):
dN dN N
= rN = (b − d ) N (10) = rN (1 − ) (12)
dt dt K
Esta ecuación asume que la tasa de reproducción (r) es ésta es la forma diferencial para la curva logística (ver
independiente de la densidad y (su integral) da lugar a una Cuadro 1 y Figura 6), una ecuación de suma importancia en
curva de crecimiento geométrico (o exponencial; ver Figura ecología1.
5). Ello no es realista: cuando una población crece en un La ecuación logística fue propuesta por Verhulst en 1838
espacio limitado, la densidad se eleva gradualmente, y (citado en Krebs 1986) para describir el crecimiento de las
termina por afectar a la tasa de la multiplicación (tal y como poblaciones humanas. De forma, al parecer, independiente,
discutimos anteriormente). La curva de crecimiento de esta Pearl y Reed (citado en Krebs 1986) llegaron a la misma
población es sigmoidea (con forma de S, Figura 5), y se formulación en 1920 para describir el crecimiento de la
diferencia de la curva geométrica en dos características: (1) población de los Estados Unidos. Desde entonces, dicha
tiene una asíntota superior (que llamaremos K), y (2) se relación se conoce con el nombre de curva de Pearl-Verhulst,
acerca a esa asíntota suavemente, no bruscamente. y es considerada una descripción empírica de cómo las
El modo más sencillo de producir una curva sigmoidea, es poblaciones tienden a crecer en número cuando las
introducir un término en la ecuación (10) que reduzca la tasa condiciones ambientales son favorables.
de aumento a medida que crece la densidad de la población. La forma integral de la ecuación logística (12) puede
Para ello definimos r (la tasa instantánea per capita de escribirse como sigue:
crecimiento de la población) como función de N:
K
N N (t ) = (13)
r ( N ) = r (1 − ) (11) 1 + be − rt
K donde b es una constante igual a [K-N(0)]/N(0) y define la
posición de la población original respecto al punto de
donde K es una constante que coincide con el tamaño de la equilibrio (ver Figura 6). Recuérdese que en la ecuación
población en el punto de equilibrio, denominada capacidad de logística para especies con generaciones discretas también
carga o capacidad portadora de la población (ver el Apartado había un término que definía la posición de la población
4 del Tema 5 para conocer más sobre este término). Mientras original respecto al punto de equilibrio (como ejercicio, se
que el tamaño de la población, N, no exceda el valor de K,
tendremos que N/K < 1 y la población podrá continuar
creciendo. A medida que el valor de N se aproxime a K, la 1
LECTURAS RECOMENDADAS: Apartados 12.1 al 12.5 del libro
velocidad de crecimiento será menor. Cuando N > K, de ecología de Krebs (1986).
21
Cuadro 1. Significado de los términos de la ecuación logística
( de
aumento
de la
población
)( =
crecimiento
de la
población
per cápita
)( )(
X
Tamaño
de la
población
X
utilizar del
crecimiento
de la
población
)
sugiere a los alumnos que intenten establecer paralelismos En contraste, una población que se encuentra en un
entre las dos ecuaciones logísticas). ambiente constante y predecible suele fluctuar poco,
Para finalizar, diremos que la ecuación logística general permaneciendo con tamaños próximos a los límites
(12) puede modificarse para incorporar retrasos temporales impuestos por la disponibilidad de recursos; es decir,
en los efectos de la densidad, de forma similar a como próximos a K (la capacidad portadora de la población). En
hicimos en el caso de la ecuación logística para generaciones estas situaciones ambientalmente estables, y donde la
discretas. densidad de la población es alta, se favorecen adaptaciones
que suponen mejoras en la habilidad y la eficacia con que se
5. Selección K y selección r utilizan los recursos. Los mejores competidores tienen más
posibilidades de prosperar y dejar descendencia, mientras que
Por su papel en la ecuación logística, las letras r y K han sido los jóvenes tienen dificultades para establecerse, llegar a edad
utilizadas para diferenciar dos tipos de ciclos vitales. Esto se adulta y reproducirse. El hábitat favorece a los individuos con
debe originalmente a MacArthur y Wilson, quienes mayor tamaño.
propusieron los conceptos de selección K y selección r en El esquema r/K constituye un marco de referencia teórico
1967, y a Pianka quién los desarrolló posteriormente en 1970. sumamente importante para explicar la evolución de las
La forma más sencilla de entender los conceptos de diferentes historias de vida. Sin embargo, la demostración de
selección-r y selección-K es analizar lo que sucede en dos su validez todavía no se ha establecido de forma inequívoca
tipos de hábitat que se diferencian en términos de selección. en poblaciones experimentales (únicas en las que es
Una población que se encuentre en un ambiente impredecible potencialmente posible minimizar la interferencia de factores
(con periodos favorables y desfavorables de duración ajenos a los investigados).
variable) suele ver reducido tu tamaño periódicamente por Law et al. (1977, en Begon et al. 1995), experimentando
condiciones adversas extremas (es decir, suele sufrir efectos con poblaciones de Poa annua, observaron que en hábitats
independientes de la densidad), y los individuos mueren estresados (en los que suele abundar el espacio) P. annua
independientemente de cual fuese su grado de adecuación, en suele dedicar muchos recursos a reproducción en el primer
términos de genotipo, a las condiciones precedentes. Los año, en el que casi todas las plantas completan su ciclo de
periodos catastróficos son seguidos por otros (a menudo de vida. Mientras que, en hábitats más ricos, donde las plantas
más larga duración) en los que la población incrementa su están muy cerca unas de otras (i. e. hay alta densidad
tamaño. En éstos últimos, la competencia es reducida ya que relativa), al principio se dedican muchos recursos a crecer,
la población está aún lejos de su nivel de saturación. Así, las retrasándose la reproducción hasta que se ha alcanzado un
adaptaciones que suponen un incremento de la tasa cierto tamaño apropiado. Cuando semillas de esta especie
instantánea de crecimiento, r, son seleccionadas, ya que los procedentes de dichos hábitats diferentes fueron plantadas en
individuos con mayor potencial para reproducirse son los que medios estándar en una densidad moderada, las plantas
tienen más probabilidad de dejar descendencia antes de que resultantes siguieron desarrollando los mismos patrones de
otro fenómeno catastrófico “golpee” a la población. crecimiento (Figura 7). Esto sugiere que los patrones de
Figura 6. A la izquierda, se representa la variación de dN/dt respecto a N. La curva para dN/dt es una
parábola que tiene un máximo cuando N = K/2. La forma en herradura de esta curva se debe a que dN/dt es
el resultado de dos términos lineales: uno, N, que se incrementa con el tamaño de la población mientras que
el otro, r(N), decrece. En la figura de la derecha se representa la variación del tamaño de la población en el
tiempo. Puede apreciarse que, efectivamente, el máximo crecimiento ocurre cuando N = K/2 (extraído de
Ricklefs 1990).
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Tabla 1. Características de los tipos de selección r y K.
Figura 7. Las poblacio nes de Poa annua se ajustan al esquema r/K. Distribución de (a) los períodos pre-repro ductivos,
(b) tamaños de las plantas y (c) tasas de reproducción (m x ) y supervivencia (lx) en plantas procedentes de ambientes
oportunistas (abunda el esp acio) y de pastos (el espacio está más saturado) (según Law et al. 1 97 7, en Begon et al.
1995).
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crecimiento estaban determinados genéticamente y, en
consecuencia, que en el caso de hábitats estresados estuvo
operando, preferentemente, la selección del tipo r, y en el
segundo caso la selección del tipo K.
La dicotomía r/K es importante porque puede explicar
gran parte de los esquemas vitales (historias de vida) que
encontramos en la naturaleza. Sin embargo no faltan casos
que siguen aparentemente otras reglas1.
Referencias
1
LECTURA RECOMENDADA: Para saber más sobre el esquema
r/K, así como sobe fuerzas demográficas no incluidas en este
esquema, ver los apartados 14.9 a 14.12 de Begon et al. (1995).
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