BLOQUE 2: LA CÉLULA VIVA. MORFOLOGÍA, ESTRUCTURAY FISIOLOGÍA CELULAR.

TEMA 8.- COMPONENTES DE LA CÉLULA EUCARIÓTICA: ENVUELTAS CELULARES,

CITOPLASMA, ORGÁNULOS SUBCELULARES Y CITOESQUELETO; NÚCLEO.

1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA.
1.1. COMPOSICIÓN QUÍMICA.
1.2. ESTRUCTURA (MOSAICO FLUIDO).
1.3. FUNCIONES.
1.3.1 TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA.
SIN DEFORMACIÓN DE LA MEMBRANA CON DEFORMACIONES DE LA MEMBRANA.
A.- TRANSPORTE PASIVO. C.- ENDOCITOSIS.
- Difusión simple - Fagocitosis.
- Difusión facilitada. - Pinocitosis.
B.- TRANSPORTE ACTIVO (BOMBAS). D.- EXOCITOSIS.
E.- TRANSCITOSIS.
1.3.2. ESTRUCTURAS DE UNIÓN ENTRE CÉLULAS.
A.- ADHESIONES MECÁNICAS:- BANDAS DE ADHESIÓN. –DESMOSOMAS.-
HEMIDESMOSOMAS.
B.- UNIONES ESTRECHAS.
C.- UNIONES TIPO GAP.
D.- PLASMODESMOS.
1.4. LA MATIRZ EXTRACELULAR.
1.5. LA PARED CELULAR. VEGETAL, HONGOS Y MONERAS.
2.- HIALOPLASMA O CITOSOL.
3.- CITOESQUELETO.
3.1.- MICROFILAMENTOS DE ACTINA.
3.2.- FILAMENTOS INTERMEDIOS
3.3-. MICROTÚBULOS.
3.4.- CILIOS Y FLAGELOS.
4.- RIBOSOMAS.
4.1. LOCALIZACIÓN.
4.2. COMPOSICIÓN.
4.3. ESTRUCTURA.
4.4. FUNCIÓN.
5.- SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS.
5.1. – RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.
5.1.1. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO
5.1.2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO.
5.2.- APARATO DE GOLGI.
5.3.- LISOSOMAS.
5.4.- VACUOLA VEGETAL.
6.- PEROXISOMAS.
7.- MITOCONDRIAS.
8.- CLOROPLASTOS.
9.- EL NÚCLEO.
9.1.- EL NÚCLEO INTERFÁSICO.
9.2.- EL NÚCLEO MITÓTICO.

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1.- LA MEMBRANA PLASMÁTICA.
La membrana plasmática fue definida en 1967 por Palade como un complejo molecular que
delimita un territorio celular determinado. Durante mucho tiempo sólo se pudo intuir su existencia
ya que es una estructura tan delgada que escapaba a la observación mediante el microscopio óptico.
Hoy sabemos que la membrana plasmática es una envoltura continua que rodea la célula estando una
de sus caras en contacto con el medio extracelular y la otra con el citoplasma. La observación al
microscopio electrónico revela una estructura de unos 7 nm de grosor en la que se aprecian dos
bandas oscuras separadas por una banda más clara.

1.1. COMPOSICIÓN.
La casi totalidad de la masa de la membrana plasmática está constituida por proteínas y
lípidos anfipáticos; contiene además pequeñas cantidades de glúcidos en forma de oligosacáridos
unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos (glicoproteínas y glucolípidos). A veces
aparecen en gran cantidad en la cara externa de la membrana formando el glucocálix. En la mayor
parte de los casos la masa total de proteínas supera a la de lípidos. Las membranas que constituyen
el sistema membranoso interno característico de la célula eucariota presentan una composición y
estructura muy similares a las de la membrana plasmática.
 LOS LÍPIDOS que aparecen formando parte de las membranas biológicas son
fosfoglicéridos, esfingolípidos y colesterol (u otros esteroles afines). Todos ellos tienen en
común su carácter marcadamente anfipático que los hace idóneos para este cometido. Las
proporciones relativas de los distintos tipos de lípidos varían según el tipo de célula; las
membranas presentes en cada reino, especie, tejido y tipo celular poseen una composición
lipídica característica, e incluso, dentro de un mismo tipo celular esta composición puede
variar entre los diferentes orgánulos.
 LAS PROTEÍNAS de membranas biológicas de orígenes diferentes varía aún más
ampliamente que su composición lipídica, lo que refleja que estas proteínas deben estar
especializadas en determinadas funciones que son diferentes según el tipo de célula. Como
regla general, una membrana biológica posee varios centenares de proteínas diferentes, la
mayoría de las cuales están especializadas en el transporte de solutos específicos a su
través.

1.2. ESTRUCTURA.
Según el modelo de mosaico fluido(Singer y Nicholson, 1972), la estructura básica de la
membrana es una bicapa lipídica formada por lípidosanfipáticos en la que las porciones apolares de
dichos lípidos se encuentran encaradas unas con otras en el centro de la bicapa y sus grupos de
cabeza polares hacia el exterior a ambos lados de la misma. Las proteínas, que son de tipo globular,
se encuentran incrustadas a intervalos irregulares en la bicapa manteniéndose unidas a ella
mediante interacciones hidrofóbicas entre sus zonas apolares y las zonas apolares de los lípidos. La
estructura es fluida, es decir, las moléculas individuales de lípidos y proteínas, debido a que se
mantienen unidas por interacciones no covalentes, tienen libertad para moverse lateralmente en el
plano de la membrana. La cara externa de la membrana plasmática, la que da al medio extracelular,
presenta cadenas oligosacarídicas unidas covalentemente a lípidos o a proteínas. Se trata de una
estructura asimétrica por presentar diferencias entre su cara interna y su cara externa.

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 El modelo del mosaico fluido explica la apariencia trilaminar de las membranas cuando se
observan al microscopio electrónico: las dos bandas oscuras externas corresponderían a los grupos
de cabeza polares (que contienen átomos más pesados y que por lo tanto retienen más los
electrones), mientras que la banda clara correspondería a las colas no polares de los lípidos de
membrana (formadas por átomos más ligeros y por lo tanto más transparentes a los electrones). Por
otra parte, un grosor de entre 5 y 8nm es el que cabría esperar de una bicapa de lípidos anfipáticos
con proteínas incrustadas en ella y sobresaliendo a ambos lados. Los experimentos llevados a cabo
con diferentes tipos de lípidos anfipáticos indican que éstos en medio acuoso tienden
espontáneamente a formar estructuras como las micelas, bicapas y liposomas, ya estudiadas
anteriormente, lo que también apoya la idea de una bicapa lipídica como elemento básico estructural
en las membranas celulares.
El carácter fluido de las membranas se estableció mediante el marcaje de moléculas
individuales de lípidos y su posterior seguimiento en el seno de la bicapa. Así pudo comprobarse que
los movimientos de los lípidos dentro de cada monocapa son muy frecuentes y rápidos (difusión
lateral y rotación), mientras que son mucho más raros los cambios de una a otra monocapa ("flip-
flop").
El grado de fluidez de las membranas depende de la temperatura y de la composición en
ácidos grasos de sus lípidos constituyentes. A temperaturas muy bajas los lípidos de membrana
tienden a adoptar un ordenamiento casi cristalino (paracristalino). Por encima de una temperatura
que es característica de cada membrana las moléculas de los lípidos comienzan a moverse y la
membrana pasa al estado fluido. La temperatura de transición del estado paracristalino al estado
fluido depende de la composición lipídica; los ácidos grasos saturados favorecen un mayor
empaquetamiento de los lípidos de membrana y por lo tanto la temperatura de transición será mayor
cuanto mayor sea la proporción de éstos ácidos grasos en la membrana. Por el contrario, los cambios
de orientación existentes en las cadenas de los ácidos grasos insaturados dificultan el
empaquetamiento de los lípidos de membrana en un ordenamiento paracristalino, por lo tanto la
temperatura de transición será menor cuanto más abundante sea este tipo de ácidos grasos. Esta
es la razón por la que en los organismos homeotermos, que mantienen una temperatura corporal
constante y elevada, abundan los lípidos de membrana ricos en ácidos grasos saturados, mientras
que en los organismos poiquilotermos, incapaces de regular su temperatura corporal, son más
abundantes los lípidos de membrana ricos en ácidos grasos insaturados. Se ha comprobado que
distintos tipos de células mantenidos en cultivo son capaces de alterar la composición en ácidos
grasos de sus lípidos de membrana respondiendo a las variaciones de la temperatura ambiente, todo
ello con el objeto de mantener la fluidez de sus membranas celulares. Por otra parte, el colesterol y

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 esteroles afines, debido a la rigidez del sistema de anillos condensados de su molécula, tienden a
impedir, actuando a modo de cuña, la agregación de los demás lípidos de membrana en
ordenamientos paracristalinos, con lo que también colaboran en el mantenimiento del estado fluido
(a bajas temperaturas).
La membrana mantiene su estructura por uniones muy
débiles: Fuerzas de Van der Waals e interacciones
hidrofóbicas. Esto le da a la membrana su característica
fluidez. Los lípidos pueden presentar una mayor o menor
movilidad en función de factores internos: cantidad de
colesterol o de ácidos grasos insaturados, o externos:
temperatura, composición de moléculas en el exterior, etc. Así,
una mayor cantidad de ácidos grasos insaturados o de cadena
corta hace que la membrana sea más fluida y sus componentes
tengan una mayor movilidad; una mayor temperatura hace
también que la membrana sea más fluida. Por el contrario, el
colesterol endurece la membrana y le da una mayor estabilidad
y por lo tanto una menor fluidez.
El carácter fluido de las membranas es de una gran importancia biológica. Por una parte
este carácter fluido permite que la membrana, y con ella la célula, sufra deformaciones que son la
base de muchos movimientos celulares. Por otra, posibilita que tanto la membrana plasmática, como
las de diferentes orgánulos puedan sufrir fenómenos de fusión y escisión, fenómenos, en los que
porciones de membrana se desprenden en forma de vesículas para luego fundirse con otras
membranas, constituyen la base de una compleja relación dinámica entre los distintos
compartimentos celulares.
En cuanto a las proteínas que forman parte de la membrana se distinguen dos tipos según
su mayor o menor grado de asociación con la bicapa lipídica:
1.- Proteínas integrales (o intrínsecas). Se encuentran íntimamente asociadas a la bicapa por lo que
resulten difíciles de extraer de la misma. Una parte sustancial de su molécula se encuentra
sumergida en la bicapa lipídica estableciéndose interacciones hidrofóbicas entre los grupos R de los
restos de aminoácidos no polares y las colas hidrocarbonadas de los lípidos. Se pueden extraer de la
bicapa utilizando detergentes, que interfieren con dichas interacciones hidrofóbicas; cuando se
realiza la extracción tienden a precipitar una vez eliminado el detergente, es decir, son poco
solubles en agua. Algunas proteínas integrales atraviesan la membrana de lado a lado (proteínas
transmembrana) y otras lo hacen sólo en parte.
En los últimos años se ha podido determinar la conformación tridimensional de unas cuantas
proteínas integrales; todas ellas presentan dos dominios bien diferenciados: en uno de ellos, el que
se encuentra sumergido en la bicapa, los restos de aminoácidos hidrofóbicos se sitúan
exteriormente, de manera que puedan interactuar con las colas hidrocarbonadas de los lípidos; en el
otro, formado por las zonas de la molécula que asoman a uno y otro lado de la bicapa, son los restos
de aminoácidos polares los que se encuentran situados en superficie, de manera que quedan
expuestos al agua. Este tipo de conformación tridimensional contrasta con el mucho más común que
presentan las proteínas globulares solubles, las cuales tienen todos sus restos polares en superficie
y los no polares sepultados en el núcleo proteico.
2.- Proteínas periféricas (o extrínsecas). Su grado de asociación con la bicapa es mucho más débil.
Se encuentran unidas a las cabezas polares de los lípidos o bien a proteínas integrales mediante
interacciones débiles. Pueden liberarse de la membrana con tratamientos relativamente suaves
(cambios en el pH o fuerza iónica) que rompen estas interacciones; una vez liberadas son

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completamente hidrosolubles. Algunas proteínas periféricas están ancladas covalentemente a
lípidos de la bicapa y pueden ser liberadas por acción de enzimas específicos. Las proteínas
periféricas presentan conformaciones tridimensionales que en general no difieren de las de otras
proteínas globulares.
1.3. FUNCIONES.
INTERCAMBIADORA. La membrana es, básicamente, una barrera selectiva (permeabilidad
selectiva), propiedad que le confiere la bicapa lipídica, impermeable a sustancias hidrosolubles,
iones y la mayoría de las moléculas biológicas y permeable a sustancias hidrófobas. Limita a la célula
e impide el paso de sustancias, no de todas, pero sí de muchas, tanto del exterior al interior como
en sentido inverso. No obstante, y a pesar de esta función limitante, la célula va a necesitar
intercambios constantes con el medio que la rodea. Necesita sustancias nutritivas y tiene que
eliminar productos de desecho, que serán transportados a través de la membrana y por la propia
membrana. La membrana es un elemento activo que "escoge" lo que entrará o saldrá de la célula.
RECEPTORA. Algunas proteínas de la membrana plasmática van a tener esta función, por
ejemplo: receptoras de sustancias hormonales. Muchas hormonas regulan la actividad de la célula
fijándose en determinados puntos de proteínas receptoras específicas. La proteína receptora va a
liberar en el interior de la célula una molécula orgánica: el mediador hormonal. Esta sustancia va a
actuar regulando ciertos aspectos del metabolismo celular, por ejemplo, activando determinadas
enzimas o desencadenando la activación de determinados genes. Al existir diferentes proteínas
receptoras en la membrana celular y al tener las células diferentes receptores, la actividad de cada
célula será diferente según sean las hormonas presentes en el medio celular.
DE RECONOCIMIENTO. Se debe a las glicoproteínas de la cara externa de la membrana.
Así, las células del sistema inmunológico, células que nos defienden de los agentes patógenos, van a
reconocer las células que son del propio organismo diferenciándolas de las extrañas a él por las
glicoproteínas de la membrana. Estas sustancias constituyen un verdadero código de identidad.
1.3.1 TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA.
La composición y estructura de las membranas celulares, que acabamos de estudiar, hacen
que estas, lejos de constituir meras barreras pasivas, participen de una manera activa en la
regulación del tráfico de sustancias entre la célula y su entorno y entre los distintos
compartimentos celulares.
TRANSPORTE SIN DEFORMACIÓN DE LA MEMBRANA
Las moléculas pequeñas o los iones pueden atravesar la membrana sin necesidad de que ésta
sufra alteraciones en su estructura. Este proceso puede ser un transporte pasivo (sin consumo de
energía) o activo (requiere energía).

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A.- TRANSPORTE PASIVO: Se produce a favor de gradiente de concentración. Las moléculas
atravesarán la membrana de la parte más concentrada a la menos concentrada.
a) Difusión simple: Cualquier molécula bien hidrófoba, bien pequeña, o bien pequeña y sin
carga puede atravesar la membrana. Pasan así sustancias lipídicas como las hormonas
esteroideas, los fármacos liposolubles y los anestésicos, como el éter. También sustancias
apolares como el O2 y el N2 atmosférico y algunas moléculas polares muy pequeñas como el
agua, el CO2, el etanol y la glicerina.
b) Difusión facilitada: Las moléculas grandes o los iones necesitan la ayuda de proteínas
transmembrana.
i. Proteínas transportadoras, permeasas o Carriers: Transportan glúcidos,
aminoácidos y nucleósidos. Se unen en un lado de la membrana a la molécula que deben
transportar, sufren un cambio conformacional y liberan la molécula al otro lado. Se trata de
un transporte selectivo, ya que los centros de unión de cada transportador son específicos
para una molécula concreta.
ii. Proteínas canal: Forman un canal a través de la membrana. Pasan así ciertos
iones, como el Na+, el K+ y el Ca2+. Es un mecanismo rápido pero menos selectivo que el
anterior.
B.- TRANSPORTE ACTIVO: Transporte en contra del gradiente de concentración. Las células lo
utilizan para mantener su composición. Requiere energía que es proporcionada por una reacción
acoplada (hidrólisis de ATP). Lo realizan proteínas transmembrana, gracias a cambios
conformacionales controlados por la hidrólisis de ATP, que pasan sustancias del lado menos
concentrado al más concentrado. Este tipo de proteínas reciben el nombre de “bombas”. Las más
conocidas son la bomba de glucosa (impulsada por 2Na+), la bomba de Na+/K+, la bomba de Ca2+, y la
bomba de H+. Las bombas iónicas mantienen el gradiente iónico a través de la membrana plasmática
(potencial de membrana).
TRANSPORTE CON DEFORMACIÓN DE LA MEMBRANA.

La entrada y salida de macromoléculas, partículas e incluso otras células o partes de ellas

sólo es posible mediante mecanismos que implican que la membrana se deforme, ya que su gran
tamaño impide el paso a través de la bicapa lipídica por los mecanismos citados anteriormente.
C.- ENDOCITOSIS: Entrada de materiales en la célula rodeados por una porción de membrana
plasmática. Este tipo de transporte puede ser de gran importancia en ciertas células, como por
ejemplo, en los macrófagos y en las amebas. Distinguiremos dos tipos:
a) Fagocitosis: Es la ingestión de grandes partículas sólidas (bacterias, restos celulares)
por medio de pseudópodos. Los pseudópodos son grandes evaginaciones de la membrana
plasmática que envuelven a la partícula. Esta pasa al citoplasma de la célula en forma de
vesícula fagocítica. Las vesículas fagocíticas se fusionan con lisosomas que contienen

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 enzimas capaces de digerir su contenido. La fagocitosis es la forma de alimentación de
muchos microorganismos o de defensa contra agentes patógenos.
b) Pinocitosis: Es la ingestión de sustancias disueltas en forma de pequeñas gotitas
líquidas que atraviesan la membrana al invaginarse. Se forman así pequeñas vesículas
pinocíticas que pueden reunirse formando vesículas de mayor tamaño. Proceso común en las
células eucariotas.
D.- EXOCITOSIS: Salida de materiales de la célula envueltos por una porción de membrana
plasmática. Permite expulsar materiales de gran tamaño que se envuelven en vesículas en el Aparato
de Golgi. Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vierten su contenido al exterior.
E.- TRANSCITOSIS: Sistema de transporte a través del citoplasma. Las vesículas formadas por
endocitosis atraviesan el citoplasma y liberan su contenido al otro lado de la célula por exocitosis.
Mecanismo típico de células endoteliales (entrada y salida de sustancias en los capilares sanguíneos)
1.3.2- ESTRUCTURAS DE UNIÓN ENTRE CÉLULAS.
Las membranas de algunas células sufren modificaciones específicas. Tal es el caso de las
células del epitelio intestinal que presentan numerosas microvellosidades encaminadas a aumentar la
superficie de absorción. En otros casos aparecen estructuras de unión entre células encaminadas a
estabilizar la formación y funcionamiento de los tejidos. Entre ellas destacaremos las adhesiones
mecánicas, las uniones estrechas, las uniones tipo GAP y los plasmodesmos.
1) Adhesiones mecánicas: Se producen en tejidos sometidos a fuertes tensiones, como el
epitelial o el muscular cardíaco. Proporcionan fuerza mecánica a la unión, pueden ser:
Bandas de adhesión: Se dan Desmosomas: Son uniones puntuales Hemidesmosomas: Tipo de
cerca de los extremos que forman como botones a distintos unión que se produce entre la
apicales de células niveles entre las membranas zona basal de las células
epiteliales. Unas proteínas plasmáticas de células contiguas. La epiteliales y la matriz
transmembrana, las unión se produce gracias a proteínas extracelular sobre la que se
cadherinas, unen ambas transmembrana tipo cadherinas que asientan. Se asemejan a medio
células. En el interior celular se anclan, en la cara interna de las desmosoma, en el que los
las cadherinas se unen a membranas a una especie de disco filamentos intermedios se unen
haces de filamentos de denominado placa desmosómica. A a la placa con proteínas
actina (citoesqueleto) esta placa se unen los filamentos transmembrana (integrinas)
mediante otro tipo de intermedios del citoesqueleto. que a su vez enlazan con el
proteínas llamadas cateninas. tejido conectivo subyacente.

2) Uniones estrechas: Sellan células adyacentes en los epitelios y actúan como barreras al
paso de moléculas o iones a través de las superficies laterales de estas. Están formadas
por una red de hebras de proteínas transmembrana (claudinas y ocludinas) que se
distribuyen a lo largo de todo el perímetro de la célula y que se unen a otras iguales en
las células vecinas (similar al plástico que une un pack de latas de refresco). Suelen
aparecer asociadas a otros tipos de uniones formando los complejos de unión.

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 3) Uniones tipo GAP (hendidura o nexus).
Formadas por proteínas transmembrana denominadas conexinas que
se reúnen en grupos de seis formando estructuras hexagonales
llamadas conexones. Los conexones forman un canal acuoso entre las
células que permiten el paso de iones inorgánicos y pequeñas
moléculas solubles en agua. Acoplamiento eléctrico: Las uniones en
hendidura son abundantes en el músculo cardíaco y liso. La
despolarización de un grupo de células musculares rápidamente se
extiende a las células adyacentes, causando contracciones
coordinadas de todo el músculo. Acoplamiento metabólico: Muchas
hormonas actúan elevando las concentraciones intracelulares de
AMP cíclico, que inicia una vía de señalización dentro de la célula. El
AMP cíclico rápidamente pasa a través de las uniones en hendidura y
así, el estímulo hormonal en una célula puede propagarse a un grupo
de células.
4) Plasmodesmos: Canales de comunicación entre células vegetales. Función equivalente
a las uniones tipo GAP (intercambio de iones y moléculas pequeñas). La membrana plasmática de
una célula es continua con la de su vecina y las paredes celulares, unidas por una sustancia
cementante, quedan interrumpidas en estos puntos.

1.4.- LA MATRIZ EXTRACELULAR.

En los organismos pluricelulares la mayoría de las células están rodeadas por un entramado
molecular, producto de su propia actividad secretora, que se denomina matriz extracelular. En los
animales, la matriz extracelular está compuesta generalmente por proteínas (como colágeno y
elastina) y polisacáridos hidratados (como el ácido hialurónico) que forman una especie de cemento
de unión entre las distintas células. Diferentes especializaciones de la matriz extracelular dan lugar
a los diferentes tipos de tejidos (conjuntivo, cartilaginoso, óseo, etc.).
Las funciones de la matriz son:
 Proporcionar soporte estructural a los tejidos
 Difundir e intercambiar sustancias
 Intervenir en el reconocimiento celular y en ciertas actividades del
metabolismo
1.5.- LA PARED CELULAR.
1.5.1. VEGETAL.
Los componentes moleculares de la pared celular
vegetal son fibras de celulosa y un cemento de
unión constituido por otros polisacáridos no
fibrilares (pectinas y hemicelulosas), proteínas,
agua y sales minerales. La estructura de la pared
celular recuerda a la del hormigón armado: las
fibras de celulosa, largas y resistentes, se
corresponderían con las varillas de acero, y el
cemento de unión con el hormigón propiamente
dicho.

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 Estos componentes proceden de la actividad secretora de la célula y se disponen en capas
sucesivas que se van depositando desde fuera hacia dentro, de manera que las más recientes son las
que quedan en contacto con la membrana plasmática. La primera capa en depositarse es la llamada
lámina media, constituida exclusivamente por cemento (pectina). Su función es unir y cementar
células adyacentes. A continuación, entre la lámina media y la membrana plasmática, se depositan
las tres capas de la pared primaria, con moléculas de celulosa dispuestas en retículo y abundancia
de cemento. Tanto la lámina media como la pared primaria pueden crecer en extensión a medida que
crece la célula. Cuando la célula deja de crecer, pueden depositarse, aunque no siempre sucede, un
número variable de capas que conforman la pared secundaria, con moléculas de celulosa muy
abundantes dispuestas en haces paralelos y una cantidad menor de cemento. La pared secundaria
queda depositada entre la pared primaria y la membrana plasmática. Una vez depositada la pared
secundaria la célula ya no puede seguir creciendo.
La pared celular vegetal, dada su gran rigidez,
cumple una doble función de naturaleza
estructural. Por una parte, constituye un
verdadero exoesqueleto que protege a la
célula impidiendo que sea deformada o dañada
por esfuerzos mecánicos procedentes del
exterior. Por otra, dado que el medio en que
viven las células vegetales suele ser
hipotónico con respecto a su interior, la pared
celular protege a dichas células frente a
fenómenos osmóticos desfavorables,
impidiendo que penetre un exceso de agua por
ósmosis que podría provocar la lisis celular por
rotura de la membrana plasmática, la cual, por
ser mucho menos resistente, no soportaría la
presión hidrostática.

Además de desempeñar estas funciones con carácter general, la pared celular puede sufrir
modificaciones que conllevan una adaptación a funciones más específicas. La impregnación en lignina,
(lignificación) o en sales minerales (mineralización) comunican a la pared una mayor resistencia
mecánica sin que por ello pierda su permeabilidad; esto es lo que ocurre en tejidos conductores o de
sostén que deben soportar grandes esfuerzos mecánicos. Por otra parte, determinados tejidos de
la planta deben ser impermeables para evitar la desecación por exceso de transpiración en
ambientes muy secos; esto se consigue mediante la impregnación de las paredes celulares de dichos
tejidos en sustancias como la cutina (cutinización) o suberina (suberificación).
En muchos casos las paredes celulares presenten diferenciaciones que facilitan la comunicación
entre células vecinas. Las punteaduras son zonas delgadas de la pared, formadas sólo por lámina
media y una pared primaria muy fina, que permiten el paso a su través de agua y todo tipo de
sustancias disueltas. Los plasmodesmos son conductos citoplasmáticos muy finos que comunican
células vecinas; la membrana de ambas células se continúa a través del plasmodesmo.
1.5.2.- MONERAS.
Adosada a la membrana plasmática por su cara externa se encuentra una pared celular
(pared bacteriana) que no es de naturaleza celulósica como la de la célula vegetal sino que está
formada por una macromolécula compleja denominada peptidoglucano. El peptidoglucano es una

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macromolécula gigante que a modo de saco rodea a toda la célula; está formado por cadenas
paralelas de un heteropolisacárido complejo unidas transversalmente por cadenas de aminoácidos.
Tal entramado molecular confiere una extraordinaria resistencia mecánica a la pared celular, que
constituye un auténtico exoesqueleto cuya misión es proteger a la célula procariota frente a
fenómenos osmóticos desfavorables a la par que mantener su forma y rigidez características.
Algunas especies bacterianas presentan una envoltura lipídica adicional que rodea exteriormente a
la pared celular (Gram-).
El esqueleto de la pared celular bacteriana está constituido por un heteropolímero, el
peptidoglucano mureína. El mismo, y las enzimas que intervienen en su síntesis, son una
característica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen mureína.
Esta macromolécula está formada por una secuencia alternante de N-acetil-glucosamina (NAG) y el
ácidoN-acetilmurámico (NAM) unidos mediante enlaces ß-1,4. La cadena es recta y no ramificada,
constituyendo la estructura básica de la pared celular (su "backbone").
1.5.3.- HONGOS.
La pared celular está formada en un 80-90% de polisacáridos, el resto consiste en
proteínas y lípidos. La quitina es el componente más usual. La pared es multilaminada y las laminillas
están formadas por fibrillas diversamente orientadas. Los componentes microfibrilares están
embebidos en una matriz de otras sustancias, siendo las proteínas componentes muy importantes,
ya que algunas son enzimas constituyentes de la pared.
La pared celular de los hongos es una estructura con gran plasticidad que protege a la
célula de diferentes tipos de estrés ambiental, entre los que destacan los cambios osmóticos.
Además, la pared celular permite la interacción con el medio externo ya que algunas de sus
proteínas son adhesinas y receptores. Algunos de sus componentes tienen una alta capacidad
inmunogénica. La pared celular es una estructura característica de los hongos y está compuesta por
glucanos, quitina y glicoproteínas. Al no estar presentes los componentes de la pared celular fúngica
en el ser humano, esta estructura es una diana excelente para la terapia antifúngica.
Los polisacáridos más importantes son la
quitina (polímero de n-acetil glucosamina),
el manano (polímero de manosa) y el glucano
(polímero de glucosa).

2.- HIALOPLASMA O CITOSOL.

En las células eucariotas se denomina citoplasma a la parte de la célula comprendida entre
la membrana plasmática y la membrana nuclear.
El citosol, también llamado hialoplasma, es el medio interno líquido (70-85% es agua y un
15-30% sustancias disueltas, glúcidos, lípidos, proteínas…) del citoplasma, en él se encuentran
inmersos: orgánulos membranosos, ribosomas, gran número de enzimas y estructuras como las
inclusiones.

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 El hialoplasma puede presentar dos estados físicos de distinta consistencia: Estado gel
que tiene consistencia viscosa y el estado sol de consistencia fluida. Los cambios de sol a gel o
viceversa en el hialoplasma se producen según las necesidades metabólicas de la célula.
Inclusiones: son macromoléculas con función de reserva energética en forma de gránulos y
sin membrana, por ejemplo gránulos de glucógeno y gotas lipídicas inmersas en el citosol son
inclusiones.
3.- CITOESQUELETO.
El citoesqueleto ocupa el espacio situado entre la membrana plasmática, la envoltura
nuclear y las membranas de los diferentes orgánulos, red de filamentos proteicos inmersos en el
citosol.
Está formado por una compleja red de filamentos proteicos de diferente grosor que se
extiende por todo el citoplasma, formando elementos y redes complejas e interconectadas por
proteínas accesorias que permiten que los filamentos proteicos del citoesqueleto interaccionen
entre sí y se unan a los orgánulos y a la membrana.
(Cuidado no confundir filamentos proteicos con proteínas filamentosas, ya que los filamentos
proteicos no tienen por qué estar formados por proteínas filamentosas, pueden ser muchas
proteínas globulares que se unen en línea formando filamentos proteicos alargados)
El citoesqueleto se encuentra en todas las células
eucariotas y está formado por 3 tipos de filamentos proteicos
que, de menor a mayor grosor son:
 Microfilamentos de actina (7 nm de grosor)
 Filamentos intermedios (8–12 nm de diámetro)
 Microtúbulos de tubulina (25 nm de diámetro)
Son responsables del mantenimiento de la forma celular, de la
posición y desplazamiento de orgánulos y del movimiento
celular.

3.1.- MICROFILAMENTOS DE ACTINA.

Son los filamentos proteicos del citoesqueleto de menor grosor.
La actina es una proteína globular que se une formando cadenas alargadas de actina, dos cadenas
de moléculas de actina enrolladas en forma de hélice forma los microfilamentos de actina. Se
extienden por todo el citoplasma, pero abundan sobre todo debajo de la membrana plasmática.
Las principales funciones de los microfilamentos de actina son las siguientes:

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  Intervienen en la contracción muscular. En las células musculares los filamentos de actina
se asocian con filamentos de miosina.
 Intervienen en la formación de pseudópodos que permiten la fagocitosis y el
desplazamiento celular (movimiento ameboide). Los pseudópodos son prolongaciones
dinámicas de la superficie celular que contienen microfilamentos de actina.
 Forman el anillo contráctil. Asociados con filamentos de miosina forman, por debajo de la
membrana y alrededor del ecuador de la célula, una estructura denominada anillo contráctil,
se forma después de la división del núcleo y al contraerse divide al citoplasma y separa las
dos células hijas.
 Dan consistencia y estabilidad a muchas prolongaciones celulares. Así las
microvellosidades de las células del epitelio intestinal, mantienen su rigidez.
3.2.- FILAMENTOS INTERMEDIOS.
Presentan un grosor intermedio entre los microfilamentos y los microtúbulos. Se extienden
por todo el citoplasma. Están formados por proteínas fibrosas que varían de unas células a otras,
por lo que los filamentos intermedios reciben nombres distintos según el tipo de célula de que se
trate:
 Queratina en las células del tejido epitelial.
 Neurofilamentos en las neuronas.
Los filamentos intermedios ejercen principalmente funciones estructurales. Abundan en células
que suelen estar sometidas a tensiones mecánicas como por ejemplo las células epiteliales. Junto
con el resto de los componentes del citoesqueleto contribuyen al mantenimiento de la forma celular.
3.3-. MICROTÚBULOS.
Son los filamentos proteicos del citoesqueleto de mayor grosor, 25 nm de diámetro. Son
filamentos tubulares (con forma de tubo, dando una estructura cilíndrica y hueca) constituidos por
polímeros de la proteína tubulina. La pared de cada microtúbulo está formada por 13 subunidades
o protofilamentos. Estos protofilamentos están constituidos por moléculas de tubulina que es una
proteína globular. Existen dos tipos de tubulina:
 α-tubulina
 β-tubulina
Estas dos tubulinas se unen y forman dímeros y estos dímeros de tubulina se unen y forman los
protofilamentos que forman el microtúbulo.
Función
Las principales funciones de los microtúbulos son las siguientes:
 Intervienen en el movimiento de la célula ya que junto con los microfilamentos de actina
participan en la formación de pseudópodos; así mismo forman parte de los cilios y los
flagelos.
 Intervienen en el transporte de orgánulos y partículas por el citoplasma, participan en el
transporte de vesículas, mitocondrias, cloroplastos, etc. igualmente intervienen en la
localización del retículo, aparato de Golgi, etc.
 Contribuyen a determinar la forma de la célula.
 Organización del citoesqueleto. Son los principales componentes del citoesqueleto e
intervienen en la organización de los filamentos que lo constituyen.
 Forman el huso mitótico o acromático que dirige el movimiento de los cromosomas durante
la división celular.
 El centrosoma se considera el centro dinámico de la célula porque corresponde a la zona del
citoplasma donde se encuentra el centro organizador de microtúbulos, desde donde se
irradian estos a la periferia celular.

12
 En células animales el centrosoma contiene en el centro del centro organizador de
microtúbulos un par de centríolos dispuestos perpendiculares entre sí. Los centríolos son dos
estructuras cilíndricas constituidos cada uno por nueve tripletes de microtúbulos que forman la
estructura 9 + 0 porque no tienen microtúbulos en el centro, los microtúbulos de cada triplete se
nombran A, B y C. Los microtúbulos A de cada triplete se unen con el C de otro triplete por medio
de una proteína accesoria llamada nexina

3.4. CILIOS Y FLAGELOS.

Los cilios y los flagelos tienen la misma estructura; se diferencian en la longitud, en el
número en que se presentan y también en la forma de moverse.
Los cilios son cortos, su longitud oscila entre 2 y 10 mm; son muy numerosos y tienen
movimiento pendular doblándose hacia delante y hacia atrás.
Los flagelos son largos, su longitud oscila entre 100 y 200 mm; son escasos suele existir
uno sólo. El movimiento de los flagelos es ondulante.
En los cilios y flagelos se diferencian las siguientes partes:
- Tallo o axonema. - Zona de transición.
- Corpúsculo basal o cinetosoma. - Raíz.

13
 Tallo o axonema.
Es la parte que se encuentra fuera de la célula, está rodeado por la membrana plasmática.
Internamente es una formación cilíndrica formada por 9 pares de microtúbulos periféricos y un par
microtúbulos centrales que se orientan paralelos al eje principal del cilio o flagelo. A esta
estructura se la denomina 9 + 2.
Los dos microtúbulos centrales son completos, están conectados entre sí por puentes proteicos y
están rodeados por una delgada envoltura llamada vaina.
Los pares de microtúbulos periféricos, están formados por un microtúbulo A más interno completo
y un microtúbulo B más externo incompleto.
Zona de transición.
Se sitúa entre el axonema y el corpúsculo basal; en esta zona no existen microtúbulos
centrales y en su lugar aparece una estructura llamada placa basal.
Corpúsculo basal o cinetosoma.
Se localiza en el citoplasma, en la base del cilio o flagelo. Tiene la misma estructura que los
centríolos (9 + 0) de donde deriva. Por consiguiente está formado por 9 tripletes de microtúbulos
periféricos (A, B, y C) y carece de microtúbulos centrales; los tripletes de microtúbulos adyacentes
se unen mediante fibras de nexina.
Raíces.
Son microfilamentos que salen del extremo inferior del corpúsculo basal, guardan relación
con la coordinación del movimiento de los cilios.

El movimiento de los cilios y flagelos permite el desplazamiento de la célula en un medio

líquido, si esta vive aislada, esto es lo que ocurre en muchos protozoos (paramecio) o en los gametos
masculinos de los animales superiores.
Si las células son fijas, forman parte de tejidos de organismos pluricelulares, como ocurre
en las células epiteliales que revisten las vías respiratorias, el movimiento de estas formaciones
sirve para mover los fluidos que las bañan con distintas finalidades.

4.- RIBOSOMAS.
4.1. LOCALIZACIÓN.
Los ribosomas están presentes en todas las células (procariotas y eucariotas) excepto en
los espermatozoides y en los eritrocitos son escasos.
En las células eucariotas pueden localizarse en distintos lugares:
a) Libres en el hialoplasma o bien, unidos entre sí, varios de ellos, por la subunidad menor
mediante un filamento de ARNm formando polisomas o polirribosomas.
b) Unidos por la subunidad mayor a la cara externa de la membrana del retículo endoplasmático
rugoso o a la cara citoplasmática de la membrana nuclear, en esta unión intervienen dos
glicoproteínas denominadas riboforinas I y II.

14
 c) En el interior de mitocondrias (mitorribosomas) y cloroplastos (plastorribosomas), estos son
similares a los de las células procariotas.
d) Los ribosomas están formados por varias moléculas de ARNr asociadas a más de 50 tipos
diferentes de proteínas.
4.2. COMPOSICIÓN.
En las células eucariotas las dos subunidades se forman en el nucléolo, en él se unen los
ARNr que se sintetizan en el núcleo y las proteínas ribosomales que se sintetizan en el hialoplasma y
emigran al nucléolo. Compuestos por un 50% de ARN ribosómico y un 50% de proteínas, se
encuentran tanto en células procariotas como en eucariotas.
Una vez formadas estas subunidades salen a través de los poros de la membrana nuclear al
citoplasma y allí se ensamblaran para formar el ribosoma. La subunidad grande contiene 3 tipos de
ARNr: 28S, 5,8S y 5S y la subunidad pequeña solo ARNr 18S.
4.3. ESTRUCTURA.
Son orgánulos sin membrana, están formados por dos subunidades de diferentes tamaños:
Una subunidad mayor y una menor. Ambas subunidades permanecen separadas en el hialoplasma y
únicamente se unen cuando van a sintetizar la proteína.
En las células eucariotas los ribosomas
son mayores, tienen un coeficiente de
sedimentación de 80 S:
- La subunidad mayor de 60 S.
- La subunidad pequeña de 40 S.
En las células procariotas los
ribosomas son más pequeños, son
similares a los de las mitocondrias y
cloroplastos, tienen un coeficiente de
sedimentación de 70 S:
- La subunidad mayor de 50 S.
- La subunidad menor de 30 S.

4.4. FUNCIÓN.
En ellos se produce la síntesis de proteínas, es decir se traduce la información (secuencia
de nucleótidos) del ARNm en una determinada proteína. Ya que los ribosomas van leyendo la
secuencia de nucleótidos del ARNm y van uniendo los aminoácidos según determina esta secuencia.
Una vez finalizada la síntesis las dos subunidades se separan. Las proteínas sintetizadas por los
ribosomas que están libres en el hialoplasma quedan en el citosol. Las que sintetizan los ribosomas
del retículo, pasan al interior del retículo y de allí se incorporan a otros orgánulos o son secretadas
al exterior celular.
5.- SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS.
Además de por la presencia de un núcleo, las células eucariotas se caracterizan por la
existencia en su citoplasma de orgánulos rodeados de membranas. Estos orgánulos proporcionan a la
célula compartimentos especializados en los que tienen lugar actividades específicas. Esta
subdivisión del citoplasma permite a las células eucariotas funcionar eficientemente a pesar de su
gran tamaño.

15
 Los orgánulos membranosos pueden
dividirse en dos grupos atendiendo a su
estructura y función:
- Sistema de endomembranas: Son el
retículo endoplasmático, el aparato de
Golgi, los lisosomas y las vacuolas. Estos
orgánulos están rodeados por una
membrana simple e intervienen en la
síntesis, empaquetamiento y distribución
de distintas sustancias así como en la
digestión celular.
- Orgánulos relacionados con el metabolismo
energético de la célula. Son las
mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas.
Rodeados por una doble membrana.

5.1 RETÍCULO ENDOPLÁSMICO.

Está formado por una compleja red de membranas interconectadas entre sí que se
extiende por todo el citoplasma y forman una serie cavidades de formas diversas: sacos aplanados,
túbulos, vesículas, etc. que se comunican entre sí.
La membrana del RE puede tener adheridos ribosomas en el lado que da al hialoplasma, lo
que nos permite diferenciar dos tipos de RE:
 RER, rugoso o granular posee ribosomas.
 REL, liso no tiene ribosomas.

5.1.1- RETÍCULO ENDOPLÁSMICO RUGOSO.

El retículo endoplasmático rugoso está formado por una serie de sacos aplanados o
cisternas y vesículas, de tamaño variable que se comunican entre sí. Llevan ribosomas adosados a la
cara externa de las membranas, que les dan aspecto rugoso de ahí el nombre. Este retículo parte de
la envoltura nuclear y se continúa con el liso.
Los ribosomas se adhieren a la membrana por la subunidad mayor, en esta unión intervienen
unas glicoproteínas transmembrana llamadas riboforinas.

16
 Está presente en todas las células eucariotas excepto en los eritrocitos de los mamíferos.
FUNCIÓN:
 Síntesis y almacenamiento de proteínas: Los ribosomas, que hay adosados en la cara
externa del RE rugoso, sintetizan proteínas. Estas proteínas pueden tener dos destinos:
-Algunas se incorporan a la membrana del retículo quedando como proteínas
transmembrana.
Otras son exportadas a otros destinos, incluido el exterior celular. Entonces pasan al
interior de las cavidades (lumen) y de aquí pasaran al aparato de Golgi que se encargara de
distribuirlas.
 Glicosilación de proteínas:Es el proceso mediante el cual a las proteínas sintetizadas por los
ribosomas se unen oligosacáridos y forman las glicoproteínas.
Este proceso se inicia en las cavidades del RE rugoso y se completa en el aparato de Golgi.
Por ello la mayoría de las proteínas sintetizadas en el RE rugoso son glicoproteínas.
5.1.2- RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO.
Está formado por una red de finos túbulos interconectados que se extiende por todo el
citoplasma. Sus membranas se continúan con las del retículo rugoso, pero no tiene ribosomas
adosados a la parte externa. En general, el REL es escaso en la mayoría de las células, pero está
muy desarrollado en los siguientes casos:
- En las células hepáticas por ser el hígado el órgano más importante
en la detoxificación (riñones, piel, intestinos y pulmones son otros
órganos que degradan tóxicos), además en el hígado está la principal
reserva de glucógeno.
- En las células musculares estriadas donde el REL está muy
desarrollado y se llama retículo sarcoplásmico, imprescindible para la
contracción muscular por el almacenamiento de calcio.
- En células que producen hormonas lipídicas o derivadas de lípidos,
como las células de los ovarios y de los testículos que producen
hormonas esteroideas (estrógenos y progesterona los ovarios y
testosterona los testículos).
FUNCIONES:
 Interviene en procesos de detoxificación: en el REL se produce la inactivación y eliminación
de muchos productos tóxicos liposolubles procedentes del exterior (diversas drogas,
medicamentos, insecticidas, conservantes...) o del metabolismo celular.

17
  Regulación de los niveles intracelulares de Ca2+: los niveles intracelulares de calcio regulan
diversos procesos como la contracción muscular en las células musculares estriadas. El
retículo liso tiene en su membrana bombas de calcio para introducir calcio en el lumen del
retículo y posee canales de calcio para liberar el calcio rápidamente al citoplasma cuando se
requiera regulando de esta manera los niveles intracelulares de calcio.
 Síntesis de lípidos: En el RE liso se sintetizan la mayoría de los lípidos constituyentes de las
membranas: fosfolípidos, colesterol, glucolípidos, etc. Solo los ácidos grasos se sintetizan en
el citosol. Estos lípidos posteriormente son transportados hacia otros orgánulos mediante
vesículas de transporte. Por consiguiente intervienen en la síntesis, almacenamiento y
transporte de lípidos.
5.2- APARATO DE GOLGI.
Fue descubierto en 1898 por Camilo Golgi, al cual debe su nombre. Está formado por una o
varias agrupaciones en paralelo de sáculos aplanados con los extremos dilatados, interrelacionados
entre sí y localizados cerca del núcleo. Cada agrupación recibe el nombre de dictiosoma y
comprende de 4 a 8 cisternas.

ESTRUCTURA.
El aparato de Golgi esta polarizado esto quiere decir que en cada dictiosoma se diferencian
dos caras con distinta estructura y función, la cara cis o de formación y la cara trans o de
maduración.
-La cara cis o de formación tiene forma convexa, está relacionada con el RE y con la
membrana nuclear externa. Está rodeada de pequeñas vesículas de transporte que se
forman por gemación del RE, estas vesículas se denominan vesículas de Golgi o de
transición y se fusionan con las cisternas de Golgi en esta cara.
- La cara trans o de maduración tiene forma cóncava, es la cara más cercana a la
membrana plasmática. Está rodeada de vesículas más grandes, llamadas vesículas de
secreción, que se forman por gemación a partir de las cisternas situadas en esta cara del
dictiosoma.

18
Entre ambas caras existen otras cisternas, cuyos bordes están rodeados de numerosas vesículas,
llamadas vesículas medianas, estas vesículas transportan compuestos de unas cisternas a otras. Se
forman por gemación del borde de una cisterna y se fusionan con la siguiente.
MECANISMO DE TRANSPORTE GOLGIANO.
Las vesículas con sustancias provenientes del retículo o de la envoltura nuclear se unen a la
cara cis del dictiosoma, incorporándose su contenido al dictiosoma. En los extremos dilatados de los
sáculos (o cisternas) se forman vesículas que pasan el contenido de sáculo a sáculo (en cada sáculo
el contenido va sufriendo un proceso de maduración) y al llegar a la cara trans se concentran las
sustancias. En la cara trans se formaran vesículas que transportarán el contenido a su destino final
que puede ser un lisosoma, la membrana plasmática o el exterior celular.
FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI.
 Transporte: al formar gran cantidad de vesículas permiten transportar gran número de
moléculas procedentes del retículo.
 Maduración: contiene gran cantidad de enzimas que transforman la sustancias iníciales
durante su recorrido por los sáculos.
 Glucosilación de lípidos y proteínas: los oligosacáridos se unen a lípidos y proteínas formando
glucolípidos y glicoproteínas (finaliza la glucosilación de proteínas iniciada en el RER),
respectivamente.
 Dirigen la distribución y exportación de las proteínas: en la cara trans las proteínas son
clasificadas y agrupadas según su destino final. Posteriormente, se distribuyen en
diferentes tipos de vesículas de transporte que salen de la cara trans y llevan su contenido
hasta la localización adecuada que puede ser los lisosomas, la membrana plasmática o el
exterior de la célula.
 El aparato de Golgi forma el acrosoma de los espermatozoides que contiene enzima
hidrolíticos para destruir la cubierta del óvulo y así poder fecundarlo.
 En vegetales el aparato de Golgi fabrica componentes de la pared celular como
hemicelulosas o pectinas (la celulosa se forma en la superficie celular por enzimas de la
membrana plasmática) y en células animales de tejido conectivo fabrica componentes de la
matriz extracelular.
 En la división celular vegetal el aparato de Golgi crea el septo o tabique que dividirá las dos
células hijas (lleva gran cantidad de pectinas y a partir de este tabique se formará una
pared celular).

5.3 LISOSOMAS.
Pertenecen al sistema de endomembranas. Son vesículas membranosas procedentes del
aparato de Golgi que contienen un conjunto de enzimas hidrolíticas (producen reacciones de
hidrólisis, rotura de enlaces al añadir una molécula de agua) que se utilizan para la digestión
intracelular de todo tipo de moléculas biológicas (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos). La
membrana del lisosoma es resistente a la acción de estas enzimas e impide la autodigestión celular,
debido a que está rodeada internamente por una capa de glicoproteínas.
Para el buen funcionamiento de las enzimas se requiere un pH entre 3 y 6 (medio ácido
porque las enzimas son hidrolasas ácidas) para ello la membrana del lisosoma tiene bombas de
protones que introducen H+ al interior del lisosoma con gasto de ATP. Hay 3 tipos de lisosomas:

19
Lisosomas primarios: son los
lisosomas que acaban de surgir de
la cara trans del aparato de Golgi
y sólo contienen enzimas
digestivas porque todavía no han
intervenido en procesos digestivos.

Lisosomas secundarios: se forman

cuando los lisosomas primarios se
fusionan con vesículas que
contienen los materiales a digerir.
Pueden proceder del exterior si
son vesículas de endocitosis
(endosoma o fagosoma ver parte C
del dibujo) o de la propia célula
(ver parte B del dibujo).

Cuerpos residuales: son lisosomas

secundarios que han finalizado el
proceso digestivo y que mantienen
en su interior residuos no
digeribles (ver final de la parte B
y C del dibujo).

La principal función de los lisosomas es la digestión celular, según donde, puede ser:
 Digestión extracelular: Se realiza en el medio extracelular a donde vierten su
contenido los lisosomas. Se da en los hongos.
 Digestión intracelular: Es la más frecuente, se realiza en el interior de la célula.
Dependiendo de cuál sea la procedencia del material a digerir se diferencian dos
procesos:
HETEROFAGIA. AUTOFAGIA.
En este proceso se digieren compuestos procedentes Es el proceso mediante el cual se
del exterior, se incorporan mediante endocitosis, digieren partes de la propia célula
quedando englobados en el interior de una vesícula (orgánulos envejecidos, etc.). En este
(endosoma) con la cual se fusiona uno o varios lisosomas caso el orgánulo se rodea de una
primarios y se forma un lisosoma secundario, lisosoma membrana procedente del REL
heterofágico o vacuola digestiva. En su interior es formándose una vacuola llamada
donde se produce la digestión. Los productos autofagosoma, con la que se fusiona uno
resultantes atraviesan la membrana del lisosoma y o varios lisosomas primarios
pasan al citosol. Después de la digestión en el interior originándose un lisosoma secundario
de los lisosomas secundarios quedan hidrolasas llamado lisosoma autofágico o
desnaturalizadas y restos no digeridos que forman los autofagolisosoma, en él se produce la
cuerpos residuales, pueden expulsarse al exterior digestión. La autofagia sirve para
mediante exocitosis. La heterofagia tiene una doble destruir partes viejas o innecesarias de
finalidad sirve para la nutrición celular y para las células. Permite la nutrición celular a
defender al organismo mediante la ingestión de expensas de sus propios materiales.
microbios.

20
 5.4 VACUOLA VEGETAL.
Son vesículas constituidas por una membrana que poseen un interior predominantemente
acuoso y realizan funciones diversas. Se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato
de Golgi o de invaginaciones de la membrana plasmática.
- En las células animales, las vacuolas suelen ser pequeñas y generalmente se denominan
vesículas.
- En las células vegetales suelen ser muy grandes ocupando en ocasiones casi todo el
citoplasma, en general solo hay una o dos por célula y su membrana recibe el nombre de tonoplasto.
Al principio solo ocupan el 5% del volumen celular pero a medida que la célula joven madura, las
vacuolas crecen y llegan a ocupar el 50% y, a veces, incluso el 90% de la célula vegetal.

Entre sus funciones destacan:

 Mantenimiento de la turgencia celular: el agua penetra en las vacuolas por ósmosis y así la
célula se mantiene turgente realizando una función estructural incrementando la superficie
celular.
 Digestión celular: mediante enzimas hidrolíticas aportadas por el aparato de Golgi, las
vacuolas actúan como lisosomas.
 Almacenamiento de sustancias diversas: como sustancias de reserva, productos de desecho,
sustancias tóxicas que les sirve de defensa frente a depredadores, pigmentos como el que
da color a los pétalos...
6.- PEROXISOMAS: MORFOLOGÍA, COMPOSICIÓN Y FUNCIÓN.
Son pequeños orgánulos similares a los lisosomas, rodeados por una membrana y con forma
esférica. Usando O2 pueden oxidar sustratos diferentes (incluido tóxicos) gracias a unas enzimas
llamadas oxidasas. En la reacción de oxidación se produce peróxido de hidrógeno (H2O2), llamado
también agua oxigenada. Entre los distintos tipos de enzimas oxidativos que hay destacan dos: las
oxidasas y las catalasas.
Las oxidasas catalizan la oxidación de distintos sustratos orgánicos (aminoácidos,
ac.grasos, ac.láctico etc.) utilizando como aceptor de hidrógenos el oxígeno molecular que se reduce
a agua oxigenada H2O2. El agua oxigenada es una sustancia muy oxidante que resulta tóxica para la
célula por ello es necesario eliminarla rápidamente.

OXIDASA R-H2 + O2 → R + H2O2

La catalasa cataliza reacciones en las que se utiliza el agua oxigenada, obtenida en las
oxidaciones anteriores, para oxidar otros sustratos (etanol, metanol, etc.) y de esa forma el agua
oxigenada se reduce a agua.

CATALASA X-H2 + H2O2 → X + 2H2O.

21
 Las oxidaciones que se producen en los peroxisomas son similares a las que ocurren en las
mitocondrias, la diferencia está en que en los peroxisomas, la energía que se desprende no se
aprovecha para sintetizar ATP, sino que se disipa en forma de calor.
Los peroxisomas, además de oxidar sustancias y detoxificar, también tienen la función de
acortar los ácidos grasos de cadena larga (β-oxidación de los ácidos grasos) que es un proceso que
también tiene lugar en las mitocondrias.
En las células de algunas semillas en germinación, existen unos peroxisomas llamados
glioxisomas. En ellos se sintetizan glúcidos a partir de lípidos mediante una serie de reacciones
llamadas ciclo del ácido glioxílico. Esto es de gran importancia para las semillas en germinación ya
que les permite transformar las grasas que se almacenan como reservas en azúcares necesarios
para nutrir al embrión en desarrollo. Los animales somos capaces de transformar los glúcidos en
grasas, pero no al revés debido a que carecemos de glioxisomas.
7.-MITOCONDRIAS.
Las mitocondrias son orgánulos que están
presentes en todas las células eucariotas.
Suelen tener forma más o menos cilíndrica,
con un diámetro comprendido entre 0,5 - 1
μm y 2 μm de longitud. El número varía
según la actividad celular, siendo
especialmente abundantes en aquellas
células que requieren un elevado aporte
energético como por ejemplo las células
musculares estriadas. Una célula puede
llegar a tener hasta 2.000 mitocondrias.
Están dispersas por todo el citoplasma y se pueden desplazar por él asociadas a los microtúbulos.
Se acumulan sobre todo en lugares donde se consume grandes cantidades de ATP, como la base de
los cilios, entre las miofibrillas, etc. Al conjunto de todas las mitocondrias de una célula se
denomina condrioma.
7.1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN:
En las mitocondrias se diferencian las siguientes partes:
- Membrana mitocondrial externa. Es la envoltura más externa, es lisa. Esta membrana es similar
a otras membranas celulares. En ella destacan dos tipos de proteínas:
 Proteínas transmembrana llamadas porinas, que forman canales a través de la bicapa lipídica
lo que la hace muy permeable, dejando pasar a la mayoría de las moléculas.
 Enzimas que intervienen en el metabolismo de los lípidos.
- Membrana mitocondrial interna. Esta membrana no es lisa sino que presenta numerosos pliegues
de formas diversas que se dirigen hacia el interior llamados crestas mitocondriales, estos pliegues
aumentan su superficie y por ello su actividad. Esta membrana es bastante impermeable y sólo es
completamente permeable al O2, CO2, H2O. Esta membrana posee más proteínas que otras (80 %) y
menos lípidos (20 %) entre los que no hay colesterol.
En esta membrana se pueden distinguir tres tipos de proteínas:
 Proteínas transportadoras, que permiten el paso de iones y otras moléculas a través de la
misma.
 Proteínas que forman la cadena respiratoria, estas proteínas transportan los electrones que
se desprenden en las oxidaciones hasta el oxígeno molecular, son necesarias para que se
produzca la fosforilación oxidativa en la que se genera la mayor parte del ATP.
 Complejos enzimáticos ATP-sintetasa, que catalizan la síntesis de ATP.

22
 Vistas al microscopio electrónico, aparecen como pequeñas partículas granulares llamadas
partículas F u oxisomas que se localizan en la cara interna de esta membrana. En estos complejos
enzimáticos se diferencian tres partes:
 -Una base hidrófoba que está integrada en la membrana
 -Un pedúnculo o región F0
 -Una región esférica o región F1 de 9 nm de diámetro que esta hacia la
matriz, constituye la parte catalítica del complejo.
- Espacio intermembranoso: Es el espacio que queda entre ambas membranas, debido a la
permeabilidad de la membrana externa, tiene una composición similar a la del hialoplasma.
- Matriz: Es el espacio interno de la mitocondria, contiene:
 Agua, aproximadamente el 50 %.
 ADN mitocondrial que es bicatenario y circular, como el de las bacterias. Este ADN
lleva la información para sintetizar algunas proteínas mitocondriales aunque la
mayoría se sintetizan en el hialoplasma a partir de la información del ADN nuclear.
 Ribosomas, llamados mitorribosomas, son similares a los de las células procariotas.
 Otros compuestos como: ADP, ATP, iones de calcio, fosfato, y gran cantidad de
enzimas. Las enzimas de la matriz se las puede reunir en dos grupos:
1-Enzimas que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del ADN
mitocondrial.
2-Enzimas que intervienen en distintos procesos oxidativos (ciclo de Krebs, ß-
oxidación de los ácidos grasos, etc.) que ocurren aquí.
7.2. FUNCIONES DE LA MITOCONDRIA:
En las mitocondrias se producen principalmente tres funciones:
1. Se producen los distintos procesos oxidativos de la respiración celular, mediante los cuales la
materia orgánica se oxida (degrada) completamente convirtiéndose en CO2 y H2O, y liberándose
energía que se almacena en forma de ATP.
Las oxidaciones respiratorias que tienen lugar en las mitocondrias son:
En la membrana mitocondrial interna: Tiene lugar la fosforilación oxidativa
mediante la cual se sintetiza ATP, gracias a la energía que se desprende al transportar a
través de la cadena respiratoria los electrones que ceden las coenzimas reducidas que se han
obtenido en las oxidaciones anteriores.
En la matriz mitocondrial tienen lugar: La descarboxilación oxidativa del ácido
pirúvico obtenido en la glucólisis, obteniéndose acetil-CoA y coenzima reducido (NADH+H+).

23
 La ß-oxidación de los ácidos grasos mediante la cual se obtiene acetil-CoA y
coenzimas reducidos (NADH+H+ y NADH2).
El ciclo de Krebs, son una serie de reacciones cíclicas mediante las cuales se oxida
completamente el acetil-CoA convirtiéndose en CO2 y coenzimas reducidos (NADH+H+ y
FADH2).
2. En la matriz mitocondrial se sintetizan moléculas que actúan como precursores para la
biosíntesis de macromoléculas en el hialoplasma.
3. En los ribosomas de la matriz se sintetizan las proteínas mitocondriales que están codificadas
por el ADN mitocondrial. Representan el 10 %, el resto se sintetizan en el citosol.
8.- CLOROPLASTOS.
Los plastos son orgánulos celulares exclusivos de las células vegetales. Dentro de ellos se
pueden diferenciar varios tipos atendiendo a los pigmentos que posean:
- Cromoplastos carecen de clorofila pero tienen otros pigmentos carotenoides que les
dan colores característicos: amarillo, anaranjado etc.
- Leucoplastos son incoloros ya que no contienen pigmentos, en ellos se almacenan
sustancias de reserva; dentro de ellos tenemos amiloplastos almacenan almidón.
- Cloroplastos: Son un tipo de plastos que contienen clorofila un pigmento de color
verde. Gracias a la clorofila pueden llevar a cabo la fotosíntesis, proceso en el que la
energía luminosa se transforma en química, y se sintetiza materia orgánica a partir
de materia inorgánica.
8.1. ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO:
Son orgánulos de color verde, generalmente de forma alargada y de mayor tamaño que la
mitocondria. Suele haber de 20 a 40 cloroplastos por célula. La envoltura posee una doble
membrana:
- La membrana plastidal (o cloroplastidial) externa.
- La membrana plastidal interna que delimitan dos cámaras:
✓ un espacio interno llamado estroma.
✓ un espacio intermembranoso.

La membrana externa contiene porinas que le confieren una gran permeabilidad (igual que
en mitocondrias) para las moléculas pequeñas, mientras que la membrana interna es mucho menos
permeable (igual que en mitocondrias), por eso presenta una gran cantidad de proteínas
transportadoras específicas.
El cloroplasto posee en su interior una tercera membrana llamada membrana tilacoidal que
forma los tilacoides y grana, que están interconectados, formando una tercera cámara llamada
lumen o espacio tilacoidal que corresponde al espacio interno de los tilacoides.

24
 La membrana tilacoidal o membrana de los tilacoides contiene las enzimas de la cadena de
transporte de electrones, la ATPasa y enzimas y pigmentos encargados de captar la energía
luminosa, el más importante de ellos es el pigmento clorofila.
Los tilacoides son unos sáculos aplanados con forma de disco que se disponen paralelos al
eje mayor del cloroplasto. Algunos tilacoides (tilacoides de grana) se apilan formando grupos, los
grana. Otros, de mayor longitud se extienden por todo el estroma y conectan los distintos grana
entre sí (tilacoides de estroma).

El estroma (espacio interno delimitado por la membrana interna) contiene, además de los
tilacoides y grana:
 ADN bicatenario y circular, al igual que en procariotas, pero aquí pueden tener varias
copias del ADN.
 Ribosomas llamados plastorribosomas (son ribosomas 70 S como los de las bacterias y
mitocondrias).
 Inclusiones de granos de almidón e inclusiones lipídicas (la materia orgánica formada en la
fotosíntesis la almacenan como granos de almidón o gotas lipídicas).
 Enzimas que fijan CO2 y forman materia orgánica. La más importante es la enzima rubisco
(ribulosa–1,5-difosfato carboxilasa) que fija el CO2, siendo además, la proteína más
abundante en la naturaleza.
8.2. FUNCIONES DEL CLOROPLASTO:
La función básica del cloroplasto es realizar la fotosíntesis, en ella se distinguen 2 fases:
- Fase dependiente de la luz o fase luminosa: sucede en la membrana de los tilacoides donde se
encuentran los pigmentos fotosintéticos, la cadena de transporte de electrones y la ATPasa.
Los pigmentos fotosintéticos captan la energía luminosa que se utiliza para romper
moléculas de agua y obtener de ellas sus hidrógenos, en forma de protones y electrones:
Energía luminosa + H2O → ½ O2 + 2H+ + 2e-
Los electrones pasan a la cadena de transporte de electrones. Al igual que sucede en la
mitocondria, este transporte de electrones libera energía que se utiliza para transportar protones
(H+), en este caso desde el estroma hasta el espacio tilacoidal, generando un gradiente
electroquímico de protones que se utiliza para formar ATP. Aquí la fosforilación oxidativa recibe el
nombre de fotofosforilación o fosforilación fotosintética. En el cloroplasto la cadena de
transporte de electrones cede los electrones al coenzima NADP+ en lugar del O2 como sucedía en la
mitocondria, para reducirlo y formar NADPH.

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- Fase independiente de la luz o fase oscura: sucede en el estroma y no necesita la presencia de
luz. En esta fase se utiliza el ATP y el NADPH producido en la fase luminosa para reducir (añadir
hidrógenos) moléculas inorgánicas como CO2 y sales minerales, por ejemplo nitratos (NO3-) y
sulfatos (SO42-), para formar materia orgánica. La más frecuente es la formación de glúcidos con
la fijación del CO2 conocida como ciclo de Calvin, produciéndose polisacáridos (almidón) que se
almacenan en el estroma, aunque en el estroma también se puede fabricar y almacenar lípidos.
9.- EL NÚCLEO CELULAR: EL NÚCLEO INTERFÁSICO Y NÚCLEO MITÓTICO:
9.1-EL NÚCLEO INTERFÁSICO:
El núcleo contiene el material genético y dirige toda la actividad celular. Se observa
durante la interfase del ciclo celular que es la fase en el que la célula no se está dividiendo, ya que
durante la fase de división celular el núcleo desaparece al condensarse los cromosomas. Por eso
estudiamos el llamado núcleo interfásico.
9.1.1. MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA.
El tamaño, la forma, la posición e incluso su número varía según el tipo de célula o el
momento del ciclo en el que está. Normalmente hay:
✓ Un núcleo por célula.
✓ Su posición es central.
✓ Su forma redondeada.
✓ El tamaño suele ser el 10% del tamaño de la célula (el núcleo suele medir entre 5 y
25 μm).
El núcleo en células vegetales suele ser discoidal, y generalmente se encuentra en posición
lateral y en células animales suele ser esférico y se encuentra en posición central.

Al microscopio electrónico se aprecia el núcleo formado por una envoltura nuclear que
consta de una doble membrana, a menudo está interrumpida por numerosos poros nucleares que
comunican el interior del núcleo con el citoplasma.
La envoltura limita un medio interno llamado nucleoplasma donde se encuentra la cromatina
formada por ADN más o menos condensado con histonas y uno o más nucléolos, estructura esférica
y densa a los electrones (se ve oscura) que contiene gran cantidad de ARN, ya que es donde se
sintetiza el ARNr.
9.1.2. ENVOLTURA NUCLEAR:
Está formada por una doble membrana con numerosos poros, que controla y regula la
comunicación entre el nucleoplasma y el citoplasma, ambas membranas están separadas por un
espacio intermembranoso o espacio perinuclear.
- Membrana nuclear externa. - Membrana nuclear interna.
- Espacio perinuclear o intermembranoso. - Poros nucleares

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-Membrana nuclear externa: en su cara exterior suele presentar numerosos ribosomas adosados.
La membrana nuclear externa se continúa con la membrana del retículo endoplásmico (generalmente
el rugoso), por lo que existe una conexión entre el lumen del retículo y el espacio perinuclear. Tiene
de 7 a 9 nm de espesor.
-Membrana nuclear interna: lleva adosada, en
su cara nucleoplásmica, una capa densa de
proteínas fibrilares (o filamentosas es lo mismo)
con características similares a los filamentos
intermedios del citoesqueleto, llamada lámina
fibrosa o lámina nuclear. Su función parece ser
servir de anclaje a la cromatina, regular el
crecimiento de la envoltura nuclear, su
organización, así como su desaparición y nueva
formación durante la mitosis. Tiene de 7 a 9 nm
de espesor.
-Espacio perinuclear o intermembranoso: se
encuentra en continuidad con el espacio reticular
(lumen).
Tiene de 20 a 30 nm de espesor.
-Poros nucleares: en los lugares donde se
fusionan las dos membranas se originan unas
perforaciones circulares denominadas poros
nucleares.
Cada poro está formado por una serie de
proteínas que lo rodean, el llamado complejo
del poro nuclear, formado por una estructura
anular de ocho bloques (cada uno constituido
por diversas proteínas) que se disponen en
forma octogonal, tanto en la parte superior
como en la inferior, así como proteínas
transportadoras centrales y proteínas de
anclaje a la membrana. Los poros son
estructuras dinámicas capaces de formarse y
desaparecer dependiendo del estado funcional
de la propia célula. Hay una gran cantidad de
poros y su número aumenta al aumentar la
actividad celular. Una célula de mamífero
contiene, de media, unos 3.000 poros nucleares.
9.1.3.- NUCLEOPLASMA:
También llamado carioplasma o matriz nuclear. Es el medio interno acuoso del núcleo,
formado por:
- Una dispersión coloidal en forma de gel (semifluida) con sales minerales.
- Nucleótidos.
- ARN y muchas proteínas, sobre todo enzimas relacionadas con el metabolismo del
ADN y ARN, ya que es donde se produce la replicación del ADN y la síntesis de los
ARN (transcripción).

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En el nucleoplasma se encuentran inmersos la cromatina y el nucléolo.
 NUCLÉOLO.
Se encuentra en el interior del núcleo rodeado por el nucleoplasma, pueden haber 2 ó 3, e
incluso, excepcionalmente más. Es una estructura casi esférica, densa y de contorno irregular,
rodeado por nucleoplasma. Es el lugar donde se sintetizan y procesan los ARNr y se forman las
subunidades ribosómicas. Está constituido por proteínas y ácidos nucleicos (1-3% de ADN y 10-30%
de ARN).
Se origina a partir de los sectores de ADN, repartidos entre varios cromosomas, que
contienen los genes con información para la síntesis del ARN nucleolar, los denominados
organizadores nucleolares. En realidad son múltiples copias, repartidas en varios cromosomas, del
gen que codifica el ARN nucleolar, a partir del cual, por fragmentación se originan los ARNr. Los
ARNr recién sintetizados maduran y se ensamblan con las proteínas ribosómicas importadas del
citoplasma originando las subunidades grandes y pequeñas de los ribosomas. Por último, las
subunidades salen al citoplasma a través de los poros nucleares, donde, en presencia de ARNm se
unen para formar el ribosoma completo que comienza a formar proteínas.
En el nucléolo se distingue al microscopio
electrónico:
 Una parte amorfa (nucleoloplasma) clara a
los electrones.
 Una parte densa (oscura a los electrones)
compuesta, a su vez por:
-Una zona granular en la que se produce la
maduración de las subunidades ribosómicas.
-Una zona fibrilar que corresponde a áreas de
transcripción activa (organizadores nucleolares).
Resumiendo:
En la zona fibrilar está transcribiéndose los ADN llamados organizadores nucleolares con lo que
se forma el ARN nucleolar que dará los ARNr.
En la zona granular los ARNr (formados en la zona fibrilar) junto con las proteínas ribosomales
forman las subunidades ribosómicas grande y pequeña.
 CROMATINA.
La doble hélice del ADN se asocia a proteínas básicas llamadas histonas formando la
cromatina, esto permite empaquetar el ADN para que quepa en el núcleo. Hay cinco tipos de
histonas: H2A, H2B, H3, H4 y H1. Las cuatro primeras forman el nucleosoma, que es el primer nivel
de empaquetamiento del ADN. (ESTUDIADO EN EL TEMA ANTERIOR)

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 Cada nucleosoma está formado por un octámero de histonas (dos H2A, dos H2B, dos H3 y
dos H4) alrededor del cual se enrolla el ADN (dos vueltas de doble hélice de ADN por octámero,
que equivalen a 146 pares de bases). Cada nucleosoma está unido al siguiente por ADN espaciador o
internucleosomal formado por 54 pares de bases, en total, cada nucleosoma contiene 200 pares de
bases (146 + 54).
La estructura que forma tiene el aspecto de un “collar de cuentas” donde cada “cuenta”
equivale a un nucleosoma, y entre cada nucleosoma hay un fragmento de ADN libre que
correspondería al “hilo del collar”.... Cromatina (esta página se vio en el tema anterior, os la podéis
saltar)
La cromatina está formada por filamentos de ADN bicatenario (en doble hélice) unidos a
proteínas llamadas histonas que permiten el mayor o menor grado de compactación del ADN. En la
cromatina también aparecen proteínas no histónicas que suelen corresponder a enzimas implicadas
en la replicación, la transcripción y la regulación del ADN. La cromatina se forma a partir de los
cromosomas que se descondensan cuando finaliza la división del núcleo. En las fibras de cromatina
se observa, durante la interfase, diferentes niveles de organización, nucleosoma, collar de perlas y
fibra cromatínica de 30 nm , con el fin de permitir el empaquetamiento de grandes cantidades de
ADN, en el interior del pequeño volumen nuclear. Hay cinco tipos de histonas: H2A, H2B, H3, H4 y
H1, las cuatro primeras forman el nucleosoma, que está formado
por un octámero de histonas (dos H2A, dos H2B,dos H3 y dos H4)
alrededor del cual se enrolla el ADN (dos vueltas de doble hélice
de ADN por octámero, que equivalen a 146 pares de bases). Cada
nucleosoma está unido al siguiente por ADN espaciador o
internucleosomal formado por 54 pares de bases, en total, cada
nucleosoma contiene 200 pares de bases (146 + 54). Dando el
aspecto al microscopio electrónico de un “collar de cuentas” donde
cada “cuenta” es un nucleosoma, esta estructura recibe el nombre
de fibra elemental o nucleosómica o fibra de cromatina de 10nm,
que es el grosor de los nucleosomas, y por tanto, de la fibra.

Las fibras de cromatina de 30 nm es el siguiente grado de compactación, donde la fibra de

cromatina de 10 nm se enrolla sobre sí misma gracias a la histona H1 que se une por una parte a los
nucleosomas y por otra al ADN espaciador, provocando un acercamiento de los nucleosomas y la
cadena de nucleosomas se enrolla helicoidalmente, dando el aspecto de un “solenoide” o fibra
cromatínica de 30 nm, que contiene 6 nucleosomas por cada vuelta de hélice. Las histonas H1 se
localizan en la cara interna del solenoide estabilizando la estructura. También se pueden encontrar
grados superiores de empaquetamiento. Cuando la célula se va a dividir toda la cromatina sufre

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plegamientos de la fibra cromatínica de 30 nm, dando estructuras superenrolladas de mayor grosor
(300nm, 700 nm...) hasta que se produce el mayor grado de empaquetamiento formando los
cromosomas.
Se distinguen distintos tipos
de cromatina:
- Eucromatina: Corresponde a zonas de
cromatina activas (aproximadamente el
10% de la cromatina celular) donde se
produce la transcripción, pues su nivel
de empaquetamiento es menos denso
que en la heterocromatina y el ADN se
encuentra suficientemente distendido
para permitir el acceso de la enzima
ARN polimerasa y del resto de enzimas
implicadas en la transcripción.
- Heterocromatina: Mientras la
eucromatina presenta al microscopio
electrónico aspecto laxo y difuso, la heterocromatina se visualiza como áreas homogéneas y más
densas a los electrones (oscuras) debido a que corresponden a las zonas replegadas que presentan
mayor grado de empaquetamiento, por lo que son zonas inactivas, es decir, que no se transcriben.
Se pueden distinguir dos tipos de heterocromatina:
 Heterocromatina constitutiva: es la  Heterocromatina facultativa: representa el
heterocromatina que aparece condensada conjunto de genes que se inactivan de manera
durante todo el ciclo celular en todas las específica en cada estirpe (o tipo) celular durante el
células del organismo y, por tanto, su ADN proceso de diferenciación embrionaria. Estas zonas
no se transcribe nunca. En los cromosomas son distintas en cada tipo de célula y son escasas en
humanos se localiza en el ADN satélite y en tejidos embrionarios, pero aumentan a mediad que
el centrómero. Esta región que no codifica las células se diferencian y se especializan. Por
ninguna proteína, es estructuralmente ejemplo la neurona y la fibra muscular son células
importante en el movimiento de los muy diferenciadas, las neuronas tendrán activos
cromosomas durante la división celular. genes relacionados con su función (por ejemplo
fabricar neurotransmisores y todo aquello que
permita la transmisión del impulso nervioso) y
tendrán inactivos genes que no necesita como los
relacionados con la función de contracción muscular,
mientras que en la fibra muscular es al contrario:
activados genes relacionados con la contracción
(eucromatina) e inactivados genes
(heterocromatina) relacionados con la transmisión
del impulso nervioso y otras funciones que no realiza
la fibra muscular
9.2. EL NÚCLEO MITÓTICO: CROMOSOMAS. MORFOLOGÍA DEL CROMOSOMA
METAFÁSICO (CROMÁTIDAS, CENTRÓMERO, CONSTRICCIONES SECUNDARIAS,
CINETOCOROS Y TELÓMEROS).
El cromosoma metafásico es el que está más condensado y se distingue mejor. Se
distinguen las siguientes partes:

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- Cromátidas: son cada una de las partes simétricas y genéticamente idénticas del cromosoma, ya
que son el resultado de la duplicación del ADN que se realiza antes de comenzar la división celular.
- Centrómero o constricción primaria: es una zona delgada o estrechamiento que une entre sí las
cromátidas y divide al cromosoma en dos brazos que según la posición del centrómero nos dará
determinadas longitudes de los brazos que nos permite clasificar los cromosomas en 4 tipos:
metacéntrico, submetacéntrico, acrocéntrico y telocéntrico.
- Constricciones secundarias: son estrechamientos distintos al centrómero. Son zonas asociadas a
los nucleolos (formarán los nucleolos cuando termine la división celular y vuelva a aparecer el
núcleo). Se conocen como regiones de organización nucleolar.
- Telómeros: son los extremos finales del cromosoma. Protegen al cromosoma al evitar que se
pierda información en cada ciclo de replicación, ya que cada vez que se duplica el ADN, se pierde un
fragmento de telómero. El ADN que forma los telómeros no codifica información para fabricar nada
y contiene una secuencia de ADN que se repite muchas veces (en el caso de los vertebrados la
secuencia es TTAGGG, que se repite numerosas veces). La misión de los telómeros no es
transportar información genética sino estabilizar la estructura de los cromosomas. Tras muchas
divisiones, la pérdida total del telómero produciría la muerte celular al perderse otros fragmentos
de ADN más importantes, por lo que el telómero limita el número de veces que se puede dividir una
célula. Los telómeros están relacionados con el envejecimiento celular y las células cancerosas se
dividen un número ilimitado de veces porque tienen la enzima telomerasa que evita la pérdida de
fragmentos de telómero en cada replicación.
- Cinetocoros: a cada lado del centrómero hay una serie de proteínas que forman el cinetocoro que
es donde se insertan los microtúbulos del huso acromático que son los responsables de la separación
controlada de las cromátidas de cada cromosoma durante la división celular.
- Bandas: utilizando diversas técnicas de tinción aparecen las bandas que son segmentos que se
colorean con diferente intensidad y sirven para distinguir los cromosomas homólogos entre otros
cromosomas de similar forma y tamaño.
- Satélites: cuando una constricción secundaria se sitúa cerca de los telómeros dejando una zona
corta más o menos redondeada se llama satélite.
9.2.1- TIPOS DE CROMOSOMAS SEGÚN LA POSICIÓN DEL CENTRÓMERO.

Según la posición del centrómero, los cromosomas de eucariontes se clasifican en:

- Metacéntricos: el centrómero se localiza a mitad del cromosoma (posición medial) y los dos brazos
presentan igual longitud. Cuando se separan las cromátidas durante la anafase, adquieren forma de
V.
- Submetacéntricos: el centrómero ocupa una posición submedial, por lo que uno de los brazos del
cromosoma presenta un tamaño ligeramente superior al otro. Cuando se separan las cromátidas
durante la anafase, adquieren forma de L.
- Acrocéntrico: el centrómero ocupa una posición subterminal, por lo que los brazos son muy
desiguales en longitud (en comparación un brazo es muy corto y el otro muy largo).
- Telocéntrico: sólo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el centrómero en el extremo (este
tipo de cromosomas no se encuentran en el cariotipo humano).

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9.2.2- DOTACIÓN CROMOSÓMICA EN CÉLULAS POR PAREJAS DE CROMOSOMAS
HOMÓLOGOS (HAPLOIDE Y DIPLOIDE). CROMOSOMAS NO HOMÓLOGOS:
HETEROCROMOSOMAS O CROMOSOMAS SEXUALES. AUTOSOMAS: RESTO DE LA
DOTACIÓN CROMOSÓMICA.
El número de cromosomas en todas las células de un mismo organismo es el mismo (humanos
46 excepto en gametos 23) y la información genética también, excepto en las células reproductoras
o gametos (contienen la mitad de cromosomas). La mayoría de los animales y vegetales son diploides
(2n), es decir, tienen en sus células dos juegos de cromosomas, uno heredado del progenitor
masculino (padre) y otro heredado del progenitor femenino (madre). Estas parejas de cromosomas
se llaman cromosomas homólogos, tienen la misma forma y llevan la información genética para los
mismos caracteres, es decir, presentan los mismos tipos de genes situados en los mismos lugares a
lo largo del cromosoma (tales lugares se llaman locus o loci en plural). Aunque tengan los mismos
genes no tienen porque tener la misma información genética ya que pueden presentar diferentes
alelos (variaciones posibles de un mismo gen). Por ejemplo, en una pareja de homólogos, si uno lleva
el gen para la forma del pelo, el otro lleva también el gen para la forma del pelo, pero no tiene
porque ser la misma información genética, pues un cromosoma puede llevar la información para la
forma del pelo liso y el otro cromosoma puede llevar la información para la forma del pelo rizado
(mismo gen pero distintos alelos).
Las células reproductoras o gametos al tener un solo juego de cromosomas son haploides
(n). En la fecundación al unirse los gametos haploides se forma un individuo diploide. También
existen organismos en los que todas sus células son haploides y organismos que tienen más de dos
juegos de cromosomas: a los que tienen 3 juegos de cromosomas se llaman triploides, a los que
tienen 4 tetraploides y a los que tienen muchos poliploides. Se representan n, 2n, 3n, 4n …
El conjunto de todos los cromosomas de una célula se llama cariotipo, en él se distinguen 2
tipos de cromosomas: los sexuales o gonosomas y los autosomas o cromosomas somáticos. Los
sexuales determinan el sexo del individuo, en la especie humana los cromosomas sexuales se llaman
X e Y, siendo el Y de menor tamaño, al ser diferentes no son cromosomas homólogos llamándose
heterocromosomas. Si el individuo tiene los dos cromosomas X (XX) tendrá sexo femenino y si tiene
X e Y (XY) tendrá sexo masculino. Las parejas de cromosomas somáticos (o autosomas), a
diferencia de los sexuales si son homólogos. Fíjate en las imágenes la diferencia entre el cariotipo
de un hombre y de una mujer.

ENLACES
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/La_celula/contenidos5.htm
http://www.bionova.org.es/biocast/tema11.htm
http://www.genomasur.com/lecturas/Guia06.htm
http://www.biologia.edu.ar/bacterias/micro4.htm

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