TRABAJO PRÁCTICO Nº 2 de EMBRIOLOGÍA

Primera y segunda semanas del desarrollo. Segmentación. Implantación

Dra. Patricia Verónica Jacobo

Por dudas enviar un e-mail a primera.segunda.imp.cat2@gmail.com

1) Segmentación o clivaje de la célula huevo (Ejercicios de expresión de conocimientos, de descripción y de

razonamiento)

a- Defina conceptualmente qué es la segmentación de un cigoto.

La segmentación en un proceso por el cual el huevo fecundado se subdivide repetidamente por mitosis
(proliferación celular) dando lugar a muchas células más pequeñas o blastómeras sin que se produzca un cambio
en la masa total.
¿Cuándo ocurre este proceso? Durante la primera semana del desarrollo embrionario. Como en todo proceso
podemos definir un tiempo inicial y un tiempo final:
Tiempo inicial: 20-22 horas luego de la fecundación; tiempo final: fin de la primera semana (día 7) del desarrollo
embrionario
Así como un estadio inicial y uno final:
Estadio inicial: anfimixis (metafase de la primer mitosis de segmentación de la célula huevo); Estadio final:
blastocisto madura para la eclosión (desprendimiento de la zona pelúcida).
La segmentación ocurre mientras el huevo se desplaza desde el sitio donde fue fecundado (región ampular-
tercio distal de la trompa de Falopio) hacia el útero, donde ocurrirá el proceso de implantación en el endometrio
materno.

Adicionalmente se recomienda leer el tema “Control molecular, genético y del desarrollo de la segmentación”
del Carlson. Concepto principal: Como consecuencia de la cantidad limitada de moléculas de ARN materno y
ribosomas almacenados durante la ovogénesis, el embrión en los mamíferos cuenta con mecanismos que
garantizan la activación de sus productos génicos en una etapa muy temprana del desarrollo. La mayor parte de
los productos procedentes de la transcripción materna se degradaron durante el estadio de dos células. Sin
embargo, mientras el proceso de segmentación avanza hacia el siguiente estadio de 4 células, se activa el
genoma embrionario produciéndose la síntesis de ARN para un número significativo de genes. La dependencia
de las fases tempranas del desarrollo de los propios productos génicos embrionarios se manifiesta en el hecho
de que si se inhibe la transcripción el desarrollo no avanza una vez pasada la fase de 2 células.

b-¿Cuál es el sitio anatómico del tracto reproductor femenino en el cuál ocurre este proceso?
La mayor parte del mismo tiene lugar en la trompa de Falopio.
¿Puede indicar aproximadamente en qué fase y días del ciclo sexual femenino ocurre la segmentación?
Este proceso coincide temporalmente con la fase SECRETORA (si ponemos el foco en el ciclo endometrial),
LÚTEA (si ponemos el foco en el ciclo ovárico) o PROGESTACIONAL (si ponemos el foco en el ciclo hormonal).

Conceptos importantes para tener en cuenta:

Considerando que un ciclo sexual femenino ideal tiene una duración de 28 días, que la ovulación (u ovocitación)
ocurre en el día 14 y que la fecundación se produjo en el día 14-15 del mismo, el proceso de segmentación se
extiende desde el día 14-15 aprox. hasta el día 21-22 aprox. (contamos 7 días a partir de la fecundación). Para
entender esto, analizar la figura 1.
¿Cómo se data la fecha de embarazo? Tengamos en cuenta que los gineco-obstetras cuentan las semanas desde
la fecha de la última menstruación debido a que es una referencia temporal conveniente desde el punto de vista
de la historia clínica de una paciente. En cambio, los embriólogos datan el embarazo desde el momento de la
fecundación que ocurre aprox. dos semanas después del inicio de la última menstruación. Para complementar
esta información se recomienda la lectura de la correlación clínica 1.2 del Carlson.

Figura 1: Correlación entre las etapas/días del ciclo sexual femenino y los días del desarrollo embrionario.
Modificado de Carlson, 5° edición.

c-¿Cuáles son las características más sobresalientes de las mitosis de segmentación?

En comparación con otras especies, la segmentación de los mamíferos es un proceso lento que avanza a la
velocidad de una división celular diaria durante los dos primeros días. La interfase entre dos divisiones sucesivas
es muy breve y queda prácticamente limitada a la fase S donde ocurre a replicación del ADN. Además, la mitosis
de segmentación es holoblástica, rotacional y sincrónica (al menos en las etapas tempranas del proceso).
HOLOBLÁSTICA: la citocinesis es completa.
ROTACIONAL: los planos de clivaje de las divisiones mitóticas se disponen entre sí formando un ángulo de 90°,
dicho plano de clivaje va rotando a medida que avanza la segmentación. Por ejemplo: en la primera división
mitótica el plano de segmentación es meridional mientras que en la segunda división el plano de segmentación
de una blastómeras hijas es también meridional mientras que el de la otra blastómera hija es ecuatorial.
SINCRÓNICA-ASINCRÓNICA: en las primeras etapas de la segmentación las blastómeras se dividen
sincronizadamente, pero a partir de un cierto momento (existe discordancia entre distintos autores) una de ellas
se divide antes que la otra perdiéndose el sincronismo mitótico.
d-¿Qué es la mórula?
La mórula es una estructura esférica y maciza con aspecto de “mora”. En algunos libros se define la mórula
como un embrión de 16 células que se forma a los 3 días del desarrollo embrionario; esta definición lleva a
confusión ya que este nombre responde a la morfología y no a la cantidad de células del embrión.
Describa brevemente los procesos de cavitación y compactación que ocurren en la mórula.
La COMPACTACIÓN es un proceso por el cual las blastómeras más externas se adhieren firmemente entre sí, por
medio de uniones estrechas, y pierden su identidad individual si se las observa desde la superficie. A pesar de
todas las células son morfológicamente idénticas, la expresión diferencial de los genes que codifican proteínas
de unión intercelular por parte de ciertas blastómeras pone de manifiesto los procesos de determinación y
diferenciación que tienen lugar en esta etapa del desarrollo.
Las blastómeras externas en fase de COMPACTACIÓN sobre-expresan proteínas que forman las uniones
estrechas (E-caderinas, por ejemplo) formando un anillo en la superficie apical de las blastómeras, de esta forma
las blastómeras externas forman una especie de epitelio. Debido a la acción de un complejo multi-enzimático
ATPasa Na+/K+ dependiente, el agua (junto con el Na+) puede atravesar el epitelio formado por las blastómeras
externas y acumularse en los espacios que dejan las blastómeras internas (que están unidas entre sí de forma
débil o laxa). Este proceso que lleva a la formación de una cavidad, BLASTOCELE, debido al ingreso de agua en el
embrión y la re-ubicación de las blastómeras internas se denomina CAVITACIÓN.

e-¿Qué es un blastocisto? ¿Existen diferentes tipos celulares en su estructura?

El blastocisto es una estructura embrionaria esférica hueca formada por una capa epitelial externa (trofoblasto o
macizo celular externo) que delimita una cavidad denominada blastocele y por un conjunto de células internas
(embrioblasto o macizo celular interno). En su estructura se pueden observar los polos embrionario (donde se
localizan las células del macizo celular interno) y abembrionario (polo opuesto al embrionario).

f-¿Aproximadamente en qué día posterior a la fecundación se forma el blastocisto?

Aproximadamente a los 4-5 días del desarrollo embrionario se forma el blastocisto temprano.
¿Cómo se correlaciona esa fecha con el ciclo sexual femenino?
Si consideramos que la fecundación ocurrió en el día 14 de un ciclo sexual ideal de 28 días, entonces el blastocito
entre forma entre los días 18 y 19, cuando la mujer no puede tener aún ninguna sospecha de embarazo (no ha
sufrido aún falta de su menstruación).

g-¿Cómo evolucionan las células que conforman el blastocisto? ¿Qué tipos celulares se forman?
Las células que constituyen el blastocisto se determinan y restringen su potencia evolutiva y originan tejidos
embrionarios y anexos no embrionarios (el macizo celular interno) y anexos extra-embrionarios (el trofoblasto).
Figura 2: Linajes celulares y tisulares en los embriones de los mamíferos. Carlson, 5° edición.

h- Teniendo en cuenta que durante la espermatogénesis se inactivan selectivamente genes implicados en el

desarrollo del embrión y que durante la ovogénesis se inactivan genes implicados en el desarrollo de estructuras
extraembrionarias (Ej: placenta), diga cómo será el desarrollo del embrión y de los anexos extraembrionarios en
caso de que el cigoto esté formado por:
Para resolver este problema se recomienda hacer una lectura previa del tema del libro de Carlson donde se
explica este ejemplo en detalle.
Se denomina impronta genómica a la expresión diferencial de algunos genes en función del sexo del progenitor
del que han sido heredados. La mitad del material genético de cada individuo es de origen paterno y la otra
mitad materno. Para el correcto desarrollo es necesaria la presencia del ADN procedente de ambos
progenitores. El genoma heredado de la madre parece ser más importante para el desarrollo fetal, mientras que
el heredado del padre es más importante para el desarrollo de los tejidos extraembrionarios. Esto se ha puesto
de manifiesto en varios experimentos con ratones, en los cuales uno de los dos pronúcleos del cigoto fue
reemplazado por otro, haciendo que en unos casos todo el material genético proviniera de progenitores varones
y en otros casos de progenitores hembras*.
Entonces, evaluemos que resulta de cada caso que plantea el problema:
- 1 pronúcleo masculino y 1 pronúcleo femenino: desarrollo normal del embrión y de los anexos
extraembrionarios.
- 2 pronúcleos masculinos: se forman placentas relativamente normales pero con un desarrollo embrionario
escaso.
- 2 pronúcleos femeninos: los embriones muestran un crecimiento relativamente bueno pero con placenta
pequeña.

-¿Qué mecanismos de inactivación de genes conoce?

La impronta o marcaje genómico no supone cambios en la secuencia de nucleótidos del ADN en esos genes, sino
que ésta se produce por la adición de grupos metilos a los residuos de citosina de los dinucleótidos formados
por citosina y guanina (CpGs). Los grupos metilos pueden crear una configuración local de la cromatina que hace
los genes inaccesibles y por ello transcripcionalmente inactivos. En general, un alto nivel de metilación de los
genes se relaciona con un bajo nivel transcripcional, aunque no siempre es así. Los genes que están sujetos al
fenómeno de impronta genómica tienen sitios CpG que dependiendo del origen paterno o materno están o no
metilados. Durante la embriogénesis, en el período de preimplantación, ocurre una desmetilación general del
genoma que también afecta a los sitios CpG de los genes con impronta genómica, pero algunos sitios en estos
genes retienen su metilación. Así, en el gen H19, que es un gen sometido al marcaje genómico, existen sitios
CpG que están metilados en el espermatozoide y no en el oocito, y esta metilación se conserva en el alelo
paternal inactivo en el proceso de desmetilación de la fase de preimplantación*.

-¿Qué es la impronta génica, es heredable?

La mayoría de los genes de nuestro genoma se expresan desde sus dos alelos, el materno y el paterno. Sin
embargo, algunos genes se expresan exclusiva o predominantemente en sólo uno de ellos, es decir, uno de sus
alelos no se transcribe. Somos, por tanto, hemicigóticos para esos genes, como ocurre con los genes del
cromosoma X en el varón que están en una sola copia. Estos genes, que no se expresan, se dice que están
marcados o “improntados” (“imprinted”) y a este fenómeno se lo denomina impronta genómica o marcaje
genómico “genomic imprinting”. Por lo tanto, podemos definir a la impronta genómica como un mecanismo de
regulación genética por el cual existe un comportamiento distinto de cada alelo de un gen en función de su
origen parental.
El marcaje ocurre antes de la fertilización, tiene lugar durante la producción de las células germinales masculinas
o femeninas, de modo que después de la concepción los genes no se expresarán en el alelo que esté marcado (el
paterno o el materno). Estos genes estarán marcados o no según hayan sido heredados de la madre o del padre.
La impronta puede borrarse, ya que un mismo gen en unas generaciones puede ser heredado del padre y en
otras de la madre.
Los genes que están marcados, “improntados”, en el alelo procedente de uno de los progenitores, son inactivos
en ese alelo y se expresa solamente el ADN heredado del otro progenitor. Por ello, para el correcto desarrollo se
requiere la contribución del material genético paterno y materno, es decir, una contribución biparental*.

¿Conoce alguna patología asociada a defectos en la impronta masculina o femenina?

La impronta genómica está implicada en la patogenia de varios síndromes y tumores, como un ejemplo
podemos mencionar al Síndrome de Prader-Willi y al síndrome de Angelman Estos dos síndromes son los
ejemplos típicos de impronta genómica, se produce por alteraciones en una de las regiones cromosómicas en las
que se han detectado genes “improntados”, la 15q11-13. Los rasgos clínicos de estos dos síndromes son
diferentes, sin embargo, ambos son debidos a anomalías (microdeleciones en la mayoría de los casos) en la
misma región del cromosoma 15, q11-q13. La diferencia radica en el origen materno o paterno del material
genético alterado o ausente. En el síndrome de Prader-Willi falta (o está inactivado) el material genético de esta
región del cromosoma 15 procedente del padre, en el síndrome de Angelman falta (o está inactivado) el material
genético de la madre para esa misma región. El Síndrome de Prader-Willi es el resultado de la pérdida de gen(es)
que se expresan sólo en el cromosoma heredado del padre y el Síndrome de Angelman de la pérdida de gen(es)
que se expresan sólo en el cromosoma heredado de la madre*.
A no desesperar, este es solo un ejemplo y se retomará cuando tengamos los trabajos prácticos de Genética a
fin de año.
* An Esp Pediatr 1998;48:567-574.

2) Implantación embrionaria (Ejercicios de expresión de conocimiento y de descripción)

a- ¿Entre qué días del ciclo femenino se implanta el blastocisto?
Teniendo en cuenta que un ciclo sexual femenino ideal tiene una duración de 28 días y si consideramos que la
fecundación ocurrió entre los días 14-15 del ciclo, entonces podemos ubicar al proceso de implantación entre
los días 21-22 a 28 del mismo (Figura 1 y Tabla 1). Cabe hacer la aclaración de que el proceso de implantación
finaliza a fines de la tercera semana del desarrollo.
En resumen…

Si la fecundación ocurrió el día 14 del ciclo sexual femenino, coinciden temporalmente:

DIAS DEL CICLO SEXUAL FEMENINO SEMANA DEL DESARROLLO PROCESOS PRINCIPALES
EMBRIONARIO
14 a 21 Primera Semana Segmentación, Compactación,
Cavitación
21 a 28 Segunda Semana Implantación
Tabla 1: correlación entre los días del ciclo sexual femenino y las semanas del desarrollo embrionario.

Describa el proceso de implantación en la mucosa uterina y la reacción decidual ¿Qué origen tienen las células
deciduales?
Con fines didácticos vamos a analizar este proceso como una serie de pasos discretos, pero luego hay que
pensarlo en forma más integrada.

Figura 3: Principales estadios en la implantación de un embrión humano. Carlson, 5° edición.

- Desprendimiento/pérdida de la zona pelúcida: cuando el embrión alcanza el útero se produce la eclosión del
blastocisto. Para ello, una pequeña región de la zona pelúcida en el polo embrionario del blastocisto se
disuelve enzimáticamente y éste emerge por dicho orificio. Esto permite que las microvellosidades que
protruyen desde la superficie de las células trofoblásticas (proyecciones trofo-ectodérmicas) establezcan
contacto directo con el epitelio endometrial para iniciar el proceso de implantación.
- Adhesión del blastocito al epitelio uterino: varias moléculas de adhesión, como las integrinas, se expresan en
las superficies apicales de las células epiteliales del endometrio y median la unión del blastocisto, que a su
vez expresa ligandos de integrinas en sus células trofoblásticas. El blastocisto se adhiere inicialmente por su
polo embrionario (Figura 3A).
- Penetración del epitelio uterino: las células trofoblásticas (que rodean al macizo celular interno en la región
correspondiente al polo embrionario) se diferencian en células citotrofoblásticas justo antes de entrar en
contacto con el epitelio endometrial. Las células del citotrofoblasto se fusionan para formar el
sinciciotrofoblasto multinucleado (Figura 3A).
- Formación de la placa trofoblástica e invasión del estroma uterino: las prolongaciones del sinciciotrofoblasto
se introducen entre las células epiteliales del endometrio y se extienden a lo largo de la cara epitelial de la
lámina basal del epitelio endometrial formando una placa trofoblástica aplanada. Luego, las prolongaciones
del sinciciotrofoblasto comienzan a penetrar a través de dicha lámina basal. El sinciciotrofoblasto inicial es
un tejido muy invasivo que se expande con rapidez y se abre camino erosionando el estroma endometrial
(Figura 3B). Luego de 10 a 12 días de la fecundación el embrión penetró por completo el endometrio. Su
punto de penetración inicial queda marcado al principio por un tapón acelular, y sellado luego por la
migración de células epiteliales uterinas (Figura 3C).
- Formación de lagunas sinciciales: a medida que progresa la fase inicial de la implantación, las prolongaciones
del sinciciotrofoblasto erosionan las paredes de los vasos sanguíneos maternos y la sangre comienza a
rellenar las lagunas (espacios o cavidades) que se han formado en el seno del sinciciotrofoblasto. Las
prolongaciones trofoblásticas entran en los vasos sanguíneos e incluso comparten complejos de unión con
las células endoteliales. Una vez que las lagunas se han llenado de sangre, el sinciciotrofoblasto cambia y ya
no es tan invasivo como lo era en los primeros días de la implantación.
- Formación de vellosidades coriales: a fines de la segunda semana comienzan a formarse proyecciones
citotrofoblásticas bien definidas denominadas vellosidades primarias (Figura 3C). La presencia de una zona
central de mesénquima en el interior de cada vellosidad en expansión da lugar a la formación de
vellosidades secundarias (Figura 3D). Estas vellosidades están formadas, desde el centro hacia la periferia,
por un eje central de mesodermo extraembrionario, una capa continua de citotrofoblasto y por fuera de
ellas el sinciciotrofoblasto.
Las vellosidades secundarias se convierten en terciarias cuando los vasos sanguíneos atraviesan su zona
central mesenquimatosa, hacia el final de la tercera semana de la gestación. Las vellosidades están bañadas
por sangre materna. Cuando las células citotrofoblásticas proliferan y la columna celular que forman se
expande distalmente penetrando la capa de sinciciotrofoblasto y comprimiendo de forma directa las células
deciduales maternas se forman las vellosidades de anclaje. Estas vellosidades forman a su vez una capa
celular completa denominada cubierta citotrofoblástica que rodea a todo el embrión y representa puntos
reales de unión entre el complejo del embrión y los tejidos maternos. En este momento, finalizando la
tercera semana del desarrollo embrionario, podemos decir que el proceso de implantación ha finalizado.

Reacción decidual
Es una serie de modificaciones/reacciones que sufren los fibroblastos del estroma endometrial edematoso
(recordemos que el endometrio se encuentra en fase secretora justamente cuando ocurre la implantación del
blastocisto), los fibroblastos se hinchan por la acumulación de glucógeno y gotitas lipídicas. Estas células
transformadas por la reacción decidual reciben en nombre de células deciduales. Las células deciduales forman
una gran matriz celular que primero rodea al embrión en el sitio de inicio de la implantación y más tarde se
extiende a todo el endometrio. Paralelamente, los leucocitos que infiltraron el estroma del endometrio al final
de la fase progestacional del ciclo endometrial secretan citocinas que evitan el rechazo del embrión (este tema
será retomado y profundizado en el seminario de relación materno-fetal).

b- ¿En qué sitio anatómico femenino ocurre habitualmente la implantación?

El blastocisto se implanta normalmente en la pared posterior del útero, en su tercio superior. Algunos autores
(Carlson) mencionan también la porción media de dicha pared. En un bajo porcentaje de los casos, la
implantación ocurre en un lugar anómalo, esto se conoce como embarazo ectópico.

Postule las posibles causas de implantación ectópica (cuello uterino, trompa de Fallopio, ovario, fondo de saco de
Douglas) y los mecanismos que la explican. ¿Qué consecuencias puede tener para la madre y el embrión?
Pérdida temprana de la membrana pelúcida  implantación tubárica (en cualquier lugar de la trompa de
Falopio, desde la porción ampular hasta la unión uterotubárica)  embarazo no viable, riesgo de vida para la
madre.
 Fecundación de un ovocito antes de que entre en la trompa de Falopio/reflujo de un ovulo fecundado
desde la trompa de Falopio/ penetración de un embarazo tubárico a través de la trompa de Falopio 
embarazo ovárico y embarazo abdominal (con mayor frecuencia en el fondo del saco rectouterino) 
embarazo no viable, riesgo de vida para la madre.
El embrión puede implantarse también en sitios poco frecuentes del útero, cerca del cuello uterino y dar lugar a
la formación de una placenta previa que obstruye el canal de parto. En este caso el embarazo es viable con
controles obstétricos estrictos.

c- ¿Cómo evolucionan las células que conforman macizo celular interno y el trofoblasto?
Ver Figura 2.

¿Qué es la hCG (gonadotrofina coriónica humana)? La hCG es una enzima producida por el sinciciotrofoblasto a
partir de la segunda semana de la gestión (etapa del desarrollo embrionario en la cual se diferencia este tejido).
Su concentración aumenta a partir de la segunda semana y alcanza su valor máximo en la octava semana de la
gestación para luego disminuir.

¿Es indicativa de la presencia de gestación? No.

La hCG es una hormona peptídica formada por las subunidades α y β. la subunidad α es compartida con la
hormona LH (esto quiere decir que dicha subunidad forma también parte de la LH), por lo tanto la subunidad β
es la única específica de la hCG. La detección de β-hCG en una muestra biológica materna (sangre u orina) indica
que se ha desarrollado sinciciotrofoblasto, que como ya vimos, es un tejido extraembrionario, pero no es
evidencia directa de la existencia de un embrión (ver correlación clínica 3.1, Carlson, 5° edición). La confirmación
del embarazo se realiza a través de una ecografía en la cual se puede “observar” el embrión y evaluar los latidos.

Si es así: ¿en qué día de su ciclo y mediante qué método una mujer podría enterarse de que está embarazada?
A partir de la segunda semana de la gestación (coincidente con los días 21 a 28 del ciclo sexual femenino bajo la
hipótesis de que la fecundación se produzca en el día 14 del mismo) comienza la síntesis de β-hCG, sin embargo
en este período la concentración hormonal es muy baja para ser detectada por las pruebas clásicas, caseras o de
laboratorio (se requiere que la concentración de la hormona esté por sobre la concentración mínima detectada
por el test).
A partir del día 28 del ciclo sexual femenino (cuando la mujer comenzaría a menstruar si no hubiera ocurrido la
fecundación y los eventos del desarrollo que estudiamos antes), el desarrollo del sinciciotrofoblasto es tal que la
concentración de hCG adquiere valores habitualmente detectables por los métodos de laboratorio. Hay mayor
probabilidad de dosar hCG en una muestra de sangre (en comparación con orina) a través de una prueba de
laboratorio que es más sensible que un test casero. Una prueba negativa practicada en una fecha cercana a la
fecha esperada de la menstruación no descarta embarazo, una prueba realizada en una fecha posterior podría
ser positiva.
LA DETECCION DE β-hCG INDICA SOSPECHA DE EMBARAZO QUE SE CONFIRMA MEDIANTE ECOGRAFIA (este
tema se profundizará en el seminario de Diagnóstico prenatal)

3) Embrión bilaminar (Ejercicio de comparación y de expresión de conocimientos)

Para responder esta pregunta se recomienda la lectura del tema del libro Carlson observando la siguiente figura:

Figura 4: Origen del disco bilaminar y de los principales tejidos extraembrionarios. Carlson, 5° edición.

a- Describa brevemente cómo se forma el embrión bilaminar? ¿Qué tipos celulares lo conforman?
Las células del macizo celular interno se disponen adoptando una configuración epitelial. A su vez aparece en él
una capa fina de células, en la parte superior ventral, denominada EPIBLASTO; y una capa inferior llamada
HIPOBLASTO o ENDODERMO EMBRIONARIO PRIMITIVO (Figura 4B). Las células del EPIBLASTO y del
HIPOBLASTO tienen patrones diferenciales de expresión genética. Por ejemplo, la expresión del factor de
transcripción Gata6 por parte de las células del hipoblasto aumenta su capacidad adhesiva y migratoria lo cual
les permite desplazarse a la superficie del macizo celular interno para formar el HIPOBLASTO. Un pequeño grupo
de células del HIPOBLASTO, localizadas en el futuro polo anterior del embrión, forman el endodermo visceral
anterior. Estas células tienen una enorme capacidad de señalización e inhiben la actividad de moléculas (nodal y
Wnt) expresadas por el EPIBLASTO suprayacente (localizado justo sobre él) mientras que estos genes se
continúan expresando en el resto del EPIBLASTO (EPIBLASTO posterior). Esto representa el primer indicio de
polaridad anteroposterior en el embrión temprano. El endodermo visceral anterior induce rápidamente gran
parte de la cabeza e inhibe la formación de estructuras posteriores. En la región posterior del EPIBLASTO se
forma la línea primitiva (estimulada por nodal).
Una vez que el EPIBLASTO y el HIPOBLASTO se han constituido, el macizo celular interno se transformó en un
DISCO BILAMINAR con el EPIBLASTO en su superficie dorsal y el HIPOBLASTO en su superficie ventral.

b- ¿Cómo se forman la cavidad amniótica y el saco vitelino primitivo?

Se cree que una cavidad amniótica primordial se forma en primer lugar por cavitación en el interior del
EPIBLASTO (Figura 4C). Algunos embriólogos observaron que el techo del amnios se abre quedando la cavidad
amniótica primordial expuesta al citotrofoblasto (Figura 4D). Posteriormente el epitelio original prolifera y
vuelve a formar un techo sólido sobre ella (Figura 4E).
A su vez las células del HIPOBLASTO proliferan, se disponen en la superficie interna del citotrofoblasto y forman
una capa continua de endodermo extraembrionario denominado ENDODERMO PARIETAL. Cuando la expansión
del endodermo finaliza se forma el SACO VITELINO PRIMARIO (Figura 4E) que luego sufre una constricción y
forma el SACO VITELINO SECUNDARIO y un remanente denominado quiste exocelómico (Figura 4F).

c- ¿Cómo se forma el mesodermo extraembrionario?

El MESODERMO EXTRAEMBRIONARIO se forma por transformación de las células del ENDODERMO PARIETAL o
MEMBRANA DE HEUSER. Estas células se unen a otras células mesodérmicas extraembrionarias que derivan del
EPIBLASTO (Figura 2). Este tejido aporta soporte mecánico y trófico al epitelio del amnios y del saco vitelino.
Mediante apoptosis, el mesodermo extraembrionario se delamina quedando hojas del mismo vinculadas a
distintas estructuras y formándose el celoma (o cavidad) extraembrionaria (Figura 5).
- hoja somática o parietal del mesodermo extraembrionario – reviste externamente la cavidad amniótica e
internamente el saco coriónico (se vincula al citotrofoblasto)
- hoja visceral o esplácnica del mesodermo extraembrionario - reviste externamente el saco vitelino
Una porción del mesodermo extraembrionario no se delamina y forma el pedículo de fijación.
Figura 5: Esquema de un embrión de fines de segunda semana, Flores.