PARTE I GRUPO FB:

­

11 1 1111 11111 1111111 1 111 11111 1 1111 1111 ~ 1 11 11111111
ES
Siento una profunda gratitud hacia muchas
personas que, de una forma u otra, han con
tribuido a la redacción de este libro. Varios de
mis compañeros de la Facultad de Veterinaria de
la Universitac Autónoma de Barcelona me han
EY
prestado una gran ayuda. En particular, quisiera
mencionar a María Dolores 13aucells, lR.amóu
Costa, Ester r:crnández,Nfred Ferrct,Josep Gasa
y Eduard Goñalons.
Esta obra e~ en buena medida el resultado de la
.R
labor docente llevada a cabo durante los últi­
mos años en el grupo de etología del Departa­
mento de Ciencia Animal y de los Alimentos de
R
la Universitat Autónoma de Uarcelona. Quiero
expresar n1i más sincero agradecimiento a todas
las persona\ que han participado en dicha labor.
José Luis Ruiz de la Torre y AntonioVcla1rde han
sido una ayuda inestimable durante los últimos
años y contribuyeron a la redacción dd libro
aportando material para la~ secciones sobre estrés
y bienestar en el transporte y el sacrificio. Marta
Amar tuvo la paciencia de leer el borra.dar de
todos los capítulos y realizar múltiples sugen.:n­
cias que contributeron dec1siva111cnte a mejorar
la calidad del texto.Gemma Tcdó leyó el borra­
dor de varios capítulos y aportó material acerca
de la conducta de alimentación y el sentido del
Agradecimientos
111111111 I, 1111111 1111111 l lI ll 1
.O
gusto de los animales domésticos. La amist:id y
los consejos de Jesús Fernánckz contribuyeron
a que finalmente me decidiera a e~cribir el li­
bro. La colaboración a lo largo de varios años
con Javier Guerrero despertó mi interés por la~
cuestiones relacionadas con el bienestar de los
animales de experimentación. La amistad de
Javier y el recuerdo de su entusiasmo y honestidad
constituyen un tesoro de especial valor para mí.
El equipo de Multimédica y, muy especialmente,
Ernest Julio, facilitó en todo momento la labor
de edición del libro.
Mis amigos fueron una ayuda 1nestimable y mi
familia, como 5icmpre, estuvo a mi lado en todo
momento, pn!stándome su ayuda y su consejo.
Mi padre, en particular, sigue siendo una refe­
rencia constante cuyo valor no hace más que
aumentar con el paso de los años. Por esta razón
y por muchas otras -entre ella!>, el hecho de que
fuera él quien despertara mi interés por los ani
males-, quiero dedicarle de forma muy especial
este libro.
XAVIER MA'fl ECA VILA.."IOVA

llllll l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l I
Este libro está dirigido sobre todo a estudiantes
de veterinaria. Esperamos, además, que- sea de
interés para veterinarios que quieran actualizar
sus conocimientos o que necesiten una fuente
de información sobre una disciplina científica
-la etología- que hasta hace poco tiempo no
formaba parte del plan de estudios de la mayoría
de facultades de veterinaria.
El libro consta de diez capítulos. Los tres prime­
ros capítulo~ tratan conceptos generales de eto­
logía, tales como el proceso de domesticación,
los mecanismos de control de la conducta y b
ontogcnia del comportamiento. Los capítulos 4,
5, 6 y 7 abordan las cinco categorías de com­
ES
portamiento más importantes por su relación
con la salud, la producción y el bienestar de los
EY
animales: la conducta de termorcgulación y el
comportamiento de alimentación (capítulo 4),
el comportamiento sexual (capítulo 5), d com­
portamiento maternal (capítulo 6) y el com­
portamiento social (capítulo 7). Los capítulos 8
y 9 están dedicados aJ bienestar animaJ. Aun­
.R
que el estudio del bienestar animal con stituye
una especialidad diferente de la etología, ambas
disciplinas están muy relacionadas. El capítulo
R
8 aborm los conceptos generales de bienestar
animal, 1njentras que en el capítulo 9 se expli­
can los principales problemas de bienestatr de los
animales de producción y de compañía. Final­
mente, el capítulo 1O trata de los cambios de
conducta causados por las enfermedades y de Ja
conducta de acicalanuento.
la etología incluye dos ramas diferenres: la ecolo­
gía de la conducta, que estudia la función y evo­
lución de la conducta, y la fisiología de la con­
ducta, que estudia los mecanismos responsables
del control y la omogenia del comportamiento.
Aunque en ocasiones hemos incluído informa­
Prólogo
1
ción acerca de la función y evolución de la con­
ducta, el libro trata principalmente del control y
la ontogenia del comportanuenro. Esto es debido
a que son precisamente estos dos aspectos los que
tienen mayor interés para los veterinarios.
Las especies tratadas en este libro son las 7 prin­
cipales especies de mamíferos domésticos, es de­
.O
cir, el perro, el gato, el caballo, el cerdo, la vaca,
la oveja y la cabra. En vario!> capínilos se ha in­
cluído además información sobre la gallina do
méstica. A menudo se hace referencia a esmdim
realizados en roedores de laboratorio con objeto
de ilustrar principios generales que son aplica­
bles a los animales domésticos. En la medida de
lo posible, el lfüro combina los a.\pcctos más fun­
damentales con los más aplicados.
Al final de cada capítulo el lector encontrará un
resumen que puede serle útil tanto para formarse
una idea detallada de los contenidos del capítu­
lo como para repasar dicho contenido. Además,
cada capítulo incluye una )fata de referencias.
Finalmente, en la mayoría de capítulos hemos
incluído uno o varios cuadros que abordan un
tema relacionado con el capítulo pero que n:­
sulta demasiado especializado pafi incluirlo en
el texto general. El objetivo de dichos cuadro-;
es estimular la curiosidad del leclor y animarle a
buscar información más allá del libro que tiene
en sus manos.
El estudio del comportanuemo animal es una
disciplina científica apasionante y en continua
evolución. Esperamos que este libro, más aUá de
cualquier otro objetivo, contribuya a desperlar
el interés del lector por la etología.
BELLATI:RRA (BARCELONA), AGOSTO DE 200!)
 Índice
1 1111 11111111111111111111111111111 l l l l l l l l l I: 1111 11111 11111 11111 1i111 1111 11111111111111 11

CAPÍTULO 1
Objetivos y métodos de la etología. Relación de la etología con la veterinaria. Domesticación

l. Primera Parte
Objetivos y métodos de la etología. Relación de la etología con la veterinaria

1. Objetivos y métodos de la etología .. . .....1

2. La interpretación de la conducta de los animales. El método científico y la etología 4

.O
3. Relación de la etología con la veterinaria ... 5

11. Segunda parte

Domesticación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . 8

1. Conceptos generales ..
ES
2. Proceso de domesticación de las principales especies de animales domésticos ..
2.1. Domesticación del perro
8

10

10

2.2. Domesticación del gato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ......... . 14

2.3. Domesticación de la vaca . . ............................. . 14

EY
2.4. Domesticación de la oveja . 15

2.5. Domesticación de la cabra. .15

2.6. Domesticación del caballo . 15

2.7. Domesticación del cerdo . . .. .. ... ... ....... ............ . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2.8. Domesticación de la gallina . ... .. .... .. ....... ..... ....... . ........ 16

.R

3. Cambios causados por la domesticación .. ...... .. ....... .......... . ........ ..... .16

3.1. Cambios en el tamaño y el color del pelaje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...... 16

3.2. Cambios de conducta. . . . . .. ..... .... .. .... . . 19

CAPÍTULO 2
Mecanismos de control de la conducta. Motivación 27

1. Control de la conducta. Factores internos y extemos. Concepto de motivación .....

27
2. Percepción sensorial en los animales domésticos 27
2.1. Visión ..
. ........ 27
2.2. Oído .
32
2.3. Olfato 34
2.4. Gusto
.. 36
2.5. Tacto 37
3. Factores internos implicados en el control de la conducta . . . . ........ .
.38
3.1. Endocrinología de la conducta . . . . . . .....• .
38
3.2. Estrés . . . . . . . . . . ................ .
41
4. Sueño y vigilia. Ritmos de actividad ........... .
. ...... 45
CAPÍTULO 3
Ontogenia de la conducta. Aprendizaje y memoria 53

l. Primera Parte

Ontogenia de la conducta 53

1. Conceptos generales sobre el desarrollo de la con•rlucta 53

1.1. Conducta en las primeras etapas de la vida e1n mamíferos precoces . 53

1.2 Conducta en las primeras etapas de la vida en la gallina doméstica: impronta materno-filial y sexual 55

1.3. Conducta en las primeras etapas de la vida e111 el perro y el gato 56

2. Importancia de la experiencia temprana 59

2.1. Experiencia "in utero" 59

2.2. Importancia de la estimulación en la fase neonatal 61

3. Períodos sensibles 62

4. Conducta de juego 65

.O
11. Segunda parte

Aprendizaje y memoria 66

1. Aprendizaje: concepto, diferencias entre especies y factores que modifican el aprendizaje 66

2. Tipos de aprendizaje 67

2.1. Habituación
2.2. Condicionamiento clásico
2.3. Condicionamiento operante
ES 67

67

68

2.4. Otras formas de aprendizaje 70

3. Memoria 70
EY

CAPITULO 4
Conducta de termorregulación y de alimentación 75

l. Primera Parte
.R

Conducta de termorregulación 75

1. Introducción. Temperatura efectiva y temperatura ele confort 75

2. Conducta de termorregulación 79

2.1. Cambios en la ingestión de alimento y agua

R

79

2.2. Cambios en el ritmo de actividad y en la utilización del espacio 80

2.3. Cambios de postura 80

2.4. Conductas que aumentan las pérdidas de calor por evaporación . 81

2.5. Termorregulación social . 81

11. Segunda Parte

Conducta de alimentación 82

1. Descripción de la conducta de alimentación 82

1.1. Conducta de alimentación de los carnívoros domésticos 82

1.2. Conducta depredadora del gato 82

1.3. Conducta de alimentación de los herbívoros domésticos 84

1.4. Conducta de alimentación del cerdo 88

1.5. Conducta de alimentación de la gallina doméstica 88

2. Control de la ingestión de alimento 89

 2.1. Mecanismos fisiológicos. Señales de saciedad 89

2.2. Factores ambientales que modifican el consumo de alimento 93

2.3. Factores propios del animal que modifican ell consumo de alimento 94

2.4. Factores propios del alimento que modifican el consumo 96

2.5. Hiperfagia y obesidad en el perro y el gato 96

3. Selección de la dieta 99

4. Conducta de bebida 103

CAPÍTULO 5
Comportamiento sexual 111

1. Aspectos ecológicos de la reproducción 111

1.1. Sistemas de apareamiento. Dimorfismo sexual. Estrategias reproductivas 111

1.2. Estacionalidad reproductiva 112

2. Diferenciación sexual del SNC y conductas sexuallmente dimórficas. Efectos de la castración sobre la conducta 115

3. Control fisiológico del comportamiento sexual: geineralidades 120

.O
3.1. Ontogenia del comportamiento sexual 120

3.2. Control del comportamiento sexual del macho. Mecanismos hormonales. Centros y vías nerviosos implicados 121

3.3. Control del comportamiento sexual de la hembra. Mecanismos hormonales. Centros y vías nerviosos implicados 123

4. Comportamiento sexual del perro 127

5. Comportamiento sexual del gato

6. Comportamiento sexual del caballo
7. Comportamiento sexual de la vaca
8. Comportamiento sexual de la oveja
ES 129

131

133

136

9. Comportamiento sexual del cerdo 136

EY

CAPITULO 6
Comportamiento maternal 143

l. Primera Parte
Comportamiento maternal de los mamíferos domésticos 143
.R

1. Descripción del comportamiento maternal 143

1.1. Separación del grupo 143

1.2. Nidificación 145

1.3. Parto 146

1.4. Placentofag1a 148

1.5. Lamido de la cría 150

1.6. Amamantamiento 150

1.7. Destete 155

1.8. Pseudogestación 157

1.9. Agresividad maternal 158

2. Mecanismos responsables del control del comportamiento maternal 159

2.1. Factores internos 159

2.2. Estímulos externos 161

2.3. Centros implicados en el control de la conducta maternal 165

3. Diferencias individuales en la expresión del comportamiento maternal. Alteraciones del comportamiento maternal 166

3.1. Diferencias entre hembras primíparas y multi"paras 166

3.2. Otras causas de diferencias individuales en el comportamiento maternal 167

3.3. Alteraciones del comportamiento maternal 168

11. Segunda Parte

Comportamiento maternal de la gallina doméstica 172

CAPÍTULO 7
Comportamiento social 179

1. Conceptos generales 179

1.1 . Descripción del comportamiento social de los animales domésticos:

tamaño y composición del grupo, y uso del espacio 179

1.2. Reconocimiento individual, jerarquía y relaciones afiliativas 183

2. Comunicación 187

2.1. Comunicación visual 187

2.2 Comunicación olfativa. Feromonas 192

2.3. Comunicación auditiva 195

2.4. Conducta de marcaje 196

.O
3. Agresividad 200
3.1. Agresividad. Clasificación fisiológica de la agresividad 200

3.2. Hormonas y agresividad 202

3.3. Neurotransmisores y agresividad. Centros y vías nerviosos implicados en el control de la agresividad 203

3.4. Aprendizaje de la agresividad

3.5. Agresividad del perro
3.6. Agresividad del gato
ES 204

204

213

3.6. Agresividad en animales de granja 215

EY
CAPÍTULO 8
Conceptos generales de bienestar animal 225

1. Aspectos científicos y éticos del bienestar animal 225

2. Concepto de bienestar animal 227
2.1. Emociones de los animales 227
.R

2.2. Funcionamiento biológico del organismo 229

2.3. Comportamiento "natural" de los animales 231
3. Importancia del bienestar animal 232
4. Valoración del bienestar animal 234
R

4.1. Indicadores fisiológicos 235

4.2. Indicadores de comportamiento 236
4.3. Indicadores relacionados con la salud de los animales 241
4.4. Indicadores relacionados con la producción 241
4.5. Indicadores relacionados con la calidad de la canal y la carne, y con el proceso de aturdimiento
.. . . . . 241

CAPÍTULO 9
Bienestar en animales domésticos 245

1. Problemas de bienestar animal derivados de la sielección genética para mejorar

la producción y de los estándares raciales en ani1males de compañía 245
2. Patologías y prácticas de manejo que causan dolor, incluyendo mutilaciones estéticas

en anímales de compañia y dolor postquirúrgico 246

2.1. Dolor causado por enfermedades 246

 2.2. Mutilaciones en animales de granja 248

2.3. Mutilaciones en animales de compañía 251

2.4. Dolor postquirúrgico 252

2.5. Dolor en neonatos y diferencias entre especi1es en la sensibilidad al dolor 252

3. Restricción de espacio y conducta 252

3.1. Caudofagia del cerdo 253

3.2. Picaje y canibalismo en las gallinas de puesta 255

3.3. Restricción de conducta en animales de compañía 256

4. Estrés 256

4.1. Estrés en animales de granja 256

4.2. Estrés en animales de compañía 259

5. Hambre y malnutrición 261

6. Mortalidad neonatal 261

6.1. Mortalidad neonatal en el cerdo 261

6.2. Mortalidad neonatal en el ganado ovino 263

7. Bienestar en el transporte 264

.O
7.1. Mortalidad durante la fase de transporte 264

7.2. Aspectos críticos del transporte en relación a1 bienestar de los animales 267

8. Bienestar en el sacrificio 268

CAPITULO 10
Comportamiento y enfermedad. Conducta de acicalamiento
ES 277

l. Primera Parte

Cambios de conducta causados por las enfermedadies 277

EY
1. Cambios de conducta asociados a la fiebre. Anorexia 277

2. Cambios de conducta causados por el dolor 280

2.1. Dolor: concepto, tipos y mecanismos fisiológicos 280

2.2. Cambios de conducta causados por el dolor: generalidades 284

3. Cambios de conducta causados por las enfermedades parasitarias digestivas 287

.R

4. Cambios de conducta causados por las enfermedades del sistema nervioso central 288

4.1. Encefalitis 288

4.2. Malformaciones: hidrocefália 288

4.3. Encefalopatias metabólicas 289

4.4. Tumores 289

4.5. Enfermedades degenerativas. Cambios de conducta causados por el envejecimiento 290

5. cambios de conducta causados por endocrinopatias 292

11. Segunda Parte

Conducta de acicalamiento 293

1. Descripción de la conducta de acicalamiento 293

2. Control de la conducta de acicalamiento 294

3. Alteraciones de la conducta de acicalamiento 295

INDICE ANALÍTICO 301


1111 1111111 11111111111 11 111 111111
11 1 1 1
111 111111111
01bjetivos y métodos de la etología.
Relación de la etología con la veterinaria. Domesticación
.O
l. Primera Parte
Objetivos y métodos de la etología.
ES miento de un animal supone responder, para cada
Relación de la etología con la veterinaria
EY
1. OBJETIVOS Y MÉTODOS DE LA ETOLOGfA
La etología e~tudia e l compon.imiento de los ani­
.R
males. Más concretamente, la etología tiene dos
objetivo': describir y explicar el comportamiento
de los animales o, dicho de otra manera, estudiar
qué hacen los .inimales y por qué lo hacen.
R
La descripción del comportamJl'lltO de lm ani­
males se real11a mediante la observación y uno de
~us principales objetivos es la obtención de un cto­
grama. Un etograma es el catálogo de todas las
conductas propias de una determin::id::i especie y
consta de una descripción detallada y objetiva de
las conducta\ de un animal, sm 1nclmr interpreta­
ciones acerca de las mismas. Lm etogramas debe­
rían estar escrito\ de forma que un observador que
no estuviera familiarizado con e l comportamiento
de la especie fuera capaz de identificar las conduc­
tas descritas.
El segundo objetivo de la etología es explicar
el comportamiento. La explicación del comporta­
Etología Veterinaria
CAPÍTULO 1
1111
1 1 11 111111
una de las conductas del etograma, a las cuatro pre
guntas siguiente\:
¿Cuál es el co11trof de la conduct.1, es decir, cuál
es el mecanismo fisiológico que controb el ini
cio y el fin.il de la conducta en cue>tión?
¿Cuál es la 1111toge11ia de la conducta, es decir,
cómo y por qué cambia la conducta a lo largo
de la vida del animal?
¿Cuál es su .fi111ci611, es decir, cómo contribuye
a aumentar el éxito reproductivo del individuo
que muesrra la conducta?
¿Cuál ha '>ido la evolució11 dl' la conducta, es
decir, cómo ha cambiado a lo largo de la rusto
ria de la especie?
Estas cuatro preguntas se conocen a menudo
como los cuatro por qués de Tinbergen. Nikolaas
Tinbergen fue un científico holandé\ que realizó
buena parte de su acnvidad profesional en el R eino
Unido. En el ario 1963, Tinbergen publicó un ar­
tículo titulado 011 aims and 111etliods <1 ccftofogy (es
decir, Accrrn de los objetivos y métodos de la etología)
en el que por primera vez se exponían los obje­
tivos de la etología. que Tinbergen estructuró .11­
rededor de las cuatro preguntas anteriores. Unm
11

2 CAPITULO 1 • ObJehvos y metodos de la etolog1a. RelaciOn de la etologta con la veterinaria
.11im más t.trde. en 1973, Tínbergl'll recibiría d
Premio Nol·>l'I de Medicina y F1~1olo¡,,ría
estlldio~
sobn: el comportamiento de los ani111alcs
junto con otros dos cienríficos, el au\tríaco Ko11r.1d
Lorenz )' el .tlcmán Karl von Fn ~ch. La conce
~ión dd Premio Nobel a estos trc~ científicm \U­
pmo en cierto modo d rcconocírnic11to de quL· Li
etología era una disc1pl111a científica con entidad
propia. Algunos cientíticm han sugerido que .1c­
tllalmentc lc1 ewlogía \L' ha dividido en dm ramas
relativamente independientes. La primera de e\tJ~
d°' rama' es l.1.Jisioliw111 de "1 amd11<111 ,, psirnbr,if<WÍ<I.
que utiliza un método experimental y trata dt• rc~­
pondcr a las dos primera\ pn.:gunta~ de Tinbcrgen,
es decir. tiene como ohjet1vo estudiar el control v
la ontogen1.t de la conduct4. La 'egunda r:ima e~
1:1 m>loy.fa de la co11d11cta, que tiene como objetivo
L'\tudiar la función y la evolución de la conducta.
En ocas1one~.1a ecolobrí,1 de la conducta utilin un ES
método e\'.pcnmental y en otros c:isos u ti liza un
mémdo co111parativo, analizando la' diferencias de
comportamiL'IHO entn: vari.ls espt'CIC\.
A cont111u.1ción. con objeto de que d h:ctor
entienda m~s claramente qué <.ig11ifican cada t111a
EY
dt· las pregunta~ de Tinbergen. expondre·mos un
ejemplo relacionado con el cornporr:imicnto m.1­
wrn.1] de lo' mamíferm.
Los cuatro por qués de Tinbergen: el lamido de la cría
.R
como ejemplo
Las he111br;l'> de la mayoría de mamíferos lamen a
'lll(s) cría(s) 111mediatamcnre de~put'\ del parto. l:.n
Jo, m::imífero' doméstico~ que son objeto de e~ce
R
libro (perro, gato, vac,1, oveja, cabra, cerdo y cab.t­
llo), esta conducta es propi.1 dt' rodas las •tspet.ies
con la exct'pción de la cerda. Pues bien, suponga­
mos que t"\tamos mtcrc,ados en estudiar e·sta con­
ducta. De acuerdo con lo que hcmm explicado
.111Ces, lo primero que deberíamos lucer es ob\crvar
dt•tenidamcnte la conducta con objeto de poder
de,cribirla en detalle. Dicha observación no~ re­
vd.1rí:i aspectos interesantes, como por ejemplo d
lwcho de l)Ul' habitu.1lmcme la m.1dre empieza l.1­
1111endo la c1heza de IJ cría para dirigir de-.pul'.•s ~u
,1te11ción y su~ lamidos hacia la pam..· posterior de la
misma. espec1.1l111ente h.icia la zona perineal.
Un.1 vez realizada la dt'scripción dl' J,1 condmt.1.
por \lis 11m•stro 'iguienre objetivo sería explic.1rl,1, rratando
ck responder <1 las cuatro pregu11tas dl' Tinbl'rgen.
La primera dt• dicha'> prcgum:is h.Ke n:fercnl"i.1 .11
control, e5 decir, a los l11l'C.ll11'>mo., fi\lológico' rc'i­
pomables de poner en march.1 la cn11clucta. 1 O\ .ts
pectas m:ís importante'> dd control de la conduela
pueden resumir~e de la s1gu1cnte 111,111l'ra:
L<l conducta es la expresión de 1:1 función dl:l
,i,te1na nervioso central. Por lo t.111to, un pnmn
,t\pecto que debcrÍ:JmO\ estud1.1r " e\tU\'tcr,1­
rnos intere....1 dm en d control dt• un,1 conducta
e~ qul: partt'' del siste11u nervioso central e'itán
.O
directamente implicadas en dich.1 conducta
El sistcm,1 nervioso Cl'lltral actú.1 l"l'spond1L'ndo
a estírnulm externo' que desencadenan b cou­
ducra. E-;tm esómuJos -;on de n.tturaleza olfat1\.t,
vi,ual, audmva, táctil o gustativa. b1 comel ucn
CÍJ, un segundo aspecto a tenl'r en cuenta dl'n­
tro del estudio del control sería qué estímulos
externm scrn respomables de de.,encaden.1r la
conduct.1 dt· lamido.
El sistema nervioso central de un .111imal 110 rL''­
ponde siempre Je l.t mimu mam•ra .l un 1111\lllo
e-.rimulo externo, ~1110 que dJCh.1 respuesta tll'
pende dl' una serie de factores internos. fatm
Gctorcs imernos reciben en conjunto el nnm
bre de 111otimcicí11 e illduyen. entn.· otros. t.1m­
b1os en L1 concentranón plasm.Ítll.l de hormo
nas, en la actividad de m·urotrammi,ores y L'll
el medio interno. 1 lay que tener en cuent.1 que
alguno~ .tutores unlu.m el térm1110 motivauún
de una forma más Jmplia, rdiric'.·ndose t.111to
a los estímulos externm como ,1 lm. facton·s
111ternos. En este libro, ~in emb,tr~o. re~tnngi­
remos el término motivación .11 (<>1u1111to d1'.fÍ1t"
tores i111cmvs que 111odifim11 la rcsp11cs/11 dl'I sis1em11
de 1111 clllÍllldf el fos fál"IOl"l'.S t'XICrlltlS
111.'íVÍt>Sll (t'l//rtlf
q11c dese11wde11a11 la w111/11rtc1. A'í. pue,, el tercl'r
a~pecto a comidcr.1r en el estudio Je] control
de la conducta gue 110~ ocup.1 'ería cuál e~ 1,1
motiv<icíÓn de dicha condun.1.
El control de la conducta de lamido de l.1 cría
por parte de la madre sL' e-;phc:i det,11lad,1mentl' L'll
 CAPITULO 1 • Objetivos y métodos de la etologia. Relación de la etologia con la veterinaria
FIGURA l.l Elemen~os principales en el c ntrol de la conducta utilizando como ejemplo la conducta de lamido
de la cna por la hembra desp és del parto
Olor líquido amniótico
1 Área preóptica
[
·-~
Lamido de la cría
.O
el Capítulo 6. Basta decir, por ahora, que el estímulo
externo más importante en el control de dicha
conducta es de naturaleza olfativa. Concretamente,
el olor del liquido amniótico resulta muy 21tractivo
para las hembras que acaban de parir y las estimula
a larner el cuerpo de la cría.Ahora bien, dicho olor
ES
es atractivo sólo después del parto, mientra~; que en
EY
cualquier otro momento de su vida las hembras
no sólo no se muestran atraídas por él, sino que
manifiestan una conducta de rechazo muy pro­
nunciada frente a dicho olor. Así pues, el sistema
nervioso central de la hembra responde de manera
muy diferente a un mismo estímulo dependiendo,
.R
de acuerdo con lo que hemos explicado <rntes, de
la motivación. El aspecto más importante de la mo­
tivación de dicha conducta es el aumento de la
R
liberación de oxitocina que tiene lugar en el sis­
tema nervioso central de la madre durante el parto.
La oxitocina (que es un péptido que actúa como
hormona y como neurotransnúsor) modifica la res­
puesta de la hembra JI olor del líquido J1r.miótico:
cuando la liberación de oxitocina está aumentada,
el olor es atractivo y desencadena la conducta de
lamer a la cría; por el contrario, cuando la libera­
ción de oxitocina no está aumentada, el mismo
olor resulta repulsivo. Finalmente, d último aspecto
relacionado con el control que deberíamos estudiar
sería qué estructuras del sistema nervioso central
están implicadas en la conducta. Según parece, esta
conducta y, en general, el comportamiento mater­
3
Oxitoclna
nal, están controlados en buenJ medidJ por b de­
nominada área preóptica, una estructura del sistema
nervioso central de pequeño tamaiio situada justo
por delante del hipotálamo (ver Capítulo 6). E11 la
Figura 1.1 se resumen los tres elementos básicos del
control de la conducta.
La segunda pregunta de Tinbcrgen hace refe­
rencia a la ontogenia de la conducta, es decir, a
los cambios que dicha conducta experimenta a lo
largo de la vida del animal y a los mecanismos res­
ponsables de dichos cambios. En el ejemplo que
nos ocupa, el aspecto más importante de la onto­
genia es la diferencia entre bs hembras qut: paren
por primera vez y las que ya han parido antcríor­
mente. En efecto, las hembras experimentadas, es
decir, que ya han parido anteriormente, suelen
empezar a lamer a sus crías más rápidamente y la~
lamen durante más tiempo que las hembras inex­
pertas. Dicho de otro modo, conforme la hembra
adquiere experiencia maternal, la conducta se hace
más eficaz. Los mecanismos responsables de este
cambio se explican en el Capítulo 6 e incluyen,
por una parte, un proceso de aprendizaje y, por
otra parte, un aumento del número de receptores
de oxitocina en el sistema nervioso central.
Finalmente, deberíamos estudiar la función y
la evolución de la conducta, que son dos aspectos
muy relacionados entre sí. Uno de los principios
fimdamentales de la etología es que la conducta, al
igual que cualquier otra caracteristicJ de los seres
4 CAPITULO 1 • Ob1ebvos y métodos de la elologia. RelaclÓll de la etologia COI\ la velennana
\1VO\, es fmto de la evolución y ha sido por lo tanto
modificada por b selección natura.l. Supongamm,
por qcmplo, que en um población de animales h::iy
individum -a los que llamaremm individum tipo
A que muestran la conducta A y otros mdividum
- 111divíduos tipo B - que ante la misrn:i situaoón
rnuestran la conduct:i B en lugar de la A. La t<:n
dcncia a mostr.n una conducta u otra depende en
p.lrte de factores genéticos y por lo tanto se tr::ins­
111itc de padrL'S a hüos. Supongamm. además, que la
conducta A aumenta el éxito reproductivo, d·e form.1
que los ind1v1duos ripo A nencn m.í' descendien­
tes a lo largo de su vida que los individuos tipo U.
Pues bien. como los descendientes de los indjviduos
A ten<lerán a manifestar la conducta A ) serán má'>
numerosos que los descendientes de los individuos
npo 13 -que trnderán a manifestar la conducta B- , al
cabo de varia' generaciones la conducta A se habrá
extt•ndido en la población, es decir, habrá sido favo
recida por la selección natural.
Estudiar la función de una conducta ~ignif1ca e\­
ES
tud1ar el mecanismo mediante el cu,11 dicha con­
du<.:ta aumt:.>nta d éxito reproductivo del individuo
qul' la manifiesta. En otras palabras, supone e~tudiar
EY
por qué razón la selección natural ha favorecido
<licha conducta. En el ejemplo que nos ocupa. cs­
mdi::ir la fünc1ón equivale J averiguar cuáles son las
razont.:s por IJ'> que la conducta de huncr a la~ crías
conrribuye a aumentar el éxito reproductivo de la
.R
hembra. Entre otras ra7ones, el la11udo de la cría
contribuye ::i que ésta se seque más rápidamente y
d1~m111uye el riesgo de lupotcrmia. que es una de
R
la\ principa_le, causas de muerce de mamíferos re­
cién nacidos. Además, el lamido estimula la activi­
dad de la crí.1. acelerando la localización de la ubre
) la ingestión de calostro; esto, a su w1, aumenta las
probabilidade\ de supervivencia de la cría, pue~to
que el calostro es una ful'nte import.u1te de enl'rgía
~ de anticuerpos.
2. LA INTERPRETACIÓN DE LA CONDUCTA DE WS
ANIMALES. EL MÉTODO CIENTIFICO Y LA ETOLOIGIA
l J etología es una disciplin:-i científica y como tal
se c.uacteriza por utilizar el método ciencífico. Un<l
di,cmtón detalt.1da del método científico cst5 más
allá de los ol~cttvos de estl' ltbro, pem e' 1111porta11t<:
111l'l1Cionar qul' la mera observación tk b conducta
no permite re-.ponder de forma defimtwa a nínbrttna
de las pregunta\ de Tinbergen. Al comrario, b ob
servación permite formular una hipótesis, que Jnte\
de \er aceptacL.1 deberá ser <,ometida, pn:c1\amcntl',
al método científico. Muy brevemente, el método
cie11tífico inclu1rfa los siguientes pasos:
A p,1rtir de la hipótesi,, el cientítico debe for­
mular una '>ene de predteciones utilizando un
r:izonamit.·nto deductivo. Las predicciones son,
simplementl', cosas que ocurrirÍJn .,¡ J,1 hipóte'i'
.O
fuera cierta.
Tt·niendo en cuenta Ja., prcdicc10nes formula
das, el científico debe diseñar cxpL·rimentm o
e\nidios comp,1rativo<; qut· permitan confinn.1r
o rechazar la' predicciones de su hipótesis.
Si los e:-..11cr1111enros o estudios co111p.1rativos rt·
chazan las predicciones, la hipótesi' debe descar­
tar;e. Por d contrario," las predicciones se con
firman, la hipótesis se mantiene y evcnrualmente
se convierte en tma explicación füible.
Consideremos, a título de ejemplo, IJ conduct.1
que muestr:i 11 mu chos carnívoros salvajcs cuando
se mancienen en cautivid.1d y que co1histe en qut'
\e de'.>plazan dentro de la J.H1la siguiendo d mí.,mo
recorrido de forma repetitiva. Podría pensarse, por
ejemplo, que esta conducta -que .,e conoce con
el nombre de cstcreotip1J Je despl.tz.umenco, va
C.tpítulo 8- e~ el resuludo de que la Jaula es de
masiado peque1ia y el animal no puede moverse
libremente t.1) como lo haría en su 111cd10 natural.
Esca l.'xplicación es, inic1almentc al mt•nos, una h1
pót1.·sis que debe ser comprobada. Para ello, debe­
ríamos en primer lugar deducir una pr1.·dicció11 dl'
mH.''itra hipótt•sts. Ésta predicción podria ser, por
ejemplo, que IJ~ estcreot1p1as serán m.Í\ frecuente\
en aquéllas e~pt'cies qw: en condiciones natura­
Jc, utilizan un área muy excensa. A connnuac1ó11,
deberíamos d1st:ñar un e~perimento o un escudio
comp;iracívo que pennit1cra confirmnr o descart::ir
dicha predicción. Supong:irnos, por 1.~cmplo, que
um decidimo' por un cstudio comparativo y l'\­
 CAPlnllO 1 • Ob¡e~vos y metodos de la etologia.RelaclÓn de la elolog1a con la vetennatta
tudi.1mm L1 frecuenci.1 de e.;rereotipias en \'aria'
e\1wc1es de carnívoro' y que, adcmj.,, Lonocl'mm
d :irea nor111,il111ente uliliz:ida por lo~ mdividum de
c.1d.1 una ck dichas espeLil's en condiciones natura­
les. S1 nuestra h1póte'1'> fiu:ra cierta, <lL·bcrb e'\J\llr
una corrt'bción positiva emre el .Írl'a utilizada en
libnt,1d y b Íl"L'CUl'ncia de e~tereotipias en caulivi­
dad Un trabajo científico publicado recientemente
demuestra ljlll\ efect1vameme, dich.1 correlación
existe. Así puL'S, podemos concluir que la evidencia
J1,poniblc confirma la hipóte'>is de qut· las estcreo
t1p1." de lm ornívoros e'tán causada'>. en parte, por
la 1111posibilitbd de mmnar una conducta norm.11
dl' exploración. Lo que queremos destacar de L''-tl'
e_1emplo l'\ que sm d t'\tutito al que nos bemo'
refnido. l:i t>-.;plicación propuesta sería un:i mera
supmicióu ~in ningún rigor científico.
La conducta de los .1111111ales domé.,ticos es Cícil
ES
mt•me observ.1ble y, adem.í,, resulta dificil en oGN<>­
11L'\ no interprt·tarla en fimción de nuestro propio
colllportamiento. Es importante, ~i11 cmbargo, no
caer en mterprct.1cionc\ anrropomórficas prccip1­
t;1J,1, y poco nguro<>,1<;. Aunque cada \'CZ son m•Í'
EY
k)s cíenríficm que acept:in que Jos animales expt·ri
111e11t.m l'lllO('IOllC\, e'\tO 110 'iignific.1 l)lll' "ll'\ t'JllO­
dones sean 1g-uales a L1\ nue<itras. E.n definitiv.1, y
resumiendo todo lo que hcmos dicho h:J'>t:J aquí, el
e\tudio del comportamiento animal ddK ba·;~lr\C L'n
1nvt•srigacione~ científica\ ~ no en e\pcculan.ones.
.R
3. RELACIÓN DE LA ETOLOGIA CON LA VETERIN.J\RIA
R
Re.,ulra obvio que lm veterinarios dehemcis s;ibcr
<.Ú1110 son y cómo funcion<rn los .111im.1ks. La eto­
lo~.;a,junto con otras d1'>nplínas tales como la an:i­
tomía, la hi,tolo!:,TÍa. la lis1ología ) l.l bioq11ím1ca,
contribuye .1 este conocimiento. Desde un punto
dt• 1;1sta nÜ\ práctico. la t•tología e'i 1mportantc,
enrrc otras, por la'> razones que '>l' e-.;ponen en lm
p.írrafos sigu1L·11tes.
Diagnóstico de enfermedades
Muchas enfermcd:1de, caman cambios de conducta.
Por lo tJ.nto, hi obscrv;ición del comportamiento de
lm anímale, e' útil p.rr.1 d dtJ!:,'llÚ'>tKO de enferme­
5
dadc' y resulta nuprescindtblc que d \'t'tl·rnuno 'it'p.1
dht111¡...'1.1ir la\ ronductJ\ norm:iles dl· ;iquélla~ qtlt'
son el re'iultado de una enfermedad. El término l'/<1­
lc~~fci d{11iC<1 wtcri11aria fut> uLilizado por primera vez
cn el .1ño 1969, en un artículo public.1Jo en la re­
vi,l,1 Britisli 1é·tcrinary jor1111c1/. El autor lo utilizaba
p.1r.1 referirse .ti e\tudio dc lo, cambim dl' conducta
que '>011 consecuencia de 1.·11t<:rmed.1des y que, por
lo t.mto, tienen mterés diagnóstico. bi el C:ipítulo
l O di'icutircmos los principak~ cambios de conducta
cam;1dos por l.1\ enfermed.1des.
Comportamiento y producción de animales de granja
El to111port11111cnto de lm .111imalc\ tiene un eft'cto
.O
1111portante sobre la producción de Jo, animak5 de
granja. Comideremo~, a tíLUlo de l'Jemplo, la pro
dtH.:ción de cerdos. El ciclo produnivo del cerdo
'it' divide en v,m:i~ fases. La primera de ella~ e\ l,1
de m.1ternid,1d, que se m1ua con d naumiento de
los lechones y acab:i cuando éstos son desletadm,
habiltlahncnte entre la'i rres y las cuatro semanas
de \'le.la. Después del destete, los lechones inic1.111
1.1 denomjnada fase de tr.1mición y, fi11.1l111ente, l.1
de cebo o engorde, que .tcaba cuando los animale'
pe-.an unos 100 J..g. y \011 ' · " nficadm. l'or \U panL'.
dt>~pué~ del de\tdl' de lo~ ll'chone~ [a, cerd:i\ re­
productora~ son llevad.ts :i la nave de g-estac1ón e
imcminad.1s poco despué'>. Las cerd,1' permanen·11
en l.1 nave de gL'\tació11 1111<.·nrr:is e\t;Ín preñada<; y
son rrasl:idadas nuevamente a la sala de m.1tcrmdad
unos pocos días :mtes de la fecha prevista de p<trto.
re1111c1ándose .1sí el ciclo producm'o.
Uno de 10\ obJetivm ck la fase de matermdad
es <iumentar en la medida de lo posible el número
de lechones de'ilL'tadm por ccrda rt•productor.1 y
a1io. A -;u wz, l'\tO depende de la prolifiodad de
la n•rtb y dt> la rnortalid,1d neonal.il, L'~ decir, dl'I
porcentaje de lechones que muerL'll durantt· lm
primeros días de vida. S1 bien la proltticidad 110 e'
una car:icteríst1c;1 de comportamiento, la mort,1li­
dad neonatal sí que depcnde en muy burna medid.1
del comport.1micnto dt' la ccrda y tk lm lechont''·
Un \egundo objetivo productivo e' que lm lecho
ne' dc,tctados teng:in un peso elevado y homo­
géneo. El peso de los lcchonL's al destete dl'pelllk
clt' 'u crecim1t•nro y éstt', a '>ll vez, depende dL· l.1
6 CAPITULO 1 • Objetivos y métodos de la etolog1a Relación de la etología con la vetennana

FIGURA . Efecto del con.sumo de alime to por la cerda en lactación sobre la producción de leche
12
y el peso medio de los lechon sal destete

Producción media de leche (kg/día) o- - •o Peso medio del lechón al destete (kg a los 28 días) °'...... o
Q)
15 10 a;

.......

.o••••••••• •O
'lñ
Q)
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9 -¡;¡
.P··· (1)

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....··.· 8 o
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.. ••••CI' 6 '6
Q)

.O
E
5 5l
Q)
a..

3 4 5 6 7 8
Ingestión de alimento por la cerda (kg/día)
ES
(A partir de Wh1ttemore C 1993 The Sctence and Practice of Pig Production. Harlow:loogman Scienllfic and TechmcaQ
EY

cantidad de leche que produce la cerda. El factor
que más influencia tiene sobre la producción de
leche es el comumo de alimento por parte de 1.1
cerda, que una ,·ez más es un aspecto del compor­
tanúento del ,111imal. Finalmeute, el tercer objetivo
.R
En otros casos, la importancia del co111porta1nie11to
es menos aparente pero no por e llo menos i111
portante. Ll\ cojeras son uno tk los principales
problemas de bienestar de la\ vac1s de leche ya
que causan dolor e interfieren con -;u compor­

productivo en la fase de maternidad es evitar que la tamiento normal, entre otras razones. Las cojera\
cerda adelgace excesivamente durante el período de resultan de una combinación de tactores entre los
lactancia, ya que ello retra~arfa el momento en que que se incluyen la genética, l,1 alimentación y el
R

podría ser inwminada con éxito. El hecho de que
la cerda adelgace más o meno\ depende otra vez
de la cantidad de alimento que comume. En rc:~u­
men, pue~. los tres objetivos productivos durante la
fase de maternidad dependen en buena medida del
comportanuento de los animales (ver Figuira 1.2)
Etología y bienestaranimal
La etología contribuye al estudio del bienestar am­
mal de dos maneras principJles. En primer lugar,
muchos problemas de biem·star están relaciona­
dos con el comportamiento de los animales. Así,
por ejemplo, un problema de b1ene\tar potencial
mente importante es la agresividad enrre animales.
tipo de suelo de la granja. Por otra parte, el com­
portamiento de las vacas desempei1.1 un papel im­
portante ya que los animales que permanecen m,l\
tiempo de pie en lugar de echados tienen un ries~o
mayor de sufrir cojeras.
En segundo lugar, el bienestar de los anima­
les debe evaluarse utilizando una combinación de
indicadores fü1ológicos, san1tanm, productJ\'O\ )
también ti<: comporlamiento. Por lo tanto, un acle
cuado conoci miento del co111porla111iento normal
de los anímale\ es imprescindible para identificar
cambios de conducta que puedl'n ser indicativm
de una falt.1 de bienestar. Lm Capírulm 8 y 9 e~t;Ín
dedicados al b1enc~tar animal.
 CAPITULO 1 • Obiebvos y métodos de la etología Relación de la etologta con ta vetennana
FIGURA 1.3 Principales conductas proble áticas del perro y del gato
Conducta destructiva
Agresividad
Eliminación inadecuada
Eliminación inadecuada
Falta de control en el paseo
Exceso de actividad
Estereotipias
Estereotipias
Exceso de actividad
•11111
ES
La longitud de la barra de cada conducta indica su frecuencia: cuanto más larga, más frecuente es la conducta.
(A partir de Fatió J, Ruiz de la Torre J Land Manteca X2006 Ep1dem1otogy ol small animal behaviour probtems in dogs and cats: a survey of vetennary practicioners
A111mal Welfare 15: 179-185).
Etología y conservación de la fauna
EY
Pcic ttcamcnte todm los científicm están de acuerdo
en que la variedad de especies de animales y plan­
tas está disminuyendo a un ritmo alar111ant:e corno
resultado de la acción humana. La conservación de
la fauna es una tare,1 a la que se dedican cada ve7
.R
más wtcrinarios. La etología es importante para
comprender Jos foctorc'> que modifican el r:iesgo ck
extinción y para Jiseihr estrategias de conservación
R
eficace'> Llnto "in situ" es decir, protegiendo a los
animaks en su nu:•tho natural- como "ex situ" t'S
decir, mediante pro~ramas de cría en cautividad-.
Conductas problemáticas de los animales de compañía
Lm ,uumales de compañía mueslran en ocasiones
conduct,1s que resultan peligrosas o simplemente
molestas para bs penonJs, o que pm:den ca.usar k ­
sione., o enfermcd,1d en el aninul que marufie~ta la
conducta. Estas conductas problemánca'> '>On bast1nte
frecuentes; así, un L'mtd10 realizado en EEUU en la
décadd de los ai1os 80 concluyó que aproximada­
mente el 45% de lm propietarim de perros y gato-.
pien'i<lll que su ma,cota ha mostrado en algún mo­
1
Rascado con las patas delanteras
Vocalización excesiva
Agresividad hacia personas
Agresividad hacia otros gatos
.O
•~wn•
mento una conduct.1 problemática. La Figura 1.3
muestr;l cuáles son l,l\ conductas problemática\ m,1,
frecuentes del perro y del gato. La pn·vcnción y la
modificación de esta'> conducta'> es una de la~ ta­
reas de los veterinarios que trabajan ron ,mimale' d1:
comp.uiía. Las conducta~ problemáticas son impor­
tante'> por las siguientes razones:
• J)i,111im1yen la s.1ti<;f;Kción derivada de la tenen­
ci.1 de un animal de compañía.
Son una causa importante de abandono y sacn
ficio de perros y gatos.
Una de las conductas problemáticas mác; frecuen­
tes dd perro es la .1grcsi,;d1d h,1t 1a J,1s pcrso1M'>,
que constituye un problema de s,1Jud pública u11­
portante (ver Capítulo 7).
Mud1as conduct~t~ problemáLich \On el resukado
de una '>ÍtLMción de nuedo o am1edad del anim,11
) deben consideraf\e por lo tanto una indicación
de que el bienestar del animal no e~ sati~factono.
Algunas de ellas pueden. además, causar le'tión
o L'nfcrmedad l'll el animal. Este e\ el caso, por
ejemplo, de la'> conductas de .mcomutilación.

8 CAPITULO 1 • Objetivos y métodos de la etología. Relación de la etología con la veterinaria
11. Segunda parte
Domesticación
1. CONCEPTOS GENERALES
La domesticación es un proceso de adaptación de
una población de mim:tles o plantas a las condicio­
nes ambientales creadas por el ser humano. Dicho
proceso incluye dos tipos de cambios: cambios
genéticos, que se transmiten de padres a hijos, y
cambios inducidos por el ambiente, que se repiten
de generación en generación. El hecho de que la
.O
domesticación sea un proceso de adapta ción sig­
nifica que los animales domésticos sobrevi1ven y se
reproducen mejor en las condiciones ambientales
creadas por el ser humano que sus antepasados sal­
vajes. La domesticación implica al tTteno~ un cierto
control sobre la reproducción de los anin 1alcs por
parte de los seres hum:rnos.
La definición anterior indica que la domesti­
ES
cación 110 afecta a un individuo, sino que es un
EY
proceso que afecta a una población (si no fuera así,
los cambios genéticos no serían posibles). Esto sig­
nifica que un individuo de una especie sauvaje no
puede ser considerado un animal doméstico.
La domesticación es una forma de evolución y
.R
varios autores han utilizado los cambios causados
por la domesticación como modelo para entender
varios aspectos del proceso de evolución. Además,
el estudio de 1a domesticación es importante por­
R
que el compor tanúento de los animales domés­
ticos puede entenderse como el resultado de dos
elementos: el comportamiento de sus antiepasados
salvajes y los cambios de conducta causados por
la domesticación. Igualmente, para comprender el
origen de muchos problemas de bienestar de los
animales es imprescindible entender qué aspectos
de su biología han sido modificados por la domes­
ticación y cuáles perm.anecen intactos.
El proceso de domesticación puede e~;tudiarse
de varias maneras. Una de ellas consiste en com­
parar b s características de la especie doméstica con
las de su antepasado salvaje. Este método, que apá­
rentemente es muy sencillo, tiene el problema de
que en algu nos casos el antepasado salvaje se ha
extinguido o no se conoce con certeza qué subes­
pccie o raza de la especie salvaje dió lugar al anü11al
doméstico. Esta última consideración es importan te
porgue en algunas especies existen diferencias muy
iinporta11tes entre razas o sube~pecies en cuanto
a su comportamie nto, por ejemplo. Un segundo
método consiste en domesticar una población de
animales de forma experimental, de manera que
puedan estudiarse detalfadamente los cambios cau­
sados por la domesticación. Este método se ha uti­
lizado en algunas especies de roedores y en el zorro
(Vitlpes 1111/pes); en este último caso, la información
obtenida es especialmente interes~mte porgue, ::il
tratarse también de un cánido, la domescicación ex­
perinwntal del zorro se ha considerado un modelo
de la domeslicación del perro (ver Cuadro 1.1).
CUADRO 1.1
· La dome~tiéación del zorro plat~ado
· (Vulpes vulpes) como modelo de la
domesticación del perro.
En la década de los años 50 se inició en la antigua
Unión Soviética un proyecto de domesticación del zorro
plateado. El proyecto consistió en seleccionar aquellos
animales que de forma espontánea se mostraban más
dóciles con las personas y que, en un principio, suponla
alrededor del 10% de la población utilizada. Después de
menos de 20 generaciones de cría selectiva de los ani­
males dóciles, los científicos obtuvieron una población
de zorros "domésticos" que eran parecidos a los perros
-o al menos a algunos perros- en muchos aspectos:
orejas caídas, vocalizaciones frecuentes -incluyendo
ladridos-, dos períodos de estro al año -mientras que
el zorro salvaje sólo muestra uno-, etc. Lo que resulta
más interesante de estos resultados es que los cientí­
ficos soviéticos habían utilizado la docilidad de los ani­
males como único criterio de selección y, sin embargo,
ésta había causado modificaciones en muchos aspectos
de la biología de los animales. Resulta tentador, pues,
sugerir que el proceso de domesticación del lobo que
daría lugar al perro consistió en seleccionar aquellos
individuos que por alguna razón eran de naturaleza más
dócil. Podría pensarse, incluso, que estos individuos
más dóciles eran en realidad individuos más neoténi­
cos (ver más adelante). Es interesante tener en cuenta,
 CAPITULO 1 • Objetivos y métodos de la etologia. Relación de la etología con la vetennana 9

además, que los científicos que han criado ca1ma: : - i
de lobos indican que existe una gran variabilidad entre
los lobeznos en cuanto asu conducta y que algunos se
muestran mucho más dóciles que otros.
Otro aspecto interesante de este estudio es que los
zorros "domésticos" mostraban una serie de diferencias
neurofisiológicas en comparación con los zorros salva­
jes. Concretamente, la actividad de la serotonina en el
sistema nervioso central era mayor en los animales "do­
mésticos" que en los salva¡es. La serotonina es un neu­
rotransmisor que -entre otras muchas funciones·· ejerce
un efecto inhibidor sobre la agresividad, especia1lmente
la agresividad de tipo social. Igualmente, los zorri0s ''do­
mésticos" mostraban una menor actividad del eje hipo­
El número de especi1.·., de anímale, que ~e han
domescjcado a lo largo de la lmLoria de la huma
nidad es muy reducido. Así, si consideramos por
ejc.:mplo el caso de los m~1míforos herbívoros y om­
nívoros de tamaño grande, sólo 14 especies han sido
domesticadas antes del siglo XX. De éstas, 9 son o
han \ido importantes para el wr humano sólo en
zonas limitadas de la Tierra, m1emras que las otras 5
\C c'tendieron y adqu1r1ero11 nnportancia en todo
d mundo (Tabla 1. 1). Si comparamm este número
con el nlimero de especies "cand1d.1l.is" a la domc~­
t1cación -es decir, todas la\ l'\pectl'S de herbívoros y
omnívoros de tamai'lo grande, por ejemplo, más de
45 kg.- resulta que el porcentaje de especies can­

.O
tálamo-hipófisis-adrenales (HPA) en situaciones de es­
trés que sus parientes salvajes. No somos conscientes
de ningún estudio que haya comparado la activ1 dad de
la serotonina odel eje HPA entre lobos y perros, fllero es
probable que existan diferencias entre ambos.
did:nas que :.tcabaron siendo dome\tic:.tdas es extrc­
nudamcnte bajo (Tabl.1 1.2). Esto \C debe en parte
a que no todas las especies \On igualmente aptas
para la dom~esticación, smo qut: hay una serie de

Referencias
_J ES características que aumentan 1.1 probabilicbd de que
un animal sea domesticado; dicho de otro modo,
h.1y características que predisponen a un animal a
la domesticación. Esta'i características se resumen en
1, rrut l N 1999 Early r.111 1d don1e·~tit.1t1on: The fa1111 fox
l,1' f'abla 1.3. Hay que tener eu cuenta, no obstante,
cxpcr1111cnt. 4mmca11 'x1ml1.11 H7· 161\ 1(1'J.
EY
2. lrut L N 2001 E..xperimcnt.il \tlld".:' ol l'.1rlyL·aruJ Joru~stlcann11. que esta<; características no explican Localmente por
EN A R.uv1mky .md J SJmp,011 (hl,) f7u Cl'umo ~f' the D,~
qué unos animales füeron tfolllc\tjcados y otros no.
Walhngfon:I: CAUI. pp. 15-11.
En efecto, la mayoría de e\t.1s caracrerísticas est<ln

TABLA 1.1 Especies domésticas de gran es mamíferos herbívoros y omnívoros

.R

Especies importantes en prácticamente todo el l~undo Especies importantes en determinadas áreas geográficas
-
Vaca (Bos taurus L. -vacas de orígen europeo- y Bos
Dromedario (Camelus dromedarius L.)

indicus L. -cebú-; algunos autores consideran qu1e se trata

Camello bactriano (Came/us bactrianus L.)

de una única especie con dos subespecies)

Uama (Lama glama (l.))

Oveja ( Ovis aries l.)

Alpaca (Vicugna pacos (L.))

Cabra ( Capra hircus L.)

Asno (Equus asinus l.)

Caballo (Equus caballus L.)

Reno (Rangifer tarandus (l.))

Cerdo (Sus domesticus Erxleben, 1777 o Sus scrofa L.,

Búfalo asiático (Bubalus buba/is (l.))

según los autores)

Yak (Bos grunniens l.)

Vaca de Batí (Bos javanicus d'Alton, 1823)

Gayal (Bos trontalis Lambert, 1804)

(A partir de Diamond J 2006 Armas, gérmenes y acero. Barcelorn3: Debate y Ciutton-Brock JA Natural History ot DomestJcated Mammals, 2"' Ed. 1999. Cambridge.
Cambridge University Press)

NotJ: d..--put<s dd nombrt' rn:ntatico dl' un .mima! ..e •!\cribe el .1pdhdo dt' l.1 P<'f'(>na respnn•able d<· d1d10 nombre.ª'¡ 'orno el dño l'n
d qut' '<' pmo uomlire J 1.1 <''f't'(ll' ( uando 'e c-.cnbe sólo "L.", •1~1111.,1 que d nombre cienático fue mado por primera \.'eZ por L111neo
d ;ii10 1758, <-,, decfr, el a1io de: la publicición de la décimJ edK1Ón dd libm '>)'>fUlloJ naturae.quc w «on,ida:i h ba,l' de la nomc:ndJturJ
zoolÓ¡tKJ. Cuando d nombn· dd .111wr .ip.m:cc: entre paréntL'm \t¡;mtil'.l qm· el gt'nero del a1úm.1l fue mod1tic.1do run P°'teriorid1d. Lm
nombre' nenáficos milizadm l'll c,t,1 1.1bla ;1K11en el criteno dl' Clutton- Brock J. 1999.
1O CAPITULO1 • Ob1etivos y metodos de la etologla. Rolac10n de la etología con la veterinaria

t ., O -~ • .,r. ~- • - -
TABLA Porcentaje de especies de gra des mamíferos herbívoros y omnívoros que fueron domesticados
12
· sobre el.total de especies en 1 s diferentes continentes

Eurasía Atríca subsahariana América Australia

-­
Candidatos 72 51 24 1
Especies domesticadas 13 o 1 o
Porcentaje de candidatos domesticados 18 o 4 o
(A partir de Oiamond J 2006 Annas, gérmenes yacero. Barcelona: Debate)

Nm.t· "' <'nriende por'"cand1dJto" un.1 c'pe.-ie de manúfcro tt'rr<''trc hnhi\'om n onmÍ\'Oro con un P~'º nwdto \Upc-rior J 45 kg.
~ - . . . .
.
TABLA 1.3 Características que favorecen la domesticación

Grupos grandes y con estructura jerárquica

.O
Machos asociados a los grupos de hembras
Sistema de apareamiento promiscuo
Machos dominantes sobre las hembras
Señales sexuales basadas en posturas o movimientos
Período crítico en el desarrollo del vínculo de la cnia con la madre
Hembras aceptan crías de otras hembras poco de:spués del parto o la eclosión
ES
Crías precoces
Distancia de huída de las personas pequeña
EY
Presencia humana modifica poco la conducta
Amplio espectro alimentario
Facilidad de adaptación a diferentes ambientes
Escasa agilida
.R

(A partir de Hale EB 1962 Domesticalion and the evolut1on of bet1aviour. EN: E S E Hafez (Ed) The Behav1our of Domest1c Animals, 2nd ed. Londres: Bailiere Tindall
& Cassell)

au~entes en el gato do111éstico, que a pesar de todo A continuación abordaremos los cuatro primeros
R

ti.tt' domesticado probablemt•nte por ~u utilidad para aspectos en relación a las ocho c~pecies que son
conrrolar las poblaciones de roedores que amenaza­ objeto de este libro. En el 'iguiente apartado di\­
ban las reservas de grano de cereal en algunas de las cutiremm los principales c,1mb1m causados por 1,1
primeras sociedades agrícolas. domesticación.

2.1. DOMESTICACIÓN DEL PERRO

2. PROCESO DE DOMESTICACIÓN DE LAS PRINCIPALES
ESPECIES DE ANIMALES DOMÉSTICOS El origen del perro (Ce111is _f;1111ili11ris o Ca11is /11p11s
}1111ilic1ris, según los autores) ha -.ido objeto de hi­
[J em1dio del proceso de domesticación incluye póte~is muy variadas. D.irwi11, por ejemplo, pen­
nnco aspectos: de qué especie \alvaje procede la saba que la gran diverndad de razas de perro sólo
c'pecie doméstica; cuándo, dónde y cómo tuvo podía explicarse s1 se accpt;1ba qm· el perro pro­
lugar l.1 domesticación, y cuáles 'ºn los principales cedía de varias especies de cántdos -.alvajes. Lorenz
c.1mbios causados por el pron:so de domesticación. mantuvo durante un tiempo una opi111ón similar,
 CAPITULO 1 • Objeb~ y mélodos de la etolog1a Relación de la elologla con la 'fl!teflnana
SO'iteniendo que al~u n as razas de perro procetkn
del loho (Can is /11p11s) y otras dd c hJcal dorado
(Ca111s 1111rr11s). Posteriormente, Lon.:nz modificó \ll
opinión y dcfrndió que el perro procede ú111c;l­
meme del lobo. Actualmente la inmensa mayorí.i
de e\pt·ciafütas coinciden en que tocfa~ bs raza-; de·
perro' proceden dd lobo. Esta h1pútc<>1~ está ba'iad.1
en l.i g1an similitud que existe entre ambas espe­
cies. En efecto, el Al )N mitocondri,tl del perro es
idC:nnco al del lobo L'll un 99.8% de su secuencia.
Por d t·ontrario, y a título comparat1vo. la similitud
entre d perro y d coyote (C111ís /,11rc111s) es del 96"'<•,
micnrr.l\ que la ~irnilitud entre el perro y las J1fc­
re11te1i especies de chacal varía entre el 88 y el 9Ci'Yr1.
El perro y d lobo son también 111uv parecidos en
rn comportamiento, y ambas e'pec 1es cornp.1rten
la mayoría Je sus p.1uc1'> de conducta.
Es dificil establecer CL)n precisión la antígücd,1d
tiguos eucontrado'í ha~ta
ES
del perro. Por un l.1do, los restm de perro m3s an­
hace mu¡ poco tiempo
datan de unos 1•LOOO ar'tos Jtrás. E-,tos restos -co11­
creta111c11te una mandíbula- füernn cncont1·ados en
una tumba paleolítica en Oberka-.\el. Alemarua. Por
otr.1 p.1rte. los estudios de biología mokcular po­
EY
drfau 111d1car un origen mucho má~ antiguo. l·.11
efecto, sabemos qllc las principak'> líneas del g(·­
nero Ca11is empezaron su diverp:cncia ha.ce unos
seis rmlloncs de aiim. Además. la ta\a de varianón
del ADN en djcl10 género akanz.1 el 12%. Por lo
.R
tanto, puede deducir~L' que la tasa de cambio del
ADN L'll d génl'fo C@is es de un 2% cada millón
de a1ios. Tal como hemos dicho antes, el perro y el
R
lobo difieren en un 0,2°/o, lo que permite concluir
gue d pnro se \ep.1ró del lobo en términos cvoluu
VO\ hace unos 100.000 aíios aprox1mad.1mente. Hay
que te1wr en cuenta, no obstante, que esta conclu­
sión o;Ólo e\ válida si 'l' acepta que IJ rasa do;> muta­
ción dd ADN se 111.111c1ene comtamc a lo largo del
tiempo. Según parece, esto no s1entpre es cierto y
es 111uy probabk que la metodología anterior so­
bree'>tlllle Li antigüedad de los anin1ale., domésticm.
tal va porque la ra.,,1 de mutación .1ument.a durante
el proceso de domL'sllcición, que e' un proceso de
cambio genético. Así. rn un tr.:tbajo publicado re­
cientemente se concluyó que el orígen del perro
se remonta a lS.000-40.000 años arras. Los autore'
11
de este l'Studio en particular se indinaron por l.1
cifo1 111á' conservadora de 15.000 .u1m, mielltra'
que otros se inclinan por la de 40.000. ResultJ 111
rere5.1ntc mencionar que a principim dd año ~( 101)
se publicó un artículo en e l que '>e afirmaba qul'
los re~tos de varios d111dos encontradm en BélgK.1
tienen u1u antigüedad mayor de la que ~e supo111.1
y po,íbkmcnte superior a los 30.000 a11os.
Tampoco se conoce con certe7a dónde tuvo
lugar l:l domc5ticación del perro. <;in embJrgo,
la hipóte'>i' más acept,1da es que ocurrió en As1.1
Orie111,1l. El hecho de que las razas m:.., .mtiguas de
perros tales como d Shar-pei, el Shfüa 1nu, d Cbow
Chow y el Akita pron•dan de Asia Oriental es uno
.O
de los argumentos que apoyan dt<:h.1 lupótesis.
Tampoco existe un.rn11nidad acerca de cómo
se prodt1JO d pron' 'º de domesticación. Existen
dos hipótesis al respecto. De acuerdo con la hi­
pótesis más tradicional. el perro fue domesticado
direct<Hnl'nte a parur de lobos salv-JJe'. El princ1p;1I
problema con esta explicación es que todos lm in
tentos que se han llevado a cabo renl'nterneme dt
domesticar lobos h.lll '>!do un fraca'>O. Una hipótt:m
altenuciv.1 <;ugiere que la domest1nc1ón ruvo lugar
en dos etapas. En primer lugar. alguno~ lobm .H.l
quiriL'r011 el hábito de alimentar<;e de los restos que
encontrab:m cerca de los asentamientos hum.111os.
Estos lobos se h.ibrían ;Ü\lado reproduccivatnenll'
de los otros lobos, de forma que p.1ularmamente \C
convirttl'ron en un:l población sep.1rada. Adem,ís,
en esrn nueva población de lobos la -.elección n:m1
ra1 favoreció unas carat terÍ<;tic;1s diferentes a las que
eran favoreódas en la pobl.ición ongmal. Por ejem
plo, los individuos de pequeüo tanwio y poco tL·­
merosm de los humJllO\ te1úan rn5s probabilidJdc\
de sobrevivir y reproducirse que los .1mmale' muy
grandes -que tcndrí.rn dificultades p<lra satisfacer
sus Jlt'Cl's1dades de alimento- o muy Jsmtadizos. El
resultado de esta prirnc:r:i fase h:ibrí.1 sido un anim.11
que no er.i todavía un perro doméstico propiamenll'
dicho, pero que ya mostraba diferennas importantl''í
con re,pecto al lobo. En 1.1 segunda fase del proce\o
de dome~ticación, e-.te animal mtermedio entre el
lobo y el perro se húwfo convertido en un aninul
claramente doméstico gracias, ahora '>Í. a uua inter­
vención más directa de los sere'I hum;\nm.
12 CAPITuLO 1 • ObjeUvos y métodos de la etoJogia Relación de la etolog1a con la vetennana
•• f ~ --=- tr-i =---..~ ~ ,..
CUADRO 1.2 . Híbri~os de per'ro ·y tobo
El cruce entre perro y lobo produce híbridos fértiles.
En algunos países estos híbridos son relativamente
populares como animales de compañía. Pensamos
que estos animales presentan algunas caracte1rísticas
problemáticas. En primer lugar, su Instinto depredador
es más acusado que el del perro yesto puede suponer
un riesgo, especialmente para los niños, es interesante
mencionar además algunos ataques a personas que
han sido atribuidos a lobos en Europa y Asia han
sido protagonizados muy probablemente por híbridos
de perro y lobo. Así, a título anecdótico, a finales del
siglo XVIII, dos lobos causaron la muerte de rnás de
60 personas - sobre todo niños- cerca de Gévaudan
(Francia) antes de que finalmente se les diera caza. Su
enorme tamaño y su color parecen indicar que no se
trataba de lobos, sino de híbridos entre perro y lobo.
En segundo lugar, los híbridos de perro y lobo tienden
a ser más temerosos que los perros. Esto Indicaría
que una correcta socialización (ver más adela1nte) es
de la máxima importancia en estos animale:>, más
ES
aún si cabe que en el perro. Finalmente, los híbridos
EY
pueden ser muy territoriales y agresivos con perros
desconocidos. En resumen, todo parece indicar que los
híbridos de perro y lobo no son recomendableB como
animales de compañía, al menos para personas con
poca experiencia
.R
- - - '
Genética del comportamiento
CUADRO 1.3 difere~c.ias de conducta -entr
de perros
R
Los caracteres de conducta son observables y
cuantificables, es decir, son caracteres fenoti'p1cos.
Por consiguiente, todos los caracteres de conducta
son el resultado de efectos ambientales y genéticos;
en otras palabras, todos los caracteres de conduicta sin
excepción estan influidos por el genotipo del animal. La
inmensa mayoría de caracteres de conducta pre:;entan
variación continua. Tradicionalmente, esta variación
continua se ha explicado mediante el llamado "modelo
infinitesimal", que presupone que un carácter está
afectado por muchos genes, cada uno de los Guales
tiene un efecto pequeño sobre el carácter No obstante,
recientemente se ha demostrado que una parte
-~·
importante de la variabilidad de algunos caracteres
podría ser debida a la acción de unos pocos genes. Esto
supone un cambio importante con respecto al modelo
infinitesimal.
Por otra parte,el hecho de que los efectos genéticos
sean importantes en la conducta no debe hacer olvidar
la importancia de los factores ambientales. En efecto, las
heredabilidades más altas estimadas para alteraciones
de la conducta en humanos, por ejemplo, son de
aproximadamente 0.5. El concepto de heredabilidad
hace referencia a la proporción de la variabilidad de
un determinado carácter que es debida a factores
genéticos. La heredabilidad oscila entre Oy 1. Por
consiguiente, una heredabilidad de 0.5 significa que el
.O
50% de la variabilidad de un carácter se debe afactores
genéticos y el otro 50% afactores ambientales.Además,
es frecuente que exista interacción genotipo-ambiente
en la expresión de caracteres de comportamiento: en
otras palabras, la superioridad de un genotipo sobre otro
depende a menudo del ambiente en que se mide el
carácter eincluso del ambiente en que se ha mantenido
al animal en etapas tempranas del desarrollo.
De una manera muy resumida los cambios
que ha experimentado el estudio de la genética del
comportamiento podrían esquematizarse en tres
etapas. En primer lugar, se aceptó que la variabilidad
en la conducta se debe tanto a factores genéticos
como a factores ambientales. Esto permitió superar
la controversia entre aquellos que abogaban por
el papel exclusivo de uno u otro tipo de factores.
•
En segundo lugar, se aplicó la metodología de la
genética cuantitativa al estudio de la conducta.
estimándose la heredabilidad de diferentes caracteres.
Finalmente, se intentó combinar la aproximación
molecular y cuantitativa, estudiandose la posibilidad
de que unos pocos genes sean responsables de una
parte Importante de la variabilidad de determinados
caracteres. A continuación resumimos algunos de
los estudios sobre la genética del comportamiento del
perro que nos parecen más interesantes. especialmente
aquellos que Intentan analizar las posibles diferencias
de comportamiento entre razas. Estas diferencias son
importantes no sólo porque pueden ayudar aaconsejar
a los futuros propietarios acerca de qué perro escoger,
sino también por la controversia generada por algunas
leyes sobre perros peligrosos.
 CAPiruLO 1 • Ob1etivos y melados de la eto1og1a Relación de la etologia coo la vetennaiia
Durante los años 50 y 60,dos científicos ameiicanos
Scott y Fuller- compararon la conducta de perros de
cínco razas distintas criados exactamente en las mismas
condiciones. Las razas estudiadas fueron el basenjí,
el foxterrier, el cocker spaniel, el beagle y el pastor
de Shetland. Scott y Fuller encontraron difer1encias
significativas entre las razas para todos los cara1cteres
estudiados y atribuyeron estas diferencias a factores
genéticos. Por otra parte, la variabilidad dentro de cada
raza fue también considerable.
Los estudios sobre genética de comportamiento
posteriores aScott y Fuller han intentado principalmente
estimar la heredabilidad de varios caracteres de
conducta. Estas estimaciones se han centrado am1enudo
en caracteres relacionados con la utilización del perro
como animal de trabajo. Muchos de estos caracteres
son probablemente difíciles de definir y de cuantificar.
En general, la heredab1lidad estimada es baja y en
ES
muchos casos no es significativamente distinta de
cero. Esto podría ser debido en parte a la dificultad
anteriormente mencionada. La única excepción
importante es el carácter definido como "excitabilidad",
"miedo" o "nerv1os1smo", y que hace referencia a la
tendencia del perro a mostrar una respuesta de miedo
EY
cuando se encuentra en un ambiente extraño. Ciuando
la heredabilidad se estima a partir de la correlación
entre la conducta de los progenitores y la 1de su
descendencia, el componente materno es casi siompre
superior al componente paterno. Esto sugiere que el
.R
efecto del ambiente materno (sea previo al nacimiento
o posterior a él) es importante en muchos caracteres
de conducta.
Genética del miedo y diferencias entre razas.
R
Las estimaciones de la heredabilidad de este ca¡rácter
en el perro, pese a ser variable, oscilan a me1nudo
entre 0.4 y 0.5. Es interesante señalar que los es1udios
acerca de este carácter en roedores de laboratorio
indican también una heredabllldad alta. Por otra ,parte,
el carácter "miedo" condiciona considerablemente la
utilización del perro como animal de trabajo y, según
algunos autores, una respuesta de miedo excesiva es
la causa principal de rechazo de animales en centros
dedicados al adiestramiento de perros guia.
Genética de la agresividad y diferencias entre
razas. La mayoría de trabajos acerca de la genéti1ca de
la agresividad se han realizado utilizando roedorns de
13
laboratorio y aves En estas especies el cruzamiento
selectivo a partir de una población homogénea
permite obtener en unas pocas generaciones dos
subpoblaciones claramente distintas en su conducta
agresiva. En algunos casos, las poblaciones obtenidas
mediante cruzamientos selectivos se distinguen por su
diferente sensibilidad a los efectos de la testosterona
sobre la conducta agresiva.Varios de estos estudios han
descrito interacciones importantes entre el genotipo y
el ambiente materno.
Algunos trabajos han intentado estimar la
heredabilidad de la agres1v1dad. Los valores obtenidos
son muy variables dentro de una misma especie (por
ejemplo. en la gallina doméstica se han obtenido
.O
valores que oscilan entre 0.16 y 0.57). Además, la
interpretación de los resultados resulta a veces dificil
porque algunos autores utilizaron el rango jerárquico
de un animal como indicador de agresividad. mientras
que en realidad la agresividad y el rango ierárquico no
están necesariamente correlacionados.
Otro aspecto a considerar es que la selección a
favor oen contra de un determinado tipo de agresividad
no modifica necesariamente otras formas de conducta
agresiva. Por ejemplo, en la rata una selección de la
agresividad por miedo a lo largo de 20 generaciones
no modificó la agresividad 1ntrasexual en machos (es
interesante recordar que la agresividad intrasexual es
una forma de agresividad ofensiva, mientras que la
agresividad por miedo es una forma de agresividad
defensiva).
La evidencia obtenida en el perro doméstico es
menos concluyente y, a menudo,es sólo anecdótica. Los
trabajos de Scott y Fuller indicaron una ba1a latencia
de la agresión intraespecífica en terrlers comparados
con otras razas. Los autores concluyeron que esta
diferencia tenía una base genética. Se ha sugerido
que algunas de las razas comúnmente utilizadas en
peleas podrían tener características semejantes. En
cualquier caso, parece razonable asumir que el perro no
constituye un caso excepcional y que -al igual que las
especies estudiadas de forma sistemática- su conducta
agresiva está considerablemente influida por factores
genéticos
Otro estudio más reciente analizó las diferencias
entre un total de 56 razas de perros para 13 caracteres
de conducta. El estudio se realizó a partir de la
14 CAPITULO 1 • Ob¡ctivos y métodos de la etolog1a Relación de la etologia coo la veterinaria
puntuación otorgada a cada raza para cada carácter
por un grupo de veterinarios y 1ueces de exposiciones
caninas. El estudio concluyó que el efecto raza
era significativo en todos los caracteres y permitió
clasificar las razas estudiadas en varios grupos según
su comportamiento. No obstante, el cociente entre
la varianza entre razas y la varianza dentro de cada
raza fue muy distinto en función del carácter. E,n otras
palabras, algunos caracteres son más predecibles que
otros en función de la raza del animal. En cualquier
caso, el estudio mostró diferencias significativas entre
razas en caracteres de gran interés práctico,tales como
la tendencia amostrar vanas formas de agresividlad. Sin
embargo, el factor raza tenía en todos los casos un valor
predictivo de la agresividad moderado En resumen,
parece razonable concluir que las razas difieren en su
agresividad pero que al mismo tiempo existe una gran
variabilidad 1ntraracial. De hecho, esta variabiliclad fue
ES
puesta de manifiesto por los propios Scott y Fuller y
parece ser aplicable a todos los aspectos de la conducta.
y no sólo a la agresividad. Algunos de los factores
responsables de esta variabilidad intraracial podrían ser
las diferencias entre líneas dentro de una misma raza y
EY
los factores ambientales. Por otra parte, es importante
tener en cuenta que el hecho de que una raza sua más
agresiva que otra no implica necesariamente que lo sea
por razones genéticas. Podría ocurrir, por eiempl'o, que
determinadas razas fueran escogidas preferentemente
por personas con unas expectativas determinadas y
.R
esto podría verse traducido en diferencias ambie1ntales
- y más concretamente en la educación- entre los perros
de diferentes razas.
R
Referencias
l. 11.m 1-1 1 ,111<1 Han l A l 'J~S Scll'rl11(~ pe1 dog.1 ,.,, 1/u· ¡,,,,¡_¡ •!/d11slcr
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1. '>nirr J P ·" '" Í'uller J 1 1<¡¡,5 Grnrl1<> '""'tire So•nal Be/1w'1"1 •if thc
/),~~- Clm,rg•': Uni,trnty ofCh1l,1go Pre<s.
3. l'lomin lt. l)c fn<".J < and & t.kCle.1m e; F l<J~o lklwwml
~nt1·1Jos. ~primer
2nd l·d Nue\'a Yorl..: Freem.111 Jnd
2.2. DOMESTICACIÓN DEL GATO
El galo dornésu co (Fe/is rnt11s) procede del g.1to
montt'\ (Fe/is »il11cstris). que e' una e\pl•cic que in­
cluye por lo meno<; trl'\ subc,pccies: la europl«I (f:
s. silvcstris), la de África y Orknte Próximo (/'.'s.
/ybrrn} y la de Oricnn• Medio y Asia ( entra! (F s.
omatc1). Algu11os autores conside ran un.i cuarta -,ub­
especic p ropia de Ja, zonas dc,érrica' de Chin,\ (F.
s. bicfl), aunque otro~ e\peciali\L,m piensan que este
último animal sería u11c1 especie di,tint<1. l .a opinión
más e'\tendid,\ e\ que el gato doméstico procede
de la subespecic de África y Oriente Pró.ximo. E n
efecto, los e\tudios dc genética mokcubr indican
.O
una mayor similitud entre el gato do1m'.:stico y la
subespecie de África y Oriente Próximo que c11tre
el gaco don11!\tico )' las otra~ \ubespcc1es. Adem.1s,
F s. lyliica se caracteriza, según parece, por ser rtlJ­
tivaml·nte dócil y amansar~c con facilill.ld.
Durante mucho t1t•mpo ~c ha pe11s.1do que el
gato fue dornc5ticad o en el antiguo Egipto hace
3.000--1-.000 a11os. No obsla11te, lm trabajos más
recientes indican que la domesticac ión del gato
se produjo hace más de 9.000 años en la zon,1 co­
nocid,1 como el Creciente Fértil, en lo que hoy es
lraq. Concretamente, la d.ome~ticación dd gato co­
incidirí.1 con e l inicio de la agricultura. q ue habría
permitido que una pnblación de gatos se habitllara
a explotar las colonias de roedorc" que \C alimt•nta­
ban del grano almacenado por los seres humanos.
2.3. DOMESTICACIÓN DE LA VACA
Existen dos especies -o ~ubespecies. '>egún los ,\li­
cores- de vacas domé\ticas: Bo.1 rmm1s, que incluye,
e ntre otras. a todas las razas dé orígen europeo, y
B. imlims o ccbú. Ambas espern.·~ proceden dd uro
(B. ¡1rim(ec1Jiirs) . El uro era un animal grande, de
unos 160- L80 c m de altura h asta IJ cruz t'n los
Cnntp.111}~
macho~ y 150 cm en bs hembras. Lm toros eran
de color negro o marrón oscuro. mientras que: las
hembras y lm terneros eran dt• color pardo-rOJIZO.
El área de distribución d el uro era muy extema e
incluía buena parte dc Europa, Asia y el Nortt' de
África. Es muy probable que B. rr11m1s proceda de la
-;ube\pccie europea de uro. El orígcn de B. i11dims
 CAPITULO 1 • Objeti~os y métodos de la etología. Relación de la elolog1a con la vetennana
es mis controvertido: algunos autores píen.san que
proviene de la '\ubespecic india de uro, mientra'
que otro~ smtie11en que proviene de razas atntigt1a'
de B. tarm1s. El uro se extinglllÓ en d siglo XV 11.
convirtiéndO'\l' así en la primera extmción de un
aniina] acerca de la cuál tenemo~ documentación
histórica.
Es muy probable que la domc,ticación Ut'
la vaca ocurriera en varios lugare' de Oriente
Próx"imo y \Uml'Ste de Asia de forma más o meno'
-;imultánea. M.h concretamente, -,e piensa que la
vaca doméstica \e originó en lo que hoy es Turquía.
Irán e lraq. El proceso dt: domesticación habría
empezado h,1ce unos 9.000 aiios. En efecto, lm
restos <le vaca doméstica m;Í\ .uicigum que -;e han
encontrado d,uan del año 6200 ante\ de Jesucrito
y se encuentran t•n Catal Hüyiik (Turquía). En otro
yacimiento .ilgo más antiguo -;iruado en Hac;:ilar se
ES
han encontrado restos de llll bovino que aparente
mente era <lt:masiado peque1'ío para ser un uro, lo
que podría 1nd1car que ya era un,1 vaca dornéstic.1.
AJ igual qut• ocurre con los otros animales do­
mésticos, no sabemos a cienci,1 cierta cómo fue
el proceso de domesticación. Algunos autores, ~in
EY
embargo, h:111 '>Llgerido que lm anrcp:isados salvajes
de la vaca podrí,111 haberse acercado a los asellla­
miento~ humanm en busca de s.11. iniciándo.,e a\Í
d proceso de domesticación.
.R
2.4. DOMESTICACIÓN DE LA OVEJA
El género 011i5 incluye a la oveja doméstica (Ovis
R
111ies) y .1 varia' especies salV<lJes. En reali.dad, la
ta-"Xonomía del género 011is es muy complicada y
no existe unanimidad al respecto. Según una de la\
propuestas m:ís recientes, cxi\tirían cuatro especies
en Europa y Asia y dos en América del Norte. Las
especies euro;máticas son el muflón ( Ovis .~111cli11i o
O. oric11talis. según los autores). el urial (O. ''~(!11c1).
d argalí (O. 11111111011) y el mution de las nieve., (O.
11ivicola). Las dm especies de Améric;¡ del Norte son
el muflón de las Montaiias Rocosa> (O. canadc11sis)
y el muflón dt• 1hll (O. da/Ir). L1> do~ cspecíes nor
te.unericanas } d muflón de las nieves -que se en­
cuentra t'II el extremo noronental de Siberia- que­
dan de~cart,1do-, como posibles antepasados de la
15
ovcj.i doméstica. En efecto, se >U pone que la ovej,1
se domesticó en lo que hoy es Turquí:i, Irán e lr;1q
y muy probabkmente dec;ciende dd 111uAón, aun­
que no puede de~cartarse que el uri,11 comnbuyera
también al origen de la oveja dom(•snca.
Los restm de ovejas domé\ticac; o al m.eno\
en proceso de domesticación más antiguos de lo'
que se tiene noticia se encuentran en Zawi Chemi
Shanidar, en Irán, y tienen una antigüedad de unos
10.000-11.000 a1ios.
2.5. DOMESTICACIÓN DE LA CABRA
El género Capra incluye un tot.11 dl' cinco espe­
.O
cies: la cabra doméstica (C. lrirrw) y cuatro espe­
cies salvajes, entre di.is la cabra bezo.1r (C. at;{!agnis).
que es muy probablemente el .intepa-,ado salvaje
de la cabr:J doméstica. La dome\ttcación de la
cabra tuvo lugar, una vez más, en Asi~1 Occident,11.
Los restos más antigum datan de 8.000 años ante>
de Jesucristo. A~í pues, la oveja y l,1 cabra habrían
sido los primero\ ,mj¡naJes domé•mcm después del
p..:rro. Aunqut' parece ser que l,1 ow:jc1 se domesticó
un poco antes que la cabra, la~ i11wstig,1cioncs :ir­
queológie<1s indican que en la época de las prime
r.1s domestícacion..:s la cabra era un animal mucho
más común que la oveja y tenía m.h importancia
como fuente de c1limcnto. Alguno\ .mtorcs se re­
fieren ,1 Ja domesticación de Ja cabra como un hito
en la historia de l.t humanidad.
2.6. DOMESTICACIÓN DEL CABALLO
El caballo domt'.-'>t1co (Eq1111s rnbc1/111s) procede del
caballo salvaje ( Eq1111sjc111s) y \U dnmcsricación tuvo
lugar unos 3.000 años antes de Jesucristo, en la re
gión comprendida entre Ucrania yTurquestán.fuí
pue~, la domesticación del caballo ti.1c rclativanlt'nte
tardía en comp.1ración con fa de lo, rumi.intes.
El caballo salvaje ocupaba un •Írc!a de di~tribu
ctón muy extensa al final de fa última gbciación,
h:.ice u11m 10.000 años. A partir de entonces, sin
embargo, el área <le distribución del caballo salvaje
fue reduciéndose, a causa prob,1bk111ente del efecto
combinado del c.ikntameinto dd l lima -que su­
puso un aumento de los bosques en detrimento de
16 CAPITULO 1 • Objetivos y métodos de la etolog1a Relación de la E•tolog1a con la vetennarla
las estepa'>- y la presión humatu. Actualmente, la
única subc~pccít· de caballo ~o lvajc que existe es i.:I
caballo Jt> l'rzcwalski (E.f Jlf:::<'wt1/ski1), que encon­
tró refugio en bs estepa!> de Mongolia. No eXJste
acuerdo entre lo\ óentíficos acerca de la subespene
de cab:illo <i.11' aje que dio orig-cn al caballo domés­
rico. Ngunm <lutores sugierl'n ql1e fl1e el t.arpan, 1111
animal p.trcndo a los ponis actual<:~ y que ~obn:­
vivió ha~t.1 época'> recientes. Ocro., cspeci<ilistas, s111
embargo, p1eman que el tarpan sería en realidad
un animal ,1\llvc'>trado, es lkt:ir, descendientt: dt:
caballos domésticos.
2.7. DOMESTICACIÓN DEL CERDO
Existen dos lnpóccsis acerca del origen del cerdo
doméstico (Sus scri!fa o Sus rl11111cmms, según lm
autores). De acuerdo con la hipótesis más cono­
cida, todas Lis razas del cerdo doméstico proceden
del jabalí (S11s srrqfa). En un y.tcimicmo arqueoló­
gico de Onente Próximo \l' han encont:rado res­
cos de cerdm domésticos que datan de 7.1JOO aiim
ES
anees de j e\ucnsco y se com1dera que la domesti
EY
cación del cerdo podría haberse 111iciado precisa­
n1ente entonces.
Otros autores, sin emb.1rgo, sugieren un:i hi
pótesis diforcntc basándose en el hecho de que los
cerdm domé\t1cos de Nucv.1 Guinea e islas próxi­
mas podrian ser aproximadamente 1.000 a11o!> rná!>
.R
antiguo~ que lrn. restos encontrados en Oriente
Próximo. Esto~ autores considl'ran que las primeras
razas de ccrdm domésticos procederian principal­
R
mente de otra\ especies de cerJos salvajes y má\
concretamentt· Jd cerdo de Ja' a (S. vcrmcos11s) y dd
cerdo dt' l.i\ Islas Célebes (S. cclebc11sis), atmque no
descartan que la subespecie vi1tnt11s del jabalí, que
se encuentra en e l extremo oriental de Asia, tam­
bién hubiera contribuido al orígen de las raza~ más
primitiva\ de ct•rdo doméstico. Posteriormente, Jos
cerdos domé-.cicos se extcndt•rían hacia el oe,te,
llegando finalmence a Europa. Durante este pro­
ceso de expansió n, otra'> subcspecies de jabalí SL'
mezclarian con los cerdos domésticos primitivm. Si
esta segunJa hipótesis es cicrt.1, el cerdo doméstico
tendría ongcn en más de
\U u1u especie salv<tjt: y
no únicamenre en d jabalí.
2.8. DOMESTICACIÓNDE LA GALLINA
El género Cal/11s -al que pertenece la gallina Jo­
méstica (C. dom<'stims)- incluye ademá\ cuatro e'
pecie~ salvajes: el gallo bankn a (C. (!1t//11s), el g.1110
gris (C. so1111cm11), el gallo de Ct:ilán (C. l'!fi1yc1i1) )
el gallo de J:wa (C. iiarius). En realidad, las cuatro
especies salv;tjt•s \Oll muy part>cidas, ha\ta el punto
de que las dos primeras, por ejemplo, ~e cruzan
enrrc \Í en la naturaleza.
la hipóte\1\ más aceptada acl.'rca del origen de
la gallina domé~tica es que procede del gallo ban­
kiva, que se e nn1entra en l;i India y d Snde~tc asi,í
tico. Se tr.1tJ de una especie fore'>tal y tropical, .i.un­
.O
que se adapta con faciljdad a un.t gr.rn (_üvcr,idad
de ambientes. Según parece, b gallina ti.1e domesti­
cada en el Sude\tt' asiático hace, .1pro:-..11nadamcntt\
8.UOO aiios. Recientemente se lu '>ugerido qut' d
gallo gris podría haber contribuído .11 orígen dc la
gallina doml-stica.
3. CAMBIOS CAUSADOS POR LA DOMESTICACIÓN
A continuación describiremos Jos principal.e., cam­
bios camadas por la domcsticació11, dividiéndolo'>
en dos apartados: cambios mort<.)lóg1cm y cambio'
de comportamiento.
Ademá~ <le lm cambios que describiremm en
este Capítulo, la selección para .iumentar la pro­
ducción ha causado e n a lgunas raza., de :inima le'
domésticos cambios muy importantes en la veloci­
dad de crecimiento, la di\tnbunón Je la masa mm
cular y el tamaño relativo del corazón. fatos efectm
lienen consecuencias importantes pJra el bienc\ta1
de los animales y se discuten en el CJpÍtulo 9.
3.1. CAMBIOS EN EL TAMAÑO YEL COLOR DEL PELAJE
Reducción del tamaño
La domesticación ha causado una reducción dL·I
tama1'io corp oral e11 varias 1:spccies, dt' modo que
los animales domésticos -al menm la~ razas m.ís
primitivas- son más pequeüa-, que sm antepasaJm
salvajes. Este fenónwno ha sido mu> bien esn1dt,tdo
en el caso de b vaca doméstica (Figura 1..+) y 'e ha
 CAPITULO 1 • Objetivos y métodos de la elologia. Relaclon de la etologla con la velennaria
FIGURA 1.4 Redu.cción del tamañ? co~or
asociada a la domest1cact0n
Síglo XX-XXI
Síglos XIV-XVII
Siglos X-XIII
Edad media
Época romana
Edad de hierro
Edad de bronze
.O
Edad de cobre
Neolítico
.k-t,-,r--r--r-..-~-r---~--r--,---
115 125 135 1 45 155
Altura a la cruz (cm)
ES
Tal como puede observarse, las vacas domésticas más primitivas
EY
eran mucho más pequeñas que el uro, su antepasado salvaje. A lo
largo del líempo, el tamaño corporal medio de la vaca doméstica ha
fluctuado, dependiendo probablemente de las prácticas nanaderas
de cada época y de la dispornbilidad de alimento para los animales
Apesar de todo, el tamaño corporal medio de las vacas siempre ha
sido -y continúa siendo- inferior al del uro.
(A partir de Hemmer H 1990 Domesticallon. Tlle Decline of Emrironmental
.R
Appreciation. Cambridge: Cambridge Univers1ty Press).
de~crito también en la oveja, el cerdo y e l perro.
R
LJ reducción del tanuño corporal asociada a la
domesticación puede explicarse por varias razones.
En prurn:r lugar, es posibk que los seres huma­
nm seleccionaran JOimJlcs peque1ios, má•; fücile~
de controlar y menos pdigro..,os. Una segurnda ex­
plicación es que en las fases iniciale~ del proceso
de domesticación lm animnles pequeiios podrían
haber teuido ventaja sobre los más grandes si te­
nían poca cantidad de ali1rn:nto disponible. En los
.rnimales herbívoros. cuando \e comparan indivi­
dum de una misma e\pecre que difieren en m ta­
mario corporal, se observJ que lm ammalcs más
peque1ios tienen una boca má' ancha en rdacrón
,, 'u t,1rnaño corporal que los ammaks más grandes.
17
bto es unportante porque la anchura de la boca es
uno de los factores que determina la cantidad de
hicrb,1 que el animal puede ingcrrr por unidad de
tiempo (cuanto más ancha es la boca, más cantidad
de hierba se ingiere por boc:ido). El resultado de
esta relación es que los ani111,1lcs pcque1ios tienen
vcntaj.i sobre los grandes cuando disponen di: poco
tiempo para pastar. Por otr,1 parte, encerrar J los
anunales durante la noche es una práctica ganadera
muy extendida que tiene por Objeto proteger al
g-anado de posibles depredadores y evitar el robo de
a111111ales, aunque lógicamenre hace que los anima­
le~ tengan menos tiempo cfüponihlc para pastar. Si
e.. ta práctica era también común en las fases inici,1­
le~ de la domesticación, la relación entre el tamaño
corporal y la anchura relativa de In boca podría
explicar en parte la reducción del t,muño corporal
camada por la domesticación en los herbívoro~.
1:.n d caso del perro, tal como ~e ha ex-plicado
:mees, una de las hipóte~is acerca del proceso de
domesticación es que ést;i empe7Ó cuando una po­
blación de lobos adquirió el hábito de alimentarse
de los restos de comida q11c encontraban cerca
de los a~entamientos humanos. Si la cantidad de
e 01mda disponible no era 1m1cha. los individuo\
de pequeño tamaño habrían te1mlo ventaja sobre
los grandes. Algunos autorc\ sugieren que lo~ des­
cend1e11tcs de los animales que n.'\trltaron de ec;te
proceso y que estarían a medio camino entre lo\
lobos y los perros domésticos propiamente dichm
tendrían un aspecto parecido al de los perros que
~e encuentran en mucha~ poblaciones de África y
Asia y que no tienen propietario. Estas animales
tienen un aspecto muy parecido en todas parte\
y, entre otras cosas, se caracterizan por ser de pe­
querio tamaño --alrededor de 12- 14 kg. según al­
gunos autores-.
Reducción del dimorfismo sexual
E11 muchas especies de m~HuHl:ros los machos son
más grandes que las hembra\. Esta diferencia entre
111.1chos y hembras está ,1sociaJ;1 a la poligima. Tal
como se explica en el Capítulo S. la poliginia es
el s1~tema de aparcamiento lll<l'i extendido entre
los mamíferos. En las especie\ polif._>Ínicas. el éxito
reproductivo de los m:rchos varía mucho de un
18 CAPITULO 1 • Objetivos y métodos de la etologla. Relación de la etologla con la veterinaria

individuo a olro, puesto que unos pocos .machos se Dimorfismo sexual en varias especies
FIGURA 1.5 de animales domésticos y en algunos
aparean con un gran número de hembra~. mientras
de sus antepasados salvajes ,
que otros machos no se aparean con ninguna. Por

el contrario, d éxito reproducuvo de las hembras

es menos variable, puesto que la in1m:nsa mayoría

de ellas se apan:an con uno o varios machos. El rl'­

Mu11ón
sullado de esta diCerencia es que los machos se ven

obligados a competir entre ellos má~ 111tensamente

qm.· las hembras. Los machos más gr,rnde-. tienen

Jabalí
m;ÍS probabilidades de salir vencedores de una peka

que los más pequerios y por lo tanto la ~ek·cción ha

Vaca
favorecido ,1 los machos con un tamario Lorporal

grande. f:n las hembras, esta selección a favor del

Oveja
tamaño h.1 sido mucho menos pronunciada. En los

.O
a111maJe., domésticos. sin emb:irgo, la reproducción

está controlad.1 por los <,eres humanos y d éxito

Cabra
reproductivo de un 1nacho no depende- necesa­

ri.1mente de su tamaño corporal. Como comc­

Cerdo
cuencia de eUo, la selección a favor de un tamaño
ES
corporal grande en los machm es mucho i ncnor en

la\ pobbcione\ doméstic.1s que en las salv;tjes. Esto

o 0,5
tiene como resultado una reducción muy 1113rcada

del dimorfismo sexual en los animale~ domésti­

(M-f)/F
cos en compJración con sus antepa,ados salvajes

EY

(Figura 1.5)
El dimorfismo sexual se expresa como M-F/F, siendo Mel peso medio
de los machos adultos y Fel peso medio de las hembras adultas. Un
dimorfismo sexual de 1 indica que los machos pesan un 100% más
Reducción del tamaño relativo del cerebro que las hembras, es decir, el doble. Tal como puede observarse, el
dimorfismo sexual de los anímales domésticos es menos pronunciado
En varia'i especies la domesticación ha cau»ado una que el de sus antepasados salvajes.
disminución considerable en el tamarío relativo del (A partir de Hall S J G2004 Uvestock Oiversity Genetic Resources fot the
.R

cerebro. Las causas de este hecho no se conocen Fanmng ot lhe Future. Oxford. Blackwell Sc1ence).

con certeza. En cualquier caso, no exi5ten eviden­

cias que demuestren que los animales domésticos es uno de: los genes rcspomable\ del tolor del pe:·
tengan una menor capacidad de aprendi; ,ijc que !aje de los mamíferos. Lo' ani111,1les portadores dt•
R

sus antepasados salvajes. la forma dominante del gen se carJcteriz:in por

Aumento de la variabilidad en el color del pelaje
Pr¡kticamente en todas las especie\ doméstic.h,
el procc\o de do1rn:sticación ha dado lugar a un
aumento muy importante de la vari;1bilid.1J en el
color del pelaje. E'tte efecto es cspecialmt·nte in­
teresante porque existen varios estudios que ck­
muestrm una relación enere el color del pelaje y el
comportamiento de los ;mímak·s. E~tos estl 1dios
realizaron por prinu:ra vez en roedores de labora­
torio, comparando individuos portadores del gen
1w111í con ind1v1duos no portadores. El gl'n
tener bandas de color en cada uno dt' los pelos: d
extremo del pelo es mcuro, a continuación se en
cucnrra una banda m,h cl.1ra y finalmente hay un,1
tercc:ra banda o>cura 4ue va haciéndme m,Í\ clara
conforme se avanza hacia la raíz del pelo (Figur.1
1.6). El resultado final es una coloración que varía
entre el gris y el marrón. Por el contrario, los ani­
males que no son portadores del gen es decir, que
~e tienrn dos copias del alelo 110-a.1t11tí, que es recesivo
respecto al alelo <1,~11/Í- CJrecen de la distnbución
en banda>, lo que resulta en un color ncgro en
a~11tí bucna parte del cuerpo. Much;:is varit'dades negra'
 CAPITULO 1 • Obíehvos y métodos de la etolog1a Relación de la etologla con la veterinaria
FIGURA 1.6 E!ec~o d~I gen a~utl sobre la
d1stnbuc1ón de pigmento
.O
En los animales portadores del gen agutí, cada pelo tiene bandas de
ES
color: el extremo del pelo es oscuro, a continuación se encuentra una
banda más clara y finalmente hay una tercera banda oscma que va
haciéndose más clara conforme se avanza hacia la raíz del pelo. En
algunos animales esta distribución en tres bandas se repite varias
EY
veces. Los animales que no son portadores del gen carecen de esta
distribución del color en bandas.
(A partir de Hemmer H 1990 Oomest1cat1on The Decline ot Envtronmental
Appreciation. Cambñdge: Cambridge University Press)
de animales doméstico5 incluycndo, por (~emplo,
.R
d galO- son el resultado de un genotipo homoci­
goto rccesivo para el gen <WllfÍ. Pues bien, lm traba­
jos reaüzados comparando ratas (Ra1111s 1wrve,<?ims)
R
portadoras del gen -que \011 de color marrón - con
ratas no portadoras cid gen -que son negras-, de­
mostraron que estas última\ \On mucho má.<; dócileo;
que las primeras.
En d caso del gato domémco, algunos estudio'
parecen indicar que los animales de color negro
que tal como hemos i11tlicado no son portado­
re'i del gen agutí- serían más dóciles que los otros.
En el perro se han descrito también diferencias de
comportamiento asoci,ic.la., al color del pelaje. El
ejemplo más conocido hace referencia al Cocker
')pamd: lm mdividuos de cap.1 dorada muestran
comportamiento agresivo hacia sus propietario.,
m;Ís frecuentemente que los arnmale'> de capa negra
19
) ésto-;, a su vez, son m;Ís .1grt'Sl\l)'> que los de c1pa
bicolor. En el caballo y en l.1 v.1ca l13y también
algun:ts observaciones que su~il•rcn una relación
entrc el color y la conducta.
El mecanismo respom,1bk de la rebcióu entre
d color del pelaje y la conducta no se conoce con
certeza. No obstante, una pmiblc explicación po­
drfa ser consecuencia del hecho dt: que la vía me­
c.1bólica de síntesis de la mebnin.1 -que es uno Je
lm pnncipales pigmentó\ rt.>spomables del color dd
pchljc- comparte varim pasos con la via dt: síntem
de la dopamina, la adrenalina y 1:1 11or;1drenalina,
que son neurotransmisort's y, por lo tanto, tient:n
un efecto importante sobre el comportamiento
(Figura 1.7). Así pues. cabl· la posibilidad de que
loo; genes responsables del color tengan tambié11
un efecto sobre la síntesis de <.ktcrmm.idos neu­
rotransmisores.
3.2. CAMBIOS DE CONDUCTA
Cambios en el etograma y en la frecuencia
de algunas conductas
Una de las características m;Í;, 11npnrta11tes de b
domesucación es que no h.1 cws,1do camb10s sm­
tannales en el etogram,1. 1)icho de otro modo, p,1ra
codas las especies estudiadas, el ct1~11rr1111a de la espe­
cie doméstirn es práctira111cm1• itlh11ic11 al de s11 a111rp11­
st1d(1 s11h1aje. Este hecho nenc consecuencias muy
import:rntes para el bicnest.1r de los animales; t:n
cfecto, uno de los probh:was de bienestar en siste­
mas intensivos de producción es que los animales
no pueden manifestar alguna.., de las conductas quc
form.111 parte de su etogr.rnu y que, en algunos
c,1so•., son importantes par,1 d bu:ncstar dt: los ani­
males. Este aspecto se discute detalladamente en el
Capítulo 9.
Se ha sugerido, sin embargo, que hay una con­
ducta del gato doméstico que ha aparecido como
consecuencia de la domt:sticJción puesto que apa­
rentemente no se encontrarfo en el antepasado sal­
V,lJe del gato rú en ningún otro ti: lino, con la posible
excepción del león africano (P.11u/Jem leo). Cuando
el gato se acerca a otro gato o a un 'ªhumano con
inrenc1ones amistosas. lo han.• ,1doptando una pos­
nira muy característica que cons1\tl' en mantener
20 CAPITULO 1 • Ob¡ebvos y métodos de la etologia. Relación de la etologia con la veterinaria

FIGURA 1.7 -vía' ~e~ti~lica· de slñte_~¡~· é melanina y de los neurotransmisores dopamlna,

adrenalina y n.oradrenalma

/ Tiroxina
HH

o-
HH HH /
1 1 1

Y
b-b-NH2 o·b-b-NH2 Hidroxilasadetirosina c-c-NH2
1 1 -­ l 11 1 1
H COOH HO ~ H COOH HO H COOH
OH
Femlalanina ·nrosina Dopa
(3,4-0ihidroxifenilalanlna)
Aminoacidos
Decarbox1lasa de
aminoácidos aromáticos
"'
Dopaquinona

HH Feniletanolamina-N- 77
a-metiltirosma
ct-melildopa

13-hidroxilasa
­
77 "'
Malaninas

.O
1 1

Y C-C-NH metlltransferasa o-c-c-NH2 dedopamina y c-c-NH2

1 1 1 1 1 1 +------- 1 1
HO OH H CH3 HO' ~ OH H HO H H
OH OH OH
Adrenalina ES Noradrenalina Oopamma

Catecolaminas

(A partir de Hemmer H 1990 Domestrcation. The Decline ofEnvironmentalApprecialio11. Gambndge: Gambrldge University Press)

la cola erguida. Aunque muchos félidos adoptan con b g rupa, o bien mul'rden d hociLo dd subor·
una postur.1 similJr cuando marcan con orma, sólo timado manteniéndolo contr,1 el '\lll'lo. Estas dos
EY

d g.1to do111t'.·scico y el kón africano parc•~cn utilt­
zarb en señal de -;;1ludo. fata conducta podría haber
aparecido 111dcpendientemcnte en ,1111bas especil'S
como resultado de ~us hábito\ sociak-;.
Por otra parte, la do111esticación sí qu(' ha mo­
.R
conductas ~on raras en el perro. con la posible ex
cepción de las ra7as pobres.
En varias especies la domesticación ha ,1u111en­
tado la frecuencia de vocaliz.1c1onc\. Aunque bs
razas de perro difieren notabkme11tl' e11 su ten­

dificado la frecuencia de varias conductas, .de modo
qrn: lm animales domésticos muestran algunas con
<lucta' con una frl·cuencia m,1yor o mcnoi', depen­
die11do de lm cams, que sus .111tepa,ados salvajl's.
R
dencia a ladrar y algunas .1pcnas lo hacen, l'n ge­
neral los perros ladran m.í~ que los lobos. Adem.í,.
el perro ladra en muchos contextos d1ferentl'\ y d
ladrido incluye elemento' tanto del gruñido como

Esto se debe muy probablemente a que la domes­
ticación ha modificado d umbral dl· estirnulación
necesario para desencadenar algunas conductas.
En general, la domesticación ha reducido la fre­
cuencia de las conductas agresivas y ha aurnentado
la de 1,1s conductas afiliativas, es decir, las incerac­
ciom's sociales ,11111stosas. Así, por ejemplo, el lobo
es más territorial y se muestra más agresivo hacia
ind1v1duos desconocido, que el perro. El lobo uti­
liza v,irias posturas para indicar dominanci,1 y algu
nas de ella\ son muy poco frecuentes en 1.:l perro.
Por ejemplo, en ocasiones los lobm dominantes
giran sobre sí nmmos para golpear ,11 subordinado
Jel gemido, por lo que \ll sigrnticado es a1nbiguo
y depende de la siruación, de otra~ \ei1ales emiu
lbs por el perro l,1 po~tl!ra, por ejemplo- y de las
característic,1s del propio ladrido. Igualme11te, los
perro\ marcan con orina mucho más frecuente­
mente que lm lobos.
Disminución de la respuesta de miedo y estrés
El cambio más importante causado por la domcs­
ticanón es una reducción de la respul'stJ de miedo
y estrl's. Corno comecuencia lk ello, los anunales
domésticos son menos temeroso\ frente a situacio­
nes nuevas y frente a otros estímulos que habitual
 CAPITULO 1 • Objebvos y metodos de la elologia. Relación de la eto10Q1a con la vetennana
mente causan mil•do que 'm antq1.1.;ados ,,1lvaJeS.
Al meno\ en algunas especie'i, la dome~ticación ha
causado c.1mbi-:n una reducción de la .ictividad del
L'JI.' h1pot<Ílamo- h1pófisis-adn:nales, que desempeiia
un p::ipd muy impurt;rnce en la respuesta de l'5lrés.
Igualmente, algunm estu<lim h<ln dcmmtrado que
la domesl1c<lción ha causJdo un aumento de la ac­
tividad de la serotonína, que es un ucurotr:ansmisor
que inhibe 1a conducta .1gre~iva y la resprn:~t.1 de
estrés (wr Cuadro 1. 1). Además, a1 compa1·ar b ex­
presión génica en el rupotálamo ck lobos y perros
5e han olhervado d1forencia' que al~ccan, prt>usa­
mentt'. a genes que codifican la sÍntt:'~Js de molécu­
la, que participan en la rt>~pm:sta de e\trés.
Debido a l.1 <li'mmunón de l.1 respue\t.1 de
miedo y estrés causada por la dome\ticación, los
animak' domésticm son en general más dócilc' y
menos agrt:~ivos que sus antepasado' \alvajes. Por
ES
otra parte, algunm cstudim han demostrad.o qul.' la
domestic.ición ha causado una disrni11uci.ón de b.
tm~fobi.J al1111r11tc1ri11.
El tér1111110 neofob1a al1111en­
taria si~nifica, literalmente, miedo de los alimen­
tos nuevos; todo~ lo> animales 1nuestr:rn un Cierto
grado de neofoh1a alimentaria, lo que haa que
EY
sean rc:1c10s e n principio a probar al1mcnLm des­
conocidos. Según los mcncionadm cstud1m, al­
gunos J111males domésticm serían menos n·ac1os a
aceptar a l imento~ nuevos, lo que resultaría. en una
conducta de alimentación más ada¡nable.
.R
Pérdida de la estacionalidad reproductiva
M ucl1Js e~pecic' de mamíferos son e~tac ion;1les.
es decir, muestran conducta sexual sólo e·n <tlgu­
R
n as épocas del .11io. Los 111cca1úsmos responsables
de la C\tacionali<l,1d rcproductiva 't' 1.·xplican 1.·11 el
Capítulo S. Mu> hrevenwnre, sin embargo.. b e~ta­
cionalidad reproductiva pt'rmite que el nacimiento
de las crías ) la lactación comcidan con el período
dd en el que la disponibilidad de afüne11co es
.1110
máxima. Esto es muy importantc porque la pro­
ducción <le leche supone unas dem;111d.is de ener­
gía muy altas. En el caso de los aninules domésri­
cos, sin embargo, las flucw,1cione~ t'Stacionalcs en
la di~ponihilidad de alimento son frecuentemente
menare'> que en el ca~o dt' los :rnü11aks salvajes, ya
que los 'eres humanos ks proporcion,111 ali111enro
21
durantl' lodo el Jtio. En e~lJ'> cond1c1one-;, el ca­
rácter estacional no supone nin5runa ventaja y e\tO
explic.1ría por qué la dom1.·sticación h.1 \upuesto l.i
pérdida de dicho carácter L'll varia' e~pecie,, taks
como el perro, l.1 vaca y el cerdo.
El lobo e~ est.1t 10nal y las hembr<1'> tienen un
\Olo estro ,11 año, normalmente entre 1.·nero y marzo.
Las perras tienen un estro cada 4-12 meses. sin que
la estación del año tenga 111ngún eft'cto sobre \ll
actividJd sexual. En los lobos machm, la e~per­
matogénc,i~ se interrumpe ,\I finalinr la época dc
rcproducción, 1me11tras que los perros machm \On
fértiles todo el ai1o.
El uro -que ta l como hemos explicado antes
.O
es el antefl.l'ado \a lvaje de la vaca doméstica era
scgún parcce un animal t:\t;1cional que mmtraba
conducta sexual a finales de \'Crano, cor1cret;1111entc
1.·n agosto y septiembre. L1 vaca domé,tica no es
estacional, aunque puede mostrar un comporr,1­
miemo C\tacional en condiciones muy extemiv.1\.
Finalmente, d Jabalí muestra un período de 111 ­
actividJd sexual entre julio y septiembre. El cerdo
dornést1co ha perdido esta caracterÍ'>ttca y e~ un
<lI1Ímal 110 estacional. No ob,rante. c\ mtere,,111te
m c ncio11ar que a fiides de verano d t crtlo domé~­
t1co mul'\rra fn:cuentementt' un tl'11Ó111cno cono­
ndo como '"infertilidad estanonal" y que com1~te
l.'n una cfüminución de b dicacia reproductiva du­
r,mte la mencionada época del año. 5t>g-Ún algunm
.lUtores, IJ mfertihdad estacional sería consecuencrn
de que el mecanismo fisiológico responsable del
carácter c~tacional del jabalí no ha dl·,aparec ido
Lotalmentc. A e~tO ~e sumJrÍan otros probkmas
tales como el estrés por crlor o por un rnanCJO
madccuado de lm anímale,, que comribu1ri.111 al
problem,1 de infertilidad estacional y explicarían
que el problema 110 afecte por igu.d ,1 tod,t\ las
granja' de cerdos.
Neotenia
La neotenia es un cambio en el proce~o de de­
'>arrollo que resulta en la retención de caracteres
juveni.k~ en los ,1dultos. La neote111.1 se produce
cuando el desarrollo del md1v1duo a excepción
del desarrollo sexu,d- se enlcntence, de forma que
al llegar ;1 la madun·z ~exu,11 d <UÜ111,1l mantienen
22 CAPITULO 1 • ObJel1VOs y metodos de la eto10g1a. Relación de la utología con la vetennana
CUADRO 1.4 Neotenia y evolución
La neotenia no es exclusiva del perro. En realidad, la
neotenia es una forma de pedomorfosis, que es un fe­
nómeno consistente en que los estados ¡uveniles de un
animal se convierten en los estados adultos en otra es­
pecie derivada de la anterior. En el caso que nos ocupa,
el estado juvenil del lobo, con sus características morfo­
lógicas yde conducta, se habría convertido en el estado
adulto del perro. La pedomorfos1s puede ocurrir como
resultado de dos procesos: neotenia y progenesis.En el
caso de la neotenia, el desarrollo de las características
que no están relacionadas con la reproducción se hace
más lento. En la progenesís, el desarrollo de la fun­
ción reproductiva se acelera. En ambos casos, 1:uando
el animal alcanza la madurez sexual -y por lo tanto se
considera adulto- tiene todavía características juveni­
les. La mayoría de autores piensa que en el perno se ha
ES
producido un fenómeno de neotenia y algunos sugieren
que, además, podría haberse producido un fenómeno
de progenesis.
La neotenia podría haber desempeñado un papel
muy importante en la evolución de los vertebrados. Así,
es posible que todos los vertebrados sean los diescen­
EY
díentes neoténicos de un ancestro que sólo tenía ca­
pacidad de moverse libremente en las fases larvarias.
Igualmente, algunos autores han sugendo que lm seres
humanos mostrarían rasgos neoténicos comparados
con otros primates. Sea como fuere, los ejemplos más
.R
conocidos de neoterna en los vertebrados se encuentran
en los anfibios. En efecto, algunas especies de alnfibios
pasan por un proceso de metamorfosis que los convierte
en adultos, mientras que otras especies -que so n pre­
R
cisamente las neoténlcas- alcanzan la madurez sexual
en fase larvaria. Otro ejemplo muy interesante es el de
las ratltes, es decir, los avestruces y especies simlllares,
que muestran una serie de características morfoh)g1cas
y endocrinas indicativas de neotenia.
Referencias
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R cproJurnnn l. 7H .H1
todavía caractcrística' juveniles (ver Cuadro 1.4).
La domesticación dd perro ha rcsul1:<1do en un fe­
nómeno de neotenia, que según algunos autores
es el cambio más importante causado por b do­
mcsncación en esta especie. No existen evidencias
concluyentes de un fenómeno \im ibr en otr:is c~­
pccies domésticas. Las evidenc1Js que demue\tran
que el perro doméstico es un animal ncotc!111co
son l,1, siguientes:
E l perro adulto muestra un comportamiento
que en mucho~ a\pecros es parcudo al de un
lobo de pocos meses de edad (algunos amores
son más precisos e indican que d comporta­
.O
miento dl· un perro aduko sería comparabk al
de un lobo Je 4 n 6 meses de edad). Por otra
parce, sin embargo, el perro alcanza la madu­
rez sexu,11 antes que el lobo. En efecto, las pe­
rra~ tienen m primer estro por término medio
entre los 6 y los 9 meses de edad, 1111enlras que
los perros llegan a la madurez sexual un poco
niá' tarde. Por lo tanto. mientras que el desarro­
llo \Cxual del perro es incluso más rápido que
el del lobo, el de\arrollo de otros aspecto' del
comportamiemo e\ más lento.
Loi; experimentos de domesticación del zorro
explicados en el Cuadro 1.1 pusieron de mJni­
fier,to que los animales "domésticoi;" -es decir,
los que fueron seleccionados durante ge11era­
C1ones para que fueran más dóciles- se dc,a­
rrollaban lll<Ís lentamente que lm :rninules no
\elcccionados (verTabla 1.4).
Como re,ultado de la neotenia, d perro man­
tendría en la edad adulta caracteres que son de­
'>eablcs en un entorno doméstico, tales como una
mayor dependencia de los propietarim, e~casa .igre­
sividad, un instinto depredador poco dc.,arrollado.
inclinación ,ti juego, cte. Tanto el perro como el
lobo son animales ~oetales y e~tablecen jerarquías
en el seno del grupo. En el perro, s111 embargo, b
jerarquía es ;1 menudo meno~ marcadJ que en el
lobo y no se establece ~· una edad tan temprana. En
efecto. en el lobo la\ interacciones .igresivas para
establecer las relaciones de dominancia aparecen
a Ja\ 4- 5 semanas y re5uJtan dpidamcnte en una
 CAPITULO 1 • Objebvos y métodos de la etología, Relaclon de la etologla con la vetennana 23

TABLA 1.4 Efecto de la selección para au entar la docilidad sobre el desarrollo en el zorro

Primera respuesta a sonidos: 14 días en animales dóciles y 15 en los salvajes.

Apertura de los ojos: 17-18 días y 18-19 días en animales dóciles y salvajes respectivamente
Primera respuesta de miedo: 3 meses y 6·7 semanas en animales dóciles y salvajes respectivamente
Orejas erguidas: 4-8 semanas y 17-21 días en animales dóciles y salvajes respectivamente
Máxima concentración plasmática de cortisol: 7 meses y 2·3 meses en animales dóciles y salvajes respectivamente
Aumento de la concentración de hormonas sexuales: 5-6 meses y 6-7 meses en animales dóciles y salvajes respectivamente
Tal corno puede observarse, los animales dóciles se desarrollan en varios aspectos más lentamente que los animales salvaies. Por el contrario, la

función reproductiva se desarrolla incluso antes en los animales seleccionados. Esto indicaría un fenómeno de neotenia.

(A partir de Tru1 L N 2001 Experimental studies of early canld domesticahOn. EN· ARuv1nsky and J Sampson (Eós) The Genetics of the Dog Wallingforó: CASI, pp.

15-41).

jerarquía e\tabk dentro de la camada. En el perro.
por el contr.1rio. la jerarquía no \e estabiliza ha~ta
el cuarto mes de vida.
Se ha sugerido que el grado de neorenia pa­
rece variar entre razas. Así, por ejemplo, al com­ES
parar las se1iales virnales utilizadas por perro~ de
varias razas en tnteraccione~ agresivas, se observó
que las razas que eran más parecidas al lobo unliLa­
ban un mayor número de sefiale~ que aqu<'.:IJas que
EY
tenían un asp1:cto muy distinto al del lobo.i\dem;h,
bs razas que utilizaban meno'> seriales utilizaban,
precisamente. las que son propias de cachorros de
lobo. Dicho de otro modo, lai; raz.1s más modifi­
cadas por la domesticación en lo que al aspecto 'e
.R
.O
baño y per~eguir a los animales que 'e separan del
grupo. Por d contrario, las raz.1\ destinadas a b pro­
tección de rcbario~ no muestran mnguna de C\ta\
conductas. Lo que resulta más 111tercsante es que
estas conducta~ depredadoras cmpienn a desarro­
lhrse en los cánidos salvajes en l,1 etapa juvenil. A
partir de e<;tO\ datos, alguno~ autores piensan que
las diferencta\ de conducta entre perros de pastor
y perros de guarda en su trabajo con los rebaños
<;erían consecuencia de su diferente grado de neo
tenia, de manera que los perro\ de guarda serían
más neoténico1, y mostrarfan una conducta infantil
-y. por lo tanto, no llegarían a mo~rrar conducta\
depredadora' JUVemles-, miencra\ que lo\ perro\

refiere parecían comportarse como un cachorro de pastor serían menos neoténicos y mostrarían
de lobo, mientras que las más parecidas al lobo se conductas JUVenilcs.
comportaban de forma más "adulta''. Este n:!sultado
sugeriría una diferencia de neoteni,1 entre raza-; de
R

perro y también una relación 1:ntrt: el aspecto y l.1 Resumen

conducta, de modo que las ra1as que se parecen
a un lobo adulto tl.'.ndrían una conducta menos
neoténica que aquéllas qw: w p:irecen más a un
cachorro de lobo.
Las diferencias entre raza\ en el grado de nco­
tenia podrían así mismo exphcar l,1., diterencias de
conducta entre lm perro~ de p.mor ) los perros
de protccetón de rebarios. En efecto, los perros de
pastor muestran una serie de p.1L1tas de conducta
en su trabajo con el ganado que son muy pare
cidas a lo~ pnmeros elemento'> de una secuencia
depredadora y que incluyen. por eJemplo, acechar
a los ani111,1lcs, correr en círculo' alrededor del re­
1. La etología tiene dos objetivm: de1,cnbir y ex­
plicar d comportamjcnto de los animales.
2. La explicación del comportamiento supone
averiguar el control, la ontogcma, la fünc1ón
y la evolución de cada una de la\ conduct.1\
propias de la especie.
3. El estudio del comporcam_iento a111mal debe ba
sarsc en investigaciones cientítica~ y no en es­
peculacionL''>.
4. El estudio del comportam_iemo de los anirnale-,
es importante para un vetennano porque ( 1)
los c:1111b10\ de conducta pueden \er indicativo\
24 CAPITULO 1 • Objetivos y métodos de la etología. Relación de la etologia con la vetennana
de una enformcdad, (2) d rnmportanriento Je
lo' animales tiene un efecto m1portante -;obre
la producción d e lm animales de granja. (3)
muchos problemas e indicadore5 de bicne~tar
están relacionados con d comportamiento, (4)
las C'itrategias de conserv:ición de especie de
,1111males en pd1gro deben ba,ar.,e en un ade­
cuado conocimiento del comport..imiento de
las mismas y (5) la prevención y modificación
de las conductas problemáticas de los arnrnales
de compañía es una de las tarea<; prop1.1s dd
veterinario.
5. La domesticación es un proceso de adapta­
c ión de una población de animales o plantas a
las condicione'> ambientales crt·ad:is por el \er
humano. Dicho proce.,o incluye dos tipos de
cambios: cambios genéticos, que se transmi­
ten de padres ,1 hijos. y cambim inducidos por
6.
generación.
CI número de e<¡pecies de animales que se
ES
el ambiente. que se repiten de generac1ó11 en
han domesticado a lo largo de la histori,1 de
la humanjdad es muy reducido. Esto se d ebe
EY
en parre a que no rodas las e~pec1es son igu,11­
m cnce aptas para la domcmcactón, sino que
hay una serie de características que la facilitan.
7. La dornesticación ha causado una reducc ió n
del tamaño corporal en vanas esp•x1e'>. Je
.R
modo que lm animales domé,ricos -,al mcnm
las razas más prumtivas- son más pequeñas que
sus antepasadm ~alvajes. La domesticación ha
reducido el dimorfismo sc:xu.il en el tamaiio
R
»en algun:is e'pecies, ha c,1mado una dis1111­
nuc1ó11 comidcrable del rama1)0 relativo del
cerebro.
8. Prácticamente e n todas las espt·cies domésticas.
el proceso de domesticación ha dado lugar a
un aumento mu> importante de la variabtli
dad en el color del pelaje. H ay varios estudio~
que demuestran u na relación entre el color del
pehtje y el comportamiento.
9. L1 domesticación no ha causado cambim \U\­
tanciales en el eLograma, de modo que el eto­
grama de las e~pccies domésticas es práctica­
m ente idéntico al de sus antepasados salva.¡e'>.
Por otra parte, la domesticación ha modificado
la frecuencia de varias conductas, debido pro­
bablemente a un cambio en el umbral de e\tt
mulación necesano para de~entadcnar d1tha~
co nducta~.
10. El cambio 1nás trnportante camada por la do­
mesticación es una reducción de la respuesta
d e miedo y estrés frente a la novedad y a otros
e'>tímulos.
11. La domesticación ha causado la pérdid:i del
carkter estacional en la reproducción en v.1
na~ especies.
12. Uno de los cambio~ más impo rtantes causado\
por la domesticación del perro es la neotenia.
L1 neotenia es un cambio en el proceso ele de
.O
5arrollo que resulta e n la retem. tón de caracte­
rc\ JUVeniles en los adultos. Como resultado, d
perro adulto mue.,tra un comportamiento que
en muchos aspectm es parecido al de un lobo
de pocos meses de edad. El g rado de neotema
parece variar enrrc razas de perros.
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 CAPITULO 1 • Objetivos y métodos de la etología. Relación de la etología coo la vetennana 25

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11
11111111111111111111111111111111111 11111111111
Mecanismos de control de la conducta.
ES
1. CONTROL DE LA CONDUCTA. FACTORES INTERNOS Y
EXTERNOS. CONCEPTO DE MOTIVACIÓN
EY
Toe.fas las conductas son el resultado de la acción de
factores internm y externos. El conjunto de facto­
res internos que modifica la respuesta del animal
a lm estímulos externos se conoce con el nombn:
de motivación. Los cambios en la concentración
.R
plasmática de hormona<; constituyen un ejemplo
particularmente importante y bien estudiado de
factor interno, y la relación entre hormonas y
conducta se discutirá más adcl,1me. Otros facton:s
R
internos <;on cambios en la símem y liberación de
neurotransmisore~, y cambios en el medio interno
(por ejemplo, cambios en la temperatura corporal
o en la concentración plasmática de glucma). Lm
faclorcs externos son estímulos sensoriales; por lo
tanto, para comprender el control de la conducta
es imprescindible conocer qué tipo de estímulos
semanales pueden ser captados por el animal.
fa 1mportantc recordar que el e'>tudio de los
mecanismos de control permite predecir la proha­
bilidad de que el ,mima] muestre una determinílda
conducta, pero rarnmeme permite saber con cer­
teza si el animal 1a mostrará o no. En otras palabras,
el e'>tudio de la conducta no es una ciencia exacta,
Etología Veterinaria
CAPÍTULO 2
1 111 1
111111111111111 11111111111111 11111
Motivación
.O
y esto es particularml.!ntc relevante en el caso de
los vertebrados <;upcriores, cuyo cornportamienlo
está sujeto a múltiple' factores de control y pre­
senta además una marcada variabilidad individual.
2. PERCEPCIÓN SENSORIAL EN LOS ANIMALES
DOMÉSTICOS
La conducta de un animal puede entenderse como
la respuesta de su sistema nervioso central a los
estímulos externos percibidos por los órganm de
los sentidos. Esta respuesta, a su ve1, resulta mod1
ficacfa por una serie de factore~ internos. Resulta
evidente, por lo tanlo, que para ente nder el com
porcamicnto de un animal debemos conocer que'.'
estímulos sensoriales puede percibir.
2.1. VISIÓN
El sentido de la vista del perro se ha estudiado co11
mucho detalle y, en buena medida, presenta una
serie de característlcas que son comunes al resto
de mamíferos domésticos.
Los estímulos vi~uales tienen una fi.mción im­
portante en el control de la conducta del perro;
11

28 CAPITULO2 • Mecéllllsmos de control de la conducta Motivación
basta citar, a título de ejemplo, la variedad de pm­
turas que el pnro utiliza para comunicarse con sm
congénen:~.
Resulta difictl saber cómo w un perro o cuJl­
quier otro ,101111al. No obstantl', la comparación dd
sistema v1~u.1J dd perro (y h.ht;i cierto punto, de
los otrm 111amíforos domésticos) con el de~ las per­
sonas pom· de manifiesto una \erie de diferenci.ts
importames:
El mtema visual de los prunatcs consta de dm
sistemas relativamente iudcpendienres: el sis­
tema magnocclular y d 'istema parvocclular. El
sistema magnocelular es responsable dd anáfüi,
de l;i for111,1, el movimiento y la profündidad;
por el contrario, el sistema par.-ocelular par­
ticipa en el reconocimiento de lm detalles -es
decir, es responsable de la agudeza vi~ual- y en
ES
la vi\iÓn cromática. El si~tcrna rnagnocdular pa­
rece ser el más antiguo et1 t~rminos evolutivo~
y se encucnrra en todos los mamíferos. mien­
tras que d ~1stema
parvon:lular es exclusivo dt•
los primates y no se encuentra, por lo tanto,
EY
en d perro o en los otros mamíferos domés
tiros.Aunque algunos autores sugieren que b
di~tinci6n entre ambo~ sistemas no es aplicable
a todas la-. especies, las consideraciones previ,1s
sugieren algunas diferencias importantes entre
mamífero~
.R
la visión tk los humanos y la de los
domésticos.
En la reli11a existen dos tipos de células foto
rreceptoras: los conos y lm h.1stones. Los conos
R
son re~pomables de la percepción de los deta
Ues y de la visión crom.ítica, mientras que los
bastonL:\ \011 muy sensibles a lm cambios en b
intensidad de la luz y participan en la detección
del movimiento; además, lo~ bastones son res­
ponsables de la visión con poca luz. En la retma
humana ha) aproximada1m: nte 125 millones de
bastone' ) 5 millone~ de conos; es decir, los
conos suponen aproximadanwnte el 4.5%1 dd
total dt• las células fotorn:cl..'ptoras. Por el con
1.
trario. en la retina del perro lo~ conos supo11t'n
sólo el J'X1 del total de células fotorreceptora\.
Algo parecido ocurre en las otras especies de
mamíferos domésticos.
En la espcciL: humana, la fóvea 1 es responsablt­
cn buena medi<la de la ::iguc..kn v11,ual. El perro
no tiene fóvea, aunque nene una p.1rte 1.k L1
retina meno~ vascularizad.1 ) l un un pureen
taje de cernos superior al dd re,to de fa retrna.
Esta porc1ó11 de la rcrina -.e ll.1m.1 "franja virn,11"
(l'is1ial strcak) y su tamaiio varb SL'gÍln la raza de
perro. Adern;h, en general es mayor en el lobo
que en el perro.
lnmediac::imente por detr.ls tk la retin.1 del
perro se encuentra el t11pc111111 /11ríd11m, qut· e'
una capa de células que reflc_J.1 de nuevo han<1
la retina l.1 luz que n o ha sido absorbida por
los fotorreceprores. El tapct11111 /11rid11111 aumenta
.O
la semib1ltdad a b luz y co11fit·rc <l lm ojos dt:I
perro -) de muchos otros m.unífcros- el ao;­
pecto brill,unc que les c.ir.1ctenza cuando son
iluminados en IJ oscuridad.
Las célula-. fotorreceptora\ e~r:ibl ecen sinapsis
con las denominadas células bipolares y éstas a
su vez con l.1s células ganglionares. cuyos axones
forman el nervio óptico. Nornulmente, varias
células fotorreceptoras esubkc en sinapsi~ con
una única célula bipolar y vari,1s de ésta~ est.1­
blecen sinapsis con una únicn el-lula ganglionar;
este fenómeno se denomin.1 ((lfll'l'rJ?CllCÍn. En l.1
retin.1 dd perro, la convergencia es mayor que
en la retm,1 humana; en otras palabras, el perro
tiene más célubs fotorreceptoras por cada célula
ganglionar que los humano'>. Esto contribuye a
qL1e el perro tenga menos agudeza visual pero
n::a mejor ron poca luz que los humanos.
En general, todas las características mencion,1­
das ha,ta aquí sugien::n que el \lstema visual del
perro y dl' los otros m::múferos domésticos tiene
una menor agudeza -e::s decir, menor capacidad
para percibir los detalles- que el sistema ví>u.il
de las pl..'r\onas. Algunm aurort•s e-.timan que l,1
agudeza visual del perro equl\ ale al 20-40'1.> de
la agudeza visual de lo~ primates. De acuerdo
La fóvea e< llll ,1dcl¡.(.IZ.11111ento de l.1, <.1p.1< ulul.1re' siruad.1' poi
delante dl' Jo, fotore«eptores. En l.1 li'1w.1, .1<k·m:.s, no hJv "·'""
(,anguíneo~. dL· n1odu f.}Ut'" la luz mt.:aJL• '- ·''' d1rl."CtJ1nt:nte- 'uhrt•
la' célula' fotorcn·ptoras. Tod.is 1., 'élul." lotorec<'ptor.h d<· l.1
fóvea h11n1.1n.1 t.un LOllO\

con el denominado sistema Snellen, la agudeza
visual del perro es de 20/85; esto significa que
un perro debería estar a 20 metros de distancia
de un objeto para percibir los deraJlcs de forma
similar a cómo los percibiría una persona si­
tuada a 85 metros. Por otra parte, el umbral de
visión del perro - es decir, la intensidad mínima
de luz que causa sensación luminosa- es 4-5
veces inferior al de los humanos; en otras pa­
labras, el perro ve mejor que nosotros en con­
diciones de escasa iluminación. Finalmente, el
sistem.a visual del perro parece ser muy eficaz a
la hora de detectar el movimiento.
Otro aspecto a destacar es que el ojo del perro
.O
parece tener una capacidad de acomodación
menor que el ojo humano y probablemente el
perro tiene dificultad para ver con nitidc-z obje­
tos situados a menos de 35- 50 cm de distancia.
Posición de los ojos y visión binocular
El perro tiene los ojos en posición frontal. Esta
caracterbtica es común en carnívoros y prima­
ES
tes, mientras que los herbívoros suelen tener los
EY
ojos laterales. Aunque existe una gran variabili-
FIGURA 2.1 Campo de visión del perro
.R
R
Campo binocular 60°
Campo monocu ar 90°
(A partir de Beaver BV 1999 Canine Behavíor:A Guide for Veterinarians. Filadelphia: WB Saunders)
CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta. Motivación 29
dad entre razas de perro, el ángulo de visión de
cada ojo es por término medio de unos 150º y el
ángulo de visión binocular es de unos 60°. Por
lo tanto, el campo visual total es de aproximada­
mente 240°, de forma gue el ángulo sin visión es
de unos 120º (Figura 2.1). En los animales con
los ojos situados en posición latera l, el ángulo de
visión binocular es menor, mientras que el campo
visual t0tal es mayor.
La visión binocular es uno de los mecanismos
responsables de la percepción de la profundjdad y
requiere que cada hem.isferio cerebral reciba in­
formación de ambos ojos. Esto se consib"l.le gracias
al cruzamiento de fibras en el guiasma óptico; en
el ser humano, aproximadamente el 50% de fibras
nerviosas procedentes de un ojo terminan en el
hemisferio cerebral contralateral, mientras que en
el perro este porcentaje se reduce al 25%. Dicho
de otra manera, la información visual que llega a
cada hemisferio cerebral procede en un 75% de
un ojo y en un 25% del otro ojo, mientras que
cada hemisferio cerebral humano recibe un 50%
de información de cada ojo.
Zona ciega
Zona ciega
30 CAPITULO2 • Mecanismos de control de la cooducta. Mobvación

Visión de los colores TABLA . Diferencias entre el sistema visual

21
del gato y del ser humano
Tradicionalmente \e ha suga1do que los perro' tie­
nen una escasa capacidad para Lfütinguir lm colore~
Párametro Gato Humano
o al menos que la visión cromática dc~.;·mpeiia u11
papd mu) poco relevante en d comport,urnento Diámetro del ojo (mm) 22,3 25
del perro. Esta afirmación, s111 emb:irgo, podría no
Diámetro máximo 14,2 8
\er cierta. ti perro tiene dos tipos de cono->, con de la pupila (mm)
un pico de absorción de luz que corresponde a
una longitud de onda de 429 nm (a7Ul -violcta) y Superficie máxima 160 51
de la pupila (mm)
555 nm (amarillo-verde) re,pcctivamcme; d perro.
pues, es un animal dicromático2 • Además, varios Densidad máxima 26 X 103 146 )<, 103
e\tu<lios de comportamiento realiz,1dos a finales de de conos (mm 7)
lm a11os 80 y principios de los 90 han dcemmtrado Densidad máxima 460 X 103 160 X 103
que dectivamente d perro es capn de distingmr de bastones

algunm colores. Concretamente, e'> muy probable
que el perro distinga bien el azul del amarillo y
por el contrario no pueda distinguir el rojo, na­
ranja y wrde, qlll: percibiría tal ve7 como tonali­
dades de azul o amariUo. Aunque es dificil saber
ES
l:i unportancia que la visión de lm colon.''> tiene
para e l perro, recientemente se ha sugerido que
ésla podría ~er m.lyor de lo que tradicionalmente
se había pensado.
EY
.O
(A partir de Bradshaw J W S 1992 T/1e Behav1our ar lhe Domest1c Cat.
Walllngford: CABI).
magnocelular y tiene adem;h una <..il'rta dific ultad
para enfocar correctamente objetos muy cercanos.
Los OJOS del gato SL' encuentran también en posi­
ción fronta l y su ángulo de visión es Je 220 280º.
El gato e~ d mamífero domé,ttco con un .íngulo
de visión bmocuL1r más amplio, de unos 90 120
gradm. Finalmente, el gato e\ tamb11'.·n una e\pccie

Visión en otras especies domésticas
El sentido de la vista ha sido particularmente bieu
estudiado en el g.1to doméstico y l'll la Tabla 2.1
aparecen l,1-; prirn:1pales chfcrencia~ cntn· la visión
dd gato y la de lm humanos. El galo tiene un um­
.R
dicromática. con una poblanón de conos especial­
mente sensible al wrdc y otra población especial­
mente semible al azul.
Los ojm del caballo doméstico e~tán entn.: lm
má\ grandes de todos lo!> mamíferos y el <...1ballo

br.11 de visión unas 6 vece'> inferior al de las per­ utiliza en buena medida l.1 comum cación v1\ual
sonas; por lo tanto, su visión nocll!rna es mucho en 'U'
inter;iccione., 'ociaks. Algunas informacio­
mejor que la nue<;tra y algo mejor probablemente ne\ anecdóticas indican que lo) c.1b,1llos podrían
que la del perro. Esto es debido J ~u mayor diá­ distinguir visualmente sm propÍL'tarios dL· otras
R

:.i

metro pupilar y .1 muchas de las caractcrí~t1t .1s que
también pn.·senta el ~i~tema visual del perro: mayor
convergenci,1, un porcenlaje de bastonc:5 sobre el
total de células focorreccptoras '>Uperior al de l,1
rctma humana, y exÍ'ítcnc1a Jcl tapc111111 /11cidw11. Por
otra parte, la agudeza visual del gato es ligeramente
mferior a la del perro. Al igual que el perro, el
gato no tiene fóvea. tan solo tiene <;istema visual
2. 1 .l retin.1 humanJ llene tres tipo' de conm con u1u absorción
m.h.im.1 de luz pJrJ long1tudc' de ondJ de 420 nm (.uul). SJO
11111 (verde) ) 560 nm (rojo) rc..,pé< 11v.m1e111c. Por lo t.uno. d "·r
liun1ano lh-~lll' nna v1"i1Ó1t tricron1.ícica.
personas vestidas de forma 'mular ,1 una di,tancia
de 400 111.
1 os ojos del caballo están en pmición L1teraJ y
contieren al animal un ángulo de vi,ión binocular
de unos 60 70º; cad::i ojo tiene un ángulo visual de
unos 215º y b única 7ona que el cJballo no puede
ver l'\ la que qued:i JUSto por dctra<, de la c,,bcza
(Figura 2.2).
Al igual que el perro y d gato, el caballo r1ene
tapcrrun l11dd11111 y la mayoría de sus ct'.·lulas fotorre­
ceptoras son bastones. que •mponen entn.' el 90
y el 95 %1 del total. Corno consecuencia de c5ta~
caracterí~tica5, la semibilidad del caballo a l.1 luz e~
 CAPITULO 2 • Mecanismos de control de ta conducta. Motivación 31

FIGURA 2.2 Ángulo de visión del caballo

Campo binocular 600-700 Zona ciega

.O
{A partir de Wanng GH 2003 Horse Behavior 2nd Ed Norwich. Noyes Pubhcations).

'>imilar a la del perro y ligeramente inferior a la del
gato. Aunque la capacidad del cab<\llo de distinguir
los colores sigue siendo objeto de discusión, varim
trabajo<; sugieren que los caballos pueden di~cri­
rninar algunos colo res, como el an1 I y el rojo, pero
ES
la capacidad de discriminación en la reg;ión del
,11narillo-verde es muy limitada.
EY
Los rumiantes tienen lo\ ojos en posición la­
teral, lo que les permite disfrutar de un ángulo de
vi'i1Ón muy amplio pero, al nmmo tiempo, reduce
'iU ángulo de visión binocular. La ªbrudez:a visual
del g,mado vacuno es notablemente inferior a la
.R
l a presencia de dos poblac1011e' de conos sugiere
que. al igual que el resto de mamíferos domésticos,
el lerdo puede distinguir algunos colores, pero en
menor medida que los sen:'\ humanm.
En resumen, pu es, en comparación con el sis­
tema visual de las persouas, el de los mamíferos
domésticos se caracteriza por ( 1) una menor agu­
deza visual, (2) una menor <..lp<lCJdad de distini:,'1.lir
los colores, aunque todos lm mamíferos domésti­
cos pueden distinguir algunos colores, y (3) una
mayor sensibilidad, es deor, t111.1 mayor capacidad
de ver cuando hay poca luz (ver Tabb 2.2).

de las personas. De :icuerdo con el sistema Sncllcn,

las v;icas tienen u na agude7a visual de 20 / 200, Resumen de las principales
es decir, deberían estar a 20 rnetro'i de d istancia TABLA diferencias entre el sistema visual de
22
· los mamíferos domésticos y el de los
R

de un objeto para percibir los detalles ig:ual que

seres humanos
una pcrmna situada a 200 metros. Esto no signi­
fica, sin embargo, que el \enudo de la visr;1 no sea
Mamiferos domésticos Humanos
importante para los rumwHe'>.A'>í, por ejemplo, la\
ovejas pueden reconocer las caras de otras ovejas y Agudeza visual
de person:is, y recordad.is durante meses.
En cuanto a la percepción de los colores, los
e
rumiantes son capaces de distinguir las longitudes Sensibilidad
de ondas medias y larga\ (amarillo, naranja y rojo)
mLjor que las corta~ (v10leta. ,1zul y Yerdc). La\
e
Discriminación de los colores
vacas distinguen el color rojo del azul o verde, pero
tienen dificultades para d1mngu1r el azul del verde.
El cerdo tiene un ángulo visual total de unos
e
31 O" y un ángulo de visión bmocular de 35-50º. (A partir de varias fuentes).
32 CAPITULO 2 • Mecamsmos de control de la conducta. Motivación
as en los conos de la retina de las aves
Segmento nxterno
con pígmer1to visual
O Vacuola lipídica
Núcleo
l
Direcc;ón de la luz
(A partir de McFar1and o 1987 The Oxford Companion toAnimal BehavlourOxford: Oxford Univers1ty Press)
ES
Las aves son, en general, animales dt' cerebro
predominantemente visual, es decir, su sentido
más importante es la vista. En alb'lmas especies, la
agudeza visual es 2-3 wccs superior a la de los
EY
seres humanos. A diferencia de Jo que ocurre en
los manúferos domésticos, las células fotorreccp­
toras prcdorninantes en la retina de las aves son los
conos y no los bastones. La cap::icidad de las aves
de distinguir lm colores es. probablemente, supe­
.R
rior a la de las personas. Esto es debido en parte
a la presencia de vacuola~ lipídicas en los conos;
esta!> vacuolas -que se encuentran por delante del
pigmento fotorreceptor- actúan corno filtros para
R
diferentes longitudes de onda. La c:ombinac:ión de
los diferentes pigmento~ y de lo~ d1fcn:ntes cipos
de vacuolas lipídicas resulta en una capaód,1d de
discriminar los colores que es muy superior a la de
los mamíferos (Figura 2.3). En la gJllina doméstica,
los ojos están siluados en posición lateral y le con­
fieren un ángulo de visión de unos 300º.
2.2. OIDO
La principal diferencia entre el oído del perro y
el del ser humano aparece reflejada en el audio­
grama de la Fit,'1.tra 2.4.Tal como puede observarse,
1,0
Sensibilidad del
0,5 pigmento visual
o
Transmisión a través
0,5
de la vacuola lipídica
o
Sensibilidad final
0,5 resultante
.O
o
500 600 700
Longitud de onda (nm)
la sensibilidad audiciva del perro e\ parecida a la
de las personas c:uando se trata de -.onidos de baja
frecuencia. Por el contrario, el perro e' más semible
a los sonidos de ,1lta frecuencia. Así, por ejemplo, el
perro mu estra una sensibilidad máxima a sonidos
de entre 4.000 y 8.000 I lz, mientras que el oído
humano tiene una sens1b1lidad máxima a son idos
de entre 1.000 y 4.000 l lz. lguJJmcnte, el perro
percibe sonidos de hasta 60.000 Hz, mientrJs que
la frecuencia más alta que percibe el oído humano
es de 20.UOO Hz.
La mayor sensibilidad del perro a sonidos de
alta frecuencia tiene varias implicaciones prácticas.
Por un lado, existen en el mercado collares c:on
un dispositivo que emite sonidos de alta frecuen­
cia, que no son audibles para las personas pero sí
para los perros. Supuestamente, esta\ ~o nido' rc­
'>Ultan desagradables para el perro y funcionan por
lo tanto como un castigo que, convenientemente
aplicado, disminuye la frecuencia o intensidad de
las conductas problemáticas. Lo cierto, ~111 embJrgo,
es que la eficacia de estos collares de ultrasonidos
es muy dudosa. fa posible que la intensidad del
ultrasonido no sea ~uficientc o simplemente qut• el
ultrasonido no sea un estímulo dcsagradabk ade­
cuado para modificar el comportami~nto. Por otra
 CAPITULO 2 • MecanlSlllOS de control de la conducta. MobvaCIÓll 33

FIGURA 2.4 Audiogramas del perro, el gat y el ser humano

Humano? Gato

rr
16 63 250 lk 4k 16k 64k 16 63 250 lk 4k 16k 64k

~
Frecuencia (Hz) Frecuencia (Hz)

.O
El aud1ograma representa la intensidad míníma de un sonido de una frecuencia determinada que es perc1b1do en el 50% de los casos. Tal como

puede observarse, el perro y el gato son más sensibles a los sonidos de frecuencia alta que el ser humano.

(A partir de Heffner HE and Heffner RS1992 Auditory percept1on. 8~: CPt11l11ps and DPiggins (Eds) FarmAnima/s and the EnVlronment. Wallingford: CABI, pp. 159-184).

FIGURA 2.5
ES
Audiogramas del caballo, cerd , vaca y oveja

Humano o Humano o
~
i.,
80 80

Gaballo
~
g . Vaca
EY
s 60 s 60
o

i
'a;
40
\ ....•..•...•
'O
·e
5l 40
'a;
'O

:g"'
20
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.. ...··
'O 'O

'O 'O

:s:5 " ().

.R

1i!
.e
· 20 r--r-1 § · 20

rr
16 63 250 lk 4k 16k 64k 16 63 250 lk 4k 16k 64k

~
Frecuencia (Hz) Frecuencia (Hz)

Humano o -¡¡;­ Humano o

i

80 .2 80
Q¡
••• o
s 60
~ Cerdo
.o
·¡;
., 60
... Oveja
s
~ . o
~ º·...
~
'a;
'O
40 º··.\·... 6
e
5l 40
..,
'a;
........
e

j.,
20
•••b.•••• • '<:4
..··... .
•O
·¡; 20 ·~
·b.••••• ~
'O

~
o 'O
{¡
., o ...... .·
-o
··t>·····
:s§
,. .,,
·4<::>-···· 1i!
.o
· 20 ..---, § · 20
16 63 250 lk 4k Hik 64k 16 63 250 lk 4k 16k

Frecuencia (Hz) Frecuencia (Hz)

(A partir de HeffnerHE and Hetfner RS 1992Aud110fY percepbon. EN: CPhrlhps and DPiggins (Eds) FamlAlllmaJs and the Environmenl Walhngforo CASI, pp. 159-184).
34 CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta Mollvacícin
partL', algunos collarc~ anti-pulgas emiten ultraso­
nido'> que ~on audible., para l'I perro; teóricamente,
cabria la pm1bilidad de gue la e.Kpo\ietón cotl\tante
a dichos ultr.1-,onidos result<1ra cuando menos mo­
lest.1 para d animal.
Al iguJI que el perro, el oído dd gato es nlá\
semible que el oído humano para sonidos de fre­
cuencia elevada (Figura 2.4). La semibilidad au­
ditiva del gato es 1náxima para so111dos dl· entre
l .000 y 20.000 Hz. En la Figura 2.5 ap.trt'CL'll los
audiogram.t' dd caballo, el cerdo, la vaca y Lt oveja.
Tal como puede ob<>ervarse, Lis cuatro espenes son
m.ís \ensibles ,\ los 'iOnidos de alta frecuencia que
lm ~eres humanm.
Una característica general dd oído de lm ma­
núfcros es que las especies muy sensibles a1 los mni­
dos de alt<1 frecuencia suelen ser poco semible\ a lm
de baja frecuencia, y viceversa. El g.ito es un caso
ltdJd audit1\a tanto para
baja frecut'ncia.
ES
exn:pcional ya que muestra una excelente -,ensibi­
~omdos di: alta como de
El \Cnti<lo dd oído es importante para l.ls ave\
en general y para la gallina domésticJ en particular,
EY
que emite más de 20 sonidm difcrences ..:on tina­
lid.1d comunicativa. La frecuencia Je lo•; sonidos
audibles para las aves es de 15 hasta 10.UOO 117. Los
seres hununm pcrcibnnos sonidm dl· hasta 20.000
Hz. Asi pues, las aves son menos st•nsibles que los
humanos a sonidos de frecuencias alta~.
.R
Localización del sonido
El sistema auditivo del perro es ba~tante dicaz ,1
R
la hora de detectar la procedencia de un ~onido.
En efecto, t.'l umbral de localización -e\ dL·cir, la
separación .111gular mínima entre do~ fueotcs dl'
sonido que d animal es capaz de detectar- es de
tan solo 4'' La mayoría de mamíft'ros domé,ticrn.
-con la excepción del gato tienen un umbral de
localización mayor. La localización del sonido de­
pende de b capacidad dd sistema nervios•.l central
p.m1 detectar la diferencia temporal entre la lkgada
del e~ámulo ,1 los dos oídm. .i-.í como del ltt>cho dt'
que el somdo se percibe como más intenso en el
oído más cercano a su o rigen. Además, la c.1pacidad
dl.' mover los pabellones auriculares y oricntarlm
haci,1 el somdo contribuye .1 m localización.
2.3. OLFATO
El olfato es un sentido extre111ad.11m:nte impor­
tante en lo~ mamífero\ domésticm y, tal como ex­
plicaremos en los capírulm 5 y 7, Lis feromona~
dc\empcñan un p;ipcl fund:1111ental en el control
de la conducta sexual y social. Los n~ceptore' ol­
fativos se cnntentran situados en el epitelio de la
mucma olfatoria, que a su Vl'Z se t'1Kuentra en el
techo de la cavidad nasal. Cuando unil molc'.·cul:i
se une a un receptor olfativo, la scñ,tl nerviosa se
trammite JI hulbo olfatorio y de é\te .1 la amígdab,
concretamente a la denomi11,1dJ amígdala olfatoria.
L<1 amígdala es una estructura del si,tcma lírnbico
.O
que desem¡H!1-1a un papel fundamental en t.:I re­
couocimiento individuaL l.1 conducta .1gre\iv.i. la
conducta \C"\ual, la conducta matern.11 y la l on­
duct,i de alimentación. En l.1 fabla 2.3 \e indica la
superficie media de la mucos.1 olfatori.1 en h1~ .wes,
los primates y d re~to de lm mamffcros, así como
el número de genes que codifican la síntem de
rect>ptores olfativos. I:.s importante te1wr en cuenta
que un cierto porcentaje de dichos genes no ~e
expr~·sa y reciben el nombre Je pseudogenes. Tal
como puede observarse, los manúferm domésticos
tienen máo; genes que codifican rcceptort'' olfati­
vos, un porCL'lltaje de p~eudo~enes inferior y una
mtH.:osa olfatoria m5s extensa que los humanos y
otro~ primaLt.'s.
CI olfato del perro es extrnordimriamente 'en­
sible. A título de ejemplo, b.m.1 decir que el perro
puede detectar una concencr..ición de ácido bu­
tfrico entre un milló n y cien millo11es de veces
inferior a b concentración mínima que puede per­
cibir un ser hwnano; l'll otras palabr;is, el olf.1to del
perro CS de llll millón el cien millones de \·eccs mfu.
sensible que L'I de las personas en lo que respecta al
ácido butírico. Ciertamente, esta diferencia no es
tan grande en el caso de otras smtanc1;l\, aunque en
línea~ generales el olfato del perro es mucho má<;
semible ljUC el nuestro (Tabb 2.4).
E,ta extr,1ordinarta sensib1ltdad olfativa permite
entre otras cosas que un perro convenientemente
adiestrado -;ea capa7 de determinar e l senudo en
que se desplaza la per~ona o animal cuyo rastro
acaba de localizar. En efecto, parece ser que el perro
 CAPITULO 2 • Mecamsmos de control de la conducta Motivación 35

Superficie media de la mucosa olfatoria, número de genes que codifican receptores olfativos y
TABLA 2.3 porcentaje de los mismos que e consideran pseudogenes, es decir, que no se expresan en las aves,
los primates y el resto de los m miferos

Area de la muc~ir Número de genes Porcentaje de pseudogenes

oHatorla (cm2)
,_ - ·- -
Aves 5 20 -

Primates 5 900 60
Otros mamíferos 75-100 1500 20-30
(A partir de Roura E, Humphrey B, Tedó Gand lpharraguerre l. 2007 Unfolding the codes ofshort-term feed appetence in farm animals Western Nutntíon COnference.
5askatoon. Canada)

TABLA . Concentraciones minimas de v rias sustancias (expresadas en moléculas I cm3 de aire) que pueden
24
ser detectadas por el olfato del perro y del ser humano

.O
Sustancia Perro Humano

Ac. acético 5,0 X 105 5,0 X 1013

-
Ac. propiónico 2,5 X 105 4,2 X 10 11
Ac. butririco
Ac. valérico
ES 9,0
3,5
X

X
103
104
,_
7,0
6,0
X

X
109
1010
-

Ac. caproico 4,0 X 104 2,0 X 1011

Ac. caprilico 4,5 X 104 2,0 X 1011
EY

Para algunas sustancias, el olfato del perro es hasta 100 millones de veces más sensible que el de los humanos.
(A partir de Stoddart OM 1976 Mammalian Odours and PheromoneB. Londres: Edward Arnold)

es cap<l7 de apreciar pequeñas diferencias entre b ceprores, el del perro ciene encrt• 200 y 300. El
incensidad del olor de varias huella' consecuc1va\ bulbo olfacorio del perro es también m;h grande
.R

y e>tableccr así un "gradiente de inlensidad" c.¡m· que el dl' las personas. Finalmente, e n los humanm
le indica el sentido de la marc ha. Lógicam e·nce, Ja sólo una peque ña proporción del aire impirado es
huella que despide el o lor más intemo es la l11<Ís conducido a la mucosa olfatoria, mtencras que en
R

reciemc y por lo tanto el \entido del r,1srro es desde
las huellas menos olorosas a las m<Ís olorosas. Ie­
nie ndo en cuenta que la intensidad del ok'r de
pendt• de la antigüedad de la huella y que b difo­
rencia lk antigüecbd encre dos huella' consecuti' ,ls
es 111U) pequeña, esta capacidad de los perros de
rastro solamente es posibk gracias a b imprcsio
nante sensibilidad de su olfato.
Lo-; mecanismo-; n.>-.ponsables de la sensibilidad
olfanva del perro no st• conocen con certeza. No
obst:inu..>, la superfi cie total de la mucosa olfatoria
del perro es de 75 a 150 cm 2, frente a los 2- 10c111 º
de los humanos. lgu.1l111ente, mientras que e l epi­
telio olfacono hun1Jno cicne tmos 5 millone\ re­
el perro esta proporción es mayor.
El perro muestra ,1de111ás unJ extraordinaria
capacidad de discriminación entre difere ntes olo
res presumiblemente muy parecidos. Por ejemplo,
perros conveniencemente adiestrados pueden d1s
tinguir entre parejas de p;cmelm mediante el olor.
Algunos autores han comparado la capacidad de
discriminación olfativa del perro con la capacidad
de di\criminJción VMtal de los hum.mas.
El perro puede detectar la procedencia de un
olor a partir de la diferencia temporal entre la lle­
gada del estímulo a caJa uno de los orificios nasa
les; según parece, el pt>rro podría detectar diferen­
cias de tan solo 0,3 milisegundos.
36 CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta. Motivación
El sentido del olfato del brato ha sido mucho
menos estudiado gue el del perro. La mucma olfa
toria del gato tiene llllJ Sll pcrficie total de tll10\ 20
cm2 . El bulbo olfatorio dd gato tiene un número
de células superior al del bulbo olfatorio humano,
pero iiúenor al del perro. Aparentemente, la \t'll ­
sibilidad olfativa del garo es inferior a Ll del pt'rro;
esto podría estar relacionado con el hecho de que
el gato no utiliza el olfato para <letectar J. sm pre­
sas, al menos como sentido princip:il.
Los gatos mrn:stran una conducta <!~pecial en
respuesta a los olore'> de algunas plantas, tales como
la valeriana ( Valeria11<1 ~{11ci11(1/is) y sobre todo la
hierba gatera o nébeda (Nepl'la cataría); en este t'd
limo caso, la molécula responsable de la respuest,1
del gato es la napetalactona D e~pués de oler la
planta, el animal puede lamerla o comerla. y frot,1r
la cabeza contra ella. a menudo mientras sujetJ la
planta con las patas delanteras; en ocasiones el am­
mal acaba echándose n11emras continúa sujetando
la planta. La respuesta entera puede durar entre 5
y 15 minutos. Se ha sugerido que la napetalacton::i
podría activar las áreas Jc:l sim·ma nervioso central
EY
responsables de la conducta sexual. En cualqui1:r
caso, la respuesta a l::i 11,1petalactona está controlada
por un gen autosómico recesivo, y puede modifi­
carse en función de la edad ) la experiencia pre­
via del animal. Las hembras en estro muestran una
respuesta más intensa, 1111entras que los animales de
.R
menos de dos meses y aquellos que son muy ner­
viosos o se encuentran en una situación de estrés
muestran una respue~ta menor. Los m ecanismos
R
responsables de la respuesta a la napetalactona no
\e han establecido con claridad.
El resto de mamíferos domésncos tiene un sen­
tido del olfato igualmente muy desarrollado y. tal
como se explica en capírulos posteriores, el olfato
tiene una función fundamental en el control de
las conductas sexual, ninternal, social y d e alimen­
tación. El sentido del o lfato de la~ aves se comi­
d era en general menos desarrollado qute el dt' los
manúferos. No obstantt', algunos trabajos rcCÍl'lltL''
sugieren que, en realidad, el olfaro de las a\·es no
sería menos sensible que el de los ma.núferm. aun­
que las aves serían capJCt'\ de detectar menos olorc\
que los manúferos.
2.4. GUSTO
Los receptores gustativos w L'ncm:ntran en las dt>
notninaJas papilas gmtativas. 4 ue a ~u vez se t'n­
cucntran sobre todo en 1,1 lengua, la l!piglotis y
el pabdar blando. Cada papil.1 gmtativa contic111:
miles de botones gmt,ltivos y cad,1 uno de éstm, ,1
su vez, est:Í formado por c:;o 1511 células sensoriales,
cada una de las cuale~ e~prcsa un tipo de rect>ptor
gmtanvo. En la Tabla 2.5 se 111dica el número <le
botones gustativos en l,1 lcngu.1 de los principales
animales domésticm y de los humanos. La infor­
mación procedente e.le los receptores gustativos es
transmitida al sistcm::i nnvimo central a través de
.O
cuatro nervios crane,dcs: vago, faci.11, g losofaringt•o
y trigémino.
Número de botones gustativos en la
ESTABLA 2.5 lengua de las principales especies
domésticas y de los seres humanos
Número de botones gustativos en la lengua
Perro 1706
Gato 2755
Vaca 20000
Cerdo 19904
Gallina 316
Humano 6974
(A partir de Roura E, Humphrey B, Tedó Gand lpharraguerre 1, 2007 Unfoldlng
/lle codes of shorHerm feed appetence In f11rm anlmals Western Nutr1tlon
Conference, Saskatoon, Canada)
La inmensa mayoría de mamíferos son capaet!\
de detectar cinco sabores: dulce. amargo, ácido, \J­
I.ido y umami. Los receptores para el sabor dulce
responden a los carbohidraw~ y a los anúnoácidm
D, y estimulan el consumo dc alimento. Los re­
Cl'ptores umami responden a aminoácidos tipo L y
a o ligopéptidos, y también estimulan el comumo.
Lm receptores para el g-mto salado estimula.n La in­
ge.,ta cuando la concentración de \J.l cn el alimento
es baja, núentras guc tienen el efecto contrario
cuando la concentración e-. muy alta. Finalmeme,
tanto los receptorl'\ pJra el gusto amargo como
.leido inhiben el comumo.

Las difen:mcs especies de animales doméstico\
muestran a lg;u 11.1<; características propias en relación
J su sentido del gmto. Tal como puede verse en b
Tabla 2.5, tanto d cerdo como los rumiantes tienen
un número muy elevado de bomncs gusratívm, lo
que sugiere un,1 gran capaettlad para discriminar
diferente~ combinaciones de saborc~. Las aves, por
el contrario, ticnl'n menos botonc' que los m:imí­
feros doméstiem y que los hu111.111m, y carecen de
papilas gusrama~.
El gato domé\tico parece ~er uno de los pocm
manúferm - junto con al menm algunos 01trm feli­
nos- que no responde a azúcares de sabor dulce y
esta peculiarid.1d parece ser comccuenci,1 de que el
gato domésuco y la mayoría de fdinos <;On carnívo
ros estrictos. Por orra parte, vario~ nudeótidm 1110­
nofosfato, parucularmcnte abundante'> en la carne
en mal estado, nenen un efecto 111h1bidor sobre la
ES
ingesra del g:no, pero no del perro. R.e,u1ta intere
sante el hecho de que el gato rechaza la carne en
mal estado con más facilid:id del perro doméstico:
csco podó..1. \l'r debido a que d lobo i;e .1lime11t~1
de carroña l on rdativa frecueneta, mientras que
el antecesor ~alvajc del gato domé'\t1co ~e alimem,1
EY
principalmemc de presa~ n:ciL'l1 capturada!;.
Los run1ia11tc'> -;on rnenm \l'miblcs al gusw
amargo que ocrm animaJe,. Lm receptores par.1
el gusto amargo responden .1 compuestos secun
darios de !J, p!Jnt:"l\ y lm rumi,1nres tienen una
.R
mayor capacidad que otros ani111.1ks de ncumli7ar
los efectm neg::itivos de dichos compuesto:s gracias
a la acción de la llora del rumen.
R
Adema' de los receptore' gustativm, emten
otros tipm de receptores en la c.1\ idad bucal que
modifican la 111gc'>ta de alimento. A,í, por ejemplo.
la temperatur::i del alimento e'ltimula la actividad
de los tern1on:ceptores bucales. En general, cuando
la temper.1tura del alimento es infenor a 4<•c o 'u
perior a 43"C, los animJ.le, tienden a rechaz•.irlo.
El efecto de l.i temperarur,1 dd ,1hmento sobre d
consumo en el g:tto se describe en el Capítulo 4.
Finalmente, en la boca exi'>ten mecanon:cL·p­
tores que re\pondcn a car.Ktt•rísticas tales corno
ti dureza del alimento y el csfuer70 mastncatorio.
A tirulo dt• CJcmplo, en el cerdo doméstico existe
una correl.1nó11 negatiYa mu¡ alta entre la durezJ
CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta. Mol1~acl()o 37
de un alimento y su ingesta; dicho de otra manera,
los cerdos prefieren alimentm bl:rndos.
2.5. TACTO
El sentido dd tacro depende de receptores cutá­
neos, entre los que destacan los 111ec.morecepton:s.
Los rnecanoreceptores se encue1Jtran en l::i base de
lm folículos pilosm y muy e\pec1almente en los fo­
lículm de los pdo'i táctiles'. Esto' pelos son largm,
iígidos y l''>tán muy \'ascubrizadm. e inervados. Al
moverse, actli.in como una p.1b11c.1 con su punto
de apoyo en l'I borde del folículo, de manera que
movimientos ligeros del pelo son amplificado-. y
.O
constituyen e\tímulo~
relativamente pott:ntes p.ira
la\ terminac1om·, nerviosas que rodean al folículo.
En el perro, loi; pelos táctik' ~l· di'>tribuyen en
cinco grupm (figura 2.6): supr:ioltar, del mentón,
cigomático, labial y mandibular. Muy probable­
mente, proporcionan informaetó11 sobre objetos
cercanos y conmbuyen a coordin,1r lm movimien­
to~ de la boca; ademá<;, es posible que tengan una
función de protección frente a Jc,10nes oculares.
Los estímulos táctiles tienen u11J función 1111
portante en la rt•lación del perro con las per~ona~.
las caricias tienen un efecto calmante sobre perros
,l\ustado, o ,1m1osos, y dis111111uye11 la frccuenn.1
cardiaca y la concentración plasm.1tica de cort1sol.
Curiosamente, la persona que acanc1a al perro ob
tiene según p;1rece los mismos benl·ficios.
Al igual que d perro, el gato tiene pelos tác­
tiles muy ricos en mecanoreceptorcs. La distnbu­
ción de estm pelos es. sin embargo algo diferente,
puesco que el gato dispone de ellos en b zona car­
pa! y en cambio carece de pelo-. L'l1 el mentón. Lo~
pelos carpales desempeñan ~eguramente un p:ipel
importante en la manipulación de la pre~a con las
cxtrenüd.1des anteriores. Los pelos táctiles situadm
cerca dt· la boca están tamb1c'.-11 11nphcadoi; en la
conducta deprt«l.1dora. Lm pdm táctiles del gato
son extraordinariamente sensible~ y ap.1rentemcntl'
los mcc.rnoreceptores situado' en su hai;e pueden
3. Lo' pdo' l•l<lll~' '" J<·nmnman JÍ<'cu~ntem<'lll<' 'ibri<J>, Junquc
l'n ri¡\or <'l<' l~r1111110 d~bería re,erVJr<e p.1r.1 lo, pdo< 1:ín1lc~
<Ícuado' alr.,Jcdor ,fr la boca.
38 CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta Motivació·n

FIGURA 2.6 Pelos táctiles del perro

A. Pelos supraciliares

B. Pelos cigomáticos

C. Pelos labiales

D. Pelos del mentón

E. Pelos mandibulares

.O
J'
,~
\

".
~\
\
ES
'
EY
(A partir de Beaver B V 1999 C<Jnine Behavlor: AGuide tor Veterinarians. Rladelphia: WB Saunders).

derectar un desplazamiento del pelo de (an \olo 5 hormonas scxuale5 debería dejar de manifes
Amsrrongs, al meno~ cuando dicho moví miento es tarse después de la castración.
contrario a la orientación del pelo. 2. La administración posrerior de la hormona co
.R

rrespondiente debería reestablecer la conducta.

3. FACTORES INTERNOS IMPLICADOS EN EL CONTROL 3. La conducta y la conccmración plasmática
DE LA CONDUCTA de la hormona deberían covariar, es decir, la
R

conducta debería ser frecuente sólo cuando

3.1. ENDOCRINOLOGIA DE LA CONDUCTA
La relación entre las hormonas y el comporra­
mienro es el objeto de esrudio ele la endocrinolo­
gía de la conducta. De forma general, par·a estable­
cer dicha relación es necesario que se cumplan las
siguientes condiciones:
1. Una conducta que sea ~upuestament:e depen­
diente de una hormona debería dejar de ma111­
fcstarse si la glándula endocrina responsable de
la síntesis de dicha hormona es extirpada. Así.
por ejemplo, una conducta dependiente de las
la concentración plasmática de la hormona es
elevada, y no debería mamfc~tarse o debería ser
poco frecuente cuando la concentración pla~­
m:ítica es baja.
La tercera evidencia es a menudo dificil de
obtener, y las razones qt1e explican esta difteultad
tienen además interés práctico. En primer lugar,
algunas hormonas tienen u na latencia de acción
eomiderablcmente larga; esto es especialmente
cierro en el caso de la\ hormonas sexuales y. en
general, de las hormon.l'. e~teroidcas. En segundo
lugar, algunas hormonas riencn un efecto sobre

la conducta de tipo pernus1vo. Esto quiere decir
que b conducta \C manifiesta en rL'\pue<.ta a un.1
com l'nrrac1ón pla,máuca de la hormona relativa
mente baja y cualquier aumento por encima <le
dicha concentración 110 modifica la conducta. 1 a
acción de los andrógenos sobn: b conducta sexual
111,1,culma es un t'Jemplo de acnón perm.is1\·a de
las hormonas sobrl' la conducta (ver Capítulo 5).
Cuando este es d c.1~0. la frecuencia o intensidad
de la conducta y la concentración pl.ismárica de la
hormo1u no muestran corrdación lineal.
Por otra parte, es importante tener en cuenta
qul' la relación entre hormonas y conducta no es
unidireccional; es decir, de la misma manera que
los cJmbim en la concentrJción pla~mátic.i de un.1
hormona pueden modificar la conducta, ésta puede
también causar cambim en la concL·ntración plas­
mática de una hormona. Así, por ejemplo, ta testos­
ES
terona favorece la expresión de alguna<; fr:.rmas de
conducca agresiva y, a \U vez, la conducta agresiva
cau\.1 e11 ocasione\ un aumento de l.1 concentración
plasm5tica de tcstostcron<l. Esca es una de la<i v;iri:ii,
razolll'S por las que demmtrar un,1 correlación entre
EY
una hormona y un,1 conducta no es mocivo suti
ciente para concluir que la conducta está cam,1d.1
FIGURA 2.7 Mecanismos de acción de l#s hormonas sobre la conducta
.R
- Procesador central
R
órganos de los sentidos
____=-.,7
Las hormonas pueden modificar la conducta actuando sobre los órganos de los sentidos, el sistema nervioso central olos órganos efectores.
(A partir de Nelson RJ 2005 An mtroduction to behaVIOfal endocrmology, 3rd ed. Sundef1and, Massachusetts: Smauer Assoc1ates lnc)
CAPITULO 2 • Mecanismos de cootrol de la conducta. Mobvación 39
por la hormona (en rL".1lidad, podrí,1 'iL'r ,1 la invers.1
o podrí.1 ser simplemente que canto la conduct,1
como la concentración de hormona estuv1er.m
afectadas por un tercer factor no 1dentitlcado).
Desde el punto dl' vista de la conducta, d or
ganismo animal puede entenderse como un me
canismo con tn:s componente\ principales: los Ór·
ganos de los sentidos, l'ncargados lk la pl'rccpc1ón
de los c~tímulos l'xtnno~; el sisten1.1 nervioso CL'11­
tral. responsable dt• l,1 111tcgración tk lm factorL'\
externos e mternos y, por tanto, del control de l.1
conducta, y los órganos efccton.' ' tales como l,1
muscul.1tura esqudética, por ejemplo- que son re'i­
ponsabks en último tl-rmino de 1:.i realización de
.O
la conducta. Los cambios en J,1 concentración pl.ls­
m.ÍtlLI de hormonas pueden modifü ar l,1 condm ta
de los animales alterando la fi.mnón de cualquiera
de los tres componentes descritos (Figura 2.7).
Es importante record.ir e'ite a~pecto, puesto l)lll.'
a menudo ~e a.H1me que las hormonas modifican
la conducta actuando únicamente sobre el sistenu
nervioso central. En la Tabla 2.ú aparece un re-.u­
men con algunas de l.1\ características de las princi
pale, hormonas que p;uticipan directamente en d
control del comport,nlllento de lm mamíferm.
-~ - • - - - t
-
í
1 Sistema Nervioso Central Órganos efectores
l t
COMPORTAMIENTO
40 CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta. Motivació•n

-- - '. -__,_ . - . -.,

TABLA 2.6 Caracte~ist~~a~ ·d.e ~~gunás le las hormonas que participan directamente en el control del
comportamiento
..· , . . :-_ de. _._los ma iferos
,~_:

Nombre Principales accionE ssobre Principal lugar de síntesis Naturaleza

Andrógenos
(la testosterona es
el principal andrógeno)
el comportamiento quimica
-
Acción permisiva sobre el comportamiento Testículos (células de Leydig) Esteroides
sexual del macho; estimulan las conductas
sexualmente dimórficas masculinas,
incluyendo el marcaje con orina y la
agresividad ofensiva.

Colecistoquinina (CCK) Señal de saciedad a corto plazo Mucosa intestinal Péptido

Estrógenos Comportamiento sexual femenino y Folículos ováricos y placenta Esteroides

comportamiento matiernal; inhiben el
consumo de alimento

.O
Factor liberador de Induce la mayoría de los cambios de Hipotálamo Péptido
corticotropina comportamiento asociados al estrés,
(CRF o CRH) incluyendo la dismin\JCión en el consumo
de alimento

Insulina Señal de saciedad a !largo plazo

ES Páncreas (células beta de los
islotes de Langerhans)
Péptido

Leptina Señal de saciedad a llargo plazo Tejido adiposo Péptido

EY
Oxitocina Comportamiento maternal y conductas Neuronas de los núcleos Péptido
afiliativas; eyección ele leche supraóptico y paraventricular del
hipotálamo (estas neuronas tienen
sus axones en la neurohipófisis)

Progesterona Facilita la acción de los estrógenos sobre Ovarios (cuerpo lúteo) y placenta Esteroides
el comportamiento maternal
.R

Prolactina Comportamiento maternal Adenohipófisis; placenta Péptido

(algunas especies); pseudogestación
de la perra
R

(A partir de varias fuentes)

Diferencias individuales en los efectos de las hormonas
sobre la conducta.
Tal corno hemos sugcrjdo anteriormenre, los cam­
bios en la concentración plasmática de hormonas
no desencadenan una conducta, sino que simple­
mente modifican la probabilidad de que el animal
manifieste la conducta en las circunstancias adecua­
das. En realidad, la acción de las hormon:as sobre la
conducta de los animales vertebrados está sujeta a
una considerable variabilidad individual. Las razo­
nes de dicha variabilidad -y, en general, las razones
de las diferencias individuales en la conducta- no se
conocen en su totalidad. Sin embargo, alguno~ de
los factores implicados son los siguientes:
l. Experiencia previa del animal. Tal como ex­
plicaremos detalladamente en el capítulo 7,
las hormonas sexuales masculinas aumentan la
probabilidad de que un animal muestre agresi­
vidad competiciva, es decir, agresividad causada
por la competencia con otro individuo por un
misn-10 recurso. Sin embargo, Jos efectos de las

bormon.1'> \L''\uales se manific,tan sólo si el an1
maJ babí.t mmtrado anteriormente agresividad
competitiva. Los efecto-; de l.i ca~tración ~ohrl'
conducta\ dependiente'> dt• .111drógenos son
igwlmente lllll} variable\, ~ parte tle esta \ 'J
riabifüfad pod1ía e:-,.-phcar<.e por la experil·nn.1
previa del animal, al 1m:nos cn d caso de algt1
nas de esws conductas.
2. Factore\ genéticos. Ll sdt·c.ción de lírn:·as gcnl'.·­
tÍCJ\ de animales caracter11.1da\ por alta o b.lJJ
agresividad resulta en ocas1011e<; en difen.:nc.i l\
en la respuc\ta del si~tema nr:rvioso central .1 l.1
acción de los andrógenm. En otra' palabras, Ll\
diferencia~ individuales en agrcsividad ~t: dt:­
bcrían a diferencias en lJ n:-;puesta del sistema
nervioso central a la acción hormonal má\ que
a diferem 1;1\ cn la concentranón plasmática de
andrógenm. Además.1.1'> d1tl.·rcnc1as en la n:s­
parte uu,1 base genética.
3.2. ESTRtS
ES
puesta dt·I sistema ncrvimo ct·11tr:il tendrían en
La respuesta de estrés tiene efectos muy impor
EY
tantcs sobre cl compona111ie1Ho de los animal\;'\.
Aunque una descripción detallada <le la biologfo
del t:'>tn:, e">lá fu era de lo' objetivos de e·,te libro,
a continu,1oón ofrecemos un re\t11nen de lm as­
pectos más de\t,1cados de la re'>pllt'\kl de estrés par,1
.R
que el lector pueda entender sm consecuencia~
sobre el comportamiento y bienestar de los ani
males donH~sticos.
R
Lo' ,1111111aks ponen en marclu la re'>puesta
de estrés cuando perciben u11 C'>tÍmulo que \U­
puestamt·nre amcn,1za su horncostas1s -es decir,
la constancia del medio interno del organismo­
º su supervivencia. La respuesta de estrés no sólo
no e' noci\a, sino que resulta 1mpre\cmdible p,1ra
que un animal pueda adaptarse y sobrevivir a lo5
desafios que \Upone un entorno lambiante. No
obstanre, ,¡ lo\ intentos de ,1d.1ptación del animal
~on infructumm y, como con\CCuc11cia de ello, l:i
respuesta clt: t'Strés se mantienl' durante mucho
tiempo o w repite con frecuencia, dicha r•espue\t,1
puede tener consecuencias 11egat1va' para la salud
y el bienesc.1r del individuo.
CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta Motivacoón 41
Estímulos que desencadenan la respuesta de estrés
Un determ i11.1do estímulo a111bÍ\:1nal es estres;1nte
en la medid,1 t'tl que es percibido como una atrn:­
naza p.ira l,1 homeosrasis del individuo. Por tanto,
la rcspue<.t.1 dt• e'trés depende t,mto de las caractl'­
1ísticas del estímulo como de la' car;1cterística~ dt>I
individuo en cut·stión.
Un estímulo puede ser ckscrito por sus c:ir.1c
terística' cualit.itivas (térmico, quínuco. déctrico.
vimal. etc.) y c uantitativas. Esta\ últimas incluyt·n
la intemidad y la temporalidJd del estímulo. Lm
estímulos estre\antes se dasifiun a menudo como
agudos (de cona duración) o crónico~ (de larga
dur:ición). Cu,mdo un estírnuln agudo se repite
.O
varias vecl's a lo largo del tiempo st' denomina mí
11ico i11ter111itentc.
El que una Jcrernunad,1 -.munón sea pt:rc1bid.1
como estre\<lllte depende, en parte, de la denom1­
nadJ componcntc psicológica o emocion al. Dich,1
cornpom:ntt· depende a su vez de lJ experiencia
previa del individuo. ya que su valor.1c1ón supone
la comparación del estímulo actual con otro<. es­
tímulos percibidos con antt·rior1d.1d. Inicialmente,
ta~ caractcrÍfüC<I'> principales de l.1 componente
em ocional de lo' estímulm estrl'sanres fuernn
descritas como novedad e incertidumbre. Pmte
riormente, \e de\cribieron como predecibiltdad
e incontrolabilidad. En resumen, un estímulo es
e\tresante en la medida en que fL'\Ulta impredel i­
ble e incontrolahlc y esto, a su vez, dL'pende de 1.1
experiencia previa del animal con dicho estímulo
o con e~tímulos \imilares.
El carácter aditivo de la respuesta de estrés con­
siste en el hecho de que varim estímulos estrL'­
o;antes pueden lener un efecto tan grande como
el que provocaría un único estímulo de mayor
intensidad (Tabla 2.7). fata car;1cterística de la rt:~­
puesta de estrés es especialmente importante L'll
situaciones tales como el transportt' o el destete, ya
que en un periodo de tiempo rclanvamente cono
-;e ímponc a lm animales un gran nlimL'ro de e\tÍ
mulos estresantes.
Descripción de la respuesta de estrés
La respue)t,l de estrés se 1111n:i ton la libera­
ción de hormona liberadora de t ort1cotrop111,1
42 CAPITULO 2 • Mecanismos de control do la conducta. Motivación

~ - ~ - -- -- - - ­ -.,....~

TABLA 2.7 Efecto d_el número de estimu os estresantes impuestos simultáneamente sobre los parámetros
productivos en pollos de en rde

Número de estímulos Crecimiento medio diario (g.) Ingestión media diaria (g.)
estresantes simultáneos
-
o 205 274
1 184 259
2 152 243
3 137 223
4 120 203
5 95 179
-
6 77 -

.O
El estudio consistió en registrar la respuesta provocada por cada uno de los estímulos por separado (elevada concentración de amoníaco en el
aire, corte de pico, calor, coccidiosis, ligero shock eléctrico intermitente, calor y ruido continuo) y la que provocaban dos o más de ellos al actuar
de forma simultánea. Los resultados demostraron que cu.anta mayor era el número de estímulos presentados simultáneamente, mayor era el grado
de la respuesta y las consecuencias derivadas de ella.
(A partJr de Curt1s S E 1993 The phys/cal environment anoswinfi growth. EN: G R Holhs (Ed.) Growth of the Pig Walllngford· CAB lntematíonal pp. 93·105)

o C RH (camb1c'.·11 dl'nominada CRF, del inglés

Corticmrop111-Relc.1~ing Faccor). T:mto lm a\pcc­
ES
tos fo1ológicos como dl' comporcamiento de la
EY
n.'\puest;l tk esrré~ ~on consecuencia en muy buena
med1d.1 dl' l.1~ .Kno11es de la CRH. La CRH se li­
bera pr111c1pal111ente a partir del núcleo paraventri­
cular del hipor:ílnrno (PVN) y del núcleo central de
la amígdala (CL·A) y actúa sobre el eje simpático­
.R
intr.icerL·brovt'ntricular de esca hormona provoca
hberac1ón de cp111efr111,1 y 11orcpinefrina. aumento
de l.1s concl'ntraciones pl;Nnáticas de glucosa )
glucagón e mcrememo de la presión ancrial media
y la frccucnc1,1 cardíaca. Además. la adm.inistración
de C RI 1 incrementa la actividad del nervio cs­
pl:ícnico, que im:rva las glándula~ adrenales.
Eje /-'it11itario-Adre11al

adm1al y sobre d l:je hipófiso-adrenal. En la Figura

2.8 .lpan.xe un resumen de la respuesta de estrés. Adern,1s de la activación del eje SA, el efecto más
importante del CR.H rn la respuesta de estrés es
Eje Si111ptÍtico-adreno111ed11/ar (SA) la c~timulaciú11 de la liberación de hormona adre­
R

Lt primL'ra reacción periférica del organismo ,111te
un e~tírnulo l'Strcsantc consiste en b activJción
del ejl' SA. La rama '>tmpática del sistema nervioso
autóno mo. cuyo ncurotrammisor principal es la
11orcp111cfr11u, inl'na la rné<lub adrenal que. a \U
ve7, libera 11orepmt•fr1na y cpmefrina al torrente
sanguÍnl'o. L.1 cpincfrin.1 ) norepinefrina pueden
actuar sobrl· ere~ ttpos de rcccpton:s (a, ~ . y ~.).
dcsl'ncadenando rcspue~tas tales como taquicardia,
taqu1pne,1, 11H.:rcmento dl' la presión arterial, di­
latanón pupilar, glucogcnolisis y aumento de la
conccnrradón plasm<ítica de glucosa, entn; ocrao;.
La actival ión del eje SA está controlada direc­
talllL'11le por la CRH, ya que la administración
nocorticotropa (ACTH) por parte de la adenohi­
pófisis. A su vez, la ACTI 1 estimula la secreción de
glucocorticoidl's por parce de la corteza adrcnal.
Lm glucocorticoide~ tienen un gran número de
acc1011c\, y pr<Íettcamcnte todas las célubs nuclea­
da., dl'l orga111smo nencn receptores para ellos.
Los glucoLOrllC01<k\ til'ncn acciones impor­
tantes '>Obrt• el metaboli~mo energético del orga­
nismo, y '>ll efecto e-., en general, hipcrgluce1mante.
Dicho l'fecto t'\ consecuencia de la estimulación
tanto de la glucogenolisis muscular como de la
gluconeogl'nest'> hep<Íctca . Además, los glucocorti­
coic.ks inhiben la '>ecreción de imulina y estimulan
la de glucagó11. Por lo tanto, durante la respuesta

de e~rrés los glucocorticoide~ contribuyen a apor­
tar IJ energía nece\,ma para enfrentar'>e a las situ,1
ciones de amenaza.
Por otra parte, los glucocorticoides actúan ~obre
el sistema inmunitario y sobre la rc~pucsta infbma­
torÍJ. Los efectos de 1.1 respuesta de e'trés sobre d
sistl"ma inmunitario son muy complejos y depen­
den tanto de las características de la respuesta de
estrés corno del aspecto de la respuesta inmu111tari,1
que sl' considere. En algunos caso~. sin embargo, el
estrés crónico o rependo reduce l,1 eficacia de la
respuesta mmunitaria y aumenta la susceptibilidad
del a111111<1I a contraer algunas enli:rmcdadles. A LÍ­
tuJo de ejemplo, varios estudios demuestran que
el e\trés causado por el transporte mcrcrnent:i d
riesgo de que los ammales manifiesten enfi~rmeda­
des rc~piratorias de etiología infecciosa.
La ACTH deriva de un macropéptido deno­
ES
minado proopiomel:inocortina (POMC). Además
de la ACTH, hay otr.1' varias moléculas que deri­
van de la POMC; entre éstas. dcstac:i la beta-cn­
dorfina, que es respomable de la analgesia causad,t
por s1rn:iciones de estrés agudo y actúa además in­
EY
hibiendo la liberación de ox.ironna. Recordemo'
que l.1 oxicocina de\empeña un papcl muy impor­
tante en la eyccció11 de leche, el parto y la cxpre
sión de la conducta maternaJ (ver capítulo 6).
Efectos del CRF solll'e otros sistemas orgá11 icos
.R
Además de la actIVJetÓn de los CJCS simpático­
meduloadrenal e hipófiso-cortico,tdrenal. el CRF
tiene dcctos ~obre ocros sistema\ orgánicos:
R
I:.I CR.F inhibe lJ motilidad g<.lstnca y del mte\­
t1110 delgado, mientras que eo;timula la rnotilidad
dd intestin o grueso y el refkju de defecación.
El CR.F inhibe In secreción pulsátil de las hor­
monas lutemizantc (LH ) y folículo esnmulanre
(FSI 1). que partietpan en el control de la fün­
ción reproductora.
Efectos del estrés sobre el comportamiento
Lo' efcccos de la re\puesra de l"'>tn:s \Obre d com­
portamiento se deben principalmente a b acción
del CH.E La mayor parte de los trabajos reali7ados
~obre este aspecto se han llevado a cabo mediante
la adnumstración exógena de esta hormona, ge­
CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta. MollvaclÓll 43
ner.ilmcnte por vía intracerebrowntncular. ~bw'
efecto~ pueden resunurse de b ~igulL'nte ma1lt'rJ:
lifea<l.\ sobre la ac1i111'dad loco1111>toli1: L1 admirns
tración intracerebrovcntricular de CR.F pro­
voca cambios en la <lctividad locomotora. Estt·
efecto es variable en función dt• 1.1 dosis adnu­
ni~trad.1 y el ambiente en el gue se encuentra
el arnmal. En gem•ral, no obstantl', L'i CRF e~ti ­
mul:t la actividad locomotora en :imbientcs co­
nocidm, mientra\ que la inhibe t'n ambiente'
desconocidos. El efecto del CR F -,obre la Jcti­
vidad locomotora está mediado por d núcleo
paraventricular del hipotálamo (PVN), qul' e.,
.O
respomable adem.h de los dectm ansiogénicm
de IJ re~puesta de estrés.
Gfi'Ctos sobre la co11d11r111 de i11¿tes1ió11: b adnunistra
ción de CRF GlllS:l una reducción en la inges­
tión voluntaria de ,1limento. fatc efecto parece
estar mediado por el PVN dd h1poc5lamo.
I:fectos sobre el co11111tn·1a111ie1110 social: la admirm
tración de CRF di~minuye el tiempo dedicado
a las interaccione'> sociales.
~(t·aos sobre la co11d11aa sexual
y 11111tcmal: b adm1­
11i,tración de CR.r inhibe directamente al!-,'1.l­
nm aspectos de 1a conducta sexunl. Adl'más, t~1l
como hemos dicho, b respue~t.1 de estrés i11hibl·
la liberación de 1.1' hormonas LH y FSH, qlll'
parncipan en b regulación de L.1 .H:tividad de [;¡,
gónadas. El estré~ 111hibe la exprt·~ión del co111
portam iento matern:tl. Ademús, la respuesta de
estrés inhibe la liber,1Ción de ox1tonna y, por lo
tanto, dificulta La eyección de calostro o leche )
alarga la duración dd p:irto (ver capítulo (J).
Consecuencias de la respuesta de estrés
Tal como hemos 111dicado ante<;, l.1 respuest<1 de
estrés es necesaria para que el anim,tl pueda sobre­
vivir en un entorno cambiante. Cuando es muy
prolongada o se repite muy frecuentemente, ~in
embargo. la respue'ita de estrés puede dar lugar .1
lo que algunos autorc<; denominan "estado pre
patológico". Este término hace referencia a los
efcctm negativos del estrés sobre la reproducción,
la ingcsta de alimento y el crecimienro, y lm nH.'­
canismos de defensa del organismo (fih'l.tra 2.9).
44 CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta. Motivación

r • .. ·.:?T':.l. :-:
.••,;•,•,:•~~=-;~

FIGURA 2.8 · Resumen de

·,
la respuesta
. ·. ·:
d estrés

RESPUESTA DE ESTRtS ----~ Estímulo ambiental

l
Factores condicionantes
• Experiencia previa
• Especie SNC
• Raza
• Edad !
Respuesta de estrés
• Sexo
• Diferencias genéticas !
í CRH
l

.O
Sistema simpático
y médulo-adrenal - 1 CAMBIOS FISIOLÓGICOS
- Eje hipotálamo­
hipófisis-adrenal

1 1 )
•
•
•
Taquicardia
Hipertensión
Vasoconstricción periférica
ES •
•
•
Gluconeogénesis
Proteolisis
Movilización de grasas
• Dilatación Bronquial • Actividad antlinflamatoria
• + Metabolismo energético: Hiperglucemia • Reducción de la sensibilidad al dolor
EY
• Hipertermia • lnmunosupresión

(A partir de vanas fuentes)

FIGURA 2.9 Fases de la r~~puest·~· dé e~ és y estado prepatológico1

.R

Percepción de un ---{ 1
estímulo como amenaza
para la homeostasis SNC 1
PERCEPCIÓN COMO FACTOR ESTRESANTE
R

1
l
ORGANIZACIÓNDE LAS DEFENSAS BIOLÓGICAS

1
Respuesta de estrés MODIFICACIÓN DE LAS FUNCIONES BIOLÓGICAS
1 1
1

RESPUESTA DEL ESTRtS

1 1
1
-
Consecuencias del estrés - ESTADO PREPATOLÓGICO 1
1 1
1
-
DESARROLLO DE PATOLOGIAS
1 1

(A partir de Moberg GP 1999When does stress become distre.ss Laboratory Arnmals 28: 22-26).

4. SUEÑO YVIGILIA. RITMOS DE ACTIVIDAD
Prácuc,1mente todos lm mamíforos y todas las ave~
mue~tran dos tipos de suefío: d sueño de onda
lenta y el sueño de movimientos oculares rápidos
(suc:íio MOR o suei1o REM, del inglés rapid eye
111c1vemmr). Ambas forma\ de: rncño se distinguen
por el patrón de acriviclJJ eléctrica del cerebro y
por el cono muscular. En un ammal despierto y
akrta. la actividad eléctrica Jel cerebro se carac­
reriza por ondas de bajo voltaje y alta frecuen­
ci,1, no sincronizadas entre ~í. En el sueño de onda
lenta, el p;itrón de actividad del cerebro presenta
la~ características co n traria~. En el meño REM, sin
.O
embargo, la acrividad del cerebro e~ parecida a la
de un animal despierto. M icnrras que en d sueño
de onda lenta existe un cierto tono muscular, en el
suciío REM el tono mu,nilar C\ muy bajo, aun
que puede haber contracciones de algunos grupos
mmculares, especialmente de los oculares. Esta ca­
racterística es la que da nombre precisamente al
sue1io R..EM. El sue1i.o REM es el más profundo.
ES aumenta gradualmente, nuentras que el porcentaje
Aunque tradic ionalmente se ha afirma1do que
las personas soñamos durante l..t fase REM, esto
EY
no parece ser del todo cierro. Lo que ocurre en
realidad es que nos re,ulta más fac1l recordar los
sueños experiinentadm Juranre la fase K EM. En
uc.1.,10ne•,, los animales que \e encuentran en fase
REM vocalizan y se mueven; por el momento,
.R
no obstante, resulta muy ditkil -si no imposible­
saber si los animales experi1m:ntan a lgo parecido a
nt1escros sueños.
R
Lm mecanismos responsables dd control dd
\ueño no se conocen con 1..erreza. No obscante, pa­
rece ser que el sue1io está c.ausado por un proceso
activo y es probable que la serotonina desempeñe
un papel importante e11 ~u control. En efecto, una
parte iinportante de las neuronas implicadas en el
control del sueúo son serotoninérgicas y el blo queo
Je la acción de la seroto11ina produce insomn io.
Adt·más dc la serotonina, hay otras moléculas im­
plicada' en el control del ~ueíio. La acerilcolina, por
t'Jemplo. participa en el control del sueño REM.
fomte además una molécula denominada mura­
11111-péptido que se ,Kumul,l en el líquido cefalo­
raquídeo de animaks que 'e mantienen despiertos;
CAPITULO 2 • Mecanismos de cootrol de la conducta. Motlvacióo 45
,11 ser myectada en otro anunal, esca molécula causa
\Ue1io. La privación de sue1"'io C\ porencialmenle
grave y puede llegar a camar enfermedad y cam­
bios de conducta, tales como irrit,1bilidad.
El perro d om éstico pasa aproximadamente
un 50% de su tiempo durmiendo o en estado
de somnolencia y e n lo\ animale' adultos el 20%
del tiempo total de suetio comiste en meño de
upo REM.A título comparativo, en los humano)
adulto~ jóvenes. elsuei'io REM supone cJ 25% del
tiempo total de sueño. El perro adopta una postura
característica para dornnr: echado, con la cabeza
d irigida hacia un lado y hacia .ttrk Duran te];¡ fose
R.EM e l sue1io puede ir acornpai1ado de movi­
mientos de las patas y vocalizaciones. así como de
períodm de apnea y polipnca. Lo~ cachorros re­
uén nacidos sólo muestran sue1"'io REM; el sueño
de onda lenta aparece a la.\ dos semanas de edad y
de tiempo dedicado al sueño REM disminuye.
Es d ifícil establecer cuál es el ritmo normal de
actividad del perro doméstico, y:i que depende de
la actividad de los propietarios. En un trabajo en
el que se mantuvieron perros en condiciones de
laborarono con 12 horas de l u7 y 12 de oscuri­
dad, los animales füeron nlá\ .icuvos de día que de
noche y mostraron un período de máxima activi­
dad entre las 6:00 y las l 0:00 el período de luz se
extendía desde las 7:00 lu~ta la-. 19:00-.
El gato pasa entre un 47 y un 65% de su tiempo
durmiendo o en estado de somnolencia. Aunque
las cifras sobre el porcentaje de tiempo dedicado J
cada tipo de sueño varían comidcrablemente según
los Jutores, la media d e los daros publicados sugiere
que d sueño REM supone algo más del 20% del
total del tiempo de sueño. La postura característica
que el gato adopta durante el sue1io es de decúbito
e.,ternal con las patas delantera-, recogidas y la cola
alrededor del cuerpo, o bien de decúbito lateral y
enroscad o sobre sí m ismo.
La evolución del sueíio con la edad ha sido muy
bien estudiada en el gato y puede dividirse en tres
fa\c\. Desde el nacimiento ha.,ta ,1proximad.1mente
el día 17 de vida, el 801}0 del tiempo total de suei'io
.,e dedica al sueño REM. Durante esta etapa los
g.1t1tos son relativamente mmóvilcs y la madre se
46 CAPinJLO 2 • Mecanismos de control de la conducta Mollvacuin
'>epara poco ciempo de ello~. Entre los. dí.is 17 y
28, los gatitos empiezan a explorar el entorno; el
~ue1io R EM disminuye bruscamente, m.i.entras gue
el porcentaje de tiempo dedicado al \uef10 de onda
lema aumenta. Finalmente, entre los días 28 y -1-0
el gatito adquiere el patrón de suc1io caracteristico
del adulto.
El gato doméstico no se comporta como un
anitnal realmente nocturno.Algunos estudim 111di­
can que el gato duerme más de noche que de día.
Otros trabajos realizados con gatos cuya actividad
era en prmcipio relativamente independiente de la
actividad humana muestran que la actividad <.kprc­
<ladora del gato se reparte por igual entre las horas
de luz y las horas de oscuridad. Teniendo en cuenta
que el gato silvestre africano -gue es el antecesor
del gato doméstico- tiene hábitos noc turnos, es
probable t)UC los hábitos más diurnos del gato do­
méstico sean consecuencia de la domesticación.ES
El porcentaje de tiempo dedicado al suelio en
los animales herbívoros varía según el tamaño cor­
poral, de modo que en general las especies grandes
duermen menos que la~ pequelias (Figura 2.10). En
el capítulo 4 se describe el ritmo normal de activi­
EY
dad en lo\ animales herbívoros en pastoreo.
FIGURA 2.10 Relaci.ón entre el .tamaño c rporal y el porcentaje de tiempo dedicado a dormir en diferentes
especies de herb1voros
.R
24
16
R
o
Ratón
8
4 Oveja
Cabra o o
2
(A partir de Peters R H 1983 The fcological lmpf/catlOflS ofBod.Y Size cambridge: cambndge Universrty Press)
Los caballos duermen prácticamente sólo por
la noche y pueden donrnr en la fas\.' de ondas len­
tas mientras están de pie; de hec ho, los cab::i llos
permanecen de pie hasta el 80%1 del tiempo que
pasan durmiendo. El suc1io REM, sin embargo,
tiene lugar 11ormal111ente mientras el caballo está
echado. El tiempo total que los caba llos permane­
cen echados cada día oscila entre 2 y 5 horas, de
modo que unas dos terceras partes <le este tiempo
están en decúbito late ral y una tercera parte e n
decúbito estcrnal.
Al igual que los caballos, las vacas pueden dor­
mir e n fase tk ondas lentas mientras están de píe;
sin embargo, para dormir en fase ltCM tienen que
.O
echarse, aunque lo hacen en decúbito esternal.
La conducta de reposo de la vaca es importante
por varias raí'ones.V.1rios estudios han demostrado
que la producción de leche es mayor cuando las
vacas pueden descansar echadas un número sufi­
cie nte de horas. Esto, a su vez, obedece a dm mo­
ti vos. En primer lugar, el flujo sanguíneo a la glfo­
dula mamaria es entre un 15 y un 25% superior
en una vaca echada comparada con una vaca de
pie. Por lo tanto, a Jo largo del día, d aporte de
nutrientes a la ubre será tamo mayor cuanto más
o Tapir
o Elefante asiático
Asno o o
Elefante africano
 CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta. Motivación 47

largo sea el periodo de descanso del animal. En Aunque existe bastante diversidad en cuanto
~egundo lugar, las vacas reducen la ingestión de a recomendaciones, muchm autores están dl·
matl'ria seca -que es uno dt> los principalc:' facto­ acuerdo en que las vacas debL·rÍJn estar echadas
res que limita la producción de leche- cuando no como mínimo entrc 12 y 14 hor;is al día p;ira op­
puetkn descans:ir todo d tiempo que necesitan. timizar su bienestar y su producción de leche. Para
Concretamente, se ha visto que las vacas reducen conseguir este objetivo, es 1mpn:scindiblc que las
el tiempo dedicado a la ingestión de alimento vaca\ di<;pongan de un lugar cómodo para echarse
hasta 30 minutos por cada hora adicional que se y que, por orra parte, no \C vean obligadas a pcr­
n.•11 obligadas a estar de pie. S1 tenemos en cuenta manccer demasiado tiempo de pie durante la es­
que las vacas pueden ded1c.1r una\ S horas al día a pera ames de los ordeños. Un factor adicional a
comer, en una explotación en la que los a111imaks tener en cuenta es que las vaca~ .•11 incorporarse
se vcan obligados a e~tar de pie dos horas adicio­ desdc la posición de echadas, levantan primero la
nales, la reducción en el tiempo de ingestión será parte posterior del cuerpo. Para realizar este mo­
dt: 1 hora, es decir, de un 20171'1. vimiento con facilidad, la vaca estira el cuello y

.O
Por otra parte, tal como explicaremos en el mueve previamente la caben hacia delante, con lo
C1pítulo 9, las cojeras ~011 uno de los principales que el centro de gravedad del animal se desplaza
problemas de bienestar en vacas de leche, puesto cn sentido craneal. Este movimiento requiere un
que cam,m dolor, intcrficrcn con la conducta nor­ t'\pac10 ,1dicional por delante del a111mal de unos
mal del animal y reducen su ,·ida útil. Pw~s bien,
d hecho de tener que est,1r de pie más tiempo del
necesario aumenta el riesgo de cojcras.
ES W-80 cm (Figura 2.11). Si la vaca es incapaz de le­
vantarse de esta forma, el riesgo de cojeras y lesio­
ncs en las patas aumenta muy considerablemente.

FIGURA 2.11 Secuencia normal de movimie to para levantarse en las vacas

EY

-­ --­
- ,. - r ...- --...- ...- - - • ... - - ... - - - - - ...... - ...
-----­ --­ --­
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... ...
-~ .. -.. ......
\

'

Esta secuencia de movimientos requiere unos 60-80 cm adicionales de espacio por delante del animal.
(A partir de Phíllips C2002 Caltle behav1our and welfare, 2'° ed. Blackwell Scíence, Oxtord).
48 CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta Motivación

La oveja doméstica duerme unas 8 horas al día cuando, debido al sue11o, ~e produce una ciert,1
y el 60% de este tiempo permanece de p ie. relajación muscular. Adcmá..,, la postura empleada
Los rumiantes adultm prácricamiente no se para dormir reduce las pérdida.., de c.:alor en un 20'Yr.
echan en decúbito lateral, puesto que si lo h1c1e y la tasa m etabólica en un 40'\, (f<igura '.2.12).
ran no podrían eliminar los gases producidos en
el proceso de termetación ruminal, lo que podría
FIGURA _1 Post~ra_s utilizadas p~r la gallina
llegar a camar la muerte dt:I animal. Sin embargo, 2 2
domestica para dormir o descansar
los ru111ia11tcs muy jóvenes que aún no rumian
sí que se echan en decúbito lateral. Esre hecho es
importante en el caso de los terneros lactantes ali
mentados con leche artificial. En efecto, la legisla­
ción europea sobre bicnc\tar ,rnimal permite alojar
a los terneros lactantes de hasta 8 <;emanas de ed,1d
de forma individual. No obstante, es necesario que

.O
la anchura del cubículo en el que se mantiene al
animal sea e.orno mínimo igu,1! a la altura de éste,
de forma que pueda echal")e en decúbito lateral.
Los cerdos permanecen echados d1!scamando
ES
o durmiendo hasta 19 horas al día; sin embargo,
cuando cl sistcma de alojam.icnto les permite cierta
libertad de movimiento, estc tiempo disminuyL'. La-;
posn1ras que adoptan los cerdos cuando están echa­
dos se describen en d Capítulo 4. En la Tabla 2.8
aparece el tirn1po total de sue11o REM y de onda
EY
lenta en los principales mamíferos domésticos.
La gallina doméstica adopta una postura carac
terística para dormir, con la cabeza recogida entre
las pluma\ ~ituadas sobre la base de las ala~ o bien
escond1da bajo una de las al,1\. Además, las plumas
.R

se mantienen ligeramente erizadas. Esto permite,

por una parte, gue la cabeza esté situada preci­
samente por encima del centro de gravedad del (A partir de Appleby M C, Hughes B O and Elson A 1992 Pvultry Production
animal, lo que le confiere estabilidad precisamente Systems. BehavlOUr. Management and WelfareWallingford: CAB lnternational)
R

TABLA 2.8 Porcentaje de tiempo dedi ado a las dos formas de sueño en los principales mamíferos domésticos

- 11
Suei1o de ondas lentas SueñoREM
ll9liPff'í"'' ·~

Perro 50 40 10
-

Gato 44 44,8 11 ,2
·-
Caballo 80 16,7 3,3
Vaca 52,3 44,5 3,1
Cerdo 46,3 46,4 7,3

(A partir de vanas fuentes)


Al iguaJ que la mayoríJ de las Jves, las gallin.1s
~l" mantienl"n activas prmcipalmentc durnnte J,,,
horas de luz. Si disponen de perchas, las gallinas las
utilizan para dormir durante la noche o para des­
cam,1r durantl' el día: en ~IStemas de alojamienco
l"n lm que la~ gallinas Sl" mantieuen sobre un sucio
ck tela metálica -como ocurre en las jaulas en ba­
tería comúnmt.·nte utilizadas en granjas de gallinas
ponedoras- las perchas mejoran la condición de las
patas y del plu111,1je.
Resumen
1. Todas las conducta-; son el resultado de la ac­
ción de factores internos y factores externm.
Entre lm factores incernos destacan los cam
ES
bios en la concentración pla~m.tttca de hor­
monas, cambios en la síntesis y liberación dt:
ncurotraminimres, y cambios t.'n el medio
mcerno. Lm factores externm son estímulo<,
sensonale~.
EY
2. Los cambio'\ en la concentración plasmática de
hormon;l\ no desencadenan una conducta, ~mo
que simplemente modifican la probabilidad de
que el anilll<ll manifieste la conducta en las cir­
lllflstanciao; adecuJdas. La acción de las hormo­
.R
nas sobre la conducta de los anim;ucs vertebra­
dos está sujcta a una considerable variabilidad
individual que es debic.b a la experiencia prevía
del anim;1l v a factores genéticos.
R
3. En comparación con el sistema visual de las
personas, el de los 111,1míferos domésticos se
caracteriza por ( J) una menor ,1€.~1deza visual,
(2) una menor capacidad de dminguir lo~ co­
lores, aunque todos los inamífcro, domésticos
pueden distinguir algunos colores, y (3) una
mayor sensibilidad, e~ decir, una mayor capan
dad de ver cuando hay poca luz.
4. Los mamíferos carnívoros tienen lo~; O.JOS
en posición frontal, lo que les permite tener
un ángulo de visión binocular relativamente
grande. Los herbívoro' tienen los ojos en po­
sición lateral, lo que les permite un áng1ulo de
visión total muy extemo.
CAPITULO 2 • Mecamsmos do control de la conducta. Mot1vaclelfl 49
:>. Las ave-. son, en general, animales de cerebro
predominantemente visual. A clifcrencia de lo
que ocurre en los mamíferos domi'.·sticos, las et:
lulas fotorreceptoras predominantes en la retina
de las ave~ \011 los conos y no los bastones. Li
capacidad de las aves de distinguir los colores es,
probable1111:ntt', superior a la de las personas.
6. Lm manúferos domésticos son más sensible~ J
los sonidm de elevada frecuencia que lo!> seres
humanos. Las aves, por el contrario, son meuos
sensibles a los sonido, de elevada frecuenci.1
que los sere~ humano\.
7. El olfato es un sentido cxcremadamentl' im­
portante en los mamíferos domésticos, que
.O
tll'nen más genes qul' codifican rl'ccptorcs ol
fativm, un porcentaje de pseudogcucs infenor
y una 1J1ucosa olfatoria más extl'll'ia que los
humanos y otros primates.
8. La mmema mayoría de mamífcrm son cap.i­
ces de detectar cinco sabores: dulce, amargo,
kido, salado y umami. Los rect'ptores para el
-;abor dulce responden a los CJrbohidratos y a
los amino5cidos D, y l'Stimulan el consumo de
alimento. Los receptores umami responden J
anúnoácidos tipo L y a oligopépt1dm, y tam­
bién estimulan el consumo. Los receptores para
el gusto sal::ido estimulan b i nge~ta cuamlo la
concentración de sal en el alinwnto es b::iJ,l,
núentras que tienen d efecto conrrario cuando
l,1 concentración es muy :ilta. Fmalmente, tanto
los receptores para el gmto amargo como ácido
inhiben el comumo.
9. Las diferentes especies de animako; domé\U
cos mueslran algunas c¡iracterísticas propias en
relación a su sentido del gusto. Tanto el cerdo
c:omo los rumiantes tienen un número muy
elevado de botones gustativos, lo que sugierL'
una gran capacidad pare1 discriminar diferente.,
combinaciones de sabores. Las aves, por el con­
lrarío, tienen menos botones que los manúfc­
ros doméstico~ y que los humanos, y carecen
de papilas gustativas.
1O. El gato doméstico parece ser uno de los poco\
mamíferos que no responde a azúcares de sabor
dulce. Los rumiantes son menm ~ensibles al
gusto amargo que otro'> animaJes.
50 CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta Motivación
11. Ademá'i de los receptores gustativos, existl'll
otro~ tipos de reccptorc!> en la cavidad bucal
yue modifican la ingesta de alimento.
l ~. La respuesta de e<;tré' nene efectm muy im­
portantes 'iobre el comportamie nto de Jo, .1111­
male\. Los animales ponen en marcha la re'
puesta de estrés cuando perciben 1Jn estírnulo
que ~upuestamentc amenaza su homeostasis o
su !>upervivencia. la respuesta de e·strés resulta
imprescindible p.ira que un animal pueda adap­
ran.t.' y sobrevivir a los desafíos que supont.' un
entorno cambiante. No obstante, si los inten­
tos de adaptación del :in1mal son infructumos
y, como consecuencia de ello, b cespuesta de
estrés 'e mantiene dur.mtc muc ho tiempo o se
repite con frecuencia, dICha respuesta puede
tener consecuencias neg.uivas par.1 la salud y
el bienesrar del individuo.
ES
13. Un estímulo es estresante en la medida en que
ri?sulta impredecible e inco1molable y esto, a su
vez, depende de la experiencia previa del .mima!
con dicho e\tÍmulo o con e..tímulo" similares.
14. El carácter aditivo de la re~puest.a de t•srn:s
EY
comiste en el hecho de que varios estímulm
estresantes pueden tener un efecto tan grande
como el que provocaría un único ·estímulo de
mayor mtemidad
1.5. L1 respuesta de estrés se 1111c1a con la libt•ra­
.R
ción de- hormona liber<1dora <le corticotropina
(CRI 1 o CRF) Tanto los a'ipecros fisiológicos
como de comportamie nto de la respuesr:i de
estrés \on consecuencia en muy buena me­
R
did,1 de las acciones del CRF. El CRF acrúa
sobre el eje 5impático-adrcnal y sobre el t'Jl'
h1pófoo- adrenal.
16. La respuesta de estrés causa, entre otros cam­
bim de conducta, una reducción de la inges­
tión de .1limcnto, de b-. interacciones soc1,1lcs
y de la conducta sexual y maternal.
17. Pcit ti<.amente rodos lm m:11níferos y tod,l\ las
,1ves muestran dos tipos de suci1o: •el sue1io de
onda le nta y el sue1io de movinúemos onila­
res rápidos (sueño MOR. o sue11o REM, dt:I
inglé\ rapid eye m m1e111t't1t). Ambas formas de
sueiio se distinguen por el patrón de ac uvid.1d
eléctrica del cerebro y por el tono muscular.
18. El tiempo dedicado a cad,1 una de los dos upos
de meiio y la postura empleada para dnrmit
varían según la especie. Lm rumiantes adulto~
prácric,rn1ente no se echan en decúbito later.11,
puesto yue ~1 lo hicieran 11 0 podrían ehmi11.1r
los gase\ produ<..idos en l'I proceso de frnm·­
tac1ó11 ruminaL lo gue podrí:l llegar a c~Hhar L1
mul'rtt' del animal. Sin embargo, los rumiantes
muy jóvt·ncs -que aún no rumian- sí que \e
echan en tkcúbito lateral.
l 9. U na dt• las principalc5 com1deraciones rclano
nad.1~ con el biene~tar d1: la'> vacas de lecht.' es
la necesidad de qul' los anim.ile, permanc7can
echadm có111odame11tt• dur.111te unas 12 hor.1s
.O
.ti día.
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Pu bb,hmg J>roti."''1011•1
Jacol" G 11, l>cq~anj r, Crogn.d c· M A .111d l 'e 1l\~1d.. J A 1'1'>.1 l'hotn
p1~111c11l' ot do~ .111d foxcs Jr>d d1c11 impl1c at10 11' ti.)r Lllml v "1 1111
~ 'im<>I 1'1•ur1•.<dl'llff,
1(): 173- 1Hfl.
L111d,ay S ll ~1111(1 <~/ '1¡1¡1/ir.I I >.'.~ l.Jd11ll'ior ,1111/ 'fr,1111111.~.
H1111d/•1><•k
tolw111 ()uf ·ltltlptdtit.m ,1ml Lc.l1rmt1.\!.i\nu.•11, ID\\.l ~t.uc Un1vt1Slt)
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 CAPITULO 2 • Mecanismos de control de la conducta. Motivación 51

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.O
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ofaacks> la.1 />lry.<11>/"'1"ª Sca11d111a1·i1-.i. l.W: 531-53-1.
S1oddart D M 197(1 \10111mMl1.n1 Odtllm .,,,,/ />/1rrc>llltlllfS.Th<!
lmmutc oflllollJh•y\ Stud1c> in Diolob'Y nº 73. Londres:
Edw-.rd Arnold.
Waring G H 2003 //c>l>f Rcliat1íor 2nd l:d. Norwich. N oyes Publt­
cations ES
EY
.R
R

111 'I
l. Primera Parte
Ontogenia de la conducta
1. CONCEPTOS GENERALES SOBRE EL DESARROLLO
DE LA CONDUCTA
ES
La ontogen1¡1 de la conducta estudia los cambio'
EY
que se producen en el comportan1icnto d1~ un in­
dividuo a lo largo de su desarrollo, así como lm
mecanismo\ responsables de dichos cambios. E.'1s­
ten cuatro mecanismos princ1paJc, que explican
los cambios de conducta a lo largo de la vicll dt'
.R
un individuo:
La conduct,1 puede cambiar como resulcado dl'
R
variaciones en la conccntrauón pl.1smátic,1 dt'
hormon,I\; éste es el CJ!>O. por ejemplo. de lm
cambios dl· conduct.i que Lil'nen lubrar cuando
el anim.11 llega a la pubertad, y que soni conse­
cuencia del di:cto activador tk las hormonas
sexuales sobre las conducta\ sexualmente di­
mórfica\ (wr Capítulo 5).
La conducta puede cambiar como consecuen­
cia de l,1 maduración del mtcma nervioso
central. Este mecanismo es l'speci:.ilmcnte i111
portant1;• 1;•n IJs primeras 1;•tap,1s del desarrollo
postnat.tl l'll Ja., especies allric1,1lcs. Las 1.:spcne'
altnc1ale' - en oposición ,1 las precoces- son
aquella' qut· nacen en un e\tado de desarrollo
Etología Veterinaria
CAPÍTULO 3
11 1 1 1111 111
Ontogenia de la conducta.
Aprendizaje y memoria
.O
senson.11 y motor relativa1111;·nte atrasado. Los
carnÍ\'oros domésticos y algunos roedores de
laboratorio son ejemplos de e~pccies altriciaks,
m.ientras que los ungulados domésticos (ru
miantes, caballo y cerdo) y la g.1llina doméstica
son especies precoces.
• La conducta puede cambiar como consecuen­
cia del aprendizaje. El aprcnd1n.1c se define
como un tambio en la conduct,1 que es conse­
cuencia de la experiencia y que no puede por
tanto c'plic.trse en términos de nuduración
del sistema nervioso, fatig~1 muscular o adapta­
ción de los receptores semon,1les.
La conducta del animal se \'C modificada como
consecuencia del proceso de envejecimiento,
que :ifecta tanto a la función del sistema ner­
vioso central como a los órg.111os efectores de
la conduc:t,1 y a lm receptores Sl'moriales. Lo'
cambios de conducta causados por el envejecí
miento se describen en el Capíwlo 1O.
1.1. CONDUCTA EN LAS PRIMERAS ETAPAS DE LA VIDA
EN MAMIFEROS PRECOCES
I os herbívoros domé!>ticos y el cerdo \On capan:s
11ormalme11te de levantarse, mov1;•rst• y localizar el
pezón muy poco tiempo de~pués de haber nacido.
Al rnenm en algunas especies y, más concreta­
mente, en el t .1ballo y la vaca- l,1s hembras mues
rran un dc..·sarrollo más rápido qul' los machm en
las primeras horas de \'ida.
11

54 CAPiTULO 3 • Ontogenla de la conducta Aprend1za¡e vmemocia

- -- - - -
~ ~

Tiempo medio tr¡msc~irid Un ,l\pecto especialmente interesante de la

TABLA _1 el nacimiento.hasta que. e conducta del potro recién n.1ndo son los movi­
3
capaz de realizar por prim
mientos de l'Xternión o estiramiento muscular,
varias conductas
que stu:kn iniciarse después lk que el animal hav.1
Levantar la cabeza: 1-5 minutos dornudo por primera ve7 ) \Oll muy frecuente'
Decúbito esternal: 3-5 minutos durante los primeros días dl· vida (Yer Figura 3.1 ) .
Intenta ponerse de pie: 10-20 minutos Los polrm enfermos, débik' o 1.·strcsados no n:.1
Se pone de pie: 25-55 minutos lizan esta conducta o la realizan menos frecue11 ­
Intenta mamar: 30-55 minutos tcmentc, por lo que los estir,1m1enros del potro
Mama. 40·60 minutos recién nacido pueden cons1der,ir'e un indicador
Defeca: 60 minutos de vigor y bienestar.
Orina: 90 minutos El ternero recién nacido suele incorporar\c en
Duerme: 90-120 minutos tre 30 y ()() mi 11 u tos después dl'I nacimiento, ,1 no
(A partir de Broom O M and Fraser A F 2007 Domestic Animal Behaviour and ser que el parto haya sido dificil. Por el contrario,

Welfare, 4lh ed. Wallingford: CAB lnternallonal
En la 1 abla 3.1 apan:ce el tiempo medio trans­
currido desde el nacimiento hasta que el potro l'\
.O
algunos estudios han puesto de manifiesto l]Ul' un
porcent<ljl' ell'\ ado de ternero' no m.una hasta m,í,
de 6 huras después del narnrnento, lo que pt11:tk
ser un tiempo excesivo p.1ra garannzar la .1bsor

En general, se considera qtre media hora después

de habl·r n;icido el potro debería ya haber inten­
tado mcurporarse y tramcurrid.ls 2 horas tras el
ES
capaz de realinr por prirrn.:r::t vez varias conducta-..
nacimiento debería haber mamado. Igualmente, s1
tras 2 hora-. y media desprn:s del nacimiento el po­
EY
tro no ha defecado por primera vez -es decir, no
ha expulsado el meconio- debería consider,1r~e la
posib1lid.1d de que esté débil o enfermo.
ción iutestinal de in11nunoglobulinas del calostro
(Figur:1 3.2). Esta demora podría \l'r más frecurntl'
en terneros de raza'i lecheras y podrfa estJr caus.1d.1
por la form,l de la ubre de l.l madre (ver Capítulo
6). Los cordero' 'iuelen incorporar\e y mamar anh.· s
de una hora de~pués del parto, .1unque los corderos
muy pcqucí'íos pueden necesitar 2 horas. Lm le
chones se incorporan y se muL·vcn alrededor dt• l.1
madre muy poco tiempo dl'spLu.'s de luber nacido.

- ,..-. ­
.R

FIGURA 3.1 Cambios en el número de stiramientos musculares durante los primeros días de vida del potro

-~
90
R

'C
oc. 80
en
E
ro
70
:;
'-'
en 60
:::J
E
50
'E "'o
Q) 40
E
.~ 30
e;;
Q)
Q)
'C 20

e 10

rr
Q)

E
•:::J
z o
o 2 3 4 5
Días de edad

(A partir de Fraser A F 1992 1he Behav/OUr of the Horse Walli.~gford: CAB lnternat1onal)
 CAPITULO 3 • Ontogema de la cooducta Aprendizaje y memona 55

~-- ·--.----· .~·

Tiempo transcurrido desde el FIGURA Período critico de la impronta

33
FIGURA 3.2 nacimiento hasta que el tern · materno~filial en la gallina doméstica
ingiere calostro por primera

50
50

40
40
o
E..,
.E
·::; 30
..,"'E? ..,
Ol

E 30 ..,"'
"O
~
.., o~
"O 20

.O
z

20
10

10
ES o
o 5 10 15
Edad (horas)
20 25 30
o ~~~--...,.------..~-.-~-.-~-.-~------,

o 2 3 4 5 6 >6
El eje de abcisas indica las horas transcurridas desde la eclosión y
EY
Horas tras el parto
el eje de ordenadas Indica el porcentaje de pollitos que desarrollan
respuesta de seguimiento tras ser expuestos a un objeto, es decir,
el porcentaje de pollitos que se "improntan" del objeto. Tal como
Tal como puede observarse. un porcentaje elevado de terneros no puede observarse, la impronta se produce sólo durante un período
mama hasta más de 6 horas después del nacimiento, lo que puede muy breve.
ser un bempo excesivo para garantizar la absorción intestinal de (A partir de Mcfartand D 1985 Animal Behaviour Harfow: Longman Sclenbf1c
1mmunoglobulinas del calostro. and Technical).
.R

(A partir de Broom OMand Fraser A F2007 Domestic Animal Bahavíour and

Welfare, 4th ed. Walhngford: CAB lnternational).
Puede producirse \Ólo durante un período de
tiempo muy concreto, que recibl· el nombre de
R

1.2 CONDUCTA EN LAS PRIMERAS ETAPAS DE LA VIDA
EN LA GALLINA DOMÉSTICA: IMPRONTA MATERNO-FILIAL
YSEXUAL
Poco dcspué\ del nacimiento los pollitos de gallina
doméstica y. en realidad. los pollitos de todas J.1.,
especies prccocc\ de aves- aprendt.>11 a reconocer el
a~pecto de \ll madre, a la que \cg1.11rán a partir de
entonct·s. En rc.1lidad, los pollitos .1prenden a reco­
nocer las car;1cterísticas del primer objeto relativa
mente grande y en movimiento que encuentran y
que normalmente suele ser la 111a<lre. Este proce'>o
de aprend1Z.1Jl' recibe el nombre de impronta o
troquelado y muestra las siguientes característica':
periodo crírico (ver Fibrura 3.3). FI periodo crí
rico se m1c1.1 poco despué\ de l,t eclosión) dur.1
unas poe<t., horas. Aparentcllll..'llte, su comie1110
i;e produciría cuando el pollito alcanza la ~ufi­
ciente madurez sensorial y motora para ver y
seguir a su madre o al objeto correspondiente.
De acuerdo con a.lgunm autorc\, el fin.il del
periodo crítico \ería comelUL'nc1a de b m,1
duración de las estructurJs nerviosas respomJ­
blcs de la rc'>puesta de miedo frente a estímulo~
desconocidos. En otra~ palabras, la impronta
ocurriría c uando el pollito ya ha alc,111zado una
cierta madurez sensorial y motor,1 pero aún no
tiene miedo de lo~ estímulo\ m1e\·os.
56 CAPITULO 3 • Ontogenia de la conducta Aprendlzaie y memoria
Los límites del peóodo crítico pueden Yariar de
pendiendo del ambiente en que se eucuentra l'l
pollito. Concretamentc, '' no cxi'itc ningún ob
jeto que permita la impronta, el período crítico
\C ahrga. Este hecho c~ la base de l:i hipótesi\
de b "exclusión compctitiv;i", según la cual d
final dd período crítico sería consecuencia del
propio proceso dl· impronta. En otras palabras.
cuando el pollito se 11upronta de algo, pu:rdl· la
capacidad de unpronrar'e de otra cosa, acabán­
dose así el período l ríuco. fa decir, la impronta
dependería de un mtcma de rcconoci 1111ento de
los estímulos que tiene unJ cap,1cidad limitad;i
de :tlmacenar información; cuando e~;te siste111a
.O
ha recibido toda la información que puede asi­
milar, el período crítico finaliza.
La impronta ocurrl' r~pitbmente y eo., muy du­
radera.
[I pollito se impronta del primer objeto qm.­
ve, pero aparentemente l'Stá más predispuesto
a improntarse d<: algunm objetos -y especial­
ES
mente de su madrc- CJllC de otros.
EY
Además de la impront:.l materno-filial que \C
manifit:sta en la resput>~ta de seguimienito del po
llito, existe un segundo upo de unpronta dl·no111i­
n<1da impronta sexual. J ,1 impronta sexual se pro
duce más tarde que Ja materno-filial y su período
.R
crítico es más largo. Concreta1m:nte, la impronla
sexual de la gallina do111(·1,uca se produ.::-iría entre
los JO y los 4.5 días de ed;1d. La función de la Im­
pronta sexual se conoce con certeza. Inicial­
110
R
mente se sugirió que la 11npronta sexual ~crviría
para que el pollito aprenda a reconocer las carac­
terística~ de su cspec 1e y dmp su condu ctJ sexu,11
hana mdividuos de su propia e\pecie y 110 de otra.
Otros autores sugieren que en realidad la impron­
la sexual serviría para que el pollit0 rcconoc1era
las características <le su~ hermanos, de modo que
posteriormente ~e aparc;nía con indivitduos que
fueran ligeramente difcn:ntt:s, evitando de est.1
manera la endogamia. fata hipótesis explicirfa por
qué la impronta sexual ~e produce precisamente .1
la edad en la qu<: el ph1maJe adquiere las caraete­
rímcas adultas.
1.3. CONDUCTA EN LAS PRIMERAS ETAPAS DE LA VIDA
EN EL PERRO YEL GATO
El desarrollo de la conducta durantc las primera'
L't:1pas de la vida en la~ cspecie' altriciale~ es l'l1
buena medida el result.1do de la maduración del
sistema nervioso celltr.ll y e.le lm órganos de lo'
sentidos. así como del desarrollo de la capacidad
locomorora.
Durante las primeras e u;llro senunas de vida el
encéfalo crece rápidamente. fate crecimiento e~
con,ecu<:ncia sobre todo de la mielinización de las
estructuras encefülicas ~ubcorticaks. Por el contra­
rio, la mielinización de la corteza cerebral -y, muy
l'specialmt:nte, de las ,írea' dl· asociación- es t111
proceso más tardío, que St' micia alrededor dc f,1\
cuatro semanas y contmú,1 hasta que el perro tiene
varios meses de ed.1d. faru... cambios en el s1stc111.1
11er\'1oso central hacen quc la capacidad de .lpren­
diza_ie del perro aumente gradualnwme duranlt'
l;i~ pri m<:ras etapas de su desarrollo. En efecto, si
bien durante las dos o tre.. primeras semana~ ck
vida el cachorro es capa7 de aprcnder asociaciones
~imples,la adquisició11 ck b re... pue<;ta es muy lenta.
Por otra parte, l,1s form.1' nüs complejas de apr<:n
thz<~l· se desarrollan paulat1n,1mente a lo largo de
lm primeros m<:ses de '1d.1.
Lm únicos sentidos funuon,1k... al nacimiento
son el cacto, el olfato y d gmto. Los conductm
auditivos y los ojos se <ibmi cuJndo el cachorro
t1enc entre 11 y 14· días de edad. A pesar de ello.
l.1 vista y el oído 110 entpieL'an ,1 ser funcion,lles
h,tsta má<; tarde. Así, por ejl'mplo, el cachorro no
responde a los cstímulos .llldlll\'m hao;ta los 19 21l
días de vida. y la oricntanón lucia e\tímulm \ 1­
suales o auditivos no tienl.' lugar ha,ta los 25 dfa,
de edad apro:ximada1m:ntc. El reconocimiento vi­
sual de objetos familiares ticne lugar poco dc:.pu¿s.
La retina es füncional111cnte m:-idura a las 6 sema­
nas de edad, <lunqm· la pcrcepció11 visual continú.i
de\<trrollándose de form.1 progre\iva hasta qu<: d
.111i111al tiene aproxim,1damcnte 4 mese~ de edad.
La capacidad de movimiento es muy fjmirada en
el momento del nacunicnto, y durante los primt'
rm dfas de vida el cachorro \t: arrastra con las p.tt.l'
delanteras uianteniendo el tronco en contacto con

d ~udo. En cachorros normales. l." p.uas ciel.mtcr.1~
pueden ag11Jntar el pc~o del cuerpo entre lm 6 y
los 1O dí.is dl· ccbd, y las patas trn:-eras mm: lo' 1l y
los 15 días. Pocos días dt:'>pués, el cae horro empieza
.1 ,1k·Jarse del mdo y a explorar el entorno.
La maduración del ~1,tema nervioso central d11­
ranre las primeras sem.111as de vida l'xplica Ja apa­
nnón y de,aparición de algunos refleJOS que 'ºn
ca1 acterísticm de ecbde' concreta~ y que re,ultan
tk 111ten'.:~ para evalu:tr el desarrollo del animal. El
cachorro muestra donunancia Aexora du rantt' lm
pnmero\ 4 ó 5 día~ dl' \ ' Ida, de manl'ra que '' d
animal se mantiene <iuspl'ndido cn el aire por la
b.1~e de 1.1 cabeza respontk fle~onando bs extre­
1111tbdcs. la 'olumna H'rtebral y la l ola: d~spul'.·s. >
h;Na el final de la segunJ.i seman.1 de vida, el ca­
chnrro muestr~1 dominancia extcmorn. Durante las
Jos primer<IS semanas. el cachorro rnue\tra. algunos
reflejos espinales ~implc:s, tales como el reflejo c:x­
ES
tl'nsor cruzado. que comiste en la Acxión de un.1
extremida<l cuando -.e pellizca el extremo distal de
la mi,ma, al tiempo que \e produce la excemión de
la extremidad contralaccral. Este refll:¡o es anornlJI
e11 perros a<lul to~. pero debe considerar~e· nMmal
EY
c:n anim,1lc:s de menm de 18 día~ de edad. Adl'­
m;h, el cachorro mucstr,1 respue\ta~ motoras m;Ís
complejas qul' requieren un tono nmscular adc:­
cuado. Entre éstas se cncuentrau el denornin,1do
reflejo de M,1gnm y el reflejo de rMtin(! (roa1i11{! es
.R
una palabra mglesa que hace reCen·ncia a lo'.> mo­
vi1mcntos de: exploración con d hocico que son
c.1racterísricm de algunm aninules). El rcAcjo de
Magnus pued\.· desenudenar:.e lkx1onando la ca­
R
bl'7a del cachorro hacia un lado; el .lllimal re-,pon­
dt· c:ntonn·s extendiendo las pata\ del lado l1.1cia el
que se ha girado la cabeza y Ae"1011ando las otra\.
PJ reflejo dl• Magnus e~d presente al nacinuento y
'e mantiem.' hasta los 21 días de edad aproximada­
mente. El rdlejo de roiJti11...~ comi,tc: en que d ca­
lhorro se desplaza hana cualquier objeto caliente
'íÍtnado cerca de su cabeza. y puede dc:se11c::ide11ar­
'e colocando una mano en form.1 de cop.1 i11me­
d1atamente por delai1tl' Jel honco Jd cachorro. El
reAejo de rMllll,<¿ es dc.:.,encade1udo normalmente
por la hembra al lanll'r el hocico del cae horro y
permite que C:~te se: m:inrenga próximo a b madre.
CAPITULO 3 • Ontogema de la cooducla Apl"end1za¡e y memooa 57
El reflejo de n1oti11.J;! está pre,ente al n.icimiento )
empieza ,1 de~ap,1recer a lo~ .J. día., Je c:d.1d.
Etapas en el desarrollo de Jos cachorros de perro
Aunque el desarrollo de l.1 conduct.1 e' un proct''º
gradual, al estudiar lo., cambios de co111portam1L·n­
to que se producen durante la., primeras senw1a-,
de \ida del perro y del ~ato '>C chstmgurn rradrc 10
11,1h11ente cuatro períodm: neonatal. de transición,
de: ~ocialización y juvenil. A continuación dcscri ­
bin:mos las características m;Ís i.mport;inte~ de <:ada
etapa en el perro (verTabla 3.2).
Etnpn 11eo11ntnl
.O
La t·tapa o período neonatal com1enu al nacimien­
to y \l.! prolonga hasta el final de la 'egunda semana
cll' vidJ; algunos .mtore'>, m,\, precism, sdialan qm·
est,1 etapa acaba cuando el ::i1rimal tiene 12 días de
t'li1d. Desde el punto de vrstd del co111ponanuento,
el período neonatal se caracteriza por que el cacho­
rro dedica prácticamente todo su ti\.·111po a dor111ir
) <l mamar. I ,1 conducta de alime11tac1ón puede
ocupar alrededor del 30'7o dd tiempo. El suc1io del
cachorro durantt: esta 1.:tapa es sólo de tipo R.EM
(ver Capítulo 2), y se c1racreriza por temblor<.'\ \
movimientos musculares frecuente'; el <iue11o de
omla lenta no ap<lrece h:i~r.1 el período de transición
(ver más adel,1nte). Durante el periodo neon::it.1! la
dt'fecación >b nricción '>011 actividades refleja~ qut•
rc:sultan de h1 e~nmulación táctil dl' la 10na perine.tl
del c::ichorro por parte de l.1 hembra.
Etapa de lrn11sició11
L1 etapa de transición se extiende dc~dc los 12 hastJ
los 21 día~ de edad. Durante esca el.1p.1 el cachorro
empieza a explorar el entorno y mucsrra conducta
de juego por primera vez. El electrocncefaJograrn;i
indica la existencia tanto de ~ueño REM como de
~ueño de onda lenta. L.1 conducta dt• climiruoón
ya no depende necesanamence de la emmul.1oón
t:.íctil proporcionada por l.i hembra.
Etnpn de socinliznció11
L.:i etapa de ~ocializac1ón empieza cLictndo el ca­
chorro tiene 2 1 días de edad y acab,1 por término
medio a las 12 semana'>. No obstallte. el tin,11 de
58 CAPITULO 3 • Ontogeoia de la cooducta. Aprendizaje y memoria
l.i etapa de socialización \'arÍ:l entre razas y entre
111d1v1duos de una mi,ma raza, y puede t·ener lugar
emn: las 8 y las 16 'emanas. El período de soci,1­
lización se caracterizJ fundamentalim:ntc por un
aumento muy marcado en la conducta1 explor::i­
toria y en l,1s interacciones mcialcs con los otrm
cachorros. Alrededor de las 6 semana~ de vida los
cac.horros empiezan a mostrar pautas de conducta
'onal característica\ de los ,1dulcos, cales como b
.1proximación y exploración anogenitaJ. Además,
en e~te período empiL·zan a establecerse las rda
cioncs de dominancia. Durante el período de ~o­
l ialinción aparect·n t.imb1C·n las conductas aldo­
miméticas, es decir, conductas sii1cronizadas entre
todos los cachorro~ de la camada. Así mismo, en
L'stt· periodo los cachorros muestran por primer.1
vez una respue~ta de estrés al ser separados dt: su
madre y hermanm. La conducta de juego aumen­
ta muy marcadamente en fn.·cuencia e mtemidad
durante el pe1íodo de ~oc ialización; esta conduela
e\ especialmente importante porque permite que
el cachorro apremfa .1 controlar la intensidad del
mordisco en sus i11ter,1c<..io11es con otros perros y,
EY
por extensión, con Lis per'>OllJ'>. E'>tc hecho expli
caría que los cachorro'> desrccado'í a una edad lllll)
temprana -y qut:. por lo tanto, no han .aprendido
.1 t-onrrolar el mordisco- rienden a morder mu}
fuerte a las personas cuando juegan.
.R
Etapa juveuil
Esta etapa com.ienza entrL' las 8 y las 16 sem:m as
> finaliza cuando t.:I animal llega a la madurez
R
~cxual. Durantt: el período JUVL'nil no 'ie produ­
n·n cambios importante<; en la conducta; las paucJ.~
de comportanúento 1mc1ad.1s durante d pt:ríodo
de \ocialización continúan, y el perro desarrolla
progresivamente su cap.1c1J,1d motora. Un aspecto
que merece ser destacado es guc durante el perio­
do juvenil se establecen rel,1c1ones de dominancia
relativamente duraderas. En efecto, au nque e~ta~
rebciones empiezan a formarse durante d periodo
de ~ocialización, al priuc1p10 '>011 muy variabks y
la Jt.'rarquía se h:tcc cada \'C7 nl<l' aparente y estable
.1 partir del cuarto mes de v1d,1. Por lo tanto, d
periodo juveml e\ 1111pon.1nct: en la prevención de
l.1 .igresividad por domm.1ncia.
Etapas en el desarrollo de los cachorros de gato
Al igual que el perro, el g.lto Joméstico es llllJ
c~pecie alrrici:tl.AJ nacim1enlo, lm únicos ~enndos
funcionales son el tacto, d olfato y el gusto. Lm
qjos permanecen cerrados hasta que el animal tie­
ne lJ días de edad aproxi nMdamcnte. El seguimien­
to dt: estímulos visuaJe, l'tllp1aa ,1 manifestarse
pocos días después, y la agmkza visual aumenta
graJualmence hasc.1 el fit1.1l tk la cuarta semarlJ de
'ida.AJ llegar a los dos mest:' dt: t:dad, el gato tiene
una percepción visual s11111lar .1 1.1 de un adulto.
El desarrollo del \entido del oído es rclanva
mcnte paralelo a] de la vi.,ión. Los conductos audi­
tivos empiezan a abrirse aln·dedor de los 9 díJ\ de
.O
etbd, y b respuesta a e\CÍmulos audirivm aparect'
pocos días después. Al ti11.1l de la \L'b'lm<la senlJn,1
dt• ,·ida el gato es capaz de locali7ar un estímulo
,mdim·o en el espacio,) durante la tercera y cuar­
ES
t,1 \ern:ina aprende .1 reconocer a las person:is y .1
orrm gatos a través del oído.
Durante las 2 priml'r<l\ \eman::is de vida la e¡¡
paridad locomotora del g•llü l'' muy limitada, y
d animal se desplaza arrastrándose. Al final de Ll
segunda scman:t el g:tto e111p1en a :indar. aunqut•
no es capaz de de.,plJz.1r'>L' d1\ta11na~ comidera­
ble\ ha-.ra la cuarta scrnan.1. Cuando el !:{'ato tiene
6- 7 semanas muestra todas las formas de dcspla­
z.1m1ento típicas de lm Jdulcos, aunque los aspec­
tm más complejm de la íun<..ión morora -es decir,
aquellos que requieren una mayor coordinación
11 0 están to talmente cksnrrollados basta las 10-1 l
scman;is. Eljuego co11 oLrm 111dividuos ocupa unJ
parte importante cld tiempo a partir de la c11Jrt~1
semana de vida, y los p.mo11es de conducta social
prop1m del adulto aparecen .1proximMlamente una
"emana después. La conduct.1 de Juego se trata tnJ'>
.1detmte.
El encéfalo del gato mue'>tra un período de ere
címjento rápido a lo l.1r¡;o de la'í primeras sem~rnas
de vida postnatal, y al igual que ocurre en tod.1s
l.ls especies altriciaJe-, e'tL' crecimiento es debido
sobre todo a la m1eli111zaL 1ó11 dd mten1.1 nervioso
cenera!. Los reftejm caractt•rísci<.o<; de las primeras
t't.1pa'> <ld desarrollo del perro que hemO'> descnto
anrenormente están prt'\ente~ también en el gato
durantc las primeras 'ieJ11J11.1s de vida.
 CAPITULO 3 • Ontogema de la COO<lJcta Apreod1za¡e y memona 59

' - - ­
TABLA 3.2 Principales a_spectos de las c atro etapas del desarrollo del cachorro

Etapa neonatal
• Límites: desde el nacimiento hasta el final de la segunda semana de vida
• Comportamiento: inmadurez motora ysensorial; mamar y dormir ocupan un porcentaje muy alto del tiempo;
sueño sólo tipo REM; defecación y micción refli3jas.
• Aplicaciones: la manipulación del cachorro puede resultar en un animal menos sensible a situaciones estresantes

Etapa de transición
• Límites: desde el final de la segunda semana de vida hasta el final de la tercera semana de vida
• Comportamiento: desarrollo sensorial y motor rnuy rápido; se inicia la exploración del entorno y la conducta de ¡uego;
sueño de tipo REM y de ondas lentas; la defeca1ción y la micción dejan de ser reflejas

Etapa de socialización

.O
• Límites: desde el inicio de la tercera semana de vida hasta las 10-14 semanas
• Comportamiento: desarrollo muy rápido de la conducta exploratoria y de juego; inicio de las interacciones sociales propias
del adulto, tales como la exploración anogenital; empiezan a establecerse las relaciones de dominancia; hacia el final de la
etapa de socialización se desarrolla la respuesta de miedo
ES
• Aplicaciones: es una etapa crucial para prevenir problemas de comportamiento; el cachorro debe tener contacto con otros
perros y con personas (incluyendo adultos y nir1os).

Etapa juvenil
• Limites: desde las 10-14 semanas hasta la maclurez
EY

• Comportamiento: se alcanza la madurez sexual y comportamental; las relaciones de dominancia se hacen estables
• Aplicaciones: etapa Importante para prevenir problemas de dominancia

(A partir de varias fuentes)

.R

En conjunto, el de,arrollo del sistema nervioso 2. IMPORTANCIA DE LA EXPERIENCIA TEMPRANA

central y de la condUC[<l del garo es muy parecido
al del perro. Por rom1guiente, la, etapas en que 2.1. EXPERIENCIA "IN UTERO"
norm,1lmente ~e dn idc el desarrollo temp:r<mo del
R

perro '>011 en principio aplicable\ también al gato.
No obstante, los trah<üos realizadm acerca del pe­
1íodo 'iemibk de socialización en el g<lto parecen
indicar que éste 'e iniciaría al final de la \egun­
da semana de vid.1 y finaliza1ía t•nrre las 7 ) las
9 semanas de ed.1d. Esto confirmaría la impresión
-deriv.Hfa de algunos aspectos dl' la maduración
del '>l'itema nervimo central- de que el desarrollo
temprano del gato l'\ más rápido que el del perro.
La mayoría de e~tudios acerca del dc.,.irrollo dl' l,1
conducta se han rl'alií'ado después del nacimiento.
No h,1y que olvidar, sin embargo, qul' el de.,arrollo
pmtenor de la conducta se ve .1f"l·ctado por nu­
mero'º' factores que actúan en la t~N: fetal. Uno
de cstm factores es el proceso co11ocido con el
nombre de 1Jtascrtlí11í.:::ació11 parcial ill'I 1is1c11111 llNl'Íl>­
so ce111raf. En rocdon:<;, de laboratorio, las hembras
que durante el período foral estab,m \JCUadas entre
dm machos (hembra\ 2M) mut.'str,m en su v1d,1
adulta una conducta signiftcatívamrntc distinta dt'
la qut' manifiestan 1,1, hembras situ,1das entre u11
macho y una hembra (hembr,1s 1M} y las situ.1
60 CAPITULO 3 • Ontogenia de la conducta. Aprendizaje y memoria

d,1\ entre dos hembra' o entre una hembra
final del útero (hembm OM) (Figura 3..t). Un.1
Je estas diferencias conmLe en que las hembras
2M son más agresiva\ que las 1M y que las OM.
Parece ser que estas diferencias son debidas a una
masculinización y desfcminización parcial del sis
tema nervioso central de la\ hembras 2M. ya que
é'>tas muestran um concentración
testosterona más alta que la' hembras lM o llM
durante el período fet,11 y. m,h concretamente, du­
rante el período crítico de masculinización (wr
Capítulo 5). Las difcrcmc1as en la con.centración
plasmática de testosterona entre los tres tipos de
hembras serían debida~ a conexiones accidentales
>d tran un cornporranuento dt• t•stro menos intenso
y de menor duración que Ja, hembra\ 1M ó OM.
Aunque no existen estudios con cluyentes en otros
animales domésticos, 'e 11.1 \ug<.·rido que la mJscu
linización parcial del sistL'llla lll'rvioso central po­
dría \l'r responsable dd cornport.rn1iento agresivo
de algunas perras. Estos ,1111111,tle\ se caracter iz.trfan
pla~.mática de por mostrar agresividad t:ompentiva o jerárquic,1
que coincidiría con lm períodos de estro. Además,
tendrían el primer cdo más c.ude de lo que sería
normal para su camaiío. ~1 bien la casLración est:1
contraindicada en geueral l'll pcrrJs con agre-;1vi
dad jerárquica o competitiva, podrí::i ser liLil en el
caso de perras con mascu lini:tación parcial del sis

.O
entre los vasos sanguíneo~ de dm fetos adyacentes, tl'lll<l nervioso central (ver Capítulo 7).

que resultarían en un,1 transferencia de testostero
na desde los tecm madio' ,1 Lh hembras 2M y. en
menor medida, a la\ hembr,11, 1M. Este efecto no
\C manifiesta sólo en los roedores, sino que aparece
también en el cerdo domL'\tico, en el que la -.itua
ción in utero parece ,1fcctar la conduct~1 posterior
de estro de la hembra. Así, las cerdas '.2M mues
ES
Otro aspecto que 111od1fü:a d desarrollo postl'­
nor de la conducta es el t'\tré'> de la madre duran
tL' la gestación . En efecto, lm estudios reahzadm
tanto en roedores como en primates indican que
lm hijos de madres que e1,tuv1eron sometidas .1 si­
tuaciones de estrés durantL' 1.1 gestación muestran
una menor capacidad de aprendizaje y se estresan

- - ­
EY
' ~. ~- - -
FIGURA 3.4 Posición utérina'de·ias
. .. hé­ bras OM, 1M y 2M
.R
R

cf

cf

Aunque los tres tipos de hembras son completamente normales, en algunas especies existen diferencias de comportamiento entre ellas que

serian consecuencia de un proceso de masculinizac1ón parcial del sistema nervioso central en el caso de las hembras 2M.

(A partir de Nelson R J 2000 An lntroduct1on to Behavioral En1:locrinology, 2nd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Assoclates)


con más fanlidad t¡uc: lo, hiJOS de: madres que no
,ufm:ron c:srrés durante la gestación. Estos efectos
~e: mantienen durante vario' aiio' e incluso de por
vida. En d caso particular dl' lo, roedores machos,
además, los hijos de madre~ eslrcsad.1s muestran un
deterioro de b conducta sexual. con incapacidad
para eyacu lar y reflejos de tlpo femen ino aumen­
ttdm. Los efectos del C\tn?\ de la madre pueden
reproducirse admirmtrando glucocorcicoides. lo
que 111d1ca que están mcdiadm principalmente por
t'\t.I' hormonas. Según p<lrect', lm h1JOS de madre'
t•,cre~adi.ls duranle la gestación rienen una menor
dc11sid.1d de receptores de glucocorticoides en d
hipocampo. Estos receptores regulan la síntesis y
.O
libcració11 de glucocorticoidc\ en situaciones de
c\trés medi.rnte un sistema de .Jl>ed-lu1ck neg.itivo.
Por lo tanto, los ani male~ con una baja densidad
de l'Stos receptores son meno' capaces de ajmtJr la
mtensidad de su respue\ta de estrés a las caracreris­
tica' dd estímulo estres.mte.
2.2. IMPORTANCIA DE LA ESTIMULACIÓN EN LA F1~SE
ES
NEONATAL
EY
l ,1 t'\tmmlación del cachorro dur,mte el período
neonatal tiene electos muy 11nport:mtes en el de­
o;arroUo posterior de su conduct.l. Los efecto~ de
la C\timulación neonatJl h,m \Ido estudiados sobre
todo en roedores de laboratorio y han consisti­
.R
do en comparar el des;1rrollo de dos grupos de
a11irn<1lcs: en uuo dt:: los grnpos, los anirnaJes son
en.idos normalmente por rn'i rnadres si.u ninguna
R
11u111pulación (grupo co11trol). n111:ntra5 que en el
otro grupo las crías mn sep.1radas de sus madres
duramc un período de tiempo muy breve vana'>
\'l:ces al día y son devueltas después a sus madres
(grupo tratamiento). Las dJl\:rencias entre ambos
grupo' pueden resumir-;e de L1 manera siguiente:
Lo' animales del grupo tratamiento mueslran
una maduración nüs rápida del sistema nt::rvio­
'º central, abren los OJOS .1 un.1 edad más tem­
prana, crecen m:i' depns<l } muestran coordi­
nación motora ante'> que los animales control.
Al llegar a la edad adult.a, Jo, animales del gru­
po tratamienro muestran una conducta explo­
CAPITULO 3 • Onlogcnia de la conducta Aprendizaje v memoria 61
ratona más intensa cuando "ºº
colocado\ en
un ambiente desconociJo l'll comparación con
lm animales control. Esc.1 mJyor conducta ex­
ploratoria indica que los ;llllmales del grupo
tratamiento son menos "cmocionale~" que lm
animales control, es decir, muestran una menor
re\puesca de m.iedo al '>t:r colocados en un •llll­
b1cnte desconocido. Adelllás. la estimulanón
neonatal aumenta la capacidad de aprendizaje.
Fn c omparación con lo' ammale\ control, los
a111malcs del grupo tratamiento mue)tran du­
rante toda su vida una rcspuc,ta de estrés más
Acxiblc y acorde con l,1 inlL'nsiJ,1d del fuctor
estresante que la desencadena. En otras pala­
bras, en ausencia de factores e-.tresa11tes la con­
cenrración plasmática de glucocornco1des de
lo'> animaks mampuladm es 1nfenor a la de los
ammales control, pero en respuesta a factores
cstre!.antes muy intenso' l,1 concentración plas­
mfoca de glucocorticoide., de los animales tra­
tamiento aumenta hasta niveles superiores a los
mmtrados por los anímales control sometidos
al mismo tratamiento.
El mecanismo respomable de bs difcn.·nc1as
enrre el grupo control > d grupo rrata1mento
no es la separación de las e.ria.,, s1110 d hecho
de que cuando !.on de\ ueltJ\ a la madre, las
cría<. del grupo tratamiento 'ºn lamidas muy
intensamente por ésta. El n·stiltado final es que,
a lo largo del día, las crías del grupo tratamien­
to reciben más atencío1ws concret~U11L'nt\.',
son lamidas durante más tiempo- que las crías
del grupo control. Así pues, lo que en realidad
explica las diferencias entre ,1111bm grupo~ de
ammales es que un:is rel 1bcn má~ e~cimulación
t.íctil por parte de la nMJrc que otras. Cuando
se comparan animales t]U<.' tiene madres muy
m,1ternalcs con otro& annn.ilcs que tienen ma­
dres menos maternales, las diferencias entre
.unbo~ grupos son exactamente las mismas que
hemos descrito.
• Los efectos de los lamidos de la m,11Jre pueden
simularse acariciando o cepillando suavemente
a las crías.Así. el factor principal que e.xplica las
diferencias entre ambm grupm es la cantidad
de estímulm táctiles durante IJ etapa neonatal.
62 CAPITULO 3 • Ontogenla de ta cooducta. Aprend1za¡e y memooa
Los lam1dm de la madre o cu.1lguier otra forma
d<.· estimulación t:ktil de')encadenan una serie
ele catnbios bioguí1111co'> en e l sistem a nervioso
central de b cría que remiran, finalmen te. en
un Jumento de la densu.lad de receptare' de
glucocoruco1des en el hipotálamo. Lm cfectm
de la estimulació n n eon;ltal \On extr;aordin;iria
111l'ntl' estables y dura11 toda la vida del animal.
Ademá'>, pueden trJmmitir\e de padres a hijo,.
Esro e\ debido a gue la esnmulación neo1ur,1l
alter.1 lm mecanismos respomables de la e:-.pre­
sión génica (ver Cuadro J.1 ).
AJ menos .ilgunos de Jos efectm qu.e la ll!ani­
put1ción neonatal tiene \obre el desarrollo de los
roedores de.' laboratorio m n ,1phcable, a tod.1s hh
especies altnciales.Así, ende.aso del perro doml'.·s­
tico vano\ trJbaj os indican que dicha mamipulación
ES
tiene eft•ctos positivos sobn.· el te mperamento y I~
capacidad de aprendiz<~c del .rnimal; ambas caracre
rística) son e\pecialmente importantes en perros de
trabajo y esto explica probablemente que la mani­
pulaC1Ón m·o11.1tal ~ea una prknca rutinaria en al­
EY
gunos centros de cría. R esult.1 interesall1:e mencio­
nar que cuando un cachorm tk· perro es d evudto a
su madn: después de un período de separación, L'\ta
rc~ponde lamiéndolo muy intem<11nentc, al igual
que ocurre en lm roedores de laboratorio.
­
.R
CUADRO 3.1 Estimulaclón neonatal y e
R
La epigenética estudia los cambios en la expresión
génica que no implican cambios en la secuencia de
ADN pero que sin embargo son heredables, es decir, se
mantienen a lo largo de varios ciclos de divisi1ón celular
yen algunos casos se transmiten incluso de una gene­
ración ala siguiente. La epigenética supone u1n cambio
en algunas de las ideas más t•. memente establecidas
en biología. En pnmer lugar,lo que se hereda 1je padres
a hijos no son sólo tos cambios en la secuencia de ADN
-es decir, las mutaciones- sino también los patrones
de expresión génica. En segundo lugar, el ambiente
puede inducir cambios en los mecanismos que regulan
la expres1on génica y estos cambios pueden heredarse
de padres a hijos; así pues, y por sorprendente que
resulte, algunos cambios inducidos por el ambiente
podrían heredarse.
Los mecanismos responsables de la regulación de
la expresión génica son extraordinariamente comple1os
y su descnpción está fuera de los ob1etivos de este libro.
No obstante, uno de estos mecanismos - la metilación
del ADN- es particularmente relevante en relación a la
estimulaclón neonatal. La metilación del ADN Impide la
transcripción, desactivando así la expresión génica. Este
mecanismo parece ser extraordinariamente estable· una
vez ha sido metilado, el ADN permanece así durante
mucho tiempo, incluso de por vida.
Lo que hemos expllcado hasta ahora permite enten­
der por qué los efectos de la estimulación neonatal son
.O
tan duraderos. En efecto, dicha estimulación inicia un
proceso -que incluye un aumento de la actividad de la
serotomna yde la síntesis del factor de crecimiento ner­
vioso- que produce finalmente la desmetilación del gen
que codifica la síntesis del receptor de glucocort1coides
en el hipocampo. En consecuencia. la transcripción del
gen se activa y la síntesis del receptor aumenta. Como
el proceso de metilación del ADN -<>. en este caso.des­
met11ac1ón- es muy estable, los animales estimulados
en la etapa neonatal tendrán activado durante toda su
vida el gen que codifica la síntesis del receptor de glu­
cocorticoldes. Además, los cambios inducidos por la
estimulación neonatal pueden transmitirse de padres
a hijos por dos mecanismos diferentes. (1) al ser más
tranquilos, los animales estimulados en la fase neonatal
serán más maternales -ver capítulo 6-, con lo que sus
hijos se beneficiarán también de una mayor estimula­
ción neonatal, y (2), debido a que la desmetilación del
ADN es muy estable, los genes desmetilados pasarán
como tales de padres a hijos.
Referencia
l. Ch.unp.1¡!11<' r: A .mJ Curl~) J P ;?011•1 l:¡ugrnflir """.¡"""'"''
mfd1Jtlll1! lile fo".1!-term t~lJí~d:i t•/ m.11t'rn,tf tJrr ,,,, Jn·,.l1•¡1nrr111
N~uro" •<·11···· .111d Btobeh.inoul Rn1<·\\<, JJ: 393-61"1.
3. PERIODOS SENSIBLES
Un período sensible es un periodo <:n el que el
ambiente tiene un efecto partil ul.1r111ente mtemo
y duradero <.obre el de~arrollo dd indiv1duo. L1

e\.1-.tencu de periodos !>em1blcs en d de,arrnllo de
la conductJ fue descrit:t 1ntn,1lmente en aves pre­
cott''-· 'Ja! como hemm e,pltc1do, los pollitos de
l.1s especies precoce' apn:nckn a reconocer las ca­
r.1cterísticas de sus progen itorcs y, por extensión, las
c.1racterísticas de los miembros de su especie, du­
ranre un período muy concreto, que norma1lmentc
se 1mcia poco tiempo despué~ del nacimiento y
dura una' pocas horas. Este proceso de aprcndi­
recibe el nombre de i111¡m111t11 11 trClqttcfado y se
.l.IJC
caracteriza entre otra' cosa\ por 'er rdativamente
1rrevers1bk y prod11c1ne <,Ó]o durante un período
di.:tcrminado, denominado ¡1cri'ndc1 aítiro.
Lm períodos críticos c11 el <.ksarrollo de la
.O
conducta no son exclusivm de Lis aves. 'i 110 que
otro' Jnimales -incluyendo lm mamíferos domés­
tJtO\- muestran fenómenos muy surnlares. i\sí. por
ejemplo. el desarrollo de b t onducw maternal en
llbrunos ammales se car.icterll.1 por la existencia de
un perío<lo semiblc en d que la hembra aprende a
reconocer a la cría. lJ presl't1na de la cría durante
este período es imprescindible para que la conduc­
ES e\trttcturas nerviosa~ qul' controlan la respuesta de
ta maternaJ se mantenga Jurante toda la lactación.
bte fenómeno se de~cribe detalbdament•e en d
EY
C.1pítulo 6. En el caso dc lo\ 111,1míforo\, sin embar­
go, cl tér1111110 período mt1((1 h.1 \ido sustitmdo por
el de periodo sensible. indic.llldo que sm con....ecuen­
ua~ son menos irrewrsibk·~ de lo que <;e pe:nsaba.
El pe1íodo de socializ.1ció11 del perro y cid gato
.R
rn11stituye un segundo ejemplo de período semi ble
en d tbarrollo de la conducta. El inicio del perío­
do de \Ocfalización depende del desarrollo sensorial
y motor del animal; en otra' pal.1bras, la socializa­
R
nón empieza cuando lm órganos de los scnndm
\011 firncionales -al menm p.1rci.1lmente- y la co­
ord111ación motora está lo \Uliuentemente dcsarro
U.ida como para que el ,1111mal pueda explorar d
cmorno e interactuar con otros inrlividuos.. Por lo
lanto, en las e<ipecies altrici.tk'i -tales como el perro
y el gato- el período scmiblc de '>ocializaci.ón co­
11ut·nza cuando el animal tiene unas pocas semanas
de vida. mientra~ que en C\pccics precoces -tale\
tomo el caballo, por ejemplo-, el período •;ensible
de \Ocialización empicz.1 prácucamente al nacer.
Los factores responsables del final del período
de 'ori<llización no han ~1dn C\tablecidos con clari­
CAPITULO 3 • Ontogema do la conducta. Aprend1za¡e y memocla 63
dad y existen al meno~ dm hipotew, p.1ra explit.lr­
lo'> (va sección 1.2). De acuerdo con algunos au­
tort·s, el final del período sensible es consecuenci.i
de la aparición de una respue~t.1 de.: miedo frente a
cstímulm desconocidos. Esta rl·spuesta no :iparece
hasta que el cachorro tiene 5 'e111Jna' de edad y st1
intL'nsiJad aumenta gradu.il111L·11te de'ide entonce\.
L.1 aparición de la rcspue-;t1 de miedo hace que la
te11Je11cia del animal J e\.plorar t:\rÍmulm nuevo'
d1\lmnuya paulatinamente a parur de la' 8 sema­
nas de edad aproximadamente. Cuando el perro
ttenc entre 1O y 12 semanas dl' edad, la respues­
ta de n11edo es lo sufic iemeniente intensa como
p.m1 finalinr el período sensible de .,ociaÜ2Jción.
[J mecanismo respon~ablt: de l,1 ap,1rición de l.1
rt·sput·sta de miedo no w conoce con cerreza . pern
los tr.1bajos realizados con otr,l\ e'penes sugieren
que \U aparición depende de la m,1duración de lJ,
miedo. El período sensibk de: <,ocialización serÍ.l
por tanto el período de ti1.·mpo comprendido en­
tre el inicio de la madurez scn~orial y la madmez
Lk la~ estructuras nerviosas 4ut• controlan la re\­
pul'sta de nuedo frente a situanom:s nuevas.
De acuerdo con otros autores. el final del pe­
ríodo semible de socialtzac 1ó11 sena el resultado
dc: un proceso denonun.1do Je ··c:xclmión co111­
pet1t1va". Según esta hipótcm. la conducta mci.11
dl."pendt' de un sistema de reconocimiento de los
estímulos que tiene una capJCidad Lmirada de <ll­
macenar información; CllJndo l'\(L' ,¡.,tema esd sa­
turado, e' decir, ha recibido toda In información
que puede asinular, el período 'emiblc finaliza. En
otras palabras. si el sbtem.1 d e control únicamentl'
n.•t 1bl' información rel,1t1va a orrm perro\, las per­
\Olla\ quedan "excluida'" del \l\tenu y la socializa­
ción con ellas no se lleva .1 obo.
Socialización del perro y del gato
Los perros y gatos que no han tenido contacto con
las penonas durante el período -.emible de socia­
lizanón pueden mmtrar durante roda -.u vida un
co111portamiento anormal temeroso y en ocasio­
ne\ mclu"o agresivo- hací,1 los seres humano:;. Por
otr<l p.1rte. los animales que no han tenido con­
C.lCto con otros individuos de su especie durante
64 CAPITuLO 3 • Ontogenla de la conducta Aprendizaje vme11101na
este período pueden mostrar un comportamiento
ano rm:d h acía sus con géue n:s duran te el resto de
su vid .1. Así p uc~. el periodo de sociali zación e~ c:l
período en que el animal aprende a mostra r una
conducta ~octal normal hacia las personas y ha­
cia otro\ individuos de su especie. Por lo tanto.
es muy im portan te g ue dur.intc e l período sem1­
ble d e socialización el J nim al te nga contacto con
per,onas y con individum d e su propia especit:
(ver Ctudro 3. l). E\ importante tener en cuenta
que un.1 m.tla socializació n es un factor de n e'>go
-probablemenre uno de los más importantes- que
aumentn la probabilidad de que el animal te nga
p roblema\ d e comportan úen to e n la edad Jd ulta;
esto no quiere decir, sin embargo, q u e to d os los
perros 111,1] socializado) se.111 necesariamente pro­
blemáticos. En e)te senádo, parece )er que algun a)
razas son más )UScepti bl e~ de padecer los efecto~
d e u11a mala socialización q ue otras. ES
U n aspt'cto que m erece ser d estacad o es l)Ue,
de acuerdo con alguno~ autores, la socializac1ón
del perro con la:s per:sonas depende firncllmen tal
mente de estÍmulos visuales: la imagen vi:sual de
un niño e~ p robablemen te muy distinta a la de u n
EY
adulto y, en com ecu en cia, 1..·~ importa nte qtl l' el
perro tenga con tacto tan to con adultos com o con
niilm d urante el periodo de ~ocialización.Au m¡ue
es dificil comprobar este extremo de forma expe­
rimt'nt.il, la t:videncia clín ica sugiere ·que la falta
.R
de contauo con niños dur;mtc el perío d o :semib le
p ued e cfoctivam ente ser u 11 factor de riesgo.
R
•
CUADRO .1 ¿Cuál es la edad óptima p
3
un cachorro de perro?
Tal como hemos explicado, la recomendación práctica
derivada de la existencia del período sensible de so­
cialización es que los perros deberían tener contacto
con personas y con otros perros durante el periodo de
tiempo comprendido entre las 3 y las 12 semanas. Por
otra parte, un destete tardío parece tener efe!ctos posi­
tivos sobre el comportamiento del cachorro. En efecto,
el contacto con la madre y los hermanos de camada
durante el período sensible parece ser muy importante
para el desarrollo de un temperamento estable y una
adopción muy temprana aumenta el riesgo no sólo de
agresividad hacia otros perros en la edad adulta, sino
también de hiperactividad, Inhibición de la conducta
sexual y ansiedad por separación.Por lo tanto,para de
cidir cuál es la edad óptima para separar a un cachorro
de perro de su madre y hermanos es conveniente con·
siderar dos posibles situaciones:
Si el cachorro tiene contacto regular con personas
mientras está con su madre y sus hermanos de camada,
es conveniente retrasar el destete hasta las 12-14 se·
manas, si es posible.
Si, por el contrario, el cachorro no tiene contacto
regular con personas mientras está con su madre ysus
hermanos, la edad óptima de destete estaría entre las 6
.O
y las 8 semanas, es decir, aproximadamente a la mitad
del periodo de socialización. De esta forma el animal
podría socializarse con otros perros entre las 3 y las 7
semanas, y con las personas entre las 7 y las 12 sema­
nas. Es importante tener en cuenta que una adopción
demasiado temprana es tan poco recomendable como
una adopción muy tardía.Además de encontrarse en el
punto medio del periodo de socialización, las 7 semanas
de edad son el momento ideal de adopción por otras
razones. En efecto, aesta edad los cachorros muestran
una tendencia máxima a acercarse y establecer con­
tacto con desconocidos, y la madre empieza a mostrar
conductas de rechazo hacia ellos. Además aunque la
respuesta de miedo frente a estimulas desconocidos
empieza a mostrarse a las 5 semanas de edad, su in­
tensidad aumenta de forma muy gradual y hasta las 1O
semanas de edad no disminuye la tendencia a acer­
carse a objetos desconocidos.
Además del contacto con las personas -tanto per­
sonas adultas como niños- y con otros perros, es tam ~
bién conveniente que durante el período sensible de
socialización el cachorro tenga contacto con todos los
estímulos y situaciones que presumiblemente encon­
trará a lo largo de su vida.
La socialización sigue siendo posible una vez fl­
naltzado el período sensible; no obstante, la propia
respuesta de miedo hace que sea lenta y difícil. A la
inversa, los resultados de una socialización adecuada
durante el período sensible pueden disminuir muy con
siderablemente si el animal no tiene contacto con las
personas o con otros perros durante las etapas siguien­
tes Este fenómeno se denomrna desocialización.

Socialización del potro
El cabaUo es una especie precoz y su período sen­
-;íble de sol i,1lización empieza mmediatamente
dl'\pué<> dd nac11nienro y dura ',mos días (algunm
autores 111dican que empezaría concretamente du­
rante la ~egumb hora de villi). La manipulación
frecuente lkl potro durante los primeros días de
vida tiene efectos importante' sobre su conduc­
ta posterior. A,í, los potros habituados al contJ.cto
con 1.1, pt'rsonas de~de una edad muy temprnna
se muestran menos temero\O\ de loe; ambien
tes nuevos y responden mejor .1 l.1 manipulación
durante toch -;u vida. Por otra parte, sin cmbar
go, estos potros suelen separap;e m:ís de su ma­
dre que loo; porro~ que no han sido habimados al
contacto humano y pueden \urrtr más accidentes
o ser dctimas de l.i agresividad de otros caballo'>
como consecuencia de ello. Un,1 segunda cleswn­
ES
taja es que los potros habituados al contacto con
IJs person.1s pm·den comportar'e con éstas como
~i fueran c:aballos en lugar de personas, lo que pul·­
de suponer un peligro para Jo-. \t'rt·s humanos. A~í
pues. la cnm·eniencta o no de \Oetalizar al potro
EY
con las persona' durante el período sensible de"º
cializació11 dependerá del uso que quícra darse al
Jnimal, la experiencia de los cuid,1dorcs, ere. Sea
como fuere, \I tk•cide llevarse a cabo el programa
de sonahzactón con las persona\, e' 11nport~mte no
mtcrtenr en el dt·-;arrollo del dnculo entre el po­
.R
tro y su madre.
R
4. CONDUCTA DE JUEGO
El juego \e define como unJ conducta gue da la
impresión tk carecer de una función obvia y que
mcluye secm:ncia-. mororas de otros co111portamien­
tm. a menudo ligeramente moditic1das y siguiendo
una secuencta di,tmta de la habm1,11. El juego se h,1
descnto en la tnmensa mayoría de numíFerm y en
muchas e~pec1t'\ de aves; por el contrario, pa1·ece 110
existir - o, .11 menos, ser extremadamente r-J.ro- en
otros anim,1le\. Aunque el juego puede 111anifestane
a cualquier edad, e~ especialmt.'nte tTecuente en la,
crías y en algunas e~pecíes aparece \obre todo en un
intervalo de ed,ld muy concreto.
CAPITULO 3 • Ontogenia de la conducta Aprendtza¡e y memoria 65
Aunque en la definición de juego se mdica que
éste "da la impre.,ión de carecer de una función
obvia", esto no '>igmfica ni mucho menos que el
juego no tenga <.:onsecucncias pmmvas \Obre d
desarrollo del mdividuo. No obstante, los posible,
beneficios del Juego son un mottvo de debate en­
tre los especialistac; en conducta. f:.n efecto, aunque
tradicionalmente se ha dicho que el juego es una
forma de aprendizaje o entren.unienco para la vida
adulta, la cv1de11na expcriment,tl ,1) respecto es
muy escasa.Algunos autores han propuesto hipóte­
\IS alternativas, sugiriendo que el JU ego en la etapa
infantil o juvenil ticnt.: efectos a largo plazo sobre
IJ respue~ta de estrés del anjmal t.:n la edad adulta,
.O
de modo que los individuos que juegan mucho
se verían despué~ menos afectado-; por situaciones
estresantes. Otro<. científicm sugieren que el juego
sirve para modular el proceso de diferenciación lk
las fibras muscul:ires o de algun:i, estructuras del
sistema nervimo central, espen.1lmente el cerebe
lo; esta última hipótesis se basa c11 el hecho de
qut' al menos en tres especies ·el gato. el ratón
doméstico y IJ rata de laboratorio el período en
el que la conducta de juego es má' frecuente coin­
cide con el período en el que quedan establecidas
de forma dclinitiva las sinap~i~ de las células de
Purkinje del cerebelo. Se ha sugcmlo también que
el juego puedt· contribuir a l.1 termorregulac1ón
o facilitar el ,1prL·ndizaJe en el período de tiempo
inmediatamente posterior a un L'p1sodio de juego.
Final111entc. algunos autores ha11 propuesto que el
juego carece realmente de función; no ob~tante,
e\ necesario tener en cuenta que d juego tiene
un coste par el animal - ya que supone, entre otrJ.\
cosas, un gasto de energía- y por lo tanto cabe pre­
guntarse por qué razón no habií:i sido elimmado
por la selecció11 1utural si no aportara ningún be­
ncficío. Sea como fuere, por el momento ninguna
de esta<> hipóte\I\ ha sido demmtrad,1 > las posibles
funcione~ del JUego constituyen un área de inves­
tigación apa~1on;111tc.
En varia' especies de animales salvajes se h.1
observado que la conducta de juego disminuye o
incluso desaparece cuando el animal se encuentra
en Lm hábitat 111adecuado. Por ocra parte. ex1ste11
trabajos que dt•muestran que las situaciones de e~-
66 CAPITULO 3 • Ontogenia de la conducta Aprendlza1e y memoria
rrés crónico dis111111uyen la frecuencia del juego l'll
felinos en cautividad. Igualmente, el juego desap.1­
rece cuando los anim.1lcs e~tán enfermos. Aunque
L'S posible que la relación entre el juego y el estré-.
~ca muy compleja, estas observaciones sugieren la
posibilidad de que el juego pueda considerarse un
indicJdor de bienestar del :mim,11.
Los mecamsmm fis1ológ1cm que controlan la
conducta de juego no 't' han establecido con cla­
ri<fad. Sea como fuere, parece que thcha conducta
e-.rá regulada por vano' neurotransmisores, inclu
yendo la dopamin.1, l.l norJdrenalina y los opioi­
des. Los estímulos que incitan al juego causan un
<\Umento en la actividad de algunas pobbcione~
.O
de 11euronas dop.1111inérg1cas del sistema nervimo
central y esco .1 su vez aumenta la probabilidad dt>
que el ,mima! imnc conduce<\ de JUego. La 110­
radrenalina contribuiría entonCt>s a que el amm.11
tiJ.lra su atención en el estímulo que desencadena
el juego, nuentra!I que Jo, opioi<les serían re,pon
sables -al menos en p.irtc- del carácter pl.1centero
ES
del juego.
EY
11. Segunda parte
Aprendizaje y memoria
.R
1. APRENDIZAJE:
CONCEPTO, DIFERENCIAS ENTRE ESPECIES
Y FACTORES QUE MODIFICAN EL APRENDIZAJE
R
El aprendizaje se ddine como un cambio en la
conducta que es comL·cuenc1a de la expenenna )
que no puede por tanto explicarse en términos de
fanga muscular o de adaptación de los recepto... s
'iensoriales. Los tipos m:)s comunes de aprendizaje
en los animales son la habituación, el condiciona
miento clásico y el condicionamiento operame.
Las supuesta5 diferencia'> entre especies en cuan
to a su capacidad de aprendwtje han sido objeto de
numerosas d1scusione\. ~111 embargo, la evidcnn.1
di~ponible no permite concluir que unas especies
de mamíferos domésticos .1prendan con más facili­
dad que otras. En efecto. en la may01ía de estudios
realizados, lo~ carnívoro\ dom(·mcm. el cerdo. el
caballo y los rumiantes domésncm muestran un,1
capacidad de aprendizaje \llnilar. 1lay que tener cu
c ue11ta, no obstante, guL' la capacidad de aprendi­
zaje de una especie ha sido modificada por Li st·­
lección natural; por lo tanto, caltt e'>pecie muestra
peculiaridades en su cap.1nd,1d de aprendiz.ije que
son consecuencia dd .m1b1l"1He e11 el que la e'pe
c1e en cuestión ha evoluc1on,1Jo. Dicho de otro
modo, cada especie mm·stra un.1 cierta pretfüpm1
c1ón para determinadas form.1' de aprcndiza_Je.
La capacidad de aprendi7aJe de los '111m1all's
parece estar at~ctad,1 e11 buena medida por fac­
tores genéticos. Los trab<ijm realiz;idos al rcspl'C­
to han puesto de manifiesto que diferentes líne,i'
genéticas de ratones 111ucstr.rn una capacid.1d de
aprendizaje muy di,nnta AJern.h, dichos trab.1.Jm
mostraron también l,1 ex1,tencia de mteracc1011L''
genocipo-ambiencc en la c;1pac1dad de aprend1ZJJl'.
Igualmente, los trab<lJOS cl.1~1cos de Scott y Fuller
(ver Capítulo l) ~obre ~enécica del comporta­
miento en el perro indicaron también la existen­
c ia Je diferencias entre razas en lo referente a la
capacidad de aprendizaje.
Además de los ,1specto~ gern'.·ncos. vanos fal'to­
res ambientales modifican la capacidad de aprcnd1
7-<lJe. El efecto de la mampubnón neonatal ha ~ido
comentado anteriormente. El ambiente en d lllll'
se mantienen los anímale' tiene efectos importantes
sobre 'u capacidad de apre11diz.ijc. Así. los trabajos
rec1lizados en roedores de laboratorio indican que
los individuos criados e11 Jmbientes enriquecidos
que estimulan la conducta e:-.ploratoria presentan
una mayor capacidad de aprendiz<ij<: que los aníma­
le' criados en amb1entl'\ pobre\ en estímulos. Un
fenómeno similar \C ha descrtto en d cerdo.
LJ malnutrición puede d1smim1ir 1.1 capacid.td
de aprendizaje incluso de forma permanente. Al­
gunas enfermedades c ur~an con dificultade\ en el
aprendizaje. (ver Capítulo 1O). La tende11c i,1 del
animal a mostrar miedo frente ,1 \ituacione~ nue­
"ª' puede dificultar el .tprcndizaje. lgu almeme,
lo' animale~ que son \Omeudo\ a una ~iru.lCJllll
dc~agradable dcspué~ de una \l'Sión de adie\tra
miento tienen dificult.1dc~ p.tr<l recordar lo que
han aprendido.

2. TIPOS DE APRENDIZAJE
2.1. HABITUACIÓN
La habituación e~ d tipo más s1111pk de aprendizaje
y se ddine como l<l desaparición de la respue<,ta
frente .1 un estímulo irrelevante. La rcspue~ta des­
aparece de\pués de que d estímulo se presente re
petidas veces sin consecuencias. Las caracrerísticas
principale\ de la habituación puedt.>n resumirse <ld
sigu1eme modo:
L.1 h.1bituación se produce t,llJto más rápid,1­
mt•nte cuanto 111:ts débil e~ el estímulo.
S1 un.1 vez prodund<l la habituación d estímulo
no st· presenta durante un período de tiempo
,ufic1c11temcntc l,1rgo, la respuest,1 pucd1~ recu
perarn: espontáncJmente.
ES
La h.1bituación a un estímulo determinado
puede causar habituación a un t•scímulo si1mlar,
al menos de forma parcial.
L.1 presentación repetida de un estímulo que
EY
no tit'ne consecut'nnas para e1 .111nn,1l no sit'm­
pre causa habituación. [n eft'cto, la rl'~pue~ta a un
estímulo determinado puede au111ent.1r después
de un,1 presentación particularmente intensa. Este
proceso -contrario a la habituación .,e dt·nom1
na semibihzación. Igualmente, cuando la respue\­
.R
ta a un estímulo h.i de~aparecido corno result.1do
de u11 proceso de habitu.tción, b presentación de
un estímulo igual o similar de forma muy nntem.1
R
puede h.icer que la rt"spuesta se recupne y inue,tre
una magnitud supt"nor incluso a la que renía antes
dd proceso de habituación.
L,1 habituación con'>tituye la b<m' de la correc­
ción de los problem,h de comportamiento qut·
son d resultado dt' una respuesr.1 de miedo. En
ocasione<>, sin embargo, la propia respuesta de 1111e
do dificulta el aprendizaJI: y la habituación no es
pmiblc -o es muy lenta si no se utiliza un trata
miento farmacológKo que disnu11uya la res.pue<;ta
de lllll'dO.
CAPITULO 3 • Ontogema de la conducia AprendlZll¡e y memona 67
2.2. CONDICIONAMIENTO CLÁSICO
El condic1ona111ienco clá\1co es el tipo nüs seuollo
de aprendizaje asociativo. El término aprendiza
je asociativo hace rL·fcrencia al aprendizaje dt' 1,1
asociación entre dos eventos, tale'> tomo dos t'stí
mulos -condicionanuenco clásico- o una respuesta
y sus consccut:ncias cond1cionam1t'nto operantl' .
Los fundamentos del condicio11a111iento cl:l~irn
pueden íl''>llnursc del siguiente modo:
Algunos estínmlos desencadenan una respuesta
de ron11a espontá11ea, sin CJLlt' sea necesario Ull
proceso de aprendinjc. Estos estímulos se de­
.O
nom111,m estímulos no condicionados (ENC~).
Si el [!NC se prt'\Cll[J repetidas veces prece
dido por otro cs1ímulo que en principio no
causaba la respuesta, ésta acabará apareciendo
como consecuencia tk la pre\l'lltación <ld
nuevo estímulo. y sm necesidad de la pre~enta­
ción del ENC. El nuevo estímulo ~e denomina
c~tírnulo condicionado (EC) y el proceso que
hace que el EC caust· la respue\ta \C denominJ
condic1onamiento cl<ísico.
l\1ra que se produzca un proceso de aprl'ndi
z~je por co11dicio11,1miento cl;bico e~ nccesano
que el EC preceda al [NC. Adenüs, d mtervalo
de tiempo entre ambos estímulm tkbe ser mu)'
corto; en otras palabras, el ENC debe ser inme
diata111e11tc posterior al EC. Por el contrario, s1
el EC y el ENC se presentan simult.íneamente,
el aprendizaje e~ muy débil. Si el EC se presenta
después del ENC, muy probablemente no se pro­
ducid aprl'ndizaje.
Según parece, el aprendizajt: por condiciona­
miento clásico no depende del nú1nero de ven:'
eu que el EC y el ENC se presentan JUntos. smo
de la relación entre el número de veces en que se
present<lll juntos y el número de veces en que se
presentan por separado. Concretan1t.•me. d apren
diz.1Je sólo se produce \t el número de vece~ en
que Jmbos estímulos st.> presentan JlllllOS es '>Upl'­
rior al número de vccl's e n que :ie pre\ent:.in por
separ,H.lo. Esta explicación del proce'>O de aprt:n­
dizaje por condicionamiento cl.hico '>l' denonun,1
68 CAPITULO 3 • Ontogenia de la conducta. Aprendizaje y memoria
liipcítesis de co11tin,~encia, y presupone qrn~ los anim~a­
les evalúan en cierta forma la probabíüdad de que
la presentación de un estímulo indique la presen­
tación del otro. IguaLnente, si despué~ del proceso
de aprendizaje los dos estúnulos se presentan por
separado varias veces -o, más concretamente, se
presentan por separado más veces que juntos-, la
respuesta al EC puede desaparecer. Est'e proceso se
denomina extinción.
2.3. CONDICIONAMIENTO OPERANTE
El condícionamiento operante - que constituye
el fondamento del adiestramiento de cualquier
animal- es otro tipo de aprendizaje asociativo, y
consiste en que la frecuencia de una determina­
da conducta aumenta o disminuye en función de
sus consecuencias. Si la conducta va seguida de
w1 refuerzo o estímulo agradable par-a el animal,
su frecuencia de presentación aumenta. Si, por el
contrarío, la conducta va seguida de iun estímulo
desagradable -es decir, de un castigo-, su frecuen­
ES
cia de presentación disminuye. Para que se pro­
EY
duzca aprendizaje por condicionarnie1nto opcr:.in­
te, el intervalo de tiempo que transcurre entre la
conducta y el refuerzo o el castigo debe ser muy
breve; en otras palabras, el refuerzo o el castigo de­
ben ser inmediatamente posteriores a la conducta.
.R
En ocasiones el condicionamiento o¡perante está
sujeto al efecto de los denominados estímulos dis­
criminativos, que son aquellos que indican si una
determinada conducta irá seguida de un castigo
R
o premio, o si por el contrario no tendrá conse­
cuencias para el animal Dicho de otro modo, en
el aprendizaje discrirninativo el animal aprende a
realizar o a inhibir una conducta sólo cuando un
determinado estimulo -el estímulo discrimina-­
tivo- está presente. El aprendizaje dii•criminativo
permite comprender varias conductas, de los ani­
males domésticos. Así, por ejemplo, algunos pro­
pietarios creen que su perro "sabe" que ha actuado
ma.l cuando defeca u orina en el domicilio, porque
se acerca al propietario adoptando una postura de
sumisión. Probablemente, lo que ocurre es que el
perro ha aprendido que acercarse aJ propietario va
seguido de un castigo cuando hay heces u orina
en el suelo; dicho de otro modo, el perro utiliza J;i
presencia de heces o de orina como un estímulo
discrirninativo que le permite prever la~ conse­
cuencias de una determinada conducta.
Existen v;irios tipos de refuerzos. En pruner
lugar, aqueUos estímulos que en sí rni~rnos cons­
títuyen un prem.io - la conúda, por ejemplo- se
llaman refuerzos primarios. Por el contrario, un
refuerzo secundario es un estímulo en principio
neutro que adquiere el c;irácter de recompensa
después de que el ;inímal aprend.1 a asocíarlo con
un refuerzo primario por un proceso de condi­
cionanúcnto clásico. Lo~ refuerzos secundarios
pueden ser útiles para el adiestramiento. SupongJ­
.O
mos, por ejemplo, que antes de darle una golosina
al animal, el propietario pronuncia una dererrni­
nada palabra. Una vez que el animal ha aprendido
a asociar la palabra con la golosina -que es un
refuerzo primario-, la palabra en cuestión se con­
vierte en un refuerzo secundario, de forma que el
mero hecho de pronunciarla sirve para recompen­
sar una conducta. Es importante tener en cuenta,
no obstante, que la asociación entre el refuerzo se­
cundario y el refuerzo primario debe mantenerse;
eu otras palabras, debe evitarse que la presentación
de uno de ellos sin el otro conduzca a un proceso
de extinción.
En segundo lugar, los refuerzos pueden ser po­
sitivos o negativos. Un refoerzo positivo es sim­
plemente algo agradabk para el animal, rniemra~
que un refuerzo negativo consiste en eliminar algo
que es desagradable para el an imal. Por lo tanto, el
refuerzo negativo -al igual que el positivo- causa
un aumento en la frecuencia de presentación de
la conducta. As( pues, es importante recordar que
el térm.ino refuerzo negativo no es sinónimo de
castigo, sino todo lo contrario.
Cuando la conducta del animal va ~icmprc sc­
¡;,ri.üda de un refuerzo, éste se denomina continuo,
mientras que cuando la conducta no v:i siempre
seguida de un refuerzo, éste se denomina intermi­
tente. El refoerzo continuo re\ulta en un proceso
de aprendizaje rn~ás rápido. Por el contrario, el re­
fuerzo intermitente hace que el aprendizaje, unJ
vez adquirido, sea más resistente a la extinción. En
el caso concreto del condicionamiento operante,

la e.xt1nnó11 e~ un proce'o consi~reme en que el
a11imal dL~ja de mostrar J,1 conducta debido a que
é\ta ya no es rdorzada. Por lo tanto, e11 un proceso
dl.· ,Khestramicnco result,1 útil much,1s veces empe­
zar con un programa de rdl.1crzo contmuo y pas.1r
dl.'spués a un programa de refüerzo 1ntennitcnte.
Los programa~ de rt'Ím:rzo intermitente puc­
dt·n ser a \ll \'CZ de muchos ápm. Así, por ejem­
plo, cuando c:I animal t.'S recompensado despué'
de realizar la conducta un número determinado
de \eccs ~it·mpre el mismo- el refuerzo se de­
110111ma "mtL·r1111tente con mfio con,tani-e"; por
el contrario, \l el número de vece~ que el. animal
tienl' que realizar la conducta ante'i de cc11m.•guir
l.l recompem.i es vanabk. el refuerzo ~e de1101111­
11a ··mrer1111tt·n1e con m11v variabll.'". El refuer70
intermitente con ratio constaute e\ fücil de ,1pli­
c.1r, pero exi'>te el rie~go de que inmediatamente
ES
después de un:i recompensa el .1111mal se mllL'\­
trc reacio n realizar la conduct:i, probablemente
porque ha aprendido que no recibirá un.l nucvn
recompema de forma inmediata. El refuerzo 111­
termitente con ratio variable presenta la gran vcn­
L.aj.1 de ser el programa de refuerzo que resulta en
EY
un aprcndit.IJC más re~i'>tentc a la t•xtmción. Otra
pm1bilídad consiste en que el animal reciba la re­
compensa de1,pués de h,1bcr est:ido mostrando t1
conducta durante un período de tiempo determi­
nado. Si e~te período t'\ constante, el refuerzo 'e
.R
denomina "dt· duración constantt.>", mient-ras que
\i d período es variable, el refüerzo se denomina
dl' "duración variable". Escos do\ programa" de
R
rl'fllerzo son titiles par.1 cmetlar al ammal a hacer
:ilgo durante Llll determin.tdo período de tiempo
'in interrupción.
fal como hemos dicho anteriormente, el con­
d1c1onamicnto operante puede sufrir un pmceso
de l'Xtinción cuando IJ conducta dt'jJ de ser rcfor
zad.1. A menudo, antes de la exánción se produce
un aumento t·11 la frecuencia, duración e intensi­
dad de la conducta.Atkmás, pueden .1parecer con­
ductas nuev;h, tales como agresividad y conduccas
p:ira llamar la atención del prop1ec.1rio. Por otra
p.irte, en oc,1s1ones la conducta n:ap.irccc dc~pués
de haberse l'Xtinguido; <.:\te procl'~O se denomina
"recuperaoón espontá11ea".
CAPITULO3 • Onto11erna de la conducta. Aprend12a¡e y memoraJ 69
El aprendizaje por co11dicionanuenco operante
tiene interé\ práctico por V<lnas razone). E11 pri
inL·r lugar, co11stituye el rnecanirnw respon~ablc
dl· las denomin.1das co11dttft11s rq;1r::t11/ns J'M el pril­
pictarw. Estet~rmino hace rcfi::renc1a .a cualquiL-r
co111portamicnt·o lJUe. independientl'n1cme de su
ongen inicial, se mantiene .1 cOtN~cut•ncia dc que
el propietario dinge mue\tras de atención al ani­
mal cada vez que éste mamfiest:i la conducta. Ln~
conductas refnr7adas por t•I propietario son rcl.1­
riv.1111ente frecuentes en el perro y pueden con­
~i,ttr en conductas tan \ anadas como eltminac1ón
inadecuada, comportamientos estereotipados, etc.
La corrección de las conductas reíorzad::is por el
.O
propietario es teóricamente mu) faLtl. y co1Nm:
sólo en que el propietario ignore al ammal cuando
111.ini fiesta la conducta. En arras p.ilabras, la co­
rrección de las conducta' reforzad,1s por el pro
ptt•rario <;e hasa en la extmción de l.1s mismas. En
b pr:íctica, no ob~tantc, la corrección es a menu­
do muy dificil, puesto que el propietario ignora
al animal ~ólo en la mayoría Je ocasiones; el re
sultado es t1ue el refuerzo pasa a ser 111tcm1itente,
con lo que la conducta hace más re~i)tentl' a la
\C
extinción. Hay que tener en cuenta, <1dcmás, qul'
la extmción puede no \Cr acomejahk· cuando se
trata de conductas pel igrosa~ par;1 d ,111im:il o !.is
personas. Igualmente, es imprescindible que 11111­
gún miembro de la fam1ha refuerce la condutta.
ni siquiera cuando la frecuencia o mtcnsiclad Je
la conducta aumentan, ral como hemm indicado
autcriorrnencc. En gener.11, e~ co1wt·mcme com­
binar la extinc 1ón de la conducta con el refuL·rzo
de otra conducta :ilternativa o incomp.1tible con la
conducta problemática que se quiere corregir; e~te
proce~o ~e denomina "refuerzo diferencial'· y t.>n
oca~ione~ es imprescindible para que la exrinnón
tenga éxito.
En segundo lugar, el condicionamicnco operan­
t1: e\ la base del adiestranuento.Tal como hemos m
dJCado, el adiestramiento implica a menudo la uti­
litación de lm denominados rcfuecro' secundarios.
Por otra parte, en la corrección de lm problcm,1s
de comporta1mcnto, el cond1cionJ1111ento oper;1n
te ~e uáliza canto para di~minuir la frecuenci,i de
conductas inde,eable~ como para au1rn:ntar la !Te­
70 CAPITULO 3 • Ontogenia de la conducta. Aprendizaje y memoria
cuencia de conductas adecuadas que resultan in­
compatibles con la conducta que quiere corregirse.
En cualquiera de los dos casos, es fundamental re­
cordar que tanto el castigo conw el refüerzo deben
aplicarse inmediatame11te después de b conducta.
2.4. OTRAS FORMAS DE APRENDIZAJE
Además de la habituación, el condicionamiento
clásico y el condicionamiento opcrame, los ani­
111ales muestran otros tipos de aprendizaje, entre
los que se incluyen la impronta, el aprendizaje por
observación y el aprendizaje reflexivo. El concepta
de impronta ha sido explicado anteriormente. La
existencia de aprendizaje por observación en los
animales domésticos es aún motivo de discusión
entre los científicos. Aunque varios experimentos
han puesto de manjfiesto esta forma de aprendizaje
en algunas especies de animales, no está claro hasta
qué puuto Jos manúforos domésticos son capaces
de ella. Así, la evidencia disponible pa1·ece sugerir
que los cachorros de perro muestran aprendjzajl'.
ES
por observación, pero por el contrario no existen
EY
experimentos co11cluyentes acerca de esta forma
de aprendizaje en los perros adultos. FinaJmente, el
aprendizaje reflexivo es Ja forma más compleja de
aprendiz~~e y sería en cierta manera comparable
al razonanúento hmmino. El aprendi2;aje reflexi­
.R
vo supone la capacidad de comprender la relación
existente entre diferentes estímulos o acciones y
o;c diferencia del condicionanúento operante, por
ejemplo, en que éste requiere un proceso de en­
R
sayo y error, mientras que el aprendizaje reflexi­
vo da Jugar a una respuesta repentina, fruto de la
·'compn:nsión" de la situación por parte del ani­
mal. Hasta qué punto los mamíferos domt-sticos
m.uestran e~ta fonna de aprendizaje en un te111a
controvertido.
3. MEMORIA
aumenta la concenrración plasnütica de glucosa.
Tradicionalmente, los fisiólogos distinguen dos ti­
pos de memoria: la memoria a corto plazo y la
memoria a largo plazo. En general, la memoria a
corto plazo hace referencia a una mc111oria que
tarda minutos u horas en desaparecer. La memoria
a largo plazo es la 4ue permanece durante semana~.
meses o incluso arios. En realidad, la definición de
ambos cipos de memoria \7Jría según los autores. y
algunos definen la memoria a corto plazo como
aquella que permanece desde vario:, ~egundm
hasta un núnuto. Por otra parte, algunos :iutores
consideran además la memoria a meruo plazo y la
memoriJ permanente. En cualquier caso, la clasi­
ficación de la memoria en dos tipos es 5uficiente
para comprender la discusión yue se ofrece a con­
tinuación. Es importante tener en cuenta, aderná~,
que la distinción entre memoria a corto plazo y
memoria a largo plazo no c~tá basada únicJmente
.O
en su tiempo de permanencia, sino también en lm
mecanismos celulares responsables de su forma­
ción. Las bases celulares del aprendizaje y la me­
moria constituyen un área de investigación muy
activa en fisiología de la conducta, pero su descrip­
ción se aparta de los objetivos de c:,te libro.
Para que un animal pueda recordar un Jcon­
tcci miento pasado se requiere la participación de
tres procesos rustintos: la codificación' lJ conso­
lidación y la recuperación. La codificación es d
proceso mediante el cual la información adquirida
durante el aprenruzaje pasa a la memoria a corto
plazo. La consolidación, por su p::trtc, consiste en
fa transferencia de información dc)de la memoria
a corto plazo a la memoria a largo plazo. La recu­
peración consiste en la localización y utilizJción
de la información alm.:icenada en ]J memoria. El
proceso de consolidación de 1a memoria es parti­
cularmente intcres:rntc, puesto que se ve afectado
por una considerable variedad de hormonJ~ y neu­
rotransmisores. En primer lugar, un aumento en la
concentración plasmática de adrenalina facilita el
proceso de conso)jdación; J partir de un::i cierta
concentrJción, sin embargo, un aumento ulterior
ciene eJ efecto contrario. Muy probablemente, la
adrenalina facilitJ la consolidación debido a que
la implicación práctica que se deriva dd efecto de
la adrenalina sobre la consolidación de la memo­
ria es que ésta se ve favorecida en situaciones que
comportan una activación intermedia del ~istema
nervioso del animal. Por el contrario, las siruacio­

nes que.: causan una n:spuesta de estrés o micdu
exagerada dificultan l.1 efectiv1daJ Jcl aprend1z.lje.
Otras muchas moléculas particip.rn en lm pro­
Cl'SO., responsable<; de la rnemori.i. Así, por ejem­
plo, 1.1 acetilcolina p:uece desempeñar una función
muy importante y l.1 pérdida de memoria que ex­
perimentan las pl'r..onas de edad avanzada se Jebe
en parte a la di-;mmución de la actividad ele la acc:­
rikolin~t L'll el sistema nervioso Cl'ntral. lguaJmentl',
los enfermos de Al7heimer -qut• ,ufrcn lllna pér­
dida dt• memoria e.,pecialrnente \C:Vcra- mue.,tran
u11.1 d1\minución muy marcada en la actividad de
acelikolina en el \i'>Lcnu nervimo cc:ntral.
Los opiáceos endógenos, la ACTI !, la serotoni­
n.1, l.1 dopamina y l.1 colccistoqu11111u (CCK) son
algun.1., de las otra\ moléculas que tienen l'ÍC<.:to
mbn.' la memoria. El papel de la CCK es 1especial­
mentl' interesante, puesto que tal como verl'l110S
ES
m.í., .1ddante está molécula actúa como señal de
sarn~d.1d y se libera después Je la mgesrión de .1li­
mento. Resulta mteresante especular con b idea
de que la CCK permite al animal recordar de for­
ma e'>¡wcialmente eticaz lm lugan•-, dond·e ha en
EY
contr.1do alunento.
Tanto el hipoc.1111po como la corteza prdrontal
juegan un papel fi.111damcntal en el proceso de con­
~olid.1ción de la memoria. La ll'sión de cierta~ p.lrtc:~
dd tál.uno puede c.1usar pérdida de memoria.
.R
Resumen
R
1. I '' 011togcnia de la conducta l'stu<lia lo) cam­
bio\ que se producen en d comportamiento
dl' un individuo a lo largo de \ U desarrollo, a~í
como los mecani~mos respomables de dicho'
c:11nbios. Lm c.unbios de conducta a lo brgo
de la vida de un individuo pueden ser de(11do'
a cambios en la concentración plasmática de
hormona~. a b maduración del sistema m:r­
v10~0 central. al aprendizaje y al procl'\O de
cm-cJecinuento
2. Lm herbívoro~ domé~ticos y el cerdo son c.1­
paCL:s normalmente de Jeva11tane, moverse y
localizar el pe1ón muy poco tiempo de.,pué-,
Je haber nacido.
CAPITuLO 3 • Ontoqenia de la conducta Aprendizaje Vmemona 71
3. Poco después del nacimienlO lo~ pollito' de
gallma domé'>tic:i ;\prenden a reconocer el ,\\·
peno de su madre, a la que '>eguirán a pamr
de 1.:ntonces. fote proceso dl' .1prendizaJe re
cibe el nombre dl· impronta u troquelado y
st· c;1r.1eteriza por producine '>Ólo durnnte un
pc-ríodo de tiempo muy concn·to, dcno1111na­
do período crítico. Posteriormente, se produce
la denomina.da illlpronta sexual, cuyo período
crítico es má' l.1rgo.
4-. El de,.1rrollo de la conducta durante lJ'> pn
mera'> etapas de lJ vida en las l''>pccies altn
nalcs es en buena medida d re.,ultado dt· Li
maduración del sistema nervimo cl'ntral y de
.O
lo'> órganos de lm \Cntidos. así c.omo del de,a­
rrollo de la ca¡nndad locomotora.
::>. El desarrollo de los cachorro-, de perro y g.1to
se divide en cuatro fases: neonatal, de tr:imi
ción. de socializ,1ción y juvenil
6. [) desarrollo po,rcnor Je la conducta '>l' w
afectado por m1merosos factore~ qul' actúan en
la fase fetal. Uno de estos facture., es el procl'­
so conocido co11 el nombre de 111<1.m1li11i::::c1rhí11
¡wrdal del sistc111<1 11cn11Mo centr.tl. El estrés de b
madrl' durante l.1 gestación t.1mb1c'.·n modifil ;l
la conducta pmwrior de las crías.
7. La estimulación tñctil del cachorro duranlc l.1
fase neonatal acelera su desarrollo y hace qut' .11
'>C c~tr6e
lleg.1r a la edad .idulta el animal me
nm cuando se enfrenta a una snuación nueva y
tengJ una mayor capacidad Lk aprendizajt-.
8. El pc:ríodo de -;ocialización e' un ejemplo de
pt•ríodo sensible, es decir, dt· un periodo en
el que d ambic.:me tiene un dccto particul.tr·
mente intenso y duradero sobre d des:trrollo
dt.'l individuo. El periodo de \oc1aliz:ición dd
perro ~e inicia .1 Ja, 3 semana' dt· edad y acab.1
a las 1 2 semanas. En el caso del gato, d período
dL' \ocialización comienza a la-, 2 semana~ y
ac1ba a las 7. E~ muy importante que duratltl'
el período de ~onalización el c.tt horro tenga
concacco con personas y con ammales de \ti
e\pecie, y que 'e familiarice con lo\ estímuln~
que encontrará a lo largo de su vidJ.
9. El caballo es un,1 especie prt:coz ) su período
sensible de soci.11tzación emp1t•za inmed1at.1­
72 CAPITULO3 • Ontogenia de la conducta Aprendizaje y memoria
mente después del nacimiento y dura vanos
días Los potros habituados al contacto con las
personas durante el período sensible se mues­
tran menos temerosos de los ambientes nuevos
y responden mejor a la manipulación durante
toda su vida. Sin embargo, el conta1cto precoz
con personas puede tener también algunos
efectos negativos.
10. El juego se define como una conducta que da
la impresión de carecer de una función obvia y
que incluye secuencias motoras de otros com­
portamientos, a menudo ligeramente modifi­
cadas y siguiendo una secuencia distinta de la
habituaJ. Las funciones dd juego no se cono­
cen con certeza. La conducta de juego podría
ser un indicador de bienestar.
11. El aprendizaje se define como un cambio en
la conducta que es consecuencia de la expe­
riencia y que no puede por tanto explicarse en
términos de fatiga muscular o de adaptación
de los receptores sensoriales. Los tipos más co­
munes de aprendizaje en los animales son la
habituación, el condicionamiento dásico y el
EY
condicionamiento operante. La capacidad de
aprendizaje depende de factores genéricos y
ambientales.
12. La hab.ituación es el tipo más simpk: de apren­
dizaje y se defu1e corno la desaparición de la
.R
respuesta frenre a un estímulo que no tiene
consecuencias para el animal.
13. El aprendizaje asociativo o por condiciona­
miento incluye dos formas: condicionanucnto
R
clásico y condicionamiento operante. En el
condicionamiento clásico, el animal aprende a
asociar dos estímulos próximos en el tiempo,
de modo que un estímulo que en principio no
tenía ningún efecto acaba causando la misma
respuesta que el otro estímulo.
14. El condicionamiento operante -que constitu­
ye el fundamento del adiestramiento de cual­
quier anirn.al- consiste en que la frecuencia de
una determinada conducta aumenta o dismi­
nuye en función de sus consecuencias.
15. La impronta, el aprendizaje por observación
y el aprendizaje reflexivo son otras. formas de
aprendizaje.
16. Tradicionalmente se consideran dos tipos de
memoria: la memoria a corto plazo y la me­
moria a largo plazo. Para que un animal pueda
recordar un acontecimiento pasado se requie­
re la participación de tres procesos distintos: la
codificación, la consolidación y la recupera­
ción. El proceso de consolidación se ve afecta­
do por una considerable variedad de hormo­
nas y neurotransmisores.
REFERENCIAS
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 CAPITULO 3 • Ontogenia de la conduela.Aprendizaje y memoria 73

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.O
ES
EY
.R
R

1 1
1
l i 11 11111 1 11111 1 1111111111111111111111111
Conducta de termorregulación y de alimentación
l. Primera Parte
Conducta de termorregulación ES
1. INTRODUCCIÓN. TEMPERATURA EFECTIVA
YTEMPERATURA DE CONFORT
EY
Los mamíferos y la~ aves son animales ihorneo
termos y cndoter111m. l lomcotcmws sigrú fica q uc
mantienen su temperatura corporal relativamente
comtante; c11dotcr11111s significa que urilizan el c,1lor
.R
producido por su propio metJbolismo paira man­
tener su temperatura corporal constante.
Los mecanismm responsables de la regulación
R
de la temperatura corporal son en su mayor parte
fisiológicos y el lt.:ctor interesado en los mismos
debería consultar un texto de fisiología animal.
Además de dichos mecanismm fr,iológicos, s111
embargo, los animales muestran varias conductas
que contribuyen a regular su temperatura corpo­
ral Algunas de estas conductas lle11en consecuen­
cias importantes desde el punto de vista de la pro­
ducc1ó 11. la salud y el bienestar de los anímale,. El
objetivo de la primera parte de este capítulo es
describir dichas conductas.
La sensación de calor (o frío) que expe1rimeuta
un anmul y, en cornecuencia, lm cambios de com
portamicnto que n.:sultan de dicha sensación. no
Etología Veterinaria
CAPÍTULO 4
1 1 1 1
1111111 11111 111111111 1 11
.O
depende sólo de b temperatura ~rn1b1 cnte, sino d<.'
la denominada temperatura efectiva. L1 tempt·r,1­
tura cfc..•etiva es un parámetro que 1111de el imp.1cto
ténrnco del ambiente sobre el animal, o dicho tk
otra forma, b semación de calor que experimen
ta el animal. La temperatura efectiva n:sulta de la
interacción de varios factores con la temper.Hu
ra ambiente; entre e\tos factore'> dcstac:m la hu
medad relativa, el movimiento del aire, el tipo de
suelo y la radiación \Olar. La importancia de cada
uno de e\tos factore\ depende de la c\pecie. Así. l.1
humedad relativa e\ especialmente importante e11
las e'>pccies que dependen en gran medida de l.h
pérdida'\ de calor por evaporación, mientras que l'i
tipo de suelo es tuá'\ importante en aquéllas e'>pl'­
cies que dependen sobre todo de la'> pérdid,1'> de
calor por conducción. A continuación, y a título
de L:jcmplo, explic:iremos cómo se calcula tt tem
peratura efectiva para las vaca\ de lc..·chc y para L'I
ganado porcino.
Cálculo de la temperatura efectiva para
las vacas de leche
En la' vacas de leche, la temperatur,1 efectiva dt·­
pendc de cuatro factores: la temper.mtra ambieme,
la humedad relativa, la ventilación y la radiación
solar. Uno de los p.1rámetros que se utiliza niás
frecuentemente para prever el ric..·sgo de c~trés por
calor en ganado vacuno es el denominado índice
11

76 CAPITULO 4 • Conducta de termorregulaclón y de alimentación

de temperatura - humedad (!TH), que se obtiene de que el TTH no tiene en cuenta el efecto de la
a partir de la temperatura ambiente y de la hu­ ventilación ni de la radiación solar, v;:irios e'>tuclios
medad rdativa aplicando una fórmula o utilizando han demostrado su utilidad a la hora de predecir
la Tabla 4.1. Cuando el ITH es superior a 72, las la respuesta de los an imales. Así, por ejemplo, en
vacas de leche empiezan a experimentar las con­ un estudio se observó que la producción de leche
secuencias negativas del estrés por calor. A título disminuía en 0 .2 kg diarios por cada unidad de
de ejemplo, un IT H de 72 corresponde a 22ºC incremento del JT H a partir de 72 (en dicho es­
cuando la humedad relativa es del 100%, a 25ºC tudio, la producción de leche era de 2ú,3 kg I dia
cu::mdo la humedad relativa es del 50~Vr; y a 28"C cuando el !TH era -inferior a 72).
cuando la humedad rdativa es del 20%. A pesar

·--.:..~~:...:_ f'"-: ..::..... .,;..;::...;,.;,.

.
TABLA 4.1 lnd\ce de temperatur~-hu edad.para
'
calcular-el posible estrés por.calor en vacas de leche
- - :, ,.. -- • -. "I ..i:• j Ü i_ ...L _L_ -~ ,. ..J "1111 _
- ~. - • - '!'!- - L

.O
Grados 'C 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

22,2 72 72
22,8 72 72 73 73
23,3 72 72 73 73 74 74
23.9 72 72 73 73 74 74 75 75
24.4 72 72 73 73 74 74 75 75 76 76
25,0
25,6
26,1
26,7
27,2
27,8
72
72
72
72
73
ES
72
73
73
72
73
73
74
72
73
73
74
75
72
73
73
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75
72
73
74
74
75
76
73
74
74
75
76
77
73
74
75
76
77
77
74 74
75 75
76 76
76 77
77 78
78 79
75
76
77
78
78
79
75
76
77
78
79
80
76
77
78
78
80
81
76
77
78
79
80
81
77
77
79
80
81
82
28,3 72 73 73 74 74 75 76 77 78 78 79 80 80 81 82 82 83
28,9 72 73 73 74 75 75 76 77 78 78 79 80 80 81 82 83 83 84
29.4 72 72 73 74 75 75 76 77 76 76 79 60 61 81 82 83 84 84 65
EY
30,0 72 73 74 74 75 76 77 78 78 79 80 81 81 82 83 84 84 85 86
30,6 72 73 73 74 75 76 77 77 78 79 80 81 81 82 83 86 85 85 86 87
31,1 72 72 73 74 75 75 76 77 78 79 80 81 81 82 83 84 85 86 86 87 88
31,7 72 73 74 75 76 76 77 78 79 80 80 81 82 83 84 85 86 86 87 88 89
32,2 72 73 74 75 76 77 78 79 79 80 81 82 83 84 85 86 86 87 88 89 90
32,8 73 74 75 76 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 86 87 88 89 90 91
33,3 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 85 86 87 88 89 90 91 92
33.9 74 75 76 77 78 79 80 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93
.R

34,4 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94
35,0 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95
35,6 75 76 77 78 79 80 81 82 83 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96
36,1 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 91 92 93 94 95 96 97
36,7 76 77 78 79 80 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 93 94 95 96 97 98
37,2 76 78 79 80 81 82 83 84 85 87 88 89 90 91 92 93 94 96 97 98 99
37,3 77 78 79 80 82 83 84 85 86 87 89 90 91 92 93 94 95 97 98 99
R

38,3 77 79 80 81 82 83 86 86 87 88 89 90 92 93 95 95 96 97 99
38,9 78 79 80 81 83 86 85 86 87 89 90 91 92 95 95 96 97 96
39,5 78 79 81 82 83 86 86 87 88 89 91 92 94 96 96 97
40,0 79 80 81 82 86 85 86 88 89 90 91 93 96 95 96
40,6 79 80 82 83 86 86 87 88 89 91 92 93 96 96 97
41 ,1 80 81 82 86 85 86 88 89 90 91 93 94 95 97 98
41 ,7 80 81 83 86 85 87 88 89 91 92 94 95 96 98
42,2 81 82 83 85 86 87 89 90 92 93 94 96 97
42,3 81 82 86 85 87 88 89 91 92 94 95 96 98
43,3 81 83 86 86 87 89 90 91 93 94 96 97
43.9 82 83 85 86 88 89 91 93 94 95 96 98
44,4 82 86 85 87 88 90 91 94 94 96 97
45,0 83 86 86 87 89 90 92 95 95 96 96
45,4 83 85 86 88 89 91 92 94 96 97
46,1 86 85 87 88 90 91 94 95 96 98
46,7 86 86 87 89 90 92 94 95 97
47,2 85 86 88 89 90 93 94 96 98
47,3 85 87 88 90 92 93 95 97
48,3 85 87 89 90 92 94 96 97
48,9 86 88 89 91 93 94 96 98
49.4 86 88 90 92 93 96 97

(A partir de Armstrong O V 1994 Heat stress interaction with shade and cooling Journal ofOairy Science 77: 2044· 2050)

Cálculo de Ja temperatura efectiva
para el ganado porcino.
En la práctica, y asumiendo que !::t ventilación
111a11tiene la hu111ed,1d rel,1tiva dentro de los límite'>
correctm, la lemper<.1tura efectiva para el gan;ido
porcino puede calcularse multiplicando la tempe­
ratur:i ambiente por dm coeficientes: coeficiente
"de ventilación" o Kv y coeficiente "de tipo de
suelo" o Ks. L1 temperatura ambiente \e mide
l·on un termómetro normal y debe tenerse la pre
t.rnc1ón de rnedfrla en el corral y a la altura dd
,111imal, es decir, rel.itiv;imt'11tt: cerca del suelo. bl
coeficiente de venti1Jc1ó1i Kv varía entre 0.6 y 1,
di.' acuerdo con los siguienrcs criterios:
.O
No se percibe movimiemo de aire: Kv= 0.9-1
,.=
(\1 la nave está bien .miada, K 1: si no e\t.Í
bien aislada, Kv- 0.9).
la sem,Kión de que hay corriente: Kv= 0.8
Se notan corrientes de aire: Kv= 0.6-0.7 (s1 la
nave está bien aislada, Kv=0.7: ~i no e~tá bien
ES
Se percibe 111ovim1t'nto de aire, pero sin tener
aislada, K v= 0.6).
EY
El coeficiente de tipo de suelo Ks varía entre
0.7 y 1A, de acuerdo con los '>iguientes criterio':
Sudo con yacija de paja: 1.-1
Sucio sólido con .mlamicnro térmico y sin ya­
.R
cija de paja: 1.0
Sucio de shm, ~in corrientes de aire desde la
fosa: l.()
R
Sudo sólido sin ai\lamiento térmico y sin yaci­
J·l de p<tia: O.9
~uclo de slats, con corrientes de air·e de::~de b elevada (Yer Figura ·L 1). [n resumen, pues, las ne­
fosa: 0.8
Sudo sólido, húmt:do, 'm ;mlamiento térmico
y sin yaója de paja: 0.7
En comparació11 con la vnca, por lo tanto, la
temperatura di:ctiva pJr:l el cerdo depende me
nos de la humedad relativa. Esto es debido a qut:
la~pérdidas de calor por C\,lporación son meno~
1mporrames en d cerdo que en b vaca. En efecto,
cuando la humedad rclat1v.1 e' alta, la evaporación
de agua a pamr de la muco'ª respirato1ria o de la
CAPITULO 4 • Conducta de termorregulación y de alimentación 77
piel disnúnuye. Preci,,rnwnte dicha evaporación e~
uno de los mecanismo~ que utilizan lo' animak~
para refrigerarse; por esra razón los animales au­
mentan su frecuencia re~piratoria o jadean cuando
hace calor y, en alguna~ especies, se produce un;i
respuesta de sudoración. En aquefüs especies en
las que la pérdida de calor por ev.1poración e' im­
portante, la humedad n.:bt1va tiene un efecto mu)
marC<ldo sobre la cap.ic1<l.id del animal de enfo:n­
tar<;c a temperaturas ele\ ad,\\. Por el conrrano, en
aquellas especies en las que Ja, pérdidas de calor
por evaporación no son tan importantes -como
es el caso del cerdo, que prácticamente no tiene
glfodulas sudoríparas-. la humedad relativa tiene
un efecto menor.
Otro concepto muy imponanre para com­
prender los c.unbim de conducta causados por
la temperatura es el conn:pto de temperatura de
confort. Las necesidades de energía de un animal
dependen de la temperatura ambiente y, más con­
cretamente, de la tempcrarnra efectiva. De una
forma muy sencilla, cu:in<lo la temperatura efecti­
va e~ baja, e l animal responde aumentando su tasa
metabólica (y, por lo t.111to, la producción de calor)
con objeto de mantener con\tante su temperan1r,\
corporal. Por el contrario, e uando la temperatu­
ra e~ muy alta, el ammal re-.ponde con una sene
de cambios fisiológico., (tale, como un awnento
de la frecuencia respiratoria y, en algunas especies,
de la sudoración) que til·nen como resultado un
au mcnto de la pérdicb de calor desde e l cuerpo
del animal al entorno. Estos mecanismos requie­
ren energía. por lo que las necesid.:tdes de energía
aumentan cuando la temperatura efectiva es lllll)
ce~1dades de energfa de un animal se mantienen
constantes y mínim,1s en un intervalo de rempe­
ramras efectivas que se conoce en fisiología con
el nombre de zona termoncurra y que está lirni­
tado por las temperaturas críLica~ mínima y máxi­
ma. Por debajo de la temperatura critica núnim,1
y por encima de la temperatura crítica máxim,1,
las necesidades de energía aumentan y el amm,11
expenmenta, respecnvamcnre, e\trés por frío o es
trés por calor. De una forni,1 gent.'ral y aproximada.
la temperatura de confort 'e correspondería con
78 CAPITULO 4 • Conducta do termorregulaclón vde alimentación

la 7ona tt>rmoneutr<I y podría definirse como el
rntervalo de temperaturas efectivas en el que el
amnul no expemnenca e~trés térmico y tiene unas
neces1<ltdes mímma-; de energía. En la Tabla 4 .2 se
indica la temperatura de confort para las principa­
lt's especies de animales de granja.
El tamario corpor,d es uno de los factores que
tiene un efecto más pronunciado sobre la tempe­
ratura de confort de un annnal. En efecto. los .111i­
m,1les pequeños suelen ser más sensibles al frío que
los animalc-; grandes. mientra\ que éstos son má-;
semibles al calor. fato es debido a que la cantidad

FIGURA _ Relación entre la t~mpera ura efectiva y las necesidades de energía

41
y el consumo de ahmento el animal

Necesidades de energía
a- - - -...o

.O
Consumo de alimento
O••••••••••• O

ES ..... ·o
EY

1-------~------------~---------- Temperatura efectiva

Temperatura crítica mínima Temperatura crítica máxima

.R

(A partir do Natlonal Research Council 1981 Effecl of Environ•ment on Nutrient Requirements ofOomeslic Anima/sWashington: National Academy Press).

TABLA 4.2 Temperaturas de confort ara las principales especies de animales de granja
R

Vacas de leche: 10 a 20 ºC (temperaturas de -6 a 25 ºC tienen pocos efectos negativos)

Vacas de carne: -6 a 25 ºC

Lechones: 30 a 32 ºC para lechones recién nacidos con una reducción gradual hasta llegar a los 25 a 28 ºC al destete
Cerdos de transición y engorde: 25 a 28 ºC al 1jestete, con una reducción gradual hasta llegar a los 16 º Cal final del engorde,
cuando los cerdos pesan alrededor de 100 kg.

~
Cerdas gestantes y lactantes: 15 a 20 ºC

allinas ponedoras: 20 a 25 ºC

llos de carne: 16 a 25 ºC
(A a partir de Sainsbury Oancl Salnsl>ury P1988 Livestock Health and Housing, Londres: Baílllére Tlndall)

de c..1lor que produce un .1111mal e<; proporcional a
'u volumen. mientras que J,1, pérdidas ele calor al
l'ntnrno son proporcion.tk\ a l.1 superficie corpo­
ral. Conforme arnrn:nta el tdlnaiio corpe>ral, el co­
ciente entre la superficie y ti volumen dlisminuyc.
l .J mayor Sl'mibilidad al frío de los animak\
ncon,1tos es comecuenna no '>Ólo de su pequerio
tamaiio sino también de que al nacer están húmc­
Ju, y, en muchas e'>pccll!\. ttcne11 un porcentaje de
tt:pdo adipo<;o menor que lm adulros. Esto e.:-..plica
que la lupotermia sea un.t de las principales causas
dt• mortalidad neonatal en muchas especie' (ver
CapíLUlo 9).
.O
2. CONDUCTA DE TERMORREGULACIÓN
2.1. CAMBIOS EN LA INGESTIÓN DE AUMENTO YAGUA
·1~1!como hemos explicado en el apartado anterior,
l.1\ necesid:ldes de energía de un animal :rnmeutan
r.111rn cuando hace frío como cuando hace calor.
ES
Por otra parte, la\ anim.t!e~ regulan su imgcsta de
al.memo princip.il1m·nte p,1ra satisfacer sus nen~­
EY
s1d.1des de energía (wr m:h ,tddante). Por lo t:m
m. 'ería lógico t·,pcr,1r qm· b mgesta de alimento
aumentara tanto en ,itu,1no1H"'- de estrés por frío
como en s1tuac1011es d1.: e<irré\ por calor. De acuer­
do con e~ra prt'dicción, lo, animales aumentan
.R
cfcctivamcntt' su comumo de alimento cu,111do
lrnce frío: esto les permite mJntener una tasa u11:­
t<1bólica más alta y, e11 comecuencia. aumentar la
R
producción de calor. lo que les confiere una ma­
)'llr colcrancia al frío. Por d contrario, en situacio
nes de estrés por calor lm ,rnimales disminuyen su
comumo de alimento a pe,ar de tener unas nen:­
,¡dJdes de energí.i más alta\. Esto es debjdo a que
la ingestión y d1ge.,t1ón del ,1Jimento y la absorción
dt• lm nurrientes son procesos que desprenden ca
lor. Por lo tanto, en situaciones de estrés por calor,
lm animales reducen d co11~l11110 de alimento p.tra
d1~ntinuir la producción d1: calor, a pesar de tener
unas necesicbdes energéticas aumentada".
El fenómeno que hemoc; descrito en d apar­
t.1dn :rnterior es e\peu,1lmente imporc.1nte en los
anmules de granja, pue'>tn que explica la dimilnu­
CAPITULO 4 • Conducta de tcrmorregulación y de alimentacion 79
nón de la producción cm s1tuanones de estré~ por
calor. A rítulo de ejt'mplo, rn las vacas de leche, el
t''ltrt'S por calor causa una d1\111jnuctón de la ingeo;­
tión de materia seca y u11 aumento del comurno
de energía por parte de la vac;1. La combinación
de ambos factores resull.1 t'n una disminución de
la producción de leche. La reducción del consu­
mo oscila entre un 10 } un 15'.X• y se mantiene
ham 2-3 días de~pué' dc.:I cp1,odio de e\trés por
calor. Así. por ejemplo. ,t 35"C. el comumo vo­
luntario de materia sec,1 puede ser inferior en un
15%1 al que tendría la v;1ca a 20ºC. Sin embargo,
a esa misma temperalllra una vnca necesitaría una
ingestión de materi,1 seca un 10% superior a la
que necesitaría J '.20"C p.1ra m ,111tencr una misnu
producción de lechl·.
L1 temperanira efectl\<I óptima para la cerd,1
lactance está entre lm 16 y los l 8ºC, y tempeu­
'mperioR·s cam:m una disminución del con­
lllíJ\
<>umo de pienso. La magnitud Je esta disnúnunón
es considerable y, de un.1 forma sencilla. puede
estimarse con b siguienle íórmula: reducción de
consumo en gramos de pienso por día = peso vivo
en kg x diferencia en grados entre la temperatura
rt·al y la temperatura 1de.1I ( l 8ºC). Así, por ejem
plo. si la tcmperacura e' de: 25ºC. utu cerda de '.200
kg reducirá su comumo t·n (25- 18) x 200 = 14110
g de pienso al día, es lkc..ir, comerá casi 1,5 kg
menos de pienso de lo que c:omerfa si estuviera en
condiciones óptimas. En n!,1lidad el descenso en 1.1
inge~tión es inferior a Jos 200g/"C hasta Uegar a
los 23-2-lºC y muy superior (h,ma más de 300g/
ºC) cuando se sobrep.l'>J!l lo' '.25"C.
Los efectos negativm del co;trés por calor ,obre
la producción son e5pec1Jlmente pronunciados en
lm animales que tienen unas necesidades de ener­
gía muy altas, tales como l,l\ hembras en lactación.
por ejemplo. Si el alm1t·nto que consume el animal
es muy rico en fibra, los efectos del estrés por c:ilnr
sobre la i ngesta son espccialmcntt: pronunciados.
Esto e' debido a que Li digt:srión de los alimentm
muy ricm en fibra genera una mayor cantidad de
calor que la digestión de .1l11nentos con bajo con­
tt'nido en fibra.
80 CAPITULO4 • Conducta de 1ermorregulac1ón y de allmeotacióci

2.2. CAMBIOS EN EL RITMODE ACTIVIDAD Y El\I LA
UTILIZACIÓN DEL ESPACIO
TaJ como explicaremos más adelance, los herbí­
voros ~uclen mosrrar un ritmo Je acti,·idad diario
en el que concentran la actividad de ¡pastoreo a
primeras horas de la mañ::ina y por la 1tarde. Eslc
ritmo es más marcado en verano que en invierno.
Si la tempcralura efectiva cs muy alta, los animales
pueden alterar cqe ritmo de actividad y aumentar
el tiempo dedicado al pastoreo durante la noche.
La utilinción del e~pacio es otro mecani~mo
de termorrcgulación Í111portante y mLlchos ani­
males aumentan el tiempo que permanecen a la
cuando los cerdos tienen calor prefieren ech.1r\l'
en decúbito hilera! y con las cxln:midadcs extc11
didas, ele forma que la supertic1c de contacto con
el ambiente circundante y el \licio es máx11na, lo
que fa,·orece la pérdida de calor por convección y
conducción. Por el contrario, cuando tienen frío,
se echan prt'fcrentcmente en decúbito estern:il
y con las extremidades recogida~ bajo el cuerpo.
reduciendo así la superficie de contacto con d
ambiente circundante y el sucio para minuniz,1r
las pérdida~ de calor (ver Figur.1 -1.2). Adem.Í\, los
cerdos buscan el contacto con otros individuos
Representación de un cerdo

.O
sombra cu:mdo la temperatura efectiva es alta. En
FIGURA 4.2 echado en decúbito esternal (A)

vacas de kche, por ejemplo, la exposición directa y en decúbito lateral (B)

a la rad1ac1ón solar puede resulcar en una tempe­

ratura efectiva entre 3 y 5 "C superior a la tempe­ A
ratura ambiente medida con un termómetro. Este ES
hecho demuestra sin ninguna eluda la importancia
de la sombra para asegurar d confort de las vacas y
garantizar un comumo adecuado de aliJnenco. En
efecto, proporcionar sombra puede reducir emre
un 30 y un 50 % el calor acumulado y es el mé­
EY
todo más bararo de combatir el e-.trés por c::ilor. 0,3W o.33

Cada animal debería disponer como rninjmo de

Area = 0.01 BW ·
4-6 m 2 de sombra en el área de descanso. '
B
2.3. CAMBIOS DE POSTURA
.R

Todos lm c111imales modifican '>LI postura corpora l

según la temperatura efectiva, de forma que la su­
R

perficie corporal expuesta al entorno es máxima

cuando hace calor Oo que perrmte aumentar las L.
pérdid.is de calor corporaJ) y mínima cu.mdo hace J J
frío. Los cambios de postura para regular la tem
0,3W º·33
peratura corporal son especi,tlmente importante~
en el cerdo. Esto es debido a que los cerdos pr:íc­ Área =0.048W '
ricamente no sudan y, por lo tanto, tienen menos
capacidad que otras especies para perder calor por
evaporación. Como resultado de ello, los cerdos Cuando hace frío, los cerdos prefieren echarse en decúbito esternal,

dependen especialmente de las pérdidas de calor mientras que cuando hace calor se echan preferentemente en decú­

bito lateral. Los cerdos echados en decúbito lateral requieren más

por conducción desde su cuerpo hasta el e ntorno, espacio que los cerdos echados en decúbito esternal.

incluyendo d ~uclo. Esto hace que la postura que (A partir de Petherlck, J. C. 1983. A b10/ogicaf basfs for the design ot space m

Jivestock housíng In: Baxter, S. H., Baxter. M. R. and MacCoonack. J A S C

adoptan los cerdos para echarse dependa en bue­

(Eds.} Farm Arnmal Hoosmg and Wellare. Martmus N1¡off Publts¡er. Boston. US,

na medida de la temperatura efectiva. En efecto, pp 103-120).


cunndo hace frío. mientra<; gul' Sl: man tiem·n ~e­
p.1r.1dos unos de otros cuando hace calor. l:.11 de­
fimm"'· puc.,, In tt'mpcratura efectiva modifica las
nect•\1dadcs de espacio medi:mtc dos mecanismos
diferentes: la pmtur:i de reposo y Ja distancia i.:ntre
individuos. A título de ejemplo, un cerdo de 100
kg de peso ocup.1rb aproximad,11ncnte 0,4 m~ 'il se
edura en decúbito csternal con las patas recogidas
b.~Jo d abdomen y 1 m 2 si se cch:ira en decúbito
lateral con )a<; patas extendida-..
l.a temperatur.1 a partir de la cual los cerdm
pn:f1ercn echaN: en decúbito lateral dependt' ló­
gicamente del peso de los anima les y es tanto más
b.tjJ cu:mto má., pesados son los cerdos; los cerdos
de<)()_ 100 kg prcticren echarse en decúbito !Jceral
cu.111do b temperatura efectiva es c;uperior a 25 ºC.
Es 11nportante tener en cue11ta que si la dispnnib1­
lic.fad tk espacio es insuficiente par,1 que los cerdos
ES
Sl' l'chen en decúbito lateral cuJndo la tempL·ra­
tur,1 l'Íe<.ttva e., .1lta, el riesgo de e~trés por calor
aumentará. Esto, a 1;u vez. tendrá efectos nt'gni­
vm no \Ólo sobre el bil'11estar de lm animales sino
Lamhién ~obre rn producción, puesto que el estré'
EY
por ulor disminuye el consumo de alimento.
2.4. CONDUCTAS QUE AUMENTAN LAS PÉRDIDAS DE CALOR
POR EVAPORACIÓN
1oJm los anímale' aumentan Ja, pérdidas de calor
.R
por evaporación curndo hace calor. Esto se comi­
gue sobre todo mediante cambios fisiológicos que
1ntluyt·11 el aumento de la frecuencia re,piratoria
R
y la '>udoración. 1-.I aumento de la frecuencia re.,p1­
ratona es una re~pue . . t.1 común a todas las especies.
Por d contrario, J.1 cap;1cidad de sudar varía mu­
cho cmre espt'cics. En los mamíferos domésticos
e~ta Lap.1cidad es m;)x1ma en d caballo y mínuna
en L'I cerdo, que prkticarnente no tiene glándulas
sudoríp.1ras.
Adcm~s de la\ respuestas fisiológica'> que re­
'ulcan en un aumL'nto de las pérdidas de calor por
cv.1poración, hay dos manúferm domésticos que
mue,tran cambios de conducta que tienen el mis
mo resultado: t'l garo y el cerdo. El gato puede
dedic1r entre d (1 y el 8% del tiempo que perm.1­
necl' de,pierto a lamerse el pehlJe (ver Capítulo
CAPITULO 4 • Conducta de termorregulac1on y de ahmenlac1ón 81
JO). Además de tener otras mucha\ funciones, e~c.1
conduct.1 contribuye .1 la rehTUlac1ón de la tem
peratura corporal. l::.n efecto, la evapor.1ción de 1.i
saliva depositada e11 la superficie corporal duranre
el acicalamiento contribuye a la pl:rdida de c.tlor,
actuando de forma similar al sudor. En climas cáh­
dm, ha~La una terct•ra parte de la-. pérdidas de calor
por ev;1poración en el gato son consecuencia de
esta conducta. Además, los animales a los que de
forma experimental \e les extirpan las glándulas
salivales nenen dificultades para regular su tempe
ratura corporal en ambientes cáhdm.
En condicioul's 11,1wrales o extensivas, los cer­
dos '>C bañan en charcos de barro para au1m:11rnr
.O
las pérdidas de calor corporal. Cuando se seca, el
barro forma tma c.1pa externa sólida que reth!llt'
agua. Al evaporarse de forma progresiva, el ag-ua
contribuye a refrigerar la supcrtic1e corporal del
cerdo. Cuando la temperatura cfccti\·a es muv
alta, lo~ cerdos mancenidos en condiciones inten
sivas -en la.s que e\ta conducta no es posible- -.e
echan ~obre ~us propias heces u orina. intentan­
do comcguir un efecto similar al de los baüos de
barro. En la pr.ícnca, el hecho de que los cerdo'
estén muy sucios puede indicar una situación Je
estrés por calor.
2.5. TERMORREGULACIÓN SOCIAL
La termorregulac1ón social e~
una conducta que
consiste cu mantener un contaclo corporal es­
trecho con otrm individuos. de forma que la -.u­
perfic1e expuesta .11 entorno disminuye. En cierto
modo, al mantenerse muy junto<.. los animales .1d­
qu1eren las ventajas térmicas dt' un animal ll1UY
grande, aumentando de este modo su resi~tenci.1
al frío. la termorrcgulación social C\ una conducr.1
muy importante en algunas especies de amm,1les
salvajes, que sólo pueden sobrevivir a temperaturas
muy bajas gracias a ella. En las especies domés­
ticas, la termorregulación social es e~pecialmcntc
importante en los lechones y en lm pollitos. En la
práctica, cuando los animales se mantienen muy
juntos. es probahle que la temper.Hura sea de111,1
~iado baja.
82 CAPITULO4 • Conducta de termorregulación y de alimentac1on
11. Segunda Parte
Conducta de alimentación
1. DESCRIPCIÓN DE LA CONDUCTA DE ALIMENTACIÓN
1.1. CONDUCTA DE ALIMENTACIÓN DE LOS CARN[VOROS
DOMÉSTICOS
Tamo d perro como d gato ¡wrcenecen al orden de
los carnívoros, pero la con<luctJ de alim•entanón de
ambas especies es muy diforentL'. En efecto, el perro
doméstico mrn:stra una conducta de alimentación
extn:111ad:1111eme flexible y puede inclu·'o sati~faccr
todm 'u' requerunienros 11utrH:1onale-; a partir de
una diera de origen vegewl. Esca Aex1bi(jdad ~pro­
pia de los cánidos en general y es muy pTübabk que
ES
en el perro haya aumentado como con secuencia de
la domesticación Otra camcterhtica importante dl'
la conducta de alimentación del perro es que muc<;­
tra una velondad de inge~tión rel.uivanwnte alta, c~­
pecialmente L"omparado con el gato.
EY
A difrrencía del perro, d gato es un carnívoro
esa-icto y tiene unos requerimientos de proteína
más alto, que la mayorfa de mamífero•;, incluyen
do d perro. Mientra5 que un perro adulto m.·ce\1ta
alrededor dl' 167 g/ Mj de protl'Ítu bruta, la~ necc­
.R
sidade' de un gato adulto se s1tli,111 alrededor de los
261 g/ MJ. En otras palabras, d gato necesita aproxi­
macl:um:11tL' 1.6 veces más proteína que el perro.
Esta diforenL'ÍJ se debe al hecho de que la .ictividad
R
de los c1wmas hepático' re,pomables dd cataboli'
mo protl'ICO C\ mh alca en d garo que en otros 111a­
111ífcm\. p, decir, el gato utilin mvariablemcntl' una
parte de lo~ aminoácidos de ),1 diera como fuente de
cnergfa. Por otra parte, d p;Jto doméstico no pue­
de sansfaccr ms necesidades de t.mrina a partir de
la cisteín,1 del alimento. Lo mi,mo ocurre L"on la'>
nece<,1dadcs de retino] y de ,k1do araquidó111cn. que
no prn.:dcn ser enteramente satisfechas a partir dd
caroteno y dd ácido linolcirn de la d ieta rcspcr1 i­
vamente. 1-inalmcnte, el gJtO til'nc dificulcade~ p.1ra
adapwrsl' a una dieta muy ric,1 en glúcidos.
Las d1fon:ncias entre t>I perro y d gato se ma­
nifiestan también en otrm ª'peccos de su com­
-
portamienlo trófico. En general, t1 velocidad de
ingestión de alimenro es iuferior en el gato que 1:11
el perro. Ade1m1'1, en d gato no 'le ha descrito fa­
cilitación soc1,1l del comporta1111ento de alimenta
ción, mienrr.h que en el pL·rro \Í. Según parece. el
garo tiene una menor capac.:id<1d masticaton.1 que
el perro y esro hace que la textura del ali111e11to
sea má~ i111portantc para el g.Ho q ue para el pc.:rro.
Un a\pecto que es especialmcnrt• relevante de,de
el punto de vfüa clínico es d patrón normal de
aliment.ación dd gato. En efecto. cuando di-.po
ne de alimcmo ad líbit11111, .1) g;lto come pe4uc1i.1\
canticbdes dl' alimento varias veces .11 día, concre·
tamente entre 1O y 20 vcc1:s. fa interesante tL·ner
.O
en cuenta que los pequeño' roedori.:s suponen un
porcentaje lllU) importante 1..k 1.1 dieta ''natur.11"
del gato y d contenido calórico de un ratón o
de un top1llo supone aprox1111t1tbmente unas 30
Kcal., es decir, aproxirnadamenrc el 8% del tot:il
de las necesidade~ energéticas di.irías del g,1to. l::.sto
supondría que a lo largo dl' un dfo un ¡o,'Jto .1dulto
debería mgenr entre 1O ) 15 roeJorcs. Es prob.1­
ble, pues, que el patrón Je .1limentació11 del gato
doméstico reAejc en cierta 111.1m:ra el p:irrón tk
alimentación de sus antecesores salv:ijes.
Los gatos ingieren frecul'nternente m.ttl'rl.I
vegetal, preferentemente hierba. Se han sugerido
varias tlrnoones para esta conducr,1, incluyendo d
control de parásitos intestmales y el aporte de 1111
nerales y vitaminas. En todo caso, es importllllL'
reco rdar gue esta conducta L'S normal y que en
condiciones naturales el gato comume matenJ VL'­
getal prcSL'llle en el estómago de sus pre~a\.
1.2. CONDUCTA DEPREDADORA DEL GATO
Aparte dc su creciente popularidad como .11111n,d
de compJ1iía, el gato domé~tico ha de~empa1iado
-) 'igue dc,ernpañando en alguno' Jugare~- un
papel importante en el control de las poblaciones
de roedores. En realid.td, C\ prob.1blc que el g;,1to
focra donH~\ticado prccisa111l·nte por su habilid.1d
para controlar las plagas de ratones. Por orr,1 p.1rrc,
la conducta depredadora del gato h,1 contribuido
- en ocasiones de modo deCl\IVO- a la desaparición
de poblaciones de e~pccie~ autóctonas. espen.il
 CAPITULO 4 • COnducta de termorregulac1óo y de ahmentacl6n 83

m ente a consecuencia de la inrroducción d e gatos en algunas islas ha causado o al menos ha contribuido

en islas d e-.hahitadas (ver C uatlro 4. 1) . Ade más d e
su inte ré~ prktico. la conducta d epred ad ora d el
gato ilmtr,1 v,m m principtm rcl.1nonados con el
control y la ontogenia del comportamiento.
CUADRO 4.1 Asp~ctos ec~lógicos de la
depredadora
~-·-~ ___.___
- - _.:.,__-
del gato ­
11
El gato es un depredador poco especializado, capaz
de consumir varios tipos de presas en función de su
abundancia relativa. En zonas continentales, llos gatos
son en general depredadores de pequeños mamíferos,
princlpalmente roedores y lagomorfos jóvenes. Las
de forma decisiva a la extinción de varias especies de
aves En realidad, la introducción de especies exóticas
es una de las principales causas de extinción. Por otra
parte, las especies que viven en islas tienen un riesgo
especialmente alto de extinción. A lltuio de ejemplo, de
las 171 especies y subespecies de aves que se han ex­
tinguido dede el año 1600, 155 eran especies insulares,
lo que supone más del 90%. Una de las razones que
explican el elevado riesgo de extinción de las especies
insulares es lo que algunos autores han denominado
·'ingenuidad ecológica": al haber evolucionado en am­
bientes libres de depredadores y con pocos competido­
res, las especies insulares carecen de los mecanismos

.O
aves consliluyen una pequeña proporción de las pre­ necesarios para enfrentarse a unos y a otros, lo que
sas capturadas. Lo mismo ocurre con los reptiles. que las hace especialmente sensibles a los efectos de la
sin embargo pueden ser importantes en latitudes bajas. introducción de especies no autóctonas, tales como el
Por el contrarío, los gatos que han sido Introducidos en gato doméstico.
ES
islas pueden consumir una cantidad importante de aves,
principalmente aves marinas nidificantes.
El comportamiento depredador del gato ilustra una
Referencias

Cubunt' C. \l.1n• G M Roh<n- S < .mJ ,\1kJon•ld [) \\' I')')')

característica general de los carnívoros: las 1espec1es
E11~11t (<lll,fMmrc cm tl1r dil'f d '' m 1du.1/ f ,rr1m 1tu N.uure 1 011
pequeñas-de menos de 20 kg de peso corporal, aproxi­ don -1112: 2ll<l-2HH.
2. f1tzgcrJ!d ll M .11 1dT11rn~r]) C 211rn1 l /rm/111.~ l><hm•io11r c!f dc•111n111
EY
madamen, tales como el gato doméstico- su1elen ali­
rat< .md 1111 rr 1111¡>.1<1 1•11 !'"')' ¡><•¡111/11ti.>11.• FN: 1) C Turner ,111d I'
mentarse de presas más pequeñas que ellas mismas, ÜJr~,011 (l'•k) 'I h<· Domemc C.1t. ¡·¡". llinlocy oflt< Ueh.1v1<1<11.

mientras que los carnívoros de más de 20 kg du peso se 2' ' Ed. ( '..1111b11d~1·: CJ111bndg~ UnM'l"lfl l'rt'" pp: '.l4-45.
3 Qu.nnm<n ll l 'J1Jh. '/Ju· .)..>11~ "/ 1/ie /),..¡,, Nt'\\' York:Toud1rn1111•
alimentan frecuentemente de animales de peso similar
o superior al suyo.
.R

El impacto de la conducta depredadora del gato

sobre las poblaciones de pequeños mamíferos no es

Control de la conducta depredadora
en absoluto despreciable y la presencia de gatos puede
La conducta d epredadora está controlada por d
ser un medio eficaz para eliminar oreducir pot>laciones
hipotálamo lateral. Aunque e l lupotálamo desem
R

de ratas oratones. De acuerdo con algunos trabajos, el

peña también un papel fundamental en el con­
efecto de los gatos quedaría restringido a un área de
trol de 1.1 inge,ca de alimento (wr más adelante),
aproximadamente 100 metros de diámetro y sería más
ambas conductas -depredanón y consumo de .1li­
eficaz tras la aplicación puntual de un raticida. Esto po­
mento- están con troladas de fo r ma indepen dirnte.
drla ser debido a que los gatos suelen consumir prefe­
D e h ech o, la saciedad no in hibe com pletam ente b
rentemente ratas jóvenes, de menos de 100 g. de peso.
conducta UL' depredación qut• -particularmente l'll
Por tanto, serian poco eficaces a la hora de eliminar una
su fa_,e consumacoria, es decir. de captura y muerte
población de ratas ya establecida,pero una vez elimina­
de la pre\a- ~•gue m:uúfestánJo\L' en respuesta .11
das éstas de una determinada zona, los gatos evitarían
estímulo ;idecuado incluso en animales q ue h;in
la recolonlzación de la misma.
conúdo recientem ente. A pesar de e llo, el ham bre
El posible efecto de la conducta depredadora del puede faci litar la conducta depredadora.
gato sobre la fauna autóctona ha sido y sigue si1endo ob­ La estimu!Jción de los centro\ nervio~m que
jeto de controversia.No hay ninguna duda,sin e:mbargo, contro lan l.1 conducta depreti.ldora modjfica la
de que la introducción -intencionada o no- de gatos respuesta d el gato a detem 1111adO\ L'SÓmulos WCti­
84 CAPITULO 4 • Condu&ta de termorregulaclón y de alimenta&ión
le~.
1\Jonna]menre, el g.uo aparca la cabeza cuando
un objeto toca su lara. Sin embargo.. cuando de
forma CA'}Jerirnental se estimula d hipotálamo la­
teral mediante un dectrodo que también desenca­
dena conducta depredador:i, el :lnimal no sólo 110
retir.i la cabeza sino que la dirige hacia el objeto
en cuestión, que de e.,te modo entra en contacto
con los labios. Cuando C\te contacto se produce, la
boca del gato se abre.
Tanto el oído como la vista p.uticipan en la lo­
calización y captura de la pre~a. El sentido del oído
participaría en la pri1rn:ra fase de localización de
la presa. La aproxi111,1ción :.i la presa y su posterior
captura dependerí,in b{1~icamente die estímu l o~
vi~uales y serían desencadenada\ por objetos del
tamaño adecuado. particularmente 'i están en mo
vtmienco. El contacto dt• la presa con las vibn"ª' y
muy especialmente con lo'> labios desencadenarí.1
ral como hemos dicho el mordisco que camaría
'>ll muerte.
Las vías nerviosas respomables del control de la
conducta depredadora son mayoritariamente col1­
ES
nérgicas. Existe un caso de-.crito en la literatura de
EY
un gato que mostró un aumento en su conducta
depredadora despué~ de n:c1bir un rratamienco con
tra la infestación por pulgas basado en un inhibidor
de la colinesterasa.
Ontogenia de la conducta depredadora
.R
En general, parece que la per~ecuci.ón y captur:i de
la presa dependen poco de la experiencia previa del
anjmaJ. Por el contrario. l;i experiencia parece ser
R
importante en el reconocimiento y muerte de la
p~sa -que sude producir\c a c,1usa de un mordjsco
en el cuello-, así como en la ingestión de la núsma.
El reconocimiento de la presa se inicia hacia
d final del primer mes de vida, cuandu la hembra
aporta presas muertas a las crías. Durante las tres o
cuatro semanas siguientes la hl.!mbra aport:.i presas
vivas, de forma que las crías pueden practicar .,us
récnic:is de caza. Cuando t1s crías úcnen alrededor
de cuatro mese~ de cd,1tl, las conductas de explora­
ción y caza pueden oc upar hasta el 60-70'}',, de su
,1ctividad. Se ha sugerido que el aprendizaje de los
movinuentos que conducen a la muerte de la pre~
está restringido a un período de tiempo compren­
d1do entre la sexw y la \'l'llltl.'J\'J semanas de \'ltli.
Lo<. gatos que aprenden después lo harían má\ len­
tamente y con mayor dificultad. Parece quL' la con­
ducta de la hembra aportando presas vivas a fas cría'
precisamente al inicio de este período es importan
te en el desarrollo de la conducta depredadora.
La conducta de jLIL'gO tk lm gatos jóvene' 111­
duye varias secuencias motora' que son propias dt.•
1.1 conducta depredadora. A pesar de ello, no p.tre
ce haberse demostrado que la conducta de JUego
comribuya al desarrollo de las técnicas lk· cua.
En resumen, pues, parect• que la experiencia con
presas reales durante un período concreto \cría el
factor clave en el desarrollo de la conducta dcpre
.O
dadora y podría explicar en parte la vari:ibilidad
111diVJdual en dicha condutl.1.
l'or otra parte, se ha sugerido que la conduct;1
depredadora puede depender de factores genéti­
cos y que los :uumale., con una mayor tendencia
a manifestarla serían en general m:ls agre~ivm y
tendrían una mayor tendenciJ a explorar amb1e11
tes nuevos. Estas difcn.·ncias serían especi,llnwnlL'
relevantes en relación J l.1 captura de presas poten­
cialmente pdigro~as p.1ra el gato.
1.3. CONDUCTA DE ALIMENTACIÓN DE LOS HERBIVOROS
DOMÉSTICOS
Selección del alimento
Todos los berbívoros, cuando pastorean, escop;cn
determ inadas especie~ de pl,111tas y determinadas
partes de las planta~ que consumen. En gl'ner;1L
todos los herbívoro~ consumen preferentemente
material vegetal con e~caso contenido en fibra.
concentración baja de compue\tos ~ecund:.inm )
alta concentración de protl'Ín.1 'i de hidratos ck
carbono soluble~.
La fibra -sobrt' todo la celulosa y la hem.icelu­
losa de la pared vegetal requiere para su digestión
la acción de mi.cmorg.tn1~111os celulolíticm. En el
caballo, estos microorga11is111os se encuentran en el
ciego y en los rumiantes se encuentran mbre todo
en el rumen. En cualquier laso, la fibra es menm
d1ge\tible que otros nutm:ntes y <.e caractenz,1 por
'icr muy vohmünosa, es Jenr, por ocupar mue ho
espacio en el tracto d1gemvo.
 CAPITULO4 • Conducta de termorregulación y de ahmentaclón 85

Lm compul'stos secundarios son molécula~
que protegen a l,l\ plantas de los ataque' de los
hL·rbívoros, bien porque confieren a la planta mal
s.1bor o bien por \L'r tÓ>rica~. Lm taninos \Oll un
tipo de compUl'\tm secundario\ que se encuentra
sobre todo en plantas leñosas. Dl· codos lm herbí­
\'Oros dnmésttem, d más tolerante a los tan111os es
la cabra, cuya s.1liva es muy rica en proteínas que
neutra lizan la acción de los taninos.
Lm rumiantes \C dividen en tres grupos de
acuerdo a su car<Ícter selectivo: especies selecto­
r.\\ de alimentos concentradm, especies forra.Jeras
y e~pl'cies intt:rmcdias. Las especies sellectoras de
alimentos concentrados son aquélla~ que scleccio­
midón, proteína~ y lípidos. Las especies forrajeras
-cnm.' las que se: encuentran la vaca y la O\'eja son
l.1s que: consumen .1limentos m.1s neos en fibras.
Finalmente, en el tipo intenrn.:dio encontramos
especies adaptables a cualquiera tic las dos situa­
ciones anteriores: fa cabra pertenece a este último
grupo (figura 4.3). Los rumiante' muy selecttvm
se caracterizan por tener una boca más estrecha y
con labios n"lás móviles que los rumiantes forraje­
rm. Los menos '>electivos suelen tener un n1men
muy volunúnmo en relación a su tamaño corpo
ral. 1 o~ équidos son menos selectivos que lo\ ru­
miantes y en compcnsación tienen una ingcsta por
unid.id de peso superior. Esto es debido a qut' cl

.O
11,1n las partes 111;\\ ricas en contl'nidos celulares tiempo de trámico de la conuda en el tracto d1gcs­
f.inlmence digestibles de las plantas, tales como .11­ ti\·o e<; menor en équidos quc en rumiantes.

FIGURA 4.3 Clasificacióñ de los rumia tes según su conducta de alimentación

ES ESPECIES INTERMEDIAS ESPECIES FORRAJERAS

cabrah.,,.n~
EY

Rebeco~ ~Ión
.R

~o Ciervo
R

Alce

(A partir de Hofmann R R 1989 EvolutJonary S1eps of ecophysiolog1cal adaptatioo and d1vers1f1callon of rum1nants· a comparallve v1ew of their digesllve system
Oecolog1a 78 443-457)
86 CAPITULO 4 • Conducta de termorregulación y de alimentación

Ritmo diario de alimentación utilización hetereogénea del espacio -que puede

Tal como hemos exphca<lo anteriormente, los her
bívoros muestran un ritmo diario de alimentación
bastante marcado, de forma que tienden a comer
sobre todo a primera hora de la ma1iana y a última
hora de la tarde (ver Figura 4.4). En situaciones de
estrés por calor, modifican e-.te ritmo y aumentan
el tiempo dedicado a comer por la noche. Este
nnno es importante por r<llOnes prácticas puesto
que su existencia sugwre que las vacas deberían
tener alimento a su disposición en los momentm
del día en que de forma natural se muestran m;1s
inclinadas a comer. Por otra parte, la sincroniza­
ción de la conducta que muestran los animales de
resultar en un detcnoro de la calidad del pasro­
110 se conocen con certeza, pero algunos de los
factores que contribuyen a t:xplicar las prefen:n­
cias de los animales por unas áreas determinadas
son los siguientes:
Calidad del pasto: como cabría esperar, los ani­
males escogen lac; 7011 <1' con mejor pasto; 'in
embargo, las zonas favorecidas en segundo lu­
gar no son las que corresponderían según la
calidad del p:isto, sino aqm'.·llas que están cerca
de la zona preferida.
Localización de los bebederos y de las zonac;

.O
un rebaño hace que d ritmo se mantenga incluso de sombra, de forma que los animales utilizan
cuando hay poco espacio para que todas las vacas de una manera desproporcionadamenre alta
coman a la vez; como resultado de esto, la compe­ las áreas cercanas al agua y a las sombras, sobre
tencia entre los anmulcs aumenta. roda en verano.

Utilización del espacio

Los herbívoros domésticos en pastoreo suelen
utilizar el espacio de una forma muy hetereogé­
ES
nea, de modo que :-i lgunas án:as sufrern sobrepas­
EY
toreo y otras son infrautilizadas. Las causas de esta
Insectos: las zonas expuc'>ta\ al viento o que por
cualquier otra razón tienen menos insectm que
orras son más utilizadas por lo, herbívoros.
Factores sociales: seg(111 parece, los animales jó­
venes del rebaño :-iprcnden el patrón de uso del
territorio de los .1dulto~.

FIGURA 4.4 Ritmo diario de alimentaci n en rumiantes en pastoreo

.R

o
Cl
z 100
;::: VACA
~
en
w 50
R

__J
<(
:::?:
z
<(
"#
Amanecer Mediodia Atardecer Medianoche

o
Cl
z 100
¡::: OVEJA
en
~ 50
en
w
;;;J.
:::?:
z
<(

"#
Amanecer !Mediodía Atardecer Medianoche

(A partir ele Broom o Mand Fraser A F 2007 Oomestic Anima/' Behav1our and We/fare, 4th ed. Waltingforcl: CAB lntemational)
 CAPÍTULO 4 • Conducta de termorregulación y de alimentación 87

Respuesta funcional qué los caballm son capan·\ de 'obrevívir cuando

La respue~ta funcional ~e define como fos cambios
t:n b conducta de alimt:mación que aparecen como
consecuencia de vnriaciom·\ t:n la abu1ndancia del
alimento. La cantidad de hierba que uu herbívoro
es capaz de consumir a lo largo del día resulta de
rres factorc<;: la camid,td dt· hierba ingerida con
c,1da bocado, el número de bocados por hora, y el
número de horas que d anmul pasta cada dfa. Por
lo tanto, cuando b altura de la hierba disminuye
y la canádad de hierba por bocado se reduce, el
animal ~ólo dispone de <los opciones para man­
tener constante la ingesla: aumentar el número
<.k bocados por unidad de tiempo o aumentar el
las condiciones del pJsto \On demasiado malas para
los rumiantes. Entre los rumiantes doméstico\, la
vaca necesita un pa\tO 111(\s alto que la oveja y la
cabra. Esto es debido a la l(m11a que tiene cada es
pecie de pastar: así, mientras que las vacas envud­
wn la hierba con la lcngu.1 para llevársela a la boca,
la' cabras y las ovejas la corr,111 directamente con
lo'> dientes, pudiendo aprovechar un pasto mucho
m.b corto que las ',l(,l\.
Rumia
La rumia ocupa una parte c:omidcrable del tiempo
de lo, rumiantes, aunqut· el tiempo total dedica

.O
tiempo totaJ de paston:o. Ambas opciones. sin em
bargo, -;ólo son factibles h,ma un cierto límite y, en
comecuencia, -;i la altur,1 de la hierba sigue disnu
nuyendo, la ingesta \e reduce. El tiempo máximo
de pasroreo es de una' 11 12 hora~ al día en lm
rumiantes. Por el contrario, los cabaUos pueden
p:mar durante mucho m~s riempo (hai~ta 20 ho­
ES
ra' al día), en parte porque no necesitan dedicar
una parte del día a rumiar. Esta diferencia entre los
EY
caballos y los rurniantc~ comribuyc a explicar por
do a rumiar depende, entre otros factores, de la
composición del alimento y, más concretamente,
de \U contendido en fibra (Figura -t.5). La rumia
es una conducta muy scmible a las situaciones de
e\trés, de forma que el tiempo dedicado a la runua
disminuye cuando los ammalcs están estresados
o enfermos. Esto es importante porgue la rumia,
además de facilitar la digestión del alimento, esti­
mula la producción de saliva, que actúa de tampón
en el rumen y evita IJ disminución exce~iva del

FIGURA 4 _ Efec_to de la composición e la dieta y de la ingestión de materia seca sobre el tiempo dedicado a la
5
rumia en vacas
.R

Concentrado o···········o o- - - - •o Hierba

600

500
R

400
·ee:
·e"' 300
2
C1>
"O
o
c.. 200
E
C1>
i=
100 0 ••••••••••••••••••••••••• 0

o
2 4 6 8 10 12

flr Consumo materia seca (kg)

(A partir de Philhps CJ C 1993 Gaff/O Bohaviour lpswich: Farning Press)

88 CAPITULO 4 • Conducta de termorregulación y de alimentación
pl-1 ruminal como consecuencia de la fermenta­
ción bacteriana que ~e produce en el rumen. Por
lo tanto, la inhibición de la rumia que tiene lu­
gar en situaciones de estrés no sólo disminuye el
aprovechamiento del alimento sino que además
aumenta el riesgo de acidosis ruminal. Aunque
los mecanismos responsables del <:fecto del estrés
sobre la rumia no se conocen con certeza, la acti­
vidad del cerebro de un rumiante cuando rumia
es muy similar a la actividad cerebral de un animal
mientras duerme. Esta similitud entre la rumia y el
sueño pod1ía explicar que, al igual que el sueño, Ja
rumia sea también sensible al estrés.
1.4. CONDUCTA DE ALIMENTACIÓN DEL CERDO
El cerdo es un animal otrnúvoro. En condiciones
naturales. el cerdo dedica mucho tiempo cada día
a buscar el alimento. Una conducta muy impor­
t:intc en la búsqueda de alimento y en la explora­
ción del entorno es la conducta de ho.<rnr, que el
cerdo re::iliza con la jeta. En condiciones intensi­
vas la conducta de hozar no es posible y, además,
EY
el cerdo ingiere todo el alimento que necesita en
muy poco tiempo (unos 15-20 minutos al día).
FIGURA 4.6 Ritmo diario de alimentaci nen el cerdo
.R
200
150
100
50
o
o 2 4 6
(A partir de Forbes J M(Ed.} 2007 Voluntary food intake and dlet selection in farm animals, 2nd ed. Wallingford: CAB lntemational)
Tal corno se explica en el capítulo 9, esto puede
dar lugar a problemas tales como la mordedura de
cola. Incluso en condiciones intensivas, el cerdo
mantiene un ritmo diario de alimentación, con un
máximo en la ingesta al fmal del periodo de luz
(Figura 4.6).
1.5. CONDUCTA DE ALIMENTACIÓN DE LA GALLINA
DOMÉSTICA
En condiciones naturales la gallina doméstica de­
dica una parte muy importante del día a buscar
el alimento escarbando el suelo con las patas para
localizar invertebrados, semillas, frutas y otros ali­
.O
mentos de origen vegetal. Los pollitos ingieren más
invertebrados que los adultos, puesto que necesi­
tan un mayor aporte de proteína. En condicione~
intensivas, la imposibilidad de mostrar la conducta
ES normal de búsqueda del alimento puede dar lugar
a problemas de picaje (ver capítulo 9).
La gallina doméstica muestra un ritmo diario
de alimentación muy pronunciado, con un pico
de actividad por la mañana y otro al final del día.
Si hay suficientes horas de luz (más de 6-8 horas al
día), las gallinas no se alimen tan durante la noche
8 10 12 14 16 18 20 22 24
Horas del día

y el bu c he ~icrú:i com o un rcservon o (k alimc n
to qul' ~m·gura un suministro d e nutrie ntes más o
m e no<, comtante durante Ja., h ora~ d e mcu r id,1d.
En lJ'> g.illinas ponedora~, cm~ ntmo d e al1111l'll
tación e-; ,u'.in más marcado ) el pico de al11nen­
tac1ón de l,1 tarde está tambil-n rdacionad o con la
cakitionón d e la cáscara dl•I huevo.
2. CONTROL DE LA INGESTIÓN DE ALIMENTO
2.1. MECANISMOS FISIOLÓGICOS.
SEÑALES DE SACIEDAD
Lo' .1m111ale-; regulan su ingc.,ta dé a limen to de
acuerdo pn ncipalmeme a sm necesidades energé­
oca\ (ver Cuadro 4.2) m.Í\ que en fun.c1ón de '>ll'
nece,1dadl''> de o tros nutriente\. Esta regulación e·,
ES
posible gracias a la acció n de va rias seriales que sc
conocen con el n o m b re dc 'lci'í.alcs d e sacie<.i.ld y
que actú,1n inhibiendo el consumo de alimento. Lt'
señale' de o,;K1edad se dividen normalmente en 'le­
ñale<, de .,,Ktedad a con o plato y \e1iaks de SJCle<.Ltd
EY
,\ h rgo pla7o. 1)e una forma muy sencilla, Ja, scñ:lJe,
de saoecL1d informJJJ al siste111a n ervioso cemral d e
la cantid.1d de alimento ingerida duran te la últ11n.1
comid,1 tllU..' lia realizado o está realizando d animal,
mjentra' t JUC las -;eñales ck \,lCiedad a largo p lazo
mfornun .ti ,.~rema nervimo cenrral de Ja cantidad
.R
de tejido adiposo presente en 1.:l organism o.
La5 ~e i1a lcs de saciedad a hirgo plazo se int1.:gra n
'>Obre tod o c n una par te del l11po tálamo q ue se to
R
noce con el nombre de núcleo arqueado. De,tk el
núcleo arqm·ad o, la inform,l< 1ón C\ trammind .1 al
n úcleo p.1ravcntricular, q u e también se encuentra
en el hipnt:íla mo, y finalrncme :d uúcleo del tracto
so li ta rio, q ue ~e en cu e ntra e n el e 11céfak>po,tcrior.
Por otra p.1rte, las señales de saciedad a corto plazo
se inccgran cambién e n el n úcleo del tracto soli
tario, l)lll' en cierta manera acruaría combm,111d o
am bos npm de seúales. Así pues, si bien el n ú cleo
d e l tracto 1,olitario pued e controlar por sí m ism o la
duració n de una comid.1 a partir de las seiialcs de
saciec.1.ld ,1 corco p lazo.. su acción es modulada por
la\ s<:ii.t(c, tk• saciedad a largo p lazo procedt•nte\
del h1pot.íl.1mo. Así, si d icha'> \eti ales indicJn que
CAPITULO 4 • Cooducta de termorregulaCIÓll y de allmeotaclon 89
,¿Cómo regulan los animales el
CUADRO 4_2 c~~s'!m.ó d_e alimento de acue.rdo
con las necesidades de energ1a?; del
1metabolisrrii)celular.a la conducta ·
• ....._ - .a...'_.. . • . . -··
~::__:_-
Anteriormente hemos explicado que los animales regu­
lan su ingesta de alimento de acuerdo principalmente a
sus necesidades energéticas. Las señales de saciedad
a corto y a largo plazo descritas contribuyen a dicha
regulación.Además de estas señales, los animales dis­
ponen de dos sistemas que proporcionan información
acerca de la situación del organismo en cuanto a su
disponibilidad de energia. Uno de estos sistemas es la
proteína quinasa activada por AMP (AMPK, del inglés
adenoslne monophosphate-activated protein kinase),
.O
que se encuentra tanto en el hipotálamo como en los
tejidos periféricos La actividad de la AMPK depende del
cociente entre la concentración de AMP y la de ATP. Más
concretamente,la AMPK es activada cuando la concen­
tración de AMP aumenta y la de ATP disminuye debido,
por ejemplo, a una falta de nutrientes o a un consumo
excesivo de ATP. La activación de la AMPK inhibe la
acetil-CoA carboxilasa, que es la enzima que cataliza la
síntesis de malonil-CoA apartir de acetil-CoA, y reduce
por lo tanto la concentración de maloníl-CoA. Esto. a
su vez, estimula la síntesis de varias de las moléculas
que aumentan el consumo de alimento, mientras que
reduce la síntesis de aquéllas que lo Inhiben. En conse­
cuencia pues, el animal come mas para restaurar sus
reservas de ATP.
Referencias
l. HlaLkJ l ~ Will1-1111' BA and (;1Jl,·y MJ 2111J1J M~taboh, '""l~ul.1
tlO IJ of l~cd lllt-lkt• m lllOllC>gJ\lfll 111.1111111 ,¡, EN: n Torralbrdo­
na and h Rour.1 (EJ-.) 1i>lim1J1yjí·r.t 1111,11.:. i11 P'A"· \Vage111n¡;~11·
\Vagc111nge n ,'\, .tdt·mK Pubh,he h , pp. 1X'l-2 13
el anim.11 ha ~H..ldgazado recil·nte1m·nte, d núcleo
del tracto ' o litario será m eu os sc11sihle a las ~e 1ia l e~
de saciedad a corto plazo, d l· modo que d Jnun.tl
ingcr ir.í 111,í., al11nento en c.1da comida. Por el con­
trario. s1 el animal h a eugord,1Jo recientemc:nce, el
núcleo dd tracto solitario wrá más sen ~iblc a la.,
señales ck saciccbd a corro pi.izo, de form a que el
ani mal acab.1rá de comer antes. En la Figura 4 .7
se repn:~-.c:ma de forma e\t¡llt'lll<lttLl 1.1 interacc1ón
entre Jo, núcleos arqueado, paravencricular ) dl'I
rracto -.oljt,mo en la regulación de la inge\t::t.
90 CAPITULO 4 • Conducta de termorregulación y de alimentación

FIGURA 4.7 Centros nerviosos Implica os en el control de la ingesta de alimento

Núcleo
Paraventricular
n
-V

Núcleo
Arqueado

.O
Tejido adiposo

ES
EY
(A partir de Schwartz M W. Woods SC, Porte D, Seeley RJ aml Baskin D G2000 Central nervous system control of food mtake Nature 404: 661-671)

Señales de saciedad a corto plazo (que responden a la d1srl.'nsión del estómago o

De una forma muy \encilla, la finalización de la del rumen causada por l,1 presl.'ncia de alimen
.R

conducta de comer depende de la integración ck to). Los mecanoreceptores son especialmente

las siguientes se1ialcs: importantes en lo~ ::111irnalcs herbívoros y son
responsables del fe11ó111eno que se conoce con
1. Señales cefálicas. l .a propia ingestiión de ali el nombre de "rcgu l.lCión física" del consumo
R

mento -incluyendo 'ill masticación y deglu­ de alimento (ver más ,1dclante).

ción- y la inform,1ción relativa a su apariencia,
olor, gusto, etc. comnbuyen a causar saciedad.
Sin embargo, d efecto de las se1iales cefalicas
es débil y poco duradero.
2. Señales gástricas y ruminales. El estóma­
go dispone de receptorc~ que responden a la
presencia de alimento. E~tos receptores son de
varios ripos: osmoreceptores (es decir, recep
tores que responden ,1! aumento de la presión
osmótica en el 111tcrior del estómago o ru­
men), quimiorreceptores (que responden a
la presencia de tktenmnadas moléculas en el
estómago o en el rumen) y mecanoreccptore~
.3. Señales intestinales. La presencia de alimt·n­
to en el duodeno c,lu\a secreción de coleos
roquinina (CCK). fatc l'Íccto es parricular­
mente marcado si el ali1rn.:nto C'> de naturakza
lipídica. La CCK es una hormona peptídica
que, entre otras acciones, estimula la contrac­
ción de la vesícula biliar. L:i CCK disminuye
el consumo de a limento en varias especies. El
mecanismo de .tcción de la CCK es contro­
vertido, pero parece mcluir efectos tanto pe­
riféricos como centrales. El efecto inh1bidor
de la CCK sobre la ingestión de alimento est.í
aumentado en prese11c1<1 de estradiol y esto

podrLi explicar aJ ml'nO~ en parte la disminu­
ción dd consum o de aliirn:nto gue se produce
durante el estro (ver n1<Í\ adelante). Finalmen­
té, l'">IStt: .ilguna evidelll·i,l 4uc rdaci01u .il­
gun.1' formas de pica (ver más adelante) con
alteracio11es en d met.1bolismo central de la
CCI<. La\ implicaciones prácticas de e~tJ rela­
ción 110 han ~ido e\tablecidas.
4. SeiiaJcs he pátic as. La última fase de la sacie­
dad parece tener lugar en el hígado y algu
nm trab.lJO' han mostrado que la infusión de
nutrientes en la vena porta hepáti.ca produce
>ancdad. Sin embargo, este cfcct0 no ~ i emprc
ha ~ido puesto de m;mifie~to y algunos cx­
penmcntos realiz.idos en el perro h,m dado
re\tilladm ap.1rentementc conrradictonos.
Regulación física del consumo de alimento
ES
Tal como he mos indicado a11tes, los a ni maJe~ regu­
lan l.1 crnlid;id de alimento que ingieren dl' acuer
do con 'll'i necesidades energéticas; estct se couocc
como "n..·brul;ición metabólica" de la inge\ta y es
la sin1.1ctón deseable tanto para el bicenc'it<ir del
EY
anim.11 como para garantizar la producción en el
caso de los animales de g ranja. No obstante, en los
anirn.1lt!s hnbívoros cuando ingieren un aJiml'nto
muy neo en fibra, la regulación metabólica puede
ser recrnplauda por la dcnomjnada "regulación fi­
5ica" .1:.sto ocurre cuando el estómago o el rumen
.R
se lkn.in de alimento ante~ de que el animal haya
satisfecho sus necesidades Je e nergía. En efecto,
debido ,1 l,1 existencia di: mi:canoreceptorcs en el
R
estómago y en los preestómagos de los runuantcs
{pnncipalmence en el rumcn), el llenado de d1cl1.1'I
cavicbdes inhibe la ingestión. Cuando esto ocum:,
el animJJ dcj;i de comer aún ante'I de haber satisíe­
..:ho sus m·ccsidades de e nergía. 81 resultado es q ue
el animal adelgaza o su producción dismmuyt'. La
regulación fhica es más prob,1ble cuando lo, ani­
males mgu:ren un forraje de mala calidad, e~ decir,
ron un conn:nido rnuy alto cn fibra. En efecto, lo\
forr~je~ muy fibrosos requieren una cligestión muy
larga y aderná~ aportan mcnos energía por unidad
de pe,o. Por lo tanto, es muy probable qne "llenen"
el e'tómago o los pree~tómagm antes de que el
an1111JI h,1ya satisfecho sus necesidades de energía.
CAPITULO 4 • COOducta de tenoorregulac1ón y de alimentaclOn 91
Un segllndo aspecto :l considerar, espec1.1l­
mcnte en d 1.:<1so de los rumi,intcs, es el tama i'lo
corporal. En eíecto, las nl'c:esicfades de cncrgí.1 d1:
un animal son proporcionale<. a lo que se cono­
ce como peso metabólico y quc equivale aJ peso
elevado a la potencia de O,C>7. Por otra pane, d
tamaño del r umcn es, en general, proporcional al
peso (o, si ~e quiere, aJ peso elevado a la potencia
de 1). Así pues, conforme aumenta el tam..u1o de
un ammal, el tamafio de \U rumen aumenta m;Ís
rápidamente que sus necesidades energéticas (di­
cho de un.1 forma muy ~encill.:l, cuaJquier valor
elevado a 1 aumenta más depri~a que ese mismo
valor clev.1do a 0,67). El resultado de todo esto es
.O
que lm rmrnantes grande, tienen un rumen mj<,
grande en rdación a sus netl's1dades de energí.1
que lm rumiantes peque11os. Esco t>xplica que lo
runúantes del tipo forrajero no scan nunca ,lJ1i­
m::des muy pequeños y qui:, por el contrario, los
rumiantes más pequeños sean todos e llos especies
selectoras de concentrados.
Señales de saciedad a largo plazo
Los animales parecen ser capaces de mantem-r
rclativ:unelltc constantes sus reservas energética~
y, má~ concretamente. la c:antid.1d de tejido adi­
poso. Esta capJcidad depende en parte de la~ de­
nominada.., \eñalcs de sactedad J largo plazo. qui-'
modifican Ll cantidad de almicnto ingerido por
el animal en función precisamente de la cantid,1d
de tejido adiposo disponible. Aunque la capacidad
de lo'> anill1<lk' de mantem:r rn:i\ o menos com­
tante la cantidad de tejido adiposo presente en su
organismo w conoce desde la d(·cada de los JllO\
cincuenta, los mecanismos fis1ológicos responsa
bles de 1.1 misma no han empezado a conoet:r~l'
hasta haet:' poco tiempo.
En tcorí.1, una molécula que actúe como sc11,tl
de sacicdad a largo plazo debe c umplir las sigrnen ·
tes e aracterhucas:
La concentración plasmática de la molécula
debe varw· según la cantid<1d de tejido adipmo
presente en d organismo.
L;i molécula en cue~tión debe entrar en d sis­
tema nl·rv1mo centra] de fornu proporcional a
su concentración plasmática
92 CAPITULO 4 • Conducta de terrnorregulaclón y de alimentación
Deben existir receptores para dich;~ molécula
en áreas del sistema nervioso centra] gue regu­
lan la ingesta de alimento
La adm.inistración de la molécula vía intrace­
rcbroventricular debe causar una reducción del
consumo de alim.ento
Por el momento, se han identificadlo sólo dos
moléculas que cumplan estos requisitos y que pue­
dan considerarse, por lo tanto, señales de saciedad a
largo plazo: la insulina y la leptina. Por otra parte,
varias observaciones indican que la leptina desem­
peña un papel más importante que la insulina como
sei'ial de saciedad a largo plazo. Por ejemplo, la de­
ficiencia de leptina causa obesidad, mientras que la
deficiencia de insulina no tiene el m.ismo efecto.
Las leptinas son hormonas de na tu raleza pep­
tídica producidas por los adipocitos y que actúan
inhibiendo el consumo de alitnento. IL:l produc­
ción de leptinas por los adipocitos es p:roporcional
al tamailo ele éstos y, por lo tanto, a la cantidad de
triglicéridos almacenados en su cicoplasrna. En con­
secuencia, la concentración plasmática de leptinas
EY
refleja la cantidad de tejido adiposo presente en el
organismo. Además de inhibir el conmmo de ali­
mento, las leptinas tienen muchos otros efectos y
muy probablemente constituyen un mecanismo de
regulación a largo plazo del balance energético.Así,
por ejemplo, concentraciones plasmáticas muy bajas
.R
de leptinas dan lugar a una interrupción de la fun­
ción reproductiva, especialmente en las hembras.
Tal corno hemos indicado, la insulina también
R
parece actuar como una señal de saciedad a largo
TABLA 4.2 Algunas moléculas que p rtícipan en la regulación del consumo de alimento
Moléculas que aumentan el consumo
~~-----
Galanina
Hormona concentradora de melanina (MCH)
Neuropéptido Y
Noradrenalina
Orexina
(modificado a partir de Schwartz MW, Woods SC, Porte O, Seeley RJ and Baskin OG2000 Central nervous system control of food intake Nature 404: 661 ·671)
plazo. En efecto, la insulina se encuentra no sólo
en el plasma sino también en el líquido cefa lorra­
quídeo (LCR). La concentración de insulina en el
LCR parece depender de la cantidad de reservas
lipídicas del organismo y, a su vez, la administra­
ción de insulina en los ventrículos intracerebrales
inhibe a largo plazo d consumo de alimento.
Neurotransmisores y comporlamíento trófico
El consumo de alimento está regulado por un gran
numero ele neurotransmisores, algunos de los cua­
les se indican a continuación. La inyección de no­
repinefrina en el núcleo paraventricular del hipo­
tálamo aumenta el consumo de alimento. Por orra
.O
parte, la liberación de serotonina contribuye pro­
bablemente a la finalización de la comida. El efec­
to de la serotonina sobre el consumo de :ilimento
es importante en la práctica porgue ha dado lugar
ES a la utilización de antagonistas de Jos receptores
serotoninérgicos como estimulantes del apetito. El
denom.inado neuropéptido Y parece ser un esti­
mulador muy potente de la ingestión de comida,
aunque las condiciones que caman su liberación y
su papel fisiológico son muy poco conocidos. En
todo caso, se ha sugerido que el neuropéptido Y
podría estar involucrado en el control del ritmo
circadiano que caracteriza la ingestión de comi­
da. Los opiodes estimulan también el consumo de
alimento y parece ser que están involucrados en el
aumento del apetito que aparece en determinadas
situaciones estresantes. En la Tabla 4.2 se indican
varios de las molécula~ que participan en el con­
trol de la ingesta de alimento.
11 Moléculas que disminuyen el consumo
Factor liberador de corticotropina (CRF)
Hormona estimulante de los melanocitos (MSH)
Hormona liberadora de tírotropina (TRH)
lnterleucina 1-beta
Neurotensina
Oxitocina
Serotonina
Urocortina
 CAPÍTULO 4 • COnducta de termorregulación y de alimentación 93

2.2. FACTORES AMBIENTALES QUE MODIFICAN l .1s v.1riat iones estacionales en el consumo de
EL CONSUMO DE ALIMENTO alimento han sido particularmente bien estudia­
da\ en .ilgunos rumiantes )' en varios roedores. En
El factor del ambiente fisico que tiene un efecto gencr,11, dichas variaciones son la expresión de un
111.h pronunc 1ado \Obre la ingesta de alimento es la ntmo endógeno sincronizado por cambios en la
temperatura l'Ícctiv,1 (ver antes). Además, en varias duración del fotopenodo; el mcremento en las
c'>penc' lk mamíferos d consumo de alimento va­ horas de luz en primavera causa un aumento de
ría '>eg{111 1.1 l'Stanón del a1io, indepencli·entemente la mgc~ta de alimento, mientras que la disminu­
dl' t¡uc el animal renga alimento a su disposición ción de las hora\ de luz en ocotio nene el efecto
durantl' todo d aiio. Adem:í~. estas variaciones es­ contrario. La glándula pineal desempeiia un papel
tacionales no dependen de la temperatura. muy importante en el mecanismo de sincroniza­
ción y actúa modificando la síntesis y secreción de
CUADRO .
43
La ghrelina: una hormona
que aumenta el consumo d
11 la hormona mclatonina e11 respuesta a cambios en
el fotoperiodo (ver Capítulo 5). En algunas espe­

.O
cies, la castración reduce la ampLitud <le las varia­
Tal como hemos explicado, la presencia de ali mento en ciones estacionales en d consumo de alimento y
el tubo digestivo produce varias señales de saciedad a peso corporal.
corto plazo.Por otra parte, hace unos años se describió En el gato, el comumo de alimento es má,ximo
una hormona, la ghrelina, que actúa precisamente al
revés. En efecto, la ghrehna es un péptido producido
principlamente por las células epiteliales del estómago,
aunque también es sintetizada en otros tejidos. Varios
ES en otoiio y mínimo en primavera, mientras que el
peso corporal e~ máx11no a mediados de invierno
y mímmo en verano (Figura 4.9).
El ambiente \Ocial también afecta la ingesta de
trabajos realizados en roedores y en el cerdo han de­ alimento. Así, las s1tu.1c1ones que causan compe­
EY
mostrado que la concentración plasmática de ghrehna tencia entre lo~ animales por el acceso a Ja comida
aumenta tras vanas horas de ayuno (ver Fi!)Ura 4.8). dan lugar J un aumento de la variabilidad entre
Como cabría esperar, una de las acciones d1~ la ghre­ individuos en lo que a la ingesta de alimento ~e
lina es estimular el consumo de alimento. Así pues, la rdicn:, de modo que los individuos dominantes
ghrelina sería la única señal de hambre producida por el comen rnás que los suborclinados. Otro posible
tubo digestivo que conocemos por el momento. efecto de la competencia es el hecho de que los
.R

FIGURA 4.8 Cambios en la concentraci n plasmática de ghrelina en cerdos como respuesta al ayuno
R

Ayuno
160

140
Animales en ayuno
120 ••. ............ 'º
• Grupo control
100 <f ••
O• •••••••••• i• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

80

o
o 6 12 24 30
nempo de ayuno (horas)

(A partir do carroll J Aand Allee GL 2009 Hormonal control of leed intake in swine EN: DTorrallardona and ERoura (Eds.) Voluntary feed intake 1n pigs. Wageningen:
WagonlngenAcademlc Publishers, pp.155-187).
94 CAPITULO 4 • Conducta de termorregulaclón y de alimentación

FIGURA 4.9 Cambios estacionales en 1 ingesta de alimento y en el peso corporal del gato doméstico

40

30 ..·· ··...
.
.A ••

....·
"'
:¡::;
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o •.
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20

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13
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-20
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.·. .¡:,·· .. ,f)* ....

.O
h •••
.·····e1··
Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct Nov. Dic.

a- - - -o Peso corporal
ES
(A partir ele Bradshaw J WS 1992 The Behavlour of lhe Oomestic CatWalllngford: CAB Internacional)
Ingestión calórica O••···· • ···•o

animales subordinados ~e ven obligados a aumen­

EY
tar la velocidad de ingcsta. Esto es particularmente
nnportamc en los rumj,mte~. puesto que una in­
gesta muy rápida puede dar lugar a alteraciones en
el metabolismo del rumen y, más concretamente,
.1 acidosis ruminal. Los efectos de la competencia
.R
2.3. FACTORES PROPIOS DEL ANIMAL QUE MODIFICAN EL
CONSUMO DE ALIMENTO
Ciclo reproductivo
El ciclo reproductivo tiene un efecto muy impor­
tante sobre b ingesta de ,1limento en las hembras.

sobre el comportamiento y bienestar ,de los ani­ En primer lugar, los estrógenos disminuyen el
males se describen en el Capítulo 7. consumo de alimento, por lo que las hembr;i<, en
Las especies sociales muestran facilitación so­ fose de estro come11 menos.
R

cial en su comportamiento de alimentación. Es En segundo lugar, la gestación supone un au

decir, la presencia de otro individuo aumenta d
consumo de alimento. Cstc efecto puede ser de
una magrútud considerable, y en algunas especie!>
los anin1ales pueden consumir hasta un 50% más
cuando son aJimentados en grupo que cuando son
alimentados en solitario. Igualmente, la introduc­
ción de animales hambrientos puede hacer que
otros animales previamente saciados consuman
cantidades adicionales de alimento. Hay que se­
ñalar, no obstante, que el efecto de la facilitación
social parece ~er temporal, y desaparece cuando el
alimento está permanenremente a disposición de
los animales.
mento de las necesidad<.:'> energéticas. Si embargo,
em· aumento sólo es s1gnificanvo durante el últi­
mo tercio de la gestación. En la mayoría de espe­
cies, las hembras ajust,111 su consumo de alimento
al cambio en las necesidades de energía, aumen­
tando el consumo de alimento en el último tercio
de la gestación. No obstante, poco antes del parto
el consumo se reduce debido al dolor o incomo­
didad que experimenta la hembra.
Por el contrario, la gata y la cerda aumentan
su consumo desde el inicio de la gestación, lo que
resulta en un aumento com1derablc de sus reser­
vas corporales de grasa. En la cerda, esto podría
 CAPÍTULO 4 • Conducta de termorregulación y de alimentación 95

FIGURA 4.1 O Efecto de la gestación sobr el espacio disponible en el rumen en la oveja

( Oía 111 de gestación con un feto )

.O
(Oía 143 de gestación con dos fetos ) ( Oía 95 de gestación con dos fetos )

ES
EY

CA partir de Fornes J M 1986 The ettects of sex hormones, pregnancy, and lactation on d1gestion, metabolism, and voluntary food 1ntake. EN: M1lllngan L D, Grovum
WL and Dobson A(Eds.} Control ofdigestion and metabolism in ruminants. Englewood·Cllffs: Prentice Hall, pp. 420-435).
.R

suponer problemas en e l parto y en la lactación. de las ovejas resulta de un desequi librio entre las
Para evitarlos, las cerda~ gc,t,rntcs ~e alimentan de necesidades de glucosa (aumentadas debido a la
R

forma restringida. La sem,1ción de hambre causada
por la restricción de alimento más la 1·estricción
de movimientos y conducta c.rn'iada por el sistema
de alojamiento en j.lUbs da lugar a la aparición de
e~tcreotipias (ver Capítulos 8 y 9).
Las ovejas alimentada\ con un forr2üe fibroso
y con dos o más íetos muc\tran en ocasiones una
reducción del comumo de alimento al final de la
gestación. Esto es debido a la reducción del espa­
cio disponible en la cavic.üd abdominal como con­
\l'CUcncia del aumento del tanu1io del útero (Fi­
gura 4.10). La reducción del consumo de alimento
puede dar lugar a una enformedad conocida como
toxcmia de la gestación. La toxemia de la gestación
gestación) y la ingestión de glucosa (reducida de­
bido a la disminución del consumo de alimento).
E'ita "falta" de glucosa da lugar a un aumento de
la síntesis de cuerpos cctónicm en el hígado que,
al ser producidos en grandes cantidades, causan los
síntomas de la toxemia. La lactación supone un
aumento muy importante de las necesidades de
e nergía y por lo tanto las hembras de todas las es
pecies aumentan considerablemente el consumo
de alimento durante la lactac1ón.
Estrés. Las situaciones de estrés causan en
ocasiones una disminución en el comumo de ali­
mento. Aunque el mecanismo responsable de este
fenómeno no se conoce del todo, p<lrece ser que
96 CAPITULO 4 • Conducta de termorregulaclón y dealimentai:ión
al meno~ en parte está mediado p01r la hormo­
na liberadora de corticotropina (CR.P). En efecto,
la administr:lción intracerebroventicular dL· C ll F
causa una disminución en el comumo de alimento
en vana\ e\pecies. La CRF es una hormona h1po­
taJám1c.l de naturaJeza peptíd1ca cuya síntem y se­
creción aumenta en situacione~ de novedad o que
supongan una posible amenaza para el animal. De
hecho, lJ liberación de CR.F desencadena buena
parte c.k lm cambios que comtituyen la n..-~pue\ta
de emés de un animaJ (ver CapítuJo 2).
Enfermedad. Los cambio\ de comportamien­
to (incluyendo los cambios en la ingcsta de :lli­
mento) causados por las enfermedades se tratan en
el Capítulo 10.
2.4. FACTORES PROPIOS DEL ALIMENTO QUE MODIFICAN
EL CONSUMO
ES
En todas las especies el consumo de adimento au­
menta cuando la dieta es variada, suponiendo por
supuesco que el animal esté familiarizado con lo'
diferentes alimentos que se le ofrecen (ver Tabla
4.3). Esto es debido a un fenómeno coniocido como
EY
"especificidad de los mecanismos de saciedad'' y
que cousiste en que la presentación de un alimen­
to nuevo puede inducir conducta de comer en un
animal previamente saci.1do de otro alimento.
El sabor y el olor del alimento tienen un efecto
.R
muy importante sobre la ingcsta. En el capítulo 2
se han descrito algunas de !:is particularidadc., de
los receptores gu<;tativm de las especies. domésticas.
Es importante tener en cuenta, sin embargo. que la
R
respuesta a un determinado sabor no depende sólo
de preferencias innatas, sino también de la expe­
riencia previa del animal y de su estado nutricio
nal (ver lll<Í\ adelante).
Los receptores gustativm del gato -·o, al menos,
aJgunos de ellos- parecen tl'ner una semibtlidad
máxima a 30 ºC. Esto explicaría el hecho de que
calentar el alimento hasta una temperatura ligera­
mente míerior a la corporal del ::mima1l suele faci­
ütar su consumo. En efecto, l:i preferencia del g.1to
por un determinado alimento aumenta conforme
se incrementa la temperatura de dicho .1limento
hasta unos 35 ºC aproximadamente y di5minuye a
Efecto de la variedad de la dieta en
TABLA 4.3 el consumo de alimento en el gato
doméstico
Alimento Ingestión de alimento
(kcal/dia)
~~~~~~~~~-
A-A-A 401
B-B-B 287
C-C-C 236
A-B-C (o cualquier otra combinación) 452
Cada letra indica un tipo de alimento. En los tres primeros casos. el
animal consumió el mismo alimento tres veces al día, mientras que en
el último caso consumió cada día tres alimentos diferentes.
(A aprtir de Bradshaw J W S 1992 The Behavlour of the Domesllc Cal
Wallinglord: CAB lnternational)
.O
temperaturas más altas (Figura -1.11). Es intert·s.uue
especular con b posibilidad de que este aspee.lo del
comporwnucnto del gato sea un reAejo de l.l con­
ducta de .ilimentación de los fohnos salvajes peqrn.·
ños, que '>e abmentan nor111al111ente de presas ll'­
cién capturadas y, por lo tanto, coJ.wía caliente'>. [11
cualquier caso. tener en cuenta l'\ta peculiaridad de
la conducta del gato puede '>l'r útil. por ejemplo. en
animales ho,p1talizados qut> n·ch,1za11 el alimento.
2.5. HIPERFAGIA YOBESIDAD EN EL PERRO YEL GATO
La h1perfagia o polifagia -es decir. la ingestión de
una cantidad de alimento superior a la norm,11 no
es un motivo frecuente de comulca. aunque tiene
una ciert.1 importancia porl1ue puede dar lugar ,1
obesidad. La polifagia puede tener causas muy di­
versas. En primer lugar, puede '>er comecuenci.1 de
la administración de determmados tipos Je tar­
macos. Además de los farmacm utilizado~ e.amo
estimulantes del apetito, tanto lo' antiepiléptKos
corno los glucocorticoides aumentan el consumo
de alimento. La hipcrfagia inducida por fürmacos
suele ir acompañada de incremento de peso.
En segundo lugar. la h1perfagia puede ser sim
plemente la respuesta del ammal a una siruación que
aumente sus necesidades energéticas. Esta forma de
polifagia se denonúna polifagia fisiológica y no '-tte­
le ir acompa1iacla de cambim en L'I peso dd a11 111ial.
Las temperamras ambit:ntalcc; ba_)<l~ y el aumetHú
de la actividad fisica del arnmal 'ºn probablemen­
te las cauc;a\ má~ frecuentes de polifagia fü1ológ1c.1.
 CAPÍTIJLO 4 • Conducta de termorregulación y de allmentaclón 97

FIGURA 4.11 Efecto de la temperatura d alimento sobre la ingesta en gatos

80

~ 60
.8
e:
Q)

.s
-¡:¡¡
Q3
o
Cl.
40
ro
·¡:;
e:
~
~
~
a.. 20

.O
10 20 30 40 50

ES
Temperatura del alimento "C

(A partir de Sohail MA 1963The ingestlve behavlor of the domestic cat-A revicw Nutrllional abstract and review serles B 53: 177 166)
EY
El efecto de la activid,1d fisica sobre el consumo el tracto gastrointestinal. La posible pérdida o ga­
de alimento puede ser muy considerable. Un perro nancia de peso que acompaña a la hiperfagia en
de aproximadamente 30 kg de peso corporal, por alguna de estas enfermedades es un criterio úttl
CJemplo, tiene unm requerimiemm basales de cncr­ para orientar el diabrnósttco. En el capítulo l O se
gfo de unos 6.7 MJ/dí.l; dichos rcqucrinuentos pue­ describen los cambios de conducta causados por
.R

den aumentar en un 50% '' el perro es rrmy activo. algunas enfermedades.

l ~'1.1almente, los perros de trabajo pueden necesitar Finalmente, dictas muy palatables pueden dar
h:ma 2 ó 3 veces más cuergía que los animales que lugar a hiperfagia y aumento de peso corporal.
son poco activos. El cfcclo de una disminución de A la inversa, dietas de b,tja calidad pueden cau­
R

la temperatura ambiental puede ser también consi­
derable, aunque varÍJ mucho en función de la raza,
debido entre otras razones .1 diferencias en el poder
;mlantl' del pelaje. Ademá\ de la actividad fisica y de
l.i temperatura ambiental, tanto la gestación como
la lactación suponen un aumento de las 1x:cesidadcs
energéticas y causan por tanto un incremento en el
comumo de alimento (ver antes).
En tercer lugar, la hipcrfagia puede ser conse­
cuencia de varias enfermedades, incluyendo rupe­
nnsulinismo, síndrome de Cmhing, diabetes me­
l11tm, infestaciones por parásitos gastrointestinales,
1nsufic1cncia pancreática exocrina y otros proble­
mas que disminuyan la d1gc\tión y absorción en
sar una hiperfagia compemadora acompañada -al
menos en algunos casos- de disminución del peso
corporal. Tal como se ha explicado antes, el pe­
rro muestra facilitación social de la conducta de
alimentación, y la introducción de un segundo
animal puede en algunas circunstancias causar un
aumento en el consumo de alimento.
Concepto y tipos de obesidad.
Prevalencia de la obesidad
Tal como hemos indicado anceriormente. la po­
lifagia puede dar lugar en ocasiones a obesidad.
Es necesario tener en cuenta, no obstante, que la
obesidad no siempre va acompañada de un con­
98 CAPITULO 4 • Conducta de termorregulación y de a11mentaciétn
sumo exce,ivo de alimento. En una primer<1 Í;.1\e,
deno111i11a<l<1 fase dinámica de incremento de peso,
el ;mima! consume más energía de la neces.1r1;1 y
aumentJ \U pe\o corporal. En una segunda f.ise o
fase esdt1ca, el peso corpor,11 p~:rmanece comtJnte
y el consumo de alimento e\ s11nilar al normal.
La obesidad se define como un exceso de t~JÍ
do adiposo. Dado que el porcentaje de tejido adi­
poso llO puede medirse tacilmeute, sude utilizar­
se d pe'o corporal como indic.1dor de obemla<l.
Se ha <.ugendo que un pe\O corporal superior en
más de un 15-2()')1,, al peso óptimo es indicativo de
obesidad. Otros autores 'ugien:n que un exc.;eso
de peso del 10-20'.Yii delw ca lificarse simpleim:nte
como sobrepe'>o, mientras que un exceso del '.20%
o más (011\tltuye obesidad. En la práctica, y partl­
cularmL'JlCl' cuando no e<. po,1bk conocer el pe\O
ideal de un ammal, la estimación visual de su con­
empleado para el diagnóstico di..' obt:siclad.
ES
dición corporal es el método 111ás comúnml'ntl'
Histológicamente, 1.1 obesidad de bs persona'
se clas1tica en dos tipm: l11pertrófica 1: hiperplá­
sica. F st.1 clasificación es t.tmbién de interés en
EY
animalt:s. En la obesidad hipertrófica el número
ele adipocitos no está au1111:11tado, pero cada adi­
pocito contiene una cantidad de trigli.céridos su­
perior ,1 la normal. En l;i obesidad hiperpl:1'1ca,
tanto d tamaño como el núml'ro de adipocHm
están allment.1dos. La obesid.ld hiperplásic:a apare­
.R
ce sólo l'll etapas tempranas dd cksarrollo, cuando
los adipocito~ tienen capacidad de multiplicarse.
La obesidad hiperplásica responde peor al trata­
R
miento que la obesidad hipertrófica.Adeni.ls, '>1 un
animal des,1rrolla hiperpla\1,1 de tejido adipmo, \ll
tendencia a la obesidad permanl'ce aumentada dl'
por vida. l )ebido a esto es muy importante evitar
la obesidad en animales jóvem·~.
Es probable que la prevall'ncia de la obe,idad
en la población canin.1 \·aríe de un país a otro\. [n
dos t:m1d1os realizadm en d Reino Unido y en
los Estados Urudos la prev<1lcnna de obesidad en
el perro fue del 25% aproximadament•!.'.. Así pul's,
se trata de un problema muy frecuente. Eu d gato,
aunque probablemente la obesidad no es tan frl'­
cuente como en el perro, se trata de un problema
de 1mportanci,1 creciente.
Riesgos asociados a la obesidad
La obesidad cntr:.111;:i un número considerabk de
riesgos para la salud del perro. Emre l'sros, destaca
una m.1yor mndencia de probk·111.1s articubrc\, un
mayor riesgo de complicac1onl''> durante la .me\te­
sia, intoleranciJ al calor y al eJernc10, y una m.1yor
incidencia de diabetes rncllitus -concret:.imentc de
diabete~ 111Clfitus tipo 1Í O 110 dependiente de ill\U­
lina-. Adetn.Í\, e~ probable qul' l.1 obt•)idad aurnen
te b incidencia de otr.1s endocri11opatías ), \cgún
,1lgunos autorl's, de problem,1<> c1rdiova,cula1-c,. l..1
obesidad interfiere también con la función reprn
ductiva del animal y puede aumentar el riesgo de
distocia y C'Jll\ar problemas de infertilidad.
.O
Causas de la obesidad. Factores de riesgo
La obe\1dad es consecuenci.1 en la inmem,1 111<1
yoría de oca\iones de un dl'\t'quilibrio entn:· l,1,
nece\idadl's y el consumo Lfr l'rwrgía. A pesar de
todo, debe comiderar\e la posibilidad de que IJ
obesidad esté causada por un problema org.í111
co, espec1<1l111ente cndocnnoparí:is tale~ como el
hiperimul11mmo y el \Índrome de Cushing. Est.1
consideración es import:inte sobre todo cuando el
anirn;:il no responde a un tratarnil'nto de restric
ción calóric:i.
La tendencia a desarrollar obe.,JC.lad depende
muy prob:ibkmente de factores genéticos.A,í. por
ejemplo, en l.l rata de labor;uono existt·n cep.i~
genéticamente obesas. Um dl' L'\tas cepas - deno
minada cepa Zllcker- constilllye un modelo co
múnmentc utilizado p:ira el l'studio de la obe'>Í
dad. L,1, ratas de esta cepa homozigóúca~ para el
gen rece~1vo de la obe~idad tienen adipocitm m,í,
numero~º' y de mayor tamario que las rata~ hL·te­
rozigótic:i\, y ;ickmás mantienen un peso corpor,11
superior al normal inclmo con dictas poco p.11.1ta­
bles. No l''\lsten evidencias concluyente\ acerca dd
efecto del genonpo sobre la tentlenc1a a des.irrollar
obesidad en el perro domé\tll o. No ob,tante, cst.1
tendenc1,1 v¡¡ría según la ra1,1, lo que sugiere lJlll'
efectivamente los factores gen<'.·titos son importan­
tes. Así, razas como el Labrador. el Ucagk, d Ciirn
Terrier, l'I Cock.er Spaniel. el p.1stor de Shetl.111d
y e1 Basset l lound, entre otras, tienen una mavor
prevalencia de obe\idad que otr.i<. r,izas.

Cn geueral. la obembd e~ más frecuente e n
aninuks poco Jct1vos y que comumen dietas muy
v;madas y palatabk'i. AJemás, la prevalencia de la
obe.,idaJ aumenta con b cdaJ de los :mimales. La
obe~idnd es más frecue11le en hembras que en m.1­
cho~. En llll esrudio reali7:ido en el Reino Unido,
aproXJmaJamente el 18% tk lo'> perro<; estudiados
mmcr.1ban obesidad o mbrepeso, mientras qm: este
porcentJje era del 42% t"ll d caso de l~ hembra~.
La cascrac1ón aumenta d nesgo de obesidad tanto
t•n 111,1ehos como en hembras, aunque e:I efecto es
111~' marcado en éstas (ver Capítulo 5).
.O
3. SELECCIÓN DE LA DIETA
lJ ,elección del alimento dl·pende de predispmi­
uone~ innatas propta\ de codos los individuos de
una e~pecie, de la palatabiliJad de los diferente\
alimentos entre los que el :muna! puede escoger
y de la experiencia previa Jcl animal. Este último
ES
<lspecto resulta especi,tlmentc inte resante desde el
punto de vista del estudio del comportamiento e
EY
incluye a su vez tre~ fenómenos distintos.
En pnmer lugar. los animales prefiert.~n comu­
mir .1quellos alimento\ con lm que esrá n fanúlü­
nzados y, más concn.•t:uncnte, ,1quéllos que con­
'iumicron en etapas tt"mpranas del dcsanollo; por
el contrario, los alimento~ nuevos y desconocidm
.R
'ion rechazados o consuJllidos en muy p•oca canti­
dad. Este fenómeno se conoce con el nombre de
ncofobia alimentaria.
R
Entre las especie<; qut.· son objeto de este libro,
l,1 neofubia alimcncaria es cspecialmence marcada
en el gato doméstico. Algunas características im­
portantes de la neofob1a alimentaria del gato son
l.is siguientes:
1. El gr:ido de neofobia tkpenclt" de la cantidad
de alimentos distinto\ que el animal ha con­
sumido previamente. Los animales habituados
a más de un tipo de :1limento suelen aceptar
.1luncnto~ nuevo' ron más facilidad que lm
.rnimales habitu.1do'i .1 un mio ripo.
" El ambiente en que se encuentra el animal mo­
difica su grado dt> lll!OfobtJ. En un ambiente
CAPITULO 4 • Conducta de termorregulación y de alimentac16n 99
nuevo, los gatm mue,tr.111 una neofobia ali­
mentaria m.á~ acentuada guc en un ambiente
familiar. Esto puede contnbuir a explicar que
los gatos hospita)jzados - que se encuentran en
un ambiente nuevo y .1 los que frecuentemente
'e les ofrece urn dieta distinta de la habitu.1l­
[lenen en ocasiones un.1 marcada tendencia J
rechazar el alimento.
3. La aceptación de un ahmento dt>sco110cido por
parte de un animal JOven e' mucho má~ rápida
si la madre consume el ahmenco.
Desde un punto dt> vista clírnco, la neofobi,1
iilirnentaria raramente es un problema en el perro.
En d gato, no obstante. puede ser uno de los fac­
tores que contribuye a Ja anorexta que acompaña
a la<> enfermedades que reqmeren cambios en la
dicta. Por lo tanto, parece r.1zonable aconsejar a los
propietarios que procuren ~unu1ustrar a los anima­
les jóvenes más de un tipo Je alimento, con objeto
de favorecer la posterior aceptación de alimen­
tos nuevos. Siempre que sea necesario reaJjzar un
cambio de dieta, es conveniente hacerlo de forma
gradual. Un procedimirnto recomendable consis­
te en sustituir en una primera etapa el 20-25% de
alimento conocido por el nuc\"O, mezclando am­
bm lo mejor po'>1ble. fata mL·zcla debe ofrecersl'
.11 animal hasta que éste la acepta de buen grado,
lo que puede suponer un período de adaptación
de hasta dos semanJs. Superada esta primera etapa,
~e introduce otro 20-25% de alimento nuevo. El
procedimiento se repite hasta que la aceptación
del alimento nuevo e~ completa.
En segundo lugar. los animales jóvenes apren
den de los adultos cuále' ~on los alimento' qut>
pueden consunúr. fate procc\o de aprendizaje ha
s1Jo particularmente bien estudiado en la oveja y
t•n la cabra y parece ser más eficaz cuando los cor­
deros o Jos cabrilo~ pueden ob\Crvar el compor­
tamiento de la madre que cuando observan el de
otro adulto. Además, los a111males jóvenes aprenden
ton especial rapidez duranrc la fase de destete.
Un tercer aspecto relacionado con L1 experien­
ci,1 prt"via del animal es el fenómeno de las a\·er~io­
nes alimentarias, que cons1~ten en que los animale~
que experimt"ntan un efecto tóxico poco despué'
100 CAPITULO 4 • Conducta de termorregulaclón y de alimentac:ión
de mgenr un determinado alimento tienden a re­
chazarlo posteriormente. En realidad. no e~ preciso
que la smtann,1 mgencla t:ame realmente el efecto
tóxico. \1110 que el rechazo del alimento se produce
igualmente s1 su mge~tión va seguida de la adminis­
tración de un emécico -como cloruro de liáo, por
ejemplo o de la exposición a un elevado nivel dL"
irradiación de rayos X, que produce nausea. Apa­
n.'ntL"mcme, el rechazo al que nos referimos ocu­
rre port¡m' el animal asocia el alimento en cuestión
con las alteraciones gastrointestinales que experi­
menta. Este fenómeno se conoce con el nombre de
cond11efa de cvitarián de ro111ida o a1Jersiá11 a/ime111aria
adq11irida, y se ha descrito en un grarn número de
especies, de-;dc animales invertebrados basta prima­
tes. La~ características más importantes de la m1crsió11
ali111c11111ria adquirida son las sib•uicntes:
1. A menudo es necesario que el animal experi­
mente mole'>tias gastrointestinales una sola vez
después de la ingestión del alimento para que
de-,,\rrolle l.i aver\IÓn. Además. la aversión se
ES
de~arrolla incluso cuando las molestias gastro­
EY
111te'>nnales no tienen lugar inmediatamente
después del consumo del alimento. Esta~ dm
caractcrísuca'I hacen que la aversió11 ali111e11taria
adquirida sea un tipo especial de :iprendizaje
por condicion:imiento clásico. Dicho de otra
manera, la awrsián ali111e11taria adq1.1frida sería la
.R
única forma de aprendizaje por condiciona­
miento clásico en la que un estímulo no debe
presentarse in111cdi:1tamente desp1.1és dd otro.
R
La aversión alimentaria se forma con mayor
facilidad hacia alimentos nuevos q¡ue hacia ali­
mentos que el aninul había ingerido previa­
mente \in consecuencias negativas.
3. En 105 mamíferos, la aversión parece desarro­
llarse preferentemente hacia estímulos gustati­
vos. El a~pccro } textura del alimento parecen
ser mucho meno~ importantes.
4-. Algunos autores han sugerido que el perro
doméstico es relativamente resistente a la for­
maoón de a11crsio11es alimentaric.rs adquiridas,
probablemente como consecuencia del pro­
ceso de domesticación.
La a11crsi611 alit11c11tc1ria 11dquirida tiene interés
práctico por dos razo11es. En prnner lugar, pue­
de lHllt7<1N:' para corregir alguna~ formas de pica.
como la coprofagia, por ejemplo (ver más adelan­
te). En '>e¡,.'lmdo lugar, vano' autores han sugerido
que podría de\cmpeñar un papel import:1ntc en el
desarrollo lk la ,mon.·xia que acompa1i.a a alguna\
cnf~rmedadcs. La evidencia expenment.al de que
'e di'ponc l:'ll este sentido procede de cstudim
rcalizadm con ratas a bs que se había implantado
un tumor que causaba anorexia. Los anim,1les ün­
pbnta<los 11wiifi:st,1ron una clar:i aversión haci,1 lm
alimentos que habían consumido durante el creci­
miento del tumor. Los animales control -a los que
.O
no se había implantado el rumor- no manitescaron
ningun.1 aversión. La disponibilidad dl· una dicta
alternativa distinta de la comumida durante b fase
de crccim1cnro tumoral hizo que lm animale\ 1111­
plantados aumL'ntaran muy com1derablemente su
cnmumo de alimento. Este trabajo puso umbién
de mamfiesto que la anorexia jugaba un papel fün­
damcnral en la pérdida de condición corporal cau­
sada por el tumor. Muchas enfermedades cur,an
con vórrncm y molestiac; gac;trointestin,iles cad.t ,·ez
que el anun:il 111g1cre alimento. En otros c:1-;os, l.i
c;emación de nrnsL'.1 es muy frecuente y puede por
tanto asociarse con cualquier tipo de alimento que
el an11nal con~uma. En resumen, aunque la eviden­
cia disponible no es concluyente, parece razonable
suponer que la 0Persi611 alimrntaria adq11irida pucdL"
~er un aspecto importante de la patogenia de algu­
nJs enfermeJadcs, tales como nnnores e insuficien­
Lia renal. Es muy posible, además, gue su efecto sea
mayor cuando el trata11uento incluye un cambio
de Jieta > el consumo, por tanto. de un alimento
hasta entonces desconocido. Flllalmente. aunqm: la
\Cll'k1C1Ó11 de namca es probablemente el esámu­
lo que más fün lmente mduce m•ers1á11 ali111e11tt1rU1
t1dq11irtdc1, su pre\cncia no parece ser im.prescindi­
blc. [n realidad. la aversión aparece <..iemprL" que
el comumo <ll· aluncnto precede a una c;ensaaón
de 111ale'lt.1r. La clflt:rSÍCÍll 11/1ment.1ric1 t1dq11irid<1 puede
por tanto ser una causa iinportantc de la anorcxi,1
que se produce cuando el alimento es deficitario
en un nurriemc. Aunque las carencias alimcnr.irias
son probabll'mc11rc poco frecuentes en animaJes de

compaii.ía. alguna' de ellas (incluyendo bs carencia'
de v1tJmma E, b1otina, macma y taurina) ocurren
oca~1onalmente y tod;is cl b~ cur~an con anorexia.
Conducta de píca
La conducta de pica .,e <lcfu1c como la ingestión
de maceria\ que no forman parte de la dieta nor­
111:11 de la c::specie en cuestión. En los animales de
granja, la pica mdica habitualmente una carencia
,1hmentaria.
La pica es el problema rcl.1cionado con la con­
ducta de alimentación má-. frecuente en el perro,
e incluye comportamientos tan diversos como la
ingestión de piedra\ o la coprofogia, es decir, la in­
.O
gestión de materia foc..al. füta última forma de pica
e<> \111 duda Li mi~ frccuenrc o, al menos, la que da
origen a más comulta....
La conducta de pica e' importante por var io\
motivos. En primer lugar, en algunas ocasione\
put>de mdicar la existencia Je un problema orgá­
nico. En segundo lugar, la propia conducta de pica
ES
puede tener efectos pe1:judiciales para La salud del
perro y puede ocasionar, por ejemplo, ob.,truc­
EY
ciones intestinales o transn11sión de enfermedades
para\1tarias -en el Ca\O de que el perro ingiera la~
heces de otro~ perro-.-. Finalmente, alguna~ for­
ma" de pica -especialm~nce b coprofagia- resultan
muy desagradable'> p.ira d propietario y pueden
conmtuir un problema de higiene, ~.obre todo
.R
cu,mJo el perro com ive con ni1ios.
En algunas especies, la coprofagía es normal
en lm individuos jównc\. Así, por ejemplo. en Ja
R
rata, lJ ingestió11 de hccc' maternas por parte de
ta~ cría~ que están próx11na-. al destete permite la
inge,tión de ácido deo,1cóhco, que disminuye d
ne,go de entcnt1~ y fac1lita la absorción intest1­
nal de ácidos grasos. Adem:h, la coprofagia puede
contribmr al c~tabkcim1cnto de la flora bactcria­
11,1 del tracto digestivo. E11 d CJballo, la coprofagia
e~normal en potro-. de hasta 20 sema111as de edad
y bs heces ingeridas le\ proporcionan nutricntc\
y microorganismm 11t.'t.cs,1rios para el funciona­
miento normal dd tracto digestivo. En el perro,
~lll embargo, la única form.1 de coprofagia que
puede considerarse norm.11 e' la ingestión de la!>
heces de las crfas por parte ck la madre. Recor­
CAPITULO 4 • COnducta de termorregulación y de alimentación 101
(kmm que durante la denonunadJ fase neonatal.
1.1 conducta de defecación y m1cc1ón de la cría e\
desencadenada por la hl:!inbra, que suele consumir
las heces inmediatamente. Es interesante tener en
cuenta que en los k)bo' esta conducta se m,111 i­
fie,u ~6 1 o mientras los cachorroi; se alimentan de
leche y desaparece cuando éstm empiezan a con­
'>llnÚr carne, aproximadamente a las 3-4 semanas
de edad. Parece ser que en el caso del perro do­
mt'.·,tico, d consumo de las heces y de la orina de
las crías por parte de L1 hembra continúa hasta la\
6 [() semanas de edJd de \o\ cachorros. La fun­
ción de esta conduclJ no se conoce con certeza,
pero se ha 'ugerido que podría ser un mecanis­
1110 p.na mantener limpia Li madriguera y evitar
que ésta sea detectada por posible' depredadores.
fü posiblc también que 1.1 conducta conrribu}a a
reducir las necesidades de agua de la hembra. A
título de ejemplo, una rata lactante puede llegar
a consumir hasta 20 mi. de agua procedente dc la
orina y heces de las crías. Al mismo tiempo. un.1
rata produce en su décimo día de lactación alre­
dedor de 40 ó 50 gramos de leche, que conticnc
unm 35 ml. de :igua.
Por tanto. la conducta descrita t'S importante
p,1ra disminuir las pérdida' de agua de la hembra
en lactación.
bi cualquier caso. la coprofagia no puede con­
siderarse una conducta normal del perro excep­
tuando la circunstancia descrita en el párrafo ante­
rior. En cuaJquier otra circunstancia, l::i coprofagia
debe considerar<;e una a lreración de la conducta.
La\ posibles causas de esl.l alteración son las •>i­
guiemes:
1. En ocasiones, la coprofagia es el resultado de
una enfermedad. Aunque frecuentemente '>e
menciona que las parasitosis intestinales pue­
den dar lugar a coprofogi.1, lo cierto es que
la evidencia experimental al respecto es muy
escas;i. En ni1ios, la intoxicación crónica por
plomo puede causar conducta de pica y de
acuerdo con alguno\ C\rudios entre el 70 y el
90% de niños con esta forma de inrox1cación
muestran p!Ca. Por lo tamo, parece razonabk·
pensar que la intoxicación por plomo debería
102 CAPiTuLO 4 • Conducta de lermorregulaclÓll y de alimentación
incluirse en el protocolo de diagnóstico de un
problc.:rna de pica. La insuficiencia pancrdti­
ca exocrina puede caus.1r coprofagia., aunque
normalmente sólo en ca'°' muy severo\. fi­
nalmente, la coprofag1a y, en general, cualquier
otra forma Je pica, podría \er el resultado de
cualquier proceso patológico que afrete a l:i
amígd,da, que es la parte dd sistema nervioso
central directamente implicada en la :,elecc1ón
del aJurn:nto. Es inceresantt• mencionar que la
pica \C de'>cribe como una de las tnanife~ta­
ciones de la rabia, y el vtnis de la rabia se lo
caliza a menudo en la amígdala.
2. La coprofagia puede estar cau~ada también
por uru carencia nutncional. En la especie
hum,rna. \e ha sugerido que la carencia de
hierro, zmc y vitamina B podrían tener espe
cial imporLanc1a como caus:mtes de pica. La
ES
carencia de hierro da lugar a una disminución
de la actividad de la dopamin~ en el ~istema
nervio'º central y esto, a ~u vez, podría dar
lugar a conducta de pica.
3. La coprofagia aparece en ocaS1ones como res­
EY
puesta a una situación de estrés, cspecülmente
si incluye restricción de movimientos o de la
interacción social. Este hecho se ha demostra­
do expt•rimcmalmeme en el perro.
4. La coprofagia podría ser tma conducta reforza­
da involuntariamente por d propiet,uio. Esto
.R
ocurriría cuando el perro aprende a llamar la
atención cid propietario consum.iendo heces
o bien cuando el perro aprende a consumir las
R
heces para evitar el castigo del propi~tario en
casm de eluninación inadecuada.
::>. Aungue no se ha demmtr:ido experimental­
mente, es posible que la coprofagia tenga ~u
origen en hls condiciones de cría del cachorro.
En efecto, si el cachorro se mantiene en un
ambiente sucio de forma que 'e ve obligado
a comer cerca de sus propia) heces. es po'1ble
que asocie la comida con b' heces o simple­
mente que se habitúe a morder las heces como
p.1rn: de su conducta exploratoria o de juego.
Igualmente, si la perra se ve forzada a consu
mir la\ heces del cachorro cuando bte ya ha
\ido dL·stetado, es posible que d cachorro aso-
cíe el olor de las heces en el aliento de la perr.1
con l;i comida. Finalmente, se ha sugerido qtu.:
la coprofagia podría tent:r su origeu t!n situa­
cione\ en la~ que el perro p.1\,1 h.11nbre y 'e ve
obligado ,1 consumir heces par.1 <llnnentar\e.
6. Por último. algunos autores han sugerido que
la coprofagia sería un mcc<1ni~n10 que pcrnu­
tiría al perro reutilizar ~m propios enzimas di­
gestivos. Aunque interesante, est,1 hipótesis no
se ha comprobado y no e-.phca por qué r.izó11
la coprofJg1a no aparece en todo-; los perro\ y
adem.1s se manifiesta sólo en c.asos \Cveros de
insuficiencia pancreática cxocrina.
.O
Una vez \e han descartado l.t\ posibles cau~.1~
orgánicas, el trat.1miento de la coproíag1a no e\ tJ­
cil, especi.llmcnre porque se traca de una conduct.1
muy resistente a procesos de condJCionam.iento
operante. En cfocto, si bien a menudo se rcco1111en
da utilizar producrm con m.tl s.ibor o incluso con
propiedades eméticas y aplicarlos \obre Ja, hece\
para que el perro asocie el consumo de é~c1s con
estímulos des;1gradabks, lo cierto e\ 4ue se trat.1 de
un método poco eficaz. Aumentar la frecuencia
de com.idas hasta 3 ó 4 por día puede ser útil, a~í
como aumentar el contenido en fibra de la dictJ.
Si se smpec:ha que la coprofag1.1 e' una conducta
reforzada por el propietario, debe aconsejarn.: que
el perro reciba atención sólo e: uando no mue'>tr;1
la conduct::i. Fi11almente, si la coprofagia es co1fü:­
cuencia de u11 problema de elimi11ació11 inadecua­
da, debe resolverse en primer lugar este problenu.
En el gato, la forma má5 conotid.1 de pica c5 l.1
ingestión de lan,1 u otras fibras texrile-;. El problema
parece ser mucho más frccuenLe en gato\ ~iame'e'
o cruces de siamés. A menudo, d animal adopt.1
la postura y rnovimientos que son propios de la
conducta de mamar. El problema suele empezar ,1
manifrstar\e cuando el animal llega ,¡ la m,1durt':t
sexual y en ocasiones -aunque no siempre- de\­
aparece ante\ de los dos a1ios de ed<ld. La~ cima'
de esta conducta no han sido eslabkcidas, au nque
algunos ::tutore~ han sugerido lllll' c~ta relacion.1­
da con u11 destete muy prec01. El tratamiento de
esta forma de pica es a menudo 111fructuoso. Re­
cientemente Sl' ha sugerido que e'ta conducta y

L'n general van,1s formJ' de pic.1- podría guardar
n:lación con alteracione~ en d metabo]i,mo de
l.i colccistoquinina (CCK) 1.:11 el sistema nervioso
central. Recordt:mm qui.' la CCK participa en los
111ecanismos de co11trol de la ingestión. Sin embar
go, esta suposicióu 110 h.1 sido comprohada de for­
lllJ concluyente y en todo CJ\O no ha permitido
toJ.1,·fa desarrollar técmc1' que permitan corregir
l;1 conducta.
Oc.isionalim.·nte, lo' gatito<; que son de~teLadm
.1 una edad muy temprana y criados con biberón
o cuy:i nudre produCL' poca leche desarroll.m t111
comportamfrnm .mormal consistente en realinr
movimientos de succión dirigidos a difcreme'
.O
pJrte' del cuerpo de sus hermanos o del suyo pro­
pio. Las parte<; má~ frecuc·nte1m:nte afi~ctadas 'iOll
l.1 cob. las orejas, el L'\Croto, la vulva y la piel de
los Aancos. La conducta puede ser lo suficiente
En oca~ioncs, los gatllm que muestran esta con
ES
ml.'nte pen1stentt: como par;i producir una Je,ión.
ducta l:i dirigen también hacia objetos ÍJ1ani111adm
o incluso hacia l::is pcrmnJS. La condiucta puede
prolongarse incluso ha\ta los dos a1ios de edad.
EY
EstJ forma de co111pnrc,11111cnto se ha descrito en
otra'> especies Je a111m.11cs dornésricos -especial
mente en temeros (wr Capítulo 6)- y comtituye
un L'jemplo de conduct,1 n.•(hrig1da, es decir, de
conducta que es norrn.11 en su fonna pero que ;e
.R
dirige hacia un estímulo inadecuado. Las conduc
la~ rediri¡,,ridas aparecen cuando un anin1al muestra
u11,1 motivación alta para 1110\trar una dcterminJ.­
d.1 conducta en este caso, mamar- y 1no dispone
R
del c\tÍnmlo adecuado al que dirigirla. Cuando b
conducta del g ..1t1to \e dirige hacia objetm y no
hacia orros gatos o haci.1 pcr~o11as, existe la pos1hi­
hdad de utilizar producto'> de olor o sabor füertc
par.1 inducir una n.:\pm·srn de aversión en el gato.
L1 forma de hacerlo com1HL' en dejar que el .rni­
mal hueb el producro e introducir de~;pués en ~u
boca una cantid.1d consider.1blc del mismo. Oc \.'Sta
manera, d gato asocia el olor y el sabor de l.1 su'>­
L.11ici.1 y a partir de t'\e momento el olor de\cll­
cadcna por .,¡ mi,mo una respuesta de rechazo. A
umrinuactón. la suslanna est:ogida St' utiliza p.ir:i
impregnar los objeto' hacia los que el gato dirige
b conducta.
CAPITULO4 • Conducta de termorregulac1ón y de alimentación 103
Los gatos ingieren frccucntcmence materia ve­
getal,pn:fcrcntemcnle h1erb,1. ~e han sugerido varias
funciones para esta conducta. induyendo el control
de parásitos intestinaks y el ;1porte de m.inerak~ y
vitamin,1s. En todo Gbo, e' importante recordar que
en condiciones natur.iles el gato consume materi.t
vcgetal presente en el estómago de '>us presa,.
4. CONDUCTA DE BEBIDA
Control fisiológico
La conducta de bebid.1 cst:í regulada por varios
mecanismos. En primer lugar. un aumento en la
concentración de 'olutm t.kl líquido extracelular
desencadena la deno111in.1da \ed osmótica. Este
mecamsmo depende Je la e>..i'itcncia de neurona'
que responden a cambios t'n l.1 concentración del
líquido interstio:il y que rt•nben el nombre de
mmorcccptores. En concreto, parece ser que los
osmoreceptores responden .1 cambios en su propio
contenido de agua, que rcsLilta a su vez de cambios
en l.1 concentración del líquido interstici:i.l. Lm o~­
moreceptore~ que de.,encadcn.111 l.1 sed osmótio
e~t.ínlocalizados en el h1potál.11110 -concrctamcn­
Le, en el área preóptica > en el hipotálamo ance­
rH>r- y L'll la denommadJ zona incierta. que e' una
cxrensión de la formación reticular.
En segundo lug.ir, l;i llamada sed volémic.1 ~e
produce cuando disminuye el volumen de pl;:is­
ma. El mecanismo responsable de la sed volémic1
depende en parte de 1.i acción de la angiotensina
~obre el sistema nervioso central. La angíotemiua
resulta de la acción de la renma sobre d angioten­
srnógeno. que C\ una prorl'Ín.1 pre'iente nonn,11
mente en la sangre. La n:nma l'~ una enzima libe­
rad:i por los riñone~ en n•spm·sLa a una di,1111nu­
ción del flujo sanguíneo. Además, la disminución
del volumen de plasm,1 estimula baroreceptores
auriculares cuya actividad desencadena también
conducta de bebida.
La mayor parte del .1gua de bebida es 111gen
da en pre\.-i.sión de un,1 ncce"dad real y muy fre­
cuentemente durante l.1s comidas o poco ante~ o
dl..'spm~~
de las misma\. L:i acetón de comer de'­
encadena conducta de bebida por varias razonL'~.
104 CAPITULO 4 • Conducta de termorregulaclón yde alimentación
En primer lugar, hace que un cierto volumen de
agua se desplace al interior del tubo digestivo y
esto estimula la secreción de renina. Por tanto, la
conducta de bebida asociada a la comida depen­
de al menos en parte de la angiotensina. Por otra
parte, la llegada de comida aJ estómago ·estimula la
secn:ción de histamü1a que, a su vez, aumenta la
secreción de renina por parte de los ri.ñoncs. En
todas las especies, una disminución en el consumo
de agua suele ir acompaüado de una disminución
ell la ingestión de comida.
La finalización d e la conducta de bebida parece
depender de receptores gástricos, hepáticos y, en
menor medida, de receptores situados en la boca y
la garganta. En general, los animales dejan de be­
ber antes de que hayan sido ::ibsorbidas cantidades
importantes de agua.
Alteraciones de la ingestión de agua
en elperro y el gato
La polidipsia, es decir, el consumo de cantidades
anormalmente altas de agua, es la alteración más
frecuente de la conducta de bebida en ellperro y el
EY
gato. La cantidad de agua consumida normalmen­
te depende de la dieta, la cantidad de ejercicio y las
condiciones ambientales. Asumiendo que el ani­
mal realiza un ejercicio moderado, que consume
una dieta normal y gue las condiciones ambien­
.R
tales no son extremas, e] consumo diario de agua
no debería ser wpcrior a 90-100 111.l/k.g de peso.
Es importante tener en cuenta que el con$umo
de agua aumenta mucho cuando la te:mperatura
R
ambiente es muy alta; en condiciones climáticas
extremas, un perro puede llegar a perder ha~ta el
10% de su contenido corporal de agua en tan solo
2,5 horas. Teniendo en cuenta que el ag;ua supone
aproximadamente el 56% del peso corporal, esto
'ignifica gue un perro de 15 kg puede ¡perder casi
1 litro de agua cada 2,5 horas.
La polidipsia puede clasific.lfse en dm grandes
grnpos: polidipsia primaria o psicógena y poli­
dipsia secundaria. En ambos casos la polidipsia va
normalmente acompaúada de polimia. No obs­
tante, en el primer caso la poli u ría es consecuencia
de la polidipsia, mientras que en el segundo caso
ocurre a Ja inversa.
La polidipsia primaria o psicógcna es una alte­
ración de 1::i conducta sin causa orgánica conocida.
En realidad, y a pesar de que normal111ente se in­
cluye en Jos protocolos de diagnóstico para casos
de polidipsia/poliuria, se trata de un problema ex­
traordinariamente infrecuente. Los casos descrito<;
en el perro se caracterizan por un consumo de
agua hasta 4-6 veces superior al normal Típica­
mente, la orina de los animales con polidipsia p~i­
cógena tiene una densidad muy b:ija. El problema
parece afectar preferentemente a animales de razas
grandes, pero teniendo en cuenta el escaso núme­
ro de casos descritos resulta dificil establecer una
supuesta predisposición racial. El diagnóstico de
.O
polidipsia primaria puede hacerse sólo después de
haber descartado otras causas de poliuria/ polidip­
sia y habt'r comprobado que el animal puede con­
centrar la orina en un test de restricción de agua.
ES
Es importante recordar, no obstante, que este test
debe hacerse sólo después de haber descartado las
otras causas de poliuria/polidipsia. Entre éstas, las
más comunes incluyen las siguientes: insuficiencia
renal crónica, piometra, diabetes mellitus, síndro­
me de Cushing, enfermedad hepática, poliuria ia­
trogénica y diuresis postobstructiva.
El mecanismo responsable de la polidipsia psi­
cógena no se conoce con certeza. No obstante,
en arúmales de laboratorio puede obtener~c una
respuesta muy similar sometiendo al animal a una
situación de estrés. En todo caso, el tratanúento de
la polidip">ia psicógena del perro i.nduye la restric­
ción del acceso al agua de bebida y la modificación
de los factores ambientales que supuestamente han
desencadenado el problema.
Una alteración poco freCllente de l::i conducta
de bebida es la adipsia. Este problema se ha descrito
muy esporádicainente en perros, cspecí::1IJ11ente Je
raza Schnauzer. Los animales afectados no beben
en respuesta a un aumento de la concenrración
de solutos del líquido intersticial y la adipsia va
acompailada de hipernatrcmia. En cambio, beben
en respuesta a la administración de un diurético.
En defulitiva, los animales se comportan como si
los mecanismos responsables de la sed osmótica no
funcionaran correctamente. El tratamiento consiste
en la administración de una dieta con un conteni­

do en agua muy .tito. En anim,iles de bborJtorio,
l.1 lc-.ión del :Íre.l prcóptica Jel hipotálamo altera la
conducta de bebida en rc~pue.ta a w1a inyección
de C lNa. La causa de la adipsi.1 descrita en el perro
nn está bien est::iblccida. En el capítulo 1O '>C des­
1.nbe11 algunas particulariclades <le la conducta de
bebida del gato que pueden aumenrar el ri1.·sgo de
enfermedad de las vías urinarias inferiores.
Ingestión de agua en animales de granja
L.1 mgestión de agua es muy importante en an1­
m.tlcs de producción, entre otras razones, porque
C'>l.Í estrechamente relacionada con la ingestión de
.di111t·nto y, por lo tanto, con la producción. Así.
cuando la ínge'>t!Ón de alimento disminuye - por
ej1.·mplo en ~itu,1c1one~ de estrés-. la ingestión Je
J~u.1 también se reduce. Por otra parte, l.i reduc­
ción del consumo de agua ca ma una reducción
ES
del consumo de alimento; esto es debido, en buena
medida, a la e\tunulación de los osmorcceptores
g;Ístncos o ruminales (ver Jntcs). Ademá~ de la
camidad de agu,1 ingerida, la tL'mperat'Llra de é~t:i
t.unb1én es importante, porquL' tiene un efecto so­
EY
bre el consumo. L1 producción de leche requ1en:
l'l comumo de canndades muy altas de agua.
El cstré~ por c,tlor aumenta muy comiderablc­
lllL'nte las necesidades de agua. A~í. y a título de
ejemplo, mientra'> que a una tl'mpen1rura dt' 15-25
º(. una vaca requiere entre 3 y 5 litros de agua por
.R
kg de materia ~cea ingerida, cuando la temperatura
se encuentra entre los 25 y los 35 ''C, las necesida­
des aumentan lu~ta 4-10 litrm por kg de macena
R
\C<.:a. Cuando la temperatura e\ \Uperior a los 35
ºC. bs necesidades de agua aumentan de forma lo­
d.tvía más marcada, llega ndo a H- 15 1itro:s por kg de
m.1Leria seca. Algunos estudim parecen indicar que
l,1 111ge)tión de agua fresca puede tener un efecto
refrigerante en sttuaciones de estrés por calor.
Con objeto de garantizar un consumo d<.: agua
adecuado, es illlportante tener cn cuenta los si­
guu:ntes aspectos:
Debe garantizarse que todos lo~ aninuks pue­
dan acceder rn11 facilidad al a1:,rua, evitándose si­
tllacione' Je competencia. Así, por ~jemplo, en
J.¡, granja'> de \".\C.l'I de leche \C recomienda que
CAPITULO 4 • Conducta de termorregulación vde alimentación 105
la longitud total del bebedero no sea infrrior
8 cm por vaca. lo que equ1vJlc aproximada­
.1
mente a 2 m de bebedero por cada 25 va1.J\.
En granjas de vacas de leche e~ importantL' co
locar un bebedero cerca de la s.tla de ordeño,
puesto que l.1s vacac; c;uelen beber después tle
\Cr ordeñadas.
\)1emprc debe haber agua en cantidad suficie11­
w y de buena calidad. Situar el bebedcro .1 1.1
sombra esrünula el consumo de agua.
El flujo de salida del agua p.m:ce ser especial­
mente importante en el caso del cerdo cuando 'e
uúli:can bebederos tipo "chupen~·· y se recomienda
.O
que dicho fütio no '>CJ inferior ,1 lm 2-4 litros por
mmuco para l.is cerdas lactantes. ~1 c;e utilizan be
bederos ripo "batiera", se recomi<:11da una profun ­
did.id 11únima d e ..+ cm. para las cerdas lactantes.
Resumen
1. Los mamíferos y las aves son animales homeo­
r
termos endotermos. Los mecanismos re\­
pomable~ de la regulación de b temperatura
corporal so11 en su mayor parte fisioló~icos.
Además, los Jnimales muestr•ln varia' conduc­
tas que contribuyen a regular la temperatur.1
corpor.il.
2. La ~ensación de calor que experimenta un <lllÍ­
mal y, en consecuencia, los cambios de com­
portamiento que resultan de dicha sensación,
no dependen 'IÓlo de la temperatura ambiente.
sino de la denominada temperatura efectiva. J .a
tL'mperatura efectiva es un p.irámerro que mide
el impacto tfrmico del ambieme sobre el ani­
mal y result.1 de la interacción de varios foctOrt''
con la temperatur.:t a1nbientc; entre estm Ídt.to­
.-c~ destacan Li humedad rchwva, el movimiento
dd ::iire. el tipo de sudo y la rJdiación solar.
3. Uno de lo~ parámetros que '>C uciliza má'I rrc­
tuentcmente para prever el nesgo de e'ltre'
por calor en vacas de lechL· es el denom111.ido
índice de temperatura - hu111edad (fTH). que
\e obtiene ,1 partir de la temperatura ambiente
y de la humedad relativa.
106 CAPITULO 4 • Conducta de termorregulación y de alimentación
4. En el cerdo, la temperJtura efectiva puede cal­
cularse multiplicando b temperanira ambiente
por dos coeficientes: "de ventilación" o Kv y
coeficiente "de tipo de suelo" o Ks.
5. Las necesidades de energía de un animal se
maJlrienen constantes y mínimas en un interva­
lo de temperaruras efeccivas que se conoce con
el nombre de zona termoneutra La temperatu­
ra de confort se corresponde de forma gene­
ral con la zona termoneutra y podría definirse
como el intervalo de temperaturas ·~fectivas en
el que el animal no experimenta estrés térrrúco
y tiene unas necesidades mínima.s de energía.
6. E l t::m1arfo corporal es uno de los factores que
tiene un efecto nüs pronunciado sobre la tem­
peratura de confort de un animal; los arúmales
pequeños suelen ser más sensibles a1 frío que
los anilnales grandes, mientras que éstos son
rnás sensibles al calor.
7. En situaciones de estrés por calor l1os anímales
disminuyen su consumo de alimeinto a pesar
de tener unas necesidades de energía más altas.
Esto es debido a que la ingestión y digestión
EY
del alimento y la absorción de los nutrientes
son procesos que desprenden calor. Este hecho
es especialmente importante en los animales
de granja, puest0 que explica la disminución
de la producción que suele tener lugar en si­
.R
tuaciones de estrés por calor.
8. Los herbívoros suelen mostrar uu rirmo de
activicb.d diario en el que concentran la acti­
vidad de pastoreo a primeras horas de la ma­
R
ñana y por la tarde. Si la temperatura efrctiva
es muy alta, los animales pueden alterar este
ritmo de actividad y aumentar el 1tiempo de­
dicado al pastoreo durante la noche.
9. Todos los animales modifican su postura cor­
poral según la temperatura efectiva, de forma
que la superficie corporal expuesta al entorno
es máxima cuando hace calor (lo que permite
aumentar las pérdidas de calor corporal) y nú­
n.ima cuando hace frío. Los cambioi; de postura
para regular la temperatura corporal son espe­
cialmente importantes en el cerdo. Cuando los
cerdos tienen calor prefieren echarse en decú­
bito lateral y con las extremidades extendidas,
mientras que cuando tienen frio, se echan pre­
ferentemente en decúbito estanal y con b~
extremidades replegadas. En consccucncía, las
necesidades de espacio de los cerdos dependen
en buena medida de la tempcraturn efectiva.
10. El gato puede c.ledicar entre el 6 y d 8% dd
tiempo que permanece despierto a lamerse el
pelaje. Además de tener otras fünciones, esta
conducta contribuye a la regulación de la tem­
peratura corporal.
11. En condiciones naturales o extensivas, los cer­
dos se baiian en charcos de barro para aumen­
tar las pérdidas de calor corporal. Cuando b
temperatura efectiva es muy alta, los cerdos
.O
mantenidos en condiciones intensivas -en
las que esta conducta no es posible- ~e echan
sobre sus propias heces u orina, intentando
conseguir un efecto similar al de los ba1ios de
ES barro. En la práctica, si los cerdos estén muy
sucios puede indicar una situación dl' estrés
por calor.
12. La termorrcgulación social es una conducta
que consiste en mantener un contacto corpo­
ral estrecho con otros individuos, de forma que
la superficie expuesta al entorno disminuye. En
las especies domésticas, la termorreguJación so­
cial es especialmente importante cn los lecho­
nes y en los pollitos. En la práctica, cuando los
animales se mantienen muy juntos, es probable
que la temperatura sea demasiado baja.
13. Tanto el perro como el gato domésticos pl'r­
tenccen al orden de los carnívoros. Sin em­
bargo, el perro se comporta como un animal
omnívoro, mientras que el gato doméstico es
un carn5voro estricto. Entre otras diferencias
de tipo nutricional, el gato tienen un;is necesi­
dades de proteína más aJtas que el perro.
14. La conducta depredadora dd gato e~tá contro­
lada por el hipotálamo. La saciedad no inhibe
la conducta depredadora, aunque el hambre
puede facilitar su expresión. La persecución y
captura de la presa dependen poco de la cx­
periencia prevía del animal. Por el contrario,
la experiencia parece ser importante en el re­
conocimiento y muerte de la presa. En algu­
nos lugares -especialmente islas- la conducta

depredadora del gato dornt'.·stico ha1causatlo L1
extinción de especies ,1utórtona> lk la fauna.
15. Todm los h erbívoros, ruando pastorean, t•!>co­
gen Jcccrminadas especie\ de plamas y deter­
minada~ p.1nes de las plantas que consumen,
~elecnon.111domateriaJ vegetal con escaso
contenido e n fibra, concentración b:lj~1 de
compuestos secundario, y alta concentración
lk proccín.1. y de hidratm de carbono soluble-..
16. Lm run11antcs se dividen en tres grupo\ de
.1.cuerdo a su carácter selc:ctivo: esp·ecies selec
tor.ts de aJime ntos concentrados, especie; fo­
rrajer ª'
(como la vaca y b oveja) y especies
intermedia~ (como l:.i cabra). Los équido5 son
menm ~electivos que lm rumiantes y en com­
pens,lCrÓn nen en una 111gcsta por unidad de
pe>o superior.
17. Lo-. herbívoros doméstrrm en pastoreo suelen
ES
utilizar el espacío de una forma muy h eten:o­
génea, de modo que .1lgunas áreas ~ufre n ~o­
brepaston:o y otra~ son iufrautilizadas. La~ cau­
'ª' de esca utilización hccereogénea del espacio
no se conocen con certez,1, pero alguno<, <lt'
EY
los factores que contribuyen a explicar las rrc­
fc nmcias d e los animales por unas área~ detcr­
minad,1s son la calidad del pasto, Ja localización
de los bebederos y de las zonas de sombra, la
p resenna de insectos ) factores sociales.
.R
18. La <anudad de hierba que un herbívoro es ca
paz de con sumir a lo largo del dfa resulta de
tres factores: la cantidad de hierba ingerida con
cada boc.1do. e l número de bocados por hora,
R
) el número de horas que al animal pasea rada
tiÍJ. Por lo canto, cuando la alrura de la hierba
d1-;n11nuye el ammal sólo dispone de dos op­
cao ne-. p:ira manten e r constante la ingcsta: au
melltar el número de bocadm por unidad de
t1e111po y aumentar e l tiempo total ele pastoreo.
Amb,lS opciones, sin embargo, sólo son facti­
bles hasta un cierto límite y, en consccucnna,
si la altura de la hierba sigue d1smümyendo, la
ingesta se reduce. El tiempo máximo de pas­
toreo e~ de unas 1 l - 12 ho ras al día en los ru­
111ia11tcs. Por el contrario, los cabaUlos pueden
pa\tar durante mucho m.í-. tiempo.
CAPITULO 4 • Conducta de termorregulaCIÓO y de ahmentac1ón 107
19. La rumia ocupa una p:me comiderable del
tiempo de los rumiantes, aunque el tiempo to
tal dedicado a rumiar depende del contendido
en fibra del alimento. El tiempo dedicado a
la rumia disminuye cuando lm a11imalcs están
estre~ado\o enferm os.
20. El cerdo es un animal omnívoro y en con­
diciones naturales dedica mucho tiempo c.1tfo
día a buscar el alimento. Una conducta muy
imporcance en la búsqut:da de aluncnto y en la
exploración del entorno e\ la conducta de lw­
Cn condiciones intemiva\ la conducta de
.:.-ar.
hozar no es posible y. además, el cerdo ingiere
todo el <llimento que necesita en muy poco
.O
tiempo (uno<; 15-20 minutos al día): esto pue­
de dar lugar a problema\ tale, como la morde­
dura de cola.
21. En con<licrones naturaks l.r gallina clomést1­
ra dedica una parte muy importante del día
a bmcar el alimento. En ,1lgunos sistem,1s ele
aloj.umento, la impmibilid,1d de mmtrar la
conducta normal de bús4ueda del ahmemo
puede dar lugar a problemas de picajt:. La ga­
llina doméstica muestra un ritmo diario de ali­
rrn:ntació n muy pronunc i,1d o, con un pico de
actividad por la maiiana y otro aJ final del dí.1.
22. Lo~ animales regulan su 111gcsta de aliml'rlCO
de acuerdo principalmente .1 sus 11eces1d,\dc~
e11ergéticas. Esta regulación es posible gracia~
a la acción de varias seriales que se conocen
con el no mbre de seriales de sacied ad y que
,1ctúa11 inhibiendo el consumo de alimento.
Las señales de saciedad 'le dividen en seiiale-.
de saciedad a corto pJazo y -,eihJe, de saciedad
a largo plazo.
23. La~ M:iialcs de saciedad a largo plazo se integran
sobn: todo en una parte del hipotálamo que
se conoce con e l nombre de núcleo arquea­
do. Desde el núcleo arqueado, la información
es transmitida al núcleo paravcnrricular, qm·
también se encuentra en el hipotálamo, y final­
m ente al núcleo del tracto solitario, que se e n
cuentra en e l encéfalo pmterior. Por otra part~:.
las señales de saciedad a corto plazo se integran
también en el núcleo dd tracto solitario. que
actua1ía combinando ambos apo> de seilaJe.,.
108 CAPITULO 4 • Conducta de termorregulación y de alimentación
24. Las señales de saciedad a corto plazo informan
al sistema nervioso ccntr::U de la cantidad de
alimento ingerida en la últim;i comida y son
de varios tipos: cefalicas, gástricas / rumínales,
intestinales y hepáticas.
25. La "regulación fisica" ocurre cuando el estó­
mago o el rumen se llenan de alimento antes
de que el animaJ haya satisfecho sus necesi­
dades de energía. La regulación fis.ic;i es más
probable cuando los anímales consumen un
alimento muy rico en fibra y también en los
rumiantes pequeti.os que tienen un rumcn
más pequeí'lo en relación a sus necesidades de
energía que los rumiantes grandes.
26. Las seii.ales de saciedad a brgo plazo informan
al sistema nervioso central de las reservas lipí­
dicas del organisn10. Las principales, señales de
saciedad a largo plazo son las lcptinas.
27. En varias especies de mamíferos (1tales como
la oveja y el gato) el consumo de ahmento va­
ría según la estación del año. En los. rumiantes
estas variaciones son la expresión de un ritmo
endógeno sincronizado por cambios en la du­
EY
ración del fotoperiodo; el incremento en las
horas de luz en primavera causa un aumento
en la ingesta de alimento, mientras que la dis­
minución de las horas de luz en otoíio tiene el
efecto contrario.
.R
28. En el gato, el consumo de alimento es máximo
en oto1io y mínimo en primaver:a, mientras
que el peso corporal es máximo a mediados
de invierno y mínimo en verano.
R
29. Las situaciones que causan competencia en­
tre los animales por el acceso a la comida dan
lugar a un aumento de la variabilidad entre
individuos en lo que a la iugesta de alimento
se refiere, de modo que los individuos domi­
nantes comen más que los subordinados. Otro
posible efecto de la competencia es el hecho
de que los animales subordinados se ven obli­
gados a aumentar la velocidad de ingesta.
30. Las especies sociales muestran facilitación so­
cial en su comportamiento de alimentación.
31. Los estrógenos disminuyen el consumo de ali­
mento, por lo que las hembras en fase de estro
comen menos.
32. La gestación supone un aumento de las ne­
cesidades energéticas, especialmente durante
el último tercio de la misma. En la mayoría
de especies, las hembras ajust:m su consumo
de alimento al cambio en las ncccsidJdes de
energía, aumentando el consum~o de alimento
en el último tercio de la gestación. No obstan­
te, poco antes del parto el consume se reduce
debido al dolor o incomodidad que la hembra
experimenta. Por el contrario, la gata y la cer­
da aumentan su consumo desde d inicio de la
gestación. Las ovejas alimentadas con un forra­
je fibroso y que tienen dos o más fetos mues­
tran en ocasiones una reducción del consumo
.O
de alimento al final de la gestación.
33. La lactación supone un aumento muy im­
portante de las necesidades de energía y del
consumo de alimento y, por lo tanto, las hem­
ES bras de todas las especies aumentan conside­
rablemente el consumo de a.limento durante
la lactación.
34. Las situaciones de estrés causan en ocasiones
una disminución en el consumo de alimento.
Este efecto está mediado por la hormona libe­
radora de corticotropina (CRF).
35. En todas las especies el consumo de alimen­
to aumenta cuando la dieta es variada. Esto es
debido a un fenómeno conocido como "cs­
pecificí<lad de los mecanismos de saciedad"
y que consiste en que la prcsc11tación de un
ali.memo nuevo puede inducir conducta de
comer en un animal previamente saciado de
otro alimento.
3(i. El sabor y el olor del alimento tienen un efec­
to muy importante sobre la ingest;i.
37. En el gato doméstico la temperatura del ali­
mento modifica su ingesta y ésta parece ser
m~áxima cuando el alimento está a una tempe­
ratura similar o ligeramente inforior a b tem­
peratura corporal.
38. La obesidad se define como un exceso de te­
jido adiposo y es un problema relativamente
frecuente en el perro y, en menor medid,1, en
el gato. La obesidad entraña un número con­
siderable de riesgos para .la salud del anünal,
incluyendo una mayor inrickncia de prohle­

mas arricul.m!s, un mayor n esgo de compli­
caciones durante IJ arn:,te~ia, intolerancia al
o lor y al ejercicio, y una m ayor incidencia
de diabetes. La obe,ida<l es comecuencia en la
inmensa mayoría de ocasiones de u 1n desequi­
librio entre la~ neccsid,1dc' y el consumo dt'
t'nergía, aunque la tendencia a desarrollar obe­
sidad d epende t,1111b1l-11 de factores genéticos.
La castración aumcnra el riesgo de obesi<lac.I.
especialmente en ht'mbra\.
39. L1 selección del ali1m:nto depende de predispo­
siciones innatas propi.1' dl' todos los individum
d e una especie, de la palatabilidad de lm dife­
rentes alimentos e 11tn: los que d arúmal pucdl'
.O
l'scoger y de la experie ncia previa dd animal.
10. Los animab prefieren consumir aquellos ali­
mentos con los que C\tán familiarizadm y, m.h
concrcrarnente, aquéllos que consmnieron en
los alimentos nuevo~ y desconocidos ~on recha­
zados o con sumido~ en muy poca cantidad.
41. Lo~ anú11aJe~ jóvenes aprenden de los a<lullm
ES
etapas temprana:. dd desarrollo; por el contrario,
cuáles son los alimclllo~ que pueden consumir.
EY
füte proceso de aprcndizaJt' parece s·er más efi
caz c uando los animales jóvenes pueden ob­
'crv,1r el comporcanul·nto de la madre duran le
Li fase de de~tete.
42. La conducta de pica se define com o la ingc\­
nón de materias que no forman parte de la
.R
dieta normal d e la especie en cuestión. En lm
:inimales de gra11ja, la pica indica habitualrncn­
tc una care nc ia :ilimcmaria. En el perro, la for­
R
ma de pica m<h común e\ la coprofagia.
43. L1 conducta d e bd , ida cscá regulada por varim
mecanismos: un ,1u111c11to en la concentrac 1ó 11
Je ~olutos dd líquido extracelular desencade­
na la denominada ~cd osmótica, mientras que
la llam::ida sed volémica se produce cuando
<lisnunuye el volumen de plasma.
44. l.a mayor parte del agua de bebida es ingerid.1
ell previsión de una necesidad real y muy fre­
cuentemente durante l.1s comidas o ¡poco am es
o d espués de b~ mismas.
~5. La polidipsia, e\ decir, el comumo de cantida­
des anormalmente a lta' de agua, es la ,1ltcra­
CAPITULO 4 • Conducta de termorregulacJ6n y de alimentación 109
c10n má' frecuente de Li conducta de beb1cb
en el perro y el gJto.
46. L::i ingesción de agua es muy importante en
animales de producción porque está estre­
chamente relacionada con la ingestión de
alimento y, p or lo tanto, con la producción.
í.a producción dc leche y el cmés por calor
aumentan IllU) com1dcrablcmeme las nece~i­
dades de agua.
47. Con objeto de garantizar un consumo de agua
adecuado, es importante garantizar que todos
los animales puedan acceder con facilidad .ll
agua, ev1tándose situadones de co111petenc1.1.
Siempre debe hab1..:r agua e n cantidad sufi­
ciente y de buena calidad. hnalmente, e l flu ­
JO d e ~:ilida del agua p.1rece ser especialmente
unportantc e n el CJ\O del terd o cuando ~e uti­
lizan bebederos tipo ··thupctc".
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l'I'· J7t1- 41 ~)
Fncdnw1J M and 1lala.i'J1 l'rJX I cr1111 and che regulauon ofbod\
we1gh1 11> 111A111m.J, '\"dltm J95: 7<•-'· 7711

11 1111111 1
1111 11 11111
.O
1. ASPECTOS ECOLOGICOS DE LA REPRODUGCION
1.1. SISTEMAS DE APAREAMIENTO. DIMORFISMO SEXUAL.
ES
ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS
EY
Los \t\tL'lll,1'> de aparc:miienro se dividen habitual­
mente cn cu.1tro tipos:
Monog;imia: comiste en que un ma.cho y una
hembra e\tabkcen un vínculo más o menos
.R
duradero, dl' modo que cada macho se aparea
co11 u11,1 hc.·111bra y cada hembra se a.parca con
u11 macho. A menudo ambos progenitores par­
ticipan en la criann de la progenje.
R
Poliginia: un macho se aparca con varias hem­
bra\, 1111entras que cada hembra se aparca sólo
c.011 u11 111,1cho. Normalmente. la hembra es la
única que se encarga del cuidado de las crías.
Poliandria: L's exactamente lo contrario de la
pol1g1111a ) comi'ltc por lo tanto en que cada
hcmbr.1 \C apare.1 con varios machos, nucntras
qtu.· e.ida 111.icho se aparea sólo con una hem­
br;t. A menudo -;ucle ser el macho el que se
encarg.1 dl'I cllldado de las crías.
Proml\etlldad: tanto lo~ machos como lao; hem­
bras ~e ap.ire;m con más de un individuo, de
modo que en realidad se produce una combi­
nación de poliginia y poliandria.
Etología Veterinaria
CAPÍTULO 5
1 1 111111 1 1111 1111111
Comportamiento sexual
L1 monogamia es el 'istema de apareamiento
m.h común en las ave\, trnenrras que la poliginia es
el st\tema 111.í' extendido entre los mamíferos. No
obst.rnte, h.iy van.1s excepciones interesantes. Así.
algunos mamíferm, talcc; como los cánidos (inclu­
yendo el lobo, que es el antepasado doméstico del
perro, wr Capítulo 1), y algunos roedores, prima­
tes y ungulados. son monógamos. Entre las aves,
muchas galliformes (incluyendo el antepasado sal­
vaje de la gallina doméstica) son poligínicas.
U na característica asociada normalmente a la
poliginia es el dimorfismo sexual. Así. en la ma­
yoría de especies poligínicas el macho es mayor
que la hembr<l y la diferencia de tamaño entre am­
bos sexos está correlacionada positivamente con el
grado dc poligini.i. La hipótesis más aceptada para
explic.lr la rch1c1ón entre poliginia y dimorfismo
sexual C\ la de la '>elección sexual: en las especies
poligí111cas. unm pocos machos se aparean con la
mayoría de las hembras, nuentras que la mayoría
de machos no pueden aparcarc;e_ Por el contrario,
prácticamence todas las hembras se aparean con un
macho. Por lo tanto, en estas especies, la competen­
cia entre machos es mayor que entre hembras y la
~elección h.1 favorecido a los machos más grandes y,
en comecuencia, capaces de desplazar a otros ma­
chos. Precisa111l't1tc por que las hembras no se ven
11

112 CAPITULO 5 • Comportamiento sexual
obligadas a competir entre d la, -o, al menos, 110
en la mi~ ma medida qlle lm machos- la selecció n
se},.·-ual 110 ha favoreci do un lamaiio c01rpo ral espe
ciaLnente gr.rnde en las hembr,1\. TaJ como hemos
explicado en el capímlo 1, Ja domesticación ha re
<lucido el dimorfismo sexual, precisamente porque
en b s e~pec1 es dom ésticas el C:·xilo repwducnvo dt:
un macho no depende nonnalmcnte d e su capaci­
dad para vencer o desplaz,1r .1 orros machm.
En el Cuadro 5. l ~e discute brevemente el
concepto de estrategias reproductivas.
CUADRO S.l Ta~a~~ corporal y riesgo
extmc1on.
muy pequeños, son muy longevos y tienen una tasa de
Hace unos 12.000-10.000 años, América1del Norte
sufrió un episodio de extinción masiva que causó la
desaparclón de buena parte de su fauna. Las causas
ES
de dicho episodio siguen siendo motivo dei discusión
entre los científicos: mientras que algunos especialistas
consideran que fue consecuencia directa de la llegada
del ser humano a América del Norte,otros piensan que
estuvo causada por el cambio climático del final de la
EY
última glaciación.Sea como fuere,de lo que no hay nin­
guna duda es que la extinción afectó espec:ialmente a
las especies grandes. En realidad, en otros muchos epi­
sodios de extinción masiva -y no sólo en el que afectó a
América del Norte- las especies grandes se han extin­
guido en mayor medida que las pequeñas.
.R
Uno de los problemas de las especies i~randes es
que, en una misma superficie, hay lógicamente más
individuos de una especie pequeña que de una especie
R
grande Al tener poblaciones más pequeñas , las espe­
cies grandes son más susceptibles a los ef1:ictos de la
caza o de las enfermedades, por ejemplo.
Por otra parte, las especies grandes muestran una
serie de caracteristicas biológicas que aumentan su
riesgo de extinción y que están relacionaclas con su
comportamiento reproductor. En efecto, lo:> animales
de especies grandes suelen ser mas longe\•os que los
de especies pequeñas. Al mismo tiempo, las especies
grandes tienen una tasa de reproducción infe1rior a la de
las especies pequeñas. Así, por ejemplo, lo::; animales
de especies grandes llegan ala pubertad más tarde que
las pequeñas y tienen periodos de gestación más largos
y un intervalo entre partos mayor que las especies pe­
queñas. A menudo, los científicos utilizan los términos
"estrategia de la K" y "estrategia de la r" para referirse
a las especies longevas y de baja tasa reproductiva, y
a las especies poco longevas y de elevada tasa repro­
ductiva, respectivamente.En aquellas situaciones en las
que los animales están sometidos auna caza excesiva,
por ejemplo, las especies grandes con ba1a tasa de re­
producción tienen una mayor riesgo de extinguirse que
las especies pequeñas con alta tasa de reproducción.
Algunas especies constituyen una excepción a la
relación que hemos comentado entre tamaño corporal
y estrategia reproductiva. Un ejemplo muy claro son los
murciélagos, que a pesar de ser en general pequeños o
.O
reproducción muy inferior a la de un roedor de tamaño
parecido, por e¡emplo. Tal como corresponde a un am­
mal de la ''estrategia de la K", los murciélagos son muy
sensibles a la caza y a la modificación del ambiente.
Referencías
l.. South\\O<.>J R 21l04 La /-lolc•nJ J, l.i l "1d~. Bueno,A1rtY [:J11ur1.1I
EIAt<"nl'<>.
2. Wtthliddj .:!<Ml(1, 1111he &·at •1·•
//1·Jrt \V.1,lunwon:J°'eph 1 knrv
Pre".
1.2. ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA
La reproc.lucción -muy espec1:1lmente la lactanón­
causa un aumento muy import.mte en las ll l'CC'i
dades energéticas de la h embra; por consiguit·nte,
en amb i ente~ que muestran c,1111bio~ esracionak\,
es importante que el nacumento de IJ!> crfa' tenga
lugar en 1.1 e~tanón en la que iJ d1sponib1lidad de
aJimenlo e\ mayor. La conce1Hrac1ón dt'. lo~ parlo'
en una época determii1ac.ia del ai)o es consccuen­
cia a su vez del contro l e~tac iona l de la .1cuvidad
sexual; dicha estacionalidad e' cJracterística de va­
rias especies de mamíferos domésticm, incluyendo
el gato, d caballo y la oveja.
En algunas especies -ta le\ como la oveja do
méstica, por ejemplo- exisle un ritmo biológico
endógeno que es directamente responsable de la
estacion,1lidad de la función go1udal y. por con
siguiente, de la conducta srxual. Dicho nrmo \l'
mantiene aún en amencia de e\tÍmulm ambu:11­

tak·.,, y tiene un período de aproximadamente un
ario. Ademis, lo<> cambios pl'riódicos en 1a función
gon.idal ~on <>ensibles ,1 ~e1iales :imbientalt:s que
permiten sincronizar el rrrrno endógeno con las
l'\taciones del ai1o. Otn1s especies de mamíferos
-rak·s como el hámster (,\ frsocrirnm mtratus), por
1.jemplo- no disponen de un ritmo biológico en­
dógeno, y los cambios estanonah:' en la función
gona<lal están controlado~ úrncameme por 'icñaks
ambientales.
Li scfial ambiental que juega un papel m:Í\
importante es el fotoperíodo. El efecto del foto­
períotlo sobre la actividad sexual está mediado
principalmente por la 1rn.:t1tonina, que es un.1 de
L1~ horn1011a<; sintetizadas por la glándula pincal.
La ~íntc<¡is y <¡ecreción de melatonina tiene lugar
,ólo durante lm pt:ríodos de mcuridad; por con­
,1~11ente, la produce 1ó11 de melatonina au111cn~1
en los meses de otoi'io y disminuye en pnmavera.
CI control de b sínte'>i' y <iccreción de mclatonina
dq1l'nde de vías nerviosas procedentes del núcleo
..,upraquiasmático del hipot51amo que, a ~.u va, re­
cibe 1nforrnac:ión procedl'nte dL· la retina.
l os c:ambim en la producción de mebtonina
modifican el patrón de \l'Cn~ción de hormon,1 li­
beradora de gonadotropuus (GnR.H) y, en const:­
cucnc1a, la actividad gonad,11 )' la conducta scxu,11.
No obstante, el mecamsmo de acción dt! la meb­
tonma no se conoce con exacrinid, y resulto. parti­
cularmente intrigaute el hecho de que cll aumento
o la disminución en la producción de mela.tonina
tengan efectos opuestos t•n diferl'ntcs es¡pccies. En
efecto, en las especies que muestran actividad ~eXtral
en otor1o -como la OVCJJ, por ejemplo-, el aumento
e11 t1 duración de la '>e1ial nocturna de melatom­
n,1 estimula la función gona<lal; en las especies que
muescran acnVJd,td \exual en primavera -como la
yegua-, la fi.mción gonad,11 se activa en respuest:.i a
un,1 dismfriución en la duración de dicha señal.
Tal como hemos explicado en el capítulo 1, la
Jomcsticación ha eliminado el carácter estacional
del comportamiento reproductivo en varias espe­
ne~. Así, mientras que el lobo, el jabaJí y e l uro sou
-o eran, en d caso del uro- espccie, esr.acionalcs.
el perro, el cerdo ) J,1 vaca no lo son. No obs
tantc, algunos C\tudios indican que el estro de la
CAPITULO 5 • Comportamiento sexual 113
perra es más intenso durante 1.1 primavera-vcr.rno
yue en oroilo. Es inlen.·,antt• recordar que la épo­
ca de actividad sexual del lobo est.í comprcndid;i
entre enero y abril, dependiendo Je la latitud. Tal
como hemos explicado en e l Capítu lo l, a ftnale,
de verano la cerda muestra frecuentemente un fi.·­
nómeno conocido como "mfrrrilidad estacional''
y que consiste en una dismmución de la dica­
n,1 reproducciva. la mforuhdad c'tacional podría
ser consecuencia de que el mecarmmo fisiológico
responsable del carácter e~tacional del jabalí no bJ
de...aparecido totalmente.
En el hemisferio norte, las gatas suelen mos­
trar un periodo de anc\tro -es decir, de ausencia
de actividad scxu:.il- desde flnale\ de septiembre
hasta finales de diciembre o comienzos de ene­
ro. Ade1ná,, durante lo' me\CS 111mediatan1ente
antenore~ a dicho peiíodo, la braca puede mo5trar
un,1 lfümmuc1ón en IJ mtensidad de su conducta
\Cxual. No obstanre, existe un;i enorme variabih
dad mdividua] en la e>tarion.ilid.:id de l;i conduct,1
reproductiva, y algunos ;rnimale~ son sexualmente
.ictivm durante todo el a1io. Se ha sugerido, adc
m5,, que las raza~ de pdo largo pueden mmtrar
u11.1 estacionalidad rcproduclOrJ más marcada qut'
las razas de pelo corto. Por otra parre. la e~t.1no­
nahdad disminuye en lugare~ relattvamente próxr­
mm al ecuador o cuan<lo el animal e'lt:Í expuesto a
luz artificial durante el otoiío e inv1erno. EntJT la~
especies domésticas de reproducción estacional, el
gato es una de las más ~cmiblcs a los cambios en d
fotoperíodo y un aumento tk tan solo 15 minutos
en el período diario de luz es suficiente para esa­
mular la actividad gonad.11.
La yegua mue--.tra en ota'>1ones un período de
inacnvidad 'lexuaJ a finales de oto1io y en invierno.
Si de forma experimental ..,e proporcionan boras
a<licionales dl' luz dc<¡pu!'.·s de la puesta del sol. t:ste
período de inactividad sexu;il \e reduce. Al igual
qL1e en la gata, sin embargo, existe un:i gran v:iria­
bilidad individual y algunas yeguas muestran con­
ducta sexual todo el afio.
Finalmente. la ovej,1 mue,tra un período de in­
ac:nv1dad sexual en primavera. La estacion,llidad
n:producriva depende, entre otras cosa~. de la raza
y de la condición corporal. En general, las razas
114 CAPITIJLO 5 • Comportamiento sexual

originarias de zonas más próximas al ecuador son
menos estacionales que aquellas que proceden de
latitudes superiores (Figura 5.1). Las ovejas que
tienen una buena condic ión corporal muestran un
período de inactividad sexual m enos pronunciado
que las que tienen una mala condición corporal
(Tabla 5.1). Finalmente, la introducció1n brusca de
m achos en un rebaño de ovejas durante el perío­
do de inactividad sexual produce la aparición de
celos de manera más o menos sincronizada en to­
das las hembras. Para ello es necesario que hem­
bras y m achos hayan estado separados durante un
tiempo. Este fenómeno se conoce con el nombre
de "efecto macho" y está causado principalmi..:nte
por feromonas producidas por glándulas cutáneas
del macho.

FIGURA 5.1 Diferencias entre dos raz s de ovejas en la estacionalidad de la conducta sexual

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•
Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul.

c----oRaza Ras.a Aragonesa (Sierra 1969) o··········· o Raza lle de France (Mauleón 19801

La raza lle de France procede de una zona más aleja1da del ecuador que la raza Rasa Aragonesa y muestra un período de inactividad sexual más
largo y más pronunciado
(A partir de Folch J 1984 Manejo reproductivo de los ovinos de carne y sus bases fisiológicas Zaragoza: Diputación Provincial)

TABLA 5.1 Efecto de la alimentación sobre la estacionalidad reproductiva en la oveja

Tipo de alimentación %de 1vejas % de ovejas % de ovejas % de ovejas

1
en an >estro con ancestro con ancestro con ancestro
11 muy corto (May) corto (Abr-May) largo (Abr-May-Jun)
-
Con suplementación 64,0 42,0 22,0 -

Pastos de mala calidad 7Cl,7 - 33,0 37,0

y sin suplementación

(A partir de Folch J 1984 Manejo reproductivo de los ovino11 de carne y sus bases fisiológicas Zaragoza: Diputación Provincial)

2. DIFERENCIACIÓN SEXUAL DEL SISTEMA NIERVIOSO
CENTRAL Y CONDUCTAS SEXUALMENTE DllVIÓRFICAS.
EFECTOS DE LA CASTRACIÓN SOBRE LA CONDUCTA
1 os machos y las ht.:rnbras dl' u11a misma especie
di ficrcn en su comportamiento. La principal dife­
rencia consiste en que hay algunas conductas que
son más frecuente~ en un sexo que en otro. Est.1\
conductas se llanlJn ··conductas sex'Ualmeme di­
mórficas". Es importante mennonar que las con
d11ctas sexualmente dimórfica~ pueden t•n realidad
manifostarse en Cllalquier¡1 de los dos sexos. Sin
embargo, sou mucho m.ls frecuentes en ll11 sexo
qul' e n otro; por consi6'l1icntc, la~ diferencias de
comportamiento entre m.ichm y hembr·as son bá­
\icamente de tipo cuannt.ltlvo.
Las conducta\ sexualmente Junórficas incluyen
no 'ólo varios aspecto~ del comportamiento sexual
\lllOt.:11nbién otra~ paut.1s de conducta que no están
d1rect<1mence n:lacio11;1das con la reproducción y
que son más frecuentes e!l machos que en hem­
bras. l~ntre éstas últimas, destacan la co nduct.1 de
111.1rcaje territorial con orina, d ··roami11,(' (ver 111 ~\
,1dclante) y algunas fortllas de agresividad ofensi­
va, muy especialmente la d e nominada agresividad
intra\exual (ver Capítulo 7). La agresividad com­
pet1t1va también es sexu.1lmeme dimórfica y más
fn:cucnte en machos que en hembras. No ob~tanre,
el aprendizaje descmpdia un papel fund:lllnental en
esta fo rma de agrcsivid,td, especialmente en el caso
de b agresividad competitiva hacia personas. La de­
nominada conducta de "roamit~'!"· que en castellano
podría traducirse como "vagabundeo" es también
más frecuente en machm que en hembras. El ca­
r.Ícter sexualmente dunórfico de otras conductas es
mis coutrovertido.Así. por ejemplo, algunos autorc\
'mticm.·n que la agre~1v1dad territorial c"i más fre­
cuente en machos que en hembras, mientras que
o trm estudios p.irecen indicar que no ha1y clifcren­
ci::t'i significativas entrt· s1.·xos en la inciden cia de este
problema de conducta. FinJlmente, la ansiedad por
sep.lración, que en princ1p10 110 deberia considerar­
se sexualmente dimórfica (ver Capítulo 9), parece
\Cr má" frecuente en m.1chos que en hembra\, al
menos según algunos autores. En este sentido, es in­
teresante mencionar que e11 roedores de laboratorio
CAPITULO 5 • Comportamiento sexual 115
\C han descrito d1terenna\ emre 'exo' en cuanto a
la re"puesta de miedo.
La\ conducta' sexu,1lmentc dimórficas son
consecuen cia del proceso de difcrcnci;1ción sexual
del sistellla nervioso central. que e' consecuenci..1
,1'u vez de la acción de la' hormonas sexuales. El
proceso de diferenciación sexual dd sistema ner­
vimo central de los mamífero~ fue descrito al final
de la década de los 50 y consta de dm fases b1e11
di Íl'renciadas:
1. Í'ase de organización: los andrógenos actúan
durante fases te111pra11,1 ~ del desarrollo para or­
ganizar rutas ncuron;tl e~ re<.ponsables de la con­
ducta reproductora y de orras pautas de con­
ducta. Estos efectos \On permanentes y se pro­
ducen sólo si el si,tema nervioso central se ve
e'\puesto a la acción de los andrógeno<> durante
un periodo crítico. Cste periodo crítico repre­
'>enta una etapa e.Id desarrollo durante la que el
tejido nervioso es especialniente sensible ,1 lJ
acción organizadora dl' las honnonas scxualc\
masculinas. En la rata -y probablemente tam­
bién en los c:m1ívoros domfsticos- el período
crítico incluye unos días .11lte\ y unos día~ d es­
pui'.-s del nacirrnento. Ln reJhdad, es posible que
no exista un solo período crítico, sino que ex1'­
ta un período crítico ligeramente djstimo para
cada conducta o grupo de conductas. En cual­
quier caso, la exposición del sistema nervioso
central a los andrógenos durante el periodo o
pcriod m críticos n:sulta en lo que se d enomina
masculinización y desfemmización del cerebro.
La masculinización cormstc en la o rganización
de las ,·fas neuronale\ re,ponsables de las con­
ductas típicamente masculinas, mientras que la
desfeminización hace referencia al efecto or­
ganizador de los andrógenos que impide que
el ani1nal muestre conducta ~cxua l femenina al
lkgar a la m adure? sexual.
2. Fase de activación: al llegar a la pubertad, los
andrógenos actúan sobre las rutas neurona­
les previamente diferenciadas para activar las
conductas característicamente masculinas. E'tc
cfecco de activación es reversible.
116 CAPITULO 5 • Comportamiento sexual
Al meno' en lo referente al proceso de dcsfc­
mimLación, lm andrógenos no ejercen su efecto
organizador por sí mi~mos, sino que éste es come­
wencia -por paradójico que parezca- de la acción
de lm estrógenos. A su vez, los estrógenos resultan
de la convcr~ión de los andrógenos en e~,tróge­
nm, procec;o que tiene lugar en el citoplasma dl· las
neuronas. Si los estrógenos son directamente res­
pomables de la desfcminizactón del smetna ner­
vimo central, cabe preguntar~e la raLón por la cual
las hembra' no experimentan un proceso de dife­
renc1,Kión scxu.il similar al de lm machos. Según
parece, la razón estriba en fa ncción de la deno­
mi1udn p roteína neonatal hgadora de cstrógenos
(f-l::.13P). Esta proteína está presente en el pbsrna
de l.i hembr:i durante d período pcrinatal y :ictúa
bloqueando IJ po.,ibk acción rnasc:uhnizadora de
los t·strógcnos. Probnblemente, la acción de la f­
EBP es más comple3a, y en etapas postcriorc~ del
dcs,irrollo actuaría como fuente de cstrógenm que
contribuirían entonces a la femin.ización d,el siste­
ma nerviom central de la hembra.
l'ccientcmcnte, nuestra comprem1ón del me­
camsmo respomabk del proce<>o de difercnCl<lción
sexuJJ del sistema nervimo central que hemos
descrito antes se ha modificado Ligerament•:-.Así,se
ha comprobado que el efecto orgarnzador de los
andrógenos 110 se produce únicamente durante el
período críuco. Por otra parte. !J conversión de an­
drógenos en c~trógenos parece ser más importante
en la\ especie\ ,1ltrinales que en las precoces.
En las ave~. la diferenciación sexual del sistema
nervioso central muestra varias diferencias impor­
ta1m.'\ con respecto a los manúferm. En primer
lugar, en la\ aves el ~cxo hererocigótico es el fe­
mcn1110. y no el maKulino como ocurre cn los
mamíferos. Por otra parte, ~1 en los mamíferos cJ
sistema nervioso central y d comportamiento
evolucionan hacia la forma femenina en ausencia
de c~tí mulos hormonales, en las aws la s.itu,1ción
es má\ compleja. En efecto. en ausencia de estí­
mulos hormonales, algunas i:onducta~ de ht\ aves
evol11cionan lucia la forma masculina, otras hacia
la femenina y otras hacia una forma que no e5 ni la
norm.d de los machos ni de las hembras.
Aspectos morfológicos del efecto organizador
de los esteroides sexuales
De forma muy general, las hormona5 ~exualcs Jc­
túan sobre el núcleo cdular regulando la produc­
ción de ARNm y la síntesis proteica. Los efecto\
organizadores de los csteroidcs ~exu:iles se Jcbe­
rían a cambios en la migración, proliferación y
muerte celular, crecimiento de prolongac1one5
nerv10sas y establecimiL·nto de nueVJs conexiones
entre ncuronn\. Estm tamb1os no tenJrí.m lug,tr
de forma homogénea en todo el sistema nervio­
so central sino que el efecto orgarnz:iJor afecr.lría
solamente a estructuras concretas. La\ zona\ del
sistema nervioso central que muestran una mayor
dens1d.id de receptare\ de esteroidcs sexuale' \011
el área preóprica medial -que e~ una estructura ~i­
mada mmediatamente craneal al hipotálamo . el
hipotálamo vrntromcdial, b :rn1ígd1la y el cuerpo
mamilar. En la rata, el área preóptica medial inclu­
ye el dt:nommado n(1cleo scxualrnentl' d1mórfico
(SDN-POA), que es mayor en el macho que en la
hembr,1. La ca~tración neonat,tl del nucho cama
una marcada disminución de ~u tama1io, micntr:i5
que l.1 admimstración de andrógenm :i hembrJ~
recién nacidas brice que el tamaño dt· su SDN­
POA aumente considerabkmente. E11 definitiva,
en la rata -y muy prob,1blememe también en otra~
especies- los csteroidcs sexualc.:s ejercen su ell'no
orga111Lador en el área preóptica medial. No obs­
tante, es importante tener en cuent:i que extslen
otros llÚclcos 5exuaJn1ente dimórfico'> en el ~is­
tema nervioso central: entre ellos, dl·,taca el de­
nominado núcleo espinal bulboc:wernoso, que se
encuentra en el asta ventral de l.1 región lumb.u de
la médula e~pinal. Tal como veremo~ m.1~ adebnte
el núcleo espinal bulbocawrno~o está implic1Jo
en el control de la conducta \exual.
Efectos de la castración
La castración ha sido utilizada durante mucho
tiempo para modificar el co111porramie11to de lo'
anim,1 le~. A contmuac 1ón resumimos brevemente
dichos e fectos e n el perro, el gnto y el caballo.
 CAPITULO 5 • Comportamiento sexual 117

Efectos sobre las conductas sexualmente 1dimórficas
no relacionadas directamente con la repro·ducción
La castración de los machos disminuye las conduc­
tas sexualmente dimórficas que no están directa­
mente relacionadas con la reproducciól!l y que re­
quieren los efectos tanto organ izadores como ac­
tivadores de los andrógenos. En el perro y el gato,
el marcaje con orina, la agresividad intrasexual y el
vaf.,>abundeo son las tres conductas más importan­
tes de este grupo. En el perro, la castraciión elimina
o reduce muy significativamente dichas conductas
en un 50-60% de Jos casos aproximadamente. En
el gato, el porcentaje de éxitos es más elevado, y se
sitúa alrededor del 80-90% de los animales (Figura
5.2). Es importante señalar que estas cifras fueron
publicadas hace ya bastante tiempo y el diagnós­
tico de los problemas de comportamiento ha me­
jorado sustancialmente desde entonces. Cabe la
posibilidad, por lo tanto, de que un estudio reali­
zado actualmente con criterios de diagnóstico más
modernos arrojara otros resultados.

FIGURA 5.2 Ef.eéto de 1a. ca~tra~ión .so re la conducta del perro y del gato.
·- ~~ -""-·~-".:!;..·.·~-..3..·.·J_¿_ •. ~

Monta
37% 28%

. . .
Agresividad
intrasexual
40% 22% ~ - _, -~ , ..
.. ..
..
' '

Marcaje
con orina 20;.;..:.% ~;:--:·
1-------'--"3..:;..oo/i'"'"º---~-"" '~~/'::~:~;,:.::·.·:._:=~, :~ ·:· ·~·_:~ .. . " ''

"Vagabundeo"
45% 45%

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Disminución rápida Disminución gradual •Sin efecto

Agresividad
intrasexual
40%

Marcaje
con orina 76% 8%
~-----~·----------------~

"Vagabundeo"
55%

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Disminución rápida Disminución gradual •Sin efecto

(A partir Hart B L and Hart L A 1985 Canine and Feline Beha11iorat Therapy Philadelphia: Lea and Febiger)
118 CAPITULO 5 • Comportamiento sexual
Tanto en el perro como en el gato, los efectos
dL• la castración no son siempre inmediat:m, sino
que pueden manifestarse <le forma gradual y no
ser aparentes hasta varias semanas después de la
intervención. Por tanto, antes de concluir que la
castración no ha sido efi clí', es i1J1prescindible es­
perar algún tiempo. Esto e\ <lebido probablemente
al mecanismo de acción de las hormonas sexuales.
En efecto, dichas hormona\ actúan induciendo la
sínte\i~ de proteínas en IJ.s células diana y sus elec­
ros se mannenen h:ista que dichas proteíínas son
cata bol izadas.
Finalmente, es importante se11alar que la eficacia
de la castración no puede preverse adm inistrando
progestágenos sintéticos; .iunquc lm progestágenos
inhiben la síntesis de hormorM\ sexuales - y, por lo
canro, simulan los efi:ctos de una castración - sm
efectos sobre la conducta a la~ dosis nonnalmen­
te empleadas parecen deberse principalmente a su
acción directa sobre el sistema nervioso central.
En consecuencia, es pmibk que una dete1rminada
conducta sea modificada por b administración de
progestágenos sintéticos y no por la castración. Lo~
efectos de la castración sobre b~ conductas sexual­
mente dimórficas no dependen de la edad a la que
se realiza la intervención quirúrgica.
En el caballo macho, la castración el i1nina o
reduce la agresividad hacia las personas en un 60­
70% de los casos, nlicnrra\ que la agresividad hacia
otros caballos se reduce en un 40% de los casos. Si
la castración se realiza antL'S de la pubertad, aproxi­
madame nte un 20- 30% de animales mue>tran
agrc~ividad hacia otro~ macho' y un 5% hacia la~
per,onas al llegar a la edad adulta (Figura 5.3).
f::fec fo sobre la co11d11cta se.'\:11al
La castración tiene efecto!. muy W'>rintm ~obre
la conducta se>..·ual de machos y hembras. En el
caso de las hembrJs, l.1 conducta sexual de:saparece
de fonrn1 defirútiva después de la castració n en la
práctica totalidad de los casos. En los machos, por
d contrario, los efectos de la castración son muy
variables; en general.la frecuencia e intensidad de la
conducta ~ex-ual disminuye, pero es muy frecuen­
te que algunos de sus elementos -o, en ocasione~.
todos ellos- continúen manifestándose durante un
largo período de tiempo o indu,o <lurame toda la
vida del animal (ver secc1ó11 J.2). La permanencia
de Li conducta se>..-ual después Je lJ castración pare­
ce ser más marcada en el perro que e n el gato; esto
pmlría deberse a guc la ostración c:.iusa la atrofia
de las espinas peneana~ del g.tto y los estímulos t<Íc­
tilcs procedente~ de las espinas cuando se inicia la
intromisión del pene en la ',1gma '>011 importantes
p.lra la expresión completa de l.1 conducta se'\:ual
en e<;ta especie. En cualquier caso, e-..iste una mar­
cada variabilidad individual l'll el mantenimiento
de la conducta sexual dc<;pués de la castración t'll
l o~ machos. Algunos trabajm sugieren que parte
de esta variabilidad podría debcr\c .1 la experien­
cia previa del animal, de for111a que los individum
que hubieran copulado repetidas veces antes de lJ
castración seguirían manifestando conducta sexual
después de la intervennón en mayor medida que
los animales sin cxperienna sexual previa.
En el caballo, la castración rcduci..: o elimin:i
la conducta sexual en un (10- 70%1 de los machos.
Si la castració n se realiza antes de la pubertad, un
20 ·30% de los animale<; muestran conducta sexual
masculina al llegar a la edad adulta (Figura 5.3).
Efecto de la castración sobre el
FIGURA 5.3 comportamiento sexual y agresivo
en el caballo
Agresividad hacia
40%
otros caballos
Agresividad 60·70%
hacia personas
Conducta sexual 60·70%
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Porcentaje de éxito
(A partir de Lme SW, Hart B L and Sanders L 1985 Eftect of prepubertal versus
postpubertal castration on sexual and aggress1ve behavlor In male horses.
Joumal of theAmericiJll Veterinary Medica/Association 186: 249·251)

Efectos s11lm! la conducta de afim e11raciá11
y la ce11de11cia a desarrollar of1esidad e11
el 11erro }' el :o!af11
La CJ~tranún puede aumentar el riesgo de obt·­
'1dad, espcculmente en hembra\. La experiencia
obn.·nllll ton roedores de laboratorio s.ugiere que
e~tecícrto de la castr.ició11 podría deberse al me­
nos a lo' trt•s mecan ismos ~1guicntcs:
1. Los estrógenos disnunuyc11 la inge~tión vo
lunrana de alimento; por tanto. las hembr.1'
Gl~trad,l\ comen má\ que las hembras no ca'>
trada~.
2. Los L'~trógcnos aumeman la actividad del ani­
mal; por tanto, }a., hembra~
castrada·s tienen un
ga'to ent·rgético meno~ que la~ no castrad.1\.
3. Lm cscrógenos inhiben la .1crividad de la enzi­
ma hpoprorcinlipasa. Est;l enzima se encucn­
tr<l t'n el t·ndotelio de los capilares del tejido
adipmo y facilita l::t i.:ntrada de ácidos grasos al
mterior de lm adipocíto<,; Jichos ácidos grasos
mn utrl1:tados en la sínte\I\ de trighcéridm. Por
tanco, las hembra~ ca~tr,1(fas tienen una m.1yor
te11dt•1ic1:i J acumular reserv:;p, energéticas eu
form,1 de grasa.
Ob\ 1.rn11:11tc, d efrcto de e\tO'> mecanismos no
tiene por qui.'.· ser directamente C".'rrapolable a lm
carnívoros domésticos, entre otra\ cosas porque lm
roedon:s de laboratorio - a difercnci:i de la perra
y de la gata 111uestr111 ciclo, ováricos a lo l.1rgo
de todo t•I afio. Esta diferencia podría c~-phcar el
hecho de que el aumento de peso que se observa
en rat.15 después de la e-..;:nrpanón de los O'v.trtos
sea. en general mayor qut' el observado ·en la perra.
En todo caso, no obstante, las perras cast:racfas tien­
den a aumentar de peso y a desarrollar obesidad
con m.ís tac:ilidad que las no l.lStradas. y la razón
prÜ1Cip.il parece ser un aumt·nto en el comumo de
a]jmenco. Un estudio realizado en perras de r.1za
Be.1gle mostró que las hembras castradas c:omu­
111ían h.1st.i un 20% más de Kc.11./db y ganaban
basta u11 JH1)1,, de peso en rclaóón a las no c.1srra­
das. Por t.1nto. los efoctos de l:i castración sobre t'l
desarrollo de obesidad pueden corregirse en gran
medida rt•str111giendo el con,umo de alimento dd
CAPITULO s • Comportamiento sexual 119
animal. De forma anecdótica se ha dcKrito un,1
di~minución de la activid,1d en perras despué, de
la castración. aunque en la maymí.1 de oca~io11es
resulta dificil precísar si el efecto se debe .1 J,1 CJ\­
rració11 por sí misma o al e1we_1ecimienro del ani­
mal. En todo caso, parece razonable concluir que
la castr.ición puede en ocasione~ dirnlinuir L1 acti­
vidad, particularmente en anim.iles de tr.tbajo. L º'
efectos de la castración sobre el comumo de ali­
mento y ~obn: d de,arrollo de obesidad en la gata
~on meno\ cl,1ros, aunque algun.I\ obsenaoones
sugieren que dichos dectos serí.111 parecidos a los
observados en la perra.
Otros efect11s en el perro y el gat11
La castración impide la marnfcsración de p'>ell­
dogestanón o r'eudolactaoón (ver Capítulo 7).
Contranamence a la opinión de ,1lgunos criadores
y veLerinarios, no existe ninguna l'vidcncia qrn•
demuestre que la castración antes del primer es­
tro afecte negativamente la conducta posterior del
animal o que t'sta mejore a tonsecuencia del parto
y crian7:1 de una camada. En la perra, es probable
que la c.1strac:ión aumente el nesgo de agrcsiVl­
dad por dominancia o competitiva. Muy prob,1­
blemente e'tc efocto sólo t''> rekvante en aquellos
casos en los que la perra ya mue\tra antes de b e.is
tración agre,1vid.1d por dommantia. Por otra parce.
alguno\ .1utores han sugerido que este efe, to es
menor si la castración se realm1 cuando el anúnal
tiene unos pocos meses de ed.1d. Finalmente, 1:1
castración tiene efecto sobre la mcidencia de algu­
nas enfermedades. Pmiblementc, el efecto más co­
nocido es la reducción de Ja mc:idencia de tumo
res 111am.1rios en perra.s ca~trad.1' comparada~ con
perras entcr.1s, aunque este efecto sólo es aparcnLe
si la castración se realiza cuando la perra es jown .
Así mismo, la castración rt>dun· 1,1 incidencia dt•
piomctra. Cn cu.meo al po~ible ,n11nento de l.i m­
cidenoa dc ,1lgunas patolo~í.1s como resultado de
la castración, I¡¡ principal e\ la 1ncontinenc1:i un­
naria por 111co111petencia urctr,1 1 o que responde a
estrógcnos. La incidencia de este problema es 111,1
yor en perras castradas que t'll perras entera' }. dt·
acuerdo con un estudio, puede: estm1arse que .1fel­
ta ,iprox1madamente al 4% de ht·mbr.1s castradas y
120 CAPITULO 5 • Comportamlenlo sexual
al 0,3% de hembra~ no ca\tradas. En machos existe
un problema s11111lar que, sin embargo, parece ser
extremadamente infrecuente.
Síndrome del resto 011árico en la perra y la gata.
La prc\enc1a d1: tejido ovárico funcional en una
hembra c.l\Crada y la consiguiente manifestación
de conuucta sexual se denominan síndrome del
re~to ovárico. La presencia de tejido ovárico fun­
cional es co11secu<:ncia de una e>..1:irpación incom­
plet.i de los ovarim. Lm síntomas más frecuentes
incluyen producción de feromona sexual, con­
Jucta proct:ptiva y receptiva (ver secc ión 3.3), y
~l'cn:ción vaginal. Alguna5 perras pueden incluso
mostrar p'leudoge\tación. La citología vaginal es la
forma más sencilla de confirmar el diag;nóstico.
Recapitulaci611 y co11cl11siot1es: iudicacfones de la
castració11 e11 el perro y el gato
Teniendo en cu,mta lm efectos de la castración an­
tes comentados, pemarnos que las principales in­
d1cac10ne\ de la castr.ición para resolver problemas
de comportamwnto son las siguientes:
1. En el macho, la CJ'ltración está indicada princi­
palmente en tres problemas: marcaje con orina,
agn:~1v1dad mtrasexual y conducta de "vaga­
bundeo". La eficacia de la castración es variable
y es superior en el gato que en el perro. Es im­
portante tener en cuenta, no obstamre, q ue sus
efectos no so11 siempre inmediatos, sino que en
ocasione\ pueden tardar unas pocas semanas en
manifestarse.
2. La c.mración disminuye el comportamiento
sexu,tl del macho. Sin embargo, el efecto de la
castración varía enormemente de un animal a
otro, y en ocasiones el comportamiento sexual
- o al meno\ algunos aspectos del mismo - se
mant1l·ne durance meses o incluso ai1m después
<le la castración.
3. El ctl.•cto de la castración sobre la agresividad
competltlva del perro es controvertido. En
efecto, aunque algunos autores in dican que
la ca~tración por sí misma nunca resuelve el
problema, otros estudios indican qui~ en deter­
minados la castración tiene un efec1to positivo,
es decir, disminuye la agresividad. En general,
pensamo\ que b castración puede ser útil en
m.Khm, aunque en general debe ir acompa­
ñ.tda de pautas de modificación de conducta
y, c.::n alguno~ casos, trat<mlÍento farmacológico.
La castración está contraindicada en perras con
.i.gremridad compentiva o inrrasexual.
4. En el caso de la hembra, la castración está 111­
dicada para eliminar el comportamiento sexuJl
y, en el ca~o de la gata, reducir el marcaje con
orina. A diíen:ncia ele lo que ocurre en el caso
d<: los machos, el comportamiento sexual des­
aparece inmediatamente despu&s de la castración
práctic:imente en todos los casos. El efecto de la
c.1stración ~obn: el marcaje con orina es variable,
pero la ca,tración resulta muy eficaz cuando la
conducta de marcaje C'>tá asociada al estro.
S. T.mto en machos como en hembras la castra­
ción tiene muy pocos efectos inde~eablcs. No
ob\tante, en algunos animales la castración au­
mc.::nta la tendencia a la obesidad. En el caso
de la hembra, los estrógcnos poseen un efecto
inhibitorio sobre el consumo de alimento, y su
des.ipanoón tras la castración provoca uu incre­
mento de la ingesción. Por lo tanto, el aumento
de peso posterior a la castración puede evitarse
con un adecuado control de la dieta.
3. CONTROL FISIOLÓGICO DEL COMPORTAMIENTO
SEXUAL: GENERALIDADES
3.1. ONTOGENIA DEL COMPORTAMIENTO SEXUAL
El térmmo publ·rtad hace referencia al co11jumo
de cambios morfológicos, fisiológicos y de com­
portamiento que son consecuencia del imcio de
la actividad gonadal en el a1úmal joven. Desde un
punto de vista práctico, la pubertad en la hembra
se define como la edad a la que \e produce la pri­
mera ovulación o el primer estro. En el caso del
macho, la pubertad Sl' define como la edad a parnr
de la rnal el animal es capaz Je realizar una cópula
completa o, alt1:rnativamcnte, como la edad a la
que el animal empieza a producir espermatozoi­
des con capacidad fccundante. No obstante, es im­

portante rt'cordar que, especialmente e n el macho,
la pubert.1d es un proceso ¡;r:idual. Por otra parte,
debe di~unguirsc entre puben,1d y madurez sexual,
que e\ l.1 l'dad a la que el animal ha adquirido cod:i
su capac 1dad repmducav:i.
Existen do' hipócesh prinnpales -aunque no
mutuamente excluyentes- acerca de los rnecani~­
mos fi'lio lói;icm responsables de la pULbertad. De
acuerdo con l.1 primera de ellas, el mecanismo prin­
cipal e\ el aumento en la secreción de hormona li­
berador,1 de gonadocropinas (GnRH) por parte del
hipot.ílamo. 1>e acuerdo con la segunda hipóle,1s,
la pubertad dep ende, además, de los d os cambios
sigui entl'~: ( l) una disminución en la »ensibilida<l
del meca1mmo de retroalimentación n°egativ.1 que
los estcro1<le\ sexual~ ejcrcl'n sobre la sc::creción de
gonadotmpmas y (2) un aumento en la re,pues­
ta de lJ .1denohipófisis a la GnRH. La cV1dencia
experiment::i l ;icurnulada hast~l el momento parece
indicar que el mecanismo principal es d .rnmento
e n l:t <;ecreción de GnRH por el hipotálamo.
La c<.Ltd a l:.i que se akanza la pubertad dcpendc
de factores ambientales, entre los que destacan el
fotoperíodo y la exposición a feromeina~ sexu..1­
les pro<lucida~ por animaks del mismo sexo o del
~exo conLr,1rio. Así, por ejemplo, la edad a la qm·
la cerda llega a la pubertad puede adelantarse s1 la
hembr;1 w expone a un macho después de lm 160
dfas de edad.
Por otra parte, el p eso dl'l :mimaJ y, más con
cretamente, el porcentaje ele tejido adiposo, tienL'
una importancia considerable en el conúenzo de
la actJV1dad sexual; en comecuencia, la subalímen­
cación caus::i un retraso en ti manifestación de la
pubertad. L1 relación entn..· el porcentaje ele tejido
adiposo y la función gonadal ha sido particul:ir­
mente bien estudiado e n 1:i h embra, y algunos de
los mec,1nirn10s que explican dicha relación po­
drian ser los s1gmentes:
l. El tejido adiposo es una fuL·nte de estrógenos y.
rn :ilgu 11,1\ especies, los cstrógenos ¡producidos
por los adipocitos a partir de los a1ndrógeno;;
suponL'n una parte importante de los e•aró­
geno' totales. Además, l'I porcentaje de tejido
ad1pmo 111Auye en la '>Íntcsis de forma~ má' o
CAPITULO 5 • Comportamiento sexual 121
menos acriv;1s de estrógenos, de forma que en
individuos con un bajo porcentaje de tejido
adipo-;o, las formas má'I abundantes son b'I me
nos acti\<h.
'J Un au1111:nto en el pon cmaje de tejido adi­
poso resulta en una di<;n11nución en la unión
de los e'trógcn os a proleínas transportadoras y,
por comiguiente, en un aumento de la fracoón
Jjbre y biológicamente activa.
3.2. CONTROL DEL COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL
MACHO. MECANISMOS HORMONALES. CENTROS YVIAS
NERVIOSOS IMPLICADOS
El comporta1n1emo sexual del macho incluye las
conduc.:ta) Je monta. erección, 111tromisión y eya­
culación. l os centros nervJO\O\ unplicados en d
control de la conducta sexual del macho incluyen
las dos l.'Strncturas sexualmente dimórficas descri­
tas anteriormente: el nlicleo bu lboCJvcrnoso ele la
médula 1.:spinal y el área prcópt1ca medial simada
iruned1at.1mente rostral al h1pocibmo. Las <;ecuen
cias m.ís sm1ple, de la conducta '>cxuaJ, tales como
la erección y la eyaculación, son consecuencia de
la estinwlat:ión genital, están controladas por la
médul,1 y no requieren la participación del encé
falo. La' secuencias motora~ m;h complejas de la
cópula, sin embargo, parecen depender del .írca
preóptica medial.
Por otra parte, otras C\tructuras en cef.ilicas
participan también en e l contro l de la conduela
sexual. Los lóbulos temporales de la corteza y l,1
amígdala intervienen en la modulación de la ex
citación sexual y en su d1recuón hacia el estímulo
apropiado. La corteza cerebr.11 puede ejercer un
efecto inhibitorio sobre la condu cta sexual. de
m anera que ésta no se manifiesta en situaciones
que no son adecuadas. Esto explicaria el hecho de
que los machos que expermienr,m miedo o dolor
durante Ja c.ópula o en ta~ fa,e, inmediacurn:ntc
anteriores a la misma pueden mostrar después una
inhibición muy m arcada y duradera de su conduc­
ta sexu:i l. E'te efecto es c<;pecialmente importante
en anímale<. jóvenes; por lo tanto, es muy impor­
tante procurar que el animal no asocie las primera'
monta~ con experiencias desagrad.1bles.
122 CAPITULO 5 • Comportamiento sexual

Los andrógenos ejercen un efecto permisivo so­
bre la conducta sexual del macho. Esto quie1re decir
que una concentración plasmática de andrógenos
relativamente baja es suficiente para mantener una
conducta sexual normal; un aumento por encüna
de dicha concentración no causa un aumento en
la intensidad o frecuencia de la conducta sexual
(Figura 5.4). Por otra parte, la concentración plas­
mática normal de andrógenos suele ser superior a
la concentración mínima antes mencionada. Las
diferencias individuales en la conducta sexu:al no se
deben a diferencias en la concentración plasmática
de andrógenos, sino a diferencias en la respuesta
del sistema nervioso central a los andróge111os. Tal
como se explicará más adelante, e~tas diferencias
parecen tener una base genética importante.
En mamíferos domésticos, la conducta sexual
del macho es menos dependiente de la estimula­
ción hormonal que la conducta sex'Ual de la hem­
bra. Así, por ejemplo, la conducta sexual puede
mantenerse durante meses o incluso años después
de la castración. Algunos com.ponentes de Ja con­
ducta sexual, tales como la erección y la eyacu­
lación, suelen mantenerse durante menos tiempo
que otros, tales como la conducta de monta. Al­
gunos estudios - aunque no todos- han demostra­
do que el tiempo de permanencia de la conduc­
ta se:lcual después de la castración depende de la
experit:ncia sexual previa a la castración. Por otra
parte, la permanencia de la conducta sexual des­
pués de la castración muestra una gran variabilidad
individual y entre especies.Así, por ejemplo, algu­
nos estudios indican que es mayor en el perro que
en el gato (Figura 5.5).T:il como hemos explicado
antes, la conducta sexual del caballo se mantienen
en un porcentaje significativo de animales después
de la castración (ver antes).
La concentración plasmática de probctina au­
menta después de la eyaculación, y se ha sugerido
que - al menos en algunas especies- la prolactina
podría ser responsable en parte del período refrac­
tario, es decir, del período de tiempo que trans­
curre entre una eyacu lación y el posible inicio de
otra secuencia de cópula.
Como cualquier otra conducta, b conducta
sexual no depende sólo de factores internos -tales
como cambios en la concentración pbsmática de
hormonas- sino también de factores externos o

FIGURA 5.4 Relación·entre la éoncentració plasmática de andrógenos y el comportamiento sexual del macho

100
no
~
::;¡
X
CI)

"'
.s
'-'
::;¡
-a
e:
o
'-'
e:
"'
.::;
"'
CI)
::;¡
E
Q)
::;¡
o­
"'o
..e:
'-'
Valor normal
"'E
Q)
-a
~
o

- - - - - - - - -- - Concentración plasmática de testosterona - - - - - - - - - - ­

Tal como puede observarse, con una concentración de testosterona inferior a la normal, la mayoría de los machos muestra una conducta
sexual normal
(A partir de Nelson A J 2005 An introduclion to behavioral endocrinology, 3rd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates lnc.)

FIGURA 5.5 Efecto de la castración so re la conducta sexual del macho en diferentes especies
1
100
••••••• o- •••••••• o ..•..••• <> •• •••••• ºº•••.••••
e
80
j
le liJ
¡i 60
~~
E "C>
T~ ~ 40
~~
~.!ll
e
~ 20
o
o 2
(A partir de Hart 8 L 1985 The Behavíor of DomestícAnimals. New York: Freeman and Company)
estímulo\ sensonak~. En la mayoría de manúferos.
los l'stímulos semoriales más importantes son las
fcromonas se:-.;uales producidas por la hembra. En­
tre e~tas foromorus, una de las más conocidas es la
de la perra (ver más adelante).
Un aspecto importante relacionado con los fac­
tore~ eXtl'rtlO\ que controlan la conducta sexual es
el denominado efecto Coolidge. Cuan.do un ma­
c ho copula vari;h veces con una hembra, el perío­
do refrJclario aum e nta progresivamente. Después
de un número variable de cópulas, el macho deja
de ii1oslrar rnte rés e n la he mbra. El efecto Coolid­
gc comiste e n que la m otivación sexuaJ del macho
se recupera ~i tient' oportunidad de copular con
una hrn1bra dl\trnta. En realidad, la presentación
sucesiva de hembras distintas puede mantener la
activid,td \cxual del macho durante p e ríodos de
tiempo rt.'lam.rn1enre largm. El efecto Coolidge -;e
ha descrito en v.ma\ especies de mamíferos, inclu­
yendo el g.tto doméstico y el toro.
l:n algunas e\peCies, el comportainicnto social
y, más concrecamence, las relaciones jerárquicas
tienen un dccto importante sobre l.a conducta
sexu.tl, tk forma que sólo algunos de los indivi­
duo<; adultm del grupo muestran conducta sexual;
cn gcncra l, dichos individuos son los más don-U­
CAPITULO 5 • Comportamiento sexual 123
~. . .---o.>-----=----~---,_,
o e­ "'° Perro
..·o········ ·o Macaco
Gato
Rata
4 6 8 10 12 14
Semanas tras la castración
nante\. La inhibición de la conducta sexual de
lm subordmados parece -;er consecuencia de las
agresiones que los mdividuos dominantes dingen
hacia los subordinados; en ;1lgunos casos, sin em­
bargo, la mera presencia de un individuo dorni­
nante inhibe la actividad sexual del subordinado
sin necesidad di.' interacciones agresivas. Algunos
trabajos rcahzadm en primares indican además que
la concentració n plasmática de testosterona de los
domjnantes es supe rior a la de los subordinados, y
esta difere ncia es consecuenc ia de las diferen cias
en la conducta mostrada por los donúnantes y los
su bordinados.
3.3. CONTROL DEL COMPORTAMIENTO SEXUAL DE LA
HEMBRA. MECANISMOS HORMONALES. CENTROS YVIAS
NERVIOSOS IMPLICADOS
El comportamiento sexual de la hembra incluye
dos upos de conductas: proccprivas y recepti,·as.
Las conductas proccpcivas constituyen la parte más
activa del componamiento sexual de la hembra e
incluyen, por una parte, un aumento de la activi­
dad gener.il del animal y, por otra parte, varias con­
ductas que tienen como función estimular la res­
puestJ del 111Jcho e iniciar el aparean"liento; estas
124 CAPITULO 5 • Comportamiento sexual

FIGURA S.S - d~ los es;rÓ~eno-s

Representación idealizada e.I .;fec;o . s~-b;e-~a·
.. . -actividad
. general de la hembra
(que es una conducta.·proc ptiv~) y-~·obr~ la :co~du~.t~ receptiv~;

ACTIVIDAD
/ CONDUCTA RECEPTIVA

Concentración plasmática de estrógenos

(A partir de varias fuentes)

últimas conductas son diferentes según la especie
y se describen más adelante. La conducta receptiva
consiste en la aceptación de la cópula y, más con­
cretamente, en la inmovilidad de la hembra cuan­
do es montada por el macho. En algunas especies,
la conducta receptiva incluye además posturas que
facilitan la cópula, tales como la lordosis en el caso
de la gata o la desviación lateral de la cola en varia_o;
especies (ver más adelante).
La conduct::i sexual de l::ts hembras de los ani­
males domésticos es más dependiente del control
hormonal gue la conducta sexual de los machos.
Por consiguiente, la conducta sexual de la hem­
bra desparece de forma prácticamente inmedia­
ta después de la extirpación de los ovarios. En la
mayoría de especies, la conducta sexual aparece
fundamentalmente en respuesta a la acción de los
estrógenos sobre el sistema nervioso central. Por el
contrario, los progestágenos inhiben eJI compor­
tamiento sexual de la hembra. La perra constitu­
ye un caso excepcional, ya que muestra. conducta
receptiva cuando la concentración de estrógenos
ha empezado a dis1ninuir y la concentración de
progesterona ha empezado a aumentar. Además, la
progesterona parece aumentar el carácter atractivo
de la hembra. No obstante, dosis elevadas de pro­
gestágenos tienen un efecto inhfüitorio sobre la
conducta sexual.
Los estrógenos tienen efectos ligeramente dife­
rentes sobre las conductas proccptivas y rcceptiv:is
(Figura 5.6). De una forma muy sencilla, las con­
ductas proceptivas em.piezau a manifestarse inclu­
so cuando la concentración plasmática de estróge­
nos es baja y son tanto más intensas o frecuentes
cuanto más elevada es dicha concentración. Por el
contrario, la conducta receptiva se manifiesta sólo
cuando la concentración plasmática de estrógenos
es elevada y muestra una respuesta del tipo "todo
o nada", es decir, por debajo de una determinada
concentración plasmática de cstrógenos la conduc­
ta receptiva no aparece y, una vez se alcanza dicha
concentración, se manifiesta complet::imente.
Corno consecuencia de la acción de los es­
trógenos sobre el comportamiento sexual de l::i
hembra que acabamos de comentar, dicho por­
tamiento etá sincronizado con d ciclo ovárico. El
ciclo ovárico se divide en tres fases: proestro, estro
y diestro'. Durante el proestro la hembra muestra
conducta proceptiva, pero no receptiva, ya que la
concentración plasmática de estrógcnos -que au­
menta progresivamente durante el proestro- no es
suficiente para desencadenar conducta receptiva.
1. Tradicion.ilml·ntc el ricio ovárico se divide e11 cuatro fa<t'\:
procscro. estro, mct.1c<tro y diestro. Sin cmb.ugo, algunos aucorc'
consideran únicamente l" fases de pro..;stro, estro y dil"Stro.
 CAPITULO 5 • Comportamiento sexual 125

Dur.mte d estro, b hc111bra muestra tanto con­
ductas proceptiva<; como receptivas. En la fa'ie de
estro la conce11trac1ón pla\mática de estrógenos e<;
máxima. El esrro se conoce también como celo y
se define como el período dt: tiempo en el que la
hembra muestra conducta receptiva, aeoepta la có­
pula o muestra toda<; las condcutas que constituyen
d l omporcamiento \exual. Finalmente, en la fa~e
dl' diestro la hembra no mue\tra conducta <;exual
de ningún tipo. Las feromonas sexuales femeninas
se producen normalmeme durante el prnesrro y el
estro (Figura 5.7 y ' fobl.1 5.2).
En la mayoría de especies la ovulación tiene
lugar durante el e<;tro. lubitu.1Lmente durante la
segunda mitad del e'llro. La vaca y la perra comti­
tuyen dm excepciones ,1 esta regla general: el e-;tro
de la vaca es muy corto y la ovulación se produce
normalmente cuando 6'itc ha finalizado, mientra<;
que en la perra -a pesar de una marcada variabili­
dad individual- la ovulación suele producirse en la
pnmera mitad del c<.tro. El e~rro es la única scñ,11
vfüblc de la actividad ovárica de la mayoría de los
manúferos, razón por la cual d ciclo ovárico ~e co­
noce también con d nombre de ciclo cstral. En lo\

Representación idealizada de la relación general entre la concentración plasmática de hormonas

FIGURA 5.7 sexuales femeninas (estró enos y progestágenos) y el comportamiento sexual de la hembra en las
diferentes fases del ciclo várico

Eslrógenos Progestágenos

Proceptiva • • • • • • • • •· • • • • • Ausencia de actividad sexual

Proceptiva + receptiva

(A partir de varias fuentes)

TABLA . Descripción de los cam~i s fisioloógicos y de comportamiento en el proestro, estro y diestro

52
de una hembra de mam1f ro "ideal"

Honnona Estructura ¿Feromonas ¿Conducta ¿Conducta

predominante ovárica sexuales? proceptiva? receptiva?

Proestro Estrógenos Folículos Sí Sí No

Estro Estrógenos Folículos y formación del cuerpo Sí Sí Sí

lúteo tras la ovulación

Diestro Progestágenos Cuerpo lúteo No No No

(A partir de a partir de vanas fuentes)

126 CAPITULO 5 • Comportamiento sexual
seres humanos y en algunas especies de primates
no existe un período tan definido de receptividad
5exual y, además, las hembras menstrua1n. En estas
especies el ciclo ovárico se conoce también con el
nombre de óclo menstrual.
Tal como hemos dicho, el estro suel.c estar sin­
cronizado con la ovulación. En algunos casos, sin
embargo, la ovulación pue<le no ir acor:npañada de
estro. Este hecho se conoce como wuladó11 silen­
ciosa. Más concretamente, el término "ovulación
silenciosa" hace referencia a la ausencia de con­
ducta sexual en un animal que ha ovulado y que,
por lo tanto, tiene ovarios funcionales. En otras
ocasiones, el estro no va acompañado de ovula­
ción, hecho que se conoce con el nombre de estro
m1011ulatorio. Tanto la ovulación >ikncicisa corno el
estro ;movulatorío son normales en determinadas
fases del ciclo reproductivo de algunas especies.
El área más importante en el control de la
conducta sexual de la hembra es el núcleo ven­
tromedial del hipotálamo (HVM). y más concre­
tamente el tercio anterior del HVM. Las neuro­
nas del HVM tienen receptores para estrógenos
y - al menos en algunas especies- tienen también
receptores para progestágenos. El efecto de las
hormonas se>.'1.1ales femeninas sobre la conduc­
ta tiene lugar por consiguiente en el HVM. Las
neuronas del HVM envían sus axones al área
gris periacueductal (AGP) del me~encéfalo. A su
vez, las neuronas del AGP envían sus axones a la
formación reticular, y las células de b formación
reticular envían ~us a..-xones a la médula espinal.
Probablemente. esta vfa constituye el enlace entre
las neuronas del hipotálamo sensible~ a hormonas
y los músculos respons;ibles de la ejecución de la
conducta sexual femenina.
AJ igual que ocurre en el macho, otras estruc­
turas del sistema nervioso central, tales como la
amígdala y la corteza cerebral, participan en el
control de la conducta sexual. Una de las funcio­
nes principales de la corteza es inhibir la conducta
sexual en situaciones que no resultan aprop-i::idas.
Además, las preferencias sexuales y los efectos del
aprendizaje sobre la conducta sexual -ver más ade­
lante- están mediados probablemente por el siste­
ma Jímbico y la corteza.
La conducta sexual de la hembra se ve modi­
ficada por factores tales como la afonentació11, el
fotoperíodo y las feromonas sexuales dd macho.
Por otra parte, y a] igual que ocurre en el macho,
la conducta sexual de la hembra puede modificarse
en función del aprendizaje y, por consiguiente, es
importante evitar que la hembra asocie Ja cópula
con experiencias avcrsivas. Además, se han descrito
preferencias sexuales, que hacen que una hembra
pueda mostrarse receptiva sólo con algunos machos.
Las causas de dichas preferencias no han sido esta­
blecidas, pero en muchos casos no parecen guardar
relación con el rango jerárquico de los machos y
probablemente son muy compleja~. En efecto, los
mec:rnismos implicados en la seleccíón de la parej,1
sexual constituyen un área de investigación muy
activa en etología. füí, por ejemplo, se ha sugerido
que, en algunas especies, dicha selección podría ex­
plicarse en parte mediante la denominada hipótesis
de la "exogamü óptima". De acuerdo con esta hi­
pótesis, los animales escogerían parejas SeA.'Uales con
las que tuvieran un moder;ido grado de parentesco,
con objeto tanto de evitar la endogamia como una
exogamia excesiva. la hipótesi~ de b exogamia óp­
tima ha sido confirmada en algunos casos, pero por
el momento su posible apljcación a los animales
domésticos no ha sido establecida. Además, parece
ser que las hembras podrían disponer de mecanis­
mos para evaluar la calidad biológica del macho,
aunque la mayoría de trabajos sobre este a~pecto
han sido realizados con animales salvajes.
Las relaciones de dominancia entre las hembras
pueden modificar su conducta sexual, de manera
que las hembras dominantes tienen mayores pro­
babilidades de ser fecundadas. A menudo, el rango
jerárquíco está correlacíonado positivamente con
la edad, y las hembras más jóvenes muestran una
conducta de estro menos intensa.Además, en oca­
siones las hembras donúnantes pueden interferir
activamente en la conducta sexual de las subordi­
nadas. Finalmente, en algunas especies de primatl'S,
las hembras subordinadas no ovulan en respuesta
al pico de hormona luteinizante que normalmen­
te causa la ovulación; este efecto parece ser debido
a que las hembras subordinadas muestran una con­
centración plasmática de prolactillJ aumentada.
 CAPITULO 5 • Comportamiento sexual 127

4. COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL PERRO
La ontogen ia de b conduct,1 sexual del perro es
variable en función tk l:i ra7a. En la h embra, la
pubertad tiene lugar normalJnente entre los (i y
lm 9 meses de edad. aunque la edad a la pubertad
C'> t'xtn_·madamente variable y puede mólar entre
los 1.5 y los 24- meses. En gl•neral, las ruas pequc­
11J'> alcanzan la pubertad a un,1 edad más tempr,1­
11,1 que las razas grandes. fat,1 diferencia es debida
probablemente a que los animales de ra:zas peque­
11as alcanz~lll e l peso ,1dulto antes que los animales
de r;izas grandes (f<igurn 5.8), y tal corno hemos
expl icado antes d peso corporal tiene un efecto
importante sobre el inicio de la pubertad.
El intervalo entre estrm en la perra varía comi­
derablemente, pero normalmente oscila alrededor
de los 7 meses. Alguna~ razas, tales como el pasror
alemán y el rottwcilcr. t1ene11 mtervalos entre es­
tros relativamente corto'>. En cualquier caso, in­
tervalos inferiores a 4 meses deben considerarse
,111ormaJes.Algunas perras pueden tener intervalos
muy largos -de ha\ta 18 meses- sin que ello afecte
a su fertilidad. El basenJi muestra un solo e'>tro al
aiio, generalmente en otoíio.
Las conductas proccptiva~ de b perra son el
acercamiento al macho, la presentación de los
cuartos traseros con <lcsviación lateral de la cola
y la monta del macho por parte de la hembra. la
conducta recepriva, por el contrario, consiste úni­
camente en la aceptación de la cópula.
Como en cualquier otra especie doméstica, la
conducta sexual de la perra varfa según el ciclo
ovárico. Durante el procsrro -que tiene una du­
ración m edia de 9 días, aunque oscila entre () y
17 días- la perra no muestra conducta receptiva,
;1ungue produce feromona '>exual -y. por lo tan­
to, ,1trae a los machos- y puede mostrar además
alguna'> conductas proceptivas. Durante el estro
que tiene una duración media también de 9 días.
aunque puede oscilar entre 3 y 21 días-, la perr,1
muestra conducta sexual completa. es decir, mucs­
tr,1 conductas proceptivas y receptivas: concreta­
mente, la perra orienta lm cuartos traseros haci:i

FIGURA 5.8 Curvas de crecimiento de res razas de perro

52
Terranova
48
44
40
o; 36
e.. 32
~
o Labrador
o. 28
5<.>
o 24
V>
Q)
o.. 20
16
12
8
Terrier de
4
Yorkshire
o

rr

o 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Edad (meses)

Las razas de mayortamaño alcanzan el peso adulto auna edad más avanzada que las razas pequeñas. Esto puede explicar las diferencias
entre razas en cuanto a la edad a la que alcanzan la pubertad
(A partir de Earle K E 1993 Calculallons of energy requirements of dogs, cats and small ps1ttacine birds. Joumal ofSmallAmmal Pract1ce 34: 2-12)
128 CAPITULO5 • Comportamiento sexual
uno u otro lado -normalmente hacia el lado en el
que se encuentra el macho-, desvía lat•cralrnente
la cola y acepta finalmente h cópula. Si el macho
desmonta ames de la intromisión, la hembra puede
en ocasiones montar aJ macho y realizar empu­
jones pélvicos. Durante el cstrn, la hembra orina
con una frecuencia superior a la norm.iJ, y esto
facilita probablemente la emisión de la feromona
~exuaJ.Frecuentemente, la actividad general del
animal aumenta durante el estro, mientras que el
consumo de alünento disminuye. El estro aparece
cuando la concentración plasmática de estrógenos
empieza a disminuir y la concentración plasmática
de progesterona empieza a aumentar. Fi naJmente,
en la fase de diestro la perra no muestra conducta
sexual. La concentración plasmática de progeste­
rona aumenta gradualmeute durante los, primeros
15 días del diesn·o y dism.inuyc despué:s paulati­
namente. La duración del di.estro oscib entre SO
y 80 días.
La fcrornona ~exuaJ de la perra es un derivado
del ácido benzoico. Se trata de una feromona de
hi.jo peso molecular y por tanto muy volátil, y está
presente en la orina y en la secreción vaginal. La
producción de la feromona sexual está controlada
por los estrógenos. No obstante, parece ser que la
feromona propiamente dicha resulta de la acción
de b<1cteri.as presentes en la vagi na y en la p ie l de la
zona perianal sobre productos de secreciión o des­
camación. La función de los cstrógenos consistiría
en estimular la secreción o descamación de precur­
sores que serían metabolizados por las menciona­
das bacterias. En cualquier caso, algunas ]perras con
vaginitis producen feromona sexual o una sustancia
equivalente. En condiciones normales, la feromona
sexual se produce durante el proestro y estro.
La feromona sexual atrae a los machos -a ve­
ces desde distancias considerables, debido a su vo­
bti.lidad- y estimula su conducta de n 10nta. Por
consiguiente, es responsable del carácter atractivo
de la hembra. No obstante, es probable que d.icho
carácter atractivo dependa además de otros facto­
res, y en cualquier caso no todos los machos res­
ponden de la misma manera frente a una hembra
determinada; en otras palabras, existen diferencias
individuales importantes en la respuesta a un de-
term.inado estímu.lo sexual, tanto en los machos
como en las hembras.
La edad a la que el macho Jlcanza la puber­
tad es similar a la descrita para la hembra, aunque
algunos autores sugieren que tiene lugar algunas
semanas después. Varios m~eses antes de la puber­
tad, el perro muestra normalmente algunas pautas
de conducta se2'-ual, incluyendo monta, sacudidas
pélvicas y erección. Estas conductas suelen mani­
festarse durante el juego.
Antes de iniciar la cópula, el perro suele eJ>."Plo­
rar la zona anogcnital de la hembra y, en algunos
casos, orina frecuentemente y muestra conducta
de juego con la hembra. La cópula consta de una
sola intromisión acompañada de empuj ones pél­
vicos y del denominado bloqueo genital. Los em­
pttjoncs o sacudidas pélvicos son los movimientos
dorsoventrales de la región pélvica que se pro­
ducen durante la cópula en muchas especies. Al
inicio de la cópula, el macho monta a la hembra
desde atrás, ejerce presión con sus patas delante­
ras sobre el flanco de la hembra e inicia una serie
de sacudidas pélvicas. En este momento, el cuerpo
cavernoso del pene entra en erección; una vez hn
teoido lugar la penetración del pene en el aparato
ge1útal de la hembra, la frecuencia e intensidad de
los empujones pélvicos aumenta ha~ta que se pro­
duce la intromisión completa.
Los machos menos experimentados -y espe­
cialmente aquellos que no han estado en contacto
con o tros perros durante el período prepuber;il­
intentan a menudo montar a la hembra desde un
lado y en todo c~o tardan más tiempo en conse­
guír la intromisión completa que los macbos más
experimentados.
Una vez se ba producido la intromisión com­
pleta, la frecuencia e intensidad de los empujones
pélvicos aumentan, la cola se dirige hacia abajo, y
la presión sobre el flanco de la hembra aumenta.
Esta secuencia, denom.inada reacción eyaculatoria
intensa, dura entre J 5 y 30 segundos, y Pmaliz::i
cuando el macho desmonta de la hembra. La ex­
pulsión de la fracción rica en esperma del eyacu­
lado ocurre durante la reacción eyacufatoria in­
tensa. Además, durante esta reacción el glande dd
pene entra en erección completa y adquiere un

tamaño dt'ma,1ado grande como para poder salir a
travé' del onficio vuJvar; por consiguiente, macho
y hembra no pueden Sl'parase y permanecen uni­
dos mirando norm,tlrncntc en sentidos opuestos
después de que e l nrncho haya desmontado J la
hembra. Esta situación se conoce con d nombre
de bloqueo genital y dura normalmente entre 1O y
JO minutos, aunque puede O\CJlar entre 5 minutos
y una hora. Durante el bloque genitaJ el macho
perm,mece relativamente 111;1nivo; cuando la erec­
ción del glande disminuye, el bloque desaparece y
los Jos animales se separ.in. La posible fonción del
bloqueo genital no sc conoce con certeza. Rara­
mcnrc el macho vuelve a copular con la hcmbr.:i.
El período refractario, es decir, el período de
tn:mpo que transcurre entre una eyaculación y d
posible inicio de otra \ecuencia de cópula es rela­
uvamente corto, }' un macho puede copular hast.I
cinco veces en un día. Por c'ta ra7Ón, el perro do­
mé,tico se describe como una especie die eyacula­
ción múltiple.
La falta de motivación 'exual raramente se
debe a una concentración plasmática insuficiente
de hormonas sexua)e,. Por el contrario. las causas
m.h frecuemes están rdac1onadas con la experien
oa previa del ammal. Los machos jóvenes requie­
ren normalmente más nempo antes de conseguir
l,1 111tromisión complet.1 que los machos experi­
mentados. Por otra parte, lo~ machos que han ~ido
cn:idos sin cont:icto con individuos de :m especie
suelen mostrar alteraciones en su condueta sexual.
~I problema principal comí~tc t'n una orientación
deticience del macho, de modo que dirig;e una .1lta
proporción de sus intento~ de monta hacia la ca­
ben o flancos de la hembra. Además, los perros
que durante el período \ensible de socialización
han e~tado en cont,icto con personas y a islados de
otros perros pueden dirigir m conducta se;..-ual ha­
cia las personas al Uegar a b madurez sexual.
La falta de conducta ~exual adecuada en machos
puede deberse también a un proceso de aprrndi-
7J_Je por condicionanucnto. fato ocurre cu.indo el
.munal -especialmente s1 e:. JOVen- a~ocia la monta
con un estimulo desagradable, que puede ser d
rc'>ultado tanto de un mant:JO brusco como de una
rt'spuesta agresiva por parte de la hembra.
CAPITULO 5 • Comportamiento sexual 129
Oca<;ionalmente, un macho puede mostrar falta
de mterés hacia una hembra t'll particular y tener,
por el contrario, una condut ta norm~il hacia otra..s
hembras. IguaJrncnte, una ht'mbra particularmente
agresiva o donunante hacia el macho puede inhi­
bir la motivación sexual de éste. La falta de familia­
ridad del macho con el lugar en que se reali?Jrá el
aparcamiento puede también <lim1inuir su libido.
Los procesos patológicos que cur;an con dolor
en el pene o en el tercio posterior -tales como
displasia de cadera o hermas discales. por ejemplo­
pueden dificultar la monta o la intromisión, y a
largo pbzo pueden dismim11r la motivación sexual
del animal.
5. COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL GATO
En la gata la pubertad c1enc lugar normalmente
t•ntn: lo~ 5 y los 9 meses de edad, aunque puede
nparccer entre los 4 y lm 12 mc,es. En alf,runas razas
-como la persa, por eje1nplo- la pubertad puede
~cr mucho más tardía y tiem: lug:ir frecuentemen­
ce entre los 15 y 18 mt•ses de edad. Las hcmbr,1~
nacidas a1 comienzo de la estación reproductora o
que están en contacto con machos ,1dultos o hem
bras sexualmente act1\.,1~ llegan .1 la pubertad a una
edad más temprana. Igualmeme, la exposición a
un fotoperíodo creciente adelanta la pubertad.
El intervalo entre e\tros durante el período <le
actividad sexual oscila normalmente entre 21 y 2fJ
<lías, aunque puede variar desde 5 hasta 70 día~.
Normalmente, Ja5 b'tltas lactances no muestran act1­
v1<.iad sexual hasta 6 ó 7 semanas después del parto.
No obstante. la~ gatas muestran una gran variabi­
lidad mdividual en e~Le aspecto, de manera que 'i
bien en algunos animales el primer estro postparto
no tiene lugar hasta 4 ó 5 meses después del parto,
otros individuos pueden mmtrar estro unos pocos
días dt:spués <lcl parto. Alrededor de un 10% de ga­
tas gestantes muestran conducta de estro entre la
tercera y la sexta semana de ge.,tación; la cópula
durante este período pueJe producir superfetación .
El proestro de la gata uene una duración aproxi­
mada de 1 a 3 días, y la conducta típica de proestro
es muy variable. Normalmente, dicha conducta
130 CAPITULO 5 • Comportamiento sexual
consiste en un aumento de la actividad general }
de la conducta de man.'<iJe con las glándula' cut<Í­
neas de la cabeza. La hembra se muestra más to­
lerante con re~pccto al macho, pero n o muestra
conducta receptiva. Durante el proestro y el estro
la hembra emite una vocalización característica, y
en ocasiones muestra conducta de marcaje terri­
torial con orina.
En ausencia de 111,1cho, el período de e'tro tie­
ne una duración de entre 1O y 14 días.. y el inter­
valo de tiempo entre dos e\lros consecutivos e\ de
2 ,1 3 semanas. Por el contr,1rio, en presencia de un
macho el estro dura entre 4 y 7 días, y la hembra
~e muestra particularmt'nte receptiva durante la
fa~eintermedia del estro; el período de estro acaba
bruscamente unas 24 hor<l\ después de la cópula.
Durante el estro b hcmbr.1 muestra conducta de
lordosis en respuesta a la monta. La lordosis se ca-
FIGURA 5.9 Postura de lordosis en la ata doméstica
El animal levanta la pelvis y desvía lateralmente la cola, manteniendo la superficie ventral del cuerpo en contacto con el suelo
(A partir de Leyhausen P1979 Gal Behav1or: The Predatory and Sacíal Behavior of Domest1c and Wild Cats. NewYork Garland STPM Press)
racteriza porque la hembra m.rnticne la p:irte \'en
tral del tórax y abdomen en conracto con el suelo,
levanta los cuartm trasero~ y dewía lateralmente la
cola (Figura 5.9). Después de la cópula, la hembra
s<: mu<:stra normalmcllle agr<:~iva hacia el macho.
Al cabo de un tiempo -entre JO y 95 minutos,
según algunos autores- la hembra muestra nueva
mente conducta receptl\ a.
La braca es una c'>pecte de O\'ltlación inducid,1. y
la ovulación tiene lug,1r entre 24 y 50 horas despué'
de la cópula. No obstancc, .1lguna~ hembras pued en
ovular en ausencia de cópul,1. Es probable que estas
ovulaciones se produzcan e n re~puesta a la estimu­
lación táctil de la zona lumbar; dicha estimulación
puede estar causada por otr<h hembras o incluso por
fas caricias del propietario. Se ha sugerido que las
gatas que ovulan sin 1H.'ce\1lfad de que se produz­
ca cópula muestran un nuyor nesgo de piometr,l

y otr,h pJtologfa~ aunque probablementi.:
O\ ánGt\,
e1,te a<,pecto regu1en~ c~nid1m más concluyentes.
En d gato macho, la madu rcz se>..'Ual, demostra­
d.1 por la reaJízación de cópu las completas, ocum.:
normalmente cntn: los 9 y lm 12 mes·es de e dad.
No obstante, alguna\ paut.1s de conducta rdacío­
na<la... con el comportamiento sexual aparecen
ante' de la madurv sexu.11 completa, y <llgunos
machos muestran conducta Je monta e inclmo
empujones pélvicm a p.nnr de los cuatro meses
de edad; la intromisión, \111 embargo, no es posibk
h,1,ta una edad más avanzada.
La libido o motivación sexual del g;ato macho
parece disminuir durante: e l otoi1o, co incidiendo
con la época en que la hembr:i no es receptiva.
f\u disminución en la lib1do está asociada a una
disminución en l.1 \ensibtlidad del pene a estímu­
lo\ táctiles. No ob\tJnte, > tal como hemos explt
e.ido, la est.Kionahdad en la conducta sexual del
gato es muy variable, y algunos animales muestran
conducta sexual durante toJo c.:I año.
En las primeras fases de la conducta sexual L'I
gato emite una vocalinción característica y <lll
menta b frecuencia <le marcaje territorial con ori­
na. El macho -,e aprox1111,1 a la hembra siguiendo
1.·~tímulo~ olfativos o auditwos. Antes de la cópul.i,
d macho suele 1nv1.•st1g,u la orina y secreción va­
gmal de la hembra, y esto desencadena a menudo
conducta de flehmcn. En ocasiones el rnacho olfa­
tea también las gl5ndul a~ cutáneas de la cabeza. El
tiempo que tramcurre hJst:i el inicio d e la mont,1
depcn<le de la cxpcril•ncia reproductora del ma
cho y de la medi<la en que e\tá familiarizado con
el lugar. fnmediatamcnte anres de la cópula. el ma
cho muerde la piel de l.i nuca de la hembra; esta
conducta no e~ una forma de agresividad.
Al igual que en el perro, h1 cópula consta de
una sola intrunusión acompa1iada de •empujone..,
pélvicos, pero sin bloqut:o genital. El gato domés­
tico es también una especi1.· de eyaculación mlilti­
pk. La duración del período refractario varía entre
5 y 15 minuto~. El macho \Uele permanecer con la
hembra durante d tiempo necesario para copular
vanao; veces. ,nmque alguno' macho' pueden per­
manecer con ella durante LOdo el período de estro.
1 .1 mayoría de monta'> tienen lugar por la noche.
CAPITULO 5 • Comportamiento sexual 131
las feromona<; \cxua le~ de la gata han 'ido me
nos estudiadas qut> la~ de 1.1 perra. pero también
p.1rccen jugar un papd i111portantc en el control
de ti conducta sexual del macho. Td como hemos
explicado anteriormente, el macho olfatea la o rin:t
y o;ecreción vaginal de la hembra en las fases pre
via' <I la cópula y esta conducta va seguida a 111em1­
do de flehmen (\·er Capítulo 7). Por otra parte, una
<.hsnunución en el senndo del olfato aument..1 d
tiempo que transcurre ha<;ta el inicio de la cópula.
Se ha sugerido, por otra parte, que las vocaliza­
ciones emitidas por la hembra en estro participan
también en la atracción del 11ucho.
En ocasiones, algunm 111<tchos muestran con­
ducta de monta normal, con movimientos péh·i­
co..,, pero sin inrronmión. Esto es debido frecue11­
remente a la formación de anillos de pelo .iln·de­
dor del glande, imp1d1é11Jme así la intromisión por
una r,1zón meramente nwdnica. El pelo procede
.i menudo de montas Jntcnore~ -especialmente
cuando las hembra~ montadas son de pelo largo- y
queda adherido a las cspin:ts pcneanas del macho.
El problema se resuelve retirando el anillo de pdo
con unas pinzas. En otras ocasiones. la incapacidad
del macho para complet<ir la cópula resulta de una
mala orientación sohrl' el cuerpo de la hembra,
que e' consecuencia ,1 u n·z Je la ta.Jea de expe­
riencia sexual.
6. COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL CABALLO
La yegua llega a la pubertad a una edad que os­
cit1 entre los 8 y lm 24 mese\ de edad y alguno\
autores sugieren una lifra media de 18 mese\. En
general, sin embargo, l<1s ye~rt1as muy jóvene~ re­
sultan poco atractivas p.wa los machos y, al menm
en condiciones de semihbertad, no suden quedar
preñadas hasta el tercer a1in de vida.
El comportamiemo sexual de la yegua muestr;i
,1lgunas características única\ en comparación con
e l de otros animales ungul.1dos. En primer lugar.
mientras que en la mayoría de ,111ímales ungubdm
el estro dura 1-2 día,, en 1;,, yegua' dura de 5 a 7
días por térmjno medio. Adt:má~. la duración del
csrro de la yegua depende de lc1 estación del JJio,
132 CAPITULO 5 • comportamiento sexual

siendo más largo al inicio de la estacióni reproduc­
tiva y acortándose progresivamente (Figura 5.1 O).
En segundo lugar, las yeguas a las que se han
extirpado los ovarios y, en menor medida, las que
están preñadas, muestran en ocasiones conducta
sexual. Muy probablemente, los estrógenos pro­
ducidos por las glándulas adrcnalcs serían respon­
sables de este fenómeno, que no se ha descrito en
ninguna otra especie doméstica (Figur::i 5. 11 ).

FIGURA 5.1O Duración del estro de la y gua según la estación del año

25

20

en
ce
§. 15
e
'º
·e:;
~
::J
Cl 10

(A partir de Waring GH 2003 Horse Behavior, 2nd ed. Norwich, New York: Noyes Publications).

FIGURA S.11 Diferencias fisi~lógicas e tre la yegua yel resto de mamíferos domésticos en el control hormonal
del comportamiento sexu 1

CASI TODAS LASHEMBRAS DE MAMÍFEROS

Crecimiento Estradiol Comportamiento

•·lfül·--4
folicular

Cuerpo lúteo
(y progesterona)

Progesterona
de estro

Sin comportamiento

de estro

ALGUNAS HEMBRAS DE PRIMATES

Crecimiento Estradiol Receptividad

•tH~
folic:ular (y progesterona) aumentada

Receptividad
Cuerpo lúteo Progesterona
disminuída

Corteza Andrógenos Mantiene la línea

suprarenal Estrógenos básica de receptividad

(A partir de Asa e S1986 Sexual behavior of mares. Veterim1ry Clinics ofNorthAmerica: Equine Practice 2: 519·534)

En la Tabla 5.3 .1parece11 las conductas propias
del comportanuento \exual de la yegua y la' prin­
cipales diferencias dl' comportanucntci entre las
yl·guas que están en estro y las que 110. Tal como
puede observarse, ;1 difon:ncia de b vaca (ver más
adc.:Lmtc). la conducw 'exual de la yegua no inclu­
ye.: montar otras hembras ni al macho. Algunas de
J.1, conductas más llam.uiv,1\, .idemás de la conduc­
r.1 recepri''ª propiamente dicha. ~on d aumento de
L1 frecuencia de nucoón, la orientación fos cuarcm
traseros hacia el macho, levantar Ja cola y desviarla
l.1tcralmcnte, y la eversión dd clítoris. AJI igual que
ocurre en otras especies, las yeguJs pueden mostrar
preferencia~ muy m.1rcad.1<; por algunos macho,,
de modo que pueden mostrar comportamiento
se\:u,1] sólo en presencia de dichos sementales.
El caballo macho llega .1 la pubertad por térmi­
no medio a los 24 mc5es de edad. En efrcto, aun­
que los primeros e~permatozoides se encuentran
ya en los testículm a los 12-16 in.eses de edad, la
fertilidad del macho es b,1ja hast;i los 24- meses dl'
cd.id y continúa aumentando durante los 2-5 ,1iios
~iguientes. Lo-; sement.i les jóvenes, a pesar de tener
un.1 libido alta. son menm eficientes y más lentos
en su conducta <;exual que los sementales expe­
rimentados. es decir, rt•qt11ercn más tien1po para
monc.ir a la hembra y necesitan más intentos dl'
mont,1 hasta const>guir una cópula completa con
eyaculación. Aunque el CJballo muestra conducta
W\.ual todo el aiio, la motivación scxuall es mayor
en prinuvera que L'n otoiio e invierno.
El macbo resulta atraído en primer lugar por
c'tímulo' visuales y cspeu.1lmente por la postura
4ut' •l<loptan las hembras y que consiste en 'ieparar
TABLA 5.3 Frecuencia de varias condu tas en yeguas en estro y en yeguas que no están en estro
Conducta
que muestran la conducta estro y que muestran la conducta
Levantar la cola
Micción
Everción del clítoris
Permanecer inmóvil con la cola levantada al ser montada
Morder al macho
Orientarse hacia el macho
(A partir de Waring GH 2003 Horse 8ehav1or, 2nd ed. Norwich, New Yorl<: Noyes Publicalions)
CAPITULO 5 • Comportamiento sexual 133
la'i patas posteriores y kvantar h1 cola al tiempo que
exponen d clítoris. Una wz cerca de la hembn1.
el macho responde a estímulm olfativos, visuales y
táctiks. La conducta rect'ptiva de las hembra~ en
estro es también muy importante para e.stimular el
comportamiento sexual del macho.
Los caballos muestran, al tgual que otras espe­
cies, preferencias por al~unas hembras. En partí
cular, y tal como hemo\ dicho, las hembras muy
JÓvcnes resultan en general poco atractivas.
Una de las principale~ cau,as de disnúnuoón
de la motivación sexual es el hecho de que el rna
cho asocie la montn con experiencias dolorosas o
simplemente desagraLbblcs. Por otra parte, algunos
nuchos muestran un comportamiento muy agre­
\Ívo hacia la hembra durante la cópula. Algunm
de lm factores de maneJO que pueden contribuir
a 1.i aparición de problenus de comportamiento
sexual en el caballo \On el uso t'xcesivamenre fre
cuente del macho como reproductor. un manejo
brmco antes y durante la monta, el aislamiento
de otros caballos durante la época de inactividad
\exual y pretender que el macho intente mont1r
ycgu.1s que no se muc\tran receptivas.
7. COMPORTAMIENTO SEXUAL DE LA VACA
El inicio de la pubertad l'll la vaca osciJa entre lo~ 5
y los 20 meses, con un promedio de 9 a 1 1 mese~.
AJ igu;tl que ocurre e n otras muchas especies, la ali­
mentación y la condición corporal de los animales
tienen un efecto lllll) importante sobre la edad a
b que se alcanza la puberr,1d. Así. por ejemplo, un
% de hembras en estro % de hembras que no están en
97,9 12,2
53,9 7,0
87,1 10,2
100,0 1,6
3,2 34,2
72,3 1,8
134 CAPlruto 5 • Comportamiento sexual

estudio demostró que las novillas alimentadas con
dietas de alto contenido energético tuvierorn el pri­
mer estro entre 6 y 9 meses antes que novillas de la
misma raza pero mal alimentadas.
Una de las principales características del com­
portamiento se>a1al de la vaca es que el estro es
mucho más corto que el de los otros anima,les do­
mésticos y tiene una duración de entre 14 y 18
horas. La edad de la vaca es un factor importante
y las novillas tienen estros más cortos que las vacas
adultas.A diferencia de lo que ocurre en la mayo­
ría de especies, la ovulación ocurre cuando el estro
La conducta más claramente asociada al estro
es el hecho de que la vaca se deja montar por otras
vacas, permaneciendo quieta en lugar de apartarse
o responder agresivamente. Aproximadamente el
90% de las vacas que muestran esta conducta están
en celo y por esta razón dejarse montar por otras
vacas constituye el indicador primario de estro.
Por otra parte, las vacas en celo muestran otros
muchos cambios de conducta entre los que desta­
can los siguientes:
Montar otras vacas, de forma que aproximada­

ya ha finalizado. mente el 70% de las vacas que muestran esta

El comportamiento de la vaca durante el es­ conducta están en celo.

tro constituye el criterio principal para detectar Reducción del consumo de alimento.

el estro y realizar la inseminación artificial. Esto es Olfateo y lamido de los genitales de otros ani­

especialmente importante en el ganado de leche, males.

en el que habitualmente se realiza inseminación Reducción del tiempo que la vaca permanece

artificial. Es necesario tener en cuenta, además, echada.

que la fertilidad de la vaca - o, dicho de otro modo, Aumento de la actividad general del animal.

la probabilidad de éxito de la inseminación- es

máxima unas 1O horas después del inicio del celo
y disminuye a partir de entonces muy rápidamen­
te (Figura 3 .12). Por lo tan to, la correcta detección
del estro es uno de los elementos clave que condi­
ciona la fertilidad en un rebaño de vacas d·e leche.
La conducta de montar otras vacas y el au­
mento de la actividad general -que puede medirse
utilizando podómetros que resgitran la distancia
recorrida por cada vaca- se utilizan también como
indicadores de estro. No obstante, hay que tener

FIGURA 5.12 Efecto del momento de la inse inación sobre la probabilidad de que la vaca quede preñada

Celo Ovulación
100

-o 80
""
-o
:;:;
e
:::J
(.)
.S:! 60
<l>
-o
<l>
'.§"
eCl.) 40
¡,::
o
c...

20

~
o
o
10 20 30
Horas desde el comienzo del celo
40 50 60

(A partir de McDonald L E1983 Reproducción y Endocrinología Veterinarias, 2ª ed., México: Editorial lnteramericana)
 CAPiruLO 5 • COmportarmento sexual 135

en cuenta que amba' conductas ~on en realidad do la vac,1 e~tá en cdo (Figura 5. 13). Entre lm es­
conducta'> procept1vas, mientra'> que permanecer tímu lm visuales, el más importante parace ~lT la
inmóvil al ser montada por otra vacJ es um con­ íorma ele U invertida de la grupa de 1J vaca. Por
ducta receptiva. Tal corno hemm explicado antc­ otra parte, l.t propia conducta de la vaca en celo
riornwnte, las cunduCLas recepti'vas se manifiesta e~timula e l comportamiento sexual del toro.
prktic.111ientc sólo dur:mtc el C'>tró, micntrn~ que El toro suele m:intc-nersc muy cerca de una
las pruceptivas se nunifiestan durante el estro y el hembra en celo o que está a punto de m,mifcs­
procstro. Por esta razón d aumento de actividad y rar celo, alejando posibles competidores. El macho
montar otras vacas \011 indicadores menm fi.1bles olfatea y lame los genitales de In hembra y rcnliza
de celo que permanecer inmóvil al ser montada y conducta de Aehmcn frecuentemente. Tambit:-n
\e comitkran indicadores secundarios. roca a la 'vaca con la\ patas delantera:. y el hocico.
Sea como fuere, b detección del estro depende en una secuencia de comportamicnro que es pro­
de la conducta consistente en montar otrns vacas. pia de todos los rumiantes. A menudo el macho
La expn:~ión Je esta conducta se ve afect.1da por apoya la ctbcza en la grupa de la hembra. ele forma
varios factores que pueden. por lo tanto, dificultar que ambo' ,mimales se disponen en forma de T.
la detccuón del celo: Finalmente, el macho monta a la hembra y ambos
realizan 13 cópula.
Temperarura: cuando hace mucho calor las va­
La motivación sexual del toro depende cn bue­
cas ncnden a mostrar esta conducta sólo du­
na medida de factores gcnéricm, que cxrplicarí,m en
rante las primera~ y las últimas bon' del día,
parte las diferencias entre razas y entre individuos
evitando el periodo de m.í~ calor
de una mim1a raza. Al igual que ocurre en otra<\
Suelo: los suelos resbaladizos o en m.11 estado
especie~. los animales donúnantl'S puedt:n mhtbir
dis111111uyen la expresión de IJ concluct•l.
el comportamiento sexual de Jo, subordinados.
Cojera~: la detección de celo es particulanncn­

te dificil en Ll5 explotaciones con w1 porcenraje

Frecuencia de la conducta de

muy ,tito de anJmJk~ cojos, ya que el dolor cau­

FIGURA 5.13 flehmen en toros en respuesta a

sado por cojer<ts inhibe b cond11cta dt: monta.

diferentes tipos de estímulos

Es necesario tener en cuenta que normalmente

8,0

el prinnp,11 factor linütante en b detección del

estro es el tiempo que el ganadero dedica a la ob­ 7,0

servación de los ,111irnaks. Por est•l razón, y espe­ 6,0

e:
cialmentl' en explot,1ciones grandes, la1 unhzación .E
o 5,0
de podómetros es una ayuda muy eficaz.
Lo~ wros aJcanz,111 la pubt>rt,1d un poco antes
--
e:
Q)
E
4,0
s:
que las vacas de la nmma raza y. al igual que ocu­ Q) 3,0
ü:
rre en las hembras, la alimcntac1ó11 desempeña un
2,0
papel fundamental. En toros bien nutridos la pu­
1,0
bertad uene lugar emre los 7 y lo' L2 meses pero
se retrasa mucho en casos dt: malnutrición. 0,0
Los estímulos externos que deseucadcnan la Agua Orina de vaca Orina de vaca
en estro en diestro
conducta -.exual del nucho son tanto de tipo ol­
fauvo como vistJJI. Las feromonas prcsL'ntes en
la orina y las secreciones vagin,1ks de la vacJ son
detectadas mediante la conducta de flehmcn (ver
Pr Respuesta a diferentes estímulos

(A partir Houpt K A 2005 Domestíc Animal Behavtor 4th Ed Ames: Blackwell

Capítulo 7). que es especialmentt' frecuente cuan- Publishing Prolesslonal)
136 CAPITULO 5 • Comportamiento sexual
8. COMPORTAMIENTO SEXUAL DE LA OVEJA
L1s ovejas llegan a la pubertad entre los 5 y los 9
meses de edad, aunque h::ibitualmcntc las primeras
ovulaciones no van acompariadas de estro (ovuh1­
ciones silenciosas) o, por el contrario, se producen
e\tros sin ovulación (estros anovulatorios). Por esta
ra1ón, en muchas ocasiones las primeras cubricio­
ne\ de las corderas no scm ferules.
El estro de la oveja dura entre 30 y 40 horas,
aunque depende de fonorcs tales como la raz.1, la
edad y la presencia del rmcho. A~í, las ovejas de ra­
7as muy prolíficas su len tener estros muy largos, de
hasta 70 horas. Las corderas suelen tener celos más
cortos que las ovejas :idulta~. mientras que el celo
de ]ac; ovejas que se encuentran permanentemente
en presencia de macho' es 111.Í\ corto que el de las
oveps que se mantienen separadas de los machos.
Las principales conductas asociadas al estro en las
ovejas se indican en la Tabla 5.4.
Los moruecos empiezan .1 mostrar conduct:i
sexual a una edad muy tcrnprana, de sólo 4-6 se­
mana~ en algunos individuos. Aproximadamente a
los 4-5 meses todos los machos muestran conducta
de monta. los primeros espermatozoides aparecen
entre Ja, 12 y las 20 c;emanas, aunque la edad varía
dependiendo de la raz.l ) cl peso corporal.
AJ igual que en el c,1so del toro, loe; moruecos
responden a estímulos visuales y olfativos proce­
dcntes de la hembra. Es intcresante seiialar que las
TABLA 5.4 Conductas tipicas del estro n ovejas y del comportamiento sexual de los moruecos
'
Oveja
Permanece inmóvil al ser montada por el macho
Sigue al macho
Levanta la cola en presencia del macho
Gira la cabeza hacia el macho
Morueco
1~
Olfatea la orina y la zona perianal de la oveja
Flehmen
Monta
Extiende el cuello hacia la hembra
(A partir de Lynch J J, Hinch G N and Adams D B 1992 The Bei~aviour ofSheep. 810/og1cal Principies and /mp/ications for Productlon. Victoria: CSIRO Publicat1ons)
ovejas varían enormemcncc en su c,1rácter atracti­
vo para los machos y estas diferencias podrían dc
berse en parte a estímulos olfalivos procedentes de
la lana. La conducta sexu:il lÍp1ca de los m oruecos
aparece descrita en la Tabla 5.4.
El comportamiento sexual del morueco resulta
afectado en gran medida por las condiciones de
cría.Así, los machos que se mantienen apartados de
IJ~ hembras desde el destete hasta la madurez sexual
muestran una incide11c1a muy elevada de conduc­
tas homoseALJales y responden poco a las hembras
en estro. Además, la producción de semen también
es m.ás tardía. A título de cje111plo, un cstudjo de
mostró que sólo un 5()'}{¡ de los 111achos criados sin
contacto con hembra'> mo'ilró interés en las ovcjac;
en cc;tro, mientras que este porcentaje fue del 100%
en los animales que habían sido errado' en concac­
to visual. olfativo y auditivo con hembras.
Finalmente, las rcfac1ont::\ jerárquicas modifican
el comportanúento sexual dd morueco y la mera
presencia de un individuo dominante puede inhi­
bir cl comportamiento sexual del subordinado.
9. COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL CERDO
Ll\ ccrdas de razas europea\ llegan a la pubertad
entre los l 75 y los 200 dí,1s de edad. Tal como
hemos explicado antes, la expmición a un macho
puede acelerar la pubcrtad en h<;:rnbras de más de
% de animales que muestran la conducta
-
97
55
91
81
98
85
100
85

160 <lías de edad. Por otra parte, aunque d estrés
crónico rerrasa la pubertad, la cxposiciión a un es­
trés agudo -como un tr:msporre de corta duración,
por ejemplo- puede acelerarla.
El estro de la cerda dura entre l y 3 días. Las
cerdas en celo se muestran más activas, comen me­
nos e intentan montar J otras cerdas. No obstan­
te, la sefial más importante para detecltar el celo y
realizar la inseminacióu artificial es la dcnomü1ada
"respuesta de inmovilidad" de Ja cerda. Esta res­
puesta depende de la interacción de dos tipos de
factores: internos y externos. E l factor interno es
la concentración plasmática elevada de estrógcnos
que ocurre durante el estro. Los factoires externos
son los siguientes (Tabla 5.5):
Estímulos táctiles: en los casos de monta natural,
estos estímulos son los golpes que e 1verraco da
a la cerda con la jeta; si se realiza inseminación
artificial, los estímulos táctiles puede propor­
cionarlos una persona ejerciendo presión en el
dorso de la cerda.
Estímulos olfativos, procedentes sobre todo de
la feromona sexual del verraco, qu·e se elimina
con la saliva. Cuando el macho se aproxima a
una hembra produce una cantidad considera­
ble de saliva ri.ca en feromona sexual.
Estímulos visuales, derivados de la presencia
del macho.
Estí111ulos auditivos, consistentes 1~n el ruido
c;iracterístico que realiza el macho cuando se
aproxima a uua hembra.
Cuando se realiza inseminación artificial, los
estímulos táctiles los proporciona una persona y
Jos otros estímulos los proporciona un cerdo ma­
cho que no llega a tener contacto Físico con la
cerda. Es importante tener en cuenta que la fe­
romona sexual del cerdo es poco volátil y, por
lo tanto, el macho que se utiliza parai detectar el
celo debe aproximarse mucho a la hembra. Por
otra p;Jrte, si las hembras se alojan siempre muy
cerca de los machos - especialmente las prime­
rizas- pueden llegar a habituarse a los estímulos
procedentes de los verracos, lo que dificultaría la
detección del celo.
CAPITULO 5 • Comportamiento sexual 137
Importancia de los diferentes
TABLA 5.5 estímulos externos que
desencadenan la respuesta de ,
inmovilidad en cerdas en estro '
'
Estímulo % de cerdas que
muestran respuesta
de inmovilidad
Táctil 49
Táctil + auditivo 71
Táctil +olfativo 81
Táctil +auditivo+ olfativo 90
Táctil +auditivo+ olfativo +visual 97
Presencia del macho 100
(A partir de Signoret J P1972. The matlng behavlourof the sowEN: DJA Cole
(Ed.) Pig Production. London: Butteiworths).
Los machos alcanzan la pubertad a una edad si­
milar a la de las hembras, pero no se utilizan como
reproductores hasta más tarde. Según parece, los
n1achos responden sobre todo al comportamieuto
de la hembra para detectar si ésta se encuentra en
celo o no. El verraco olfatea los genitales de la
hembra. la golpea suaven1ente con la jeta y realiza
intentos de monta. Si la hembra responde con in­
movilidad, el macho inicia la cópula.
La lfüído del macho puede verse afectada ne­
gativamente por temperaturas muy altas, una fre­
cuencia de uso excesiva o por el sistema de alo­
jamiento durante la cría. En efecto, los verracos
jóvenes deben alojarse en grupo o deben tener,
por lo menos, contacto visual, olfativo y auditivo
con otros verracos. De lo contrario, la disminucion
de la libido causada por al aislamiento puede ser
irreversible.
Al igual que ocurre en otras especies, las pri­
meras montas tienen un efecto muy marcado so­
bre la posterior libido del animal. Si durante di­
chas montas el verraco experimenta dolor o mie­
do, éstos pueden inhibir durante mucho tiempo
el comportamiento sexual. En la práctica, las si­
tuaciones que pueden causar un problema de este
tipo son un manejo poco considerado por parte
de los cuidadores, un sucio resbaladizo o el hecho
de que las hembras con las que el macho debe co­
pular las primeras veces sean agresivas, inexpertas
o simplemente no estén en celo.
138 CAPITULO 5 • Comportamiento sexual
Resumen
1. Lm sistema'i de apareanuemo se dividen habi­
tualmente en cuatro tipm: monogamia, poli­
gini;i, poliandria y prombcuidad. La monoga­
mi:i e~ el sistema de aparcamiento más común
en J,is aves, mientra'> qui.' la poliginia es el si<.­
tema más extendido entre lm manúferos. Sin
embargo. alguno~ mamíforos. tales corno los
cánidos y alguno., roedore~. primates y ungu­
la<los, son monógamos. Entre las aves, inuchas
~allifonnes son poligínicas. U na característica
arnciada norrnalmt:nte a la poliginia es el di­
morfismo sexual.A'ií, en 1:1 maynrÍ:l de especies
poligínicas el macho l''> mayor que la h1~mbra.
')
Vanas especies doméstica'i mul.'~tran estacio­
nalidad en su conducta s1:"uaL con un período
de mactividad sexual qrn: v.1ría según l.t espe­
cie. La estacionalidad ~t·:-.t1,1l es consecuencia
principalmente -el menos en algunas espe~
cie~- de un ritmo endógrno y del efecto del
fotoperíodo.
J. Lo~ machos y fas hembras de una nusm.a espe­
cie difieren en su comporlamJeuto. La prin­
cipal diferencia consiste en que hay algunas
conductas que son má~ frecuentes en un sexo
que en otro. Estas conducta\ 'e llaman "con­
ductas sexualmente d1111órticas".
4. Las conductas scxual111ente dimórficas incluyen
no sólo varios aspectos del comportamiento
sexual sino también otra~ paula~ de conduc­
t.1 que no están directamente relacionadas con
la reproducción y que son más frecuentes en
machm que en hembras. Entre éstas últimas,
destacan la conducta de marcaje terrirorial y
algunas formas de agn:sividad, muy e5.pecíal­
mente la denominada agre~1vidad intrascxual.
5. L1s conductas sexualmente <límórficas son
consecuencia del proceso de di feren.riación
se'.'1.1al del sistema nervimo central (SNC).
füte proceso, a su vez, resulta de la acción de
la~ hormonas sexuales especulrneme los an­
drógenos- sobre el SNC. La acción de los an­
drógenos sobre el SNC se realiza en dos fa\eS,
denominadas fase dt• organización y fase de
activación.
ú. La castración de los machos modifica su com­
portamiento y reduce las conductas sexual­
mente dimórficas. No obstante, d porcentaje
de individuos que cambian su comportamien­
to después de la castración depende de la es­
pecie y de cada conducta en particular.
7. .El término pubertad hace n:ferencia al COllJUl1­
to de cambios morlológ1cos, fo1ológicm y de
comportamiento que \011 comecuencia del im­
cio de la acá\'idad gonad.11 en el animal jown.
8. La edad a la que se alcanza la pubertad de­
pende de factores ambiemak~, entre los que
destacan el fotoperíodo y lo exposición a fo­
romonas sexuales producidas por MlÍmales del
mismo sexo o del '>C"\.O contrario. Por otra
parte, el peso del animal y, más concretamen­
te, el porcentaje de tejido :1d1poso, tiene una
importancia considerable t'll el comienzo de
la actividad sexual; en consecuencia. la suba­
lirnentación cam,1 un rctra~o en la manitesta­
c ión de la pube rtad.
9. El comportanuento sexual dd n1.1cho incluye
]31, conductas de monta, erección, intromisión
y eyaculación. Los centros nerv1osm implicados
en el control de la conducw se\.ual del macho
son el núcleo bulbocawrnmo de la médula es­
pinal y el área preópaca medial muada inme­
diatamente rostral al hipotálamo. Por otr.i parte,
otras estructuras encef:llicas p.1rlicip.1t1 también
en el control de la conduct:i sexu:i.I.
1O. Los andrógenos ejercen un efecto pernüsivo
sobre la conducta sexual c.lcl macho. Esto quie­
re decir que una co11centrac1ón plasmática de
andrógenos rclativamcntl' baja es suficiente
para mantener una conducta <,exu:il normal;
un aumento por encuna de c.licha concentr.1­
c1ón no causa un aumento en la intemidad o
frecuencia de la co11ducta ~exuaJ.
11 . La conducta sexual del m:1cho es menos dc­
prndiente de la estirnulació11 hormon,11 que la
conducta sexual de la hcmbr<l y puede man­
tenerse durame meses o mduso a11os después
de la c;15tración.
1:2. La concentración plasmática de prolactina au­
menta de~pués de la eyacu lanón y podría ser
responsable en parte Jel pcríoJo refractario.

13. La conducta sei...-ual no depende sóJ,o de focto­
rt'\ internos sino tambil'.·11 de factores externos
o eslÍmu l o~ sensoriales. En b mayoría de ma­
mífero\, lo' estímulos \ensoriale'i rnás 1mpor­
tantl'\ 'ºn las feromona\ sexuales produndas
por la hembra.
14. El efocto Coolidge consisrc en que la moti
vación sexual del m.1cho se recupera si tiene
oponunidad de copulJr con una h·embra di'>­
t1nta. l l efecto Coolidge se ha descrito en va­
ria'i especies de manúfero,, mcluyendo el gato
domé.,l1co y el taro.
15. En algu 11;1s especies. el comportami ento socia l
y, nüs concretamente, 1,1<; relaciones jerárqui ­
cas, tit.·ne11 un efecto importante sobre la con­
ducta sexual de Jos nlJchos, de forma que sólo
alguno'> de los indiVJduos adultos del grupo
muestran conducta s<:xual; en general, dicho'i
individuos son los m ás dominantes.
16. El comportanúento sexual de b hembra in­
cluye dm tipos de conductas: proceptiva'> y
recept1va'i. Las conducw., procepcivas comti­
tuyen la pane más activa del comportamiclllo
'>exual de la hembra e incluyen, por una parte,
un aumento de la actividad general del animal
y, por otra parte, varias conductas que tienen
como función estimular la rcspues'ta del 11lt1­
cho e 1111c1ar el apareamiento; esras úJtimas
conductas son diferentes scb>Ún la especie y se
de~cribcn más addante. L.1 conducta receptiva
consiste en b aceptación de la cópu la.
l 7. En la mayoría de especies, la conducta ~cxual
ap.m.~cc fundamentalmente en respuesta a la ac­
ción de lm escrógenos sobre el sistema nervioso
central. Por el contrario, los progcstágenos in­
hiben el comportamiento st·xual de la hembra.
La~ conductas proceptivas empiezan a mani fes­
tarse inclu'io cuando l,1 concentración plasmá­
nca de esrr6genos es baja y son tamo más 111­
tensa.\ o frecuentes cuanto más elevada es dicha
concentración. Por el contrario, la conducta
receptiva se manifiesta sólo cuando la conn:n­
tración pla<;mática de cstrógenos es elevada y
muestra una respuesta del tipo "todo o nada".
L8. Durantt' el proestro la hembra muestra con­
ducta preceptiva, pero no receptiva, mie11tra'>
CAPITULO 5 • Comportamiento 5e)(U<JI 139
que durante el estro, la hembra muestra tanto
conductas proceprivas como receptivas. En la
fase ch.· estro la concentración plasmática de
estrógenos es máxima. El estro \e conoce tam­
bién como celo y se define como el perío
do de tiempo <:n el que l.1 hembra muestra
conducta receptiva, acepta la cópula o muestra
tocias las conductas que constiluyen d com
portanúento sexual. Finalmente, en l<i fa~e de
diestro la hembra no mm·'itra conducta se:>rual
de ningún npo.
19. En la mayoria de especies la ovulación tiene
lngar durante el estro, habitualmente duraute
la segunda mitad del estro.
20. El área más importante en el control de la
conducta sexual de la hembra es el núcleo
ventromed1al del hipotálamo (H VM), y m:h
concretamente el tercio anterior del HVM.
Otras esrructuras del sistema nervioso centra] ,
tales como la amígdala y la corteza cerebral,
participan en el control de la conducta sexual.
Una de la~ füncioncs principales de la corte­
za es inhibir la conducta sexual en situaciones
que 110 resultan apropiadas.
21. la conducta sexual de la hembra se ve moc.li­
ficada por facrore~ tale~ como la alimentación,
el foroperiodo y la'i feromona' sexuales del
macho. Por otra parte, la conducta sexual de
la hembr,1 puede modificarse en función Je)
aprendizaje. Las reb.ciorn:s de dominancia en­
tre las hembras pucdrn modificar su co11duct<1
sexual, de manera que fas hembras dominantes
tienen mayores probabilidades de ser fecun­
dadas.
22. La ontogenia di.> Ja conducta sexual del perro
es variable en fonción de la raza. En la he m bra,
la pubertad tiene lugar normalmente entre los
6 y los 9 mi.>ses de edad, aunque la edad a la
pubertJd es extremadamente variable y puede
oscilar entre los 1.5 y lo~ 24 meses. En gene­
raJ, las razas pegueil:.is akatlZan la pubertad a
una edad más temprana que las razas grandes.
23. Las conductas proceptivas de la perra son d
acerca1111cnto al macho. la presentación de los
cuartos rra-;eros con dew1ac1ón latcraJ de la cola
y la monta del macho por parce de la hembra.
140 CAPlruLO 5 • Comportamiento sexual
La conducta receptiva, por el contrario, consi~­
tc únicJrnentc en h aceptación de b cópula.
24-. La conducta sexual <ll' la perra varia según
el Ciclo o\·árico. Durancc el proestro la pl·rra
no mue~tra conducta receptiva, aunque pro­
duce fi:romona sexual -y. por lo tanco, atrae
a los 1nachos- y puede mostrar además algu­
nas conductas procept1vas. Durante d e\tro,
la perra muestra conducta sexual comph:ta,
C\ dcor, muestra conduct,\~ proceptivas y re­
ceptiva~: concreta1nente, la perra orienta lm
cuartm traseros hacia uno u o tro lado -nor­
malmente hacia el lado en el que se encuentra
el macho , desvía lateralmente la cola y acepta
finalmente la cópula.
25. La teromona \exual de la perra atrae a los 111,\­
cho~ -<I veces desde J1\tanc1as considerable\,
debido a su volatilidad- y L'Stimula su conduc­
ta d e ll10nta. Por consigu ie nte, es respom,1bk
del carkter .1tractivo Je la hembra.
26. Ante~ de iniciar la cópula, d perro suele C:\­
plorar la zona anogcmtal de la hembra y. en
algunos (Jsos, orina frecuL·ntemente y mue'ltr,1
conducta de juego con la hembra. La cópu­
la consta dt: una sola intro1nisión acornpaii;\
da de empLúones pélvicos y cid denomin:ido
bloqueo genjtal.
27. La falta de motivación ~cxuaJ del perro macho
suele estar relacionada con la expcr·iencia prt'­
via del animal. La falta <le conducta sexual ,1de­
cu.1da en machos puede deberse tarnbién a un
proceso de aprendizaje por co11dicionamiento.
28. Las gatas en celo muestran un aun1ento de la
acrivid,1d general y de la conducta de marc.ue
con I,\~ glfodulas cutánc;l'I de la cabeza. Du­
rante el proestro y el estro la h e mbra emitL'
una voc,\lización característica, y en ocasiones
mucHra conducta de marcaje ten-itonal con
orma. Durante el estro la hembra 1m1e.,tr,\
con<luct,1 de lordosis en re,pucsta a b mont,l.
29. La gata es una especie de ovulación i11ducitL1,
y la ovulación tiene lugor e ntre 24 y 5() hora.,
despué' de la cópula.
30. En la~ primeras fast:~ dt.• b conducta sexual el
gato enute una vocahz,IC 1ón caracterisri{ a y
aumenta la frecuencia de marcaje territorial
con orina. El macho se .1proxima a la hc111
br:l siguiendo estímulm olfot ivos o audmvos.
Ante' de la cópula. el macho \Ucle inve~ugar
la orin,1 y ~ecreción 'agmal de la hembra, y
esto tksencadena a menudo conducta de fk
hmen. E.n ocasione> el mad10 olfatea ramh1C:n
las g lándulas cutáneas de la cabeza.
31. El estro de la yegua es más largo que el de 1:1
mayoií.1 de unguladm. L1' yegua'> .i las qm: \e
han C'\Clrpado los m·ario' y. en menor medida.
las que e!>tán prc1iadas, mue,tr.m en ocasione-.
conducta sexual debido ,\ la Jcción de los e'tró
genos producidos por la' glfodulas adrenales.
32. A<lem.h de la conducta n:ceptiv:i propiamente
dicha, el comportamiento wxual de la yq~u.1
incluye un ,wmento dl.' la lrecuencia de mic
ció11, l.1 orientación lm cu.trtm traserm h.1u,1
el macho. levantar la col.1 y dewi,1rla lateral­
mente, y b eversión del clítoris.
33. El cab;\llo macho resulta .maído eu primer
lugar por estímulos visu,1les y c<,pecialim:nre
por la postura que adopt<\Jl bs hembra-. y que
comiste en separar las patas posteriorc'> y k­
vantar l.i cola al tiempo qm: exponen el clíto­
ris. U11,1 vez cerca de la h embra, d macho res
pande ,\ e\tÍmulos olfativm, vm1ales y tktiks.
La conducta receptiva de Ja., hembras en C!ltrO
es tamb1C:n muy importante p,1ra estimular d
comportamiento ~exual d1.:I macho.
34. Una de las principales caus,1\ de disminución
de la motivación sexual es de que el cabalJu
macho asocie la monta con experiencias do­
lorosas o simplememc tk)Jgradables. Algunm
macho, muestran un comportamiento rnuy
agresivo hacia la hembr.1 durante b cópul,1.
35. El estro de l;i vaca es nH1 y corto y dura entrL'
14 y 18 horas. La ovubc1ó11 oc1..1rrc cuando el
c~tro ya ha finalizado. Lv, vaca' en estro cornen
menos, e'>t<1n más activa'>. moman otras \'JCh }
permanecen inmóvtle\ cuando son montad.1'.
Esta últi111,1 conducta se considera el indiL<\drn
primario de estro, mientra\ que montar otra\
vacas y moverse más son 111dicadores sccund.\
rios. El estrés por calor, lo'> ...uelm resbaladizos
y Ja, cojeras dificultan l,1 detección Jt:I l''.trO
en la \'aca.

36. Los estímulos externos que desencadenan la
conducta sex.'ual del toro $011 tanto de tipo
olfativo como visual. las feromonas presentes
en la orina y las secreciones vaginales de la
vaca son detectadas mediante la conducta de
flehmen.
37. La motivación sexual del toro depende en bue­
na medida de factores genéticos. Por otra par­
te, los anjmales dominantes pueden inhibir el
comport.uniento sexua.J de los subo1rdinados.
38. El estro de l::t oveja dura entre 30 y 40 horas,
rnnque depende de factores tales como la raza,
la edad y la presencia del macho. Las ovejas en
estro orinan con más frecuencia, levantan la
cob y permanecen inmóviles cuando el ma­
cho las n1onra.
39. Los moruecos responden a estím.u lm v isuales
y olfativos procedentes de la hembra. Las ove­
jas vanan enormemente en su carácter atracti­
vo para los mochos y estas diferencias podrían
deberse en parte a estímulos olfativos proce­
dentes de la lana.
40. Los moruecos que se mantienen apartados de
la> hembras desde el destete hasta la madurez
sexual responden poco a las hembras en estro.
La presencia de animales dominantes puede
inhibír el cornportanúento sexual de los su­
bordi na<los.
41. El estro de la cerda dura entre 1 y 3 días. Las
cerda~ en celo se muestran más activas, comen
menos e intentan montar a otras cerdas. La
se1'ial m.ás importante par::i detectar el celo y
realizar la inseminación artificial e:s la deno­
minada "respuesta de inm.ovilidad" de la cerda.
Esta respuesta depende de la concentración
plasmática elevada de estrógenos que ocurre
durante el estro y de la combinación de estí­
mulm táctiles, o lfativos, visuales y auditivos.
42. La libido del verraco puede verse afectada ne­
gativamente por temperaturas muy altas, una
frecuencia de uso excesiva o por el sistema de
alojam iento durante la cría. Si durante dichas
montas el verr,Ko experimenta dC1lor o mie­
do, ésros pueden inhibir durante mucho tiem.­
po el comportam icnt0 sexual.
CAPITIJLO 5 • Comportamiento sexual 141
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Pl1blic"cions

11111111111111., 111111 1111
1 1
1111' 111111111 11111111
l. Primera Parte
Comportamiento maternal de los
mamíferos domésticos
1. DESCRIPCIÓN DEL COMPORTAMIENTO MATERNAL
El comportJmicnto macernal incluye dios tipos ck
conducta': las que la hembr<l dínge a las crfa~ y
aquéllas que la hembra mamficsta antes del parto y
que aumrnlan las probabilidadt:s dt: supervivencia
de las crías. Entre las conductas previas al parto se
encucntran la separación del grupo y la nidifica
ción. En la tabla 1 se resumen las priucipale~ ca­
ractcrímcas del comportamiento maternal de los
mamífero\ domésticos.
1.1. SEPARACIÓN DEL GRUPO
Las hembras de muchas especies g regarias se sepa
ran dd grupo antes del parto de forma que paren
lejos de sm congéneres. En los m amífe ros domés­
ticos, estJ conducta se hJ obscrvJdo en l::i cerda,
los rumiantes y la yegua, aunque lógicamente sólo
cuando se mantienen en condiciones seminatura­
les o exccm1vJs. Algunos estudios sugieren que, al
menos en el caso de la vaca y la oveja, la conducta
Etología Veterinaria
CAPÍTULO 6
1111 1111
1
1111111 1111111
Comportamiento mate rnal
de aislanuento podría ser más frecuente en algunas
razas que en otras. En cualquier caso, la conducta
varía entre mdividuos de una misma raza. En algu­
nas especies -especialmente en la owja-, los am­
males que se separan del rebaño para parir buscan
en ocasione\ un lugar protegido del viento, sobre
todo cuando las condiciones climáticas son adver­
sas. Esta conducta dism.inuye e l riesgo de que el
cordero mut:ra de hipotermia. A pesar de todo, el
porcentaje de ovejas que muestran esta conducta
varia entre razas y es muy bajo en algunas de ell.b.
La conducta de alejarse del rebaño antes del
parto disminuye el riesgo de que otros animales
dificulten el contacto entre la madre y la cría du­
rante el período sensible del comportamiento ma
terna! (ver más adelante). Además, el aislamiento
facilita tanto 1,1 formación de un vínculo selecrivo
entre la madre y la cría como la localización del
pezón por parte de ésta.
Las wntajas de la conducta de aislanúento que
dan patentes cuando los animales no pueden llevar­
la a cabo por encontrarse confinados e n un espacio
reduc ido. Esto ha sido especialmente bien estudiado
en la oveja. Así, en un estudio se comparó el com­
portamiento de dos grupos de ovejas que parieron
en un e\pacio restringido: un grupo disponía dt:
cubículos 111div1duales q ue podían ser usados por
aquéllas oveps que querían "ai\larse" de sus con­
11
144 CAPITULO 6 • Comport¡miento maternal

génerc~ para parir. mientras que el otro grupo no
disponía de tales cubículos. Pues bien, aproximada­
mente el 50% de la\ ovejas que disponían de cubí­
culm los utilizaron y en estas ovejas no se produjo
ningún "robo" de corderos. En combio, en las ovejos
qui.: no usaron los cubículos. un 5%, de los corderos
de parras múltiples fueron "robadm" por otras ove­
jas.! lay que tener en cuenta que, tal como explic,1
remos más adelante, las ovejas e111pic1an a mostrar
conducta matenul unos días antes del parro. Por lo
tanto, cuando tod.1s l ;h ovejas del n:bai1o paren más
o meno~ al mismo tiempo y no pueden alejarse de
los otro~ animales antes del parto, l'S muy facil que
las ovejas que están a punto de parir se interesen
por los corderos n:c1é11 nacidos. S1 este interés acab.1
en la adopción o "robo" de un cordero por parte e.le
una oveja que aún no ha parido, lo más probable es
que el cordero muera, puesto que l.ts ovejas que no
han parido no producen leche.
La conducta de aislamiemo no deja de· resultar
sorprendente, sobre todo en un animal tan gre­
gario com o la oveja. No obstante, aun qw~ si bien
es cierto que la\ ovejas normalmente rnuestran
miedo cuando se \'en aisladas de \U\
la respuesta de miedo al aislanuento es menor en
ovejas gestantes que en ovejas no l_.!;l''>tantes. Ade­
más, parece haber una correlación negativa entre
la concenrración pla'11tática de progesterona y la
respuesta de miedo ,ti aisbmiento, es decir, cuanto
mayor es la concentración plamiátic1 de proge\tc­
ron.1, menor es la n.·,puesta de miedo al aislan11e11
to. Por lo canto, es posible que l.1 concentración
elevada de progesterona durante la gc-.tación foc:i •
lite la conducta de aislamie nto antes del parto.
De'>pués del parlo, las hembra' de algunas espe­
cies permanecen un cinto tiempo en el lugar en
el que han par ido. Una vez más, e\ta conducta ha
sido esLuc.liada detallad:rn1enre en la oveja domésti
ca y varfo mucho entre razas. Así. d muA.ón - que
es el ,11Hepasado sah-a_ie de la ovcj.1 do111ést:1ca (wr
Capínilo 1)- y la oveja Soay -que e\ muy pare­
cida ;¡I muflón- permanecen hasta 2-3 días l'n el
lugar del parto. En otras razas de oveja\ el tiempo de
pcrnunencia en el lugar del parto e\ de sólo 7-1 1
horas. P,1recc ser que las ovejas de raza merina per
manccen aún menos tiempo en el lugar del parto
y este hecho contribuye a au mentar las muertes de
corderos recién nacidos en esta raza (Figura 6. 1).
congéneres, No se conocen los mecanismos responsables de e\tJ
conducta ni de la variabiJidad entre razas.

FIGURA . Relación entre el tiempo que a madre permanece en el lugar del parto y el porcentaje de ovejas
61
que abandonan un cordero e casos de partos múltiples en ovejas de raza Merina.

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20
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"' o 2 3
Horas después del parto
4 5 6

(A par1lr de Lynch J J. Hinch GN and Adams OB 1992 T/Je 88hariour of Sheep &ologicaJ Pnnctples and lmpflcalloos for Production. Victona: CSIRO Publicabons).

1.2. NIDIFICACIÓN
fntre las l'spl'Cll'S de numíferos que son objeto de
e\te libro, \Ólo la cerda y la perra muestran con­
Juct,1 de 111d1fü,ic1ó11.
En conJJC1onl's naturales o extensivas, lJ cerd.1
domé,t1ca llltll'Stra una conducta de nidificación
muy s11mlar •1 la dd jabalí, que es su a.ntepasado
salV:lJl' (wr Capítulo 1). Esta conducta puede dívi­
dir~c l'll trl'S fases:
Unas 15 24 horas antes del parto, la cerda ex­
plora varías posibles ubicaciones del :nido, ha<;ta
que cst o~e una. En esta fase algunas cerdas re­
corren vanos kilómetros.
Una vez 'ekccion,1do d lugar donde construir
d nido. la certb excava con la jeta lilna depre­
'ión de form:i circular o elíptica de unm 1O cm
dt• pmfi.rnd1dad y 1.5 m de diámetro.
hnalml'ntc. la Cl'rda .1carrea hierba, paja o ra­
ma\ al nido.
1 ,1 conducta tk• mthficanón de la cerda está
controlada por una combmación de factores inter­
no' ) extl'rllO\. Entre lo~ factores internos, el más
1mport.mte parece ser el aumento de la concentra­
ción pla\m,ítica de prostaglandina F-2-alfa al final
de l.1 gcstacíún (ver 'iCCCJÓn 2. 1). En cuianto a los
faltOrl'S cxtcrnm, la lih ima fase de la conducta de
nidificnnón ckpendc de la existencia de material
adl'Cllado p:irn comtruir e l nielo, de la temperatura
amb1c1Hl' y ck " el lugar donde se encuentra el
nido ofrccl' por sí mismo una cierta protección; en
este últ11110 caso, y también cuando la temperatura
amb1cme l'S alta, la cerda acarrea menos material
al 111do.
En 1.1, c'>plotacioncs intensivas las cerdas no tie­
nen normalmcncc oportunidad de llevar a cabo la
conducta de nidificanón. Sin embargo. y teniendo
en n1em.1 que dicha conducta depende en parte
dt> factore' mterno~ que ~on independientes del
a111b1cnte, la monvnción para realizar la conducta
e~ alta también en cerdas en \istema'i intensivos. De
hecho, poco antes del p.1no, las cerdas mantenidas
en estos ~istcma'> realizan en ocasiones movimicn­
tm ~í111il.1rcs .1 los que realizarían para construir
CAPITULO 6 • Comportamiento maternal 145
el nido. Adcmá,, ,¡ se ofrece a la cerda un nido
y.1 consrru1do, el ;rn1mal muestra de todos modo~
la secuencia de movimiento\ que sería necesaria
para consrruir el 111do. Esto indicaría que. en cierto
modo, la cerda e\tá "programada" o, dicho de otra
forma. muy monvadn para construir el nido.
A parcir de la'i observaciones descritas en el
párrafo anterior, es inevitable preguntarse cuáles
son las co11'iecuencias de que la cerda no pueda
mostrar la rnnduc.:ta de nidificación en sistemas in­
temivos. Est;i pregunta es especialmente relevante
si tencmm en cuenta que la imposibilidad de lle­
var a cabo algunas conductas "importantes" para
d animal es decir, para las que existe una moti­
vación intema puede desencadenar una respues­
ta de estrés (ver c.tpítulo 8). Además, y tal como
veremos más adelante, la respuesta de estrés inhibe
IJ liberac1ón de O'\.ttocina, lo que a su vez alarga
d parto. dificulta la eyección de calostro y reduce
la expresión de la conducta maternal. Probable­
mente por e'ita razón, se ha vmo que el hecho de
proporcionar viruta' de madera -o probablemente
cualqutt!r material que permica a la cerda realizar
algo parecido a la conducta de nidificanón- rc­
'>ulta en parto~ má'> corto~ y reduce el porcentaje
de lechone<, que nacen muertos en explotacione'
intensivas.
La conducta de nidificación de 1J perra ha sido
mucho menos estudiad,1 que la de la cerda.Al final
de la gestación la perra muestr;i una tendencia a
l'Xc,tvar. Esta conducta podría ser similar a la del
lobo, que e~ su antepasado salvaje (ver Capítulo 1).
En l'Íl'cto, varías semanas antes del parto las lobas
excavan una o varias madrigueras, aunque en oca­
~iones se limitan a ampliar las madrigueras com­
truíd:t~ por otros animales o simplemente aprove­
chan un refugio natural. El mecanismo fisiológico
re~pomable del control de la conducta de nidifi­
cación de 1.1 perra no \e conoce. Sin embargo, la
conducta de mdificación c;e manifiesta también en
perras con pscudogestac1ón (ver más adelante) y la
admini,crac1ó11 de farmacos que inhiben La libera­
ción de prnlactina c;uele elmunar las manifestacio­
nes dl' l:i p~eudogescación. Esto podría sugerir que
la prolactina está implicada en el control de esta
condtH.:ta.
146 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal
1.3. PARTO
Posición del feto
La posición del feto en un parto normal depende
en buena medida de los movimientos que realiza
el propio feto. Dichos movimientos se han estu­
diado principalmente en la oveja y ~e dividen en
dos grupos:
Movimientos fetales simples, entre los que des­
tacan lm movimientos de succión que el feto
realiza durante la última semana de gestación.
• Movimientos fetales complejo~, entre los que
destaca la conducta de "enderezamiento". En
efecto, el feto se encuentra inicialmente tumba­
do de espaldas sobre el suelo del útero y con las
patas flexionadas. Cuando se aproxima el parto,
el feto realiza una secuencia de movi mientas
que incluye la extcm1ón de las patas a11teriores,
la elevación del cuello y la cabeza, la rotación
de la cabeza y su extensión hacia el canal pélvi­
co de la madre. y un giro de 180 ° alrededor del
eje Jongitu<linal del tronco. Como resultado de
estos movimiento'\, el feto queda echado sobre
FIGURA 6.2 Postura final del feto de ovej como resultado de la conducta de "enderezamiento"
(A partir de Eales F A 1986 El parto de la ove¡a. Consejbs vetennarios e ltlSlnJcc/OlleS práct/C3S Zaragoza: Editonal Ambia, S. A.)
el abdomen con la cabeza y p.lt<lS ddameras
extendidas hacia la pelvis de la madre, que es
la posición nonnal en el parto (ver Figura (J.2).
Así pues, es el propio feto el que realiza lo~
movimientos necesarim para adoptar la postura
adecuada para el parto. Es posible que los fotos
poco vigormos sean incapaces de realizar esca
secuencia de movimientos, lo que podría d1fi
cultar el parto.
Fases del parto y comportamiento durante el parto
El p.irto se divide en la'\ tres fases siguientes:
Fase I: se inicia cuando comiema la dilatación
del cuello del útero y acaba cu.indo ~e observa
la membrana fetal en la vulva o cu.indo, al h,1­
bcrse rolo dicha membrana, la hembra expulsa
líquido anmiótico por la vulva.
Fase 11: se 111cia cuando se observa la mcmbr;rna
fetal en la vulva o cuando la hembra expuk1
líquido amniótico por la vulva, y acaba con lJ
e;o..'Pulsión de los feto\.
Fase III : se incia con 1,1 expulsión de los fetm y
acaba con la expulsión de la placenta.

En la perra. la gata }' la cerdi bs fases. 11 y 111 <;e
confunden, puesto que la e'..pul~ión de las placentas
tiene lugar conforme van expulsándose los fetos.
La conducta que caracteriza la fa~e 1 empieza
dl' mJnera muy gradual,d<.: forma que a menu<lo es
dificil determinar con exactitud el inicio de dicha
fase. Esta dificultad es nd~ pronunciada ·en algunas
C\pccies como la oveja. en la\ que en ocasiones
apenas se producen cambios visibles de conducta.
En general, la hembra <lej,\ dl.' comer. suele mm­
crar'e inquieta y cambia frecuentemente de postu­
r,1.A menudo, la h embra mira sus propios flancos y
puede llegar a golpearlos con las patas traseras. Lo~
rumi;1ntes y la yegua esc::irb.111 el suelo con las patas
.interiores. La yegua suda profi.1sJmente dur:111te la
fa~e 1 y H1de realizar Aehmcn tras la expulsión del
líquido amniótico (ver Capínilo 7). La duración
de la fase I es muy v,m.1ble, aunqul' por término
medio es de unas 4 hora\ en la yegua y la vaca y de
2-3 horas en Ja oveja.
Durante la fase 1 se producen contracciones
urcrinas, pero norm:ilmcntc no se prod1L1ccn con­
rracciones visibles de la musculanira abdominal.
La vac:i constituye una excepción, puesto que y:.i
en la fase 1 muestra contracc1oncs abdomin:.iles. Al
principio, éstas !>On uregul,1res pero despué~ apa­
recen aproxinud amencc cada 15 nl.inutos y cada
conrracción dura unos 20 -,egundos.
La fose 11 se caracteriza por la existencia de con­
tr,1cciones abdominales visibk!>. En la vaca -que yJ
mostraba dichas contracciones en la fase L- éstas
se hacen más largas y más frecuentes, ocurriendo
,1proximadamente cad,1 3 minutos y protongándo­
se cada una de ella$ uno\ 30 ~egundos.
En general, la hembra permanece echada du­
r:rnte esta fa~e. aunque a menudo se levanta mo­
mentáneamente y vuelve a echarse. La vaca puede
permanecer echada en decúbito lateral o en la po­
~1ción normal de reposo. La inm.cnsa mayoría de
vacas que paren sin problemas permanecen echa­
das hasta que la expulsión del feto es compkta.
mientras que en lm partos dífinles hay un porcen­
r.1je elevado de vacas que se levantan antes de qut::
acabe la fase IJ. A menudo, la hembra interrum­
pe IJs contracc1one~ Jbdominales para descansar.
Aunque es muy variable, L'n IJ mayoría de los casm
CAPITULO6 • Comportamiento maternal 147
la durJción de la fase 11 e~ de 30 mmutos a 2 hora<,
en la oveja, de 1 hora a 1()() minutos en la vaca y
de 10 minutos a 70 minutm en la yegua.
En b fase IJI, la hembra empieza a lamer a las
crías, con la excepción de la cerda (wr más adelan­
te). El comportamiento de la yegua en esta fase es
especialmente inten.·sante. En efecto, después de la
expulsión del potro, l,1 yegua permanece echada y
aparentemente exhau~ta por un período de 20-30
mjnutos. El cordón umb1htal no se rompe hasta
que el potro empieza a moverse, lo que no orn­
rrc basta transcurridos v:irios minutos dcspué\ del
p.1rto. Este retraso en l::t ruptura dd cordón mnbi­
lical pernl.ite que entre 1000 y 1500 ml de sangrl'
que se encuentran en 1.1 placenta y en el cordón
se 1ncorporen a l.i circulac1ón del potro. Por lo
tanto, no es acome.1able cort,1r prematuramente el
cordón umbilical.
Las vacas que retienen la placenta por un pe­
ríodo de tiempo ~uperior .i las 24 horas después
de la expulsión del tcrnl'rO ticnl'n un riesgo muy
alto de sufrir metrítis. Aproximadamente el 55%
de las vacas con retención de placenta sufren este
problema y tienen 25 vece5 más probabilidades de
desarrollar la entermedad que las vacas que expul­
'ªn la placenta normalmente.
Duración del parto. Efecto del estrés sobre el parto
L1 duración total del parto y el tiempo que trans­
curre entre La expulsión de dos fetos consecutivo~
se utilizan a menudo corno criterios para identifi­
car partos problem[1ticos que requieren asisti:ncia.
H:t) que tener en cuenta. no ob-.tante, que el inicio
(k la fase I no siempre es facil de observar, por lo
que a veces es dificil saber la durJción rotal del pJr­
to. Además, la duranón de IJ fa~c 1 es muy variable
entre hembras de una nmma especie. Así, el ! 5%
de.: las ovejas se muestra i11quict,1 durante las 3 hora~
anteriores al nacimiL·nto del cordero, 1nientras que
el 40% sólo muestra ca111bim de conducta durantt'
una hora antes de b expul\iÓn del cordero.
Cuando se valora el tiempo que transcurre en­
tre la expulsión de dos feto-. debe tenerse en cuent.1
~1 ha) contraccionc\ abdomin,1les o no. En efecto,
tal como hemos dicho ,unes, la hembra a menudo
interrumpe la fase 11 para deKansar y en este C3\0
148 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal
el intervalo entre dos expulsiones consecutivas se
alarga sin que esto indique ningún problema. En
el caso de la perra, por ejemplo, el intervalo de
tiempo entre la expulsión de dos fetos consecu­
tivm suele ser de 1O a 30 minutos y no debería
ser superior a 60 minutos si la hembr~t muestra
contracciones abdominalt>s; un intervalo de tiempo
más largo puede indicar que existe algún ]problema.
Por el contrario, si no hay contracciones abdom.i­
nalcs y la perr:i está tranquila, e l intervalo entre
dos expulsiones consecutivas puede ser de hasta 6
horas sin que ello indique nü1t,>{m probllema (si a
pesar de no haber contracciones la perra se mues­
tra ü1quieta y no deja mamar a los cachorros que
ya han nacido, debe sospecharse la existencia de
un problema cuando el intervalo es de más de 3
horas). En la gata, el intervalo entre la expulsión
de dos fetos consecutivos puede ser de hasta una
hora, aunque normalmente es muy inferior. En la
cerda, el intervalo normal entre la e:A-pulsión de dos
fetos consecutivos es de unos 15-20 minutos y los
intervalos superiores a los 30 minutos pueden ser
indicativos de un problema.
La duración del parto puede alargar:;e en re~­
puesta a una situación de estrés. Este efecto es de­
bido principalmente a que el estrés causa un au­
mento de la síntesis y secreción <le beta-endorfina
(ver Capítulo 2), que a su vez inhibe la secreción
de oxitocina en el sistema nervioso central. En
algunas especies el alargamiento del parto puede
causar problemas de hipoxia y d.isminución de la
viabilidad de Las crías. Este efecco es especialmente
importante en La cerda. En efecto, los partos de
más de 5-6 horas o los intervalos de tiempo anor­
malmente largo~ entre la e:A-pulsión de dos fetos
consecutivos causan hipoxia cerebral en llos lecho­
nes. La hipoxia puede causar la muerte n, en casos
menos extremos, disminuir la actividad del lechón
en las horas posteriores al nacimiento y aumentar
el riesgo de que e1 lechón muera de hipotermia
y hambre (ver Capítulo 9). Además del estrés en
nave de maternidad, hay otros factores que pueden
alargar el parto de la cerda. Entre éstos destacan la
temperatura ambiente y la edad de la cerda. Cuan­
do la temperatura ambiente es superior a los 25
ºC, las cerdas Ü1ttrrumpen e l parto para descansar
más frecuentemente de lo norm.al. Las cerdas vie­
jas suelen tener partos m:í~ largos que I.1s cerdas
más jóvenes.
Distribución de los partos a lo largo del día
En algunas especies los partos no se distribuyen de
manera uniforme a lo largo del día. El caso más
claro es d de Ja yegua: varios estudios dcmue~tran
que en esta especie un porcentaje muy alto de los
partos se producen durante la noche, con un.1 pro­
babilidad má.xima justo antes de la medianoche.
Teniendo en cuenta que estos e~tudios se realiza­
ron en yeguas estabuladas, una posible explicación
es que la actividad de las personas (que lógicamen­
te, es mayor durante el día que durante la noche)
inhibe el parto. En efecto, tal como se ha explica­
do antes, las situaciones de estrés inhiben la libe­
ración de oxjtocina y, por lo tanto, pueden retrasar
el parto. Otra posibilidad (que ha sido demostrada
en otras especies y sugerida por algunos autores en
el caso de la yegua), es que el momento del parto
esté controlado, al menos en p:irte, por la luz. La
melatonina participaría en el mecan.i~mo fisiológi­
co responsable de este efecto. La probabilidad de
parto en las cerdas también es mayor durante la
tarde y la noche que durante el resto del día.
En las otras especies domésticas los resultados
son menos claros. En la oveja, por ejemplo, lo~
estudios realizados con diferen ces razas han ob­
tenído resultados distintos. Por esta razón. se ha
sugerido que podría existir un:i variabilidad im­
portante entre razas de ovejas en este a~pecto. En
la vaca, Ja hora del día no parece tener un efecto
muy importante o por lo menos consistente entre
estudios. No obstante, las vacas multíparas parecen
tener una menor probabilidad de parir alrededor
de las horas de ordeño que en otros momento~
del día. fato podría ser consecuencia también del
efecro inhibidor del estrés sobre el parto.
1.4. PLACENTOFAGIA
Las hembras de muchos mamíferos consumen la
placenta después del parto. Esta conducta se llama
p/acemofagia. Con la excepción de l o~ pinnípedos
(focas y similares) y de los cetáceo~ (ballenas, del­

fines y similan::s). la placrnLOfagia 'e ha observado
en prácuc.unente todos lo' grupos tic mamífero~.
incluyendo los imeccívoro,, roedores, quirópleros,
l.tgomorfm. carnívoros, perisodáctilos (aunque, tal
como ' 'crcmm de\pués, es muy rarJ e.n l:l yegu.1
do111ésticn) y artiod:ktilm (con la excepción de los
camélidm).
En lo~ m:múfcrm domésticos la pt1centofogia es
m:1\ o menos frecuente según la e'pecie. Así, tanto
la perra como la g.lt:i suden ingerir la placenta
después dd parto. Curiosamente, al consumir la
placenta y el cordón umbilic:il. la gata muestra una
\Ccuenna de mov111nentos idéntica a la que utiliza
cuando comume un,1 pres.1. con una irn.:lmación
car,1crerístK,1 de l.i cabeza y unos movimientos de
masricanéin muy pronunci.idos.
La v;ic.1 comumc la placenta en apro:x11nada­
mente el 80% de los partos, supomendo que las
personas no mtcrficran en esta conducta n:tirando
la placenta. En el extremo opuesto, las yeguas no
ingieren la placenta práctic,11nentc nunc:i. De he­
cho. y de .teucrdo con un cstudio. sólo un 1% di.'
las yegua., muestran placentofag1a. Se da adcmá~
la nrcumt;mcia de que en la yegua la ingestión
dt• la placenra puede causar obstrucción del tubo
digestivo, l'Specialmente de la válvula ileocecal. Fi­
n.1lmente, tanto la oveja como la <:abra consumen
];t placenta o parte de ella en un porcentaje consi­
dt:rable de los partos.
El caso de la cerda es e'>pccialnwntc imercsante.
En efecto, en condiciones naturale~ o extcmivas la
n·rda consume lubirualmcntc la placenta. ~111 em­
b,1rgo, en la., Jaul:ls de parto y lactación q11e se utili­
Lln en la~ c'vlotaciones intensivas esta co1 iducta no
es posibk, puesto que la jaula impide que b cerda se
dl· b vudta y alcance la placenta. Resulta interesan­
te pemar en las pmible\ 1111plicac10ncs de este he­
cho, teniendo en cul'nta que el dolor causado por el
p.trro tiene consecuencias importantes para la ccrcli
y lm lechones y que la ingcsción de la placenta cie­
lll' un efecto analgésico (ver más adelante).
La función de l.1 placl·ntofa~ia no S-l' conoce
co11 certl'za y exi~tcn vari,is hipÓll'Sis al respecto.
r,11 vez l,1 más tOllOcida es que )a placentofagia
'lería llna rnnduct,1 de defema frente a los depreda­
dore.,, pul·sto que \crvilÍJ para eliminar una fuen­
CAPITULO 6 • Comportamiento maternal 149
te de olore~ (la placrnta) que podría arraer a los
depredadores al lugar del parco. Esca hipótesi~, sm
embargo, c::s muy dificil de demostrar y h,1 \Ido
cul'stiona<la por algunos autores. Existe t,11nbién
la posibilidad de que la placenta sea una füente de
nutrientes para la hembra o 4ue aporte hormonas
que faciliten l.1 síntesis de leche.
Aunque las hipótesis antcriort•s no pLH:dcn
de\cartarse definitivamente. una posible función
de la placentofag1a que resulta espec1almentl' inte­
resante es 'lll mpuesto efecto analgésico. En cfocto,
de la nu~ma manera que ocurre en las personas,
el parro es un proceso doloroso en otras especies
de manúfcros. Por ntra parte, la sensibilidad al do­
lor disminuye al final de la gestación y alcanza un
valor mínimo durante el p.trto e inmediatamen­
te después, recuperándose la sens1b1lidad normal
ums horas después del parto. Este fenómeno (que
contribuye a evitar que la l!ladre expcrimeme un
dolor excesivo durante el parto) se conoce corno
"analgesia inducida por la gestación" y es conse­
cuencia de un aumento de la sinteSJ\ y secreción
de opioides por parte de la madre. A su vez, este
aurnt·nto est:i causado por los cambios en la con­
centración plasmática de estcroides sc>.<J:tle' que
tiene lugar al final dt· la gestación (concrecamence,
un aumento de la concentración plasmática de cs­
trógcnos y una disminu ción de la concentración
pla,mática de progestágeno') y por la disterl\iÓn
del útero que se produce .il final Je la gestación
y durante el parto. Pues bien. en l,1 placenta de
toda~las especies esrudiadas hasta b fecha l'XÍste
una molécula o conjunto de moléculas que seco­
non: como POEF (del inglés, placenta! opioid­
cnhancing foctor, que significa "factor placentario
potrnciador de los opioide,") y que actúa aumen­
tando el efecto analgésico de los opioides. En ex­
perimentos realizados con ratas y vacas se ha visto
gue, efectivamente. la ingemón de la placenta dis­
minuye la ~ensibilidad al dolor. Finalm~entc, se da
la circunstancia de que elPOEF acentúa el efecto
analgésico de los opioides cuando éstos actúan so­
bre dos de lo\ tres tipos de receptores de opioidc~
que existen. concretamente los recl'ptore\ delta y
kappa. Por d contrario, el POEF inh1be la ;icción
de los opioides sobre el tercer tipo de receptor,
150 CAPillJLO 6 • Comportamiento maternal
conocido como receptor tipo mu. ¿Qué ventaja~
supone la acción diferencial cid POEF sobre los
tres tipos dt: receptores? Uná h1pótcsis muy in­
teresante es que una parte de los efectos mdesca­
bles de los op1odes son consecuencia de su acetón,
preci.sarncntc, -;obre los receptores mu. Concre­
tamente, La dismi nución de la motilidad del tubo
digestivo que <;e produce a menudo tras c.:I parlo
es consecuencia de la acción de los opioidles sobrL'
los rcccptorc'I mu. Así, la inge.,nón de la placema
potenciaría el efecto analgésico de los opio1des y
al 1nismo tiempo cfürrúnuiría su cfrcto negativo
sobre la monlitbd digestiva.
1.5. LAMIDO DE LA CRIA
Con la excepción de la cerda, las hembras de todas
las especies que son objeto de este libro lamen a las
crías después del parto. En realidad, esta conducta
es propia de la inmensa mayoría de los mamíferos,
y los suido~ y lm camélidos constituyen algunas de
las excepciones más notables. L.is hembr:i<; mulcí­
paras (es decir, las que ya han parido en ocasiones
anteriores) lalllen a las crías durante más tiempo
que las primíparas (ver más adelante). La conducta
de lamer a las crías ha sido e~tudiada detalladamen­
te en la OWJa doméstica. En c~ta C5pecie, la hem
brn casi siempre empieza a lamer al cordero en la
cabeza y el cuello. Después, el tit:mpo dedicado a
lamer la c:ibcza y el tronco disminuyen, mientras
que el tiempo dedicado a lamer los cuantos trase­
ros aumenta. Es posible que en otras especies se
produzca un fonómeno similar.
la conducta de lamer a las crfas tiene vanas
funciones, que pueden resumirse de la siguiente
manera:
El lamido de la cría y la ingestión dd líquido
amniónco que impregna ~u pelaje contribuye
a que 1.1 cría se seque más rápidamente. dN11i­
nuyendo .1sí el riesgo de hipotermia.
El lamido de la cría estimula la actividad ck la
mjsnia, acelerando así b localización de la ubre
y b ingestión de calostro. Además, la secuen
cia normal de la conducta de lamer a la crí.1
-empezando por la cabeza y concentrándose
después en la zona posterior - orienta a la cría
hacia la ubre (ver más adelante).
El lamido (especialmente de l,1 zona anogeni
tal) permite que la hembra aprenda a recono
cer d olor de sus crías.
Como consecuencia del lamido de b. zona ano~
genital, la madre ingiere fra¡.,1111cntos de hccC\ di:­
la cría. Posiblcmente, esto resulta en la síntesi\ en
el tubo dige\Livo de la madn: de .111ticuerpm del
tipo lgA frente a los anrígeno' de lm microor­
gani~mos que se encuentran en el tubo dige~t1vo
de la cría. E\to~ anticuerpo'> ~e transfieren des­
pués a la cría a través de la leche.
Al menos en las especies altriciales, el lamido
materno-filial nene comecuenc ias muy impor­
tantes para el desarrollo del \lstema nervimo
central y el temperamento pmccnor de b cría.
Este fenómeno se ha ex-plicado en el Capítulo 3.
1.6. AMAMANTAMIENTO
Localización de la ubre
La localización dt: las mamas pur p.1rte de los rnJ­
míferos recién nacidos resulta de la combinación
de dos factorc~: la conduct:i Je la rn:1drc, que faci
lita la aproximación de la crfa a l.1 Lona abdominal
o inguinal, y IJ conducta de la cría, qui: responde a
una combmaoón de estímulos que acaban llcván
dota hasta las mamas.
La conducta de la hembra facilita la localil':i
ción del pezón de varias maneras. En el perro. el
mecanismo principal de acercamiento de la cría ,1
la zona wnrr.11 de la hembra e~ el reflejo de rooting
descrito en el Capítulo 3, y que e' desencadenado
por la hcmbr<t al lamer a 1<1 cría. La gata adopta
una postura dcnominada "de presentación'' cuan
do amamanta a las crías. Esta postur.1 consiste e11
rodear a la~ crías con el tronco y l.1~ patas m.ientr;1'
permanece en decúbito lateral. En los nurn,mtL'\
y la yegua, la conducta de lamer a l.i cría también
es importante para facilitar la localización de hi
ubre. En efecto, tal como hemo\ explicado antes,
la madre suele L'mpezar lamiendo priml'ro la cabe­
za de la crfo e mmediatamcntc dcspué5 concentra
su atención en la zona perianal. Esto hace que la
madre y l.1 cría queden en pO\ll JÓn p.1ralela IJ una

a la otra con la cabeza de la cría cerca del abdómen
de la madre. Además, <ti menos en el caso particular
del cordero, los lamidos de la zona perianal hacen
que el cordero mueva la cabeza hacia dcb.nte (ver
má> ::idclante)
La cría responde a una combinación de estí­
mulos olfativos, táctiles y térmicos que b dirigen
lucia bs mamas. En el conejo doméstico se ha
aislado una feromona materna que guía a la cría
hasta las mamas y estímula el reflejo de succión. En
los mamíferos domésticos que son objeto de este
libro no se ha aislado por el momento ninguna
feromona propiamente dicha con esta función. Es
posible que e n otras especies altríciales los estímu­
los olfativos provengan inicialmente de la saliva de
la hembra, que lame no sólo a las crías sino tam­
bién su propio abdomen. Después de que la cría
haya mamado, el estímulo principal parece ser el
olor de su propia saliva. Estos estímulos olfatorios
no sirven sólo para que la cría locaJice el pezón,
sino que ,1demás son importantes para iniciar la
conducta de m.in1ar. En d cerdo, una v·ez gue cada
lechón ha escogido una teta, la localización de la
misma depende también del olfato.En :la oveja do­
méstica, e l olor de las secreciones cutáneas de la
zoua inguinal de la hembra resulta atractivo para eJ
cordero, guiándolo incialmentc hacia la ubre.
Los estímulos táctiles se han estudiado muy de­
talladamente en el cordero, cuya condrncta de bús­
queda de b ubre puede entenderse como una se­
cuencia formada por varios reflejos: (11) tal como
hemos dicho antes, los lamidos de la zona perianal
hacen que el cordero dirija la cabeza hacia delante,
(2) el contacto de la frente del cordero con el abdó­
men de la madre hace que el cordero dirija la cabe­
za hacia arriba, (3) el contacto de la boca del corde­
ro con la ubre estimula la actividad oral del cordero,
(4) cuando la lengua toca el pezón, el cordero cierra
la boca e inicia la conducta de succión. Además, el
cordero muestra prderencia por superficies lisas, ta­
les como la piel de la ubre. Curiosamcnte, Jos refle­
jos descritos ante' desaparecen cuandc1 el cordero
ha mamado y este hecho puede utilizarse para saber
si un cordero ha ingerido calostro o no,.
Aunque h secuencia de reflejos de:snita ante­
riomente para el cordero no se ha e!;tudiado en
CAPITULO 6 • Comportamiento maternal 151
otras especies, es muy probable que al menos los
otros rumiantes tengan una conducta similar. En
el caso del ternero, se ha visto que cuando la ubre
de la vaca está m~uy caída, es decir. queda por de­
bajo de la línea del esternón, d ternero tarda más
tiempo en encontrarla que cu.indo la ubre queda
por encima de dicha línea. Esto pod1ía ser conse­
cuencia de que cuando entra en contacto con el
abdómen de la madre, el ternero dirige su cabeza
hacia arriba de forma refleja.
los lechones tienen tendencia a seguir la di­
rección de crecimiento de los pdos de la cerda, lo
que seguramente contribuye a reorientar a aqué­
llos que se dirigen iniciah11ente hacia la espalda.
Finalmente, en varias especies se ha observado
que la~ crías recién nacidas sigue11 un gradiente
térmico que les lleva hacia las zonas del cuerpo
de la madre que, tal corno ocurre con las mamas,
están más calientes.
Frecuencia de amamantamiento
La frecuencia de amamantamiento vaiía entre es­
pecies. Entre los herbívoros doméstico\, la vaca es
la especie que amamanta a las crías con menos fre­
cuencia. Así, en las vacas que amamantan un solo
ternero, esta frecuencia es de entre 3 y 1O veces
y dismi1mye con la edad del ternero. la vaca es
también la especie que tiene los episodios de ama­
mantamiento más largos -entre 6 y 12 mínutos
cada uno-. Eu el otro extremo, la yegu::i muc:stra
una Frecuencia muy aJta de amamantamiento, des­
de 4 veces por bora durante la primera semana de
vida del potro hasta una vez cada hora cuando el
potro tiene cinco meses de vida. La oveja muestra
también una frecuencia de amamantamiento muy
alta, a veces superior a una vez cada hora.
Las diferencias antes comentadas entre los her­
bívoros domésticos están relacionada~ con la con­
duct::i de la crfa. En efecto, en Las especies deno­
minadas en inglés "liiders" (es decir, "que se escon­
den"), la cría permanece quieta en un lugar dctcr­
m.inado mienrras la madre pasta. En estas especies
-entre las que se incluye la vaca- la frecuencia de
amamantamiento es baja. Por el contrario, en las
especies denominadas en inglés "followers" (es de­
cir, "seguidoras"), la cría se mantiene siempre muy
152 CAPITULO 8 • Comportamiento maternal
cerca <le la madre. En e\ta' especies -entre las que
\L l'ncucntran el C<tballo y la Ovt'J:l- l:i frecuencia
de ,unamantameinto e~ alta. La cabra constituye
un caso especialmente i1Ht'rt·~.rntc porque muestra
u na conducta u otra ckpcndicnclo, entre otras co­
SJS, de la disponibilid,1<l de pasto.
La cerda amamanta a Jo, lechones cada 45-60
minutos. La duración de los episodios de amaman­
tarniemo disminuye conforme avanza la lactación.
Durame la primera scrna11;1 despué~ del parto la
perra amamanta a las cría' con una frecuencia muy
alta, de hasta 40 veces por día. Paulatinamente, la
frecuencia de amamantamiento disminuye y al fi­
nal de la tercera sem~ana, por ejemplo, los cacho­
rros maman alrededor dt• 20 veces al <lía.
Particularidades de la conducta de amamantamiento
del cerdo y el gato
La conducta de amanuntam1emo dd cerdo pre­
senta varia~ peculiaridades 111teresantes que tienen
adcmis consecuencias prúcticas importantes. Cada
episodio de amamantamiento empieza con una
fose de masaje en b que Jos lechones estimulan
l.1s n1.1mas de la cerda golpdndolas con el hocico
y ~uccionando lm pezones. Esta fase rienc como
objetJ\·o estimular la 'ecreoón de oxitocina y su­
pone un esfuerzo colecttvo Je todm los lechones,
puesto que uno mio no podría desencadenar di­
ch,1 ~ecreción. Después de esta fase tiene lugar la
cyccción de b leche, que \e caracteriza por durar
muy poco tiempo -entre 1O y 30 segundlos-. Fí­
nalml'nte, una vez conclunl.1 la l'yección die leche,
los lechone'i inician unJ \C!,."llllda fase de masaje
que tiene como objetivo e'timular la síntesis de le­
che para el próximo epi\0tho de amamancamjen­
to. que tendrá lugar entre ~5 ) 60 minutos más
tarde. A diferencia de l,1 pnmer;1 fase de masaje. la
segunda no constituye una conducta de coopera­
ción entre los lech ones, sino todo Jo contrnrio; e n
efecto, los lechones m:ís v1~orosm estimulan m:ís
intensamente la glándula mamaria, de modo quc
"su" teta produce má\ leche -tal como explicare­
mm más adelante, cada lechón mama siempre de
la misma teta-. Como la canndad cocal de leche
que produce la cerda e\ limitada, esto va en detri­
mento de los lechones más débtle\. Esta campe­
tcnci.i c.1'.-plica en parte por qué la~ diferencias de
peso 1111tiales entre lechone\ aumentan conforme
avanza la Jactación. Mientras amamanta a las crias,
la cerda em ite un sonido caracterísnco que camhiJ
según la fase del episodio de a111a111:.mtamiento, de
forma qut> su cadencia aumenta progresivamente,
llegando a un máximo cuando se produce la se­
creción de oxitocina y, por lo tanto, la eyen;ón de
calostro o leche. La vocahzac1ón de la cerda sirve.
ap.1rentemente, para avisar a los lechones de que
el calmtro o la leche estarán disponibles de forma
i11mediat,1 (Figura 6.3).
Poco después del naci 111ie11to, los lechon es
compiten entre sí para establecer una jerarquía
(ver C.1pítulo 7). Habitualmente, lm lechones más
grandes y vigorosos ocupa11 la~ tetas delanteras,
que responden más a la C\tlmulación.Una vez que
cada uno de los lechones h.1 escogido una teta.
mamará siempre de la misma hast,1 d destéte. E~to
contribuye a que conformt' avanza la lactación, la.,
diferencias de peso incialcs entre los lechones de
una misma camada aumenten progresivamente.
bn el gato. y a partir de unos pocos días después
del nacimiento, cada crfo suek mamar siempre del
nmmo pezón. Sin embargo, y a dift>rencia de lo
que ocurre en el cerdo, no parece existir correla­
ción t'ntre la posición del pe1ón uttlizado por cad.1
crí,1 > la velocidad de crecimiento de la misma.
Reflejo de eyección de leche
La cyección del calostro o la leche 1.·s comecuen­
n.i de la acción de la oxitocina ..obre las células
miol'pitcliales de los acmi de la gándula mamaria.
A su vez, la secreción de ox1tocma e~tá causada por
lm e\tÍmulos procedentes de la cría. Entre c~tm
estímulos, el más imporcance es el estímulo cácnl
que re~ulta de la succión del pezón. En la-; razas
lecheras de vacas, ovejas y cabras, el estimulo táctil
-que no procede ya de Ja crfa sino de b pezone­
ra de la máquina de ordeño o dt> la mano de b
persona que realiza el ordc1io- es ~uficiente para
camar la cyccción de la leche. En las otras razas, '>111
t"lllbargo, el estímulo táctil dt·be 1r acompañado de
otros estimulas derivado'> de la presencia de la cría.
En estos casos, si quiere ordc1iarse a la madre. debe
lucerse e\tando presente la cría.
 CAPITul O 6 • Comportumento maternal 153

FIGURA 6.3 Conducta de amamantam ento de la cerda

Vocalización

de la cerda

(gruñidos/seg)

-
30 50 70 90 11 oseg.

la Fase 2a Fase 3a Fase

Actividad del lechón
- Masaje y succión Ingestión Masaje

Control hormonal Liberación de oxitocina

Flujo de leche

-
20 50 70 90 seg

1a Fase 2a Fase
Masaje y succión Ingestión Masaje

(A partir de Whíttemore C t 993 The SCience and Proclice Qf Ptg f'roductJon Harlow: loogman SCientJflC and Techrncal)

T,,] corno h em o~ explicado e n la sección dedi­
cada al parto, el c<itrés inhibe la secreción de oxi­
toc1na. Por lo t.mco, el esrré~ dificulta también la
eyccc1ón de leche. Este fenómeno es especialmente
importante en la vaca de leche. En efecto, si la vaca
tie ne miedo de 1:1 persona respomable del o rdciio o
se encuentra incómoda por cualquier otro motivo,
la canudad de leche que se obriene es menor. En el
ca'>O de la cerda, sc ha observado q ue en el 22% de
los supuestos episodios de am::1111ant:11ni1::nto no se
produce en realidad eyección de leche o calostro.
fa posible que e\to sea debido, al menos en parte, a
la respuesta de estrés de la cercb cuando las condi­
ciones e n la explotación no son óptimas.
Mecanismos que regulan Ja ingestión de leche
Al menos durante la fase inicial de la lactación y
e n las especies altricialcs, la conducta de mamar
no está controlada por los mecanismos que con­
trolan Ja ingestión de alimento o de agua en el
adulto. Así, por ejemplo, La bli~qucda del pezón y
d inicio de la succión no dependen del tiempo
tramcurrido desde que la cría mamó por última
vez. ll-,'llalmente, la finalización de la conducta de
154 CAPITuLO 6 • Comportamiento maternal
mamar no dcpcnde de los mecnnim1m responsa­
bles de la saciedad en el adulto, l<lles como la di\­
tens1ón gástrica o la secreción dl'.' colecistoq¡uinina
(ver Capítulo 4). En definirw,1, p.1rece ser que la
conducta de m.unar es impon.1me en sí :misnu,
independientemente de sus consecuencias. es de­
cir, independientemente de la ingc~tión de leche.
Conforme la crí.1 crece, la conducta de mamar de­
pende cada \CZ m.Í'> de los mecani~mos que~ regu­
lan la ingestión de alimento l'll d .1<.lulto. Durante
la fase inicial de la !aeración. la cría es inca paz de
.1sociar la mgestión de leche con las posibh~s altt.'­
raciones gastrointestinales que puedan producir'>e
posteriormente; en otras pal,1bras, el mecanismo
de evitación de la comida no C\ ÍuncionaJ. en ]J,
crías durance la fa,e inicial de la l.1nación.
El hecho de que la conduct,1 de mamar se:i. en
parte independiente de las necesidades nutríciona­
lcs explica una conducta que muestran en ocasio­
nes los terneros. La conducta cn cuestión consiste
en chupar parte\ del cuerpo de otrm terneros y se
observa en tt:rneros que <;e dc<;tCt~lll .1 una edad muy
temprana y t¡ue se alimentan con lt:che artificial,
que beben de.: 1111 cubo. Esta conducta ha sido es­
tudiada en detalle por varios autores y sus mspcctos
principale\ pueden rcswnirsc del s1~iente modo:
Tal como hemos explicado antes, cuando el
ternero m,1ma de la vaca. cada episodio de
amamant:imiento dura aproximadamente 6- 12
minutos. l'or el contrario, un ternero tairda sólo
1 minuto en beber la leche arnficial qllle se le
sununiscr,l de una vez en un cubo.
El ternero e\L.Í "programado" para mamar du­
rante unm 1O minutos despué~ de que haya
comenzado a ingerir leche. En efecto, la pre­
sencia dc leche en la boc1 dd ternero pone
en marcha un "programa de comportanuemo
autománco·· que ··obliga" al ternero a mamar
durante unos 1O minutm .tproximadamence.
Por lo tanto, si el ternero no tiene un pezón
o una tetina a rn disposición en csc momento,
simplemente busca un e~tímulo alternativo.
La conducta de mamar de los ternero'; -e~pe­
cialmence de los muy jóvenes- C\ relativamente
indcpcnd1entt.' del hambre.
Las consecuencias de manejo que se despren­
den de lo que hemos explicado \011 1::i., siguiente\:
El riesgo de que un ternero chupe partes dd
cuerpo dl' otro ternero e~ e\penalmence airo
durante lo~ 10- 15 minutos dcspu(·s de la tom.1
de la leche artificial. Por lo tanto, e\ aconsejahk·
que durante este periodo de tirn1po los ternr.>ros
permanezcan inmovilizados en c..>I cornadizo.
La alimcntauón con tetina ofrece ventajas im­
portantes -.11 menos desde el punto de visea de
bienestar- l'tl comparación con la alimentación
con cubo, puesto que al disponer de nna tetina
el ternero puede satisfacer '>ll conducta natural
de mamar. Además, la alimentación con terina
tiene las \1guicntcs ventajas ad1nonale~:
1. Cuando el ternero "mama", aumenta la libera­
ción de varias hormonas, entre l'lla~ la insulina
y la colccistoquinina. La imulina favorece l.1
síntesis de proteína y grasa, mientras que la co­
lccistoquiuina participa en la d1gcsrión, e:;pe
cialmente de las grasas. Este efecto no se pro­
duce ~¡ el ternero "bebe" en lug,1r de "mamar"
2. La alimencac.:ión con tetina redute la inciden­
cia de diarrca'> en comparación con la a.hrnen­
tación con cubo. Esto es debido, entre otros
factores, a qm· el hecho de mamJr estimula el
cierre de l.l denominada gotera t•sofagica, Je
modo que la leche artificial va d1rect:.unente al
abomaso. Por el contrario, b conducta de "be­
ber" -en lugar de "mamar"- no e~ti111ula en la
1nisma medida el cierre de la gotera esofügi
ca. con lo que existe el nc..";go de que la kcht.'
artificial llegue al rnmen ) provoque fermen
taciones .u1ormales que pueden causar di,1rrc..·J.
Desde un punto de vista pr:íctico, '>in embargo,
hay que lener en cucnta que l'S 111.h laborioso
mantener limpias las tetina\ que los cubos. Por
lo tanto, si la higiene de la gr.UIJJ no e~ buen,1,
las tetm,t\ puc.:den favorecer la transnusión de
enfermedades de un ternero a otro.
3. En general, y aunque existen ligeras dif"erencia~
según la raza de terneros, l.1 ,1limcntación con
tetina result,l en una mayor ga11.111ci,1 de pl'so
que la alimentación con cubo. Este efecto t's
debido a lm mecanismos e::\.phcado' antes.

Ingestión de leche y reconocimiento de la madre
porparte de la cría
Al menos en d cordero -y muy probablemente
en otras especies, aunque no disponemos de es­
tudios-. el reconocimiento de la 1nadre por la cría
depende de que ésta haya mamado. En efecto, la
ingestión de calostro cu.asa un aumento en la sín­
tesis y secreción de colecistoquinina (CCK, ver
Capítulo 4), que tiene un efecto facíliltador sobre
la memoria. lnmediatamente después del naci­
miento, el cordero se encuentra en un estado de
intensa actividad ccrebr::il, causada en parte por la
liberación masiva de catecolaminas durante el na­
cimiento. La liberación de CCK dura111te esta fase
parece ser responsable de que el cordero aprenda a
reconocer a su madre.
1.7. DESTETE
En condiciones naturales, el destete es un proceso
grJdual en todas las especies. El destete puede en­
tenderse corno el resultado de dos elementos que
se potencian mutuam.ente. Por una pa1rte, las crías
reducen de forma progresiva su dependencia de la
leche materna y aumentan el consumo de alimento
sólido. Este cambio se debe a varios factores, entre
los que podemos citar los siguientes: (l) conforme
las crías crecen, sus necesidades nutrióonales au­
mentan y la producción de leche de la madre es
imuficicme p:ira satisfacerlas; (2) la producción de
]acrasa en e] intestino delgado disminuye, de forma
que la capacidad de digerir la leche se reduce, mi­
entras que la producción de las enzimas digestivas
necesarias para digerir alimento sólido aumenta, y
(3) las crías se famüiarizan progresivamente con los
alimentos sólidos propios de su especie.
Por otra parte, la madre permanece cada vez
menos tiempo con las crias y el porcentaje de apro­
ximaciones madre-crías y de episodios de aman1an­
t::imiento iniciados por la madre disminuye progre­
sivamente. En fases avanzadas del destete, la madre
puede íncluso rechazar los intentos de mamar de
las crías. Estos cambios han sido bien estudiados
en la gata doméstica y se explican en la Figura 6.4.
En condiciones normales, los gatitos dejan de ma­
mar cuando tienen entre 8 y 10 semanas, aunque
CAPITULO 6 • Comportamiento maternal 155
en ocasiones la lactación puede alargarse durante
varios meses. Según parece, existe una correlación
negativa entre el tamaño de la camada y la dura­
ción de la lactación. En cualquier caso, las crías
empiezan a comer alimento sólido a partir de la
cuarta semana de edad aproximadamente, de ma­
nera que, tal como hemos dicho, el destete es un
proceso lento y gradual.
La conducta de la perra también cambia gra­
dualmente a lo largo del período de lactación. En
efecto, durante la primera semana la hembra ape­
nas abandona a los cachorros y los amamanta con
una frecuencia muy alta. Paulatinamente, la perra
pasa cada vez más tiempo fuera del nido y la fre­
cuencia de amamantamiento también disminuye.
Alrededor de la cuarta semana después del par­
to, la conducta de la hembra hacia los cachorros
experimenta una modificación importante. En
efecto, a] principio de la lactación, la presencía de
los cachorros puede desencadenar en la hembra
posturas de sumisión. A partir de la cuarta semana,
la hembra no sólo pasa menos tiempo con los ca­
chorros y rechaza algunos de sus intentos de ma­
mar permaneciendo de pie, sino que además se
muestra más agresiva hacia los cachorros y llega a
morderlos con suavidad para evitar que mamen. Al
principio, lo$ cachorros responden adoptando una
postura de sumisión y la hembra suele lamerlos. A
partir de la décima semana de vida, los cachorros
empiezan a apartarse de la hembra cuando ésta se
mue~tra agresiva.
Aunque los cambios de conducta de fa hem­
bra durante la lactación pueden deberse en parte a
cambios en la concentración plasmática de algunas
hormonas, lo cierto es que los estímulos proce­
dentes de las crías tienen un efecco importante. En
efecto, si las crías son sustituidas por otras de me­
nor edad. la hembra responde aumentando nueva­
mente el tiempo de permanencia con las crías y la
frecuencia de amamantamiento. Así pues, las crías
muy jóvenes estimulan de forma más intensa el
comportamiento maternal de la hembra
A menudo el destete de Jos animales domés­
ticos se realiza de forma brusca y a una edad más
temprana de la que sería normal en condiciones
naturales. Esto tiene consecuencias importantes
156 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal

FIGURA 6.4 Cambios de conducta a lo larg de la lactación en la gata doméstica

66 68 58 67 35 ~)5 58 70 71 62 69 32 60 32 50 44 30

100 -?--o---c......,_...._o---ci........
90
·~
u

~
Q, 80
..
.
. ...
R

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E 70
¡g .
.·..o... ·..b·· ··º··.
~ 60
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.s 40 ··o

.....
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a.> 30
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..
20
&_
10
. . o.. . ...o ~ o...
o-+-~~~--c)a.A.=..;..;p..o...:.&All)...~Q&.=--9-~~~~~~~~~~~~~.--~~~...-~~~~~~

3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54

Días después del parto

0---0 O ••• •• O o -a
Aproximación de la madre a la cría Aproximación mutua Aproximación de la cría a la madre

e Sentada
"C
<O 80
E
<O ~ 70
- ::>
~ ~ 60

8.
r::T c. 50

<O
·º
•••• De pie
!ii ~ 40 .o• ••• o••••o•
; á'i 30 Echada o····
o·····
~~
Y§'
á'i
o~
~
¡g_ 20
10
o -+-~--r~

o
......~~.--~-,-~--r----------¡
2 3 4

Edad de las crías (semanas)

5
' 6
0-+-~--r~~~~.--~...-~~~~

o 2 3 4

Edad de las crías (semanas)

5 6

(A partrr de Deag J M, Manning A and Lawrence CE 2000 Factor.; influencrng the molller·klllen relabonslup EN; o e Tumer and PBateson (Eds.) Tl!e Domestic cat The &o/Qgy
of lts Behav1our. 2nd ed. Cambridge: Cambridge Unrversity Press pp: N-45).

desde el punto de Vl\t,1 del b1e11esc<1r de ) 05 a111ma
k·'· A\Í, por ejemplo, en condiciones naturale' los
lecho11es se destetan a lm 3 meses de edad, micn­
tr,1s que en l::i mayoría de granjas 111tensivas son
dl·stetaclos a las 3-4 se111;tnas. Adem;Ís, mientras que
L'll condiciones naturJle\ el destete es g;radual, en
J.1~
explotacione' intemiva\ 5L' realiza bruscamente.
El destete e\ un momento delicado po1·que el le
chón <;e Ye expue\to de form,1 <;1multánea a vario~
l:lcture; e;rresantes, t.1le' c.:omo la ~eparación de la
madre, el cambio de dieta y de alojamiento, y Li
nwzcl,1 con individuo~ desconocidos. Como n:sul­
tJdo de la acción de todos t:'>tü'i csrresores, es muy
li·ecue11te que d consumo de alimento disminuya
durante lo" primeros dí.is tkspuc'..-~ del destete. Esto
se C"-plica detalladanu:nte en el Capítulo 9.
El perro muestr.1 un.1 conduct.i. asociada al
proceso de de!>tete que no 'e observa en nmgún
otro mamífero domé.,nco. Lm cachorros de perro
empiezan a mostrar imerés por el alimento 'iólido
.1ln:dedor de la cu.irta semana de vida y precisa­
rncntc a esta edad la 111adrt· y en ocasj,oncs otros
individuos adultos- empiezan a regurgfrar el co11­
terudo estomacal semicligcmlo cuando :los cacho­
rros Je-; lamen la Lona penoral. Esta conducta es
c'>.dm1va de los cánidm y se ha descrito en vari,1'
t'\pec1es de este grupo. L.1 conducta está presente
en el perro domé\tico, aunque C'i probablemente
ll1l'nos frecuente que en lo'i dnidos salvajes. No
ob,rante, una encue,ta re:ilizada en Su<!cia a más
de 260 criadores de perros puso de manifiesto que
el 601,\11 de e!Jos habían obscrva<lo esta conducta en
sus perros. Aunque lo\ datos no son nmy conclu­
yentes, es posible que e'\1stan difercnci:is entre raza'
en l,1 frecuencia de esta conducta. La conducta de
rcgurgHación es interc\,lllle para explicar el pro­
ceso de destete. En dccto, varim autores sugieren
4ue el destete: tendría lugar cuando el consumo de
alimento sólido result.1 más rentable en términos
energéticm q ue el comurno de leche. 111 propor­
c10nar alimento sólido mcdia11te la regurgitación,
1J ht•mbra disminuye d "coste" ele dicho alimento.
Además. esta conducta se mina precisamente en
el momento en 4ue el "co,te" de obcener leche
.mmema, precisamente porque la perra empieza a
rechazar a los cachorro' cuJndo intcnta1n mam:Jr.
CAPITULO 6 • Comportamiento maternal 157
1.8. PSEUDOGESTACIÓN
L1 p~eudogestación también denominada pscu­
dolactación- es un conJUnto de cambios que ,ipa­
recen en la perra no ge~tanLc y que son parecidos
J los cambios que tie11e11 lugar al final de la gesta­
ción e inicio de la lactación. Dichos cambios afec­
tan principalmente a la~ glárn.iuld\ numanas y a la
conducca.füí, en la pscudogcsc,1ció11 se produce un
aumento dd volumen de las glándul.Tu mamana\,
que pueden llegar a prodrn.:1r en algunos casos un
líquido de aspecto acumn o ~anguinolento, o in­
clmo parecido a la leche. Además, la perra muestr;i
frecuentemente cambios de comportamiento qm·
incluyen anorexia, comluct.1 de 11idificación, disnn­
nución de la actividad. irritabilidad y'' adopción" de
objetos. En un e!>tudio sobre un toral de aproxima­
damente 60 perra~ con pseudogestación, el signo
dimco más frecuente fue el aumento del \·olumen
de bs glándulas mamarias. Entre los cambios de
conducta, los más frecuentes fueron la disminución
de la actividad del mi1n;i] y l,1 irritabilidad.
La pseudogestación aparece cuando se inte­
rn11npe la actividad del cuerpo lúteo. A diferen­
cia de lo que ocurre en otras muchas especies, el
cuerpo lúteo de la perra \e mantiene durante un
período de tiempo 'iÍ1rnlar t.llltO ~i hay gestación
como si 110. En este úlnmo caso. d cuerpo lúteo
involuciona de forma e~pont.1neJ e11tre 2 y .3 mese\
después de la ovulación. L,1 disminución de la co11­
ce11tración plasmática de progesterona causada por
dicha involución resulta a '>u vez en un aumento
de la concencración pLL\m:Ítica de prolactina, que
es directamente respomable de t1 pseudogt.><;tación
Así pues, la pseudoge\t<lc1ón aparece unos 2 mese'
de~pués de una ovul.i.oón qut> no resulte en ges­
tación. Además, la pscudogestac1ón puede ser con­
secuencia de la extirp.1oón de los ovarios en fa~e
de diestro, es decir, cuando existen cuerpos lúteos
funcionales. A pe~ar de que todas las perras mues
tran unos cambios hormonales parecidos despué'
de una ovulación que no resulte en gestación, no
tod~1s muestran pseudoge'>t.1c1ón. Las causas de e\te
hecho no se conocen, aunqtH.' se ha sugerido que l.1
p'eudogescación podría Jparecer en perras con una
mayor sensibilidad a la acción de la prolactina.
158 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal

La pseudogestación es un fenómeno normal 1.9. AGRESIVIDAD MATERNAL

descrito no sólo en la perra doméstica sino tam­
bién en otras especies de carnívoros sociales, in­
cluyendo el lobo. En varias de estas especies, la
pscudogestación permite que todas las hembras
del grupo participen en la crianza de lo:s cacho­
rros. Teniendo en cuenta que los individuos de un
mismo grupo están normalmente empa1rentados,
se ha sugerido que la pseudogestación podría ha­
berse mantenido mediante un proceso de selec­
ción por parentesco.
La agresividad maternal se ha descrito en prácti­
camente todas las especies de mamíferos, aunque
varía mucho entre hembras de la misma especie. En
ocasiones emp ieza a manifestarse antes del parto.
Los mecanismos fisiológicos responsables de su
control se explican en el Capítulo 7.

TABLA . Elementos del compo~mien o maternal de los principales mamíferos domésticos

61
(perra, gata, vaca, ove1a, cab a, cerda y yegua).

Conducta Especies que Funci~il Observaciones

manifiestan
la conducta
~

Separación Cerda, rumiantes Evita interferencias de otros En la oveja, la imposibilidad de llevar

del grupo y yegua animales durante las primeras acabo esta conducta puede hacer que
horas clespués del parto algunas hembras pierdan asus corderos,
especialmente en partos múltiples.

Nidificación Perra y cerda Proteq:ión de las crías frente a En la cerda, la imposibilidad de llevar a
posibles depredadores y frente cabo esta conducta en explotaciones
a las inclemencias climáticas intensivas puede causar estrés y alargar
el parto

Placentofagia Todas excepto Disminución del dolor del parto Otras posibles funciones son el
la yegua aporte de nutrientes y hormonas,
y la defensa frente adepredadores
al eliminar una posible fuente de olor.

Lamido Todas excepto Al lamer a la cría, la madre la Puede facilitar la transferencia

de la cría la cerda seca y estimula su actividad. de inmunidad de la madre a la cría
Además, el lamido facilita el
reconocimiento del olor de la cría.

Agresividad Todas Protección de la crías frente a Muy variable entre hembras de una
maternal posibles depredadores y otros misma especies.
individ1uos de la propia especie Puede iniciarse antes del parto.

Pseudogestación Perra Permite que las hembras del grupo Aparece en la gata de forma muy
que no han parido contribuyan ocasional y poco pronunciada
al cuid:ado de los cachorros

Regurgitación Perra Facilita1 el destete Puede darse también en el macho.

de alimento Es posible que la domesticación haya
semidigerido reducido la frecuencia de esta conducta

No se ha incluido la conducta de amamantamiento, que 1es característica de todos los mamíferos y tiene funciones obvias.
(A partir de a partir de varias fuentes)

2. MECANISMOS RESPONSABLES DEL CONTROL DEL
COMPORTAMIENTO MATERNAL
El tomportamiento mallTnal está cont1:olado por
factores internos (propios de la hembra) y por fac­
tores externo., (estímulos procedentes die las cría~).
2.1. FACTORES INTERNOS
Lm factores internm que parnopan en el control
del comportamiento matcrn,11 mn de do.s tipos: ( 1)
lm cambios en la conn:ntración plasmática de de­
t<.•rn 1jnadas hormonas al final de la gestación y (2) b
estimulación mecánica del tracto genital de b hen1­
bra, concretamente Je la v<1gi11a y del cuelJo del Cite­
ro, que tiene lugar al final de la ge\tación y durante
d parto. fate último factor \t' conoce habitualmente
como e-;tunulación vagmo-cen'ical (EVC).
Cambios en la concentración plasmática dE1 hormonas
Los primeros trabajos que '>ugirieron la iimportan­
cia de las hormona\ e1i el control del comporta­
miento maternal ~L' realizaron en la década de los
aiios 'le\cnta. Dichos expenmentm consistieron
en realizar transfusiones entre ratas "donantes"
y ratas ·'receptora"". Las rata\ donantes eran ra­
ta\ gue habían pando n:c1entemence y mostrJban
comportamiento matcrn,11. Las rata\ receptora~
ratas que nunca llJbían estado pre1i.adas y que
e1.111
no mostraban ninguna forma de comportamien­
to 111aternal. Pues bien, poco tiempo después de
rcali7ar la transfusión, las rata\ receptoras empeza­
ban a mostrar comport~un1cnto maternal. Por el
contrario, cuando la~ r.tt,1<; donantes eran tambil-n
rata~
que nunca habían estado preñJdas y gue no
mo,tnban n ingun.1 forma de comportamiento
maternal, la transfu,ión no mducía comporra­
1me11to maternal en las receptoras. Este resultado
indicaba gue había algo t'l1 la sangre de las ratas
donantes que inducía comportanlÍento materrn1I.
Aunque en aquel entonces 110 pudo determinarse
b n.tturaleza exacta de la~ moléculas implicadas
en el control de la conducta maternal, trabajos
po,tenores han demo,rr,1do L1 participación de
vana' hormonas, espenalmente los estrógenos, la
progcsterona y la prol.1ctma.
CAPITULO 6 • Comportamiento maternal 159
La concentración pl.t\m;Ítica Je estrógenos
(y. más concretamente, de 17-beta-estradiol) au­
menta marcadamente al final de la gestación en lJ
mayoría de mamífero~. Este aumento contribu­
ye a descncade11ar comportamiento maternal. La
evidencia experimental que co11firma la partici­
pación de los estrógeno~ en el control del com­
portamiento maternal e~ muy amplia. A título de
c.1emplo, las ovejas que no han pando reciente­
mente sólo muestran conducta maternal cuando
tienen una alta concentraetón de estrógenos en 13
<;angn:, concretamenu: durante el estro y durante
los últimos djez días dL· la ge~tación (Figura 6.5).
rgualmente, la admi nimación de dosis altas de
17-beta- estradiol .1 ovejas multíparas que no es­
tán pretiadas ni han pando recientemente induce
comportanúemo maternal.
En general, la concentraoón pLtsmática de pro­
ge,cerona es alca durante la gc~cacíón y disminuye
considerablemente poco anees del parto. La ac­
cióu de la progesterona sobre l'I comportamiento
111.'.ltcrnal es compleja. A concemraciones :iltas, la
progesterona inhibe el co111portamiento maternal
en ;tlgunas especies. aunque no en todas. Por otr.1
parte, la acción de lo\ e~irógenm sobre e l com­
portamiento maternal es má' marcada cuando el
a111111.1l ha estado expuL'\to ,\ concentraciones altas
de progestcrona antes de que aumente la concen­
tración plasmática de estrógenos.
La concentración plasmática de prolactina au­
menta poco antes del parto, en buena medida como
consecuencia de la disminución de la concentra
ción plasmática de progesterona y el aumt:nto de
la concentración plamiát1ca Je estrógenos. En va
na\ especies de mamífero' (incluyendo el conejo,
vanas especies de roedort'\ y algunos primates), la
prolactina contribuye ;1 desencadenar comport::i­
n11ento maternal. El d"t-cto de l;i prolactina en los
mam(feros domésticos que son objeto de este libro
es más variable. Así, la prolactina no parece estar
ímplicada en el control del comportamiento 111,1­
ternal de la oveja. En efecto, ni la adrninistr.ición
de prolactina ni la adnu1mtrac1ón de bromocripn­
na (que es un fumaco que inhibe la secreción de
prolactina) modifican el comportamiento mater­
nal en esta especie. Por el contrano, se ha sugerido
160 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal

FIGURA 6.5 Relaci~~ entre el co~portam ento maternal de la oveja durante la gestación y la concentración
plasmat1ca de estrad1ol y pr gesterona

100 300
~ ~=
tl 80 +=> E
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'$. 8 "O

o
120 127 135 140 150 120 127 135 140 150
Días de gestación Días de gestación

120 127 135 140 150

Oías de gestación

(A partir de Lynch J J, Hinch G N and Adams OB 1992 The Behaviourof Sheep. Biological Pnnc1ples and tmp/icallons for ProductJon. Victooa: CSIRO PubllcatlOllS).

que en el lobo la prolJctina (que aumenta en am
bos sexos al llegar la prinuvcra) contribuiiría a des­
encadenar conducta paremal en machos y hem­
bras. Si esto es así, resulta lógico pensar que existe
un mecanismo parecido en el perro, al menos en el
caso de las hembras. El hecho de que la conducta
maternal que se manifiesta duranre la pseudoges­
cac1ón desaparezca al adm1111strar antagonistas de la
prolactina contribuye a reforzar esta hipótesis.
En varias especies de roedores y en el conejo,
la conducta de construcción del nido depende en
parte del aumento de la concentración plasmáti­
ca <le prolactina que tiene lugar antes del parto.
Aunque se ha sugerido un mecanismo similar en
la cerda, la evidencia disponible no parece con­
firmar esca hipótesis. En dccco, la administración
de prolacrina o de bromocrtptma no part'ce tener
mngún efecto sobre la conducta de nidificación
de la cerda. La hlpótesis más plausible parece ser
que la conducta de nidificación de la cerda e'ltá
controlada en parte por b prostaglandina F-2-alfJ,
producida en el útero al (inal de la gestación. Así,
se ha visto que la administración de prostaglandi­
na r - 2-alfa a cerdas gesta u tes induce muy rápida­
mente -en unos 15 minutos aproximadamente- la
secuencia completa de comtrucc1ón del nido.
Estimulación vagino-cervica/ (EVC)
Los efectos de la esti111ulac1ón vagmo-cervical so­
bre la conducta maternal han sido e>tud.iadm en
detalle en la oveja doméstica. En esta especie, la
EVC desencadena comportamiento maternal en
hembras multíparas que han recibido dosis altas <le
C'ltrógenos. ConcretJmente, la EVC inhibe la con­
ducta agresiva de la OVCJJ hacia el cordero, aumenta
el porcentaje de ovejas que dej.m que el cordero
mame y aumenta el porcenca_¡e de owps que lamen
al cordero, entre otros efectos (Figura 6.6).Adenüs,
 CAPÍTULO 6 • Comportamiento maternal 161

Efecto de la estimulación Como resultado de la EVC gue tiene lugar du­

FIGURA S.G vaginocervical (EVC) sob~e rante el parto, las neuronas del núcleo parvaven­
aspectos del comportam1en
maternal de la oveja tricular del hipotálamo (cuyas terminaciones se
encuentran en la hipófisis posterior) liberan oxi­
tocina en varios lugares del cerebro de la hembra.
Antes de la estimulación vaginatl
Por otra parte, otras neuronas liberan oxitoci.na aJ
torrente circulatorio desde la adcnohipófisis. La
Agresividad oxitocina actúa sobre determinadas áreas del ce­
rebro (ver sección 2.3) y facilita la expresión de la
conducta maternal. Sin embargo, como la ox:ito­
Acepta que el cordero mame
cina no atraviesa la barrera hematoencefálica, sólo
la oxitocina liberada en el cerebro puede inducir
Lamido comportanüento maternal. Es importante tener
en cuenta este hecho para no caer en el error de
---,
0% 20% 40% 60% 80% 100% creer que la administración periférica de oxitocina
a una hembra puede mejorar su comportanüento
Porcentaje de ovejas que muestran maternal (no obstante, se ha visto que en el ratón,
la conducta la oxitocina periférica sí que induce comporta­
miento maternal, aunque es probable gue dicho
Después de ta estimulación vag¡inal efecto esté mediado por Ja liberación de prosta­
glandinas en el útero). En resumen, pues, la libera­
ción de oxicocína en el cerebro de la oveja como
Agresividad
consecuencia de la EVC que tiene lug:¡r durante
el parto descncadem comportamiento maternal
Acepta que el cordero mame en aquéllas hembras que han experimentado pre­
viamente una disminución de la concentración
Lamido plasmática de progesterona y un aumento de la
concentración plasmática de estrógenos.
---, La EVC también desencadena la liberación de
0% 20% 40% 60% 80% 100%
noradrenalina en el sistema nervioso central y, más
concretamente, en los bulbos olfatorios. La nora­
Porcentaje de ovejas que muestran
la conducta
drenalina está implicada en la formación de una
"memoria o lfativa" que pernúte a la hembra re­
cordar el olor de su cría y establecer con ella un
(A partir de Poindron P and Lévy F 1990 Pflysiofogica/, Sens:ory, and Expe­
rientia/ Determlnants of Maternal Beflavior in Sfleep EN: N A Krasnegor and
vínculo selectivo. En efecto, si de forma experi­
R S Bridges (Eds.) Mammalian Parenting. Biochemical, Neurobiological, and mental se impide la liberación de noradrenalina
Behavioral Determlnants. OXford: Ox1ord Unlversity Press, pp 133-156) en los bulbos olfatorios, la hembra muestra un
comportanúento maternal indiscriminado, como
la EVC modifica la respuesta de la hembra al olor si fuera incapaz de reconocer a sus crías.
del líquido amniótico. La anestesia epicluraJ (que
bloquea la transmisión de información por vía ner­ 2.2. ESTÍMULOS EXTERNOS
viosa desde el tracto genital hasta el cerebro) inhibe
los efectos de la EVC. Los efectos de la E.VC sobre Importancia de los estimulas externos. Concaveación.
el comportamiento maternal se han demostrado en El contacto prolongJdo con las crías desencadena
otras especies y es muy probable que sean similares conducta maternal incluso en hembras que nunca
en todos los manúferos domésticos. han estado preñadas y gue, por lo tanto, no han
162 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal
e...:perimcntado ni lo:. cambio~ hormona.le~ del fi­
nal de la gestación ni los di:ctos de la (EVC) des­
critm en d apartado anterior. Este fenómeno se
conoce con el nombre de concaveación y ha sido
estudiado sobre t0do en roedores de laboratorio.
Varios experimento~ demue'ltran que cuando \C
pone una hembra virgen de rata o ratón en con­
tacco con crías de '\U espene. la reacción inmediata
\Ucle ser de indifere1Ki.1 o mdmo de agresividad
haoa las cría'>. Al cabo de varios dbs de contac­
to, sin i.>mbargo, la hembra cambia su conducta y
empieza a mostrarse maternal. Este fcn.ómcno se
d:1 también en machos. Existen diferencias impor­
tantes entre estirpes de una nmma especie y entre
mdividuos de una misma estirpe en el riempo ne
cesario para empezar a 1110,tr.u conducta maternal.
Al menos en parte. estas d1fc..· rencias son atribuibles
al temperamento de bs hembras y, más concreta­
mL'nte, a1 hecho de que si.>.lll má~ o menos cstrc­
'ables o nuedosas. En efecto, las hembras más ner­
viosa~ y que muestr:111 má' miedo en s"ituacione'>
desconocidas son 1.i., que tardan más t iempo en
mostrar conducta matcrn.11. Por otra parte,.,¡ ex­
perimentalmente se le~ion,1 b <inúgdala de algunas
hembras, éstas mue'>tran comportarnie n to mater­
nal más rápidamente que la., hembras mtactas; la
amígdala desempeña un papel mu) importante en
el control de la respuesta de miedo. Estos resultado'>
y otros similares parecen sugcnr que irnicialmen­
te la~ hembras muestran miedo de las crías y que,
transcurrido un cierto tiempo de canta cto estre­
cho con las mismas, el miedo desaparece-, m;inifos­
cánc.lose entonces d comportamiento maternal. En
c ierto modo, pue'>. d comportamiento maternal
escaria inhibido por una respuesta de miedo baci.1
l.is propias cría'>. Cuando esta respuesta des<iparece
-debido. por ejemplo, a la habituación a las crías
después de un tiempo Je conracto-, el comporta­
miento matenul se manifiesta. Esta relación en­
tre la condu cta matenul y e l te111peram1ento de la
hembra - entendido como su tendencia a reaccio­
n.u con más o menos 1111edo frente a s-ituacione'>
de~conocidas- explicarí.1 parte de las diferencia.,
111c.liv,duales en el comport.1miento maternal (n·r
\CCCiÓn J.2).
Si el contacto prolongado con las crías e> su
finente por sí solo pa1 a de,cncadenar conducl;t
maternal, remira inevitable pregumarse cuál es l.i
fÜnción de los factores intl'rnos explicados en el
apartado anterior. Esta pregu nta tien e una respues­
ta f:ícil si pensamos que el proceso de concaveación
\e manifiesta tras varim días de comacto entre la
hembra y las crías; .1ntes, la hl·mbra se muestra in
diferente o agresiva. Está claro, pues, que se requie­
re algo más para que l.1 m.1dn: muestre conducr.1
maternal inmediatamente de-;pués del nacimiento
de las crías, lo que por otra parte es imprescindibk
para asegurar la Sllpervivend.1 de L''>tas. Este "algo
más" son, precisamente, lm cambios honnon:i les
ckl final de la gestación y l,1 EVC. En nerto modo,
pues, tanto los cambim hormonales del final de
la gestación como la I:VC .ictuarían ,tederando
la expresión del comporcannento maternal. No
de.ia de resultar interesante el hecho de que estm
factores imernos actÚall. en partL', rl'duciendo la
respuesta de miedo a sin1,1cione~ nuevas.
Estímulos olfativos
Entre todos los estímulos procedentes de las oías, lm
estímulos olfativm parect·n ser los nüs unportante'
en los manúferos, al meno<, en la~ especies domé>­
tlCa\ estudiadas hasta ahora. La importancia del olor
de las nías en la exprl'\iÓn del Lomportamiento ma­
ternal puede resumirse de la 'ib'1.1iente manera:
El o lor del líquido ,11 1111ióttco resulta muy
:itractivo para la hembra 111111ediatameme dl's­
pufa del parto. Cuno~amcnte, d mismo o lor
e~ repulsivo para las hembr.1s l'll cualquier otro
momento de ~u ciclo reproductivo y, según pa
rece, el meca111smo re'>ponsable dd cambio en
la respuesta al olor del líqt11do amniótico es la
EVC (Figura 6.7). 1 a ,1tracción que la'.> hembra~
muestran hacia el líquido amniótico después
de parir contribuye a que se interesen por !:is
crías y empiecen a tunerla'I.
Es necesario que la hl·mbra perciba el olor de );¡,
crías durante Lis h o ras inmediatamence posteno­
res al parco - más concn.:camcnce durante el dl'­
nom.inado período wm1ble <ld comport.11111emu
maternal, ver más adelante- para que la condm ­
 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal 163

FIGURA S.J Efecto ~e la estim~lación aginocervical (EVC) sobre la respuesta de la oveja al líquido amniótico
dependiendo del tiempo t~, nscurrido desde el parto

80
Antes de la estimulacón
vagina-cervical
60
~ ,§ Después de la estimulacón
"C·O
·~ E vagino-cervical
~ ¡g
"'o
"'-e
·¡¡;- ·:s 40
> O"
o::
Q) ­
'O Q)

~ 8.
20

2 Horas 4 Horas 8 Horas

Horas después del parto

(A partir dePomdron Pand Lévy F1990 PhysiologicaJ, SefJS()(}'. and ExperienlialDetenmnants ofMaternal BehaVI()( in Sheep EN: NA Krasnegor and R S Bridges (Eds.)
Mammahan Parenbng. Biochem1cal, Neurob1olog1cal. and Behavioral Determinants. Oxford: Oxlord Umvers1ty Press. pp 133-156)

ta matl'rnal sl' hag.1 independiente ele estímulos
hormonales y se mantenga hasta el destete.
El re<.onocimtento de la crías por la madre de­
pende en bue11,1 ml'dida del olor de las mismas.
Actividad de las crlas
Además del olor, hay otros estímulos procedentes
de la~ cría\ qut:' son también importantes para la
expn:sión del comportamiento maternal.Así, se ha
visto que las Ovt.:JJ~ pierden interés po:r los corde­
rm que \Oll anormalmente inactivos. Dicha pérdi­
da de 1ntcré\ C\ más o menos rápida en función de
la raz.i. Aunque este fenómeno no se ha estudia­
do en otr,1' e\pcnes de animales, es pmbable que
\C trate de una característica del comportamiento
macern,11 común ,1 muchas especies. En efecto, si
cenemos en cuenta que una cría anormahnen­
te ltllllÓ\ ti ttL'llt' muchas probabilidades de estar
enferma o 111cluso moribunda, remita lógico des­
de un punto de vi-.ta evolutivo que la hembra no
le dcdiqul' demasiad.is energías, puesto que muy
prob;1bk111ente la cría morirá de todlas maneras.
De~de un punto de vist,1 más práctico, la relación
entre la activ1d,1d de l.1 cría y el comportamienro
maternal de la madre tiene interés en relación ,1
la mortalidad neonatal. En efecto, tal como expli­
caremm c11 el C.1pítulo 9, una de bs causas más
frecuentes de mortalidad neonatal es la hipoter­
mia. Por otra parte, la respuesta más común de un
tllamííero recién nacido cuando empieza a sufrir
hipotermia es la inactividad. Finalmente, un com­
porcamiento m,1ternal vigoroso es importante para
pn:venir la h1poternua o evitar que empeore. Pue~
bien, st1pongamm ahora que el parto se produce
en cond1cioncs climática~ adversas y la cría -un
cordero, por t'Jemplo- sufre una cierta hipoter­
nua. El cordero reducirá ~u actividad. con lo que
el comportanuento maternal será menos intenso
- por ejemplo, la madre bmerá a la cría con menm
frecuencia o Jurante menos tiempo-. Esto a su vez
empeor.uá la hipotermia, que causará una mayor
i1uctiv1dad y así ~ucesivamente. El resultado final
es fünl de pn:decir a no ser que se tomen medidas
para corregir la hipotermia.
164 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal
Otros estímulos
En varias especies se lu demo<,trado LJUe d re­
conocimiento maternofilial no depende sólo del
olfato. sino que la vista y el oído también son im­
portantes, t,llltO para que la madre reconozca a su'>
crías como para que éstas identifiquen a su madre.
Este fenómeno ha sido cstucli,ldo sobre todo Cll
la oveja clom(•\tica. Tradicionalmente se pensaba
que en esta especie el reconocimiento visual y au
dirivo sólo era fimcional transcurridos varim dí.1'
después del parto. Tr-abajos recientes, sin embargo,
parecen indicar que d reconocimiento no olfJL1
vo ya es posible el primer día post-parto. A pes:ir
de todo, el hecho de que la hembra amamante :i
su cría y rechace en general J lm otros corderos
depende fundamentalmente del olor de ~tm, más
que de estímulos visuaJes o audmvos. En todas las
especie~. los estímulos auditivm son también im­
portantes par;i que la madre localizc :i las ciías y.
en el caso de las especies altricilcs, las dev·uelva al
nido. El caso de la cerda es especialmente intere­
sante en cuanco a la comumcauón auditiva entre
la madre y las crías se refiere. Fn efecto, tal como
e>..--plicaremm en el Capítulo 9, Jlgunos lechones
mueren apl;istados accidentalmente por su madre.
Los lechones emiten un sonido especial cuando
la cerda se tumba sobre ellos y l.1s cerdas vari.111
en su respuesta ,1 este sonido, de modo que algu­
nas responden rápidamente -evitando así apla~tar
al lechón- 1111emras que otras lo ignoran casi por
completo. Por otra parte, la cerda emite un sonido
caracteri~tico antes y durante J,1 eyccción de leche,
que tiene por objeto "avisar" a los lechones. Este
aspecto se describe en la sección sobre aman1anta­
miento. La gata doméstica muestra una conducl,1
consistente en devolver al mdo a las crías. que se
TABLA . Efecto de lo~ factores interno y de los estímulos procedentes de las crías en la expresión del
62
comportamiento maternal
Factores internos
• Estimulaclón vaglno-cervical
• Aumento de la concentración plasmática de estridol
• Aumento de la concentración plasmática de prolactma
(A partir de vanas fuentes)
han apartado '>ujetándolas por la piel de la nuca.
Esta conductn aparece en respuL'Sla a bi, vocaliza­
ciones de lm cachorros y alcanz.t una frecuencia
máxima cuando éstos tienen una semana de vida.
La temperatura corporal de l,1., crías tiene un
efecto importante sobre el tiempo que la madre
permanece en contacto con ellas. En efecto. en l.1
rata de labor:itorio se ha visto que dicho tiempo
de contacto se acorta paulatinamente conforme
las crías crecen y son más capace., de mantener su
temperatura l orporal comtante. Aparentemente,
lo que ocurre es que el contacto con crías que
tienen una temperatura corporal similar a la de los
<Hlultos -y por lo tanto, muy superior a la del am­
biente- causa una cierta hipertermia en la madre y
hace que ésta "~ separe temporalmente de las crÍJs.
La posibihd.1d de que exista un llll'Canismo pareci­
do en e l perro y en el gato no ha \ido estudiada.
Finalmente, los estímulos táctiles son también
importantes. Así, en todas las especies los e'>tímulm
resultantes de la succión del pezón son fundamen­
tales para desencadenar el reAt:JO de eyección de la
leche. En algunas especies altnc tale-. como la rata
de laboratorio, los escímulos táctile' derivados del
contacto corporal entre la madn: y las crías duran­
te el período de tiempo inmediawneme posterior
al parto son los responsables de que el compor
tamicnto maternal se haga 111depend1ente de lo-.
estímulos hormonales. No existen, que sepamos,
estudios sobre este aspecto en carnívoros domés­
ticos. Recordemos gue en fa ovL:jil y otras especies
precoces. los estímulm responsables tk este fenó
meno son princip,1lmente olfativos.
En la Tabla 6.2 se resume el efe<..lo <le los factores
internos y de lm estímulos procedentes de las cría'
en la expresión del comportamiento m.iternal.
Estímulos externos
• Olor del líquido amniótico y de la cría
• Actividad de la cría
• Otros estímulos procedentes de a cría

2 3 CENTROS IMPLICADOS EN EL CONTROL
DE LA CONDUCTA MATERNAL
Una de l,1\ l'\Cructura~ del si'>tenia nervioso cen­
rr:il 1111plic.1das en el nmtrol del comportam1L'nco
maternal l'S el área preóplica medial (APOM), si­
tu:ida inmL·diatamente por dt>lantl' del htipolálamo
Se trata dl· una e~trucrura sexualmente dimórfi­
c:a, con un ta111a1io superior en los 111.1cho' yue
l'n las hembras de l::i misma especie (ve1r Capítulo
5) El APOM tiene u11 cfocto fat ilitador del com­
port.Hml'nto n1atern.11. [n efecto, cuando se han
realizado experimento' consistentcs en destruir el
APOM. \t' ha visto que el comportamiento ma­
ternal de,,1pan:ce.
El APOM tiene receptores di: estrógenm, pro­
l.1ctin::i y ox1tocina. Además, IJ densidad de dichos
receptores en el APOM es máxima al final de la
gestación. Por lo tanto, SL' supone que las hormona~
que fonlita11 el comport;imiento maternal lo hacen ,
en parte, actu,111do en el APOM.
Por otra parte, en el si'>tema 11L'rvio-;o LL'ntral
hay algun,1~ estructuras que actÚ,\11 inhibiendo la
expresión dd comportamiento 111aternal. Una de
t'\t.t~ estrucniras es la amígdala y. lllJ'\ concretaml'n­
tL', (;is neuronas ~ituad.h en la p<lrte medial de la
amígdala, que en co11ju n1·0 se denominan an1ígdala
medi::il. [11 efecto. lJ destrucción de b amígdala
medial fat tl1c;1 la exprl'\ÍÓn del comportamiento
nuternal. mientra' que su e~umulación lo inhibe.
En algun.1\ c\pecies. l o~ bulbo\ olfatorios parl'cen
tener una función \tmtlar. Amba\ estructura~ tie­
nen receptores de las hormona' que facilitan el
co111port,1111icnto maternal y la densidad de dichos
reccptor1..·~ -,ti igu.11 que ocurre en el APOM es
máxmu al final de la gestación.A raíz dl· esLü ob­
~ervaciones, 'e ha propuesto que Lis hormon.-i' que
desencadenan el comport;imiento maternal lo ha­
rí,ltl en p.irtt' bloque.rndo la acción inhibidora de
Li ,múgdal.1 medial y de los bulbos olfatorim. Dicha
acción inh1bidora estaría mediada por el olor de
LI\ cría\, que rcrnltaría desagradable para la\ hem­
bra~ -y k' causaría miedo- exn:pto cu.. ndo éstas
se encuentran bajo la acción de la~ hormona~ que
facilitan l.t expresión del comportamiento ntater­
11.11. Dicho de otra manera, esta~ hormon;L'> modifi­
CAPITULO 6 • Comportamiento maternal 165
carían la re,pue~ta de la hembra al olor de las crías,
qt1e pasaría de ser desJgradablc a )er atractivo.
Período sensible de la conducta maternal
J:.n d Capítulo 3 hemos explicado el concepto
de periodo sensible y hemos mencionado que en
los mamífero' e:-...-istcn dos períodos sensibles espe­
et.1lmente importantes: el de socialización )' el del
comportamiento matern<ll.
El período sensible del comportamiento ma­
tanaJ se i111cia cuando la hembr::i p.1re y dura tan
'>olo unas poca~ horas. El contacto entre la mJdrc
y la cría durnnle este período tiene un efecto muy
importante sobre el co111portamie11to de ésla. En
efocto, si die ho contacto no se produce. la mo­
tivación maternal de l.1 hembra desaparece y no
vuelve a ap,1recer hasta que la hembra pare otra vez
y experimenta todo~ lo'> cambim hormonales dd
final de la ge~tación y a la EVC. Por el contrario.
si la hembra y las crías están en contacto durante
e l período sensible, d c:omponamiento maternal
~e mantiene hasta el destete, \JO que importe que.
más adelante, una vez finalizado el período semi­
ble, la madrl' y las ciías se separen temporalmen­
te. Ademá\, como resultado del cont.icto entre la
madre y las crías durante el período sensible, el
comportamil'nto maternal deja de ~e r dependiente
de estímulo\ hormonales. En resumen, pue'i, lm
r.1mbios hormonales del final de la gestación y la
EVC inician un período sensible en el que lo~ es­
tímulos procedentes dl' las crías tienen do~ c:fccco-;
sobre el comportamiento matern,11: hacen que \l'a
permanente al menos hasta el destete- e 1nde­
pendiente de factores hormonales. L,1 implic1ción
práctica de la existencia del período semfülc del
comporta1111ent0 maternal es muy clara: el contac­
to estrecho y sm inte1fercncias entíl' la madre y las
cría~ innll'di.itamente después del parto n:sulta crí­
tico para la correcta expresión del co111portam1emo
maternal Esto nos pt'rmite entender mucho llll:JOr
Ja importancia de la conducta de separación del
rebaño qul' muestran Ja, hembra.., de varias e~pecies
y que pernmc que dicho contacto St' produ7ca,
cfl:ctivamcnte, sin interferencia~.
Tal como ya hemm explicado. lm estímulo'> de
la cría responsables de los efectos del contacto en­
166 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal
tre madre y crías durante el período sensible pare­
cen ser diferentes entre especies. Así, en la rata de
laboratorio dichos estímulos son principalmente
táctiles. Por el contr:irio, en b oveja domé5tica son
olfativos, es decir, basta con que la hembra perciba
el olor de las cri:is aunque no esté en contacto
físico con ellas.
3. DIFERENCIAS INDIVIDUALES EN LA EXPRESllÓN DEL
COMPORTAMIENTO MATERNAL. ALTERACIONE:S DEL
COMPORTAMIENTO MATERNAL
3.1. DIFERENCIAS ENTRE HEMBRAS PAIMfPAAAS
Y MULTfPARAS
En todas las especies estudiadas, las hembras multí­
paras (es decir, aquéllas que ya han parido en oca­
siones anteriores) suelen comport:irse de forma
más maternaJ que las primíparas (es decir, aquéllas
que paren por primera vez). Concretamente, las
principales diferencias entre el comportamiento
maternal Je las hembras multíparas y primíparas
pueden resumirse del siguieme modo:
El porcentaje de hembras qul'. se muestraJ1 in­
diferentes hacia las crías o que rechazan. sus
primeros intentos de mamar es mayor entre las
prinúparas que entre las multíparas. Por lo t:into,
el tiempo que transcurre hasta que la cría mama
por primera vez suele ser mayor cu:indo la hem­
bra es primíp:in que cuando es multípara.
El porcentaje de hembras que se muestran agre­
sivas hacia las crías o que las abandonan ies mayor
entre las prim.íparas que entre las muJríparas.
Las hembras prinúparas lamen a sus crías durante
menos tiempo que las multíparas (Figura 6.8)
El comportamiento maternal de las hembras
mulúparas es más "robusto" que el de las "prinú­
paras". De forma muy sencilla, la "robustez" del
comportamiento maternal de las hembras mul­
típaras hace referencia al hecho de que cuando
falta alguno de los estímulos que desencadenan
conducta m:iternal, las hembras multíparas si­
guen mostrando dicha conducta, mientras que
las prinúparas dejan de mostrarla. Dicho de
>·· ­
Diferencias entre vacas primíparas y
FIGURA s.a multíparas en el tiempo dedica.do a
lamer al terner1;1 d_
urante las primeras ·
s_eis hora~ d~spués·ªel parto
2 3 4 5 6
Horas tras el parto
o---:> Hembras multíparas
o·· ··· o Hembras primíparas
(A partir de Broom D M and Fraser A F 2007 Domestic Animal Behaviour and
Welfare, 4th Ed. Wallingford: CABI).
otro modo, las primíparas necesitan que todos
los estímulos estén presentes, mientras que las
multíparas '·aguantan" la falta de alguno de los
estímulos. Este concepto se entiende más tacil­
mente con algunos ejemplos que aparecen en la
Figura 6.9.
Las diferencias entre el componamiento m:.i­
ternal de las hembras multípara~ y primíparas ha­
cen que la mortalidad neonat:il suela ser mayor en
las crbs de las primíparas.
L:is diferencias entre hembras rnultípar:is y pri­
míparas parecen ser consecuencia, en primer lugar,
de un proceso de aprendizaje. En efecto, si en el
momento del parto se administ:ra a una hembra
primípara una sustancia que inhibe el aprendizaje,
su comportamiento maternal inmediato no se ve
afectado, pero en el p:irto siguiente vuelve a com­
portarse como una hembra primípara en lugar de
comportarse como una multípara. En segundo lu­
 CAPITULO 6 • Comportam1enlo maternal 167

FIGURA s.g Diferencia~ entre_Óv~jas .. rimípáras y multíparas en la expresión del comportamiento maternal
cuando alguno--- de...
los_._._·-
est1 ulos que desencadena·· dicho comportamiento está ausente
_:...,_ - .... ..._ . . .._,·"... .· . .._ ;"----·-~ ~ - - ~... _ . . .
_..._ .._ - ­

Cordero lavado (sin olor) Cordero lavado (sin olor) Anestesia epidural
Control Control Control

14 100
100

12
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'2 E~ E 80
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Hembras Hembras Hembras Hembras Hembras Hembras
primíparas multíparas primíparas multíparas primíparas multíparas

(A partir de Poindroo P and Lévy F 1990 Physiolog1cal. Sensory, and Expenenbal Determínants of Maternal Behav1or in Sheep EN NA Krasnegor and RS Bndges (Eds.l
Mammalian Parentmg Blochemical, Neurobiological. and Befiavioral Determmants. Oxford Oxford Urnversity Press. pp 133·156)

brar, y .11 111rnos en alguna~ r\pccics, las hembras
multípara~ tienen una mayor densidad de n:c:rp­
tores de l'\trógenos y de oxítoci11a que las prirní
para\ en v.ma~ área~ del \Í\tema nervioso central
en el 11101m·nto del parto. Además, la liberación de
ox1tocin.1 durante el parto es también mayor en
multíp.1r;1~ que en primíparas.
3.2. OTRAS CAUSAS DE DIFERENCIAS INDIVIDUALES EN EL
COMPORTAMIENTO MATERNAL
El comportamienco maternal varía entre raza\ de
una misllla c~peci e. Esta variabilidad se ha demm­
trado, por ejemplo, en 1.1 vaca y en la oveja. Al­
gunos auton:s han sugerido que las razas criada\
normalmente en condicione\ extensiYa"> tienen un
mejor comportamiento maternal que Ja~ criadas
en cond1cioncs intensivas. El L'ÍL'Cto del comporta
miento maternal sobre la rnpervivcnc ia de las crÍ,1\
es más pronunciado en los \i\tema\ extemivm que
en lm intcm1vos, puesto que l'll aquéllos la super­
\'Ísión de Jo, partos es más dificil ) las crías están
más expuest.1'> a los depred.1don:s y a las inclemen­
cias climáticas. Por lo tanto, es lógico pensar que
la selección a favor de un buen comportamiento
111.aternal \l'a m.í.s intensa en Jo, sitcmas exten~ivos
que en los mtcnsivos.
Dentro d1: una misma raza también existen di
ferencias individuales importantes en el comporta­
miento maternal. En buena medida, estas difen:·n
cias están relac ionadas con el temperamento y 111:.Í\
concretamente con la tendem 1a de cada animal .1
mmtrar mH:do en sin1anones nue\·as. En efocto,
taJ como 'e ha explicado anteriormente, el miedo
168 CAPITULO 6 • Comportamtento maternal
inhibe la expresión del comportamiento inaternal.
pm lo que l.is hembras má., 1111edosas mn norma.l­
1rn:nte las que muestran un peor comportamiento
maternal. Esta relación se h:i demo~trado en va­
ria~ e'>pecies de mamífero'> don1ésticos. J\sí, por
ejemplo, lm programas de 'elección genética para
obtem:r ovejas má~ tranquiJ.1, y menos miedo"ª"
han resultado también en hembras más maternales.
l:unbién se ha visto que en la cenll existe una co­
rrelación negativa entre el n11edo y la calidad del
cornportamjento maternal, e~ decir, las hembras
que muestran más miedo ,11 ~er manipuladas por
h1~ personas son las meno., maternales.
La~ diferencias individuales en Ja expresión
del comportanúento matern.1! no '>C deb·en sólo
.1 diferencias genéticas, .,ino que pueden s·er con­
\ecuencia también de la experiencia precoz de las
hembra~. Esto ~e ha demmtrado claramente en
roedores de laboratorio y es muy probable que
st'a cierto también en los rnamítcros domésticm,
al meno~ en las especil's altrici,1les. Lo que ocurre,
concretamente, es que las hl"mbras m5~ ma ternales
dedican más tiempo a Lrn1er a ~us nía~ que aquéllas
lJlH.' 'ºn poco maternak\. Tal como hl'mos expli­
c.:ado en el capítulo 3, los lamidos de la madre du­
rante lm primeros días de vida modifican el com­
port,11nicmo de las crías de forma permanente, de
nunt:rJ que las crias que han recibido más lamídm
tienden a ser ni.á-. tranquil.1~ y, en consecuencia,
más maternales cuando llL'gan a la edad adulta y
p.1ren a sus propias crías. Así pues, la tendencia a
\L'r más o menos matcrn:tl pttL'de transmitirse de
madn.~s a hijas por una vÍ.\ no genética.
En algunas especies de mamíferos se ha obser­
vado 4ue la expresión del comportanuento mater­
11.11 depende en parte de que la hembra mtcractúe
c.on rn madre y con orrm ind1v1duos de su especie
t'll elapas tempranas del desarrollo. Aparentemen­
te, estas interacciones pcrm1t1rían que la hembra
aprendiera algunos a5pectm del comportamiento
maternal. Este aspecro no ha -.ido e~tLJdiado en los
mamíferos domfaticos. No ob'>tante, en alguna~
e-.pec1es doméstica'> se h,1 n~to que las hemhr.1s
que han crecido aislada' de otro\ individuos de
\U especie muc;;tran después un comportamiento
maternal deficiente.
Otro factor que explica partt> de las diferencia\
111d1v1duales en la expresión del comportamiento
111,1ter11aJ es ti condición corporal de la hcmbr.1.
En efecto, en varias especies '>C ha observado que
las hembras que tienen poca' reservas de gras:i
corporal muestran a menudo un comportamiento
maternaJ deficiente.
Los mecanismos hormona le\ responsables de las
d1fcrencl.ls indiv1duaks en b e:-.presíón del com­
portam1cnto matenul no \C conocen bien. No
obstante, en un estudio sobre el comportanúento
maternal de la ovej:t se ob\ervó que las hembr:ts
más maternales tenían una concentración plasmá­
tica de estrógenos alrededor Jd p:trlo más alta que
l.1~ hembras menos maternale\. Por el contrario, la
concentrKión plasmática dl· cornsol era menor en
las hembras más maternales en comparanón con
las meno~ maternales. Rccordemo\ que el corllsol
L''> un,1 hormona cuya concentración plasm5tica
aumenta habitualmente en \itu;1noncs de estré'>.
3.3. ALTERACIONES DEL COMPORTAMIENTO MATERNAL
En ocasiones el comportami.:nto maternal se altera
como consecuencia de una cnformedad. El ejemplo
más frecuente e.\ la manuti~. e\ decir, la inflani,1ción
de l,1 gl.1ndula mamaria. La nwnitts e-; un probkm.1
relativamente común en roda~ !J, t•spccie~ de ma­
míferos domésticos y. entre otrm síntomas, caus;i
dolor. Como consecuencia del dolor, las hembr;:is
con 1nanütis rechazan a menudo a las crías cuan­
do c.'.·.,tas intentan mamar. Los partos anormalmente
largos y difíciles también alteran en ocasione~ el
comportamiento maternal de la hembra.
Tal como hemm expltLado antes, el reconoci­
miento de la cría por la madre depende sobre todo
de estímulos olfativos. Cuando ~e altera d olor de
la cría como resultado de alguna manipulación, la
madre puede rechazarla. Esro se observa a veces en
la yegua, cuando el potro es objeto de una inter­
vención quirúrgica y de la ~ttb\1g-uiente aplicacióu
de un anúséptico -que tiene un olor disrínto del
olor normal del potro- en la piel, c\pec1almenre de
la 70na abdominal.
En ocasiones la hembra puede mmtrarse agre­
siva lucía las crfas debido a un fenómeno de agre­

sividJd rl•dirigic.la. La ag resividad redirig ida ap arece
cuando d estímulo responsable d e la m o tivac ió n
agresiva no está al alcance dd anim al., de m odo
qu e éste d irige e ntonces 1.1 .igrcsi\'idad hacia un
estimulo altl'rnaavo (var CapÍlulo 7). La agrc~1v1
dad red irigida h acia las crías se ha observado sobre
todo e n ycbruas como resultad o de la ]proximidad
de o trm caba llos o incluso de pe rsonas. Según pa­
rece, la yegua se mostr.uía agresiva hacia lo\ intru
sos pJra defender al potro, pe ro si por alguna razó11
los intrmm están fuera del alcance de la yegua,
ésta rcd1 ngc la agresividad hacia d único estím ulo
p róximo q ue, p o r sorp ren de nte q ue parezca, resul­
ta ~er el potro.
Existe l,1 pmibilidad de que algunas anorm.tli­
dadcs del compor tamiento mater nal tengan una
ba"e gen(•u c1. Así, por ejemplo, 'e ha descnto que
las yegua\ de raza árab e parecen m ostrarse agresi­
vas hac1.1 sus potros más frecuentem ente q ue las
yeguas d e otras razas.
La ' 1tuanón más frecuente, \in em bargo, es que
las hembra\ que mue~tran
un comportamit:nco
maternal inadecuad o lo hagan como consecucn
c ia d l' J.i com b m ació n d e diferentes " factores dl·
ri e~go" . e ntre los q ue destacan los siguie ntes:
falta de l'Xperien cia maternal p revia e11 h em­
b ra\ pr1111íparas
Parto por cesárea
H em bra esp ecialmente nerviosa
H em bra muy d elgad a
Estímulos eslresantes para la hem bra en d m o­
m ento del p.irto
Cría' d <'.•biles y anormalmente in.ictivas (en
ocas1o nc.:s como com ecu en na de cond1oonc\
clim átiLas muy adver sas qu e causan lllipo te rmia
e n la cría)
CAPITULO 6 • Comportamiento maternal 169
CUADRO G.l Compo~~lento pater.nal, crianza
comumtaria Y,Quardenas '
Comportamiento paternal
En la mayoría de especies de mamíferos los machos
no contribuyen al cuidado de las crías. De hecho, sólo
un 5% del total de especies muestran comportamiento
paternal. Entre dichas especies se incluyen algunos pri­
mates y roedores, y todos los cánidos estudiados hasta
la fecha. Dependiendo de la especie, el comportamiento
paternal incluye lamer a las crías, proporcionarles calor
y defenderlas de los depredadores. A titulo de curiosi­
dad, en algunas especies de roedores el macho ayuda
a la hembra durante el parto.
Entre los mamíferos domésticos que son objeto de
este libro, el comportamiento paternal se observa en el
perro, aunque no siempre. Esto no resulta en absoluto
sorprendente si tenemos en cuenta que el lobo, que es
el antepasado salvaje del perro, muestra normalmente
comportamiento paternal. Ocasionalmente, algunos
gatos muestran también comportamiento paternal. Se
ha sugerido que el antepasado salvaje del gato domés­
tico podria mostrar también comportamiento paternal.
Tradicionalmente se ha afirmado que los felinos no
muestran comportamiento paternal, pero algunas ob­
servaciones recientes parecen indicar que dicho com­
portamiento aparece en especies como el tigre (Phantera
tigris'} y el lince ibérico (Lynx pardinus'}, por lo que no
puede descartarse que el gato salvaie también muestre
comportamiento paternal. Una explicación alternativa
sería que la exposición prolongada a las crías que tiene
lugar a veces en el entorno doméstico desencadena
comportamiento paternal en el macho. Recordemos
que la concaveación no es un fenómeno exclusivo de
las hembras, sino que también se da en machos.
Los mecanismos fisiológicos responsables del
control del comportamiento paternal se han estudiado
menos que los mecanismos implicados en el compor­
tamiento maternal. Si embargo, se han hecho algunos
traba¡os comparando especies de roedores que son
muy parecidas pero que se diferencian en que algunas
de ellas muestran comportamiento paternal y otras no.
Estos estudios han demostrado que el área preóptlca
medial (APOM) tiene un tamaño más parecido entre ma­
chos y hembras en las especies paternales que en las
no paternales.Recordemos que el APOM está implicada
170 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal
en el control del comportamiento maternal y es sexual­
mente dimórtica, siendo su tamaño superior en lm; ma­
chos que en las hembras de una misma especie. Siegún
parece, pues, en las especies con comportamiento pa­
ternal, el APOM de los machos es más parecida a la
de las hembras que en las especies que no muestran
comportamiento paternal. Esto sugiere que el APOM está
implicada en el control del comportamiento paternal.
En cuanto alos factores hormonales que parti1pipan
en el control del comportamiento paternal, se ha visto
que los machos que muestran dicha conducta tiienen
una concentración plasmática de prolactina máB alta
que los machos que no la muestran, mientras que la
concentración plasmática de andrógenos es Inferior en
los machos paternales comparados con los no pat,erna­
les. Estas observacions, sin embargo, no son fáciles de
interpretar, porque indican sólo que existe una co1rrela­
ción -positiva o negativa, según la hormona de q1ue se
trate- entre una conducta y la concentración plasmática
de una hormona. El hecho de que exista una correloción,
sin embargo,no implica necesariamete que los cambios
hormonales desencadenen la conducta. De hecho, po­
dría ser la conducta la causa de dichos cambios, o sim­
plemente ambas cosas -la conducta y la concentración
plasmática de hormona- podrían ser consecuencia de
un tercer factor no identificado.
Crianza comunitaria
En algunos mamíferos gregarios, las hembras cri1an de
forma comunitaria a todas las crías del grupo,de 1'orma
que cada una de las hembras amamanta, lame }' pro­
tege de forma Indiscriminada acualquiera de las crías.
En los mamíferos domésticos, esta conducta se ha ob­
servado en grupos de gatas (ver capítulo 7).
Guarderías
Aunque la crianza comunitaria no se ha descrito en los
rumiantes domésticos, las vacas muestran a veces una
conducta muy curiosa consistente en que todos los ter­
neros del rebaño quedan al cuidado de una sola hembra,
mientras que las otras vacas pastan. Aparentemente, las
hembras se turnarían en esta labor.Esta conducta se ha
observado en rebaños de vacas mantenidos en conidicio­
nes extensivas cuando las hembras tienen que recorrer
distancias largas para pastar y es característica también
de algunas especies de rumiantes salvajes. En al~¡unas
observaciones del comportamiento de la vaca doméstica
realizadas en Australia se ha visto incluso que todos los
adultos del rebaño -incluyendo los machos- responden a
los sonidos que emiten los terneros cuando son amena­
zados por un depredador, acudiendo en su ayuda.
Referencias
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Callitbrix jacclrns, and Callurnco goeld1i) J1•11me1/ "( ( :,1¡11par11fil'C
Psyd1ol<t~Y l L7: L65-175
En general, las hembras dirigen la conducta maternal úni­
camente hacia sus propias crías. Por lo tanto, conseguir
que una hembra adopte crías ajenas no suele ser fácil.
La facilidad con que una hembra adopta crías aje­
nas depende de la especie. Así, la adopción es más fácil
en especies altriciales que en especies precoces. Las
hembras de especies politocas (que son las que paren
varias crías en un mismo parto) suelen adoptar con más
facilidad que las hembras de especies monotocas (que
son las que normalmente paren una sola cría cada vez).
Siguiendo este principio general, la perra yla gata (que
son altriciales y politocas) adoptan crías ajenas con
bastante facilidad. En el otro extremo, la yegua y los
rumiantes (que son precoces y monotocas) suelen ser
muy reacias a adoptar crías de otras hembras. Esto se
explicaría en buena medida por el hecho de que en la
yegua y los rumiantes la hembra establece un vínculo
selectivo con su cría pocas horas después del parto.
La cerda se encontraría en una situación intermedia,
puesto que es una especie politoca y precoz; en general.
las cerdas adoptan crías ajenas con cierta facilidad.

Además de las diferencias entre especies explica­
das en el párrafo anterior, dentro de una misma especie
existe una considerable variabilidad entre las llembras
en cuanto a su disposición a adoptar crías ajenas y se
han descrito casos de adopción temporal odefinitiva en
varias especies monotocas y precoces. En general, las
hembras multíparas son menos reacias aadoptar crías
ajenas que las primíparas
Otro factor que modifica la facilidad de adopción es
la edad de la cría. En general, las hembras son menos
reacias a adoptar crías de una edad similar a la de las
suyas propias.
Como es lógico, en las especies en las que la hembra
establece un vínculo selectivo con su cria, la facilidad de
adopción varia mucho en función del tiempo trancurrido
desde el parto.Así, la adopción es relativamente fácil
inmediatamente después del parto, cuando la hembra
aún no ha establecido el mencionado vínculo, mientras
que es muy difícil una vez han transcurrido unas horas.
En el caso de la oveja doméstica,el vinculo selectivo con
la cría se establece unas 2-4 horas tras el part(J.
Las técnicas que pueden utilizarse para conseguir
la adopción en especies precoces y monotocas cuando
han transcurrido varías horas tras el parto se han estu­
diado muy detalladamente en la oveja doméstica, aun­
que son aplicables a los otros rumiantes y a la yegua.
Estas técnicas pueden resumirse del siguiente modo:
• La estimulac1ón mecánica del tracto geni1tal de la
hembra (que puede hacerse, al menos en la oveja, in­
troduciendo la mano hasta el cuello del útero) facilita la
adopción. En cierto modo, la estimulación genital coloca
a la hembra en una situación fisiológica similar a la del
parto, de forma que su disposición a establecer un vín­
culo con la crla adoptiva es parecida a la que tuvo horas
antes -es decir, inmediatamente después del parto- con
respecto a su propia cría.
• Impregnar a la cría adoptiva con líquido amniótico
puede contribuir a facilitar la adopción.
• Tal como hemos explicado antes, el reconocimiento de
la cría depende en buena medida del olor. Por lo tanto,
si se consigue que la cría adoptiva tenga el mismo olor
que la cría propia, la adopción es mucho más fácil.
Curiosamente,Aristóteles ya describió que si se colo­
caba la piel de un cordero muerto sobre otro cordero,
este era adoptado por la madre del cordero muierto con
CAPITULO 6 • Comportamiento maternal 171
relativa facilidad Esta técnica tiene obviamente varias
limitaciones (entre ellas el hecho de que sólo puede
hacerse cuando el cordero de la madre adoptiva ha
muerto). No obstante, el mismo principio de "trans­
ferencia del olor" puede aplicarse de forma algo más
sofisticada utilizando una especie de chaqueta de tela
hecha a la medida del cordero: la chaqueta se coloca
pnmero en el cordero propio ydespués se le da la vuelta
y se coloca en el cordero adoptivo.
• Otra técnica consiste simplemente en evitar que la
hembra detecte el olor del cordero adoptivo. Esto puede
conseguirse aplicando una sustancia de olor fuerte al
cuerpo del cordero adoptivo o incluso sobre el morro de
la hembra,de forma que, tanto en un caso como en otro,
el olor corporal del cordero queda enmascarado.
• Además del olor. el aspecto de la cría también desem­
peña un cierto papel en el reconocimiento por parte de
la madre. Eso explicaría que, de acuerdo con algunas
observaciones, vendar durante unas horas los ojos de
la madre puede facilitar la adopción.
• Finalmente, la adopción puede ocurrir de forma más o
menos espontánea simplemente manteniendo ala hem­
bra y a la cría adoptiva en un espacio muy reducido.
En cierto modo, lo que se consigue de esta manera es
algo parecido al fenómeno de concaveación descrito
anteriormente. Si se utiliza esta técnica debe tomarse
la precaución de alimentar a la cría de forma artificial
y también, en algunos casos, de limitar el movimiento
de la hembra para que no lastime ala cría hasta que se
produce la adopción.
Referencias
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hc"ian coacs ro fo,te1 an adJ111011.1! l.unh on to ewes with 'lttgll"
lambs. . ·1pplicdA11i111al Lkl1.11•i1•11r .V.mfl• 14: .US-344
J. Alcx.utder G .md Sccwn' I> l 'JH5 l·o,1cnng in <hccp 111. íauhtJ­
t1011 by tlll' u;e of odor.nltS.• l¡•¡•lird, luimal HrltmlÍmll Sámn I~:
.145 35~
·l. (;1>111:i lcz-M.m,cal G md l'omdron I' 21102 i>1rcnL•I carc· 111
111.1111111;11" iinmed1.1rc int~rnJI .111d '-'n<ory foctor1 of control E"-·
1) W i>f.1ffD W.A P ArnolJ.A 1\11 Fr¡l:<.'11. SE Fahrbarh J11d R 'J
Rub111 (fa!.) Ht•rt1w111·s, fü1111 J111/ lkfr,wior, Vol 1 pp 215-298 S.111
1>11:¡::0: Ebcner Sci<:nc<:
'>. 1) 11<:h J J. 1-lincb G 1"-1 Jnd AJ.nm ll U 1992 /'he &·/ra1·i1•1" •1
\/1n¡o. Br,>/PJ!1«1/ Pri11ciplw Jm/ l11111l11.111o•11• f<!r Pu>Jum,>11. V1non.1.
( '>IRO PublicJúon,.
172 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal
11. Segunda Parte
Comportamiento maternal de la gallina doméstica
El comportam.ienro maternal de la gallina domés­
tica incluye bs conductas de nidificación y puesta,
así como la incubación y cuidado de los pollitos.
En aproximadamente el 90% de especies de aves,
el macho muestra comportamiento paternal y
contribuye a la crianza de los pollitos. Sin 1embar­
go, en la mayoría de las galliformes, incluyendo la
gafüna doméstica, la crümza de los pollitos recae
exclusivamente en la hembra.
NlDIFICACIÓN YPUESTA
Normalmente la gallina doméstica pone un hue­
vo cada día durante varios días consecutivos hasta
completar lo que se conoce con el nombre de "se­
cuencia" de puesta. Cuando acaba una secuencia,
la gallin::i interrumpe la puesta durante un día y la
reinicia al día siguiente, comenzando así una nueva
secuencia. La hora del día en que se produce la
puesta varía a lo largo de la secuencia. Así, el pri­
mer día de la secuencia la puesta tiene lugar muy
temprano por la múiana, retrasándose progresiva­
mente hasta que, en el último día de la secuencia,
tiene lugar a primera hora de la tarde.
El mecanismo fisiológico responsable dd re­
traso progresivo de la hora de puesta se ha estudia­
do en detalle, en parte porque parece ser el mismo
mecanismo qlle explica la existencia de "días de
descanso" entre dos secuencias consecutivas Oa
existencia de días de descanso tiene interés desde
el punto de vista productivo en gallinas de puesta,
porque lógicamente resultan en una menor pro­
ducción de huevos). De una fonna muy sencilla,
dicho mecanismo puede resumirse de la siguiente
manera (Figura G. I O):
La puesta de un huevo ocurre aproximada­
mente 25 horas después de la ovulación dd
mismo. Así pues, lo que en realidad causa el
retraso progresivo de la puesta es el retra1so pro­
gresivo de la ovulación.
Poco después de iniciarse el período de oscuri­
dad se produce un aumento brusco Qo que se
conoce en fisiología como un ''pico") de la con­
cent:ración plasmática de hormona luteinizanrc
(LH). La LH actúa sobre los ovarios y estimub
la síntesis y secreción de progesterona, cuya con­
centración plasmática aumenta paulatinamente
hasta que es lo suficientemente alta como para
inducir un segundo pico de LH. Este segundo
pico es mucho más pronunciado que el :interior
y es el que desencadena la ovulación.
Conforme avanza la secuencia de puesta, la ca­
pacidad del ovario de responder al primer pi.co
de LH y sintetizar progesterona v:i disminu­
yendo. Por lo tanto, cada vez se necesita más
tiempo para que la concentración plasmática
de progesterona ~dcance el valor umbral nece­
sario para inducir el segundo pico de LH y,
por lo tanto, la ovulación. FinaJmente, llega un
día en que el ovario es simplemente incapaz
de producir l;i suficiente capacidad de proges­
terona corno para inducir la ovulación. Llega­
do este momento, la ovulación se interrumpe
durante lo que constituye un día de descanso
entre dos secuencias de puesta. Aparentemente,
al día siguiente el ovario vuelve a estar en con­
diciones de reiniciar el proce>O.
En condiciones naturales, la gallina domésti­
ca se separa del grupo antes de la puesta de cada
huevo y busca un lugar adecuado para nidificar.
Normalmente, el lugar escogido ofrece una cierta
protección frente a los depredadores. En oc;1sio­
nes, y si encuentra el material necesario, la gallina
construye un nido muy sencillo con hierba u ho­
jas. Otras veces, sin embargo, se limita a poner los
huevos en una pequeña depresión del sucio.
La nidificación y la conducta que precede a Ja
puesta están controladas por los cambios hormo­
nales que son consecuencia de ¡,. ovulación, que
ha tenido lugar unas 25 horas :111tes. Más concreta­
mente, el folículo ovárico postovnlatorio produce
hormonas sexuales -c'itrógcnos y progesterona­
que desencadenan la conducta previa a Ja puesta.
Curiosamente. si por alguna razón la puesta no
puede real.izarse en el momento que corresponde
 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal 173

FIGURA S.10 Mecanis~o responsable el retraso progresivo de la hora de la puesta conforme avanza una
secuencia de puesta
1

Ovulación

~
A. Inicio de la secuencia

LH (2° pico)
LH (1 er pico)

o
CP: Concentración plasmática de progestemna necesaria para desencadenar el 2° pico de LH

Ovulación
B Final de la secuencia

CP
LH (2º pico)

CP: Concentración plasmática de progesterona necesaria para desencadenar el 2° pico de LH

Poco después de iniciarse el período de oscuridad se produce un pico de hormona luteinizante (LH). La LH estimula la síntesis y secreción de
progesterona, cuya concentración plasmática aumenta paulatinamente hasta que es lo suficientemente alta como para inducir un segundo pico
de LH. Este segundo pico es mucho más pronunciadoi que el anterior y es el que, finalmente, desencadena la ovulación. (A) Inicio de la secuencia.
Los ovarios responden rápidamente al primer pico d•e LH y se alcanza muy pronto la concentración plasmática de progesterona necesaria para
causar el segundo pico de LH y la ovulación. (B) Rnal de la secuencia Los ovarios responden lentamente al primer pico de LH y se tarda mucho
tiempo en alcanzar la concentración plasmática de progesterona necesaria para causar el segundo pico de LH y la ovulación. La puesta llene lugar
unas 25 horas después de la ovulación en cualquiera de los dos casos
(A partir de Kamiyoshi Mand Tanaka K 1983 Endocrine control of ovulatory sequence in domesllc fowl EN: S M1kaml (Ed.J Avian endocrinology: Environmental and
Ecologlca/ Prespectives. Berlln: Springer-Verlag, pp. 167·1Yl)

y ttl'ne lugar m.h tarde, la gJllina no muc~tra en­
tonces ningunJ <le las conducta\ que nonnalmcn­
tl' preceden :i l,1 puesta, puesto que dichas con­
ducta \e han realizado ya en c::l momento qL1e les
corre~pondía.
Así pues, la conducta de nidificación y la ac­
tividad cxploraloria que b precede esdn contro­
tHlh sobre rodo por estímulm internos que son
el rl'sultado de la ovulación. Csto significa que la
motivación para realizar e\tas conductas e., relari­
vamente indepemhl'nte del entorno en que .,e e n­
c uentra la gallina. Por otra parte, muchm si.,tcmas
de alojamiento y muy especialmente !Js jaulas
l'll la~ que suelen ,1lojarse las gallinas de puesta e n
explot.lCÍones mtens1vas- no penmten la e-.pre­
sión de esta'> conductas. En algunas razas o estirpe~
de gallinas, la imposibilid:id de llevar a cabo las
conductas normales previas .1 1.1 puesta da lugar .1
estereotipias y orrm cambim de comportamil'nro
que mdican una rc'>puesra de estré'> o de folt,1 de
bie nestar del aninlJ! (ver Capítulo 8).
INCUBACIÓN Y CUIDADO DE LOS POLLITOS
Fmahzada la pu e~tJ, la gallina inicia la incubación.
El comienzo <le la incubación es el resultado de la
.1cc1ón de la prolattina sobre el sistema nervioso
centrJI. En efecto, la concentración plasmática de
174 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal
prolactina aumenta conforme la puesta se aproxima
a su ptrnto final y existen nuemerosos estudios que
demuestran que la prolactina induce el inicio de la
conducta <le incubación. Así, si experimentalmente
se bloque.1 la síntesis de prolactina o su acción sobre
el si~tcma nervioso central, la conducta de incuba­
ción no comienza. Paralelamente al aumento de la
concentración de prolactina, se produce una dismi­
nución de b concentración de las hornmnas res­
ponsables de la actividad ovárica. En cierto modo,
pues, la incubación y la puesta son conductas anta­
gónicas, al menos en la gallina doméstica.
Una vez iniciada la incubación, es la propia
conducta la que estimula la síntesis continuada de
prolactina. En efecto, los estímu los táctiles que re­
su ltan del contacto de los huevos con la pi.el del
abdómen estimulan la síntesis de: prolacti.na. H ay
estudios que demuestran que la lesión de las vias
nerviosas que comun ican la piel dd abdórnen con
el sistenu nervioso central causa la interrupción
de la conducta de incubación.
Durante la incubación b gallina pierde el ape­
tito de una forma muy pronunciada, hasta el ex­
tremo de que prácticamente no consume alimen­
to mientras dura la incubación.
La incubación no es una conducta automática,
sino que la gallina responde a las necesidades de
los embriones y modifica su conducta de acuerdo
a las núsmas, cambiando, por ejemplo, la posición
de los huevos en el nido. Esto es el resultado en
buena medida de la existencia de un sistema de
comunicación auditiva entre los embriones y b
gallina. Así, los embriones e mite n unos sonidos
especiales cuando, por ejemplo, su. temperatura
corporal disminuye. Estos ~onidos actúan modifi­
cando la conducta de la gallina.
Tal com o hemos <.:xplicado antes, la incubación
y la puesta son conductas antagónicas en lla gallina
doméstica. En consecuencia y debido a un proceso
de selección a favor de una mayor prodwcción de
huevos, la conducta de incubación ha desaparecido
en las razas o estirpes más productivas de gallinas
ponedoras.Tradicionalmente se ha afirmado q ue la
conducta de incubación está controlada por genes
ligados al cromosoma sexual Z. Recordemos que,
a diferencia de lo que ocurre en los mam.íiferos, en
las aves los machos son el sexo homocigórico y
tienen dos copias del cro mo~om.a Z, mientras que
las hembras tienen un cromosoma sexual Z y otro
W Por lo tanto, y según la hipótesis rradicionaJ, el
hecho de que una gallina muestre o no conducta
de incubación depende de las características del
padre. Esto es debido a que el crom osoma Z ele la
hembra -en el que supuestamente se encuentran
los genes responsables de la incubación- procede
siempre del padre. Sin embargo, trabajos más re­
cientes parecen indicar que los genes re~ponsables
de la incubación no están ligados al scxo, sino que
son autosórnicos.
La eclosión de los pollitos se produce de forma
sincronizada. Esta sincronización es caracterísrica
de las especies de aves nidífugas, es decir, de aqué­
llas en la\ que los pollitos nacen en un estado de
desarrollo bastante avanzado y abandonan el nido
poco después de la eclosión. Por el contrario. en
algunas de las especies llamadas nidícolas - en las
que los pollitos nacen e n un estado de desar-rollo
más atrasado y permanecen varios días en el nido- ,
la eclosión no está sincron.izad::i. Los términos ni­
dífügo y nidícola son más o menos équivalentes
a los términos precoz y altr icial, respectivamente,
que se utilizan en los mamíferos. La sincronización
de la eclosión es el resultado de dos mecanismos.
En primer lugar, la gallina no empi<.:za a incubar
hasta que la puesta ha ~1cabado, de forma que todos
los embriones empiezan su desarrollo más o me­
nos al mismo tiempo. En segundo lugar, cuando se
aproxima el momento de la eclosión, los embrio­
nes se comunican entre sí em.itiendo una serie de
sonidos que aceleran el proceso de eclosión de los
otros embriones.
Tras la eclosión, el comportamiento maternal
de la gallina consiste en proporcionar calor a lm
pollitos, protegerlos de los depredadores y condu­
cirlos hasta el alimento. Es importante tener en
cuenta que la temperatura ambiente óptima para
un pollito recién nacido es de 34 "C y cuando
la temperatura es inferior a los 26 ºC, los polli­
tos recién nacidos tienen muchas dificultades para
mantener su remperarura corporal. Por lo tanto,
el comportam iento de la gallina es imprescindible
para a.segurar la supervivencia de lo~ pollitos.

1nmediatamcntc después dd nacimiento de los
pollitos la concentración pfasmática de prolacrina
de la gallina se mantiene elevada, aunque disminu­
ye paulatinamente a lo largo de los días siguientes.
No obstante, esta disminución es más lenta en las
gallina~ que están en contacto con polJlitos. Tan­
to en la gallina como en otras especies de aves,
la prolacti11a estimula la conducta de cuidado de
los pollitos. No obstante, dicha conducta aparece
también en ausencia de estímulos honnonaJes y
como resultado únicamente del contacto entre la
gallina y los pollitos. De forma similar a lo que
ocurre en fas hembras de mamíferos ciuando es­
tán en contacto con las crías, el contacto con los
pollitos es suficiente para inducir cornportanüento
m:ltcrnal en la gallina, aunque el efecto es relati­
vameme lento. Los estímulos hormonales y, más
concn.:t:m1ente, la prolactina, actuarían acelerando
el proceso. inciando así rápidamente la expresión
de la conducta maternal. Una vez inciada dicha
conducta, b mera presencia de los pollitos es sufi­
ciente para mantenerla.
El área prcóptica (APO) parece desempeñar un
papel muy importante en el control de la con­
ducta maternal dl! las aves, al igual que ocurre en
los 1nanúferos. En efecto, si de forma experimental
~e lesiona el A PO, la conducta de incubación, por
ejemplo, no se manifiesta. Por otra parte, existen
ev1dencias que indican que la prolactina ejercería
su efecto facilitador de la conducta maternal ac­
tuando sobre n::ceptores situados en el APO.
Conseguir que una gallina adopte pollitos aje­
nos es relativamente sencillo. Aparente111ente, si la
gallina y los pollitos permanecen en un espacio
reducido durante la noche, la gallina mele mosu·ar
comportamiento maternal al día siguiente. Según
parece, el contacto fisico entre la gallina1 y los po­
llitos cuando éstos se situan bajo el cuerpo de la
gJllina e~ suficiente para inducir la ado¡pción. Por
el contrario, sí los pollitos :ijenos son mrny diferen­
tes a los propios y se exponen a la gallina por pri­
mera vez durante las boras de luz, la gal'lina puede
mo~trarse agresiva hacia ellos.
CAPITULO 6 • Comportamiento maternal 175
Resumen
l. En condiciones naturales o extensivas, la cer­
da, la yegua y las hembras de los rumiante~
~e separan del grupo antes de parir. Esta con­
ducta evita las interferencias de otros animals
durante las primeras horas después del parto.
2. La perra y la cerda muestran conducta de ni­
dificación antes del parto. En la cerda, la im­
posibilidad de llevar a cabo esta conducta en
granjas intensivas puede causar estrés y e11len­
tccer el parto.
3. El feto rnuesrra una serie de movimientos co­
ordinados que se han estudiado sobre todo en
la oveja y que se div1den en dos grupos: movi­
mientos fetales simples. entre los que destacan
los movimientos de succión que el feto rea­
liza durante la última semana de gestación y
movimientos feraks complejos, entre los que
destaca la conducta de "enderezamiento", que
permüe que el feto adopte la postura adecua­
da para el parto.
4. El parto se divide en tres fases. La duración total
del parto y el intervalo entre b e>..-pulsión de
dos fetm consecutivos pueden utilizarse como
criterios para identificar partos problemáticos.
::>. El estrés enlcntccc el parto. Lo~ partos muy
largos pueden causar hípoxia en las crías. A su
vez, la hipoxia puede causar la muerte o re­
ducir la actividad en las hora5 posteriores al
nacimiento.
6. En algunas especies domésticas -especialmen­
te en la yegua y la cerda- los partos son más
frecuentes durante la noche.
7. Con la excepción de la yegua, las hembras de
los mamíferos domésticos consumen la pla­
centa después de parir. Entre otras fun ciones,
esta conducta podría disminuir d dolor causa­
do por el parto.
8. Con la excepción de la cerda, las hembras de
los n1amíferos domésticos que son objeto de
este libro lamen a las crías después del parto.
Esta conducta contribuye a secar a la cría y
estimula su actividad, reduciendo por lo tanto
el riesgo de hipotermia y facilitando la locali­
zación de la ubre y la ingestión de calostro.
176 CAPITULO 6 • Comportamiento maternal
9. la localización de la\ nwnas depende de "1
combinación de dm factore\: la conducta de
Ll madre, que facilita la ,1dccuada orientación
de la crfo, y la combin,Kión de estímulos ol­
fativos, táctiles y Lérmicos que guían a la cría
hasta Las mamas.
l O. La frecuencia de amamantamiento varia entre
e~pecíes y a menudo dmnmuye contorme av.m­
za la lactación. [n los herbívoros. la frecuenna
de amamanta1111ento t'\ mayor en las especie' en
las que la cria sigrn: a la madn:: que en aquélla-.
en las que la ciía permaIH.:ct.• t:scondid~1.
11. El estrés inhibe la secreción de oxitocina y di­
ficulta, por lo ta1Ho, L1 eyccrión de leche.
12. [n condiciones natural<.·~ d destete es un pro­
ce~o gradual que incluye cambios de conducta
de la hembra y de la' crías, además de la transi­
ción desde el consumo de leche hasta el con­
mmo de ,1limenco \Ólidn. En los animales de
granja el destete \C rt•aliza a menudo de fOrma
brusca y antes de la edad normal. Esto puede
tener consecuencia\ negativas para el biene!'.tar
de los animales.
13. La pseudogcstació11 C\ un conjunto de cam­
bios que aparecen en perr.1\ no gestantes y que
incluyen aumenco del tamaño de las glándula~
mamarias, nidificac1ó11, "adopción" de objetos
y en aJgunos ca5os irritabihd,1d. En el lobo la
~v,cudogestación permite que las hembras del
grupo que no han parido participen en el cui­
dado de Jos cachorros.
14. La agresividad nuternal ~e ha descrito pr:íc­
t1c.11nente en todas l;t, especies de m.amíferm,
aunque varia mucho entre hembras de la mis­
ma e~pecie. En oc;1,1one,, la abrres1vidad ma­
ternal empieza a ma111fi:~\tar'>e anees del parco.
IS. El aumento de la concentración plasmática de
estrógenos que tiene lugar al final de la ges­
tación contribuye a desencadenar conducta
maternal en todas la~ e~pecies esn1dliadas. En
algunas especies, el aumento de la concentra­
ción plasmática de prolactina previa al p.uto
también facilita la expre,1ón del comporta­
miento maternal.
16. La estimulanón del tracto genitaJ femenino
desencadena conducta 111.1tern~ll en todas las
c~pecies domésrica' e'tudi,1&1,. füre efecto
está mediado, en p.trlt', por b liberación de
oxitocina en el sistt:ma m·rvio~o ct:ntral.
17. Los estímulo~ procede11t1.·s dt: las crías son sufi­
cientes para desencJJenar conduct:i maternal
incluso en amencia de lm estímulos hormo
nales y de la estimul,1c1ón vaginocervicJI. Sm
embargo, en ausencia de facton.·, internos, la
conducta maternal tarda en manifoscar<;e
18. El olor de las cría~ nene un efecto mu> im­
portante sobre el comport,uniento maternal )
permite su reconocinüento por la madre.
19. Una de las estructura-. del sistema nervioso
central implicadas en el control del compor­
tamiento maternal es el án:a preóptica me(fol.
que actúa facilitando la expresión de dicho
comportamiento.
20. El contacto entre la madre >la cría duranv.; l.1,
primeras horas después dd parto hace que el
comportarrúento maternal deje de ser depen­
diente de estímulos hormonale~ y se manten­
ga hasta el destere. Este efocto dcpcnde sobre:
todo de estímulos olfativm o táctiles, según la
especie.
21. En todas las especie' C\tud1adas, las hembra\
muláparas suelen comportar,t• de forma más
maternal que las pnmíparas. E\ta\ diferem·1,1'
son consecuencia del aprt•ndizaJe y de factores
hormonale~.
22. Existen difonmcia~ entre.: raza\ y entre hembras
de una misma raza en Li e'<presión del com
portamíento matern.il. fatas diferencias cstán
relacionadas, en parte, con d temperamento
de los anímale,, de forma que las hembras m;í,
tranquilas tienden a ser ramb1é11 las más ma­
tcrnaJes.
23. Las alteraciones del comport.uniento mater­
nal suelen ser consecuencia de la combinación
de varios factores de riesgo tales como falta de
experiencia maternal pn:v1a en ht:mbras pri­
míparas, parto por cesáre.1, temperamento nl'r­
v1oso o mala condición corporal de la hembril,
estímulos estresantes en d momento del parro.
y crías débiles y anormalmente in.ictivas. En
oca\Íones, las hembra\ con ma11ut1s rechazan a
las crías cuando éstas intentan mamar

24. En condiciones naturales la gallina se ~;epara del
grupo antes de la puesta y construye un nido.
Normalmente la gallina doméstica pone un
huevo cada día durante var1os días consecutívos
hast;1 completar lo que se conoce con el nom­
bre de "secuenciJ" de puesta. La hora del día en
gue se produce la puesta varía a lo largo de la
secuencia, retrasándose progresivamente.
25. Fi.naljzada la puesta, la gallina inicia la incu­
bación. El comienzo d e la incubación es el
resultado de Ja acción de la prolactina sobre
el sist1.:ma nervioso central. La incubación y
la puesta son conductas antagónicas en la ga­
llina doméstica. En consecuencia y debido a
un proceso d e selección a favor de u na mayor
producción de huevos, la conducta de incu­
bación ha d esaparecido en las razas o estirpes
más productivas de galEnas ponedoras.
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