Hormizda Fonseca Jeimy Carolina 2017

INFORME RESULTADOS FINALES
ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y CUANTIFICACIÓN DE BIOMASA

AÉREA DE UNA PARCELA PERMANENTE EN EL PIEDEMONTE LLANERO,
MUNICIPIO DE CUBARRAL, DEPARTAMENTO DEL META, COLOMBIA.
CONTRATO N°. PE.GDE.1.4.7.1.16.024
PRESENTADO POR:
ANDRES FELIPE TORREJANO MUNEVAR
CAROLINA HORMIZDA FONSECA
LYNDON CARVAJAL ROJAS
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
INGENIERÍA FORESTAL
TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN ________________________________________________________ 11
2. OBJETIVOS _____________________________________________________________ 12
2.1. General _____________________________________________________________ 12
2.2. Específicos ___________________________________________________________ 12
3. MARCO CONCEPTUAL __________________________________________________ 13
3.1. Vegetación del piedemonte llanero. ______________________________________ 13
3.2. Biomasa._____________________________________________________________ 13
3.3. Métodos para la estimación de biomasa. __________________________________ 13
3.4. Establecimiento y seguimiento de parcelas permanentes. ____________________ 14
4. METODOLOGIA ________________________________________________________ 15
4.1. Zona de estudio _______________________________________________________ 15
4.1.1. Localización ______________________________________________________ 15
4.1.2. Características biofísicas _____________________________________________ 16
4.1.2.1. Geología y suelos_________________________________________________ 16
4.1.2.2. Clima __________________________________________________________ 18
4.1.3. Síntesis Ecológica __________________________________________________ 22
4.2. Establecimiento de la parcela permanente. ________________________________ 23
4.3. Toma de información __________________________________________________ 24
4.4. Procesamiento del material vegetal_______________________________________ 26
4.5. Identificación del material botánico. _____________________________________ 28
4.6. Determinación de la densidad y carbono de la madera. ______________________ 28
4.7. Análisis de suelos _____________________________________________________ 33
4.8. Procesamiento de la información. ________________________________________ 33
4.8.1. Estructura y composición ____________________________________________ 33
4.8.2. Estimación de biomasa ______________________________________________ 39
5. RESULTADOS Y ANÁLISIS _______________________________________________ 42
5.1. ESTRUCTURA _______________________________________________________ 42
5.1.1. Estadísticos descriptivos de las variables estructurales y tratamiento de la
regeneración natural. _______________________________________________________ 42
5.1.2. Estructura vertical __________________________________________________ 44
5.1.2.1. Distribución de alturas _____________________________________________ 44
2
5.1.2.2. Estratificación ___________________________________________________ 44
5.1.2.3. Especies y familias por estrato ______________________________________ 45
5.1.2.4. Diagrama de dispersión de Ogawa ___________________________________ 47
5.1.3. Estructura horizontal ________________________________________________ 48
5.1.3.1. Distribución diamétrica ____________________________________________ 48
5.1.3.2. Distribución del área basal _________________________________________ 49
5.1.3.3. Índice de valor de importancia (IVI) __________________________________ 51
5.1.3.4. Índice de predominio fisionómico simplificado (IPF simplificado) __________ 52
5.1.3.5. Índice de valor de importancia Ampliado (IVIA) ________________________ 53
5.2. COMPOSICIÓN FLORISTICA _________________________________________ 54
5.2.1. Curva de acumulación de especies _____________________________________ 54
5.2.2. Índice de valor de importancia para familias (IVIF) ________________________ 56
5.2.3. Diversidad ALPHA _________________________________________________ 57
5.2.4. Diversidad BETA __________________________________________________ 66
5.3. CUANTIFICACIÓN DE BIOMASA _____________________________________ 72
5.3.1. Selección del modelo alométrico ______________________________________ 72
5.3.2. Biomasa y Carbono almacenado _______________________________________ 73
6. DISCUSIÓN _____________________________________________________________ 78
6.1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORÍSTICA ________________________ 78
6.2. CUANTIFICACIÓN DE BIOMASA _____________________________________ 83
7. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES _________________________________ 84
7.1. IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LA ZONA DE ESTUDIO _______________ 86
8. AGRADECIMIENTOS ____________________________________________________ 87
9. BIBLIOGRAFIA _________________________________________________________ 88
10. ANEXOS ________________________________________________________________ 96
3
INDICE DE TABLAS
Tabla 1. Resumen de resultados obtenidos en el análisis de suelos Q-01 - Realizado en al
IGAC……………………………………………………………………………………………..17
Tabla 2. Modelos alométricos utilizados para la cuantificación de biomasa aérea en
árboles…………..………………………………………………………………………………...39
Tabla 3. Modelos alométricos utilizados para la cuantificación de biomasa en ramas y hojas de los
árboles………………………………………………………………………………..………...…40
Tabla 4. Ecuaciones alométricas para la determinación de biomasa aérea en palmas y helechos
arbóreos……………………………………………………………………………..……………40
Tabla 5. Estadísticos descriptivos y prueba de normalidad Shapiro-Wilk para las variables
estructurales de la parcela permanente ubicada en la Reserva Natural Las
Palmeras…………………………………………………………………………………………..42
Tabla 6. Test de homogeneidad de varianza para las fajas de regeneración en la parcela permanente
ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras…………………………………….………………..43
Tabla 7. Estratos arbóreos de los individuos fustales presentes en la parcela permanente ubicada
en la Reserva Natural Las Palmeras……………………………………………………………… 45
Tabla 8 Número de individuos y especies por estrato según Rangel & Velazques (1997) para
individuos fustales en la parcela permanente ubicada en la Reserva Natural Las
Palmeras……………………..……………………………………………………………………45
Tabla 9. Especies más abundantes por estrato la parcela permanente ubicada en la Reserva Natural
Las Palmeras…………………………………………………………….......................................46
Tabla 10. Familias más abundantes por estrato la parcela permanente ubicada en la Reserva
Natural Las Palmeras…………………………………………………………………………..…46
Tabla 11. Índice de valor de importancia (IVI) para la parcela permanente ubicada en la reserva
Natural Las Palmeras……………………………………………………………………………..51
Tabla 12. Índice de predominio fisionómico simplificado (IPF simplificado) para la parcela
permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras………………………………................52
Tabla 13. Índice de valor de importancia Ampliado (IVIA) para la parcela permanente ubicada en
la reserva Natural Las Palmeras……………………………………………….…………..…..….53
Tabla 14. Índices utilizados para crear la curva de acumulación de especies para la parcela
permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras……………………………........………55
4
Tabla 15. Índice de valor de importancia para familia para la parcela permanente ubicada en la
reserva Natural Las Palmeras……………………………………..……………………….……...56
Tabla 16. Índices de diversidad para fustales de la parcela permanente ubicada en la reserva
Natural Las Palmeras……………………………………………………………………..………58
Tabla 17. Índices de diversidad para individuos DAP≥1 cm de la parcela permanente ubicada en
la reserva Natural Las Palmeras………………………………………………………..………...59
Tabla 18. Matriz de recambio de especies para fustales entre fajas de la parcela permanente ubicada
en la reserva Natural Las Palmeras………………………………….…………………….……...66
Tabla 19. Matriz de recambio de especies para individuos DAP≥1 cm entre fajas de la parcela
permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras……………………………….………..69
Tabla 20. Matriz de correlación de Spearman para los modelos alométricos utilizados para la
estimación de biomasa aérea en la parcela permanente ubicada en la reserva Natural Las
Palmeras……………………………………………………………………………….………....72
Tabla 21. Valores de biomasa y carbono almacenados en la parcela permanente ubicada en la
reserva natural Las Palmeras………………………………………………………………….......73
Tabla 22. Índice de diversidad para diferentes zonas del departamento del Meta y el Piedemonte
llanero.............................................................................................................................................81
5
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Ubicación de la parcela permanente en la reserva natural Las Palmeras………………..15

Figura 2. Material parental en la Reserva Natural Las Palmeras y en la parcela
permanente......................................................................................................................................16
Figura 3. Distribución anual de la precipitación en la Reserva Natural Las Palmeras……………18
Figura 4. Dinámicas hidrológicas en la Reserva Natural Las Palmeras……………………….….19
Figura 5. Variación de la temperatura en la Reserva Natural Las Palmeras………………………20
Figura 6. Variación de la humedad relativa en la Reserva Natural Las Palmeras………….……..21
Figura 7. Coordenadas de la parcela permanente ubicada en la reserva natural Las
Palmeras...…………………………………………………………………………………..…….23
Figura 8. Notación de las sub-parcelas de 10 m*10 m……………………………………..……..24
Figura 9. Marcado de la regeneración natural en la parcela permanente ubicada en la Reserva
Natural Las Palmeras……………………………………………………………….……………25
Figura 10. Marcado de fustales en la parcela permanente ubicada en la Reserva Natural Las
Palmeras…………………………………………………………………………..………………25
Figura 11. Ejemplar botánico colectado en la parcela permanente ubicada en la Reserva Natural
Las Palmeras……………………………………………………………...……………….……..26
Figura 12. Pañal con muestras botánicas colectadas en la parcela permanente ubicada en la Reserva
Natural Las Palmeras………………………………………………………………………...…...26
Figura 13. Prensa con el material botánico colectado en la parcela permanente ubicada en la
Reserva Natural Las Palmeras…………………………………………………………..…...……27
Reserva Natural Las Palmeras dentro de la estufa de secado……………………….……………..27
Figura 15. Procesamiento de tarugos del fuste…………...…………………………..……….….29
Figura 16. Procesamiento de las probetas de las ramas………………….……………….……….30
Figura 17. Empaquetado y pesado de las muestras de hojas……………………………….……..31
Figura 18. Medición del volumen de los tarugos y las probetas de madera……….……………....31
Figura 19. Distribución de alturas de los individuos fustales presentes en la parcela permanente
ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras……………………………………………………..44
6
Figura 20. Diagrama de dispersión de Ogawa de los individuos fustales presentes en la parcela
permanente ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras………………………………….……..47
Figura 21. Distribución diamétrica según Sturges, de los individuos fustales presentes en la parcela
permanente ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras……………………………….………..48
Figura 22. Distribución diamétrica cada 10 cm, de los individuos fustales presentes en la parcela
permanente ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras………………………………………..49
Figura 23. Distribución del área basal por clase diamétrica de los individuos fustales presentes en
la parcela permanente ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras…………………………....…49
Figura 24. Distribución del área basal de los individuos fustales presentes en la parcela permanente
ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras……………………………………………………..50
Figura 25. Curva de acumulación de especies para la parcela permanente ubicada en la reserva
Natural Las Palmeras………………………………………………...…………………………..54
Figura 26. Índices de diversidad para fustales (DAP≥10cm) de la parcela permanente ubicada en
la reserva Natural Las Palmeras…………………………………………………………………61
Figura 27. Índices de abundancia proporcional para fustales (DAP≥10cm) de la parcela
permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras……………………….…………………62
Figura 28. Índices de diversidad para los individuos DAP≥1 cm, de la parcela permanente ubicada
en la reserva Natural Las Palmeras……………………………………………………………….64
Figura 29. Índices de abundancia proporcional para los individuos DAP≥1 cm, de la parcela
permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras…………………………………………65
Figura 30. Dendrograma de similitud de Bray-Curtis para fustales entre fajas de la parcela
permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras…………………………..……………..67
Figura 31. Dendrograma de similitud de Jaccard para fustales entre fajas de la parcela permanente
ubicada en la reserva Natural Las Palmeras………………………………………………………68
Figura 32. Dendrograma de similitud de Bray-Curtis para individuos DAP≥1 cm entre fajas de la
parcela permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras………..…………………….…70
Figura 33. Dendrograma de similitud de Jaccard para individuos DAP≥1 cm entre fajas de la
parcela permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras………….………….…………..71
Figura 34. Distribución de la biomasa y el carbono almacenado por clase diamétrica para la parcela
permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras…………………………………..…..…..74
7
Figura 35. Distribución de la biomasa y el carbono almacenado por familia en la permanente
ubicada en la reserva natural Las Palmeras…………………………………………………..……75
Figura 36. Distribución de la biomasa y el carbono almacenado por estrato para la parcela
permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras……………….…………………………76
Figura 37. Análisis de componentes principales para las variables estructurales……..….….…..77
Figura 38. Análisis de correspondencia entre las especies y las variables estructurales……..…..77
8
INDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Resultados análisis de suelos de la parcela permanente ubicada en la reserva natural Las
Palmeras……………….…………………………………………………………………………96
Anexo2. Densidad básica de las especies más representativas del IVI de la parcela permanente
ubicada en la reserva natural Las Palmeras…………………………………………………..…..96
Anexo 3. Contenido de Carbono (C) para las especies más representativas del IVI de la parcela
permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras………………………………………….96
Anexo 4. Tablas de frecuencias de diámetros y área basal para individuos fustales presentes en la
parcela permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras………………………………..…97
Anexo 5. Tabla de frecuencias de alturas para individuos fustales presentes en la parcela
permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras………………………………………….98
Anexo 6. Lista de especies para individuos DAP≥1 cm presentes en la parcela permanente ubicada
en la reserva natural Las Palmeras………………………………………………………………...99
Anexo 7. Índices de diversidad por faja de los individuos fustales presentes en la parcela
permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras…………………………...…………….102
Anexo 8. Índices de diversidad por faja de los individuos DAP≥1 cm presentes en la parcela
permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras…………………………………..……103
Anexo 9. Matriz de la curva de acumulación de especies de los individuos DAP≥1 cm presentes
en la parcela permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras……………………….…104
Anexo 10. Distribución de la biomasa por clase diamétrica para fustales en la parcela permanente
ubicada en la reserva natural Las Palmeras……………………..………………………..…….107
Anexo 11. Biomasa y carbono almacenado por especies fustales para la parcela permanente
ubicada en la reserva natural Las Palmeras…………………...….…………………….……….108
Anexo 12. Biomasa y carbono almacenado por familias de fustales para la parcela permanente
ubicada en la reserva natural Las Palmeras………………………………………………….….110
Anexo 13. Matriz de acumulación de varianza por componente para el análisis de componentes
principales……………………………………………………………………………………….111
Anexo 14. Matriz de acumulación de varianza por componente para el análisis de
correspondencia……………………………………………………………………………..…..111
Anexo 15. Grupos de especies generados en el Análisis de Correspondencia………………….111
9
Anexo 16. Registro fotográfico de las especies encontradas en la parcela permanente ubicada en la
reserva natural Las Palmeras………………………………………………………………...…..113
10
1. INTRODUCCIÓN
En su dinámica, los bosques fijan el CO2 de la atmosfera en sus estructuras vivas y parte de éste
lo acumulan en su biomasa (Vásquez & Arellano, 2012), de esta manera implican sumideros
importantes en el ciclo del carbono global. Waring & Schlesinger (1985), han mencionado que los
bosques tropicales almacenan más carbono que otros ecosistemas, acumulando aproximadamente
44 veces más que las tierras dedicadas a la agricultura. De esta manera, la biomasa aérea es la que
genera un mayor aporte a la biomasa total del bosque, pues los árboles con DAP mayores a 70 cm
pueden llegar a representar hasta un 50% de la biomasa total, que sumado a los individuos de menor
DAP aportarían alrededor de un 65% de biomasa (Brown, 1997), teniendo que la biomasa del suelo
pueda representar hasta un 40 % de la biomasa contenida (Quiceno & Tangarife, 2013).
Los ecosistemas tropicales de montaña, abarcan un gradiente de vegetación de gran importancia

ecológica, debido a que su estructura es similar a los bosques tropicales de tierras bajas
(Cuatrecasas, 1958) y es una zona de transición con los bosques andinos. Sin embargo, el estudio
de estos ecosistemas se ha visto poco representado, probablemente por las fuertes pendientes de
las cordilleras (Cuatrecasas, 1958). No obstante, en los últimos años han aparecido aportes que
muestran la importancia de estos bosques (Carvajal, et al., 2007; Cuesta et al., 2009), debido a su
importancia en la regulación hídrica y el recambio de especies que presentan.
En el caso del piedemonte llanero, representa una zona de recambio de especies de gran
importancia entre la vegetación de la Orinoquia y la zona Andina (Carvajal, et al., 2007). Sin
embargo, se ha visto poco representada por estudios sobre estructura, composición o cuantificación
de biomasa. Es por esta razón, que a continuación se plantea determinar la estructura, la
composición florística y cuantificar la biomasa aérea de una parcela permanente ubicada en el
municipio de Cubarral, en el departamento del Meta, Colombia. Para este fin, se realizará la
medición de variables estructurales, que permitan realizar la caracterización de la vegetación de la
parcela, para esto se seguirán lo planteado por Rangel & Velásquez (1997) y Cantillo (2001). Y la
cuantificación de biomasa se realizará por medio del método indirecto, en el cual se seleccionarán
varias ecuaciones alométricas para ecosistemas con condiciones ecológicas similares a las de la
zona de estudio y por medio de las variables estructurales se determinará el valor de biomasa aérea.
11
2. OBJETIVOS
2.1.General
 Cuantificar la biomasa aérea de una parcela permanente en el piedemonte llanero
colombiano.
2.2.Específicos
 Caracterizar florísticamente la vegetación en la parcela permanente.
 Determinar la estructura de la vegetación en la parcela permanente.
 Identificar el modelo alométrico que arroja valores de biomasa más precisos de la
vegetación en la parcela permanente.
12
3. MARCO CONCEPTUAL
3.1.Vegetación del piedemonte llanero.
La importancia de esta vegetación se debe a que es una zona de transición entre la vegetación de
la Orinoquia y la Andina (Carvajal, et al., 2007). Son pocos los estudios que se han hecho sobre
esta vegetación, se destacan principalmente los aportes realizados por Carvajal, et al. (2007) y
Carvajal, et al. (2008), en los cuales se muestra la importancia estructural y la diversidad florística
de la vegetación en este gradiente.
Esta vegetación, al presentarse en un gradiente es una potencial zona de diversificación de
ecosistemas de montaña ya que se presentan especies pertenecientes a zonas de vida montanas, así
como zonas de vida tropicales. En el anexo 6, se muestra la lista de especies encontradas en la zona
de estudio.
3.2.Biomasa.
Esta se define como el peso de materia orgánica que existe en un determinado ecosistema sobre y
por debajo del suelo (Schlegel, et al., 2000). Esta suele dividirse en biomasa aérea y biomasa
subterránea, donde la primera corresponde a aquella biomasa que se encuentra viva dentro del dosel
y posicionada sobre el suelo, haciendo referencia entonces a lo que corresponde a hojas, fuste, y
ramas; la segunda hace referencia a las raíces que componen la estructura de anclaje de la
vegetación. Para el caso de los bosques tropicales se incluyen entonces palmas, árboles, y arbustos.
(Yepes et al., 2011).
La biomasa se cuenta como una medida de la productividad de los bosques, y actualmente cobra
importancia debido que muestra la cantidad de carbono que se captura en la capa superficial del
bosque.
3.3.Métodos para la estimación de biomasa.

Para la estimación de biomasa, se pueden utilizar dos métodos un directo y otro indirecto (Yepes,
et al., 2011; Vásquez & Arellano, 2012). El directo, implica la medición directa de la biomasa por
medio del apeo y cubicación de los árboles; en el método indirecto, se realizan simulaciones a partir
de información básica de inventarios y de imágenes satelitales (Vásquez & Arellano, 2012).
Sin embargo, la obtención de datos de árboles apeados es difícil de obtener en campo (Chave, et
al., 2005), mientras que la medición de variables como la altura y el diámetro de un árbol en pie es
13
más accesible, permitiendo que los estudios por métodos indirectos sean más viables y de menor
costo. Además, los modelos indirectos se vuelven muy útiles cuando no se desea hacer tumba de
árboles.
El método indirecto realiza la estimación de la biomasa en base en la recolección de datos que
permitan estimar la biomasa a través de la relación de volumen del fuste con la densidad de la
madera (Chave, et al.., 2005), de tal forma que al utilizar ecuaciones y modelos matemáticos que
han sido calculados por medio de análisis de regresión entre las variables colectadas en terreno y
modelos ya conocidos se determine la cantidad de biomasa de un bosque.
3.4.Establecimiento y seguimiento de parcelas permanentes.

El estudio de las interacciones ecológicas en el tiempo es esencial para entender su dinámica y
complejidad. Sin embargo, estos estudios se han realizado intentando probar hipótesis de
interacciones específicas bajo la suposición de un estado de equilibrio (Vallejo, et al., 2005). Estas
interacciones ecológicas deben ser tenidas en cuenta en lapsos de tiempo considerables, esto con
el fin de poder documentar la dinámica de los ecosistemas a evaluar. Para esto, el establecimiento
y monitoreo de parcelas permanentes es fundamental en el estudio de procesos ecológicos que se
suelen manifestar en lapsos de tiempo relativamente largos (Restrepo, et al., 2012). En el caso de
los estudios de carbono, este tipo de parcelas es estadísticamente más eficiente y permite
monitorear los cambios registrados en los comportamientos en el carbono de interés a lo largo del
tiempo (Yepes, et al., 2011).
14
4. METODOLOGIA
4.1.Zona de estudio
4.1.1. Localización
La zona de estudio se encuentra ubicada en la Reserva Natural Las palmeras, vereda El Vergel
Alto, municipio de Cubarral, en el departamento del Meta.
Figura 1. Ubicación de la parcela permanente en la reserva natural Las Palmeras.

La zona presenta una biodiversidad exuberante, debido a la influencia de dos ecosistemas claves
ecológicamente, los bosques andinos y los bosques de la Orinoquia.
Murcia y Carvajal (2011), reportan para la zona de estudio un total de 147 especies, 118 géneros y
42 familias de aves, entre estas se destaca el registro de una población de Loro Orejiamarillo
(Ognorhynchus icterotis) que fue reportada por primera vez en junio del 2008 por Beltrán, et al.
(2008). También, se tiene el registro de un felino de gran porte (Puma concolor).
15
En cuanto a la vegetación de la reserva, se presentan especies de importancia económica y
ecológica, como lo son el Comino Crespo (Aniba perutilis), la Palma Choapo (Dictyocaryum
lamarckianum), asociada a nuevas poblaciones del loro Orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis),
Medio-Comino (Licaria cannella), Encenillos (Weinmannia sp.), entre otras.
4.1.2. Características biofísicas

4.1.2.1.Geología y suelos
Geológicamente, la zona se encuentra ubicada sobre depósitos cuaternarios, específicamente sobre
depósitos de derrubio los cuales desarrollan sobre las laderas de piedemonte y son el producto de
acumulaciones por gravedad de cantos de roca de diferentes tamaños (Pulido & Gómez, 2001;
Pulido, et al., 2009). Los suelos son poco profundos y se conforman por lutitas y limonitas silíceas
intercaladas con calizas y areniscas.
A B
Figura 2. Material parental en la Reserva Natural Las Palmeras y en la parcela permanente.

A. Material descubierto por la caída de un árbol en el camino hacia la parcela permanente.
B. Material parental descubierto por la caída de un árbol en el cuadrante E8 de la parcela
permanente.
16
Los suelos de la Parcela permanente de la reserva natural Las Palmeras ubicada en el Municipio de
Cubarral, departamento del Meta presenta las siguientes características:
Su granulometría se compone por un 70% de arenas, un 15,4 % de limos y un 6,6 % de arcillas,
lo que lo cataloga como un suelo de clase textural AF (Franco-arenoso) por su alto contenido de
arenas. Este suelo, se encuentra clasificado como extremadamente ácido al presentar un pH de 4,4.
La saturación de aluminio intercambiable es de 44,06%, catalogándolo como un suelo limitante
para cultivos tolerantes al aluminio. El contenido de carbono orgánico es alto, teniendo en cuenta
que es un suelo de clima templado que presentó un porcentaje de 3,185 %, mientras que el
contenido de fosforo disponible que fue de 7,2 mg/kg, es bajo. La capacidad de intercambio
catiónico (CIC), que fue 16,287 lo posiciona en un rango medio. Esto concuerda con los resultados
obtenidos por Melo (2015), quien encontró para suelos de características similares pH, inferiores a
4,5; contenidos de carbono superiores al 4%, contenidos de P, que no superaron los 13,4 mg/kg, y
una CIC de 13, que se ubica entre los 10 y 20 cmol (+) Kg-1, que es el intervalo del rango medio.
Tabla 1. Resumen de resultados obtenidos en el análisis de suelos Q-01 - Realizado en al IGAC.*

Granulometría Acidez
Clase Carbono
Arena % Limo % Arcilla % pH intercambiable S.A.I %
textural orgánico
cmol/Kg
78.0 15.4 6.6 AF 4.4 1.64 44.06 3.1853
Complejo de cambio cmol/Kg Fósforo
S.B% disponible
CIC Ca Mg K Na B.T.
mg /kg
16.287 1.322 0.446 0.162 0.147 2.077 12.75 7.26
B.T = Bases Totales; S.A.I.% = Porcentaje Saturación Acidez Intercambiable; S.B.% = Porcentaje
Saturación de Bases.
*Tabla adaptada de los resultados obtenidos en el análisis realizado por el IGAC (Anexo 1)
Ahora al evaluar los contenidos potasio, calcio y magnesio, nos encontramos con que son bajos,
mientras que el sodio se encuentra en condiciones ideales. A nivel de bases, su contenido total es
muy bajo al encontrarse en 2,077 cmol/Kg, y bajo a nivel de saturación ya que este se encuentra en
un 12,75%. Similar a lo obtenido por Alvares & Cárdenas (2017), para una parcela de medición
de crecimiento de palma choapo en la reserva natural Las Palmeras, que solo encuentra diferencias
respecto a los porcentajes de potasio, que en relación a los obtenidos por los autores mencionados
17
sería inferiores. Pero que si se compara con Melo (2015) son similares al no superar los 0,2 cmol
(+) Kg-1.
De esta manera, en general los suelos de la reserva Las Palmeras presentan arenas entre el 63% y
el 86%, siendo el componente textural más relevante seguido de los limos que presentan entre el
8% y el 15%. Una C.I.C que varía entre 13 y 16. Un pH que va de 3,4 - 4,5; un contenido de C.O
que alcanza un 40%. Una saturación de bases que va de 3,7% a 12,57%. Y los siguientes rangos
de contenidos de cationes intercambiables, P: 3,5- 13,4; Mg: 0,44- 1,04; Ca: 0,02-2,5; Na: 0,09-
0,4.
4.1.2.2.Clima
 Precipitación
PRECIPITACIONES MEDIAS ZONAS ALEDAÑAS A LA RESERVA

NATURAL LAS PALMERAS
700,0 Ganada
Precipitación (mm)
600,0
500,0 Cubarral
400,0
300,0 Villavicencio
200,0
100,0 2 per. media
0,0 móvil
(Cubarral)
Figura 3. Distribución anual de la precipitación en la Reserva Natural Las Palmeras.

Realizada con los promedios de los años 1981 y el 2010.
Como se puede observar, la precipitación para la zona varía entre los 100 mm y llega a sobrepasar
los 600 mm mensuales. Mostrando dos periodos altos de precipitación: El primero entre abril y
junio, y el segundo entre octubre y diciembre, teniendo de esta forma a una distribución bimodal.
Se observa también una época seca entre los meses de febrero a marzo. Sin embargo, las
precipitaciones durante todos los meses superan los 100 mm (exceptuando el municipio de
18
Villavicencio), haciendo evidente un potencial hídrico, que hace a la región una zona de
importancia en la regulación del este ciclo
A esto se le añaden la gran abundancia de fuentes hídricas, las cuales asociadas a las precipitaciones
la convierten en una importante zona de recarga hídrica para el municipio (Figura 4).
A B
Figura 4. Dinámicas hidrológicas en la Reserva Natural Las Palmeras.

A. Quebrada en la Reserva Natural Las Palmeras. B. Quebrada en la Reserva Natural Las
Palmeras después de un evento de precipitación.
19
 Temperatura
Los datos para la temperatura y la humedad relativa, se tomaron durante el año 2011.
TEMPERATURA MEDIA RESERVA

Maximos Minimos Medios
24
TEMPERATURA (°C)
22
20
18
16
14
12
10
Figura 5. Variación de la temperatura en la Reserva Natural Las Palmeras.
La reserva, presenta una temperatura promedio de 19 °C. Los meses con mayores temperaturas son
agosto, septiembre y octubre (19,8; 20,1;19,6 °C respectivamente). Se presentan máximos de
temperatura cercanos a 23 °C, los cuales asociados al aumento de las precipitaciones y la humedad
relativa pueden aumentar las condiciones de humedad de la zona.
Las temperaturas mínimas se presentan a inicios del año, llegando a alcanzar los 14 °C. Esto debido
a que, al ser una época seca la humedad relativa baja y se retiene muy poco la temperatura en la
zona.
20
 Humedad Relativa
HUMEDAD RELATIVA RESERVA

Maximos Minimos Medias
95
HUMEDAD RELATIVA (%)
90
85
80
75
70
65
60
55
50
Figura 6. Variación de la humedad relativa en la Reserva Natural Las Palmeras.
La humedad relativa varía entre 71 y 92 % (Valores máximo y mínimo). Los valores más bajos se
presentan en los meses con menor precipitación, debido a que la influencia de los vientos alisios
desplaza las masas de humedad sobre la cordillera. Este comportamiento disminuye la humedad
relativa, aumentando las variaciones de temperatura durante los meses secos. La humedad
promedio durante todo el año es de 82% y es mayor en los meses de mayo (86,4%) y junio (85%).
Los meses de enero y septiembre presentan los valores más bajo de humedad relativa con 77% y
76,8% respectivamente.
21
4.1.3. Síntesis Ecológica
La zona de estudio, presenta características climáticas que la hacen propicia para el establecimiento
de vegetación proveniente de las zonas altas de la cordillera y de las zonas bajas de la Orinoquia.
Esto se debe a que los valores de temperatura permiten a especies con amplios rangos de adaptación
climática establecerse en la zona.
Se puede observar que las condiciones biofísicas generan una vegetación con condiciones de
adaptación bastantes adversas, por lo cual se presenta un recambio de vegetación bastante continuo,
generando un flujo de energía constante en el ecosistema. Esto, se puede evidenciar en el momento
de que un individuo llega a un estado dominante dentro del bosque y debido a la poca profundidad
del suelo tiende a desplomarse ante un evento climático severo (tormentas, ventiscas, etc.),
generando la activación de claros y el aumento de la regeneración (Figura 2).
Respecto a la zona de vida, se tienen: la zona de vida de Holdridge de bosque muy húmedo pre-
montano-Bmh-Pm (Jiménez-Saa, 1982) y un bosque sub-andino, según Cuatrecasas (1958),
según Caldas-Lang se cataloga a la reserva como de clima templado superhúmedo (TSH), pues
se encuentra localizada entre los 1001 y los 2000 msnm, tiene una temperatura promedio de 19°C,
y una precipitación media anual de 3990,9mm. Lo que genera un cociente de relación (P/T°) de
210,05.
22
4.2.Establecimiento de la parcela permanente.
La metodología seleccionada para el establecimiento de la parcela, como se mencionó
anteriormente es la establecida por Vallejo, et al. (2005), la cual consiste en seleccionar una parcela
cuadrada de 1 ha, que a su vez se subdivide en sub-parcelas de 10 m* 10 m demarcadas con tubos
PVC y cinta de seguridad plástica, estas sub-parcelas serán las que se utilizarán como referencia
de la posición de los individuos dentro de la parcela.
Coordenadas de la parcela permanente, la precisión de las coordenadas de cada punto de la parcela
vario entre 6 y 8 metros ±.
Figura7. Coordenadas de la parcela permanente ubicada en la reserva natural Las

Palmeras.
La posición de las sub-parcelas se determinó utilizando letras y números para la notación, de tal
manera que se utilizaron números de 1 a 10 y letras de la A hasta la J teniendo en cuenta que los
números van en dirección perpendicular a la pendiente (filas) y las letras de forma paralela a esta
(columnas) (Ver figura 8). De tal forma que la notación correcta para cualquier sub-parcela es
dada por la siguiente notación: ej. E7; en la cual se indican que la sub-parcela ubicada se encuentra
en la columna E y en la fila 7.
23
10
7 E7
Pendiente
Camino 6
principal
5
2
N 3º51`32,8” 1-
W 73º53`57,3” B C D E F G H I J
A
Figura 8. Notación de las sub-parcelas de 10 m*10 m.
4.3.Toma de información
Se realizó un censo de los individuos arbóreos con DAP ≥ 10 cm (arboles, palmas y helechos
arbóreos), y en dos fajas de la parcela seleccionadas anteriormente de forma aleatoria se realizó el
censo de los individuos con DAP ≥ 1 cm (regeneración natural, la cual incluye brinzales y latizales;
Figura 8).
A cada individuo medido, se le registro la circunferencia a la altura del pecho (CAP), la altura
fustal (hasta el inicio de la copa del árbol) y la altura total. El CAP se midió con una cinta diamétrica
a 1.30 m sobre el nivel del suelo (FAO, 2004) y para los casos necesarios se utilizó un calibrador;
ambas mediciones tuvieron una precisión de 0.1 cm. En el caso de que el fuste llegara a presentar
irregularidades a 1.3 m de altura, se midió el diámetro donde terminara la deformación. La
medición de las alturas se realizó por medio de estimación visual, con la ayuda de una vara
graduada de altura conocida.
Los individuos (fustales; DAP ≥ 10 cm) se enumeraron y marcaron consecutivamente por medio
de placas de acrílico (colocadas con puntillas galvanizadas). Todos los individuos se registraron
con numeración consecutiva por sitio, de acuerdo al orden en que fueron apareciendo.
24
Para los individuos con 10 cm < DAP ≥ 1 cm también se enumeraron y marcaron consecutivamente
únicamente en las dos fajas mencionadas anteriormente, siguiendo la metodología de los individuos
fustales, pero con una numeración exclusiva para estos individuos.
Figura 9. Marcado de la regeneración natural en la parcela permanente ubicada en la Reserva

Natural Las Palmeras.
Figura 10. Marcado de fustales en la parcela permanente ubicada en la Reserva Natural Las
Palmeras.
25
4.4.Procesamiento del material vegetal
Para la colección de material vegetal se tuvo en cuenta el protocolo realizado por el herbario
forestal Gilberto Emilio Mahecha Vega de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas
(UDBC), en el cual se obtuvo una muestra de material vegetal (de preferencia de ramas jóvenes),
a la cual se le realizo un registro en la cartera de campo, asignando el colector, número de colección
y las características más importantes del individuo, para posteriormente ser alcoholizada con el fin
de conservarlo hasta su llegada al herbario forestal, donde fue procesado y determinado
taxonómicamente.
Figura 11. Ejemplar botánico colectado en la parcela permanente ubicada en la Reserva Natural
Las Palmeras.
Figura 12. Pañal con muestras botánicas colectadas en la parcela permanente ubicada en la Reserva
26
Para el procesamiento del material botánico, este fue llevado al herbario UDBC, en el cual se
realizó el prensado y secado del material. Para el prensado del material, este se montó en una prensa
metálica en la cual se colocó cada ejemplar botánico entre dos papeles de secado intercalados con
una placa de metal lo cual permitió realizar un secado del material sin que este se quemara o dañara.
Reserva Natural Las Palmeras.
Para el secado se introdujo la prensa con el material botánico a una estufa a 70°c durante 72 horas
aproximadamente.
Reserva Natural Las Palmeras dentro de la estufa de secado.
27
Posteriormente, se retiró el material de las prensas y se guardó en un pañal de periódico el cual
paso a cuarentena durante cinco días en una nevera a -10°c.
4.5.Identificación del material botánico.

La identificación del material botánico, se realizó en el herbario UDBC. Para esto, por medio de
información descriptiva en bibliografía especializada se busco llegar al nivel taxonómico posible
(genero principalmente; Carvajal, et al., 2008; Galeano & Bernal, 2010; Gentry, 1993; Parra, 2014;
Vargas, 2002). Para llegar al nivel taxonómico de especie, se realizó la revisión de ejemplares
botánicos digitales en diferentes herbarios y bases de datos especializadas (COL, UDBC, COAH,
NMNH, NYBG, Global Plants, Trópicos, entre otras). También, se consultó la colección del
herbario UDBC. Con el fin de confirmar que el nombre científico tuviera la correcta ortografía, se
utilizó el Catalogo de planta y líquenes de Colombia (Bernal, et al., 2015) y la base de datos
Trópicos (Missouri Botanical Garden, 2017).
4.6.Determinación de la densidad y carbono de la madera.

Teniendo en cuenta lo mencionado por Chave, et al. (2009) los rasgos asociados a la madera
entregan información relacionada con la capacidad de almacenamiento y transporte de agua,
resistencia mecánica, arquitectura y ganancia de carbono.
El parámetro que describe el carbono almacenado por unidad de volumen es la densidad (definida
como la relación entre la masa y la unidad de volumen), por lo que es un parámetro importante en
la determinación de el mismo (Chave, et al., 2009). Sin embargo, la densidad puede presentar
variaciones dentro de un mismo individuo, de modo que en ramas y en partes exteriores de la planta
tiende a presentar densidades más bajas (Rojas & Villers, 2005).
Por lo anterior, se tomaron muestras diferenciadas para el fuste, ramas y hojas, que fueron
procesadas de forma independiente en el Laboratorio de Maderas de la Universidad Distrital
Francisco José de Caldas.
Todos los pesos fueron obtenidos con una balanza de precisión AND Ej-410, tarando cada
medición, con el fin de mejorar la precisión.
Para el presente trabajo se seleccionaron las 10 especies más representativas del IVI.
28
4.6.1. Obtención y procesamiento de muestras del fuste
Se realizó insertando un barreno pressler entre 5 y 8 cm dentro del árbol, dependiendo del diámetro
del mismo, sin la espada. Posteriormente con este en posición perpendicular al tronco y fijo al
mismo, se inserta la espada con el fin de extraer totalmente la muestra. Una vez extraídos los
núcleos de madera se almacenaron en pitillos con orificios para el paso de aire y se sumergieron
en agua para evitar la proliferación de hongos siguiendo el protocolo propuesto por Chave, et al.
(2009).
Una vez en laboratorio, fueron pesados en una balanza de precisión. Se llevaron a una estufa a
105°C grados por 3 días, con el fin de llevarlos a un estado anhidro y así obtener su peso y volumen
seco. Posteriormente, fueron empaquetados en bolsas herméticas y llevados a el laboratorio de
suelos de la Universidad Nacional de Colombia, donde se les realizo la prueba Q-CN, con la cual
se realizó la cuantificación de carbono orgánico total.
Figura 15. Procesamiento de tarugos del fuste. A. Hidratación de tarugos; B. Pesaje de tarugos; y C.
Empacado de tarugos.
4.6.2. Obtención y procesamiento de muestras de ramas

Se seleccionaron ramas sanas que estuvieran expuestas en el dosel del bosque, siguiendo la
metodología de Swenson & Enquist (2008 en Salgado, 2016), quienes recomiendan cortar ramas
de aproximadamente 1 a 2 cm de diámetro con unas tijeras podadoras. Estas se deben etiquetar y
guardarse en una bolsa ziploc.
En este caso se despreciaron los helechos arbóreos y las palmas puesto que esto no presentan este
tipo de estructuras, razón por la cual solo se tomaron muestras de 8 especies.
29
Para el trabajo de laboratorio se descortezaron las ramas y se cortaron en 4 probetas de 5 cm de
longitud con el fin de obtener repeticiones suficientes para una mejor estimación de la densidad.
Estas se marcaron con el nombre de cada especie y se rehidrataron hasta llevar a punto de saturación
de fibras. Posterior a esto, se numeraron de 1 a 4 y se pesaron. Las mediciones se realizaron con
una balanza de precisión; posteriormente se llevaron a un horno de secado a 105 °C para llevarlas
a peso anhidro.
Figura 16. Procesamiento de las probetas de las ramas A. Descortezado de ramas; B. Probetas
dimensionadas; C. Rehidratación de las probetas; D. Probetas en estufa de secado.
4.6.3. Obtención y procesamiento de hojas

Estas se obtuvieron de la misma muestra seleccionada para ramas, priorizando aquellas que
estuvieran expuestas al sol. En el caso de que los individuos no se encontraran completamente
expuestos a la luz, se colectaron aquellas hojas que tuvieran mayor influencia lumínica. Se tuvo
en cuenta que estas no presentaran daños de herbivoría o patógenos o presencia epífita, como lo
recomiendan Garnier et al. (2001 en Salgado, 2016).
En laboratorio y con el fin de no alterar el peso fresco de las hojas, estas fueron rehidratadas con
agua, tal como lo recomienda Salgado (2016), posteriormente fueron pesadas en una balanza de
precisión. Posteriormente, se llevaron en bolsas de papel al horno a 70 °C por 72 horas para obtener
el contenido foliar de materia seca (CFMS), que es el resultado de la relación entre la masa seca al
horno y la masa fresca de una hoja saturada de agua (Salgado, 2016).
30
Figura 17. Empaquetado y pesado de las muestras de hojas. A. Hojas empacadas en bolsas de papel.
B. Pesaje de las muestras de hojas.
4.6.4. Volumen y densidad de la madera

Debido a las irregularidades en las piezas de madera el volumen se determinó a partir del método
de desplazamiento de agua, donde este será igual al peso medido de agua desplazada al sumergir
la muestra en un recipiente sobre una balanza de precisión. Teniendo en cuenta que la muestra no
debe entrar en contacto con el recipiente, se emplea una aguja de volumen despreciable para
sumergir la probeta; el peso registrado corresponderá al volumen de la muestra teniendo en cuenta
la densidad del agua igual a 1g/cm3 (Chave, 2006). Estas mediciones se realizaron con la probeta
en estado anhidro.
Figura 18. Medición del volumen de los tarugos y las probetas de madera. A. Ramas; B. Tarugos.
31
Con estos valores se obtiene la densidad anhidra, que según Guevara (2001), es la más usada ya
que representa el peso seco de la madera en relación a un volumen invariante, por lo que utilizar
este tipo de volumen permite hacer comparaciones sobre la base de una definición general de
densidad. Esta se obtendrá mediante la siguiente formula:
𝐷𝑜
𝛿𝐵 =
1 + 0,3 ∗ 𝐷𝑜
Donde:
δB= Densidad básica
Do=Densidad anhidra de la madera
Para aquellas especies a las que no se les determino la densidad, se realizó una búsqueda del valor
de esta en las bases de datos desarrolladas por Chave, et al., (2006) y Zanne, et al., (2009), en las
cuales se tomó el valor promedio de la especie. En el caso que no estuviera la especie, se tomó el
promedio del género y para aquellos casos en los que tampoco se encontrara el género se tomó el
valor promedio de la familia. Para las especies que no pudieron ser determinadas, se tomó el valor
promedio de densidad de la madera de la parcela permanente.
4.6.5. Carbono
Para determinar el carbono de las muestras de tejido vegetal, estas fueron analizadas por el método
de análisis elemental, este proporciona el contenido total de carbono, hidrógeno, nitrógeno y azufre
presente en un amplio rango de muestras de naturaleza orgánica e inorgánica tanto sólidas como
líquidas. Su técnica se basa en la oxidación completa de la muestra mediante combustión con
oxígeno puro a una temperatura aproximada de 1000ºC. Los diferentes productos de combustión
CO2, H2O y N2, son transportados mediante el gas portador (He) a través de un tubo de reducción
y después selectivamente separados en columnas específicas para ser luego desorbidos
térmicamente. Finalmente, los gases pasan de forma separada por un detector de conductividad
térmica brindando una señal proporcional a la concentración de cada uno de los componentes
individuales de la mezcla.
Para el caso de la especie Cyathea sp. 1, se utilizaron como material de análisis las hojas; ya que,
al tratarse de un helecho, este no cuenta con una estructura lignificada de la cual se pudieran obtener
tarugos.
32
4.7.Análisis de suelos
El análisis de suelos de la parcela se realizó en el laboratorio de suelos del Instituto geográfico
Agustín Codazzi (IGAC), al cual se llevó una muestra de suelo que fue tomada siguiendo la
metodología establecida por el IGAC. Este recomienda que el muestreo más adecuado y fácil de
realizar en forma de zigzag a través de la parcela, de modo que se tomaron 10 submuestras de
suelo, que luego fueron mezcladas. Se realizó el análisis Q-01, dentro del cual la caracterización
incluye: capacidad de intercambio catiónico, porcentaje de calcio, magnesio, potasio, sodio,
fosforo disponible, aluminio de cambio (según pH), saturación de bases, carbono orgánico total,
carbonato de calcio cuantitativo (según pH), textura y pH.
Los análisis fueron realizados de la siguiente forma:
Para la CIC, se utilizó el método de extracción con Acetato de Amonio 1M pH 7-Volumetrico, con
una cuantificación por granulometría; las bases intercambiables se obtuvieron con el mismo
método de la CIC, solo que la cuantificación se realizó por absorción-emisión atómica.; el fosforo
disponible por la prueba de Bray II – Espectrofotométrico, esta fue modificada por el IGAC y
adaptada a los suelos colombianos; la acides intercambiable (A.I.) y el aluminio de cambio, se
obtuvieron por el método de extracción con cloruro de potasio 1M y se cuantifico por volumetría;
potencial de hidrogeniones (pH) se obtuvo por método Potenciométrico en relación suelo/agua 1:1;
por último la textura del suelo se obtuvo con el método de Hidrómetro de Bouyoucos–
Densimétrico, el cual fue adaptado por el IGAC a los suelos colombianos.
4.8.Procesamiento de la información.
4.8.1. Estructura y composición
La estratificación de la vegetación se realizó siguiendo la propuesta de Rangel & Velásquez (1997),
en la que se diferencian cuatro estratos: arbustivo (1.5-5 m), subarbóreo (5-12 m), arbóreo inferior
(12-25 m) y arbóreo superior (>25 m). También, se sigue la adaptación realizada por Cantillo, et
al. (2011a) de las propuestas de Dawkins (1958) y Lincoln et al. (1986), en la cual se determinan
los estratos suprimido, dominado, codominante y dominante. A su vez, se realizó un diagrama de
dispersión de Ogawa (UNESCO, 1980 en Cantillo & Rangel, 2002).
La distribución de diámetros, área basal y alturas se realizó siguiendo el modelo empleado por
Sturges (1926), en el cual la cantidad de intervalos de clase se determina por medio de la relación:
33
𝑛𝑖 = 1 + 3.32 log(𝑛) ; (1)
Donde;
ni= Numero de intervalos de clase.
n= Número de individuos.
Y la amplitud del intervalo de clase se obtiene por medio de la siguiente relación:
𝑥1 − 𝑥2
𝐴= ; (2)
𝑛𝑖
Donde;
A= Intervalo de clase.
X1= Valor máximo.
X2= Valor mínimo.
También, se realizó la distribución de los diámetros en intervalos de 10 cm y se determinó la

distribución del área basal para cada clase diamétrica de Sturges.
La caracterización fisionómico-estructural de la vegetación (Cantillo, et al., 2004; Matteucci &

Colma, 2002) se realizó por medio del Índice de Predominio Fisionómico (IPF) simplificado
(Rangel & Velásquez, 1997; Cantillo & Rangel, 2011b), el cual relaciona la abundancia relativa y
la dominancia relativa de las especies en los estratos arbóreos (Ecuación 3); el Índice de Valor de
Importancia (IVI) en el cual se relacionan la abundancia, frecuencia y dominancia relativas de las
especies en los estratos arbóreos (Ecuación 4;Finol, 1976 en Rangel & Velásquez, 1997); y el
Índice de Valor de Importancia Ampliado (IVIA), en el cual se tienen, en cuenta variables como la
posición sociológica y la regeneración natural para su cálculo. En este, se determina la importancia
de una especie según su presencia en los diferentes estratos (Cantillo, 2001) y el estado de
desarrollo de la regeneración natural del bosque (Ecuaciones 5, 6 y 7).
𝐼𝑃𝐹 𝑠𝑖𝑚𝑝𝑙𝑖𝑓𝑖𝑐𝑎𝑑𝑜 = 𝐴𝑏𝑢𝑛𝑑𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑅𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) + 𝐷𝑜𝑚𝑖𝑛𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑅𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) (3)
𝐼𝑉𝐼 = Abundancia 𝑅𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) + 𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑅𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) + 𝐷𝑜𝑚𝑖𝑛𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑅𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) (4)
𝐼𝑉𝐼𝐴 = 𝐼𝑉𝐼 + 𝑃𝑜𝑠𝑖𝑐𝑖ó𝑛 𝑠𝑜𝑐𝑖𝑜𝑙𝑜𝑔𝑖𝑐𝑎 (%) + 𝑅𝑒𝑔𝑒𝑛𝑒𝑟𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛 𝑛𝑎𝑡𝑢𝑟𝑎𝑙 (%) (5)
Para la posición sociológica y la regeneración natural, se siguió la metodología empleada por

Cantillo (2001):
34
En el caso de la posición sociológica, se determinan intervalos de altura para los estratos arbóreo
superior, inferior y arbolitos con el fin de determinar la abundancia de cada especie en cada uno de
estos. A continuación, se define la abundancia relativa por estrato y este valor es divido por diez
(10) obteniendo un valor entero entre uno (1) y diez (10) el cual define la importancia de cada
estrato. De esta manera, la sumatoria de cada estrato (X= arbóreo superior; Y= arbóreo inferior y
Z= arbolitos) será igual a diez (10). Para definir la posición absoluta de la especie, se relacionan
los valores de abundancia de cada especie con los valores de importancia de cada estrato.
𝑃𝑜𝑠𝑖𝑐𝑖ó𝑛 𝑎𝑏𝑠𝑜𝑙𝑢𝑡𝑎 𝑑𝑒 𝑙𝑎 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐𝑖𝑒 𝑖 = (𝐸𝑠 ∗ 𝑋) + (𝐸𝑖𝑛 ∗ 𝑌) + (𝐸𝑎𝑟 ∗ 𝑍) (6)
Donde;
Es= Número de individuos de la especie i en el estrato superior.
Ein= Número de individuos de la especie i en el estrato inferior.
Ear= Número de individuos de la especie i en el estrato de arbolitos.
Para la regeneración natural, se siguen los lineamientos metodológicos de la posición sociológica

con la modificación de estratos por clases de tamaño de la regeneración natural.
𝐴𝑏% + 𝐹𝑟% + 𝐶𝑡%
𝑅𝑒𝑔𝑒𝑛𝑒𝑟𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛 𝑛𝑎𝑡𝑢𝑟𝑎𝑙 𝑟𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (𝑅𝑛%) = (7)
3
Donde,
Ab%= Abundancia relativa
Fr%= Frecuencia relativa
Ct%= Clase de tamaño relativa
Para el análisis de diversidad se determinó el Índice de Valor de Importancia para Familias (IVIF)
(Mori & Boom, 1987 en Cantillo, et al., 2011a), en el cual se relacionan la diversidad relativa de
especies por familia, la dominancia y la abundancia relativas de cada familia (Ecuación 8).
𝐼𝑉𝐼𝐹 = Abundancia 𝑅𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) + 𝐷𝑖𝑣𝑒𝑟𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑅𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) + 𝐷𝑜𝑚𝑖𝑛𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑅𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) (8)
Para cada estrato, se determinó el número de especies e individuos (DAP≥10cm), así, como las
especies y las familias más abundantes en cada uno de estos. También, se calcularon el número de
especies, géneros y familias totales dentro del área de muestreo.
35
Se determinaron índices de diversidad ALPHA y BETA.
Para la diversidad ALPHA, se calcularon índices de riqueza (Whittaker, 1972) y abundancia
proporcional (Moreno, 2001).
 Índices de riqueza
i) Fisher Alpha
𝑁
𝑆 = 𝛼𝐿𝑜𝑔 (1 + ) (9)
𝛼
ii) Margalef
𝑆−1
𝐷𝑚𝑔 = (10)
𝐿𝑛 (𝑁)
Donde;
S= Número de especies.
N= Número de individuos total.
iii) Menhinick
𝑆
𝐷𝑚 = (11)
√𝑁
iv) Cociente de mezcla de Holdridge
𝑆
𝐶𝐻 = (12)
𝑁
 Índices de abundancia proporcional
Dominancia
v) Simpson
𝜆 = ∑ 𝑃𝑖 2 (13)
Donde;
Pi= Abundancia proporcional de la especie i.
36
vi) Berger-Parker
𝑁𝑚𝑎𝑥
𝑑= (14)
𝑁
Donde;
Nmax= Número de individuos de la especie más abundante.
Índices de equidad
vii) Shannon -Weaver
𝐻 ′ = − ∑ 𝑃𝑖 𝐿𝑛(𝑃𝑖) (15)
viii) Equidad de Pielou

𝐻′
𝐽′ = (16)
𝐻′𝑚𝑎𝑥
Donde;
H’max= Ln (S).
Estos índices se calcularon para individuos fustales y para el conjunto de la vegetación de la parcela
permanente. El cociente de mezcla de Holdridge se calculó por faja de la parcela, y luego, se
determinó el promedio para la parcela permanente.
La diversidad BETA, se calculó entre fajas de la parcela permanente para individuos fustales y el
conjunto de la vegetación, realizando la comparación entre fajas con los índices de Jaccard y Bray-
curtis, en los cuales se tienen en cuenta el número de especies que comparten dos zonas frente al
número de especies total de cada una (Matteucci & Colma, 2002; Moreno, 2001).
El recambio de especies, de realizo utilizando el índice de Whittaker (Moreno, 2001) que determina
el recambio de especies entre fajas de la parcela.
i) Índice de Whittaker
𝑆
𝛽= (17)
𝛼−1
S = Número de especies registradas en un conjunto de muestras (diversidad gamma)
α = Número promedio de especies en las muestras (alfa promedio)
37
ii) Índice de Jaccard
𝑐
𝐼𝑗 = (18)
𝑎+𝑏−𝑐
Donde;
a= Número de especies presentes en el sitio A
b= Número de especies presentes en el sitio B
c= Número de especies presentes en los sitios A y B.
Por último, se realizó la curva de acumulación de especies para el conjunto de vegetación de la

parcela permanente.
iii) Bray-Curtis
∑𝑗𝑗=1|𝑛𝑖𝑗 − 𝑛𝑖′𝑗 |
𝑏𝑖𝑖 ′ =
𝑛𝑖 + 𝑛𝑖′
Donde;
bii= Índice de Bray-curtis basado en la abundancia de especies.
ni= Número de individuos de la comunidad i.
ni’= Número de individuos de la comunidad i’.
nij= Número de individuos de especie j en la comunidad i.
ni’j= Número de individuos de especie j en la comunidad i’.
38
4.8.2. Estimación de biomasa
Para la estimación de la biomasa aérea, se recomienda utilizar ecuaciones alométricas generadas
localmente para cada ecosistema. Sin embargo, cuando estas no están disponibles se utilizan
ecuaciones alométricas previamente desarrolladas por otros autores para zonas de vida con
condiciones ecológicas similares a las de la zona de estudio (Vásquez & Arellano, 2012).
De esta manera, se realizó el cálculo de biomasa de acuerdo a 6 modelos obtenidos para bosques
húmedos tropicales y para bosques húmedos tropicales de montaña (Tabla 2). Se tienen tres tipos
de modelos, diferenciados por las variables que se aplican en estos. Los modelos tipo I son aquellos
que dependen del diámetro, la altura y la densidad de la madera; Los modelos tipo II son aquellos
que dependen del diámetro y de la densidad de la madera; y los modelos tipo III son aquellos que
solo dependen del diámetro.
Tabla 2. Modelos alométricos utilizados para la cuantificación de biomasa aérea en árboles.
Autor Modelo Zona de vida
Álvarez, et al. Ba = exp(1.960 − (1.098(ln(D)) + (1.169(ln(D))2 ) Bosque húmedo
(2012) − (0.122(ln(D))3 ) + (1.061(ln(ρ))) premontano (Bh-PM)
Ba = exp(−2.221 + (2.081(ln(D)) + (0.587(ln(H))
+ (1.089(ln(ρ)))
Chave, et al. Ba = exp (−2.557 + 0.940 ∗ ln(ρD2 H) Bosque muy húmedo

(2005) Ba = ρ ∗ exp(−1.239 + 1.980 ln(D) + 0.207(ln(D))2 − tropical (Bmh-T)
0.0281 (ln(D))3 )
Brown, et al., Ba = 13.2579 − 4.8945(D) + 0,6713(D2 ) Bosque muy húmedo
(1989) tropical (Bmh-T)
Brown (1997) Ba = 21,297 − 6,953(D) + 0,740 (D2 ) Bosque muy húmedo
tropical (Bmh-T)
Ba= Biomasa aérea (kg/arb); D= Diámetro a la altura del pecho (cm); H= Altura fustal (m); ρ= Densidad de
la madera (gr/cm3); exp= Numero de Euler; ln= Logaritmo neperiano.
Con el fin de calcular la biomasa de ramas y hojas en cada árbol, se utilizaron las ecuaciones
desarrolladas por Overman, et al. (1990 en Vásquez & Arellano, 2012). Para la biomasa de ramas,
se utilizó la densidad de ramas calculada para las especies del IVI, y para las demás especies se
tomó el valor de densidad de la madera. El cálculo de la biomasa de hojas se realizó con la densidad
de la madera. De esta manera, se tiene que la biomasa de cada árbol es la suma de la biomasa en
cada uno de sus componentes. Y la biomasa de la parcela será entonces la suma de la biomasa de
los individuos encontrados en ella.
39
Tabla 3. Modelos alométricos utilizados para la cuantificación de biomasa en ramas y hojas de los
árboles.
Componente Ecuación
Ba Ramas Ba = exp(−7.765 + 1.304 Ln ((DAP)2 )Hρ)*
Ba Hojas Ba = exp(−2.444 + 0.478 Ln ((DAP)2 )Hρ)
Ba= Biomasa aérea (kg/arb); D= Diámetro a la altura del pecho (cm); H= Altura fustal (m); ρ= Densidad de
la madera/rama* (gr/cm3); exp= Numero de Euler; ln= Logaritmo neperiano.
Para las formas de vida palmas y helechos arbóreos, se seleccionaron los siguientes modelos
alométricos (Tabla4), ya que las ecuaciones propuestas anteriormente solo contemplan formas de
vida arbóreas.
Tabla 4. Ecuaciones alométricas para la determinación de biomasa aérea en palmas y helechos
arbóreos.
Habito Modelo Autor
Palmas Ba = exp(0,360 + 1,218 ln(H)) Sierra, et al., 2007
Helechos Ba = −4266348/(1 − 2792284exp−0,313677∗H ) Tiepolo, et al., 2002
Ba= Biomasa aérea (kg/arb); D= Diámetro a la altura del pecho (cm); H= Altura del tallo/estípite (m); ρ=
Densidad de la madera (gr/cm3); exp= Numero de Euler; ln= Logaritmo neperiano.
Para determinar el carbono almacenado en la biomasa, se tuvo en cuenta la variación que este puede
presentar en las diferentes especies (Elias and Potvin, 2003 en Chave, et al., 2005). Por tal motivo,
para las 10 (Diez) especies más importantes del IVI se utilizó la fracción de carbono contenida
según corresponda (Anexo3). Para las demás especies, se utilizó 0,5 como la fracción de carbono
general, teniendo en cuenta lo recomendado por Yepes, et al. (2011).
4.8.3. Análisis de datos

Para el análisis de datos estructurales se realizaron distribuciones de frecuencia y estadísticos
descriptivos de las variables estructurales (Vásquez & Arellano, 2012; Gracia & Cantillo, 2015).
Se determinó la normalidad de los datos a través del test Shapiro-Wilk (Vásquez & Arellano, 2012;
Gracia & Cantillo, 2015) el cual se encarga de probar si existe alguna diferencia entre la
distribución de frecuencia observada y la distribución de frecuencias teórica (Razali & Wah, 2011).
40
Con el fin de determinar si las dos fajas de regeneración medidas se podrían extrapolar a la parcela
permanente, se realizaron pruebas de homogeneidad de varianzas con el Test de Levene y Kruskal-
Wallis para el diámetro, altura fustal y altura total.
Para determinar el modelo con la mejor predicción del valor de la biomasa se realizó un análisis de
correlación de Spearman (Chave, et al., 2003; Vásquez & Arellano, 2012; Gracia & Cantillo, 2015),
el cual determina la correlación entre modelos permitiendo valorar la predicción que cada modelo
hace de los resultados de los otros modelos (Gracia & Cantillo, 2015), a partir de eso se utilizó la
correlación media. De esta manera, teniendo en cuenta estos estadísticos se seleccionó el modelo
que diera valores de biomasa más conservadores.
Para el cálculo de la biomasa y el carbono, el análisis estructural y la organización de los datos, se
utilizó el programa Microsoft Excel. En el cálculo de la estadística se utilizó el software R 3.3.2.
(R Development Core Team, 2016); para el cálculo de los índices de diversidad, se utilizó el
software PAST 3.01. (Hammer, et al., 2001), la curva de acumulación de especies se realizó
mediante el software Stimate S 9.1.0. (Colwell, 2013).
41
5. RESULTADOS Y ANÁLISIS
5.1.ESTRUCTURA
Se encuentran 627 individuos, de los cuales 77 (12,28%) se encuentran muertos en pie.
Para el análisis fisionómico estructural, se tomaron únicamente individuos vivos con DAP≥10 cm,
con un total de 550 individuos. La regeneración natural, se tuvo en cuenta para el análisis del Índice
de valor de importancia ampliado únicamente.
5.1.1. Estadísticos descriptivos de las variables estructurales y tratamiento de la
regeneración natural.
Tabla 5. Estadísticos descriptivos y prueba de normalidad Shapiro-Wilk para las variables

estructurales de la parcela permanente ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras.
Variable Media DS CV ES SW
DAP 9,4214 11,2931 1,1987 0,3157 (W = 0,72438; p< 2,2e-16)
Área basal 0,0170 0,0460 2,7067 0,0013 (W = 0,37704; p< 2,2e-16)
Total
Altura total 7,0916 4,4667 0,6298 0,1248 (W = 0,89988; p< 2,2e-16)
Altura fustal 5,2562 3,8668 0,7357 0,1081 (W = 0,86916; p< 2.2e-16)
DAP 20,0556 1,1783 0,5875 0,5285 (W = 0,73315; p< 2,2e-16)
Área basal 0,0425 0,0662 1,5582 0,0030 (W = 0,50398; p< 2,2e-16)
Fustales
Altura total 11,2616 3,9934 0,3546 0,1791 (W = 0,91409; p= 3,486e-16)
Altura fustal 8,7223 3,7668 0,4319 0,1690 (W = 0.93334; p = 4,285e-14)
DAP 2,6714 1,7418 0,6520 6,22e-02 (W = 0,79772; p< 2,2e-16)
Área basal 0,0008 0,0012 1,4946 4,26e-05 (W = 0,59926; p< 2,2e-16)
Regeneración
natural Altura total 4,4448 2,1095 0,4746 7,54e-02 (W = 0,91865; p < 2,2e-16)
Altura fustal 3,0561 1,7242 0,5642 6,16e-02 (W = 0,88234; p < 2,2e-16)
DS= Desviación estándar; CV= Coeficiente de variación; ES=Error estándar de la media; SW: Prueba de
normalidad Shapiro-Wilk; W= Estadístico de la prueba SW; p= Valor de significancia estadística.
Como se puede observar en la Tabla 5, los valores estadísticos de las variables estructurales
cambian en la medida que se tengan o no en cuenta los individuos con DAP˂10 cm. Esto, tiene
implicaciones al momento de estudiar la estructura del bosque debido a que la variación de esta
dependerá del que tipo de individuos que se estudien. Por tal motivo, el estudio de la estructura se
realizó únicamente para individuos fustales (DAP≥10cm), ya que estos presentan la desviación
estándar y coeficiente de variación más bajos.
42
Teniendo en cuenta los estadísticos obtenidos, para la aplicación de las ecuaciones alométricas se
utilizó la altura fustal, ya que esta presenta menor desviación y error estándar frente a la altura total.
También se consideró, para evitar sobreestimaciones en el cálculo de la biomasa aérea.
Tabla 6. Test de homogeneidad de varianza para las fajas de regeneración en la parcela permanente
ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras
Variable Test de Levene Prueba Kruskal-Wallis
DAP F= 2,4087; p= 0,1211 KW= 0,3663; p= 0,545
Altura fustal F= 1,9801; p= 0,1598 KW= 1,8843; p= 0,1698
Altura total F= 6,7243; p= 0,009689 ** ns KW= 17,231; p= 3,31e-05 ns
F= Estadístico del Test de Levene; KW= estadístico de la prueba Kruskal-Wallis; p= Nivel de significancia
estadística; ** = significancia de 0,001; ns= No significativo.
El estudio de la homogeneidad de varianzas para las fajas de regeneración, arroja valores que
permiten aceptar la hipótesis nula de las pruebas (Ho= Los datos se comportan de manera normal
y provienen de poblaciones iguales) para el DAP y la altura fustal. Sin embargo, la altura total
muestra diferencias significativas. Esto, se puede deber a que los individuos tienden a tener una
mayor variación en el tamaño puesto que esta categoría de individuos incluye alturas desde los 0,3
m hasta los 15 m, por tal motivo la variación en los datos es mayor y se presentan estas diferencias.
Sin embargo, la estimación de las demás variables (DAP y altura fustal), permite extrapolar los
valores de estas al de la parcela permanente y posteriormente a la zona de estudio, en el cálculo de
la biomasa y el carbono.
43
5.1.2. Estructura vertical
5.1.2.1.Distribución de alturas
DISTRIBUCIÓN DE ALTURAS
25,0% 23,1% 22,9%
20,0%
FRECUENCIA
14,0% 14,4%
15,0%
10,4%
10,0%
4,9%
5,0% 3,1% 2,5% 2,2%
1,6% 0,9%
0,0%
I II III IV V VI VII VIII IX X XI
CLASE DE ALTURA
Figura 19. Distribución de alturas de los individuos fustales presentes en la parcela

permanente ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras.
La altura varía entre 3 y 25 metros (Figura 19). Se presenta un sotobosque con alturas
comprendidas entre los 7 y los 13 metros, en donde las clases de altura III, IV y V agrupan un
60,4 % de los individuos. La distribución de alturas de este bosque, permite identificar la presencia
de un estado seccional intermedio-tardío, en el cual los individuos se agrupan en estratos definidos
y se presenta gran abundancia de árboles en estratos superiores, lo cual muestra el alto estado de
conservación de estos bosques (Cantillo & Rangel, 2002).
5.1.2.2.Estratificación
Teniendo en cuenta la adaptación realizada por Cantillo, et al. (2011a) de las propuestas de
Dawkins (1958) y Lincoln et al. (1986), se presenta un estrato suprimido con el 17,1% de los
individuos, mientras que los dominado y codomiante agrupan cerca del 75,6% de los individuos
(Tabla 7).
El estrato dominado, al igual que la distribución de alturas varía entre 7 y 13 metros, con una alta
presencia de individuos (60,4%).
44
Tabla 7. Estratos arbóreos de los individuos fustales presentes en la parcela permanente ubicada en
la Reserva Natural Las Palmeras.
Número
Estrato Rango (m) Porcentaje de
individuos
Suprimido 3,0-7,1 17,1% 94
Dominado 7,2-13,4 60,4% 332
Codominante 13,5-17,6 15,3% 84
Dominante 17,7-26,0 7,3% 40
La estratificación según Rangel & Velazques (1997; Tabla 8), muestra que en el estrato subabóreo
se encuentra la mayoria de individuos (382;69,45%) y de especies (43). Este estrato, se encuentra
caracterizado por especies que dominan en el sotobosque (Ver sección 5.2.2.). Se destaca, que no
hay presencia de un estrato arbóreo superior. Sin embargo, el estrato arbóreo inferior presenta una
alta cantidad de individuos (151); lo cual, como anteriormente se mencionó da una señal del grado
de conservación de la zona.
Tabla 8 Número de individuos y especies por estrato según Rangel & Velazques (1997) para
individuos fustales en la parcela permanente ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras.
Estrato Rango Número de Número de
individuos Especies
Arbustivo 1,5-5,0 17 7
Subarbóreo 5,0-12,0 382 43
Arbóreo
12,0-25,0 151 27
inferior
Arbóreo
>25 - -
superior
5.1.2.3.Especies y familias por estrato

Los estratos arbóreos determinados por Rangel & Velásquez (1997; Tabla 9), se encuentran
dominados por ciertas especies en la zona de estudio. En el caso del estrato arbustivo, se encuentra
dominado por la especie Cyathea sp1. (29,6%), la cual presenta la mayor abundancia en este
estrato. En el estrato subarbusto, domina la especie Croizatia brevipetiolata (24,3%), la cual cabe
45
destacar también presenta una alta abundancia en el estrato arbustivo (11,1%). Por último, el dosel
del bosque representado en el estrato arbóreo inferior, se encuentra dominado por la especie Croton
smithianus (20,5%). En este estrato, las especies Alchornea cf. glandulosa (11,9%) y Clusia cf.
trochiformis (10,6%), presentan los individuos de mayor porte de la zona.
Tabla 9. Especies mas abundantes por estrato la parcela permanente ubicada en la Reserva
Natural Las Palmera
Estrato Especie Porcentaje
Cyathea sp1. 29,6%
Arbustivo Croizatia brevipetiolata (SeCo) Dorr 11,1%
Plinia involucrata (O.Berg) McVaugh 7,4%
Croizatia brevipetiolata (SeCo) Dorr 24,3%
Subarbusto Croton smithianus Croizat 9,7%
Joosia umbellifera H. Karst. 7,3%
Croton smithianus Croizat 20,5%
Arboreo inferior Alchornea cf. glandulosa Poepp. 11,9%
Clusia cf. trochiformis Vesque 10,6%
Tabla 10. Familias mas abundantes por estrato la parcela permanente ubicada en la Reserva
Natural Las Palmeras
Estrato Familia Porcentaje
CYATHEACEAE 47,1%
Arbustivo MYRTACEAE 17,6%
PHYLLANTHACEAE 17,6%
PHYLLANTHACEAE 27,0%
Subarbusto RUBIACEAE 15,7%
EUPHORBIACEAE 12,3%
EUPHORBIACEAE 33,1%
Arboreo inferior CLUSIACEAE 19,9%
PHYLLANTHACEAE 9,3%
46
5.1.2.4.Diagrama de dispersión de Ogawa
En el diagrama de dispersión de Ogawa (Figura 20), se representan tres estratos arbóreos bien
diferenciados. En los cuales, se observa un conglomerado de individuos en alturas entre los 7 y los
17 metros. En el estrato superior, se encuentra una discontinuidad en las alturas, dada
principalmente por la dinámica que presentan los bosques de la zona. Esta dinámica, la cual afecta
seriamente la cobertura superior del dosel es generada por la caída de árboles de gran porte que
permiten que existe esta heterogeneidad en la cobertura. La alta presencia de individuos en el
estrato medio (7-17 m) y su homogeneidad, permite evidenciar el estado sucesional de estos
bosques, donde la energía es concentrada en estos individuos y es disipada como se mencionó
anteriormente por la caída de árboles y la apertura del dosel.
DIAGRAMA DE O GAWA
30
25
ALTURA TOTAL
20
15
10
0
0 5 10 15 20 25
ALTURA FUSTAL
Figura 20. Diagrama de dispersión de Ogawa de los individuos fustales presentes en la parcela
47
5.1.3. Estructura horizontal
5.1.3.1.Distribución diamétrica
Se tienen 11 clases diamétricas según la distribución de Sturges y 7 clases diamétricas cada 10 cm.
DISTRIBUCIÓN DIAMÉTRICA
60,0% 57,1%
50,0%
FRECUENCIA
40,0%
30,0%
22,4%
20,0%
10,0% 8,0%
4,7%
2,9% 1,8% 1,1% 0,4% 0,9% 0,4% 0,4%
0,0%
CLASE DIAMÉTRICA
Figura 21. Distribución diamétrica según Sturges, de los individuos fustales presentes en la
parcela permanente ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras.
El diámetro vario entre 10 y 83cm. En la Figura 21., se observa que los individuos se agrupan en
las primeras clases diamétricas, mostrando una distribución en J invertida característica de bosques
naturales disetaneos (Yepes, et al., 2015), donde son las estrategias de las especies para dominar
espacialmente el bosque las que determinan esta variabilidad (Cantillo & Rangel, 2002). Las clases
diamétricas I y II (10-16,7cm y 16,8-23,4cm respectivamente) agrupan un 79,5% de los
individuos. Esto se le atribuye al hecho de que las especies presentes en estos bosques se
establezcan principalmente en el subdosel del bosque. Cabe destacar la presencia de individuos en
todas las clases diamétricas.
En el caso de la distribución cada 10 cm, se presenta el mismo comportamiento que la distribución
según Sturges. En este caso, las clases I y II agrupan un 87,3 % de los individuos.
48
DISTRIBUCIÓN DIAMETRICA CADA 10 CM
80,0%
71,3%
70,0%
60,0%
FRECUENCIA
50,0%
40,0%
30,0%
20,0% 16,0%
10,0% 6,7%
2,9% 1,3% 0,7% 0,9% 0,2%
0,0%
I II III IV V VI VII VIII
CLASE DIAMÉTRICA
Figura 22. Distribución diamétrica cada 10 cm, de los individuos fustales presentes en la parcela
5.1.3.2.Distribución del área basal
DISTRIBUCIÓN DEL ÁREA BASAL POR CLASE

DIAMÉTRICA
25,0%
19,6%
20,0%
17,4%
FRECUENCIA
15,0%
11,1%
10,2%
10,0% 9,1%
7,7% 7,9%
6,1%
3,8% 4,6%
5,0% 2,6%
0,0%
CLASE DIAMÉTRICA
Figura 23. Distribución del área basal por clase diamétrica de los individuos fustales
presentes en la parcela permanente ubicada en la Reserva Natural Las Palmeras.
El área basal del bosque varía entre 0,008 m2 y 0,540 m2, se presenta un total de 21,97 m2/ha
para los individuos fustales presentes en la zona.
49
El 81,1% del área basal se encuentra distribuida en las primeras siete (7) clases diamétricas
(Figura 23). Sin embargo, las clases diamétricas altas (IX, X y XI), al presentar individuos de
gran porte agrupan cerca del 16,3 % del área basal de la parcela.
Cabe destacar, que la alta presencia de individuos en las primeras clases diamétricas genera
que el área basal se agrupe en estas clases diamétricas, de manera que la energía del bosque se
concentre en estos individuos, los cuales van a ocupar mayor espacio dentro del bosque. Esto
también se puede evidenciar en la distribución del área basal (Figura 24), donde la clase de
área basal I agrupa el 83,5% de los individuos, los cuales a su vez van a agrupar gran cantidad
de área basal dentro del bosque.
DISTRIBUCIÓN DEL ÁREA BASAL

90,0% 83,5%
80,0%
70,0%
FRECUENCIA
60,0%
50,0%
40,0%
30,0%
20,0%
8,7%
10,0% 3,6% 1,1% 1,1% 0,4% 0,4% 0,5% 0,2% 0,4% 0,2%
0,0%
CLASE DE ÁREA BASAL
Figura 24. Distribución del área basal de los individuos fustales presentes en la parcela
50
5.1.3.3.Índice de valor de importancia (IVI)
El índice de valor de importancia (Tabla 11), muestra que la zona se encuentra dominada por la
especie Croizatia brevipetiolata con 13,1%, seguida por la especie Croton smithianus (9,5%). La
especie más abundante y frecuente, fue Croizatia brevipetiolata con 18,5% y 13,7%
respectivamente. Mientras que la especie más dominante fue Alchornea cf. glandulosa con 16,6%,
ya que posee la mayor cantidad de individuos de gran porte en la zona. También, se destacan las
especies Clusia cf. trochiformis y Chrysochlamys colombiana con altos valores de dominancia
(13,7% y 11,6% respectivamente).
Tabla 11. Índice de valor de importancia (IVI) para la parcela permanente ubicada en la reserva
Abundancia Frecuencia Dominancia
Especie IVI3 IVI
relativa relativa relativa
Croizatia brevipetiolata 18,5% 13,7% 8,6% 40,9% 13,6%
Croton smithianus 12,4% 8,8% 7,3% 28,4% 9,5%
Alchornea cf. glandulosa 5,1% 5,5% 16,6% 27,1% 9,0%
Chrysochlamys colombiana 6,0% 5,7% 11,6% 23,3% 7,8%
Clusia cf. trochiformis 4,2% 4,3% 13,7% 22,1% 7,4%
Joosia umbellifera 6,2% 6,2% 3,5% 15,8% 5,3%
Geissanthus bogotensis 5,6% 5,9% 3,7% 15,3% 5,1%
Wettinia fascicularis 5,5% 6,2% 2,0% 13,6% 4,5%
Alibertia edulis 4,7% 5,5% 2,2% 12,4% 4,1%
Cyathea sp.1 4,2% 4,7% 1,9% 10,8% 3,6%
Myrcia sp.1 2,7% 3,3% 3,6% 9,7% 3,2%
Weinmannia multijuga 2,5% 3,1% 3,1% 8,7% 2,9%
Ladenbergia oblongifolia 2,2% 2,4% 2,2% 6,7% 2,2%
Hieronyma huilensis 2,0% 2,6% 1,9% 6,5% 2,2%
Pouteria baehniana 1,8% 1,7% 2,0% 5,5% 1,8%
Hieronyma oblonga 0,9% 0,9% 3,4% 5,3% 1,8%
51
5.1.3.4.Índice de predominio fisionómico simplificado (IPF simplificado)
El índice de predominio simplificado (Tabla 12), muestra que las especies con mayor éxito
ecológico son Croizatia brevipetiolata (13,6%) y Alchornea cf. glandulosa (10,8%).
Estas especies dominan respectivamente debido a su alta abundancia (Croizatia
brevipetiolata;18,5%) y dominancia (Alchornea cf. glandulosa; 16,6%). También, se resaltan las
especies Croton smithianus, que tiene la segunda abundancia más alta (12,4%) y Clusia cf.
trochiformis que posee la segunda dominancia más alta (13,7%), representada por pocos
individuos de grandes diámetros.
Tabla 12. Índice de predominio fisionómico simplificado (IPF simplificado) para la parcela
permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras.
Especie Abundancia Dominancia IPF2 IPF
relativa relativa
Croizatia brevipetiolata 18,5% 8,6% 27,1% 13,6%
Alchornea cf. glandulosa 5,1% 16,6% 21,7% 10,8%
Croton smithianus 12,4% 7,3% 19,7% 9,8%
Clusia cf. trochiformis 4,2% 13,7% 17,8% 8,9%
Chrysochlamys colombiana 6,0% 11,6% 17,6% 8,8%
Joosia umbellifera 6,2% 3,5% 9,7% 4,8%
Geissanthus bogotensis 5,6% 3,7% 9,3% 4,7%
Wettinia fascicularis 5,5% 2,0% 7,5% 3,7%
Alibertia edulis 4,7% 2,2% 6,9% 3,5%
Myrcia sp.1 2,7% 3,6% 6,4% 3,2%
Cyathea sp.1 4,2% 1,9% 6,1% 3,1%
Weinmannia multijuga 2,5% 3,1% 5,7% 2,8%
Ladenbergia oblongifolia 2,2% 2,2% 4,4% 2,2%
Hieronyma oblonga 0,9% 3,4% 4,4% 2,2%
Hieronyma huilensis 2,0% 1,9% 3,9% 1,9%
Pouteria baehniana 1,8% 2,0% 3,8% 1,9%
52
5.1.3.5.Índice de valor de importancia Ampliado (IVIA)
El índice de valor de importancia ampliado (Tabla 13), índica qué la especie Croizatia
brevipetiolata domina en la zona de estudio (13,3%), seguida por las especies Croton smithianus
(7,35%) y Geissanthus bogotensis (7,24%). La especie Geonoma interrupta presenta los valores
más altos de regeneración natural, principalmente debido a que pertenecer a un género de amplio
dominio en el sotobosque (Paniagua-Zambrana, 2005). En los estratos arbóreos, domina la especie
Croizatia brevipetiolata, la cual alcanza los valores más altos de posición sociológica (22,1%).
Entre las primeras 5 especies que dominan el IVIA, Croton smithianus posee valores bajos de
regeneración natural, situación dada ya que la especie al pertenecer al gremio heliófito está
asociada principalmente a claros del bosque y posee un crecimiento rápido puesto que posee una
alta capacidad de colonización (Cardona & Vargas, 2004). Sin embargo, se destaca la especie
Geissanthus bogotensis, la cual alcanza valores altos de regeneración natural (10,7%),
principalmente porque es una especie que se encuentra únicamente en el sotobosque.
Tabla 13. Índice de valor de importancia Ampliado (IVIA) para la parcela permanente ubicada en la
reserva Natural Las Palmeras.
Especie IVI PS% RN% IVIA3 IVIA
Croizatia brevipetiolata 13,6% 22,1% 4,3% 40,0% 13,3%
Croton smithianus 9,5% 10,7% 1,9% 22,1% 7,4%
Geissanthus bogotensis 5,1% 5,9% 10,7% 21,7% 7,2%
Geonoma interrupta 0,0% 0,0% 17,2% 17,2% 5,7%
Joosia umbellifera 5,3% 6,8% 3,7% 15,7% 5,2%
Alchornea cf. glandulosa 9,0% 3,3% 1,2% 13,6% 4,5%
Chrysochlamys colombiana 7,8% 5,1% 0,2% 13,0% 4,3%
Wettinia fascicularis 4,5% 6,2% 1,5% 12,2% 4,1%
Alibertia edulis 4,1% 5,6% 2,3% 12,0% 4,0%
Clusia cf. trochiformis 7,4% 2,5% 1,7% 11,5% 3,8%
Cyathea sp.1 3,6% 5,2% 2,2% 11,0% 3,7%
Myrcia sp1 3,2% 3,1% 2,2% 8,5% 2,8%
Ladenbergia oblongifolia 2,3% 2,0% 2,8% 7,0% 2,3%
Weinmannia multijuga 2,9% 2,0% 1,1% 6,0% 2,0%
Hieronyma huilensis 2,2% 1,9% 1,7% 5,7% 1,9%
IVI= Índice de valor de importancia; PS%= Posición sociológica relativa; RN%= Regeneración natural
relativa; IVIA= Índice de valor de importancia Ampliado
53
5.2.COMPOSICIÓN FLORISTICA
Se tiene un total de 81 especies, distribuidas en 57 géneros y 34 familias. Para fustales se tiene un
total de 46 especies, distribuidas en 34 géneros y 21 familias (Anexo 6)
5.2.1. Curva de acumulación de especies
CURVA DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES

120
100
80
60
40
20
0
1 11 21 31 41 51 61 71 81 91
S(est) Singletons Mean Chao 2 Mean

ICE Mean Bootstrap Mean
Figura 25. Curva de acumulación de especies para la parcela permanente ubicada en la reserva
En la curva de acumulación de especies (Figura 25), se observa el nivel de aparición de especies

en el muestro. Por tal motivo, la curva del ICE (Estimador basado en la incidencia de especies)
tiene un crecimiento abrupto al inicio del muestreo y posteriormente se vuelve asintótica, ya que
al inicio del muestreo aparecen gran cantidad de especies que con el aumento del muestreo no
aumenta de manera significativa, sino que tiende a estabilizarse.
La tasa con la que se incluyen especies en el muestreo permite establecer características de la
riqueza de la zona (Magurran, 2004), ya que por ejemplo en el caso de la curva de especies (S(est))
a pesar que se realiza un muestreo significativo y que se trata de estabilizar, no alcanza un nivel
asintótico suficiente para la zona, motivo por el cual se esperaría que exista un número mayor de
especies en la zona. Sin embargo, teniendo en cuenta el nivel representatividad del muestreo y el
área muestreada se espera que la curva se estabilice más con un muestreo mayor.
54
Tabla 14. Índices utilizados para crear la curva de acumulación de especies para la parcela
Índice Valor Esfuerzo de muestreo
S 81
Singletons 22 27,160%
Chao2 101,79 79,576%
ICE 102,24 79,225%
Bootstrap 90,74 89,266%
Teniendo en cuenta los valores obtenidos para el nivel de confianza del muestreo, se destaca que
se alcanza un nivel de confianza del 89%. Mientras que se logró muestrear un 79% de las especies
posibles encontradas en 1200 m2 para la zona. Esto se debe, a que a pesar de ser una zona
homogénea se presentan especies asociadas a cambios localizados en el gradiente ambiental, ya
sea por dinámica de claros o por cambios en la humedad del suelo, etc.
De esta manera, para caso de las especies raras se registraron 22 (27,160% del total) especies con
algún tipo de rareza. Principalmente debido a que estas especies, dependen de la escala del
muestreo y la manera en este fue establecido (Magurran, 2004).
55
5.2.2. Índice de valor de importancia para familias (IVIF)
El índice de valor de importancia para familias (Tabla 15), nos muestra que la zona está dominada
por las familias Euphorbiaceae (16,1%), Phyllanthaceae (14,9%), Clusiaceae (13,3%) y
Rubiaceae (10,8%). La familia más abundante, fue Phyllantaceae (21,8%), la más diversa fue
Rubiaceae (10,9%) y la más dominante fue Clusiaceae (25,2%).
Tabla 15. Índice de valor de importancia para familia para la parcela permanente ubicada en la
Abundancia Diversidad Dominancia
Familia IVIF3 IVIF
relativa relativa relativa
EUPHORBIACEAE 17,6% 6,5% 24,2% 48,4% 16,1%
PHYLLANTHACEAE 21,8% 8,7% 14,2% 44,7% 14,9%
CLUSIACEAE 10,2% 4,3% 25,2% 39,8% 13,3%
RUBIACEAE 13,5% 10,9% 8,0% 32,4% 10,8%
PRIMULACEAE 6,2% 6,5% 3,9% 16,6% 5,5%
MYRTACEAE 5,3% 6,5% 4,4% 16,2% 5,4%
CUNONIACEAE 3,5% 6,5% 4,2% 14,2% 4,7%
FABACEAE 1,3% 8,7% 0,7% 10,7% 3,6%
MELASTOMATACEAE 1,5% 8,7% 0,5% 10,7% 3,6%
ARECACEAE 5,5% 2,2% 2,0% 9,6% 3,2%
LAURACEAE 2,4% 4,3% 2,0% 8,7% 2,9%
CYATHEACEAE 4,2% 2,2% 1,9% 8,3% 2,8%
SAPINDACEAE 1,8% 4,3% 1,6% 7,8% 2,6%
MELIACEAE 0,7% 4,3% 1,7% 6,8% 2,3%
SAPOTACEAE 1,8% 2,2% 2,0% 6,0% 2,0%
ROSACEAE 1,1% 2,2% 1,4% 4,7% 1,6%
56
5.2.3. Diversidad ALPHA
El análisis de los índices de diversidad (Tablas 16 y 17), se realizó para los individuos fustales
(DAP≥10 cm), por un lado y para todos los individuos con DAP≥1 cm por el otro. Esto, con el fin
de identificar variaciones en el cálculo de la diversidad de especies a medida que se tengan o no en
cuenta mayor cantidad de individuos.
Índices de riqueza
La riqueza, se ve fuertemente afectada por el muestreo. Por tal motivo, existen diferentes índices
que tratan compensar los efectos del muestreo, dividiendo el número de especies observado por el
número total de individuos muestreados (Magurran, 2004). De esta manera, se tiene que para los
individuos fustales (DAP≥10 cm) se tiene la presencia de 550 individuos y 46 especies. Mientras
que para los individuos DAP≥1 cm, se tiene un total de 1718 individuos y 81 especies.
De esta manera, se observan valores significativos de riqueza en los muestreos. Dado el nivel de
confianza arrojado por la curva de acumulación de especies, se asume que la zona es bastante
homogénea y tiene característica de riqueza similares en zonas extensas.
Los valores obtenidos en los índices, están fuertemente influenciados por el número de individuos,
razón por la cual se considera que hay niveles de riqueza altos. Ya que en el caso del índice de
Margalef, valores superiores a cinco (5) se asocian a zonas con alta diversidad (Margalef, 1995 en
Cantillo & Gracia, 2013), y los obtenidos para la parcela son de 7,132 en fustales y 10,739 para
individuos DAP≥1 cm.
El cociente de mezcla, es un indicador del nivel de homogeneidad de una zona en relación con el
número de especies y el total de individuos (Alvis, 2009). En este caso, se realizó el promedio de
las fajas, ya que al determinar el índice este disminuía considerablemente debido a la cantidad de
individuos que se presentan en la parcela. De esta manera, se tiene que la zona en promedio es
ligeramente heterogénea ya que como se mencionó en secciones anteriores, está fuertemente
dominada por pocas especies presentes en la zona.
En general, los índices de riqueza muestran que la zona tiene una alta diversidad derivada de la
convergencia de vegetación proveniente de la franja andina y de la franja tropical de la cordillera.
57
Tabla 16. Índices de diversidad para fustales de la parcela permanente ubicada en la reserva Natural
Las Palmeras.
Índice Valor
Fisher-Alpha 11,94
Margalef 7,132
Riqueza Menhinick 1,961
Cociente de mezcla de 0,365*
Holdridge
Simpson 0,924
Dominancia
Berger-Parker 0,815
Shannon -Weaver 3,038
Equidad
Equidad de Pielou 0,793
* Índice calculado a partir del promedio de las fajas de la parcela permanente.
Índices de dominancia
El índice de Simpson, muestra la probabilidad de que dos individuos tomados al azar dentro de un
muestreo pertenezcan a la misma especie (Moreno, 2001; Magurran, 2004); este índice, está
influenciado por la cantidad de individuos total y da preferencia a especies comunes (Rangel &
Velásquez, 1997). Por tal motivo, para los individuos fustales se tiene un valor menor (0,924) que
para los individuos DAP≥1 cm (0,928), dado principalmente por la cantidad de individuos que
presentan los individuos DAP≥1 cm. Para el índice de Berger-Parker, se tiene en cuenta la
abundancia proporcional de la especie más abundante (Magurran, 2004), de esta manera se
observan variaciones entre fustales (0,815) y los individuos DAP≥1 cm (0,796). Estas variaciones,
están dadas principalmente por la alta abundancia de la especie Croizatia brevipetiolata entre los
fustales y por la alta abundancia de la especie Geonoma interrupta entre los individuos DAP≥1
cm, debido a sus características ecológicas en el dominio del sotobosque. Sin embargo, los
individuos DAP≥1 cm presentan valores más bajos, lo que indica que presenta la dominancia más
pronunciada de una especie especifica (Para este caso especie Geonoma interrupta).
58
Tabla 17. Índices de diversidad para individuos DAP≥1 cm de la parcela permanente ubicada en la
Índice Valor
Fisher-Alpha 17,65
Margalef 10,739
Riqueza Menhinick 1,954
Cociente de mezcla de
0,223*
Holdridge
Simpson 0,928
Dominancia
Berger-Parker 0,796
Shannon -Weaver 3,301
Equidad
Equidad de Pielou 0,751
* Índice calculado a partir del promedio de las fajas de la parcela permanente.
Índices de equidad
Shannon-Weaver, da preferencia a las especies dominantes (Rangel & Velásquez, 1997) y tiene en
cuenta el porcentaje de dominancia de la especie (Peet, 1974). Está basado en el supuesto de que
los individuos fueron muestreados aleatoriamente y todas las especies están representadas en el
muestreo (Magurran, 2004). Se tienen valores similares entre fustales (3,038) y en los individuos
DAP≥1 cm (3,301), sin embargo, el aumento en el muestreo de los individuos DAP≥1 cm hace que
el valor sea mayor, debido al aumento de las especies.
La equidad de Pielou, índica la proporción de la diversidad observada y la máxima diversidad
esperada (Moreno, 2001). Este índice es mayor en los fustales (0,793) que en el conjunto de la
vegetación (0,751), esto indica que en los fustales las especies están más distribuidas en los
individuos, mientras que en los individuos DAP≥1 cm las especies están más concentradas en
ciertos individuos.
59
Análisis por fajas de la parcela
El análisis por fajas de la parcela indica una gran variación, en el cual el número de especies para
fustales varía entre 14 (Faja G) y 24 especies (Faja J). Mientras que en para los individuos DAP≥1
cm de la parcela, varía entre 29 (Faja B) y 44 (Faja D).
En cuanto a los índices de diversidad propiamente hablando, se observa que las fajas tienen un
comportamiento similar. Respecto a los índices de riqueza en fustales, la faja G presenta los valores
más bajos (Fisher’s Alpha-7,088; Margalef- 3,435; Menhinick-2,111), mientras que la faja J
alcanza los valores más altos (Fisher’s Alpha-18,6; Margalef- 5,91; Menhinick-3,429). En los
individuos DAP≥1 cm, la faja B presenta los valores más bajos (Fisher’s Alpha-9,447; Margalef-
5,315; Menhinick-2,082) y la faja D los más altos (Fisher’s Alpha-21,28; Margalef- 8,616;
Menhinick-3,629). Estos valores, se relacionan directamente con el número de especies e
individuos presentes en estas fajas, los cuales contrastan fuertemente entre estas (Anexo 7 y 8).
60
Figura 26. Índices de diversidad para fustales (DAP≥10cm) de la parcela permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras.
A. Número de especies por faja; B. Índice de Fisher’s Alpha por faja; Índice de Margalef por faja; D. Índice de Mehinick.
61
Figura 27. Índices de abundancia proporcional para fustales (DAP≥10cm) de la parcela permanente ubicada en la reserva Natural Las
Palmeras. A. Índice de Simpson por faja B. Índice de Berger-Parker por faja; C. Índice de Shannon -Weaver por faja.
62
Para los índices de dominancia, se tiene que Simpson para individuos fustales tiene mayores
valores en las fajas J y H con 0,9396 y 0,927 respectivamente. Mientras que los valores más bajos
los tiene en las fajas G y F con 0,844 y 0,8766 respectivamente. Valores dados para las fajas J y H
por su alta riqueza, mientras que ocurre lo opuesto en las G y F que presentan valores más bajos
de riqueza. En los individuos DAP≥1 cm, Simpson alcanza mayores valores en las fajas J y D con
0,9551 y 0,9445; los valores más bajos se presentan en las fajas G y H con 0,8855 y 0,8992
respectivamente. Los valores de estas fajas se ven representados, por ejemplo, en la faja J por la
poca cantidad de individuos que se presentan aumentando los valores de riqueza. En el caso de la
faja G, ocurre que la relación de individuos y especies es menor que las otras parcelas por ende los
valores de riqueza no son tan altos y por ende Simpson es menor. Berger-Parker, se ve afectado
por la especie más abundante, sin embargo, en este caso la interpretación es reciproca, ya que de
esta manera el valor del índice aumentará con la diversidad y disminuirá con la dominancia
(Magurran, 2004). De tal manera que la faja J es la más diversa en ambos casos (Fustales 0,898;
Individuos DAP≥1 cm 0,916), y la faja G la que presenta una mayor dominancia (Fustales 0,7045;
Individuos DAP≥1 cm 0,715).
La equidad con Shannon-Weaver, tiene los valores más altos en la faja J para fustales e individuos
DAP≥1 cm con 2,982 y 3,297 respectivamente. Mientras, que el valor más bajo lo presenta en la
faja G con 2,207 para fustales y 2,788 para individuos DAP≥1 cm. La característica en este caso,
viene dado por la dominancia de ciertas especies en la faja G, mientras que en la faja J las especies
se encuentran más distribuidas entre los individuos.
63
Figura 28. Índices de diversidad para los individuos DAP≥1 cm, de la parcela permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras. A.
Número de especies por faja; B. Índice de Fisher’s Alpha por faja; Índice de Margalef por faja; D. Índice de Mehinick.
64
Figura 29. Índices de abundancia proporcional para los individuos DAP≥1 cm, de la parcela permanente ubicada en la reserva Natural
Las Palmeras. A. Índice de Simpson por faja B. Índice de Berger-Parker por faja; C. Índice de Shannon -Weaver por faja.
65
5.2.4. Diversidad BETA
Individuos fustales
En la Tabla 18, se muestra el índice de recambio entre las diferentes fajas de la parcela.
Tabla 18. Matriz de recambio de especies para fustales entre fajas de la parcela permanente ubicada
en la reserva Natural Las Palmeras.
Whitaker Faja A Faja B Faja C Faja D Faja E Faja F Faja G Faja H Faja I Faja J
Faja A 0 0,25581 0,33333 0,36364 0,30233 0,36842 0,44444 0,39535 0,41463 0,34783
Faja B 0 0,31579 0,39535 0,28571 0,35135 0,31429 0,33333 0,25 0,28889
Faja C 0 0,33333 0,36842 0,33333 0,29032 0,31579 0,33333 0,26829
Faja D 0 0,39535 0,26316 0,38889 0,39535 0,41463 0,30435
Faja E 0 0,2973 0,42857 0,42857 0,3 0,42222
Faja F 0 0,33333 0,45946 0,31429 0,35
Faja G 0 0,31429 0,39394 0,36842
Faja H 0 0,45 0,37778
Faja I 0 0,44186
Faja J 0
El índice de recambio de especies de Whittaker, indica que los mayores niveles de recambio de
especies se presentan entre las fajas F y H (0,459), H e I (0,45), A y G (0,444) e I y J (0,441).
Mientras que las fajas más similares son B e I (0,25), A y B (0,256) y D y F (0,263).
Estos valores de recambio en la parcela, se pueden presentar debido a la homogeneidad de la
parcela y la dominancia de especies como C. brevipetiolata, las cuales han generado un sotobosque
homogéneo en la parcela, presentando variaciones, en zonas con claros del dosel o con coberturas
homogéneas.
De esta manera, se puede decir que al ser una zona relativamente homogénea no se presenta un
gradiente de vegetación marcado, por lo que se resalta el estado de conservación de los bosques
estudiados.
66
Figura 30. Dendrograma de similitud de Bray-Curtis para fustales entre fajas de la parcela
permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras. Correlación 0,7601
El dendrograma de similitud de Bray-Curtis, permite determinar dos grupos de vegetación dentro

de la parcela, el primero representado por las fajas D, F y J. El segundo, por las fajas A, B, C, E,
G, H, e I.
En el segundo grupo, las fajas C y G y las fajas A y E tienen un nivel de similitud superior al 70%
cada pareja. Mientras que la faja H, es la que tiene el nivel de similitud más bajo con 60%, junto
con las fajas B e I, que también alcanzan el mismo nivel de similitud.
La faja J, es las más alejada de la parcela con un 54% de similitud a las fajas de su grupo, debido
a su alta diversidad generada por la alta cantidad de especies y la baja presencia de individuos.
Se destaca que las fajas tienen un nivel de similitud superior al 50%, posiblemente generado por
la alta dominancia de especies en la zona, las cuales se presentan en mayor o menor grado en todas
las fajas.
67
Figura 31. Dendrograma de similitud de Jaccard para fustales entre fajas de la parcela permanente
ubicada en la reserva Natural Las Palmeras. Correlación 0,7664.
El dendrograma de similitud de Jaccard al igual que el de Bray-Curtis, permite determinar dos

grupos de vegetación. El primero, conformado por las fajas G y H que tienen un porcentaje de
similitud superior al 50% y el segundo, conformado por el resto de las fajas de la parcela con un
porcentaje de similitud de 48% entre ellas.
En el segundo grupo, se observan dos subgrupos en el que las parcelas C, D, F y J, se agrupan con
un nivel de similitud cercano al 50%. En este, los dos brazos presentan similitudes por encimas
del 56%. Este subgrupo, esta determinados por el grado de diversidad que presentaron estas fajas,
en el cual se comparte gran cantidad de especies. El otro subgrupo, compuesto por las fajas B, I, E
y A presenta un nivel de similitud del 50%, sin embargo, este nivel de similitud está dado por la
faja A, ya que las fajas B, I y E tienen un nivel de similitud del 54% y las fajas B e I un nivel de
similitud superior al 60%.
68
Individuos DAP≥1 cm
Tabla 19. Matriz de recambio de especies para individuos DAP≥1 cm entre fajas de la parcela
Whitaker Faja A Faja B Faja C Faja D Faja E Faja F Faja G Faja H Faja I Faja J
Faja A 0 0,31343 0,33333 0,43902 0,33333 0,42466 0,30556 0,36842 0,42466 0,34247
Faja B 0 0,26984 0,39726 0,24638 0,375 0,26984 0,31343 0,34375 0,3125
Faja C 0 0,35897 0,27027 0,33333 0,26471 0,27778 0,33333 0,33333
Faja D 0 0,30952 0,26582 0,33333 0,31707 0,44304 0,34177
Faja E 0 0,33333 0,24324 0,30769 0,36 0,36
Faja F 0 0,27536 0,36986 0,37143 0,42857
Faja G 0 0,25 0,30435 0,33333
Faja H 0 0,39726 0,34247
Faja I 0 0,45714
Faja J 0
Se observa que las fajas para los individuos DAP≥1 cm, tienen niveles de similitud más altos, por
lo cual el recambio no es tan alto como en los fustales. Sin embargo, cabe distinguir los valores
altos de recambio alcanzados por las fajas J e I (0,45714), I y D (0,44304) y D y A (0,43902). Al
relacionar el nivel de recambio de las fajas de la parcela con los dendrogramas de similitud
(Figuras 30 y 31), se observa que la relación de similitud y recambio son opuestas, por tal motivo
las fajas que se encuentran juntas en los dendrogramas estarán separadas en los dendrogramas o
presentaran un nivel de similitud bajo.
Se destaca que la faja J, presenta valores altos de recambio. Esto dado, como se observa en el
dendrograma de similitud de Bray-Curtis (Figura 30) por la alta diversidad y gran diferencia con
las demás parcelas.
69
Figura 32. Dendrograma de similitud de Bray-Curtis para individuos DAP≥1 cm entre fajas de la
parcela permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras. Correlación 0,8794
El dendrograma de Bray-Curtis para individuos DAP≥1 cm, muestra que la faja J es la más disímil
dentro de la parcela con tan solo un 45% de similitud con las demás fajas, debido a la gran
abundancia de especies que se presentan en esta faja.
En este caso, se puede determinar un gradiente generado por la distribución de especies entre las
fajas A, B y C, las cuales alcanzan niveles de similitud del 66%. Sin embargo, es necesario
mencionar que la inclusión de más individuos en este muestreo, implica que se presenten más
especies en estos relacionándose fuertemente a la dinámica de claros del bosque, ya que por
ejemplo: Las fajas A y B han sido fuertemente afectadas por la caída de individuos de gran
diámetro, lo cual ha generado que aumente la regeneración natural incrementando el número de
individuos y especies.
En el caso de las fajas E, G, H e I, pasa lo opuesto a las mencionadas anteriormente, ya que en estas
hay presencia de un dosel protector que controla la regeneración natural, disminuyendo el número
de individuos y especies.
70
Figura 33. Dendrograma de similitud de Jaccard para individuos DAP≥1 cm entre fajas de la parcela
permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras. Correlación 0,7664.
El índice de similitud de Jaccard, indica que las parcelas I, D y F son las más disímiles en la parcela
con niveles de similitud que no superan el 50%.
Por otro lado, las fajas E y G son las más similares con cerca del 63% de similitud. Solo se presentan
dos pares de fajas en las terminaciones del dendrograma, las fajas E y G con un nivel de similitud
del 61% y las fajas D y F con una similitud del 58%, lo cual lleva a pensar en que la homogenidad
de la zona es significativa, ya que al no agruparse las fajas se esperaría que estas fueran similares
entre ellas.
71
5.3.CUANTIFICACIÓN DE BIOMASA
5.3.1. Selección del modelo alométrico
Teniendo en cuenta la variabilidad de los datos estructurales utilizados para la aplicación de los
modelos alométricos (Tabla 5) y el rango de aplicación de los modelos alométricos utilizados en
la presente investigación, se determinó utilizar para el análisis de correlación los individuos fustales
(DAP≥10 cm) con el fin de evitar la variabilidad en los resultados finales de biomasa.
Tabla 20. Matriz de correlación de Spearman para los modelos alométricos utilizados para la
estimación de biomasa aérea en la parcela permanente ubicada en la reserva Natural Las Palmeras.
Álvarez, et al. Álvarez, et al. Brown, et al. Chave, et al. Chave, et al.
SPEARMAN Brown (1997)
(2012-1) (2012-2) (1989). (2005-1) (2005-2)
Álvarez, et al.
1,000 0,973 0,958 0,958 0,931 1,000
(2012-1)
Álvarez, et al.
1,000 0,950 0,950 0,989 0,973
(2012-2)
Brown (1997) 1,000 1,000 0,926 0,957

Brown, et al.
1,000 0,926 0,957
(1989).
Chave, et al.
1,000 0,930
(2005-1)
Chave, et al.
1,000
(2005-2)
Correlación
0,964 0,967 0,958 0,958 0,940 0,963
media
Convenciones:
Código Modelo
Álvarez, et al. (2012-1) Ba = exp(1.960 − (1.098(ln(D)) + (1.169(ln(D))2 ) − (0.122(ln(D))3 ) + (1.061(ln(ρ)))
Álvarez, et al. (2012-2) Ba = exp(−2.221 + (2.081(ln(D)) + (0.587(ln(H)) + (1.089(ln(ρ)))
Chave, et al. (2005-1) Ba = exp (−2.557 + 0.940 ∗ ln(ρD2 H)
Chave, et al. (2005-2) Ba = ρ ∗ exp(−1.239 + 1.980 ln(D) + 0.207(ln(D))2 − 0.0281 (ln(D))3 )
Brown, et al., (1989) Ba = 13.2579 − 4.8945(D) + 0,6713(D2 )
Brown (1997) Ba = 21,297 − 6,953(D) + 0,740 (D2 )
72
Teniendo en cuenta el coeficiente de correlación de Spearman para los 6 (seis) modelos
seleccionados (Tabla 20), se determinó que los modelos propuestos por Álvarez, et al. (2012),
tienen los valores de correlación más altos para la zona. Entre estos modelos, se seleccionó el
modelo tipo I que depende del diámetro, la altura y de la densidad de la madera pues este presento
los valores de correlación más altos, también teniendo en cuenta que la inclusión de variables como
la densidad y la altura en el modelo mejora la calidad de este y convierte arroja valores de biomasa
más precisos (Chave, et al., 2005). Este modelo, será utilizado para la estimación de biomasa de
los fustales (DAP≥10 cm) y la regeneración natural (1cm≤DAP<10cm). La estimación de biomasa
para la regeneración natural, se realizó con el modelo mencionado anteriormente, sin embargo, se
debe tener en cuenta que el rango de aplicación de este es de DAP≥10 cm por lo que los valores
obtenidos pueden tener algún grado de grado de sesgo. Posteriormente, la biomasa de la
regeneración natural es extrapolada para 1 ha de la parcela permanente ya que como se mencionó
en la Tabla 6, las poblaciones se comportan de forma homogénea permitiendo realizar la
extrapolación.
5.3.2. Biomasa y Carbono almacenado

Tabla 21. Valores de biomasa y carbono almacenados en la parcela permanente ubicada en la reserva
natural Las Palmeras.
Biomasa Carbono
Forma de vida Categoría % %
(ton/ha) (ton/ha)
DAP≥10 cm 271,798 91,0% 128,872 90,8%
Arboles
1cm≤DAP<10cm 21,292 7,1% 10,292 7,3%
DAP≥10 cm 0,684 0,2% 0,302 0,2%
Palmas
1cm≤DAP<10cm 4,295 1,4% 2,12 1,5%
DAP≥10 cm 0,253 0,1% 0,119 0,1%
Helechos
1cm≤DAP<10cm 0,365 0,1% 0,171 0,1%
Total 298,687 100,0% 141,876 100,0%
Se observa que la biomasa y el carbono almacenado en la parcela permanente (Tabla 21), están
fuertemente influenciados por los arboles con DAP mayor a 10 cm los cuales almacenan el 91%
de la biomasa y el 90,8% del carbono. El aporte por parte de las palmas y los helechos arbóreos a
la biomasa es bajo (1,9%).
73
Se resalta, que las palmas menores a 10cm aportan más a la biomasa en comparación a las que
poseen diámetros mayores a 10cm, debido a la alta abundancia de la regeneración de la palma
Geonoma interrupta (Ver sección 5.1.3.5).
El análisis de la distribución de la biomasa y el carbono se realizó para los individuos con DAP≥10
cm, puesto que estos agrupan más del 90% de la biomasa y el carbono. También, se tuvo en cuenta
que la caracterización fisionómico-estructural se realizó para estos individuos debido a su baja
variabilidad.
DISTRIBUCIÓN DE LA BIOMASA POR CLASE

DIAMÉTRICA
40
Biomasa Carbono
35
30
Biomasa (Mg ha-1)
25
20
15
10
0
Clase Diamétrica
Figura 34. Distribución de la biomasa y el carbono almacenado por clase diamétrica para la parcela
permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras.
De esta manera, en la Figura 34 se muestra que gran cantidad de la biomasa esta agrupada en las
primeras clases diamétricas, donde las primeras cinco clases diamétricas acumulan el 61,4% de la
biomasa y el 61,7% del carbono. Este comportamiento, está dado principalmente por la alta
abundancia de individuos en estas clases diamétricas (Figura 21). Sin embargo, se destaca el aporte
a la biomasa en las clases diamétricas altas la cual alcanza el mayor valor en la clase IX con un
10,4% para biomasa y carbono por igual. Estas clases, representadas por pocos individuos de gran
tamaño son de importancia ya que permiten la acumulación de energía y nutrientes en los procesos
dinámicos del bosque.
74
Se observa, que las familias que más aportan a la biomasa son Clusiaceae (98.426 Mg ha-1; 36.1%
para biomasa y 45.670 Mg ha-1;35.3% para carbono), Euphorbiaceae (41.513 Mg ha-1;15.2% para
biomasa y 19.026 Mg ha-1;14.7% para carbono) y Phyllantaceae (39.216 Mg ha-1;14.4% para
biomasa y 18.867 Mg ha-1;14.6% para carbono). En estas familias, se encuentran las especies que
presentan los individuos con mayores diámetros y alturas, razón por la cual acumulan los mayores
valores de biomasa y carbono. En el caso de Phyllantaceae, presenta individuos de gran porte y a
su vez la especie con mayor IVI (Croizatia brevipetiolata) de la zona motivo por el cual acumula
estos valores de biomasa.
BIOMASA POR FAMILIAS
120
Biomasa Carbono
100
Biomasa (Mg ha-1)
80
60
40
20
Figura 35. Distribución de la biomasa y el carbono almacenado por familia en la permanente ubicada
en la reserva natural Las Palmeras.
La biomasa por estratos (Figura 36), indica que el estrato arbóreo inferior acumula la mayoría de
la biomasa y el carbono almacenado (68.9% y 68.8% respectivamente), debido al gran porte de
los individuos que se presentan en este estrato, alcanzando alturas de hasta 25 metros.
La acumulación de la biomasa por estrato, está fuertemente influenciada por la presencia de
individuos de gran porte los cuales llegan a acumular más de la mitad de la biomasa y carbono
almacenados en la zona. Esto se evidencia en que el estrato subarbóreo es el que posee mayor
cantidad de individuos, pero al ser estos de menor porte no acumulan tanta biomasa y carbono
como los individuos presentes en el estrato arbóreo inferior.
75
BIOMASA POR ESTRATO
200
180
Biomasa Carbono
160
Biomasa (Mg ha-1)
140
120
100
80
60
40
20
0
Arbustivo Subarbusto Arboreo inferior
Figura 36. Distribución de la biomasa y el carbono almacenado por estrato para la parcela
En el análisis de componentes principales (Figura 37), la dimensión uno explica el 56,92% de la

varianza, la dimensión dos el 21,28% y la dimensión tres 10,088%. En este, se observa que la
biomasa está fuertemente relacionada con los diámetros grandes, lo cual llevara posteriormente a
que el área basal también se encuentre relacionado con esta.
La altura fustal, al ser una variable que se relaciona con los diámetros, se encuentra más relacionada
con los diámetros grandes que con los diámetros pequeños, debido a que alcanza los mayores
valores cuando los diámetros son más mayores.
Los diámetros más pequeños se encuentran ligeramente separados de las otras variables, debido a
que su correlación con estas no es tan alta.
76
Figura 37. Análisis de componentes principales para las variables estructurales.
AF=Altura fustal; AB= Área basal; DAP10-20= Individuos por especie en la categoría diamétrica de 10 a 20cm;
DAP20-30= Individuos por especie en la categoría diamétrica de 20 a 30cm; DAP30-40= Individuos por especie en la
categoría diamétrica de 30 a 40cm; DAP10-20= Individuos por especie en la categoría diamétrica de 40 a 50cm;
DAP>50= Individuos por especie en la categoría diamétrica de >50cm.
Figura 38. Análisis de correspondencia entre las especies y las variables estructurales.
Cada número equivale a una especie; AF=Altura fustal; AB= Área basal; DAP10-20= Individuos por especie en la
categoría diamétrica de 10 a 20cm; DAP20-30= Individuos por especie en la categoría diamétrica de 20 a 30cm;
DAP30-40= Individuos por especie en la categoría diamétrica de 30 a 40cm; DAP10-20= Individuos por especie en la
categoría diamétrica de 40 a 50cm; DAP>50= Individuos por especie en la categoría diamétrica de >50cm.
77
Por otro lado, el análisis de correspondencia explica el 84,507% de la varianza en las primeras dos
dimensiones. En este, las especies se dividen en tres grupos diferenciados por su aporte a las
variables estructurales (Anexo 15). El grupo 1, está integrado por las especies 1, 4, 6 y15, las
cuales están fuertemente relacionadas con la biomasa y los diámetros grandes, por cual estas
especies presentan los individuos con mayores dimensiones dentro de la parcela, haciendo mayores
aportes a la biomasa (Ver anexo 11).
El grupo 2 está integrado por las especies 2, 7, 8, 10, 13, 21, 36, y 46, las cuales están fuertemente
relacionadas con los diámetros pequeños, presentando bajos aportes a la biomasa y al área basal de
la parcela permanente. Estas especies, son de portes pequeño a medios.
El grupo 3 está integrado las especies restantes, las cuales se encuentran asociadas a la altura fustal
y poseen portes más grandes que las especies del grupo 2, pero menores a los del grupo 1. Estas
especies, tienen el segundo mayor aporte a la biomasa después de las especies del grupo 1.
6. DISCUSIÓN
6.1.ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORÍSTICA
La vegetación de las zonas subandinas, pudo tener origen en la confluencia de la vegetación de
zonas andinas y tropicales (Van der Hammen, 2000), lo cual ha generado la diversificación de estas
zonas de vida.
La estructura de la parcela nos permite evidenciar un estado sucecional intermedio, en el cual se
genera un sotobosque denso con varios individuos emergentes. Esto debido principalmente a la
caída continua de individuos de gran porte a causa de la poca profundidad de los suelos. De esta
manera, se genera un constante flujo energético que evita el bosque entre en un estado estático
generando el aumento en la producción de biomasa y el desarrollo constante de una estructura
característica de bosque natural.
De esta manera, al realizar comparaciones con diferentes estudios dentro del piedemonte llanero
se observa que estructuralmente, los bosques estudiados tienen similitudes con la franja tropical
del piedemonte estudiada por Carvajal, et al. (2007), donde las alturas se agrupan en las clases de
alturas intermedias (III, IV y V). Pero son diferentes a lo reportado por Cantillo & Rangel (2011a),
en la franja subandina de la vertiente oriental del macizo del Sumapaz donde las alturas se agrupan
78
en las primeras dos clases de altura. Esto se puede deber al estado de conservación de los bosques
estudiados, donde la intervención antrópica ha sido baja.
En cuanto a composición, se observa la presencia de especies del genero Weinmannia, las cuales
han sido ampliamente reportadas en bosques andinos, en los cuales se presentan en asociaciones
dominantes en zonas con alturas superiores a los 1500 msnm (Cuatrecasas, 1934; Cantillo &
Rangel, 2011a; Cantillo, et al., 2011b; Cantillo & Gracia, 2013).
En contraste con otros bosques de montaña, varias especies y géneros que se han registrado en la
zona también han sido reportadas en otros ecosistemas montañosos. Entre las que se encuentra
Clethra fagifolia y Hieronyma oblonga, especies de los géneros Myrcia, Piper, Palicourea,
Psychotria, Clusia, Vismia, Aniba, Nectandra, Miconia, Blakea Inga y Ficus para bosques de
Antioquia (Giraldo-Cañas, 2001); Alchornea latifolia y especies de los géneros Ilex, Schefflera,
Geonoma, Wettinia, Clusia, Chrysochlamys, Croton, Nectandra, Persea, Endlicheria, Blakea,
Miconia, Guarea, Ruagea, Inga, Siparuna, Mollinedia, Ficus, Geissanthus, Piper, Prunus,
Palicourea, Posoqueria, Psychotria, Solanum, Geonoma, Wettina, Prestoea, Hyeronima,
Pouteria, para bosques del piedemonte amazónico (Franco-Rosselli, et al., 1997). También se ha
reportado, Wettinia fascicularis asociada a robledales del departamento del Huila (Yepes¸ et al.,
2016).
Esto permite, establecer un gradiente que se ve claramente diferenciado por la continuidad de los
Andes. Donde es más probable un recambio de especies entre el piedemonte amazónico debido a
su continuidad ambiental que con bosques de montaña al interior de los Andes ya que estos
presentan una barrera geológica para el paso de especies a otros biomas.
La diversidad de la zona, se ve expresada por índices que muestran la relación del número de
especies y el número de individuos. De esta manera y teniendo en cuenta diferentes estudios, se
realizó un análisis comparativo más localizado entre la zona de estudio y diferentes localidades en
el departamento del Meta (Tabla 22).
79
Índices de riqueza
Índice de Margalef, Para la parcela permanente encontramos que este presenta un índice de 7,132.
Este índice, explica la densidad de especies, partiendo del principio que habrá más especies si el
área de muestreo es mayor. Se tiene que la diversidad de la zona es alta si se tienen valores
superiores a 5 (Margalef, 1995). Como se observa en la Tabla 22, para todos los casos
independientemente de estas variables, la riqueza de la zona del Meta es alta. Sin embargo, los
resultados obtenidos para el actual estudio son inferiores a los de las zonas que se encuentran en el
bosque de Los Guayupes (Sastoque, et al, 2014), y el jardín botánico de Villavicencio, y el bosque
de galería de puerto López, que presentan valores excepcionalmente altos (Carvajal, 2009).
El índice de Menhinick al igual que el anterior, es un índice de riqueza que relaciona el número de
especies con el número de individuos encontrados por especies, planteando que el número de
individuos aumentara si aumenta el tamaño de la muestra. Que para el caso actual presenta los
valores más altos en los lugares donde el área de estudio fue menor. Fluctuando en valores que van
de 1,6 a 3,5. Donde el índice obtenido para el área de estudio fue de 1,96 siendo cercano al límite
inferior del rango.
Cociente de mezcla es el indicador que nos guía sobre cómo se encuentra la homogeneidad o
heterogeneidad del bosque, que parte al igual que los dos anteriores de la relación entre el número
de individuos totales y el número de especies, brindando una idea de cómo se encuentran
distribuidos los individuos, este se verá afectado por el número de individuos muestreado. Para el
caso de la parcela permanente nos encontramos con un cociente de mezcla de 0,365, concordando
con los resultados obtenidos por Carvajal (2009), para áreas similares en el piedemonte llanero y
por Cantillo & Rangel (2011a), en los boques del Macizo del Sumapaz.
80
Tabla 22. Índice de diversidad para diferentes zonas del departamento del Meta y el Piedemonte llanero. *
Estudios realizados para diferentes localidades del departamento del Meta
Melo (2015).
(Cantillo
&
(Sastoque, et al, 2014). (Carvajal, 2009).
Índice Parcela Rangel,
permanente Parcela 2011a).
de Parcela Vista
conservación Cubarral hermosa
(2017) asociada asociada Bosque
al comino al Jardín de Oriental
Piedemonte Cubarral Cubarral
crespo comino Zona 1 Zona 2 Zona 3 Zona 4 Botánico de galería sub-
llanero 1 2
crespo Villavicencio Pto andina
Lopez
Fisher- 11.94 - - - - - - -
Alpha
Margalef 7.132 5.37 6.68 16.43 10.73 11.96 12.86 5.2 11 10.5 8.1 6.94 5.22
Menhinick 1.961 2.97 3.57 - - - - 2.8 1.6 3.5 1.62 3.2 2.72
Riqueza
Cociente 0.365 - - - - - 0.3 - 1.5 1.7 - 0.32
de mezcla
de
Holdridge
Simpson 0.924 0.08 - - - - - - - 0.88 0.51 - 0.92
Dominancia Berger- 0.815 0.52 0.48 - - - - - - 0.89 0.54 0.38 0.84

Parker
Shannon - 3.038 0.84 1.01 3.894 3.134 3.622 3.81 - - 3.57 3.2 3.04 2.8
Weaver
Equidad
Equidad 0.793 0.27 0.3 - - - - - - 0.88 0.51 - 0.89
de Pielou
Área de estudio (ha) 1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 1.5 0.2 1 2 0.2 0.34
*Estudios realizados en diferentes localidades del departamento del Meta. Las localidades de Puerto López y Jardín Botánico, se encuentra en la
franja tropical del departamento. Mientras que las otras zonas, se encuentran en la franja pre-montana del Piedemonte.
81
Índices de Dominancia.
Simpson fue evaluado con el fin de entender la relación existente entre la riqueza y el número de
individuos, al evaluar cuál es la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar sean de
la misma especie; de modo que a medida que aumenta el índice, decrece la diversidad, aumentando
la dominancia (Orellana, 2009). Para el caso actual encontramos valores muy cercanos a 1, siendo
el índice de la parcela objeto de estudio 0,924, evidenciando la dominancia de algunas especies.
Este valor concuerda con el obtenido por Carvajal (2009), para zonas con la mima área en bosques
de galería en Puerto López, y aunque realizado en un área menor, con el comportamiento de los
bosques del Macizo del Sumapaz (Cantillo & Rangel, 2011a).
Berguer-Parker nos indica la dominancia del taxón más abundante, presentando resultados entre 0-
1, este al igual que el índice de Simpson nos dará una relación directa entre la dominancia y el
índice (Moreno,2001). Para el área de estudio encontramos un valor de 0,815 corroborando la
dominancia de especies en la zona, como se observa en la tabla resumen de comparación, este
resultado concuerda con estudios realizados para el departamento del Meta.
Índices de Equidad:
Shannon-Weaver, se basa en la predicción de que in individuó escogido al azar pertenezca a una
especie determinada, el valor de equidad obtenido para la parcela (3,03), concuerda con el valor
obtenido para bosques de galería en puerto Lopez, que tuvo un índice de 3,57, y a Cubarral 1 y 2,
para cuyo caso el índice fue de 3,2 y 3,04 respectivamente; por otro lado también concuerda con
los Bosques de Guayupes que para todas las zonas presenta un índice que supera el valor de 3,
permitiendo evidenciar que estos bosques se comportan de manera similar.
Equidad de Pielou, tiene un rango de variación entre 0 y 1, donde los valores más cercanos a 1
indicarán que todas las especies son igualmente abundantes (Moreno, 2001). En nuestro caso,
encontramos un índice que supera el 50% de la distribución representado por 0,793 que solo
concuerda con el comportamiento de los bosques de galería de Puerto López (Carvajal, 2009) y los
bosques del macizo del Sumapaz (Cantillo y Rangel, 2011). Indicando que hay una abundancia
uniforme de todas las especies.
82
6.2.CUANTIFICACIÓN DE BIOMASA
A pesar de que para la zona de estudio no se han generado reportes de ecuaciones alométricas para
la cuantificación de biomasa aérea (AGB por sus siglas en ingles), se determinó que las ecuaciones
desarrolladas por Álvarez, et al. (2012), son las más apropiadas para la zona de estudio. Cabe
resaltar, que estas ecuaciones desarrolladas por zonas de vida de Holdridge no tuvieron en cuenta
muestreos en zonas de piedemonte llanero, sino que fueron realizadas con base a muestreos en
otros bosques de montaña del país con condiciones climáticas similares a las de la zona de estudio.
A pesar de esto, se comprueba lo mencionado por Álvarez, et al. (2012), respecto a los modelos
pantropicales (Brown, et al., 1989; Brown, 1997; Chave, et al., 2005) los cuales poseen un nivel
de precisión alta en escalas regionales y nacionales, pero no resultan apropiados para escalas
locales (Presente estudio). Esto se evidencia en su nivel de correlación con los otros modelos, el
cual fue alto en todos los casos, pero llego a ser más alto en las ecuaciones desarrolladas por
Álvarez, et al. (2012).
Debido a que el presente estudio es considerado el primero en su tipo para el piedemonte llanero,
es necesario hacer una comparación con otros bosques del país, con el fin de establecer un marco
de referencia para los resultados obtenidos.
Para la parcela se tiene un valor de biomasa de 298,687 Mg ha-1, teniendo en cuenta la inclusión
de la regeneración natural y formas de vida palmas y helechos arbóreos. Teniendo en cuenta
únicamente arboles con DAP≥10cm, se tiene un valor de 271,798 Mg ha-1; ambos valores
superiores al promedio nacional determinado por Phillips, et al. (2016), en 226.9 ± 4.5 Mg ha-1.
El valor obtenido, también es mayor al determinado para bosques primarios de la región de Porce,
en Antioquia por Sierra, et al. (2007), el cual fue de 247±40,5 Mg ha-1. Pero es menor al reportado
para robledales en bosques de montaña del Huila por Yepes, et al. (2016), con 395±55,2 Mg ha-1
y por Yepes, et al. (2015), con 448.09±183.57 Mg ha-1.
Estas variaciones respecto a los bosques de montaña se pueden ver influidas tanto por la estructura
como la composición, ya que, en caso de los robledales mencionados previamente, se encuentran
asociados a especies que, al generar rodales presentan una estructura más homogénea cuando no
hay intervención en estos (Yepes, et al., 2015; Yepes, et al., 2016).
Se resalta el nivel de conservación de los bosques estudiados, los cuales alcanzan stocks de biomasa
que triplican a los hallados por Peña & Duque (2013), para bosques secundarios de montaña en los
83
valles interandinos de la región antioqueña (104.85 ± 16.20 Mg ha-1) y a bosques secundarios de
la región de Porce en los cuales se registraron valores de 46.4 ± 4.3 Mg ha-1 (Sierra, et al., 2007).
7. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Los suelos de La reserva las Palmeras, presentan una textura Franco Arenosa, con un pH, bajo que
los cataloga como suelos ácidos, una baja cantidad de cationes intercambiables, y una alta captación
de carbono.
La altura varía entre 3 y 25 m, y se encuentra agrupada en las clases diamétricas III, IV y V

explicado por la presencia de gran cantidad de individuos de portes medios que se agrupan
generando un estrato subarbóreo homogéneo en la parcela.
El diámetro entre 10 y 83 cm, se encuentra fuertemente agrupado en las primeras clases

diamétricas. Sin embargo, se destaca la presencia de individuos en todas las clases diamétricas, lo
cual da nociones sobre el estado de conservación de la zona.
La estructura de la zona es similar a la de otros estudios desarrollados en zonas tropicales del

piedemonte llanero y a la franja subandina del macizo del Sumapaz, lo cual da muestras del
gradiente del que hace parte la zona de estudio.
De acuerdo a los índices de importancia y diversidad, esta es una zona diversa, que se encuentra
dominada por algunas especies, como es el caso de Croizatia brevipetiolata, Croton smithianus y
Alchornea glandulosa, que muestran los valores más altos de IVI para la zona.
Teniendo en cuenta lo arrojado por la curva de acumulación de especies, es necesario realizar un

muestreo más extenso con el fin de alcanzar un nivel de muestreo mayor, sin embargo hay que
resaltar la homogeneidad en la composición que se presenta en la zona.
Dentro de la dinámica del bosque, los claros del bosque (Canopy gaps) son los que permiten el
flujo de energía dentro de este, alterando tanto la estructura como la composición (Whitmore,
84
1990), esto se ve evidenciado en la zona de estudio al ver un recambio constante de individuos por
la caída de árboles que abren el dosel y generan el aumento de la regeneración.
Los valores de biomasa y carbono almacenado, son superiores a los determinados por Phillips, et
al. (2016), para Colombia. Esto permite evidenciar la importancia de la zona de estudio para el
almacenamiento de carbono y la continuidad del gradiente en los procesos ecológicos entre la franja
andina y tropical de la cordillera oriental.
Teniendo en cuenta que los modelos alométricos establecidos por Álvarez, et al. (2012), para
Colombia no tuvieron en cuenta un muestreo en zonas de piedemonte llanero, se recomienda
establecer un modelo alométrico para la zona.
La reserva natural Las Palmeras se encuentra en una posición privilegiada al ser un importante
reservorio de biodiversidad y recursos naturales, por lo que es importante desarrollar proyectos
investigativos que brinden mayor información acerca de su comportamiento.
De acuerdo con registros bibliográficos, se destaca que este es el primer estudio sobre captura de
Carbono para el piedemonte llanero, y también el primer estudio realizado por CORMACARENA
con base en una parcela permanente de muestreo. De esta manera, se recomienda seguir con el
monitoreo de esta parcela y realizar un estudio más general de cuantificación de biomasa aérea y
carbono almacenado para el piedemonte llanero
85
7.1.IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LA ZONA DE ESTUDIO
La Reserva natural Las palmeras, es de gran importancia debido a que en ella confluyen diferentes
factores que son estratégicos para la conservación y que le brindan características especiales.
Dentro de los que se destacan esta su importancia hídrica, ya que los nacimientos hídricos que allí
surgen enriquecen la cuenca del acueducto regional del Ariari, que es la principal fuente de agua
para cerca de 70.000 personas en el Meta (Edesa, 2013). Por otro lado, hay grandes coberturas de
Palma choapo (Dictyocaryum lamarckianum), que se presenta en asociación con el loro
oerjiamarillo (Ognorhynchus icterotis), especie catalogada en peligro crítico, como se observa en
el apéndice I del CITES (2017).
Otra característica que engloba el comportamiento de la flora y fauna de la zona, es que el
piedemonte llanero es la transición entre los llanos y la cordillera oriental de los Andes, que se ve
reflejado en un gradiente altitudinal que facilita las condiciones ambientales que diversifican las
especies al brindar variedad de hábitats (Martínez, 2016). De esta manera, Proaves (2014),
describió el territorio cómo de alta biodiversidad al encontrar registros de cerca de 542 especies de
aves, lo que representa el 28,34%, de las 1912 especies reportadas para Colombia.
También, se presentan variaciones altitudinales a nivel de vegetación que se evidencia con la
confluencia de especies de diferentes zonas, como especies de ecosistemas Andinos como
Weinmannia sp. y especies de amplia distribución como Alchornea sp., Croton sp. y Billia rosea.
Por otro lado, se hace mención enfática en la presencia de especies endémicas del departamento
del Meta como Croizatia brevipetiolata y Mollinedia tomentosa, y especies que se encuentran bajo
alguna categoría de amenaza. Por ejemplo, Blakea granatensis (Carvajal, Ariza & Rodriguez,
2014) y Aniba perutilis, (Penagos & Madriñan, 2017) que se encuentran catalogadas bajo la
categoría de peligro crítico (CR).
Al destacarse la presencia del loro Orejiamarillo asociado a la palma Choapo, se tiene que esta
palma almacena cerca de 17,928 Mg de biomasa aérea y 8,964 Mg de carbono en individuos
adultos según la categorización realizada por Pedroza & Carvajal (2017), para la reserva.
A su vez, se destaca que para toda la reserva (231,5ha) se estima un stock de biomasa y carbono
de 69.147,29 Mg y 32.844,89 Mg respectivamente. Representando, una zona de importancia para
la conservación y preservación de la biodiversidad del país, pues recalca la importancia de los
86
bosques como prestadores de servicios ecosistémicos (MEA, 2005), al brindar una función de
regulación, al actuar como principales fuentes captadoras CO2.
Autores como Dixon, et al. (1994, en Balvanera 2012), han encontrado que los bosques tropicales
constituyen un 60% de los almacenes aéreos de carbono y el 30% de los almacenes de carbono en
el suelo, recalcando una vez más esta importante función.
De esta manera, y teniendo en cuenta el potencial hídrico de la zona se recomienda que la autoridad
ambiental, en este caso CORMACARENA establezca como herramienta de conservación el
desarrollo de proyectos de desarrollo limpio, que incorporen a los pobladores de la zona e impulsen
la conservación de este tipo de ecosistemas. Un ejemplo de estos son los proyectos REDD+ que en
la zona pacifica del país ya se están implementando y están dándole una oportunidad de desarrollo
las comunidades locales a partir de la conservación de los bosques naturales (USAID, s.f).
Por ejemplo, teniendo como base que el precio de la Tonelada de carbono se encuentra en 5,10 €
(SENDECO2, 2017), y que el stock de carbono fue de 32.844,89 Ton, calculadas para la reserva,
se podrían tener un ingreso total de 167.508,94 €, lo que equivaldría a cerca de 579’641.230,03
COP.
Así mismo, se recomienda a través de convenios con entidades de carácter privado la realización
de proyectos de conservación en esta zona de tan alta importancia ecosistémica. Ya que, por
ejemplo, se ha determinado que en la vereda Aguas Claras hay presencia de una población de palma
Choapo (D. lamarckianum), en asociación con el loro Orejiamarillo (O. icterotis), motivo por el
cual se deben adelantar procesos de investigación para la conservación de estas importantes
especies en otras zonas del piedemonte llanero.
8. AGRADECIMIENTOS
En primer lugar, queremos agradecer al profesor Juan Camilo Dumar por su apoyo y guía en el
análisis estadístico realizado.
También queremos agradecer al herbario forestal UDBC por su apoyo en el procesamiento del
material vegetal.
Al laboratorio de maderas de la Universidad Distrital por su disposición para el procesamiento de
las muestras de madera.
A Alejandra Chaparro por su paciencia y apoyo desde el inicio del proyecto.
87
9. BIBLIOGRAFIA
1. Álvares D. & Cárdenas J. (2017). Evaluación del crecimiento de la palma choapo o
bombona (Dictyocaryum lamarckianum) en un bosque muy húmedo premontano del
municipio de Cubarral, Meta. Tesis de pregrado. Universidad Distrital Francisco José de
Caldas.
2. Álvarez, E., Duque, A., Saldarriaga, J., Cabrera, K., de las Salas, G., del Valle, I.,
Lema, A., Moreno, F., Orrego, S. & Rodríguez, L. (2012). Tree above-ground biomass
allometries for carbon stocks estimation in the natural forests of Colombia. Forest Ecology
and Management, 267, 297-308.
3. Álvarez, E., Saldarriaga, J., Duque, A., Cabrera, K., Yepes, A., Navarrete, D., &
Phillips, J. (2011). Selección y validación de modelos para la estimación de la biomasa
aérea en los bosques naturales de Colombia. Bogotá: Instituto de Hidrología, Meteorología
y Estudios Ambientales-IDEAM-.
4. Alvis, J. F. (2009). Análisis estructural de un bosque natural localizado en zona rural del
municipio de Popayán. Facultad de Ciencias Agropecuarias, 7(1), 115-122.--
5. Bernal, R., S.R. Gradstein & M. Celis (eds.). 2015. Catálogo de plantas y líquenes de
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Food and Agriculture Organization. Roma, Italia: FAO Forestry Paper, Pp: 134. Disponible
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7. Brown, S., Gillespie, A., & Lugo, A. (1989). Biomass estimation methods for tropical
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10. ANEXOS
Anexo 2. Densidad básica de las especies más representativas del IVI de la parcela
Especie Densidad Básica Densidad básica
de tronco (gr/cm3) de ramas (gr/cm3)
Wettinia fascicularis (Burret) H.E.Moore & 0,035 -
J.Dransf.
Cyathea sp. 1 0,0236 -
Joosia umbellifera H. Karst. 0,641 0,505
Chrysochlamys colombiana (Cuatrec.) Cuatrec. 0,565 0,519
Alchornea cf. glandulosa Poepp. 0,282 0,266
Croizatia brevipetiolata (SeCo) Dorr 0,586 0,543
Geissanthus bogotensis Mez 0,637 0,610
Clusia cf. trochiformis Vesque 0,657 0,606
Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. Ex DC. 0,642 0,593
Croton smithianus Croizat 0,343 0,310
Anexo 3. Contenido de Carbono (C) para las especies más representativas del IVI de la parcela
Tipo de material Individuo C
Madera Croizatia brevipetiolata (SeCo) Dorr 0,457
Madera Croton smithianus Croizat 0,451
Madera Alchornea cf. glandulosa Poepp. 0,460
Madera Chrysochlamys colombiana (Cuatrec.) Cuatrec. 0,464
Madera Clusia cf. trochiformis Vesque 0,453
Madera Joosia umbellifera H. Karst. 0,465
Madera Geissanthus bogotensis Mez 0,456
Estípite Wettinia fascicularis (Burret) H.E.Moore & J.Dransf. 0,441
Madera Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. Ex DC. 0,452
Hojas Cyathea sp. 1 0,468
96
Anexo 4. Tablas de frecuencias de diámetros y área basal para individuos fustales presentes en la parcela permanente ubicada en la reserva
natural Las Palmeras.
Diámetros y área basal por clase diamétrica según distribución de Sturges
CLASE MIN MAX FRE FRE % M.C AREA BASAL AB*FRE FRE %
I 10,0 16,7 314 57,1% 13,3 0,014 4,390 19,6%
II 16,8 23,4 123 22,4% 20,1 0,032 3,892 17,4%
III 23,5 30,1 44 8,0% 26,8 0,056 2,482 11,1%
IV 30,2 36,8 26 4,7% 33,5 0,088 2,296 10,2%
V 36,9 43,6 16 2,9% 40,3 0,127 2,037 9,1%
VI 43,7 50,3 10 1,8% 47,0 0,173 1,734 7,7%
VII 50,4 57,0 6 1,1% 53,7 0,227 1,360 6,1%
VIII 57,1 63,8 2 0,4% 60,4 0,287 0,574 2,6%
IX 63,9 70,5 5 0,9% 67,2 0,354 1,772 7,9%
X 70,6 77,2 2 0,4% 73,9 0,429 0,858 3,8%
XI 77,3 84,0 2 0,4% 80,6 0,511 1,021 4,6%
Diámetros cada 10 cm
CLASE MIN MAX FRE FRE %
I 10,0 20 392 71,3%
II 21 30 88 16,0%
III 31 40 37 6,7%
IV 41 50 16 2,9%
V 51 60 7 1,3%
VI 61 70 4 0,7%
VII 71 80 5 0,9%
VIII 81 90 1 0,2%
97
Área Basal según Sturges
I 0,008 0,056 459 83,5%
II 0,057 0,106 48 8,7%
III 0,107 0,155 20 3,6%
IV 0,156 0,205 6 1,1%
V 0,206 0,254 6 1,1%
VI 0,255 0,303 2 0,4%
VII 0,304 0,353 2 0,4%
VIII 0,354 0,402 3 0,5%
IX 0,403 0,452 1 0,2%
X 0,453 0,501 2 0,4%
XI 0,502 0,550 1 0,2%
Anexo 5. Tabla de frecuencias de alturas para individuos fustales presentes en la parcela permanente ubicada en la reserva natural Las
Palmeras
I 3,0 5,0 17 3,1%
II 5,1 7,1 77 14,0%
III 7,2 9,2 127 23,1%
IV 9,3 11,3 126 22,9%
V 11,4 13,4 79 14,4%
VI 13,5 15,5 57 10,4%
VII 15,6 17,6 27 4,9%
VIII 17,7 19,7 9 1,6%
IX 19,8 21,8 14 2,5%
X 21,9 23,9 12 2,2%
XI 24,0 26,0 5 0,9%
98
Anexo 6. Lista de especies para individuos DAP≥1 cm presentes en la parcela permanente ubicada en
la reserva natural Las Palmeras
Familia Especie Fustales Regeneración

natural
ACANTHACEAE Aphelandra sp1. X
ANNONACEAE Guatteria goudotiana Triana & Planch. X
AQUIFOLIACEAE Ilex laurina Kunth X X
Oreopanax incisus (Schult.) Decne. & X X
ARALIACEAE Planch.
Schefflera sachamatensis Cuatrec. X
Geonoma interrupta (Ruiz & Pav.) Mart. X
Hyospathe cf. elegans Mart X
ARECACEAE
Prestoea cf. acuminata (Willd.) H.E.Moore X
Wettinia fascicularis (Burret) H.E.Moore & X X
J.Dransf.
Clethra fagifolia Kunth X X
CLETHRACEAE Clethra fagifolia Kunth var. bicolor (Kunth) X
Sleumer
Chrysochlamys colombiana (Cuatrec.) X X
Cuatrec.
CLUSIACEAE Clusia cf. garcibarrigae Cuatrec. X
Clusia cf. trochiformis Vesque X X
Weinmannia multijuga Killip & A.C.Sm. X X
CUNONIACEAE Weinmannia sorbifolia Kunth X X
Weinmannia cf. sorbifolia Kunth X
CYATHEACEAE Cyathea sp.1 X X
Alchornea cf. glandulosa Poepp X X
Alchornea cf. latifolia Sw. X
EUPHORBIACEAE
Croton smithianus Croizat X X
Croton sp. 2 X
Dussia macroprophyllata (Donn.Sm.) Harms X
Inga villosissima Benth. X X
FABACEAE
Inga sp2 X X
Inga sp3 X
GENTIANACEAE Macrocarpea sp1. X
HYPERICACEAE Vismia guianensis (Aubl.) Pers. X
99
Anexo 6 (Cont.). Lista de especies para individuos DAP≥1 cm presentes en la parcela permanente
ubicada en la reserva natural Las Palmeras
natural
Aegiphila aculeifera Moldenke X
LAMIACEAE
Aegiphila cf. integrifolia (Jacq.) B.D.Jacks. X
Aniba riparia (Nees) Mez X
Endlicheria sp1. X
LAURACEAE
Persea cf. hexanthera L.E.Kopp X
Nectandra reticulata Mez X X
Blakea granatensis Naudin X
Miconia cf. affinis DC. X

Miconia cf. floribunda (Bonpl.) DC. X X
MELASTOMATACEA Miconia cf. minutiflora (Bonpl.) DC. X

E
Miconia dolichopoda Naudin X
Miconia longifolia (Aubl.) DC. X X

Miconia minuta Gleason X
Miconia sp1. X X
Guarea glabra Vahl X
MELIACEAE Ruagea cf. insignis (C.D.C) T. D. Penn. X X
Ruagea tomentosa Cuatrec X
MONIMIACEAE Mollinedia tomentosa (Benth.) Tul. X
Ficus sp1 X
MORACEAE Helicostylis tovarensis (Klotzsch & X
H.Karts.) C.C.Berg
Myrcia fallax (Rich.) DC. X
Myrcia sp1. X X
MYRTACEAE
Myrcia sp2. X
Plinia involucrata (O.Berg) McVaugh X X
Croizatia brevipetiolata (SeCo) Dorr X X
Hieronyma huilensis Cuatrec. X X
PHYLLANTHACEAE
Hieronyma oblonga (Tul.) Müll.Arg. X X
Hieronyma sp1. X
100
Anexo 6 (Cont.). Lista de especies para individuos DAP≥1 cm presentes en la parcela permanente
natural
PIPERACEAE Piper arboreum Aubl. X
Cybianthus laurifolus (Mez) X X
Cybianthus poeppigii Mez X
PRIMULACEAE
Geissanthus bogotensis Mez X X
Myrsine coriaceae (Sw.) Roem. & Schult. X
ROSACEAE Prunus opaca (Benth.) Walp. X X
Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. X X
Joosia umbellifera H. Karst. X X

Ladenbergia oblongifolia (Mutis) X X
L.Andersson
Palicourea acuminata (Benth.) Borhidi X
RUBIACEAE
Palicourea amita (Standl.) C.M. Taylor X
Palicourea cf. vaginata Benth. X

Posoqueria panamensis (Walp. & Duchass.) X
Walp.
Psychotria sp1. X
Billia rosea (Planch. & Linden) C.Ulloa & X X
SAPINDACEAE P.Jørg.
Matayba cf. elegans Radlk X
SAPOTACEAE Pouteria baehniana Monach. X X
Siparuna aspera (Ruiz & Pav.) A.DC. X
SIPARUNACEAE
Siparuna lepidota (Kunth) A.DC. X
Solanum leptopodum Van Heurck & X
SOLANACEAE
Müll.Arg.
NN1 NN1 X
NN2 NN2 X
NN3 NN3 X
NN4 NN4 X
NN36 NN36 X
101
Anexo 7. Índices de diversidad por faja de los individuos fustales presentes en la parcela
permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras
Faja Low Upp Faja Low Upp Faja Low Upp Faja Low Upp Faja Low Upp
Índice
A er er B er er C er er D er er E er er
Taxa_S 22 19 22 21 20 21 17 14 17 22 19 22 21 16 21
Individua
63 63 63 71 71 71 55 55 55 55 55 55 54 54 54
ls
Dominan 0,07 0,06 0,11 0,09 0,07 0,13 0,11 0,08 0,17 0,08 0,06 0,10 0,09 0,07 0,14
ce_D 9 6 6 2 0 8 7 8 5 4 4 8 0 2 3
Simpson_ 0,92 0,88 0,93 0,90 0,86 0,93 0,88 0,82 0,91 0,91 0,89 0,93 0,91 0,85 0,92
1-D 1 4 4 8 2 0 3 5 2 6 2 6 0 7 8
Shannon_ 2,79 2,53 2,89 2,71 2,49 2,83 2,46 2,18 2,60 2,74 2,57 2,90 2,71 2,34 2,81
H 2 7 0 3 5 2 4 4 8 2 5 6 5 7 1
Menhinic 2,77 2,39 2,77 2,49 2,37 2,49 2,29 1,88 2,29 2,96 2,56 2,96 2,85 2,17 2,85
k 2 4 2 2 4 2 2 8 2 6 2 6 8 7 8
5,06 4,34 5,06 4,69 4,45 4,69 3,99 3,24 3,99 5,24 4,49 5,24 5,01 3,76 5,01
Margalef
9 5 9 2 7 2 3 4 3 0 2 0 4 0 4
Fisher_al 12,0 9,23 12,0 10,0 9,26 10,0 8,41 6,06 8,41 13,5 10,2 13,5 12,6 7,68 12,6
pha 10 9 10 70 2 70 9 0 9 90 80 90 20 0 20
Berger- 0,15 0,11 0,25 0,22 0,14 0,32 0,25 0,16 0,36 0,16 0,10 0,23 0,20 0,13 0,31
Parker 9 1 4 5 1 4 5 4 4 4 9 6 4 0 5
Faj Low Upp Faja Low Upp Faja Low Upp Faj Low Upp Faj Low Upp
Índice
aF er er G er er H er er aI er er aJ er er
Taxa_S 16 13 16 14 10 14 21 16 21 19 15 19 24 19 24
Individua
37 37 37 44 44 44 53 53 53 69 69 69 49 49 49
ls
Dominan 0,12 0,08 0,19 0,15 0,11 0,23 0,07 0,06 0,11 0,11 0,09 0,17 0,06 0,05 0,09
ce_D 3 4 5 6 5 7 3 5 5 9 1 4 0 6 8
Simpson_ 0,87 0,80 0,91 0,84 0,76 0,88 0,92 0,88 0,93 0,88 0,82 0,90 0,94 0,90 0,94
1-D 7 5 6 4 3 5 7 5 5 1 6 9 0 2 4
Shannon_ 2,43 2,14 2,61 2,20 1,83 2,36 2,81 2,46 2,86 2,50 2,19 2,62 2,98 2,62 3,00
H 4 1 3 7 4 9 0 9 8 4 5 9 2 3 4
Menhinic 2,63 2,13 2,63 2,11 1,50 2,11 2,88 2,19 2,88 2,28 1,80 2,28 3,42 2,71 3,42
k 0 7 0 1 8 1 5 8 5 7 6 7 9 4 9
4,15 3,32 4,15 3,43 2,37 3,43 5,03 3,77 5,03 4,25 3,30 4,25 5,91 4,62 5,91
Margalef
4 3 4 5 8 5 7 8 7 1 6 1 0 5 0
Fisher_al 10,7 7,13 10,7 7,08 4,03 7,08 12,8 7,78 12,8 8,66 5,90 8,66 18,6 11,3 18,6
pha 10 3 10 8 9 8 50 6 50 2 4 2 00 90 00
Berger- 0,27 0,13 0,40 0,29 0,20 0,43 0,15 0,11 0,24 0,26 0,17 0,36 0,10 0,10 0,20
Parker 0 5 5 6 5 2 1 3 5 1 4 2 2 2 4
102
Anexo 8. Índices de diversidad por faja de los individuos DAP≥1 cm presentes en la parcela
permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras
Faja Low Up Faja Low Up Faja Low Up Faja Low Up Faja Low Up
Índice
A er per B er per C er per D er per E er per
Taxa_S 38 38 38 29 29 29 34 32 34 44 42 44 40 38 40
Individu
209 209 209 194 194 194 204 204 204 147 147 147 166 166 166
als
Dominan 0,08 0,06 0,1 0,09 0,07 0,1 0,08 0,07 0,1 0,05 0,04 0,0 0,09 0,06 0,1
ce_D 244 568 011 555 732 207 607 036 066 549 179 665 385 786 211
Simpson 0,91 0,89 0,9 0,90 0,87 0,9 0,91 0,89 0,9 0,94 0,93 0,9 0,90 0,87 0,9
_1-D 76 89 343 45 92 226 39 34 296 45 35 582 62 89 321
Shannon 2,96 2,86 3,1 2,79 2,63 2,9 2,75 3,0 3,29 3,21 3,4 2,99 2,84 3,1
2,88
_H 5 2 16 4 8 16 7 12 4 6 58 6 4 75
Menhini 2,62 2,62 2,6 2,08 2,08 2,0 2,3 3,62 3,46 3,6 3,10 2,94 3,1
2,38 2,24
ck 9 9 29 2 2 82 8 9 4 29 5 9 05
6,92 6,92 6,9 5,31 5,31 5,3 6,20 5,82 6,2 8,61 8,21 8,6 7,62 7,23 7,6
Margalef
6 6 26 5 5 15 5 9 05 6 6 16 9 8 29
Fisher_a 13,5 13,5 13, 9,44 9,44 9,4 11,6 10,6 11, 21,2 19,6 21, 16,7 15,4 16,
lpha 9 9 59 7 7 47 5 6 65 8 4 28 3 1 73
Berger- 0,18 0,14 0,2 0,21 0,16 0,2 0,20 0,15 0,2 0,13 0,09 0,1 0,24 0,17 0,3
Parker 66 83 392 13 49 68 59 2 598 61 524 905 7 47 012
Faja Low Up Faj Low Up Faj Low Up Faj Low Up Faja Low Upp
Índice
F er per aG er per aH er per aI er per J er er
Taxa_S 35 32 35 34 29 34 38 34 38 35 33 35 35 33 35
Individu
147 147 147 158 158 158 213 213 213 185 185 185 95 95 95
als
Dominan 0,08 0,06 0,10 0,11 0,08 0,15 0,10 0,07 0,13 0,09 0,07 0,11 0,04 0,04 0,05
ce_D 427 761 55 45 508 13 08 796 19 02 074 87 488 044 751
Simpson 0,91 0,89 0,93 0,88 0,84 0,91 0,89 0,86 0,92 0,90 0,88 0,92 0,95 0,94 0,95
_1-D 57 45 24 55 86 48 92 8 2 98 13 93 51 25 96
Shannon 2,90 2,75 3,06 2,78 2,58 2,94 2,73 3,05 2,93 2,75 3,05 3,29 3,15 3,35
2,92
_H 8 7 4 8 1 3 7 2 5 9 6 7 7 5
Menhini 2,88 2,63 2,88 2,70 2,30 2,70 2,60 2,60 2,57 2,42 2,57 3,59 3,38 3,59
2,33
ck 7 9 7 5 7 5 4 4 3 6 3 1 6 1
6,81 6,21 6,81 6,51 5,53 6,51 6,90 6,15 6,90 6,51 6,51 7,46 7,02 7,46
Margalef 6,13
3 2 3 8 1 8 1 5 1 3 3 6 7 6
Fisher_a 14,5 12,6 14,5 13,3 10,4 13,3 13,4 11,4 13,4 12,7 11,6 12,7 20,0 17,9 20,0
lpha 3 1 3 1 2 1 6 1 6 8 9 8 2 3 2
Berger- 0,18 0,13 0,24 0,28 0,20 0,34 0,26 0,20 0,31 0,23 0,17 0,29 0,08 0,07 0,13
Parker 37 61 49 48 89 81 29 19 92 24 3 19 421 368 68
103
Anexo 9. Matriz de la curva de acumulación de especies de los individuos DAP≥1 cm presentes en la
parcela permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras
Samples S(est) Singletons Mean ICE Mean Chao 2 Mean Bootstrap Mean
1 7,38 7,21 7,21 7,21 7,21

2 13 11,02 92,91 28,15 15,68
3 17,5 13,01 74,91 36,57 20,94
4 21,25 14,11 60,8 38,95 24,94
5 24,45 15,51 61,03 45,36 29,3
6 27,24 16,59 59,82 47,71 32,9
7 29,7 17,34 59,91 49,17 35,97
8 31,9 18,08 61,94 51,8 38,84
9 33,9 18,37 62,46 52,81 41,21
10 35,72 18,6 63,32 54,62 43,05
11 37,4 19,16 66,16 58,4 45,35
12 38,96 19,02 66,07 58,3 47
13 40,4 19,14 67,03 60,47 48,32
14 41,76 19,01 66,84 61,38 49,6
15 43,03 19,17 67,58 61,88 51,02
16 44,23 19,73 69,39 65,04 52,47
17 45,36 19,62 69,29 65,05 53,52
18 46,44 19,53 69,69 66,17 54,36
19 47,46 19,76 70,63 67,4 55,54
20 48,44 19,43 70,51 67,23 56,46
21 49,37 19,5 71,04 68,64 57,16
22 50,26 19,4 71,5 69,14 58,04
23 51,12 19,41 72,12 70,03 58,87
24 51,94 19,36 72,52 70,63 59,57
25 52,73 19,43 73,3 71,46 60,45
26 53,49 19,58 74,59 72,4 61,87
27 54,23 19,42 74,71 72,16 62,43
28 54,94 19,5 75,51 72,85 63,2
29 55,62 19,51 75,99 73,73 63,89
30 56,29 19,61 76,68 74,48 64,65
31 56,93 19,61 77,1 75,19 65,36
32 57,56 19,66 77,8 75,89 66,18
33 58,17 19,67 78,2 77,01 66,69
34 58,76 19,71 78,72 77,06 67,39
35 59,33 19,63 78,88 77,88 67,83
36 59,89 19,85 79,79 79,21 68,64
104
Anexo 9 (Cont.). Matriz de la curva de acumulación de especies de los individuos DAP≥1 cm
presentes en la parcela permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras
Singletons Chao 2 Bootstrap
Samples S(est) ICE Mean
Mean Mean Mean
37 60,44 19,87 80,17 80,17 69,13
38 60,97 19,8 80,46 80,68 69,67
39 61,49 20,02 81,32 82,32 70,38
40 62 19,91 81,55 82,03 70,88
41 62,5 20,04 82,05 82,73 71,39
42 62,98 20 82,31 82,96 71,65
43 63,46 20,26 83,31 84,19 72,31
44 63,92 20,25 83,71 84,91 72,75
45 64,38 20,1 83,59 84,82 73,13
46 64,82 20,22 84,21 85,36 73,66
47 65,26 20,17 84,31 84,81 74,03
48 65,69 20,15 84,43 85,06 74,28
49 66,11 20,25 84,95 85,94 74,78
50 66,53 20,33 85,46 85,94 75,3
51 66,93 20,37 85,88 86,44 75,75
52 67,33 20,44 86,34 87,2 76,16
53 67,72 20,55 86,89 87,75 76,62
54 68,11 20,64 87,33 88,47 77,07
55 68,49 20,75 88 89,48 77,67
56 68,86 20,72 88,27 89,77 77,95
57 69,23 20,75 88,59 89,87 78,29
58 69,59 20,85 88,99 91,01 78,62
59 69,95 20,76 89,18 91,12 78,92
60 70,3 20,93 89,8 92,01 79,44
61 70,64 20,99 90,16 93,05 79,72
62 70,98 21,07 90,55 93,74 80,14
63 71,32 21,13 91,07 94,33 80,62
64 71,65 21,2 91,67 94,61 81,16
65 71,97 21,32 92,28 95,23 81,64
66 72,29 21,37 92,6 95,57 81,92
67 72,61 21,4 92,91 95,8 82,21
68 72,92 21,49 93,5 95,88 82,73
69 73,23 21,45 93,71 96,14 82,99
70 73,54 21,59 94,25 96,93 83,36
71 73,84 21,62 94,58 97,49 83,7
105
Anexo 9 (Cont.). Matriz de la curva de acumulación de especies de los individuos DAP≥1 cm
presentes en la parcela permanente ubicada en la reserva natural Las Palmeras
Singletons Chao 2 Bootstrap
Samples S(est) ICE Mean
Mean Mean Mean
72 74,13 21,52 94,55 96,9 83,88
73 74,43 21,55 94,88 97,33 84,14
74 74,71 21,56 95,14 97,54 84,4
75 75 21,54 95,35 97,54 84,61
76 75,28 21,6 95,75 97,8 84,93
77 75,56 21,56 95,98 97,73 85,23
78 75,84 21,66 96,54 98,15 85,65
79 76,11 21,74 97,11 98,5 86,09
80 76,38 21,68 97,2 98,34 86,26
81 76,65 21,67 97,46 98,28 86,5
82 76,91 21,66 97,69 98,39 86,76
83 77,17 21,78 98,15 98,93 87,12
84 77,43 21,79 98,48 99,09 87,42
85 77,69 21,87 98,95 99,51 87,73
86 77,96 21,98 99,43 100,17 88,06
87 78,19 21,95 99,61 100,09 88,27
88 78,44 21,85 99,63 99,72 88,43
89 78,68 21,87 99,95 100,19 88,68
90 78,92 21,92 100,35 100,28 89,01
91 79,16 21,85 100,41 100,26 89,17
92 79,4 21,98 100,92 100,98 89,5
93 79,63 21,96 101,04 101,17 89,64
94 79,87 21,98 101,25 101,34 89,86
95 80,1 21,97 101,46 101,37 90,08
96 80,33 22,09 101,87 101,8 90,31
97 80,55 22,08 102,09 101,84 90,52
98 80,78 22,11 102,3 102,1 90,69
99 81 22 102,24 101,79 90,79
106
Anexo 10. Distribución de la biomasa por clase diamétrica para fustales en la parcela permanente
Clase Min Max Frecuencia Biomasa Mg ha-1 Biomasa (%) Carbono Mg ha-1 Carbono (%)
I 10 16.7 315 35.40371561 13.0% 16.64930239 12.9%
II 16.8 23.4 123 37.31724261 13.7% 17.61543731 13.6%
III 23.5 30.1 43 29.37754862 10.8% 14.02216968 10.8%
IV 30.2 36.8 26 33.31197393 12.2% 16.1461224 12.5%
V 36.9 43.6 17 32.12624193 11.8% 15.3577368 11.9%
VI 43.7 50.3 9 20.04220172 7.3% 9.500991143 7.3%
VII 50.4 57 6 18.34374018 6.7% 8.74320231 6.8%
VIII 57.1 63.8 2 12.11730922 4.4% 5.622431479 4.3%
IX 63.9 70.5 5 28.37200484 10.4% 13.45176902 10.4%
X 70.6 77.2 2 11.49332561 4.2% 5.317792962 4.1%
XI 77.3 84 2 14.83066346 5.4% 6.865216615 5.3%
107
Anexo 11. Biomasa y carbono almacenado por especies fustales para la parcela permanente ubicada
en la reserva natural Las Palmeras
Especie Biomasa Biomasa (%) Carbono Carbono (%)
Clusia cf. trochiformis 56.937 20.88% 264.187 20.43%
Chrysochlamys colombiana 41.489 15.21% 192.508 14.89%
Alchornea cf. glandulosa 28.360 10.40% 130.455 10.09%
Croizatia brevipetiolata 17.230 6.32% 78.742 6.09%
Hieronyma oblonga 14.982 5.49% 74.909 5.79%
Croton smithianus 12.163 4.46% 54.854 4.24%
Myrcia sp1 11.354 4.16% 56.769 4.39%
Weinmannia multijuga 10.784 3.95% 53.922 4.17%
Geissanthus bogotensis 9.768 3.58% 44.543 3.45%
Joosia umbellifera 9.680 3.55% 45.010 3.48%
Hieronyma huilensis 6.138 2.25% 30.688 2.37%
Pouteria baehniana 6.030 2.21% 30.149 2.33%
Ladenbergia oblongifolia 5.947 2.18% 29.735 2.30%
Alibertia edulis 5.086 1.86% 22.990 1.78%
Prunus opaca 4.104 1.50% 20.519 1.59%
Matayba cf. elegans 4.040 1.48% 20.201 1.56%
Ruagea cf. insignis 3.730 1.37% 18.651 1.44%
108
Anexo 11 (cont.). Biomasa y carbono almacenado por especies fustales para la parcela permanente
Especie Biomasa Biomasa (%) Carbono Carbono (%)
Weinmannia cf. sorbifolia 2.990 1.10% 14.948 1.16%
Persea cf. hexanthera 2.663 0.98% 13.316 1.03%
Nectandra reticulata 2.189 0.80% 10.945 0.85%
Weinmannia sorbifolia 1.850 0.68% 0.9249 0.72%
Clethra fagifolia 1.843 0.68% 0.9213 0.71%
Billia rosea 1.781 0.65% 0.8904 0.69%
Plinia involucrata 1.635 0.60% 0.8175 0.63%
Ilex laurina 1.618 0.59% 0.809 0.63%
Croton sp. 2 0.99 0.36% 0.4952 0.38%
Hieronyma sp1 0.867 0.32% 0.4333 0.34%
Myrcia fallax 0.767 0.28% 0.3835 0.30%
Wettinia fascicularis 0.684 0.25% 0.3018 0.23%
Vismia guianensis 0.54 0.20% 0.2698 0.21%
Inga sp3 0.492 0.18% 0.2462 0.19%
Dussia macroprophyllata 0.451 0.17% 0.2255 0.17%
Miconia dolichopoda 0.438 0.16% 0.2188 0.17%
Inga sp2 0.426 0.16% 0.2132 0.16%
NN 36 0.426 0.16% 0.2128 0.16%
Miconia sp1 0.399 0.15% 0.1995 0.15%
Ruagea tomentosa 0.397 0.15% 0.1987 0.15%
Miconia cf. floribunda 0.274 0.10% 0.1369 0.11%
Cyathea sp.1 0.254 0.09% 0.1187 0.09%
Inga villosissima 0.218 0.08% 0.1091 0.08%
Myrsine coriaceae 0.213 0.08% 0.1063 0.08%
Cybianthus laurifolus 0.134 0.05% 0.0671 0.05%
Palicourea amita 0.117 0.04% 0.0585 0.05%
Oreopanax incisus 0.095 0.03% 0.0473 0.04%
Posoqueria panamensis 0.083 0.03% 0.0416 0.03%
Miconia longifolia 0.083 0.03% 0.0415 0.03%
109
Anexo 12. Biomasa y carbono almacenado por familias de fustales para la parcela permanente
Familia Biomasa Biomasa (%) Carbono Carbono (%)

CLUSIACEAE 98.426 36.1% 45.670 35.3%
EUPHORBIACEAE 41.513 15.2% 19.026 14.7%
PHYLLANTHACEAE 39.216 14.4% 18.867 14.6%
RUBIACEAE 20.913 7.7% 9.874 7.6%
CUNONIACEAE 15.624 5.7% 7.812 6.0%
MYRTACEAE 13.756 5.0% 6.878 5.3%
PRIMULACEAE 10.115 3.7% 4.628 3.6%
SAPOTACEAE 6.030 2.2% 3.015 2.3%
SAPINDACEAE 5.821 2.1% 2.911 2.3%
LAURACEAE 4.852 1.8% 2.426 1.9%
MELIACEAE 4.128 1.5% 2.064 1.6%
ROSACEAE 4.104 1.5% 2.052 1.6%
CLETHRACEAE 1.843 0.7% 0.921 0.7%
AQUIFOLIACEAE 1.618 0.6% 0.809 0.6%
FABACEAE 1.588 0.6% 0.794 0.6%
MELASTOMATACEAE 1.193 0.4% 0.597 0.5%
ARECACEAE 0.684 0.3% 0.302 0.2%
HYPERICACEAE 0.540 0.2% 0.270 0.2%
NN 36 0.426 0.2% 0.213 0.2%
CYATHEACEAE 0.254 0.1% 0.119 0.1%
ARALIACEAE 0.095 0.0% 0.047 0.0%
110
Anexo 13. Matriz de acumulación de varianza por componente para el análisis de componentes
principales.
Dim.1 Dim.2 Dim.3 Dim.4 Dim.5 Dim.6 Dim.7 Dim.8

Variance 4.554 1.702 0.807 0.426 0.242 0.171 0.091 0.006
% of var. 56.922 21.279 10.088 5.324 3.025 2.142 1.141 0.079
Cumulative % of var. 56.922 78.201 88.289 93.613 96.638 98.780 99.921 100.000
Anexo 14. Matriz de acumulación de varianza por componente para el análisis de correspondencia.
Dim.1 Dim.2 Dim.3 Dim.4 Dim.5 Dim.6 Dim.7

Variance 0.327 0.277 0.046 0.029 0.022 0.014 0
% of var. 45.708 38.799 6.403 4.037 3.071 1.929 0.053
Cumulative % of var 45.708 84.507 90.910 94.947 98.018 99.947 100.000
Anexo 15. Grupos de especies generados en el Análisis de Correspondencia.
Consecutivo
Grupo AC Especie
AC
1 Alchornea cf. glandulosa.
4 Chrysochlamys colombiana.
Grupo 1
6 Clusia cf. trochiformis
15 Hieronyma oblonga
2 Alibertia edulis
7 Croizatia brevipetiolata
8 Croton smithianus
10 Cyathea sp.1
Grupo 2
13 Geissanthus bogotensis
21 Joosia umbellifera
36 Plinia involucrata
46 Wettinia fascicularis
3 Billia rosea
5 Clethra fagifolia
9 Croton sp. 2
Grupo 3 11 Cybianthus laurifolus
12 Dussia macroprophyllata
14 Hieronyma huilensis
16 Hieronyma sp1
111
Anexo 15 (Cont.). Grupos de especies generados en el Análisis de Correspondencia.
Grupo AC Consecutivo Especie

AC
17 Ilex laurina
18 Inga sp2
19 Inga sp3
20 Inga villosissima
22 Ladenbergia oblongifolia
23 Matayba cf. elegans
24 Miconia cf. floribunda .
25 Miconia dolichopoda
26 Miconia longifolia
27 Miconia sp1
28 Myrcia fallax .
29 Myrcia sp1
30 Myrsine coriaceae
Grupo 3 31 Nectandra reticulata
32 NN 36
33 Oreopanax incisus
34 Palicourea amita
35 Persea cf. hexanthera
37 Posoqueria panamensis
38 Pouteria baehniana.
39 Prunus opaca
40 Ruagea cf. insignis
41 Ruagea tomentosa
42 Vismia guianensis
43 Weinmannia cf. sorbifolia
44 Weinmannia multijuga.
45 Weinmannia sorbifolia
112
Anexo 16. Registro fotográfico de las especies encontradas en la parcela permanente ubicada en la
reserva natural Las Palmeras. *Fotografías proporcionadas por los autores.
ACANTHACEAE
Nombre Científico: Aphelandra sp1.
ANNONACEAE
Nombre científico: Guatteria goudotiana Triana & Planch.
113
AQUIFOLIACEAE
Nombre científico: Ilex laurina Kunth
ARALIACEAE
Nombre científico: Oreopanax incisus (Schult.) Decne. & Planch.
114
Nombre científico: Schefflera sachamatensis Cuatrec.
115
ARECACEAE
Nombre Científico: Geonoma interrupta (Ruiz & Pav.) Mart.
116
Nombre científico: Hyospathe cf. elegans Mart
Nombre científico: Prestoea acuminata (Willd.) H.E.Moore
117
Nombre científico: Wettinia fascicularis (Burret) H.E.Moore & J.Dransf.
118
CLETHRACEAE
Nombre científico: Clethra fagifolia Kunth
Nombre científico: Clethra fagifolia Kunth var. bicolor (Kunth) Sleumer
119
CLUSIACEAE
Nombre científico: Chrysochlamys colombiana (Cuatrec.) Cuatrec.
120
Nombre científico: Clusia cf. garcibarrigae Cuatrec.
121
Nombre científico: Clusia cf. trochiformis Vesque
122
CUNONIACEAE
Nombre científico: Weinmannia multijuga Killip & A.C.Sm.
Nombre científico: Weinmannia sorbifolia Kunth
123
CYATHEACEAE
Nombre científico: Cyathea sp.1
EUPHORBIACEAE
Nombre científico: Alchornea cf. glandulosa Poepp
124
Nombre científico: Alchornea cf. latifolia Sw.
Nombre científico: Croton smithianus Croizat
125
FABACEAE
Nombre científico: Dussia macroprophyllata (Donn.Sm.) Harms*
*Galdames (2008). Obtenido de http://biogeodb.stri.si.edu/bioinformatics/dfm/metas/view/15670

Nombre científico: Inga villosissima Benth.
126
Nombre científico: Inga sp2
Nombre científico: Inga sp3
127
GENTIANACEAE
Nombre científico: Macrocarpea sp1.
HYPERICACEAE
Nombre científico: Vismia guianensis (Aubl.) Pers.
128
LAMIACEAE
Nombre científico: Aegiphila aculeifera Moldenke
Nombre vientifico: Aegiphila cf. integrifolia (Jacq.) B.D.Jacks.
129
LAURACEAE
Nombre científico: Aniba riparia (Nees) Mez
Nombre científico: Endlicheria sp1.
130
Nombre científico: Persea cf. hexanthera L.E.Kopp
Nombre científico: Nectandra reticulata Mez
131
MELASTOMATACEAE
Nombre científico: Blakea granatensis Naudin
132
Nombre científico: Miconia cf. affinis DC.
Nombre científico: Miconia cf. floribunda (Bonpl.) DC.
133
Nombre científico: Miconia cf. minutiflora (Bonpl.) DC.
Nombre científico: Miconia dolichopoda Naudin
134
Nombre científico: Miconia longifolia (Aubl.) DC.
Nombre científico: Miconia minuta Gleason
135
Nombre científico: Miconia sp1.
136
MELIACEAE
Nombre científico: Guarea glabra Vahl
Nombre científico: Ruagea cf. insignis (C.D.C) T. D. Penn.
137
Nombre científico: Ruagea tomentosa Cuatrec
MONIMIACEAE
Nombre científico: Mollinedia tomentosa (Benth.) Tul.
138
MORACEAE
Nombre científico: Ficus sp1
Nombre científico: Helicostylis tovarensis (Klotzsch & H.Karts.) C.C.Berg
139
MYRTACEAE
Nombre científico: Myrcia fallax (Rich.) DC.
140
Nombre científico: Myrcia sp1.
Nombre científico: Myrcia sp2.
141
Nombre científico: Plinia involucrata (O.Berg) McVaugh
142
PHYLLANTHACEAE
Nombre científico: Croizatia brevipetiolata (SeCo) Dorr
143
Nombre científico: Hieronyma huilensis Cuatrec.
Nombre científico: Hieronyma oblonga (Tul.) Müll.Arg.
144
Nombre científico: Hieronyma sp1.
145
PIPERACEAE
Nombre científico: Piper arboreum Aubl.
PRIMULACEAE
Nombre científico: Cybianthus laurifolus (Mez)
146
Nombre científico: Cybianthus poeppigii Mez
Nombre científico: Geissanthus bogotensis Mez
147
Nombre científico: Myrsine coriaceae (Sw.) Roem. & Schult.
ROSACEAE
Nombre científico: Prunus opaca (Benth.) Walp.
148
RUBIACEAE
Nombre científico: Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC.
Nombre científico: Joosia umbellifera H. Karst.
149
Nombre científico: Ladenbergia oblongifolia (Mutis) L.Andersson
Nombre científico: Palicourea acuminata (Benth.) Borhidi
150
Nombre científico: Palicourea amita (Standl.) C.M. Taylor
Nombre científico: Palicourea cf. vaginata Benth.
151
Nombre científico: Posoqueria panamensis (Walp. & Duchass.) Walp.
Nombre científico: Psychotria sp1.
152
SAPINDACEAE
Nombre científico: Billia rosea (Planch. & Linden) C.Ulloa & P.Jørg.
Nombre científico: Matayba cf. elegans Radlk
153
SAPOTACEAE
Nombre científico: Pouteria baehniana Monach.
SIPARUNACEAE
Nombre científico: Siparuna aspera (Ruiz & Pav.) A.DC.
154
Nombre científico: Siparuna lepidota (Kunth) A.DC.
SOLANACEAE
Nombre científico: Solanum leptopodum Van Heurck & Müll.Arg.
155

Hormizda Fonseca Jeimy Carolina 2017

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INFORME RESULTADOS FINALES

ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y CUANTIFICACIÓN DE BIOMASA

CONTRATO N°. PE.GDE.1.4.7.1.16.024

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

Figura 1. Ubicación de la parcela permanente en la reserva natural Las Palmeras………………..15

Los ecosistemas tropicales de montaña, abarcan un gradiente de vegetación de gran importancia

3.3.Métodos para la estimación de biomasa.

3.4.Establecimiento y seguimiento de parcelas permanentes.

Figura 1. Ubicación de la parcela permanente en la reserva natural Las Palmeras.

4.1.2. Características biofísicas

Figura 2. Material parental en la Reserva Natural Las Palmeras y en la parcela permanente.

Tabla 1. Resumen de resultados obtenidos en el análisis de suelos Q-01 - Realizado en al IGAC.*

PRECIPITACIONES MEDIAS ZONAS ALEDAÑAS A LA RESERVA

Figura 3. Distribución anual de la precipitación en la Reserva Natural Las Palmeras.

Figura 4. Dinámicas hidrológicas en la Reserva Natural Las Palmeras.

TEMPERATURA MEDIA RESERVA

Figura 5. Variación de la temperatura en la Reserva Natural Las Palmeras.

HUMEDAD RELATIVA RESERVA

Figura 6. Variación de la humedad relativa en la Reserva Natural Las Palmeras.

Figura7. Coordenadas de la parcela permanente ubicada en la reserva natural Las

Figura 8. Notación de las sub-parcelas de 10 m*10 m.

Figura 9. Marcado de la regeneración natural en la parcela permanente ubicada en la Reserva

4.5.Identificación del material botánico.

4.6.Determinación de la densidad y carbono de la madera.

4.6.2. Obtención y procesamiento de muestras de ramas

4.6.3. Obtención y procesamiento de hojas

4.6.4. Volumen y densidad de la madera

También, se realizó la distribución de los diámetros en intervalos de 10 cm y se determinó la

La caracterización fisionómico-estructural de la vegetación (Cantillo, et al., 2004; Matteucci &

𝐼𝑃𝐹 𝑠𝑖𝑚𝑝𝑙𝑖𝑓𝑖𝑐𝑎𝑑𝑜 = 𝐴𝑏𝑢𝑛𝑑𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑅𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) + 𝐷𝑜𝑚𝑖𝑛𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑅𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) (3)

𝐼𝑉𝐼𝐴 = 𝐼𝑉𝐼 + 𝑃𝑜𝑠𝑖𝑐𝑖ó𝑛 𝑠𝑜𝑐𝑖𝑜𝑙𝑜𝑔𝑖𝑐𝑎 (%) + 𝑅𝑒𝑔𝑒𝑛𝑒𝑟𝑎𝑐𝑖𝑜𝑛 𝑛𝑎𝑡𝑢𝑟𝑎𝑙 (%) (5)

Para la posición sociológica y la regeneración natural, se siguió la metodología empleada por

Para la regeneración natural, se siguen los lineamientos metodológicos de la posición sociológica

viii) Equidad de Pielou

Por último, se realizó la curva de acumulación de especies para el conjunto de vegetación de la

Chave, et al. Ba = exp (−2.557 + 0.940 ∗ ln(ρD2 H) Bosque muy húmedo

4.8.3. Análisis de datos

Tabla 5. Estadísticos descriptivos y prueba de normalidad Shapiro-Wilk para las variables

Figura 19. Distribución de alturas de los individuos fustales presentes en la parcela

5.1.2.3.Especies y familias por estrato

5.1.3.2.Distribución del área basal

DISTRIBUCIÓN DEL ÁREA BASAL POR CLASE

DISTRIBUCIÓN DEL ÁREA BASAL

5.2.1. Curva de acumulación de especies

CURVA DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES

S(est) Singletons Mean Chao 2 Mean

En la curva de acumulación de especies (Figura 25), se observa el nivel de aparición de especies

El dendrograma de similitud de Bray-Curtis, permite determinar dos grupos de vegetación dentro

El dendrograma de similitud de Jaccard al igual que el de Bray-Curtis, permite determinar dos

Brown (1997) 1,000 1,000 0,926 0,957

Álvarez, et al. (2012-1) Ba = exp(1.960 − (1.098(ln(D)) + (1.169(ln(D))2 ) − (0.122(ln(D))3 ) + (1.061(ln(ρ)))

Álvarez, et al. (2012-2) Ba = exp(−2.221 + (2.081(ln(D)) + (0.587(ln(H)) + (1.089(ln(ρ)))

Chave, et al. (2005-1) Ba = exp (−2.557 + 0.940 ∗ ln(ρD2 H)

Chave, et al. (2005-2) Ba = ρ ∗ exp(−1.239 + 1.980 ln(D) + 0.207(ln(D))2 − 0.0281 (ln(D))3 )

Brown, et al., (1989) Ba = 13.2579 − 4.8945(D) + 0,6713(D2 )

Brown (1997) Ba = 21,297 − 6,953(D) + 0,740 (D2 )

5.3.2. Biomasa y Carbono almacenado

DISTRIBUCIÓN DE LA BIOMASA POR CLASE

BIOMASA POR FAMILIAS

En el análisis de componentes principales (Figura 37), la dimensión uno explica el 56,92% de la

Estudios realizados para diferentes localidades del departamento del Meta

Simpson 0.924 0.08 - - - - - - - 0.88 0.51 - 0.92

Dominancia Berger- 0.815 0.52 0.48 - - - - - - 0.89 0.54 0.38 0.84