Copyright © 1997. Depósito legal pp. 76-0010 ISSN 0378-1844.

INTERCIENCIA 22(5): 247-258

Forma correcta de citar este articulo: MICHAEL J. CONROY, JAMES D. NICHOLS Y EDUARDO R.
ASANZA 1997. METODOS CUANTITATIVOS CONTEMPORANEOS PARA ENTENDER Y MANEJAR
POBLACIONES Y COMUNIDADES ANIMALES. INTERCIENCIA 22(5): 247-258. URL:
http://www.interciencia.org.ve

METODOS CUANTITATIVOS CONTEMPORANEOS

PARA ENTENDER Y MANEJAR POBLACIONES Y
COMUNIDADES ANIMALES

MICHAEL J. CONROY, JAMES D. NICHOLS Y EDUARDO R. ASANZA

Michael J. Conroy, es Líder Asistente del Georgia Cooperative Fish and Wildlife Research Unit, Universidad de
Georgia, y es profesor adjunto asociado de recursos forestales y ecología. Tiene más de 17 años de experiencia en
investigaciones de la dinámica de poblaciones y en instrucción de cursos graduados y internacionales. U.S. Geological
Survey, Biological Resources Division, Georgia Cooperative Fish and Wildlife Research Unit, D.B. Warnell School of
Forest Resources, University of Georgia, Athens GA 30602, USA
James D. Nichols, es biólogo investigador de Patuxent Wildlife Research Center y tiene 20 años de experiencia en
métodos cuantitativos, especialmente captura-recaptura. U.S. Geological Survey, Biological Resources Division,
Patuxent Wildlife Research Center, Laurel, MD 20708
Eduardo R. Asanza, es biólogo y director ejecutivo de la Fundación Cuyabeno. Tiene más de 15 años de experiencia en
investigaciones en la región amazónica del Ecuador, y es actualmente candidato para Ph.D. en el Instituto de
Ecología, Universidad de Georgia. Institute of Ecology, University of Georgia, Athens, GA 30602 y Fundación
Cuyabeno, P.O, Box 17-12-514, Quito, Ecuador

RESUMEN

Los métodos cuantitativos son necesarios para determinar objetivamente el estado de los
ecosistemas, poblaciones y comunidades, y entender las relaciones funcionales clave.
Alternativamente, este tipo de información es necesitada por quienes generan políticas de
conservación con la finalidad de predecir y evaluar los efectos antropogénicos que
producen alteraciones de la biodiversidad; de forma adicional permite evaluar
racionalmente los intercambios entre las metas de conservación y los objetivos sociales
humanos. Para satisfacer las necesidades mencionadas, se requieren métodos
cuantitativos que provean estimados pertinentes a la toma de decisiones; los estimados
deben ser fidedignos, conjiables, imparciales (o al menos comparables), precisos y que
usen los recursos (tiempo y dinero) eficientemente. Los métodos de obtención y análisis
(le datos que no siguen estos pt-incipios, pueden proveer datos de interés académico y
por cierto pueden dar información para ser usada en conservación, pero en la mejor de
las probabilidades es una pérdida de recursos y no están dirigidos hac-ia una óptima y
oportuna toma de decisiones. Revisa los procedimientos de muestreo estadísticos y los
principios de eslimación que respaldan los métodos ciíantitativos apropiados usados en el
diseño y análisis de la invesfigación y el monitoreo en conservación. Describimos los
métodos actuales para la estimación de parámetros y pruebas de hipótesis acerca de las
poblaciones y comunidades; disculimos los avances recientes en estos métodos y
describimos las áreas donde se necesita que el trabajo confinúe y otras en la cuales se
necesita iniciar o incrementarlo. Finalmente, describimos un prototipo de manejo
adaptativo en el cual el manejo, la investigación y el monitoreo son componentes
complementarios que llevan a un logro más rápido de las metas de conservación, las
cuales demorarían mucho si fueran buscadas separadamenle. PALABRAS CLAVE /
Población / Comunidad / Estimación / Estadística / Modelaje / Manejo adaptativo /
Ecología animal /

Como es sabido, muchas regiones alrededor del mundo, especialmente las de los
trópicos, están amenazadas por la rápida destrucción de los hábitats y sus
correspondientes pérdidas en biodiversidad. Datos confiables son esenciales para permitir
que quienes están encargados de tomar decisiones evalúen y pronostiquen los efectos
que causan las actividades antropogénicas sobre la biodiversidad; al mismo tiempo,
permiten evaluar racionalmente el compromiso entre las metas de conservación y los
objetivos sociales humanos. No obstante, hasta ahora, la mayoría de los datos utilizados
con propósitos de conservación han sido, y continúan siendo, descriptivos y cualitativos;
estos mismos datos se han enfocado en sitios específicos, o no se han dirigido a
responder preguntas científicas específicas relacionadas con la toma de decisiones.
Principios estadísticos de diseño y estimación han sido invocados infrecuentemente, con
el resultado de que gran parte del monitoreo de la biodiversidad parece ser de veracidad
científica cuestionable con poco o limitado valor para quienes toman las decisiones, y
posiblemente representan un despilfarro de recursos. Aunque estos problemas han sido
identificados en América Latina (e.g. Pearman, 1995), deseamos dejar en claro que
nuestros puntos de vista no están dirigidos específicamente hacia actividades de
investigación y monitoreo en la región. Muchos esfuerzos de monitoreo de biodiversidad
en Norteamérica y otros sitios ciertamente sufren de uno o más defectos reseñados
(Conroy y Smith, 1994, Conroy, 1996a) y nuestro conocimiento de la bibliografía y
discusiones con colegas de Latinoamérica nos sugieren que al menos algunos de
nuestras preocupaciones son comunes.
¿Por qué es importante estudiar las poblaciones y comunidades cuantitativamente?
La respuesta a esta pregunta es por sí misma evidente, pero existen divergencias de
opinión que no son siempre compartidas por nuestros colegas en el campo. Primero,
reconocemos la tremenda contribución de los estudios descriptivos de la historia natural.
Estos nos permiten obtener una amplia visión de los sistemas naturales y nos suministran
información esencial sobre la sistemática e historia natural de las especies. Sin embargo,
mientras que dichos estudios proveen valiosos detalles acerca de áreas pequeñas o
número de organismos, éstas usualmente son incapaces de proveer inferencias sobre las
poblaciones, comunidades, y regiones, o de ayudar a predecir cómo funcionaría el
sistema si las condiciones cambiasen. En general, estudios descriptivos proveen una
base para hacer hipótesis, pero no pueden probar estas hipótesis. Los métodos
cuantitativos debidamente usados permiten hacer inferencias y proveerán medidas
asociadas de veracidad. En la ausencia de medidas confiables, los datos utilizados para
apoyar los esfuerzos de conservación serían sospechosos y potencialmente restarían
credibilidad a estos esfuerzos.
Modelos, predicciones y el papel de la incertidumbre
Un hecho que es difícil de aceptar para el público y para los biólogos especializados en
medio ambiente, es que los sistemas ecológicos son intrínsecamente inciertos.
Efectivamente, en una inspección más detallada la mayoría de nosotros estaría de
acuerdo con que virtualmente cada aspecto de la vida diaria refleja incertidumbre: no
podemos nunca predecir con certeza eventos futuros, aunque algunos eventos (el
amanecer de la mañana siguiente) son predecibles con mucha más certeza que otros (el
que llueva mañana). Debido a la complejidad y a la influencia de muchos eventos
impredecibles (como el clima), los sistemas ecológicos se caracterizan por su gran
incertidumbre. Por lo tanto, aun cuando entendamos completamente el funcionamiento de
un sistema y podamos cuantificar el estado actual del sistema de una manera exacta (e.g.
el tamaño de la población animal en este año), seríamos incapaces de predecir
exactamente el estado futuro del mismo (e.g. el tamaño de la población el próximo año).
Por supuesto no entendemos los sistemas ecológicos por completo.
Nuestro limitado conocimiento de un sistema (otra vez, tomando el ejemplo de una sola
población) podría ser descrito por un modelo, el cual podemos considerar como una
hipótesis acerca de cómo funciona el sistema (Conroy, 1993a). Dado nuestro modelo
(hipótesis) y las observaciones actuales acerca del sistema (e.g. el tamaño de la
población ahora), podríamos suponer o predecir algo acerca del sistema bajo diferentes
condiciones (diferentes condiciones climáticas; diferente disponibilidad de hábitat) o a
través del tiempo (el tamaño de la población el próximo año). Además desearíamos usar
nuestro modelo para discernir entre políticas alternativas, i.e., tomar decisiones. Sin
embargo, si nuestro modelo es "erróneo", nuestra predicción (por lo tanto nuestra
decisión) es muy probable que sea también "errada". Debido a que es poco probable que
tengamos total confianza en un solo modelo, debemos considerar modelos alternativos y
la incertidumbre de la veracidad de los mismos, además necesitamos pensar en la
intrínseca incertidumbre propia del sistema para cualquier uso predictivo de nuestros
datos. Por supuesto, todos los modelos son "erróneos", en el sentido de que son
simplificaciones de un sistema fundamentalmente real y de sus procesos, pero unos
modelos más que otros desarrollan relaciones fundamentales que sin ser "correctos" son
adecuados para un propósito dado.
Para complicar las cosas, aun en sistemas simples, es imposible observar exactamente el
estado del sistema, sin errores. Por ejemplo, si estamos interesados en una sola
población de animales que vive en un Parque Nacional, potencialmente podríamos contar
cada animal cada año pero el esfuerzo sería tremendo y errores inevitables ocurrirían
(algunos animales no serían contados, otros serían contados dos veces, los observadores
podrían perder la cuenta). Este enfoque sería muy ineficiente a menos que la población
sea pequeña, confinada y de fácil conteo. En general, perderíamos algunos animales en
nuestros conteos y no tendríamos garantía de que nuestro conteo represente la misma
fracción de la población si este conteo se repitiera mañana, el próximo año, o en un
hábitat diferente; los observadores podrían cambiar, los animales podrían aumentar su
cautela, o las condiciones del clima o el hábitat podrían cambiar de tal manera que los
conteos no tendrían significado alguno ni aun como índices comparativos.
En este artículo, presentamos los principios generales subyacentes al uso de los datos
que permiten obtener estimados estadísticos confiables de los parámetros de las
poblaciones y comunidades, y examinar hipótesis relevantes para la ecología y la
conservación. Luego, hacemos un breve repaso de los métodos, con comentarios sobre
su relativa confiabilidad y utilidad. Algunos de estos métodos tienen una larga tradición
histórica, pero muchos han sido desarrollados o formalizados en los últimos 20 años. Este
repaso es necesariamente breve y subjetivo; los lectores deberán referirse a la bibliografía
citada principalmente para una descripción y discusión completa de cada uno de los
métodos. A continuación, proveemos una versión actual de los desarrollos recientes de la
metodología y sugerimos algunas áreas donde se requiere futuro trabajo. Terminamos
con sugerencias sobre cómo monitorear, investigar, y cuáles métodos estadísticos
pueden ser usados en conjunto para facilitar y mejorar las decisiones de las políticas de
manejo de recursos naturales.
PRINCIPIOS BASICOS

Principios de diseño de muestreo

Es fundamental que los datos muéstrales se relacionen de una manera consistente y
predecible con la "población-objeto", para que nos permita establecer inferencias de los
datos muéstrales sobre las poblaciones de las cuales fueron tomadas las muestras. De
otra manera, sin tener en cuenta qué procedimientos han sido usados para la estimación
estadística, los resultados pueden ser inválidos. Normalmente, esto requiere un muestreo
de la probabilidad, i.e., un sistema de muestreo en donde las probabilidades de cada
unidad seleccionada entre todas las unidades posibles puedan ser conocidas o
estimadas. Esto requiere que todas las porciones de la "población-objeto" sean
muestreadas, y que a menudo estén presentes en la muestra con la misma probabilidad
que en todas las unidades. Claramente, una muestra puede ser no-representativa de la
"población-objeto", cuando sólo una porción de la "población-objeto" fue tomada y otras
unidades potenciales fueron excluidas. Por ejemplo, si intentamos monitorear la riqueza
de especies de plantas en un bosque de 100 ha, y muestreamos sólo las 25 ha al sureste,
entonces sólo bajo condiciones extraordinarias (e.g., una perfecta distribución uniforme de
especies) podríamos contar con que nuestra muestra sea representativa de la "población
objeto".
El diseño del muestreo debe resolver estas situaciones por medio de la aleatorización de
las unidades de muestreo, las cuales bajo circunstancias ideales resultan en una muestra
representativa al dispersar las unidades de muestreo a través de la población. La mayoría
de los diseños de muestreo están también acompañados por estimadores, que son
expresiones algebraicas que relacionan los datos de la muestra con parámetros de interés
en la "población-objeto" bajo un modelo de probabilidad. Conviene recalcar que el diseño
de muestreo y el método de estimación están intrínsecamente ligados y que la inferencia
válida es posible solamente cuando ambas son compatibles. Medidas como el error
estándar y el coeficiente de variación, dados un modelo apropiado de probabilidad e
intervalos de confianza, son usados para dar medidas objetivas de confiabilidad. Sin
embargo, estas medidas son válidas sólo si el diseño de muestreo fundamental y los
estimadores son apropiados para el sistema bajo investigación; estos pueden ser
erróneos si por ejemplo el muestreo no fue aleatorio, o los objetos de las unidades de
muestreo no fueron completamente detectables. Algunos aspectos del error de muestreo,
tales como la variabilidad espacial y temporal, están más allá del control del biólogo. Sin
embargo, el error del muestreo puede ser reducido al incrementar el esfuerzo de
muestreo. Un inadecuado esfuerzo del muestreo (tamaños de la muestra demasiado
pequeños) es a menudo la causa de grandes errores de muestreo que son inaceptables.
Por otro lado, muestras innecesariamente grandes son un desperdicio de recursos.
Frecuentemente, una muestra preliminar puede ser usada para evaluar la variabilidad de
la muestra y proveer una estima de cuántas muestras adicionales pueden ser necesarias
para alcanzar un objetivo específico. Por ejemplo, si el objetivo del estudio de
reconocimiento es monitorear las pérdidas en riqueza de especies a través del tiempo,
este objetivo puede ser planteado como el 75% del poder estadístico para detectar un
10% de declinación lineal en la riqueza de especies a lo largo de un período de 25 años,
con un nivel de significación de P=0.10. El diseño de muestreo, incluyendo la estimación
del tamaño de la muestra necesaria, es discutido con profundidad en otras publicaciones
(e.g. Cochran, 1977; Thompson, 1992; Conroy y Nichols, 1996a) y no serán tomadas en
cuenta aquí excepto en lo relacionado con recientes innovaciones que son de interés en
este artículo
Principios de inferencia estadística
En estadística se usa la inferencia inductiva y las reglas de probabilidad para definir la
relación entre las observaciones (conteos, capturas y otros datos) y los parámetros o las
hipótesis de interés (e.g., abundancia, supervivencia, tasas de cambio). Es conveniente
usar modelos de probabilidad u otros métodos que compartan ciertas características.
Primero, nuestros modelos o métodos deben requerir ciertas suposiciones explícitas
acerca de la naturaleza del sistema que estamos muestreando, y el proceso por el cual
obtenemos los datos muestrales. Por ejemplo, podríamos suponer que una población es
cerrada para los eventos de mortalidad, nacimiento, migración, y que las capturas en la
población se hacen al azar. Idealmente, estas suposiciones deben ser verdaderas en
relación a una serie de condiciones que muy posiblemente encontraremos en el campo.
En caso contrario, nosotros podemos necesitar un método que requiera pocas
suposiciones o modificar nuestros procedimientos de campo. Segundo, el método debe
ser robusto para que la desviación de nuestras suposiciones sea moderada, esto es, que
los estimadores deben ser insesgados y tener varianzas similares cuando las
suposiciones sean apenas violadas así como cuando aquellas sean exactamente
verdaderas. Tercero, el método debe resultar en estimas que tengan propiedades
estadísticas deseables tales como varianza mínima, no sesgo, eficiencia, y que (en
algunos casos) sigan una distribución normal u otra distribución estándar, de manera que
los intervalos de confianza y las pruebas de hipótesis válidas puedan ser calculadas.
Muchos estimadores ad hoc usados en el pasado no han seguido estos principios, con el
resultado de que las estimas son de calidad pobre o desconocida.
Existen dos aspectos estrechamente relacionados con la inferencia estadística; estos son
la estimación y las pruebas de hipótesis. Nuestro énfasis será en la estimación, aunque
ambos merecen discusión.
Estimación
El primer paso en la estimación es determinar el parámetro de interés (constante
desconocida). Para estudios de población los parámetros generalmente usados son la
abundancia (número de animales, N, en la población), la densidad (número de animales
por unidad de área; D=N/A, donde A significa área), la probabilidad o tasa de
supervivencia sobre un período especifico de tiempo (Ø o S), y el número total de
nacimientos (B) per capita (b=B/N) en el tiempo. Es también de interés el número de
inmigrantes (I) y de emigrantes (E) de la población (e.g., por año) y las tasas per capita
correspondientes. Estos parámetros pueden ser indicados para denotar variación sobre el
tiempo, espacio, o ambos. Por ejemplo, la expresión siguiente describe la dinámica de
poblaciones en términos de parámetros demográficos fundamentales
Nt+1=Nt+Bt+It-Dt-Et
donde el subíndice t indica el intervalo discreto de tiempo [t , t +1] de cada año calendario.
Un parámetro adicional de interés puede ser la tasa per capita finita de incremento, λ t
definido como I=Nt+1/N, la que a menudo es considerada como una constante sobre algún
intervalo de interés (λ t=λ ) y es útil para evaluar y predecir la trayectoria de una población
a través del tiempo. Para estudios de comunidades un número de parámetros pueden ser
de interés, entre ellos los más corrientes incluyen el número o la riqueza de especies(S), e
índices de diversidad derivados de la distribución de la abundancia de especies; tasas de
extinción; tasas de colonización; y tasas de cambio de especies.
Sin tomar en cuenta los parámetros de interés, existe un sinnúmero de puntos
estadísticos relevantes en la estimación. Principalmente entre estos existe el campo de
inferencia o la relación entre los datos muéstrales y la estima fundamental de la
"población-objeto" y sus parámetros. Como se sugirió anteriormente, esto estará
determinado ante todo por el diseño del muestreo y los métodos utilizados. Un diseño
adecuado resultará en estimas que ofrecen una inferencia certera acerca del objeto; por el
contrario, un diseño y un esquema de muestreo pobres frecuentemente son incapaces de
proveer estimas que permitan tener una inferencia adecuada.
Exactitud es la tendencia de una estima muestral a ser cercana al verdadero valor de
parámetro. Precisión es la tendencia de una estima muestral a ser similar entre sí (i.e.,
hacia la media de la estima muestral). Sesgo es la diferencia entre el promedio de la
estima muestral (de un gran número de muestras) y el verdadero valor parámetro. Por lo
tanto, un estimador puede ser inexacto debido a su sesgo, o imprecisión, o a ambos. De
la misma manera un estimador puede ser preciso pero sesgado, sesgado pero preciso, e
insesgado y preciso (i.e., exacto). Claramente, la exactitud en el sentido anterior sería lo
ideal por alcanzar. Sin embargo, existe un intercambio entre sesgo y precisión en la
estimación debido a que un sesgo bajo frecuentemente requiere de modelos más
complejos que tengan más parámetros a estimarse. Dada la misma cantidad de
información (datos), los parámetros estimados para modelos más complejos serán menos
precisos (tendrán una varianza muy alta) que aquellos de modelos menos complejos. Por
lo tanto, es importante usar un modelo estadístico que tenga el realismo suficiente
(complejidad del modelo) que mantenga un sesgo bajo, sin añadir parámetros
innecesarios (los cuales incrementen la varianza). En general uno debe usar modelos
simples que cumplan los criterios anteriormente expuestos, conocidos en su conjunto
como el "principio de parsimonia".
Directamente relacionado con el sesgo está la detectabilidad, i.e., en función del método
de muestreo, cuando se muestran las poblaciones animales, generalmente no se está
seguro de detectar o capturar a todos los animales presentes. Si es que permitimos que C
represente una "estadística de conteo" de la observación o la captura de animales,
entonces podremos describir la relación entre C y la abundancia como E(C)=β N, donde
E(C) es el valor esperado o promedio del conteo y β es un parámetro desconocido que en
este ejemplo simple es una constante. Si podemos estimar β entonces será, posible

estimar N (e.g., como . Como se vio anteriormente, las observaciones

provienen de muestras que corresponden a un área definida de interés antes que al área
total y se necesitaría tomar en cuenta la fracción de muestreo (a) para derivar una estima
del área total (e.g., como N=C/α ) si los conteos en sí se supone que son insesgados (i.e.,
si todos los animales son detectados en los conteos). Combinando estos dos conceptos
se obtiene una forma genérica o forma canónica del estimador para el cual tanto la
detectabilidad (β <1) como la fracción de muestreo (α <1) deben considerarse como
. Prácticamente, todos los estimadores de abundancia o densidad se pueden
expresar en estos términos generales, aunque a veces funciones más complicadas son
necesarias para obtener P. Los puntos por tener en cuenta aquí son: 1) conteos que en sí
mismo tienen poca relación entre sí, a menos que se ajusten para α y β ; 2)
comparaciones a través del tiempo (ag., para monitoreo), espacio (ag., entre hábitats o
regiones), o entre taxones basadas en los conteos tienen muy poca base objetiva, a
menos que α y β sean conocidas o estimadas, o puedan considerarse como constantes
con respecto a la comparación. Debido a que estas suposiciones son frecuentemente no
justificadas, procedimientos formales de estimación serán normalmente necesarios.
Prueba de hipótesis
Las pruebas de hipótesis están estrechamente relacionadas con la estimación, aunque las
estimas frecuentemente se obtienen antes de que las pruebas se hayan realizado. Para
nuestros propósitos, las pruebas de hipótesis pertenecen a dos categorías que pueden
solaparse: 1) hipótesis dirigidas a decidir si un modelo representa adecuadamente los
datos observados (bondad de ajuste), o cuál de los varios modelos que compiten proveen
los mejores datos representativos; 2) hipótesis dirigidas a contestar preguntas biológicas
de interés, por ejemplo examinar las predicciones acerca de la variación en el espacio o el
tiempo, o las relaciones de causa y efecto. Especialmente en las últimas es esencial que
los datos en los cuales las pruebas se basan correspondan a un experimento o monitoreo
propiamente diseñado, y que la detectabilidad y el esfuerzo de muestreo estén basados
adecuadamente en los modelos y los estimadores por usarse. En caso contrario,
diferencias poco claras u otros efectos serían estadísticamente 'significativos', pero sin un
sentido biológico, ya que podrían haber sido el resultado de diferencias tanto en el diseño
como en el esfuerzo de muestreo, o en la detectabilidad de los grupos que fueron
comparados. Como en cualquier estimación, siempre es importante que el esfuerzo de
muestreo sea suficiente para que asegure un poder estadístico adecuado, i.e., con una
alta probabilidad de detectar efectos verdaderos.

SITUACION ACTUAL DE LA ESTIMACION DE PARAMETROS

Revisiones completas para estimar la abundancia y otros parámetros demográficos

relacionados han sido realizadas por Seber (1982, 1986, 1992), y mucho del material que
a continuación se presenta puede encontrarse en detalle en estas referencias.
Referencias adicionales serán provistas cuando se precisa.
Métodos para Estimar la Abundancia
Un censo es una enumeración completa de una población de interés, o en algunos casos,
de una porción de esta población. Debido a que se supone que todos o la mayor parte de
los animales presentes pueden contarse sin error, en la práctica censos verdaderos de las
poblaciones animales muy raramente ocurren. Es más frecuente hacer conteos totales en
unidades de muestreo, como: cuadrantes, fajas de parcelas, etc., que contienen en total
una fracción del área total de interés. Los conteos de la muestra son extrapolados a la
población total, de acuerdo a la fracción de muestreo, para obtener una estima del tamaño
de la población total.
Muchas veces cuando se trabaja especialmente con animales poco llamativos,
reservados, o nocturnos, no es razonable suponer que todos los animales presentes
puedan o no ser contados. Conteos incompletos son a veces tratados como índices de
abundancia. Sin embargo, a menos que se sepa (o se pueda validar) que las relaciones
entre el conteo y la abundancia son proporcionales (o al menos monotónicos) los conteos
incompletos no pueden usarse con seguridad como índices. La detectabilidad de un
organismo puede variar de acuerdo a las condiciones climáticas u otros factores
temporales, las condiciones de hábitat, las respuestas de los animales hacia los
observadores, el hábitat cambiante o las condiciones demográficas, y diferencias
interespecíficas en el comportamiento animal asociado con la captura o su detección.
Bajo estas condiciones la estandarización puede reducir la variabilidad en las estimas, y
puede reducir el sesgo, pero no garantiza su comparación. Los conteos incompletos
tienen que corregirse para la detectabilidad, y esto generalmente requiere datos
adicionales y el uso de modelos estadísticos. La mayor parte de los otros métodos que
describiremos se basan en conteos incompletos y el uso de modelos para obtener
estimas insesgadas de N o D.
Cuando sea posible, en los conteos incompletos debe medirse exactamente o al menos
estimarse la distancia del observador al animal; los métodos basados en la distancia
(Burnham et al., 1980; Buckland et al., 1993) pueden usarse para estimar y ajustar la
detectabilidad y por lo tanto estimar la densidad (y la abundancia si el muestreo es
realizado en un área bien definida). El muestreo puede ser lineal (transectos lineales), en
cuyo caso los datos corresponden a la distancia perpendicular a cada objeto, o desde
puntos en cuyo caso los datos corresponden a distancias radiales. Buckland et al. (1993)
proporcionan una descripción extensa del muestreo de distancia, y Laake et al. (1993)
presentan un programa de computador, fácil de usar, llamado DISTANCE, que permite el
análisis de datos de los transectos lineales y los puntos, y que considera los efectos de
tamaño (ag., el número de animales por grupo) y "la tasa de presencia" (i.e., cuando el
comportamiento del animal afecta la probabilidad de detección). La ecuación general del
estimador basada en distancia puede ser vista como una variación de la forma canónica

expresada anteriormente en cuyo caso n es el conteo de la muestra de

una tira de ancho w y longitud L, y el factor representa la detectabilidad, mientras

que el factor 2Lw es el área en la cual los animales son contados; los estimadores para el
muestreo de puntos son similares a lo expresado arriba (Buckland et al., 1993).
A veces los animales son difíciles de ser observadas aun cuando se quieran obtener
conteos incompletos, (ag., son nocturnos o reservados), pero pueden ser capturados,
marcados, soltados, y potencialmente recapturados. En un estudio simple de dos
muestras (la primera muestra marcada y liberada, la segunda muestra de la captura de
animales marcados y no marcados), un estimador de la abundancia en su "forma

canónica" es , donde la estadística de conteo es el número de

animales marcados primero y luego soltados (n1), y el estimado de detectabilidad (P) es la
proporción de marcados versus no marcados en la segunda muestra (m2/n2) . Esto se
conoce como el estimador de Lincoln-Petersen, el cual fue modificado luego por Chapman
(1951) para ajustar a los sesgos de muestras pequeñas. Esta idea básica puede
generalizarse para k muestras de marcado, retorno, y recaptura, lo que permite una gran
flexibilidad para el análisis en relación con las suposiciones acerca de la variabilidad en
las probabilidades de captura. Esta generalización es importante, porque los estimadores
de abundancia de captura-recaptura pueden ser no muy robustos cuando se viola el
modelo de Lincoln-Petersen- Chapman; por ejemplo los resultados tendrían un sesgo
negativo pronunciado cuando los animales son "atrapados-alegres," i.e., están más
dispuestos a ser capturados nuevamente que otros animales que no hayan sido
capturados (Otis et al., 1978). El programa CAPTURE (Rexstad y Burnham, 1991) y la
monografía que le acompaña escrito por White et al. (1982) permite una modelización
flexible para las probabilidades de captura con datos de k muestras provenientes de
captura -recaptura, que incluye la prueba de bondad de ajuste y la de selección del mejor
de los modelos.
A veces los animales pueden ser "capturables", pero puede ser impracticable o indeseado
el marcarlos y retomarlos a la población. Por ejemplo una muestra puede ser capturada y
exterminada por personas dedicadas a la investigación, el deporte o la captura comercial.
Más aún, es posible obtener estimas de abundancia insesgadas si se utilizan diseños de
muestreo y modelos estadísticos apropiados. Cuando se piensa que el esfuerzo de
remoción se mantiene relativamente constante a través del tiempo, entonces los métodos
de remoción descritos por Otis et al. (1978) y White et al (1982) pueden ser usados para
la estimación incluyendo los casos especiales donde la "remoción" sea mediante
marcado. Cuando el esfuerzo varía a través del tiempo, y se puede cuantificar, los
métodos de captura-por-unidad-de-esfuerzo (Seber, 1982: 296-327) pueden ser efectivos.
Un tipo de remoción especial ocurre cuando un número conocido de animales son
removidos de una población (al, por cosecha), y el cambio en la proporción ("razón") en 2
o más clases de animales observables (e.g., machos y hembras) antes y después de la
remoción se utilizan para obtener estimas de abundancia según el cambio en la
proporción (Pollock et al., 1985; Conner et al., 1986). Finalmente, existen métodos
robustos para la estimación de la densidad cuando se utiliza la remoción por trampeo, de
modo que las trampas están dispuestas en círculos ("telaraña") y se basan en la
estimación de la distancia (Anderson et al., 1983; Wilson y Anderson, 1985) o en 1
análisis de base-geométrico (Link y Barker, 1994), y ofrecen una alternativa a los diseños
de captura-recaptura.
Los métodos precedentes no son una lista exhaustiva, pero representan la "situación
actual" de los mismos. Otros métodos que pueden ser usados incluyen conteos aéreos
corregidos según las tasas de detectabilidad, e.g. utilizando comparaciones aire-tierra u
observadores múltiples para estimar las tasas de detección (Pollock y Kendall, 1987,
Smith et al., 1995b); y los índices de abundancia de conteos u observaciones indirectas
(e.g., Eberhardt y Simmons, 1987; Diefenbach et al., 1994). Estos últimos se deben usar
con mucha cautela, a menos que haya una valoración de datos relacionados con
abundancias conocidas u otros que signifiquen correcciones para las tasas de detección
variables. Conroy y Nichols (1996b) proveen de una clave dicotómica que puede ser útil
para decidir cuál de los métodos anteriores sería el más apropiado para un cierto tipo de
estudio.
Métodos para la Estimación de Parámetros Demográficos. i) supervivencia
De todos los métodos anteriores, se pone mayor énfasis en la estimación de N o D, y se
supone que la población es cerrada para los parámetros de nacimiento, muerte,
inmigración, y emigración durante el período de muestreo. Para muchos estudios el
tiempo de duración es tal que la suposición de tener una población cerrada a los eventos
citados no es posible, sea el interés principal es N o D. Para este tipo de estudios, y para
aquellos en los que los parámetros demográficos tales como tasa de nacimiento y la
mortalidad, son de interés intrínseco, requerimos de una estructura de datos y modelos
apropiados. Para algunas poblaciones el hecho de obtener estimaciones de muestreo de
la estructura de edad de la población es directa, también se puede hacer a través de
capturas u observación de animales vivos, o de colectas de animales muertos (e.g., por
medio de muestras de cosecha). Bajo ciertas suposiciones (incluyendo igual
detectabilidad de animales en las diferentes clases de edad) es posible usar estos datos
para estimar tasas de sobrevivencia edad-específica en la población (Seber, 1982: 393-
430) que estén basadas esencialmente en el hecho de que las proporciones relativas en
cada clase de edad representen la sobrevivencia para esa clase de edad en relación con
el año previo. Sin embargo, estas estimas ordinariamente sólo serían apropiadas si la
población es conocida y se encuentra que tienen una distribución estable de edad, i.e., las
proporciones para cada clase de edad no cambian a través del tiempo, y (a menos que
datos independientes de tasas de nacimiento o cambios en el tamaño de la población
estén disponibles) pueden requerir adicionalmente la suposición de que la población sea
estacionaría (i.e., λ =1) (Michod y Anderson, 1980). Dado que ambas condiciones
raramente se mantienen por largo tiempo en poblaciones reales y que por lo tanto son un
fenómeno frecuente que tenemos interés en investigar, los datos de estructura de edad
aunque posiblemente son útiles como índices de la condición de la población, son
ordinariamente de una dudosa confiabilidad para la estimación de parámetros
demográficos.
Los modelos de captura-recaptura, previamente considerados para la estimación de la
abundancia en las poblaciones cerradas, han sido generalizados para permitir la
estimación de parámetros demográficos (supervivencia, reclutamiento) y abundancia (que
varían a través del tiempo) de "poblaciones abiertas" (poblaciones que experimentan
ganancias y pérdidas entre los períodos de muestreo; Pollock et al., 1990). El modelo de
Jolly-Seber (los programas Jolly y Jollyage) ha sido generalizado para permitir el estudio
de la supervivencia en función de la edad (para 2 o más clases de edad) y para
parámetros restringidos que sean constantes a través del tiempo. Un procedimiento de
computador, que incluye la bondad de ajuste y estadísticas de la selección de modelos,
permite una selección del modelo apropiado (Jolly, 1982; Pollock et al., 1990). Sin
embargo, el precio que se paga para permitir la "apertura" de la población es una menor
flexibilidad en modelar las probabilidades de detección (captura); como consecuencia de
esto el tipo de estimadores de abundancia de Jolly-Seber puede ser seriamente sesgado
si las suposiciones de homogeneidad de captura son violadas (Nichols et al., 1984,
Pollock et al., 1990). Como discutiremos más tarde, este problema puede ser rectificado,
al menos en parte, si se utiliza un diseño creativo y una metodología de muestreo llamada
de "diseño robusto." Un caso especial de captura-recaptura sucede cuando solamente las
"recapturas" únicas son recuperaciones de animales muertos y marcados. En esta
situación, la abundancia y el reclutamiento no pueden ser estimados pero sí pueden serlo
las tasas de supervivencia y de recuperación (Brownie et al., 1985). Burnham et al, (1987)
describen modelos para las situaciones en las cuales se observan sólo animales
marcados (capturados, vistos, o recuperados) y su énfasis se hace en la detección de
efectos de tratamiento o efectos de grupo.
En la captura-recaptura cada muestra es un "conteo incompleto," i.e., no todos los
animales que están presentes son capturados, y las probabilidades de captura tienen que
ser explícitamente modeladas y estimadas. En contraste, en los estudios de
radiolelemetría (Samuel y Fuller 1994) se supone típicamente (al menos en el área del
estudio muestreada y en el período del tiempo) que todos los animales marcados
presentes pueden ser detectados y que cualquier animal que muera puede encontrarse
por medio de sus señales de radio. En este caso, ya no es necesario modelar o estimar
las probabilidades de captura, lo que permite el uso de métodos paramétricos y no
paramétricos en el análisis de supervivencia (White y Garrot, 1990).
Métodos para la Estimación de Parámetros Demográficos. ii) reproducción
Los modelos de captura-recaptura para las poblaciones abiertas permiten la estimación
del número de animales nuevos reclutados en la población en los períodos sucesivos de
muestreo (Seber, 1982; Pollock et al, 1990) La tasa per capita de reclutamiento puede
estimarse si se divide el número de reclutamientos estimados por el número de adultos
presentes estimados en el período previo de tiempo. En situaciones donde es posible
contar animales jóvenes y adultos poco después de la época de la reproducción, los
investigadores pueden calcular la proporción de edad (la proporción de los conteos de
jóvenes y adultos) como índices de la tasa de reclutamiento (e.g., vea Johnson et al.,
1992: 467; DeSante et al., 1995). Tales razones de edad de las estadísticas de conteo
pueden suministrar índices razonables si no existe mucha variación temporal en las
detectabilidades relativas de las 2 edades o en la mortalidad de los adultos entre el tiempo
de nacimiento/eclosión y el tiempo de observación.
Una forma alternativa para estimar el reclutamiento total o la tasa de reclutamiento se
hace mediante la investigación de los componentes de reclutamiento (Johnson et al.,
1992). Estos componentes se caracterizan por incluir la probabilidad de reproducción, el
tamaño de la camada o nidada, y la supervivencia de animales jóvenes. Por ejemplo el
número de patos silvestres jóvenes que están vivos en agosto por cada hembra adulta
viva en abril puede describirse como el producto de la proporción de las hembras que
están allí en abril y que anidan en ese año, el éxito de nidificación (la probabilidad de que
un nido produzca al menos una eclosión), el número promedio de eclosiones puestas
exitosas, y la probabilidad de que un polluelo sobreviva hasta agosto. Si los adultos
reproductores y no reproductores pueden ser identificados en las estadísticas de conteo
(e.g., animales observados o capturados) y si poseen igual detectabilidad entonces la
proporción de animales en reproducción puede ser estimada directamente (e.g., Yoccoz
et al., 1993). El número promedio de polluelos por cada nido exitoso se estima
típicamente por observación directa. Las probabilidades de supervivencia de los polluelos
pueden estimarse usando modelos de captura-recaptura tales como los descritos arriba
(e.g., Haramis y Thompson 1984; Krementz et al., 1989) o por métodos de radiotelemetría
(e.g., Talent et al., 1983).
Los estudios de supervivencia de nidos difieren de muchos estudios de supervivencia
animal en un aspecto importante: aunque todos los nidos del área de estudio no sean
posibles de encontrar, los nidos que se encuentran generalmente pueden ser
relocalizados con certeza y llevar a observaciones adicionales de destino del nido. En
este aspecto los estudios de supervivencia de nidos son similares a los estudios de
radiotelemetría, y las formas de la estimación utilizadas en los estudios de supervivencia
de nidos (Mayfield, 1961; Johnson, 1979; Hensler y Nichols, 1981; Bart y Robson, 1982)
son muy similares a aquellas utilizadas en el análisis de radiotelemetría. Las estimas del
números de nidos en un área del estudio requieren el uso de un estimador canónico
donde el número de nidos encontrados se divide por una estimación de detectabilidad
(que se obtiene, por ejemplo, usando un diseño con observadores múltiples; véase
Nichols et al., 1986b).

ADELANTOS RECIENTES DE LOS METODOS CUANTITATIVOS

Recientemente ha habido avances significativos en tecnología (e.g., métodos de campo y

uso de computadores) y en la teoría estadística y sus métodos disponibles para estimar
los parámetros de población y comunidad. Aunque aquí no está en detalle, lo que a
continuación presentamos servirá para ilustrar algunos de estos adelantos.
Métodos robustos de Análisis Captura-Recaptura
Los modelos de captura-recaptura para las poblaciones consideradas cerradas durante el
tiempo de muestreo son muy flexibles y generales en el sentido de que ellos permiten
usar diversos recursos de variación en las probabilidades de captura (Otis et al., 1978;
Rexstad y Burnham, 1991; Chao et al., 1992; Lee y Chao, 1994). En contaste, los
modelos para las poblaciones abiertas son más restrictivos y no permiten heterogeneidad
general entre los individuos para las probabilidades de captura. Las probabilidades de
capturas heterogéneas típicamente llevan a un sesgo serio en los estimadores del
modelo-abierto del tamaño de la población, pero no en los estimadores de supervivencia.
Pollock (1982) recomendó que aprovechemos esta variación en la robustez de los
diferentes estimadores de captura-recaptura con el diseño del estudio que permita el uso
de los modelos cerrados para estimar el tamaño de la población, y él de los modelos
abiertos para estimar la probabilidad de supervivencia. El reclutamiento se estima usando
las estimas tanto de modelos abiertos como cerrados. Además de permitir una estimación
robusta, este diseño puede llevar a varianzas pequeñas en los parámetros estimados
(Kendall y Pollock, 1992; Kendall et al., 1995) y a veces permite la estimación de
parámetros que no se pueden estimar utilizando diseños estándares (vea abajo).
Modelaje flexible de Supervivencia: Uso de Covariables
Es característico que el biólogo no tiene tanto interés en estimas puntuales de la tasa de
supervivencia como en las inferencias acerca de los factores que podrían influenciar (o al
menos covariar con) la tasa de supervivencia. North y Morgan (1979) desarrollaron un
modelo de recuperación de anillas (un caso especial de modelos abiertos de captura-
recaptura) en los cuales la supervivencia fue modelada como una función de covariables
ambientales (e.g., clima de invierno). Este modelo permite una estimación directa de la
relación que se estudia (e.g., supervivencia y clima) de una manera apropiada para la
estructura de la covarianza en las estimaciones anuales de supervivencia. Los programas
de computación como SURVIV (White, 1983) y MULT (Conroy y Williams, 1984; Conroy
et al., 1989) fueron escritos para facilitar el desarrollo y el uso del modelaje ultraestructural
de los datos de la recuperación de anillas (ring-recovery) utilizando covariables
ambientales. Clobert y Lebreton (1985), y Lebreton et al. (1992) desarrollaron una forma
para los modelos abiertos de captura-recaptura y su programa SURGE puede ser usado
para encajar con los modelos, tales como SURVIV.
El esquema discutido arriba y llevado a cabo con el uso de SURVIV, MULT, y SURGE,
modela las probabilidades de supervivencia en función del tiempo (y la captura) como
funciones de covariables temporales. Biólogos evolucionistas pueden también estar
interesados en la relación que existe entre la probabilidad de supervivencia y varias
características de animales individuales (e.g., el peso de un ave cuando es un volantón
afecta la probabilidad de supervivencia). Tales modelos han sido desarrollados para los
datos de captura-recaptura por Skalski et al. (1993) y llevados a cabo en el programa
SURPH.1 (Smith et al. 1994). Modelajes similares para la recuperación de anillas han sido
recientemente desarrollados por Dorazio (com. pers.) y llevados a cabo en su nuevo
programa RECOVERY2.0.
Estimación del Reclutamiento y sus Componentes
Los datos de los estudios de captura-recaptura de las poblaciones abiertas pueden usarse
para estimar parámetros y además el número total de reclutamientos que entran a la
población entre 2 períodos de tiempo. Por ejemplo, Crosbie y Manly (1985) consideraron
una fracción de todos los reclutamientos que ocurren durante el período de estudio y que
entran en la población durante cada intervalo entre muestreos; ellos desarrollaron
estimadores para esta distribución de reclutamiento y los modelaron utilizando diferentes
distribuciones subyacentes.
Al analizar los datos de captura-recaptura en un orden de tiempo invertido, es posible
estimar la fracción de animales vivos en cualquier período de tiempos de muestreo que
son nuevos (i.e., que no estuvieron vivos en la población en la ocasión de muestreo previo
(Pollock et al., 1974; Nichols et al., 1986a; Pradel, 1996). Pradel (1996) ha desarrollado
esta forma para modelar fracciones de reclutamiento como funciones covariables en el
tiempo. Pradel (1996) también ha desarrollado una prueba de verosimilitud completa para
los datos de modelos abiertos que permite una estimación directa (y el modelaje) de las
tasas de reclutamiento en el tiempo per capita (reclutamientos al tiempo i+1 para los
animales al tiempo i).
Las estimas de reclutamiento de los modelos de captura-recaptura para poblaciones
abiertas corresponden al número total de nuevos reclutas que entran a la población en un
intervalo específico; sin embargo, estos reclutas incluyen inmigrantes así como los
resultados de una reproducción in situ. En los casos donde se usa el diseño robusto,
estos componentes de reclutamiento pueden ser estimados separadamente (Nichols y
Pollock, 1990).
Nichols a al. (1994) presentaron un método para estimar las probabilidades de
reproducción usando un modelo de captura-recaptura abierto para las situaciones donde
tanto los animales reproductivos como los no reproductivos a encuentran en el área del
estudio pero donde pueden tener una detectabilidad desigual. En muchas situaciones de
muestreo los animales reproductivos regresan a los sitios de reproducción que son las
áreas del estudio, pero los no reproductivos van a cualquier sitio y pueden no estar
disponibles cuando se trata de obtener una muestra. Lebreton et al. (1990) y Clobert et al.
(1994) desarrollaron modelos abiertos de captura-recaptura para estimar las
probabilidades reproductivas en función de la edad bajo esta situación de muestreo que
se basa en la suposición de que todos los animales engendran hasta cierta edad
específica. Si el diseño robusto es usado en tales situaciones, entonces es posible
estimar las probabilidades reproductivas en función de la edad sin la suposición de que
todos los animales a cierta edad engendran (Kendall et al., 1997; Kendall y Nichols,
1995).
Otro adelanto en la estimación de los modelos se relaciona con los componentes del
reclutamiento para estimar el éxito de nidificación. Los nuevos modelos para la
supervivencia de nidos hacen un mejor uso de la información acerca de las edades de los
nidos encontrados, con la finalidad de obtener estimadores más eficaces del éxito de
nidificación (Pollock y Cornelius, 1988; Bromaghin y McDonald, 1993).
Movimiento de Animales y la Dinámica de las Metapoblaciones
En Ecología Animal un importante número de preguntas involucran situaciones como la
segregación espacial de las poblaciones, los movimientos ente subpoblaciones y la
dinámica de las metapoblaciones. Las preguntas relacionadas con el movimiento de
animales pueden ser analizadas mediante la utilización de métodos de captura-recaptura
tanto para áreas de estudio múltiples, así como únicas. El modelo Jolly-Seber para
poblaciones abiertas fue ampliado por Arnason (1972) para tratar con localidades
múltiples que se muestren simultáneamente; este método había pasado desapercibido y
de poco uso hasta fechas recientes. Este enfoque del modelaje de multiestados es
actualmente usado en los modelos de captura-recaptura (Hestbeck et al., 1991, Brownie
et al., 1993) y de recuperación de anillas (Schwarz el W., 1993) ya que permite la
estimación de las probabilidades de supervivencia y de movimiento para localidades
específicas.
En algunos diseños de recuperación de anillas, los animales son marcados y soltados en
un conjunto de áreas (e.g., áreas de reproducción) y luego se los recupera en un conjunto
de localidades diferentes (e.g., áreas de invernar). Los modelos que hacen diferentes
suposiciones acerca de la fidelidad (querencia) de los animales hacia diferentes áreas de
soltado y recuperación permiten realizar algunas inferencias (deducciones) relacionadas
con las probabilidades de movimiento y supervivencia en situaciones de localidades
específicas (Schwarz et al., 1988, Schwarz y Arnason, 1990).
En los estudios de captura-recaptura de poblaciones abiertas, en localidades de estudio
únicas, es típico el confundir la emigración temporal desde el área de estudio con la
probabilidad de captura. Sin embargo, la utilización de un diseño robusto permite la
estimación de las probabilidades temporales de emigración (Kendall y Nichols 1995;
Kendall et al., 1997). En algunos estudios (mamíferos pequeños y aves), se piensa que
los animales no marcados incluyen tanto los residentes así como los animales
transeúntes (animales que se mueven a través del área de estudio sin que haya
virtualmente ninguna oportunidad de retorno). Pradel et al. (1997) desarrollaron un modelo
que permite la estimación de la probabilidad de supervivencia de los residentes y la
fracción de los transeúntes entre los animales no marcados en los estudios de captura-
recaptura en poblaciones abiertas.
Las tasas de supervivencia estimadas de los datos de recuperación de anillas con
frecuencia reflejan una supervivencia verdadera; mientras que el complemento de las
estimaciones de supervivencia en los estudios de captura-recaptura en poblaciones
abiertas casi siempre incluye muerte y emigración permanente. En las situaciones donde
tanto los datos de recaptura y recuperación están disponibles para los animales marcados
en un estudio de localidad única, es posible usar esta diferencia en la interpretación de las
estimaciones de supervivencia para estimar la emigración permanente y la querencia (ver
Anderson y Sterling, 1974; Hepp et al., 1987). Burnham (1993) desarrolló modelos para el
uso de recapturas y recuperaciones para estimar directamente los parámetros de
querencia (ver la aplicación en Szymczak y Rexstad, 1991).
Métodos para la Selección del Modelo
Los desarrollos estadísticos de los últimos años en la Ecología de Poblaciones Animales
han motivado el desarrollo de un gran número de modelos de estimación específicos así
como programas flexibles de computación (e.g., Surviv, Surge) que permiten a los
usuarios construir nuevos modelos ajustados a diseños particulares de muestreo. Con
esta proliferación de modelos potenciales viene el problema de seleccionar el modelo
apropiado para un caso particular de datos y de objetivos inferenciales. Como biólogos
interesados en la diversidad de la naturaleza, nuestro primer objetivo debe siempre tender
a usar los modelos más generales (el modelo con el mayor número de parámetros y que
incorpore todas las fuentes de variación potencialmente identificables) que están
disponibles para un problema de estimación en particular. Es obvio que si omitimos una
fuente de variación importante para nuestro modelo corremos el riesgo de obtener
estimaciones sesgadas. De todas maneras, existe un costo asociado con la generalidad y
la complejidad del modelo y es que la precisión de nuestras estimas tiende a decrecer
conforme el número de parámetros se incrementa. De acuerdo con el "Principio de
Parsimonia" el modelo apropiado se apoya totalmente en los datos en el sentido de que
contiene los suficientes parámetros para evitar un sesgo, y más aún, estos muchos
parámetros no necesariamente implican una pérdida de precisión (Burnham y Anderson,
1992; Lebreton et al., 1992).
En el caso de los modelos inclusivos (un modelo puede ser obtenido por medio de
parámetros restringidos de otro modelo), las pruebas de bondad de ajuste y las pruebas
de razón de verosimilitud son a menudo usadas para tomar decisiones sobre el modelo
apropiado para un particular conjunto de datos. Las estadísticas de bondad de ajuste
suministran información acerca de cuándo la variación en el conjunto de datos es
adecuadamente descrito por un modelo. Las pruebas de la razón de verosimilitud (y
similares pruebas entre-modelos; e.g., ver Brownie et al, 1986; Catchpole y Morgan, 1996)
se realizan entre modelos inclusivos y cuestionan el que los parámetros adicionales y la
complejidad del modelo más general sean realmente necesarios para explicar
adecuadamente la variación en los datos, o el que en su lugar, el modelo más simple con
pocos parámetros (la hipótesis nula) sea suficiente. Los programas de computación para
los datos de recuperación de anillas tales como Brownie, Estimate, y Mult (Brownie et al.
1985, Conroy et al. 1989) y para los datos de captura-recaptura en poblaciones abiertas,
tales como JOLLY y JOLLYAGE (Pollock et al. 1990), presentan estas pruebas
estadísticas que ayudan al usuario a seleccionar el modelo.
El programa CAPTURE (Otis et al. 1978, Rexstad y Burnham 1991) implementa un
número de modelos diferentes para los datos de captura-recaptura en poblaciones
cerradas. Estos modelos no son inclusivos, por lo tanto la cuestión relacionada con la
selección del modelo no se puede resolver únicamente con la prueba de bondad de ajuste
y la prueba entre modelos. En lugar de esto, este programa utiliza un procedimiento para
la selección del modelo basado en la función discriminante (desarrollada por el uso de
datos simulados). Recientemente, el Criterio de Información de Akaike (AIC, Akaike 1973)
ha sido recomendado para usarse en la selección del modelo para problemas de
recuperación de anillas y para captura-recaptura (Burnham y Anderson 1992, Lebreton et
al. 1992). El AIC puede ser usado en los modelos no inclusivos; el AIC y las
modificaciones estrechamente relacionadas se han revelado útiles en seleccionar los
modelos más apropiados para los problemas de estimación en captura-recaptura
(Anderson et al., 1994; Burnham et al., 1995).
Análisis de Datos de Radiotelemetría
La actual disponibilidad de radiotransmisores, pequeños, livianos y de relativamente bajo
costo, junto a sofisticados sistemas de radio-rastreo, han permitido el desarrollo de
estudios de radiotelemetría a gran escala que antes no se podían realizar o que no
resultaban prácticos. Los análisis sofisticados, que incluyen aquellos que involucran
sistemas de información geográfica (GIS; Koeln et al., 1994) son ahora necesarios para
poder manejar y procesar los datos provenientes de estos estudios. Mediante un diseño
apropiado, la radiotelemetría puede tener un valor muy grande en la estimación de
parámetros demográficos, especialmente para las tasas de supervivencia y movimiento.
Los métodos para el análisis de supervivencia, desarrollados en la ingeniería y medicina
(Cox y Oakes, 1984) han sido aplicados con éxito en las investigaciones relacionadas a
los animales marcados con radio. Estos métodos involucran modelos paramétricos y no-
paramétricos (e.g., Pollock et al., 1989a, b) los que incluyen la incorporación de pruebas
de efectos covariantes en la supervivencia (Cox y Oakes, 1984).
Estimación de la Estructura de Comunidades (Riqueza de Especies)
En muchos estudios de estructura de la comunidad, la riqueza de especies (número de
especies en una comunidad) es calculada en base al número de especies encontradas
durante el muestreo. Sin embargo, creemos que es más razonable ver el número de
especies encontradas como una estadística de conteo y tratar de estimar la
detectabilidad, de tal manera que podamos usar un estimador canónico para estimar la
riqueza (Nichols y Conroy, 1996). La detectabilidad de diferentes especies es probable
que sea muy diferente dependiendo de la variedad de factores que incluyen la abundancia
y el comportamiento. Por esta razón, los modelos que permiten la heterogeneidad de las
probabilidades de detección deben ser muy importantes para la estimación de riqueza de
especies. Los estimadores útiles (basados en el enfoque de un modelo de captura-
recaptura para poblaciones cerradas) asociados con diferentes diseños de muestreo de
campo son analizados y revisados por Bunge y Fitzpatrick (1993) y Nichols y Conroy
(1996).
Muestreo Adaptativo
Las poblaciones animales no están uniformemente distribuidas, y en las muestras al azar
es común que los conteos sean cero o de números muy bajos en la mayoría de las
unidades de muestreo (e.g., transectos de monitoreo aéreo), mientras que pocas
unidades pueden contener conteos muy altos. De manera similar, es posible perder
completamente grandes agrupaciones de animales en los monitoreos al azar; ambas
situaciones resultan en varianzas muy grandes obtenidas en los muestreos al azar.
Thompson (1992) ha descrito el muestreo adaptativo, en el cual las unidades de la
muestra pueden ser seleccionadas en base al excedente del límite del conteo
correspondiente a una unidad adyacente previamente muestreada; por lo tanto, esto lleva
a una alta probabilidad de incluir unidades de muestreo que contengan grandes
agrupaciones y reduzcan las varianzas de muestreo en las estimas de la abundancia.
Smith et al. (1995a) evaluaron las situaciones en las cuales los muestreos adaptativos de
las poblaciones de aves acuáticas llevarían a un mejoramiento de las estimaciones
Manejo Adaptativo
Las decisiones de conservación rara vez pueden contar con disponer de resultados
definitivos de monitoreos e investigación científicos de la biodiversidad. Más aún,
frecuentemente no está muy claro hasta qué punto los monitoreos y otros datos
disponibles son formalmente tomados en cuenta en las decisiones de las políticas de
conservación. En parte, esto se debe a que se trata a menudo a la investigación y al
manejo como actividades separadas (Conroy y Smith, 1994). La teoría de la decisión
estadística (Lindley, 1985) en combinación con el aprendizaje y el manejo adaptativo
(Walters, 1986), pueden ser una herramienta poderosa para combinar manejo, monitoreo
y conocimiento científico. Johnson et al. (1993) han aplicado los principios de manejo
adaptativo al manejo de poblaciones de aves acuáticas en Norteamérica. Los modelos
simples de crecimiento de la población pueden llevar a predicciones alternativas acerca
de los impactos de la captura de las poblaciones y proveer recomendaciones alternas
para el manejo de la vida silvestre. La creencia relativa en cada modelo se reevalúa
continuamente como parte de los programas de monitoreo (monitoreos aéreos de
poblaciones y de condiciones de hábitat) y a su vez afecta a las decisiones futuras sobre
las tasas de capturas.

PROBLEMAS ACTUALES Y NUEVOS QUE REQUIEREN SOLUCION

Uso Eficiente de los Datos Provenientes de Fuentes Múltiples

Algunos de los métodos discutidos como Avances Recientes utilizan diferentes tipos de
datos para el mismo objetivo de modelaje. Por ejemplo, el diseño robusto usa una
combinación de modelos de poblaciones cerradas y abiertas para los datos de captura-
recaptura que utilizan intervalos entre muestreo cortos y largos respectivamente; y
verosimilitudes conjuntas han sido desarrolladas para incorporar ambos tipos de datos en
el mismo modelo (Kendall et al., 1995; Kendall y Nichols, 1995; Kendall et at, 1997). De
manera similar, Burnham (1993) y Szymczak y Rexstad (1991) desarrollaron un modelo
simple que incorpora los datos de captura-recaptura con los de recuperación de anillas.
Estos modelos que incorporan múltiples fuentes de datos proveen estimas más precisas
de algunos de los parámetros y permiten la estimación de parámetros que no podrían ser
estimables utilizando un tipo de datos simples (e.g., la probabilidad de emigración
temporal, Kendall y Nichols, 1995; la probabilidad de fidelidad, Burnham, 1993).
En los dos ejemplos de arriba, los mismos animales marcados proporcionan los dos
diferentes tipos de datos utilizados en el proceso de modelaje. Sin embargo, es posible
también combinar dos clases de datos enteramente diferentes en un solo enfoque de
estimación. Por ejemplo, las estadísticas de conteo son frecuentemente vistas como
"índices de abundancia" (Lancia et al., 1994, Conroy, 1996b) y son usadas para estimar
las tendencias de la población (Sauer y Droege, 1990) En situaciones donde los estudios
de captura-recaptura son ejecutados en áreas de estudio donde los datos de conteo son
también colectados, es posible utilizar ambas fuentes de datos para apoyar
simultáneamente la solución al problema de la estimación de las tendencias de la
población (tasa promedio de cambio de la población). El programa de la verosimilitud
completa de Jolly-Seber por Pradel (1996) afronta este problema que permite una
estimación directa de λ i que es la tasa de cambio de la población entre los tiempos i e
i+1. Es posible usar los datos de la estadística de conteo para que contribuya a la
estimación del cambio de la población al modelar λ i en la verosimilitud de la captura-
recaptura como una función de la razón de la estadística de conteo. Este enfoque
examina simultáneamente la suposición de que el índice de las razones de las
estadísticas de conteo sucesivas estime realmente las tendencias y utiliza esta
información extra para la estimación de λ i. También es posible desarrollar una
verosimilitud que modele explícitamente la dinámica de la población utilizando la
estadística de conteo directamente (el., Lebreton, 1990) y luego combine ésta con la
verosimilitud de la captura-recaptura, modelando como un parámetro común para ambas
partes de la verosimilitud conjunta resultante. Parecería que este enfoque de modelaje
conjunto del cambio de la población y las osas vitales responsables del cambio de la
población podrían llevar a importantes discernimientos para la dinámica de poblaciones y
proveer una buena manera de estudiar esta dinámica de manera empírica.
Inferencia Acerca de la Dinámica de Comunidades
La aplicación de las ideas de captura-recaptura para la estimación de la riqueza de
especies ha sido discutida en los Avances Recientes. Creemos que esta analogía entre
las poblaciones de animales individuales y la comunidad de diferentes especies puede ser
extendida a la dinámica de poblaciones y de comunidades. Esta sugerencia la hemos
hecho previamente en el contexto de comunidades paleobiológicas (Nichols y Pollock,
1983; Conroy y Nichois 1984; Nichols et al., 1986a) y nos apoyamos en la robustez
general de las estimas de supervivencia del modelo abierto estándar con la finalidad de
estimar las tasas de cambio de extinción y de comunidad. Ahora consideremos la
estimación de la tasa de cambio de la riqueza de especies, las probabilidades de extinción
local, la tasa de colonización local, y la tasa del cambio local como una manera de
investigar las dinámicas de la comunidad a nivel del ecosistema. La extrema
heterogeneidad en las probabilidades de detección asociada con las diferentes especies
nos lleva a buscar nuevos estimadores que estén basados en un diseño robusto. Estamos
en el proceso de desarrollar tales estimadores para mediciones de la comunidad usando
una variante del enfoque del diseño robusto para la estimación de las probabilidades del
estado de transición reportado por Nichols et al., 1992:308.
Hay muchas preguntas que frecuentemente aparecen en el estudio de la dinámica de
comunidades acerca del agrupamiento natural de las especies (i.e., el concepto de
"gremio"). La asignación del gremio puede estar basada en una variedad de
características tales como el modo de forrajeo, los hábitos de migración, el tipo de
anidación (en aves), etc. Para los análisis de la dinámica de comunidades puede ser útil el
agrupar las especies en base a las características demográficas (e.g., gremios
demográficos). Pollock (comunicación personal) sugiere que el uso de los modelos de
captura-recaptura para múltiples especies puede permitir inferencias útiles para agrupar
especies en base a similitudes demográficas. Por ejemplo, el uso de programas tales
como SURGE y SURVIV permiten probar hipótesis sobre la similitud de la probabilidad de
supervivencia ente las especies y sobre patrones similares de la covarianza en las
probabilidades de supervivencia (paralelismo de Lebreton et al., 1992). Las pruebas de
covarianza tratan la interrogante de si las probabilidades de supervivencia de las
diferentes especies responden a variables ambientales. Pensamos que tales métodos
pueden ser usados para asignar objetivamente diferentes especies a grupos para el
análisis a nivel de comunidad.
El Modelaje de Parámetros Demográficos en Relación al Hábitat
Las tentativas anteriores para construir modelos predictivos de las poblaciones animales
en base a los hábitats han sido frecuentemente basadas en ideas simplistas acerca de la
"conveniencia" (suitability) y han tenido una limitada utilidad en predecir aun lo que es
presencia/ausencia. Dado que los animales a veces se empeñan en permanecer en
hábitats que no son convenientes respecto a su bienestar (fitness) debido a la dispersión
(e.g., Pulliam, 1988), es importante el ligar directamente el hábitat con los parámetros
demográficos clave tales como la supervivencia, la reproducción y la dispersión. Los
trabajos previamente mencionados en los modelos de multiestados de captura-recaptura
tienen un potencial de utilización. Recientemente Conroy (1993b) ha investigado las
extensiones de los modelos estadísticos discreto y continuo para estudios de
radiotelemetría, en los cuales la localización de un animal con respecto a los tipos de
hábitat es usado para predecir su probabilidad de mortalidad o movimiento hacia otro tipo
de hábitat. Las investigaciones de esta clase son esenciales si los modelos teóricos de los
movimientos de los animales y el uso de hábitat por los mismos van a ser experimentados
válidamente (Conroy et al., 1995).
Análisis de la Dinámica de Poblaciones y Comunidades en Relación al Paisaje
Los modelos de crecimiento de los bosques (e.g., Holt et al., 1995), de las relaciones
entre hábitat y vida silvestre (e.g., Van Horne, 1983; Taylor, 1991; Van Horne y Wiens,
1991) y de la dinámica de poblaciones en entornos (Pulliam, 1988; Dunning et al., 1995)
sujetos a validación (Conroy 1993a; Conroy et al., 1995) pueden suministrar predicciones
acerca de los efectos del manejo alternativo (por ejemplo, tala de bosques). Estas
predicciones constituyen hipótesis que se pueden probar y que pueden ser evaluadas
como parte de un manejo adaptativo (Walters, 1986, Irwin y Wigley, 1993) usando los
datos de monitoreos de abundancia y diversidad y de investigación dirigida a evaluar
mecanismos específicos. Conroy (Conroy Y Noon, 1996; Crocker y Conroy, 1995a,b) se
encuentra investigando extensiones de las técnicas de optimización adaptativa utilizadas
por Johnson et al. (1993) para los problemas que involucran 1) comunidades
multiespecíficas, 2) recursos dinámicos y delimitados (hábitats, poblaciones animales); y
3) decisiones dinámicas y complejas (e.g., tala de bosques, diseño de reservas).
Integración de Monitoreo, Investigación, y Manejo
No se puede seguir pensando que los programas de monitoreo, investigación, y manejo o
conservación son entidades distintas que persiguen objetivos independientes unos de
otros. Lamentablemente, hemos descubierto ahora que los recursos son simplemente
inadecuados para permitir ese lujo, aun si hubiera tenido sentido, de lo que ahora
dudamos seriamente. Nosotros vemos los métodos cuantitativos actuales (y en evolución)
solamente como una herramienta. Para que sean útiles en el entendimiento y
conservación de las poblaciones y comunidades, estas herramientas requieren de un
fuerte armazón. Defendemos el uso de las herramientas cuantitativas actuales en
conjunto con modelos predictivos sobre los estados presentes y futuros de nuestros
recursos en particular con relación a la influencia antropogénica. La investigación
(incluyendo la experimentación) y los programas de monitoreo deben ser integrados al
manejo, de tal manera que el conocimiento sobre la estructura y funcionamiento de las
poblaciones, comunidades y ecosistemas esté integrado con las políticas de decisión, y
que el manejo como tal sea visto como experimentación (Walters, 1986). Nosotros
creemos que este enfoque será la mejor ruta a largo plazo para incrementar el
entendimiento científico y mejorar el manejo de estos recursos, y nos permitirá demostrar
el valor de los programas de conservación, monitoreo e investigación a las autoridades
involucradas en las políticas de decisión.

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