TEMA 5.

CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN

OXIDATIVA

Introducción. Transducción de energía

Cadena respiratoria de transporte de electrones:
Componentes.
Ubiquinona (Coenzima Q)
Proteínas ferro-sulfuradas
Citocromos
Complejos Complejo I: NADH-Ubiquinona reductasa
Complejo II: Succinato-Ubiquinona reductasa
Complejo III: Ubiquinona-citocromo c reductasa
Complejo IV: Citocromo c oxidasa.

Inhibidores de la cadena respiratoria

Generación de especies reactivas de oxigeno (ROS)

Fosforilación oxidativa.
Modelo quimiosmótico mitocondrial.
Síntesis de ATP: Mecanismo de la ATP sintasa.
Regulación de la respiración.
Inhibidores y desacoplantes.

Introducción

Glucólisis Fosforilación oxidativa

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 Membrana externa
ATP sintasa
Permeable a moléculas pequeñas e iones
Crestas

Membrana interna
Impermeable a la mayoría de moléculas pequeña e iones,
incluido H+. Contiene:
-Transportadores electrónicos respiratorios (Complejos I-IV) -
-ADP/ATP traslocasa
-ATP sintasa (F0/F1) -
-Otros transportadores de membrana

Matriz
Contiene:
-Complejo piruvato deshidrogenasa
-Enzimas del ciclo de los ácidos tricarboxílicos
-Enzimas de la β-oxidación
β de ácidos grasos
-Enzimas de la oxidación de aminoácidos
-ADN, ribosomas
-Otras enzimas
-ATP, ADP, Pi, Mg2+, Ca2+, K+
Ribosomas -Muchos intermediarios metabólicos solubles
Canales de porina

Introducción. Transducción de energía

ENERGÍA ENERGÍA QUÍMICA

REDOX DE ENLACE ATP

MITOCONDRIA ENERGÍA
ELECTROQUÍMICA

GRADIENTE ELECTROQUIMICO

Cadena Transportadora
de Electrones

8H+ + 8e- + 2O2 CTE

4 H2 O

GH+

11 ADP + 11 Pi 11 ATP
Fosforilación
oxidativa
La energía producida en la CTE se acopla a la fosforilación oxidativa: síntesis
de ATP a partir de ADP+ Pi.

,
 Cadena respiratoria de transporte de electrones: Componentes

• La cadena respiratoria consta de una serie de transportadores electrónicos, conocidos también

como complejos, capaces de aceptar y donar 1 ó 2 e-.
Complejos son de naturaleza proteica y poseen grupos capaces de aceptar o donar electrones
• Cada componente de la cadena acepta e- del transportador precedente y se los transfiere al siguiente
en una secuencia específica (tránsito se produce en orden creciente de afinidad electrónica hasta el
Oxígeno)
.
• Localizados en la cara interna mitocondrial
•Tipos de transferencia de e- en la cadena respiratoria:
- transferencia directa de 1 e- (Fe3+/Fe2+)
- transferencia de 1 o 2 átomos de hidrógeno (1H+ + 1e-)
- transferencia de 2 e- y un H+

• NAD+, FMN/FAD (hidrosolubles)

Grupos
• Ubiquinona o Co Q (Transportadores en medio no acuoso, membranas) capaces de
aceptar o
• Citocromos: Proteínas con grupo prostético hemo donar
electrones
• Proteínas ferro-sulfuradas: Proteínas con Fe asociado a átomos de S

Transportadores biológicos de electrones

NAD+/NADP+

NAD+ + H+ + 2e- NADH+H+

.
FAD/FMN

Ubiquinona (Coenzima Q)
- Es una molécula pequeña e hidrófoba, porque
tiene un grupo isoprenoide

- La UQ puede aceptar 1 H+ y 1 e- formándose

radical semiquinona (UQH•). La reducción
completa (UQH2, ubiquinol) requiere 2 e- y 2 H+ y
se produce en 2 pasos sucesivos

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• Capaz de actuar como unión entre un dador de 2

0 •1 e- y un aceptor de 1 e-

- Se localiza dentro de la membrana mitocondrial

interna. Debido a que es pequeña e hidrófoba
difunde a través de la membrana interna
mitocondrial, actuando de lanzadera de
equivalentes de reducción entre otros
transportadores electrónicos de la membrana,
menos móviles.

/
 Proteínas ferro-sulfuradas

En las proteínas ferro-sulfuradas, el hierro está presente no en forma de hemo, sino en asociación
con átomos de azufre inorgánico o con azufre de residuos Cys de la proteína, o con los dos
simultáneamente
Centros (Fe-S): estructuras sencillas a complejas
Participan en reacciones de transferencia de 1 e- en la que se oxida o reduce uno de los
átomos de Fe. Sin aceptar o liberar protones
Al menos, 8 proteínas Fe-S intervienen en la cadena de transporte de e-
Potenciales de reducción: -0.65V a + 0.45 V

Citocromos

- Grupo prostético hemo: Fe2+ (cit reducido) o Fe 3+ (cit oxidado)

- Tres clases de citocromos, a, b y c, con distintos sustitutos en las cadenas laterales. Dentro de
cada grupo hay distintos tipos. Ej dentro del grupo c: cit c, c1, c2, c3…..
-Los cit. de los tipos a y b, y algunos tipos de cit c forman parte de grandes complejos
integrales de membrana. Por el contrario el citrocomo c, es una proteína pequeña y soluble.
- El Fe de los citocromos tiene las 6 posiciones de coordinación ocupadas, excepto en el
citocromo a3, que tiene una posición libre que le va a permitir unirse al O2.

2
 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

Cada complejo está formado por varias proteínas intrínsecas de la membrana interna
mitocondrial y varios grupos prostéticos

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Cada componente de la
cadena acepta e- del
transportador precedente
y se los transfiere al
siguiente en una
secuencia específica