Fosforilación oxidativa y cadena respiratoria

La fosforilación oxidativa es la culminación del metabolismo productor de

energía en los organismos aeróbicos, tiene lugar en la mitocondria, se
produce la reducción de O2  a H2O gracias a los electrones cedidos por el
NADH y el FADH2.

La cadena respiratoria recolecta y transporta equivalentes reductores,

dirigiéndolos a su reacción final con el oxígeno para formar agua, y la
fosforilación oxidativa es el proceso por el cual la energía libre liberada queda
atrapada como fosfato de alta energía.

La membrana interna de la mitocondria aloja los componentes de la cadena

respiratoria, la ATP sintasa y varios transportadores de membrana.

La fosforilación oxidativa empieza con la entrada de electrones en la cadena

respiratoria, la mayor parte de estos electrones provienen de la acción de
deshidrogenasas que captan electrones de vías catabólicas y los canalizan
hacia aceptores universales de electrones: nucleótidos de nicotinamida
(NAD+ o NADP+) o nucleótidos de flavina (FMN o FAD).

Complejos

proteicos incrustados en la membrana

mitocondrial interna

Complejo I Complejo III Complejo IV Complejo II

NADH-Q Q-citocromo c succinato-Q

Citocromo c oxidasa reductasa
oxidorreductasa óxidorreductasa

Completa la cadena,
Se transfieren Pasa
Algunos sustratos con
pasando los electrones a
electrones NADH a la los electrones al potenciales redox más
O2 y haciendo

coenzima Q (Q). citocromo c. positivos que

que se reduzcan a H2O. NAD+/NADH (p. ej., el
succinato) pasan
electrones a Q a través
de este complejo.

Los cuatro complejos están implantados en la membrana

mitocondrial interna, pero Q y el citocromo c son móviles. Q se
difunde rápidamente dentro de la membrana, mientras que el
citocromo c es una proteína soluble.

Las parejas de electrones del

Q acepta electrones a El oxígeno molecular se
ciclo Q transfieren el
través de los reduce a agua a través del
transporte de protones en el
complejos I y II. complejo IV.

complejo III.

El complejo I es una El citocromo c reducido es oxidado

Los electrones pasan de
proteína multisubunidad por el complejo IV con la reducción
QH2 al citocromo c, a
larga, en forma de L, que concomitante de O2 en 2 moléculas
través del complejo III.

cataliza la transferencia de de agua.

electrones de NADH a Q, y
durante el proceso cuatro
H+ se transfieren, a través
de la membrana, al espacio Q puede existir en tres formas:
intermembrana. la quinona oxidada, el quinol
reducido o la semiquinona.

Los electrones se
transfieren de NADH a La semiquinona se forma
FMN, luego a una serie de transitoriamente durante el Cuatro electrones se transfieren del
ciclo, una vuelta de la cual se citocromo c al O2 a través de  dos
centros Fe-S y, finalmente,
a Q.
obtiene como
grupos hemo, a, a3 y Cu.

resultado la oxidación de 2QH2

a Q, liberando 4H+ en el
espacio  intermembrana, y la
reducción de una Q a QH2,
causando que 2H+  se tome de
la matriz
(CuA), que contiene átomos de
En el complejo II, FADH2
Los electrones se
pasan,  inicialmente, a un centro Cu
2Cu unidos a dos grupos de proteína
cisteína-SH (parecido a una Fe-
S),  luego, en secuencia, a hemo a,
hemo a3, un segundo centro
Cu, CuB, el cual está relacionado con
hemo a3, y finalmente a O2.

se forma durante la
conversión de succinato en
fumarato, en el ciclo del
ácido cítrico y los Ocho H+ se eliminan de la matriz, de
electrones pasan a Q a ellos, cuatro se utilizan para formar

través de varios centros dos moléculas de agua y cuatro se

Fe-S.
bombean en el espacio
intermembrana.

Por cada par de electrones que

pasan por la  cadena desde NADH o
FADH2, el complejo IV bombea 2H+
a través de la membrana.

El flujo de electrones a través de la cadena respiratoria genera ATP

por el proceso de fosforilación oxidativa.

Teoría quimiosmótica

Propuesta por Peter Mitchell en 1961

Postula que los dos procesos están acoplados por un gradiente de protones,
a través de la  membrana mitocondrial interna, para que la fuerza motriz
del protón causada por la diferencia de potencial electroquímico (negativa en
el lado de la matriz) impulse el mecanismo de síntesis de ATP.

Los complejos I, III y IV actúan como bombas de protones,  creando un

gradiente de protones a través de la membrana, que es negativo en el lado de
la matriz. La fuerza motriz del protón  generada impulsa la síntesis de ATP,
cuando los protones vuelven a la matriz a través de la enzima ATP sintasa.
Los  desacopladores aumentan la permeabilidad de la membrana a iones,
colapsan el gradiente de protones al permitir que el H+ pase a  través sin
pasar por la ATP sintasa, y así desacoplan el flujo de electrones mediante los
complejos respiratorios de la síntesis de ATP.

Referencias bibliográficas
Rodwell VW, Bender DA, Botham KM, Kennelly PJ, Weil PA. Harper
Bioquímica ilustrada. 31a ed. México: McGraw-Hill Interamericana Editores,
S.A. de C. V; 2018.
Nelson DL, Cox MM. Lehninger Principios de Bioquímica. 5ta ed. Barcelona:
Ediciones Omega, S.A.; 2009.