reproducción

Definición:
En botánica, la reproducción vegetal designa a los variados mecanismos a través
de los cuales las plantas se multiplican.
Los musgos, los helechos y las plantas superiores muestran una increíble
diversidad de historias de vida, hábito de crecimiento y fisiologías. No obstante, la
diversidad de sus sistemas reproductivos es al menos tan grande como las
características mencionadas. En todos estos vegetales coexisten tanto
la reproducción sexual como la asexual. La gran mayoría producen esporas como
medio para asegurar la dispersión de cada especie y su supervivencia en
condiciones ambientales extremas. Así pues, las esporas son la unidad
reproductiva y de dispersión de algunas plantas y contienen toda la información
genética necesaria para el desarrollo de un nuevo individuo. Esas esporas pueden
formarse tanto sexual como asexualmente y en estructuras sumamente diversas.
La reproducción sexual pueda involucrar a un solo individuo o a dos de ellos. En
este último caso, ambos individuos deben pertenecer a sexos o tipos de
apareamiento diferentes. En algunos grupos de plantas solo hay dos tipos de
apareamiento, en otros existen miles. En algunos helechos, los gametófitos
haploides individuales producen tanto óvulos como espermatozoides. En otros, los
gametófitos individuales producen sólo un tipo de gameto. En las plantas con
semilla, las estructuras productoras de polen y de óvulos pueden crecer juntas
dentro de una misma flor, desarrollarse por separado en diferentes flores de la
misma planta o bien, ser producidas en plantas completamente diferentes. En
ambos grupos de plantas, pteridofitas y plantas con semillas, estos patrones
diferentes de distribución de las estructuras que forman los gametos femeninos y
masculinos influyen sobre la frecuencia con la que los gametos de individuos no
relacionados se unen en cigotos. A su vez, este proceso influencia la cantidad y
distribución de la diversidad genética que se encuentra en las poblaciones de una
especie.

tipos de reproducción
Reproducción sexual:
Este tipo de reproducción es un mecanismo mucho más complicado que la
reproducción asexual y en ella intervienen muchos factores.
 Meiosporas: Las meiosporas son las células (n) formadas a partir de la
meiosis.

 Microesporas: son las que se producen en los órganos masculinos tras su

maduración formaran los granos de polen. Cada grano de polen contiene
una célula con dos núcleos (n): núcleo generativo y núcleo vegetativo.
Durante la fecundación el núcleo vegetativo forma por mitosis el tubo
polínico que crea un camino directo al ovario. Mientras esto ocurre, el
núcleo generativo se divide por mitosis en dos anterozoides, que son los
gametos masculinos.

 Megaesporas: Son las predecesoras de los gametos femeninos. Los óvulos

no madurados situados en el ovario (2n) realizan la meiosis para formar las
megaesporas(n) que tras su maduración formaran los sacos embrionarios,
que son los gametófitos femeninos. Dentro del saco embrionario se
encuentran 6 células (n), entre ellas estará la oósfera (gameto femenino).
Aparte en el saco embrionario se encuentran dos núcleos polares. La
oósfera es fecundada por un anterozoide para formar un embrión y un
núcleo polar es fecundado por el otro anterozoide para dar lugar al
endoesperma (tejido de reserva energética). El otro núcleo polar muere.

 Gametos: Células reproductoras de algunos seres vivos.

 Cigotos: El cigoto se forma después de la fecundación y su imagen o

dureza sería la de un huevo.

Existen varios tipos de reproducción sexual:

  Isogamia: unión de gametos de igual forma y tamaño, pero de polaridades
distintas.
 Anisogamia: Unión de gametos distintos en forma y tamaño y de polaridad
opuesta.
 Oogamia: es un caso especial de anisogamia, pero con un gameto
femenino inmóvil y de mayor tamaño que el masculino.

Reproducción asexual:

Existen dos tipos de reproducción asexual en plantas: multiplicación vegetativa y

por gérmenes:

I. Multiplicación vegetativa: Asegura la perpetuación de individuos bien

adaptados a ese medio y evolutivamente eficaces. Es muy común incluso
en plantas superiores. Existen dos tipos: la fragmentación y la división
celular que engloba la bipartición y la gemación.

La fragmentación consiste la fragmentación de partes de células, talos o

vástagos de los que surgen individuos hijos. Un ejemplo de fragmentación
son los esquejes. En la bipartición, la célula madre se divide por completo
en dos células hijas nuevas de igual tamaño, es típica de arqueas y
bacterias. En la gemación celular el tamaño de la célula hija es al principio
menor que el de la célula madre. Por gemación se generan las yemas de
las plantas que dan lugar a nuevas ramas adheridas a la planta.

II. Por gérmenes. Los gérmenes son células asexuales reproductivas que
desarrollan directamente el individuo. Existen varios tipos: pluricelulares -los
propágulos- y generalmente unicelulares -las esporas-.

Hay zonas en que porciones del talo o del tallo de las plantas pluricelulares
están particularmente especializadas para separarse de la planta madre y
extenderse, son los propágulos (agrupaciones de células), son muy
comunes en las plantas inferiores. Existen varios tipos, los hormogonios de
las cianobacterias, los tubérculos de la patata, los bulbos del ajo, los
estolones, los rizomas.

diferencias entre reproducción sexual y reproducción asexual

  La reproducción sexual necesita dos organismos la asexual sólo uno.

 La reproducción asexual crea seres idénticos, la reproducción sexual no.

 En la reproducción asexual no intervienen gametos y en la sexual sí.

Ventajas de utilizar la reproducción sexual y la reproducción asexual en plantas, en el

campo agronómico

Reproducción sexual:

 La descendencia es diversa, ya que los individuos proceden de la

combinación del ADN de dos individuos distintos.

 La diversidad facilita la adaptación de la especie ante los cambios

ambientales.

Reproducción asexual:

 Sólo hace falta un progenitor.

 Se obtiene en poco tiempo gran cantidad de descendientes.

Polinización
Definición:
La polinización es el proceso de transferencia del polen desde los estambres
hasta el estigma o parte receptiva de las flores en las angiospermas, donde
germina y fecunda los óvulos de la flor, haciendo posible la producción de semillas
y frutos.

El transporte del polen lo pueden realizar diferentes agentes que son llamados
vectores de polinización. Los vectores de polinización pueden ser tanto bióticos,
como aves, insectos (principalmente abejas), murciélagos, etc.; como abióticos,
por ejemplo, agua o viento.

Existe una gran variedad de vectores bióticos, entre ellos los himenópteros
(abejorros, abejas y avispas), lepidópteros (mariposas y polillas) y dípteros
(moscas), así como colibríes, algunos murciélagos y en casos raros algunos
ratones o monos.

Algunas flores pueden ser polinizadas por muchos vectores, en cuyo caso se dice
que son flores generalistas en cuanto a polinizadores; o, por el contrario, sólo
pueden ser polinizadas por un género o especie debido a que la morfología tanto
de la flor como del polinizador se han acoplado a lo largo de la evolución, en cuyo
caso se dice que las flores son especialistas. La especialización de la polinización
genera un beneficio tanto para la planta como para el polinizador por lo cual esta
se vuelve muy eficiente pues el insecto volará con seguridad a otra flor de la
misma especie y depositará el polen en el estigma de esta flor.

Tipos de polinización
La polinización biótica:
La polinización biótica es aquella en las que los vectores de polinización, que son
aquellos encargados de transportar el polen, son seres vivos, tales como aves,
insectos, murciélagos. 
Son muy variadas las especies que fungen como vectores bióticos tales como los
himenópteros es decir abejas, abejorros y avispas; los lepidópteros (mariposas y
polillas), y dípteros (moscas), así como también murciélagos y colibríes y en
algunos extraños casos hasta ratones y monos.

Tipos de polinización biótica

 Polinización entomófila (insectos): La polinización entomófila es un tipo

de polinización biótica en la cual los agentes polinizadores intervinientes
son los insectos polinizadores.

 Polinización ornitofilia (aves): La polinización ornitofilia es un tipo de

polinización biótica en la cual los agentes polinizadores intervinientes son
las aves polinizadoras.

 Polinización zoófila (animales): La polinización zoófila es un tipo de

polinización biótica en la cual los agentes polinizadores intervinientes son
los animales polinizadores.

Polinización abiótica:
La polinización es llevada cabo sin la intervención de otros organismos. La forma
más común es la polinización por el viento; la polinización por el agua existe en las
plantas acuáticas.

Tipos de polinización abiótica

  Polinización anemófila (por aire o viento): La polinización anemófila es
un tipo de polinización abiótica en la cual el agente polinizador interviniente
es el viento (aire).

 Polinización hidrófila (por agua): La polinización hidrófila es un tipo de

polinización abiótica en la cual el agente polinizador interviniente es el
agua.

Formas de transferencia del polen

Autogamia (Polinización directa o Autopolinización):

Auto polinización

Es el tipo más básico de polinización porque sólo involucra a una sola flor. Este
tipo de polinización ocurre cuando los granos de polen de la antera caen
directamente en el estigma de la misma flor.
Aunque este tipo de polinización es simple y rápido, resulta en una reducción de la
diversidad genética, porque el esperma y los óvulos de la misma flor comparten
información genética.
Este mecanismo de auto polinización puede ser observado en algunas legumbres,
como los cacahuetes y los granos de soja. La mayoría de las plantas que se auto
polinizan tienen flores pequeñas y discretas.
Estas flores derraman el polen directamente en el estigma, incluso antes de que el
capullo florezca.
Las plantas que siguen los procesos de auto polinización a menudo tienen la
misma cantidad de estambres y carpelos. Las plantas se polinizan y pueden
producir descendientes que son auto fértiles.
Algunas plantas que exhiben este tipo de polinización incluyen los duraznos, los
higos, las rosas, los tomates, las orquídeas, y las violetas, entre otras.

La auto polinización puede ser dividida en autogamia y en geitogamia.

 I. Autogamia
Se refiere a la fusión de dos gametos que vienen de un mismo individuo. La
autogamia es predominantemente observada en la forma de auto polinización.
Ocurre cuando el esperma del polen del estambre de una planta llega a los
carpelos de esa misma planta y fertiliza al óvulo presente. En este tipo de auto
polinización, el esperma y los ovarios que se unieron vinieron de la misma flor.

II. Geitogamia
En las plantas florecientes, el polen es transferido de una flor a otra flor en la
misma planta. En sistemas polinizadores con animales, esto es logrado cuando un
polinizador visita múltiples flores de la misma planta.
Este proceso también es posible en las especies que son polinizadas por el aire, y
puede ser una fuente común de semillas que se auto fertilizan en especies auto
compatibles.
Aunque la geitogamia funcionalmente es una polinización cruzada que involucra
un agente polinizador, genéticamente es similar a la autogamia, ya que los granos
de polen vienen de la misma planta.
El maíz es una planta que muestra geitogamia.

Alogamia (Polinización indirecta o Polinización cruzada):

La POLINIZACIÓN INDIRECTA o CRUZADA

Es cuando se cumple con la participación de 2 flores Hermafroditas o de sexos
opuestos (Unisexuales). Puede suceder que los Estambres sean más chicos que
el Estigma del Gineceo y cuando maduran, los granos de polen no pueden llegar
al Estigma. Para que se cumpla esta forma de Polinización es necesaria la
intervención de agentes exteriores que transportan los granos de polen de una flor
a la otra.
Alogamia:
La alogamia es un tipo de reproducción sexual en plantas consistente en la
polinización cruzada y fecundación entre individuos genéticamente diferentes.
Este tipo de reproducción favorece la producción de individuos genéticamente
nuevos y, por ende, la generación constante de variabilidad genética en las
poblaciones. Existen mecanismos que favorecen la polinización cruzada en
plantas tales como la autoincompatibilidad, la heterostilia, la hercogamia y la
dioecia.

En la evolución de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproducción que

favorecían la alogamia y que excluían total o parcialmente la autogamia. La
dioecia es el más importante de ellos ya que las gametas masculinas y femeninas
se originan separadamente en individuos diferentes (el espárrago es un ejemplo
de planta dioica). Las gametas masculinas y femeninas se desarrollan en lugares
diferentes de una misma planta (por ejemplo, en maíz) o bien se desarrollan
asincrónicamente, esto es madura antes el gineceo o el androceo de la misma flor
(Ejemplo: algunos helechos y algunos árboles con polinización anemófila).

Un gran número de angiospermas poseían flores hermafroditas con estambres y

carpelos en la misma flor y eran en su mayoría auto incompatibles. Aún hoy la
situación perdura. Las angiospermas más modernas se caracterizan por ser
monoicas o dioicas. Es más, se han descrito algunas especies como Bryonia por
ejemplo que presenta individuos monoicos y dioicos.

En la mayoría de las familias de las angiospermas la estructura floral es tal que

previene la transferencia accidental del polen al estigma. En otras palabras, la
estructura floral es tan elaborada que solo la ayuda de polinizadores (insectos,
pájaros) garantiza la transferencia del polen al estigma de otra flor.

El androceo y el gineceo de las flores de algunas especies madura uno a

continuación del otro, fenómeno llamado dicogamia en la homogamia, por el
contrario, ambos verticilos florales maduran simultáneamente. En las flores
protándricas, el androceo madura antes que el gineceo, mientras que en las flores
protogínicas, el gineceo es el que madura primero.
 Mecanismos que ocurren en las plantas para que ocurra Alogamia

Autoincompatibilidad:
La autoincompatibilidad (AI) es la incapacidad de una planta hermafrodita de
producir semillas por autopolinización, aunque presente gametos viables. Es una
estrategia reproductiva para evitar la autogamia y para promover la fecundación
entre individuos que no estén relacionados y, por ende, es un mecanismo creador
de nueva variabilidad genética.
 En muchas especies es obligada, a veces las flores, aun cuando sean cosexuales
(hermafroditas), son autoincompatibles, es decir que tienen barreras genéticas y
fisiológicas que impiden la germinación del propio polen o el desarrollo del tubo
polínico
La autoincompatibilidad puede ser esporofítica o gametofítica:

 La incompatibilidad esporofítica depende de la pared del grano de polen,

que es de origen esporofítico. Para que el grano de polen pueda germinar,
debe adherirse al estigma, lo que ocurre solamente cuando hay
compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento que se encuentran en
la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma.

 La incompatibilidad gametofítica depende de la constitución genética del

gametofito masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo
polínico es detenido después de su penetración en el estilo. Esta
incompatibilidad está ligada a la presencia de enzimas (ARNasas)
expresadas en el pistilo y codificadas por los genes.

Dicogamia (separación temporal):

Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la
madurez para la polinización.  Si los estambres maduran antes, las flores
son protándricas, la flor funciona primero como flor masculina y luego como flor
femenina.  La protandria favorece la alogamia, y es el caso más frecuente en
especies con dicogamia intrafloral.
Cuando el gineceo madura antes que el androceo, las flores son proteroginas
o protoginas (Magnolia grandiflora, Plantago, especies de Leguminosas).  En este
caso, la flor funciona primero como flor femenina y luego como flor masculina.  Es
menos frecuente. 
Frecuentemente la protoginia intrafloral está asociada con autocompatibilidad, así
que este proceso parecería un recurso evolutivo para asegurar la producción de
frutos y semillas.
La dicogamia puede ocurrir tanto en plantas con flores monoclinas (intrafloral)
como en plantas monoicas con flores diclinas (interfloral).

Heterostilia (Longistilia, Brevistilas):

Heterostilia: La heterostilia es una forma única de polimorfismo morfológico en las

flores de ciertas especies que, como mecanismo, impide la autofecundación de
cada flor. En las especies heterostílicas existen dos o tres tipos de flores (llamadas
morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparten el mismo
morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los
pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo está
genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se
denomina distílica. En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y
los pistilos largos. En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los
pistilos cortos. Las especies del género Primula son posiblemente el ejemplo
mejor conocido de flores heteromórficas y el mecanismo reproductivo que estas
especies poseen ha atraído considerable atención entre botánicos, genetistas y
evolucionistas, incluyendo a Charles Darwin, ya en el año 1862.1Casi todas las
especies heterostílicas presentan autoincompatibilidad (AI). Los loci responsables
de la AI en estas especies están estrechamente ligados con aquellos genes
responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en
forma conjunta. La distilia está determinada un solo gen con dos alelos, la tristilia
por dos genes con dos alelos cada uno. En las especies que presentan heterostilia
existe un mecanismo diferente de AI denominado autoincompatibilidad
heteromórfica. Este mecanismo probablemente no se halle relacionado
evolutivamente con los sistemas de incompatibilidad homomórfica.

Longistilia: (estilos largos y estambres cortos).

Brevistilas: (las anteras están por encima de los estigmas).
 Fecundación

Definición:
La fecundación es el proceso por el cual dos gametos (masculino y femenino) se
fusionan durante la reproducción sexual para crear un nuevo individuo con un
genoma derivado de ambos progenitores. Los dos fines principales de la
fecundación son la combinación de genes derivados de ambos progenitores y la
generación de un nuevo individuo.

En el caso de las plantas con semilla, se debe diferenciar el fenómeno de la

fecundación propiamente dicho (unión íntima de dos células sexuales hasta
confundirse sus núcleos respectivos y, en mayor o menor grado, sus
citoplasmas),1 del proceso biológico que lo antecede: la polinización, en el que los
granos de polen, desarrollados en las tecas que contiene cada antera de un
estambre (hoja reproductora masculina), son transportados por el viento o los
insectos a los estigmas, donde germinan emitiendo un tubo polínico que crece
hacia el ovario. En este caso no se trata de gametos, sino de esporas, pues cada
grano de polen contiene dos gametos o células reproductoras masculinas, que son
transportadas a una hoja reproductora femenina (carpelo) de otra flor (polinización
cruzada) o de la misma flor (autopolinización).
Cuando un grano de polen llega al pistilo a través de la polinización, se introduce a
través de un conducto muy fino llamado estilo, hasta llegar a los óvulos. La
fecundación de un óvulo por el polen, produciendo un cigoto, que después dará
lugar al embrión de una nueva planta.

Fecundación en Angiospermas: Microsporogénesis y Macrosporogénesis

Fecundación en angiospermas:
Una de las peculiaridades más notables de las angiospermas es el proceso de
doble fecundación por el que las 2 células espermáticas se unen, una con la
ovocélula y la otra con los núcleos del endospermo, produciendo un doble cigoto.
El primero fruto de la unión de una célula espermática y la ovocélula será diploide
(2n) y producirá el embrión que se convertirá en una nueva planta.
El otro cigoto producido por la unión de la otra célula espermática y los núcleos del
endospermo secundario dará lugar a la formación de un tejido triploide (3n) que
constituye la reserva de la semilla o albumen.
La originalidad del doble proceso de fecundación permite a las angiospermas
controlar la producción de tejido de reserva en las semillas, de manera que sólo
aquellas que han sido fecundadas y contienen un embrión viable desarrollarán el
tejido de reserva necesario para nutrir al embrión durante los primeros momentos
de su desarrollo.
Este proceso supone una mejora en la eficiencia de la reproducción de las
angiospermas respecto a las gimnospermas en las que el tejido de reserva se
produce en las semillas con independencia de que se hayan fecundado o no, las
ovocélulas.

Microsporogénesis:

Gimnospermas
En Pinus el esporófito presenta flores masculinas desnudas formadas
exclusivamente por los estambres (microsporófilos), cada uno de los cuales lleva
dos sacos polínicos (esporangios) en la cara inferior o envés. En su interior están
los microsporocitos o células madres del polen que por meiosis forman cada una,
cuatro micrósporas o granos de polen uninucleados.
En Pinus el grano de polen maduro es alado (vesiculado), y contiene cuatro
células formadas por divisiones mitóticas de la micróspora: dos células protálicas,
una célula anteridial o generativa y una célula del tubo polínico. En este estado es
liberado de las anteras y se produce la polinización.

Angiospermas
Al comienzo de la meiosis los microsporocitos se conectan entre sí por
anchos puentes citoplasmáticos que se forman por expansión de los
plasmodesmos, convirtiendo toda la masa de microsporocitos de un
microsporangio en un cenicito, con rápido transporte y distribución de nutrientes.
Esta continuidad es responsable de la meiosis  sea sincrónica dentro del
microsporangio.
Meiosis 
Es una división celular especial, consistente en dos divisiones sucesivas con una
sola duplicación de cromosomas.  La primera división o Meiosis I, es reduccional;
la segunda o Meiosis II, es ocasional.  Para facilitar su descripción, se describen 4
fases en cada división.
Los puentes citoplasmáticos desaparecen al promediar la división, y
cada microsporocito queda aislado de los otros, rodeado por una gruesa capa de
calosa. La tétrade resultante también queda rodeada de calosa.
Al terminar la meiosis, cada microspora se rodea de una pared de calosa, sin
plasmodesmos que las conecten con las vecinas. Cisternas del RE se aplican a
las regiones donde eventualmente se formarán las aperturas. Donde no hay RE
debajo del plasmalema se deposita una pared de celulosa llamada primexina.
El aumento de tamaño y el depósito de la pared celular ocurren mientras las
micrósporas están aún incluidas en calosa, y continúa luego que la calosa se
disuelve. 
 Profase I: es la etapa más larga y compleja, puede durar semanas o meses
en algunas especies. Los cromosomas homólogos se aparean
longitudinalmente (sinapsis), y efectúan un intercambio de segmentos de
cromátidas llamado crossing-over. Luego los cromosomas homólogos
comienzan a separarse, permaneciendo unidos por los quiasmas, puntos
donde hubo intercambio. A medida que los cromosomas se separan se
produce la termalización de los quiasmas, o sea su desplazamiento hasta
los extremos de los cromosomas. Al final de la profase los cromosomas
están notablemente contraídos, y la envoltura nuclear desaparece.

 Metafase I: se visualiza el huso acromático, los centrómeros de cada

cromosoma homólogo se unen a las fibras del huso. Los pares de
cromosomas homólogos (bivalentes) se ordenan en el plano ecuatorial de
la célula.

 Anafase I: los cromosomas homólogos se separan, dirigiéndose hacia los

polos.

 Telofase I: los cromosomas agrupados en los polos sufren una ligera

distensión, y puede formarse una tenue envoltura nuclear.
  Intercinesis: período muy breve, a veces inexistente.

 Profase II: los cromosomas se contraen nuevamente.

 Metafase II: cada grupo de cromosomas se ubica en un mismo plano

 Anafase II: se separan las cromátidas de cada cromosoma pasando a

formar

 Telofase II: se forman 4 núcleos hijos, con la mitad de los cromosomas de

la célula madre. los cromosomas hijos.

Citocinesis:

Es la división del citoplasma que sucede al terminar la meiosis. Según el momento

en que se formen las paredes y como se orienten los usos acromáticos, las cuatro
células resultantes de la meiosis, que forman un conjunto llamado tétrade, pueden
disponerse de distinta forma. 

 En la citocinesis sucesiva cada división es sucedida por una división de

citoplasma. Ocurre en las Monocotiledóneas y las micrósporas quedan
dispuestas en un mismo plano. Las tétrades pueden ser tetragonales,
romboidales, lineares o en forma de T.

 En la citocinesis simultánea las paredes se forman recién al terminar la

meiosis. Es típica de Dicotiledóneas, y las micrósporas quedan dispuestas
en varios planos. Las tétrades pueden ser tetraédricas o decusadas. En los
granos de polen resultantes se establece un eje polar, con el polo proximal
hacia el centro de la tétrade, y el polo distal hacia la periferia.
Macrosporogénesis, desarrollo de gametófito femenino
 Se produce un mes o más después de la polinización, pero la macróspora
funcional no empieza su desarrollo hasta varios meses después
 Desarrollo del gametófito femenino muy lento, al principio hay un período
plurinucleado
 Un año después de la polinización se forman las paredes celulares, en
dirección centrípeta
 Se forman dos o tres arquegonios en el ápice del gametófito, con varias
células del cuello
 La célula grande se dividirá para formar:
 Núcleo del canal del vientre, que degenerará pronto.
 Ovocélula.

Doble Fecundación en Angiospermas

La doble fecundación es un proceso que ocurre en plantas, mediante el cual uno

de los núcleos gaméticos del grano de polen (gametofito masculino) fertiliza la
célula reproductora femenina (oósfera) y otro fecunda otra célula, que va a ser
diferente si se trata de una angiosperma o una gnetal.
En angiospermas el segundo núcleo del gametofito se fusiona con los dos núcleos
polares presentes en la célula central del saco polínico para desarrollarse luego en
el endosperma. En gnetales, por su parte, el segundo núcleo del gametofito
masculino se fusiona con el núcleo del canal ventral para producir un segundo
embrión.
La doble fecundación es la forma típica de fecundación en las angiospermas y es
el proceso por el cual uno de los núcleos generativos del gametofito masculino
(grano de polen) se fusiona con la oósfera para dar el cigoto (diploide), y el otro
núcleo generativo se une con los núcleos polares de la célula central del saco
embrionario para dar origen al núcleo triploide a partir del cual se desarrollará el
endosperma. En las angiospermas el gametofito femenino o saco embrionario está
formado, en general, por 8 núcleos haploides distribuidos entre 7 células. La célula
central del saco embrionario es la que contiene dos núcleos, los llamados núcleos
polares. La célula generativa del saco embrionario es la oósfera u ovocélula.
El gametofito masculino, en cambio, está formado en el momento de la
polinización, por tres núcleos: un núcleo vegetativo y dos núcleos generativos.
 Modalidades de Fecundación: Porogamia; Chalazogamia

Porogamia o Tubo polínico:

En botánica, el tubo polínico es una prolongación en forma de tubo que emiten
los granos de polen luego de aterrizar en los estigmas de las flores y que actúa
como un transporte de los gametos masculinos desde el grano de polen hasta el
óvulo.

Función:
El tubo polínico germina en el estigma, crece a través del estilo y se dirige hacia
el saco embrionario o gametofito femenino de las angiospermas, el cual se ubica
dentro del óvulo. Por dentro del tubo viajan los núcleos generativos o gametos
masculinos. Al llegar a la zona de la micrópila, el tubo polínico la atraviesa y
descarga su contenido cerca de una de las sinérgidas del saco embrionario. Una
vez descargado su contenido, los núcleos generativos se fusionan con la oósfera y
con los núcleos polares en un proceso conocido como doble fecundación. Si bien
muchos granos de polen llegan al estigma y germinan, solo uno producirá la
fecundación. El citoplasma, los gametos y el núcleo de la célula vegetativa se
encuentran en la porción apical del tubo polínico. Más arriba se encuentra una
gigantesca vacuola que aumenta de tamaño por incorporación constante de agua.

Estructura:
La relación del tubo polínico con la intina del grano de polen no ha sido totalmente
aclarada. Con microscopio óptico, el tubo parece empujar a los lados la capa de
intina que hay en la abertura del grano de polen; con microscopio electrónico la
intina se ve continua con la pared del tubo. El tubo crece sobre el tejido transmisor
del estilo, sobre las células, entre ellas o en las paredes mismas. Las paredes
celulares o las laminillas medias son disueltas por enzimas pectinasas producidas
en el extremo del tubo. El tubo polínico crece por alargamiento, esencialmente por
un proceso de síntesis de pared celular en su extremidad, llevado a cabo por
dictiosomas que aportan su contenido (pectina y hemicelulosas) para constituir la
pared celular. El tubo sigue su desarrollo sobre el tejido transmisor ovárico y llega
al óvulo, al que puede penetrar generalmente por el micrópilo (porogamia) o,
excepcionalmente por otros lugares (aporogamia, con o por ejemplo por los
tegumentos en Ulmus, o por la calaza en Casuarina) Los óvulos de algunas
plantas (Beta, Gasteria, Paspalum, Ornithogalum) presentan un exudado
micropilar viscoso que contiene proteínas y carbohidratos que posiblemente sirve
como fuente nutricional y también como guía para el tubo polínico.
Chalazogamia:
En botánica, la chalaza o calaza es una región del óvulo de las plantas con flores
en la que convergen el funículo, la nucela y los tegumentos. Esta zona puede
coincidir con la terminación o ramificación de los haces vasculares que penetran
en el óvulo.

La chalazogamia es el proceso por el cual el tubo polínico entra al óvulo por la

chalaza antes de producirse la doble fecundación.

Los óvulos se clasifican de acuerdo a las relaciones espaciales entre el funículo, la

chalaza y el micrópilo:
 Ortótropo (también denominado átropo o recto), es el óvulo en el cual el
funículo, la chalaza y el micrópilo se hallan en la misma línea.

 Anátropo: óvulo que tiene el micrópilo próximo al funículo, y la chalaza del

lado opuesto. El funículo está soldado al tegumento formando un
engrosamiento alargado llamado rafe, el micrópilo está junto al funículo,
pero la chalaza está del lado opuesto.

 Campilótropo: o encorvado, es un óvulo curvado en forma tal que la chalaza

se halla próxima al funícul
 Degradaciones de la Sexualidad (OTRAS FORMAS DE FECUNDACIÓN): Apomixis,
Partenogénesis, Poliembrionía.

Apomixis:
En botánica, se denomina apomixis o apomixia a la reproducción asexual por
medio de semillas. Las plantas que presentan este tipo de reproducción (las que
se denominan plantas apomícticas) producen sus semillas sin que ocurra meiosis
ni fecundación, por lo que sus descendientes son genéticamente idénticos a la
planta madre. Aunque desde el punto de vista evolutivo las plantas apomícticas
carecen de las ventajas adaptativas que ofrece la reproducción sexual, la apomixis
permite la fijación indefinida de genotipos altamente adaptados a su ambiente.
Esta ventaja de la apomixis es desde el punto de vista genético la misma que
presenta la multiplicación vegetativa. No obstante, en el caso de las plantas
apomícticas los descendientes no permanecen en las inmediaciones de la planta
madre, compitiendo con ella por recursos, sino que gracias a la dispersión de las
semillas los nuevos individuos pueden explorar y conquistar nuevos ambientes

Tipos de apomixis:
La sexualidad de las plantas comprende la alternancia cíclica entre los estados de
esporófito (la planta misma, diploide) y de gametófito (el grano de polen y el saco
embrionario, ambos haploides). La meiosis que ocurre en las flores posibilita la
recombinación y reducción del número de cromosomas y da lugar a la formación
de las esporas femeninas (megásporas) en el ovario y masculinas (micrósporas)
en las anteras. La megasporogénesis genera cuatro células haploides, tres de las
cuales degeneran. La restante constituye la megáspora funcional, que por el
proceso de megagametogénesis (tres mitosis sucesivas) desarrolla el
megagametófito femenino, también conocido como saco embrionario. El tipo de
saco embrionario más común entre las angiospermas —conocido como tipo
Polygonum— está formado por ocho núcleos haploides y siete células, a saber: la
ovocélula u oósfera, dos sinérgidas, una célula central binucleada, y tres
antípodas. Por otra parte, las micrósporas desarrollan los granos de polen
mediante un proceso de microgametogénesis. El polen maduro está típicamente
integrado por tres células haploides (n), dos de las cuales constituyen los gametos
masculinos o núcleos generativos. La otra, denominada célula vegetativa, tiene
una función relacionada con el crecimiento del tubo polínico.

La formación de la semilla en las plantas sexuales involucra el proceso de doble

fecundación único en las angiospermas: un gameto masculino (n) se fusiona con
la ovocélula (n) para originar al cigoto (2n). A partir de este cigoto se desarrolla el
embrión. La célula central del saco embrionario con sus dos núcleos polares (n +
n) se fusiona con el otro núcleo generativo del grano de polen para originar el
endosperma. La fusión de dos gametos haploides únicos derivados de la
distribución al azar del material genético durante las meiosis masculina y femenina
resulta en la generación de progenies genéticamente diversas. En resumen, en la
reproducción sexual la meiosis y la fecundación producen la recombinación génica
de los caracteres de ambos progenitores y, por lo tanto, son procesos creadores
de nueva variabilidad genética.

La apomixis elude la ruta sexual evitando la reducción meiótica y la fecundación.

El óvulo desarrolla una semilla cuyo embrión contiene exactamente el mismo
genotipo que la planta que lo origina. Los embriones apomícticos pueden formarse
a través de una ruta esporofítica o gametofítica. En la primera, también llamada
embrionía adventicia, los embriones surgen directamente de una célula somática
de la nucela o de los tegumentos del óvulo. Esta forma de apomixis aparece
comúnmente en los cítricos, los cuales se convirtieron en un sistema modelo para
estudiar el proceso. En la apomixis gametofítica se forman siempre sacos
embrionarios que difieren en algunos aspectos del gametófito femenino haploide
(n) generado a partir de la megáspora funcional. Su principal diferencia es
precisamente el hecho de ser diploides (2n) ya que los núcleos que los conforman
no han pasado por el proceso meiótico y por lo tanto no han reducido su número
cromosómico. Por eso se dice que estos sacos embrionarios surgen por un
proceso de apomeiosis ("sin meiosis"). De acuerdo con el origen de la célula que
genera al saco embrionario y al embrión, la apomixis gametofítica puede ser
clasificada como: diplosporía, cuando el saco embrionario se origina a partir de la
célula madre de la megáspora misma ya sea por mitosis o luego de una falla en la
meiosis o aposporía, cuando el saco embrionario se origina directamente por
mitosis a partir de una célula somática, usualmente una célula de la nucela.

Los sacos embrionarios, sean éstos apospóricos o diplospóricos, contienen un

gameto femenino diploide (2n), la oósfera, a partir de la cual se desarrolla
directamente el embrión por partenogénesis sin que exista fecundación. Así,
mientras en el proceso sexual la reducción meiótica se complementa con la
fecundación que restaura el nivel de ploidía 2n, en la apomixis gametofítica la
ausencia de reducción se complementa con la partenogénesis.

En la apomixis gametofítica la partenogénesis excluye uno de los procesos de la

doble fecundación: la unión de los gametos masculinos con los femeninos. Sin
embargo, no necesariamente se anula la fecundación de los núcleos polares.
Aunque en algunos casos el endosperma puede desarrollarse en forma autónoma
(sin la unión de un gameto masculino con los núcleos polares del saco
embrionario apospórico o diplospórico) en muchas especies apomícticas, como
ocurre en la mayoría de las gramíneas tropicales, es necesario que un gameto
masculino se fusione con el o los núcleos polares de la célula central del saco
embrionario para formar el endospermo. A este proceso se lo llama pseudogamia.

Por lo expuesto, existen tres tipos diferentes de mecanismos de apomixis:

 Diplosporia: la célula madre del saco embrionario o gametófito femenino se

desarrolla directamente en un embrión, proceso conocido con el nombre de
partenogénesis diploide. El embrión es diploide.

 Aposporia: el saco embrionario tiene su origen en una célula somática de

las múltiples que rodean la célula madre del saco embrionario (nucela). El
embrión es diploide.

 En ambos casos se desarrolla un gametófito, pero la meiosis no existe o, en

el caso de que se produzca, no tiene consecuencias observables. Por esta
razón se llama también a este fenómeno apomixis gametofítica.

 Embrionía adventicia: no se desarrolla saco embrionario. El embrión se

desarrolla a partir de células del esporófito diploide (ejemplo, integumento).

Un ejemplo único de la apomixis masculina se ha descubierto en el ciprés de

Sáhara, Cupressus dupreziana, donde el núcleo de los embriones deriva
enteramente del progenitor masculino (del polen) sin que exista contribución
genética del progenitor femenino.

Partenogénesis:
Es una forma de reproducción utilizada por aquellos organismos que tienen
dificultades para reproducirse sexualmente, por lo que se lleva a cabo la
sustitución de la reproducción sexual por la reproducción asexual. Es una variante
de la apomixis. Los embriones se generan en forma totalmente independiente a
partir de la oosfera. La partenogénesis en vegetales consiste en el desarrollo
apomíctico del óvulo, que tiene como resultado la producción de una planta a
partir de un óvulo no fecundado. Existen distintas circunstancias que hacen que se
lleve a cabo este proceso, como pueden ser factores químicos o ambientales, así
el óvulo se segmenta antes de que se produzca la fecundación. Es frecuente entre
las especies vegetales excepto en gimnospermas. Ejemplos: tabaco, trigo,
estramonio, Spirogyra, hongos, helech.

Poliembrionía:
Es el fenómeno por el cual se forman en la semilla más de un embrión,
independientemente del origen de los mismos. Los embriones se pueden originar
del cigoto, de las sinérgidas, las antípodas, la nucela o del tegumento. Por lo tanto,
pueden ser haploides, diploides o triploides en distintas combinaciones. Se dice
que la poliembrionía es simple cuando en un mismo saco embrionario se
desarrollan varios embriones, y múltiple cuando éstos se forman en varios sacos
embrionarios. En las angiospermas puede ocurrir que el cigoto, luego de la
primera mitosis se divida por clivaje en dos y así se forme un embrión de cada una
de las partes. También puede suceder que la nucela se divida en varias partes, de
las que se originan numerosos sacos embrionarios. A veces, sólo uno de ellos
desarrolla completamente. En el caso de los Citrus, se encuentra un embrión
normal de origen sexual y otros que evolucionan a partir de la nucela del óvulo;
por lo que estos últimos son idénticos a la planta madre, y por su característica de
rusticidad son utilizados como patrón de injerto. Otras especies que presentan
casos de poliembrionía son: el mango (Mangifera indica), manzano (Malus
sylvestris) y el falso azafrán (Carthamus tinctorius).
Son numerosas las especies citadas en las cuales se ha encontrado embriones
dobles, como por ejemplo en: alfalfa (Medicago sativa) dos embriones diploides
(2n), uno del cigoto, el otro de la nucela; papa (Solanum tuberosum) y lino (Linum
usitatissimum) dos embriones, un embrión diploide del cigoto (2n) y uno haploide
(n) de una sinérgida; trigo (Triticum aestivum), dos embriones en el mismo saco,
un embrión de la oósfera (n) y otro de la sinérgida fecundada (2n); espárrago
(Asparagus officinalis ) dos embriones diploides por clivaje del proembrión.
Generalmente, los clones derivados de repetidas multiplicaciones vegetativas
tienden a deteriorarse; sin embargo, es posible restablecer el vigor mediante el
cultivo de embriones nucelares. Así, en los Citrus, se obtienen plántulas uniformes
y libres de virus, muy buscadas por los horticultores por su buen sistema radical.
Además, las plántulas haploides se usan para explotar la homocigosis (induciendo
la duplicación de cromosomas) y son una herramienta útil en el mejoramiento. Es
así como las técnicas de cultivo de tejidos se han utilizado ampliamente para la
inducción de la poliembrionía a partir de tejidos somáticos y reproductivos.
Las causas por las cuales se dan los fenómenos de poliembrionía y apomixis son
genéticas. Se considera que las especies apomícticas son activamente más
evolucionadas porque tienen posibilidades de cambio y por lo tanto de adaptación.