Libro 150anyos Darwin

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Lecciones sobre evolución humana

150 años después de Darwin:
¿evolución, futuro o crisis?
150 años después de Darwin: ¿evolución, futuro o crisis?

150 años despues de Darwin 6/7/10 10:50 Página 1
© INSTITUTO TOMÁS PASCUAL SANZ

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las fotocopias, grabaciones o cualquier sistema de recuperación de almacenaje de in-
formación, sin permiso escrito del titular del copyright.
ISBN: 978-84-7867-057-4
Depósito Legal: M-31778-2010

Coordinadores
D. Alfonso Perote Alejandre

Licenciado en Ciencias Biológicas. Licenciado en Ciencia y Tecnología de los Alimentos.
Dra. Ana Mateos Cachorro
Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana (CENIEH).
Autores
Dr. José María Bermúdez de Castro
D.ª Laura Buck
Centre for Research in Evolutionary Anthropology.
Roehampton University. Whitelands College. Londres.
Dr. Alberto Gomis Blanco
Dpto. CC. Sanitarias y Médico-sociales. Facultad de Medicina. Universidad de Alcalá.
Alcalá de Henares (Madrid).
Dr. Carles Lalueza Fox
Institut de Biologia Evolutiva (CSIC-UPF). Barcelona.
Dra. Linda F. Marchant
Miami University. Department of Anthropology. Oxford, EE.UU.
Dr. William C. McGrew
Leverhulme Centre for Human Evolutionary Studies.
Department of Biological Anthropology. University of Cambridge.
Dr. Jesús Rodríguez Méndez
Dr. Javier Sádaba Garay
Universidad Autónoma de Madrid. Cantoblanco (Madrid).
Dr. Jay T. Stock
Leverhulme Centre for Human Evolutionary Studies. University of Cambridge.
Dr. Jonathan CK. Wells
Childhood Nutrition Research Centre. UCL Institute of Child Health. Londres.
Índice
7 Prólogo
D. Ricardo Martí Fluxá
9 Presentación
11 Nutrición y desarrollo en los homínidos

23 Un paraíso perdido. La gran extinción de la Edad del Hielo

33 Historias de fósiles. Humanos por descubrir

43 Seeking the last common ancestor: modelling human origins

from studies of chimpanzees
Dra. Linda F. Marchant and Dr. William C. McGrew
53 Darwin y el darwinismo en España

65 Identidad humana e ingeniería genética

77 El proyecto Genoma Neandertal: ¿hacia una definición genética

de nuestra especie?
91 Canalization and plasticity in humans and primates:

implications for interpreting the fossil record
Dr. Jay T. Stock and D.ª Laura Buck
103 Maternal guiding of offspring developmental trajectory

Prólogo
Querido lector,
Podría preguntarse qué hay de común entre los intereses del Instituto Tomás
Pascual Sanz, que son la nutrición y los hábitos correctos de vida, y el trabajo de-
sarrollado por el CENIEH. A continuación les expondré brevemente nuestro común
interés.
Abusando de la tolerancia de los especialistas del CENIEH, permítanme exponer
que durante el Pleistoceno aparece el género Homo y en un periodo de dos mi-
llones de años, breve en la escala evolutiva pero muy largo para nuestro modo
de ver la historia, ocurren en el género Homo una serie de fenómenos apasio-
nantes, uno de ellos el aumento del volumen cerebral en relación con el peso del
cuerpo, que se traduce en el desarrollo de nuevas áreas cerebrales relacionadas
con habilidades sociales, de trabajo cooperativo y comunicación, de entendi-
miento de las emociones de los otros, de manejo de herramientas, en resumen,
el desarrollo de la mente, de la inteligencia y el control de las emociones.
Devenimos de aquellos hombres, de lo que ocurrió entonces somos un reflejo
hoy, conocernos bien a nosotros mismos pasa por conocer bien lo que fuimos en
el pasado. Las modernas disciplinas de la Nutrigenómica y la Nutrigenética están
mostrando que en nuestro genoma se han mantenido aquellas variaciones ge-
néticas que, durante millones de años, permitieron a nuestros antepasados ser
más eficaces al soportar las restricciones a los que les sometía el ambiente en que
vivían. Pero hemos sido capaces de cambiar nuestro entorno y sus presiones se-
lectivas mucho más de prisa de lo que nuestro genoma es capaz de cambiar y
esto es un factor clave para entender ciertas pandemias actuales como son la
obesidad y enfermedades relacionadas.
Está por demás hablar de la calidad científica del CENIEH y de sus investigadores.
La relevancia internacional del CENIEH es bien conocida. Fue concebido como un
centro especializado en el estudio de la evolución humana durante el Plioceno y
Pleistoceno y sus diversas líneas de trabajo utilizan una aproximación multidisci-
plinar centrada en conocer como eran, en qué ambiente se movían y qué presiones
soportaban nuestros antepasados. Especialmente el trabajo del Dr. Bermúdez de
Castro y sus colaboradores dentro de la línea de investigación de Paleobiología de
Homínidos aportan muchos detalles sobre la fisiología, la ecología y el entorno so-
cial de aquellos antecesores, no tan lejanos en términos evolutivos. En sus escasos
6 años de existencia ha confirmado claramente la vocación hacia la excelencia
como su director vaticinó: “este centro se convertirá en un referente tan extraor-
150 años después de Darwin: ¿evolución, futuro o crisis? Lecciones sobre evolución humana
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dinario, como por ejemplo, el Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva de

Alemania, el Instituto de Cambridge o el Instituto de Paleontología Humana, que
cuentan con una tradición de años y años”. Si entusiasmo, insatisfacción y es-
fuerzos son virtudes evolutivas nadie puede dudar del éxito del CENIEH en la dura
lucha por la supervivencia entre los centros de prestigio.
Como decía Tales de Mileto el único sabio es el tiempo, por este común interés
el Instituto Tomás Pascual Sanz y el CENIEH acordaron firmar la creación de la
Cátedra Tomás Pascual Sanz-CENIEH, en la que los especialistas en desandar el
tiempo son los que nos indican cómo vivir de la forma más armoniosa con nuestra
propia naturaleza hoy en día.
Entrando en la descripción de esta publicación, la primera en común con el CENIEH,
aunque no me corresponde a mí hablar sobre la figura y la obra de Charles Robert
Darwin, si quisiera decirles una pocas palabras acerca de este apasionante cien-
tífico, sin duda mejor explicadas por la Dra. Ana Mateos, directora de la Cátedra.
La teorías de Charles Darwin, más allá de la ciencia, han levantado controversias
en los campos de la religión, la ética, la sociología y la política porque inciden
sobre las eternas preguntas: ¿Qué somos, que fuimos y que seremos?
Las respuestas a estas preguntas son relevantes en muchos ámbitos y también lo
son en el ámbito de la nutrición y los hábitos correctos de vida, principal razón
de ser de nuestro Instituto y, como ya he comentado antes, lo que nos impulsó
a la creación de la Cátedra Tomás Pascual Sanz-CENIEH. Opinamos que el cono-
cimiento del hombre actual pasa por el conocimiento del hombre que fuimos, de
nuestros antecesores.
Queremos agradecer la presencia de todos los participantes en las conferencias
y mesas redondas que se celebraron en el año 2009, especialmente la de aque-
llos científicos que han viajado desde otros países para estar con nosotros y par-
ticipar con sus conocimientos y opiniones en debates que con seguridad han ido
más allá de la ciencia. Nos viene bien citar el viejo lema de la Universidad de Oxford
“Dominus illuminatio mea” aunque quizás, recordando la presencia del Dr.
McGrew en este libro, deberíamos citar el de Cambridge “Hinc lucem et pocula
sacra” que en traducción libre viene a decir “De este lugar ganaremos sabiduría
y conocimientos preciosos”.
Muchas gracias.
D. Ricardo Martí Fluxá

Presidente del Instituto Tomás Pascual Sanz
para la nutrición y la salud
Presentación
Esta publicación recoge las ponencias de las actividades 2009 de la Cátedra Tomás
Pascual Sanz-CENIEH, nacida el 9 de junio de 2009, en virtud el convenio de co-
laboración entre el Instituto Tomás Pascual Sanz y el Centro Nacional de
Investigación sobre la Evolución Humana (CENIEH).
Estos capítulos engloban las contribuciones científicas de investigadores y espe-
cialistas de diferentes ámbitos que tuvieron lugar en diversos eventos durante
todo el año. El Año Darwin sirvió de marco científico con motivo de la celebra-
ción del bicentenario de su nacimiento y de los 150 años de “El origen de las es-
pecies”, una obra que revolucionó la Biología.
“150 años después de Darwin: ¿evolución, futuro o crisis? Lecciones sobre evo-
lución humana” quiere contribuir al pensamiento y la reflexión de lo que los hu-
manos pensamos de nosotros mismos y del mundo en que vivimos. Los temas
que aquí presentamos son amplios y muchos de ellos se enmarcan en el debate
actual evolutivo: la bioética y manipulación genética, nuestro futuro como es-
pecie, la crisis de la biodiversidad, nuestro desarrollo y evolución, etc. Los autores
han sabido aunar la visión multidisciplinar para dar una dimensión más viva a todo
lo que significa la Evolución humana en sí y en relación con nuestro entorno, te-
niendo como trasfondo científico el legado de Darwin, uno de nuestros mejores
iconos en ciencia.
El Dr. Bermúdez de Castro y la Dra. Mateos nos presentan algunos de los cam-
bios adaptativos de nuestros ancestros, en relación a los patrones ontogenéticos
y a muchas de las limitaciones fisiológicas en cuanto a las dietas ancestrales que
tuvieron lugar hace millones de años y que explican, en gran medida, alguna de
nuestras peculiaridades como especie.
El Dr. Rodríguez nos traslada al paraíso perdido de la Edad del Hielo, cuando tu-
vieron lugar algunas de las más importantes extinciones de los grandes mamí-
feros. A la luz de las hipótesis, parece que los humanos modernos contribuyeron
a mermar estos ecosistemas con la enorme presión trófica.
Los modelos referenciales sobre el último ancestro común entre chimpancés y hu-
manos sirven de encuadre conceptual a los investigadores del LCHES/Universidad
de Cambridge (UK), la Dra. Marchant y el Dr. McGrew, para acercarnos a algunos
rasgos etológicos y ecológicos de nuestros parientes más próximos que pudieron
haber tenido nuestros ancestros más lejanos.
El legado darwinista en España tuvo una acogida dispar. Según nos expone el Dr.
Gomis, la historia del pensamiento científico y de los aspectos históricos de las
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primeras traducciones de la obra de Darwin nos muestran un país reticente y, en

exceso, conservador a sus postulados hasta bien entrado el siglo XX.
Un tema crucial en nuestros tiempos es el relacionado con la ingeniería genética,
eugenesia y neoeugenesia. Estos conceptos, manejados sabiamente por el filó-
sofo Dr. Sádaba, nos obligan a cuestionarnos nuestra identidad humana desde
puntos de vista éticos y también genéticos.
En estas definiciones también cabe plantearse el concepto científico de la especie
humana actual y de las poblaciones extintas, como nos presenta el Dr. Lalueza-
Fox. Con las nuevas técnicas de ultrasecuenciación, la posibilidad de recuperar
genomas de especies fósiles es una nueva realidad en ciencia. El reciente borrador
genómico de los neandertales puede ayudarnos a validar esas variaciones gené-
ticas como una referencia evolutiva para la diversidad de nuestra especie Homo
sapiens.
La plasticidad de los sistemas biológicos es un mecanismo de cambio adapta-
tivo que, con frecuencia, no se tiene en cuenta en las investigaciones de pobla-
ciones fósiles. Los investigadores de Cambridge, Dr. Stock y D.ª Laura Buck,
ponen de relieve la variación y plasticidad del desarrollo esquelético en humanos
y otros primates.
Finalmente, el Dr. Wells reflexiona sobre el cuidado materno como guía en el cre-
cimiento del niño. Enfatiza el aporte y enlace materno como caudal fenotípico
del desarrollo en una perspectiva evolutiva.
Esperamos que estos textos llenos de ideas sobre nuestra propia esencia humana
sean gratos a los lectores interesados en estos temas evolutivos, a quienes van di-
rigidos. Desde la Cátedra Tomás Pascual Sanz-CENIEH queremos agradecer sin-
ceramente a todos los autores su participación en estos capítulos. Su colabora-
ción da sentido a la multidisciplinariedad que jalona estas páginas, clave en los
estudios evolutivos, y a la que contribuye también la diversa procedencia de los
científicos invitados, haciendo gala de excelentes y prestigiosas instituciones na-
cionales e internacionales.

Directora de la Cátedra
Tomás Pascual Sanz-CENIEH
Nutrición y desarrollo en los homínidos

Resumen es idéntico en humanos y chimpancés y

el resto difiere poco o muy poco. Quizás
En este capítulo se describen a grandes
lo más significativo sea la presencia en
rasgos los cambios que los homininos de
nuestro genoma de seis regiones del ADN
nuestra genealogía realizaron en su dieta
que han sufrido cambios muy notables en
a lo largo de nuestro largo viaje evolutivo,
los últimos 250.000 años, cuando apa-
desde nuestra separación del linaje de los
recen los primeros representantes de
chimpancés. La dieta de nuestros ancestros
nuestra especie en África. En una de esas
ha estado ligada a los ecosistemas donde
regiones se han detectado 50 genes que
se desarrolló su existencia, pero también
no están presentes en el genoma del
ha estado condicionada por las adapta-
chimpancé.
ciones que nos han ido conformando a lo
largo del tiempo. En particular, los cambios Entre otros muchos aspectos, nuestra dieta
en el tiempo y el patrón de desarrollo del ha cambiado en su composición con res-
género Homo han sido decisivos en la pecto a la de los chimpancés, pero no tanto
composición de nuestra dieta. como para sentirnos alejados de manera
dramática de las especies que forman parte
Los seres humanos y todos los antece-
del linaje de estos primates. A lo largo de
sores de nuestra genealogía compartimos
las páginas siguientes veremos cuáles han
un antecesor común con el linaje de los
sido estos cambios, por qué se han produ-
chimpancés, que vivió en África a finales
cido y en qué medida han afectado a
del Mioceno, hace unos seis millones de nuestro desarrollo. En términos coloquiales
años. Los genetistas han realizado estima- podemos afirmar que “somos lo que co-
ciones cuantitativas de las diferencias memos” y esta afirmación tiene una base
entre el genoma de los chimpancés y el científica muy sólida en la relación directa
de nuestra especie. Esas diferencias que existe entre la dieta y el crecimiento y
apenas superan el 1% (International desarrollo de nuestros organismos.
Human Genome Sequencing Consortium
2001; Chimpanzee Sequencing and
Analysis Consortium 2005). Esa cifra debe La dieta de nuestros primeros
matizarse, tanto en lo que respecta a la antepasados
organización estructural de ciertas re- Los primeros homininos de nuestra genea-
giones cromosómicas como mediante la logía fueron vegetarianos. Esta es una afir-
comparación directa de los aproximada- mación genérica muy poco precisa, pero es
mente 20.000-25.000 genes operativos que ciertamente no existen demasiadas evi-
de las dos especies. El 30% de esos genes dencias directas para precisar la dieta de
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nuestros primeros ancestros del Plioceno, si las especies de homininos de nuestra ge-
nos atenemos a los últimos datos publi- nealogía de finales del Mioceno y del
cados. La especie Ardipithecus ramidus fue Plioceno, al menos hasta hace 2,5 mi-
nombrada a mediados de los noventa del llones de años, han tenido una dieta pre-
siglo pasado (White et al., 1994), pero en ferentemente vegetariana, con una pro-
los últimos meses hemos conocido una in- porción muy pequeña de proteínas de
finidad de datos sobre los hallazgos reali- origen animal. Esto mismo sucede en
zados en estos últimos años en yacimientos chimpancés, recluidos en sus hábitats fo-
de la región del Middle Awash, en Etiopía restales del oeste de África. Las pequeñas
(Gibbons, 2009). La cronología de esta es- diferencias del “menú” de los homininos
pecie se extiende entre 5,5 y 4,4 millones del Plioceno se podrían limitar al espectro
de años, muy cerca, por tanto, del punto de especies consumidas, que estaría en
de separación de las genealogías de hu- función del tipo de masa forestal frecuen-
manos y chimpancés. El estudio pormeno- tada y de las posibilidades de acceder a
rizado de la paleobiología de esta especie áreas más abiertas.
revela que los ardipitecos tenían locomo-
ción bípeda, pero no habían perdido sus ca-
pacidades anatómicas de trepar con faci-
Hijos de la Tierra
lidad y gran agilidad por los árboles de los Hace unos 15 millones de años, hacia la
bosques cerrados que protegían su hábitat mitad del periodo Mioceno, el clima de la
africano (Lovejoy et al., 2009 a, b, c). El es- Tierra comenzó a experimentar un enfria-
malte de sus dientes era grueso e inter- miento global. Este proceso se aceleró
medio entre los valores obtenidos en chim- hace unos tres millones de años debido a
pancés y en humanos actuales. Este dato los cambios en la inclinación del eje de la
implica que la dieta de los ardipitecos no Tierra. Comenzó así una serie de ciclos gla-
estaba formada exclusivamente por vege- ciales e interglaciares de una periodicidad
tales de constitución blanda, que abundan de 41.000 años, que provocaron cambios
en las copas de los árboles, sino que esa importantes en el paisaje de los conti-
constitución podía ser algo más consistente, nentes. Hace un millón de años se inició
propia de primates que obtienen recursos una nueva fase de ciclos glaciales e inter-
vegetales en el suelo, aunque sin descartar glaciares, cuya duración es de unos
por supuesto el consumo de frutos o de pe- 100.000 años. En este caso, la responsabi-
queños invertebrados (Suwa et al., 2009). lidad de los ciclos glaciales se atribuye a los
El contenido isotópico de sus dientes tam- cambios en la forma de la órbita terrestre.
bién revela el consumo masivo de plantas Los dos procesos se combinaron para pro-
que utilizan la vía fotosintética del Carbono ducir una variación cíclica muy compleja en
C3, que son propias de zonas forestales el clima global del planeta (DeMenocal,
(White et al., 2009). 2004). La evolución relativamente pausada
En términos muy generales y a tenor de de los ardipitecos y primeros australopi-
los hábitats que se pueden deducir por tecos del Plioceno se vio alterada de ma-
estudios de la fauna, polínicos, climáticos, nera progresiva, pero también radical, por
geológicos, etc., parece claro que todas los movimientos tectónicos y los cambios

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climáticos que acontecieron en el conti- fractura de la corteza terrestre, que aún

nente africano. no se ha detenido y cuyas consecuencias
En el continente africano las consecuencias podrán verse de manera muy diáfana
de este largo proceso son dramáticas. La dentro de otros 10 millones de años,
aparición y desarrollo del impresionante de- cuando el continente africano se haya par-
sierto del Sahara y la formación de largas tido en dos mitades de tamaño desigual.
extensiones de sabanas, donde antes cre- En la actualidad, el Gran Valle del Rift tiene
una longitud de 4.830 kilómetros en di-
cían bosques y selvas, son consecuencia del
rección norte-sur. La fractura comienza en
enfriamiento global del planeta. Las re-
el actual estado de Mozambique, frente a
giones orientales de África sufrieron en
las costas de Madagascar. La fractura se
gran medida el enfriamiento del Océano Ín-
dirige hacia el norte por los actuales es-
dico, que dejó de aportar la humedad ne-
tados de Tanzania y Namibia, donde se di-
cesaria para el crecimiento de los bosques
vide en dos ramas. La rama oeste está sur-
tropicales. Este es un tema complejo que se
cada por los grandes lagos africanos,
escapa de los objetivos de este capítulo,
como el Malawi, Turkana y Tanganica, y fi-
pero no está de más recordar que la rela-
naliza en el actual estado de Uganda. La
ción entre la temperatura de las grandes
rama este del Rift sube hacia el norte por
masas oceánicas y la circulación atmosfé-
Kenia, Etiopía y Yibuti. En apariencia, las
rica influyen de manera decisiva en el clima
costas de este último país serían el final de
de los continentes. Los cambios producidos
la rama este del Rift africano. Sin em-
por el enfriamiento del Índico, sus co-
bargo, la fractura continúa precisamente
rrientes oceánicas y su influencia higromé-
por el Mar Rojo desde el Estrecho de Bab-
trica influyeron de manera decisiva en el
El-Mandab, en la salida hacia el Océano
paisaje del este de África, que fue cam-
Índico, hacia el valle del Jordán en Próximo
biando poco a poco a lo largo de los úl-
Oriente.
timos cinco millones de años. El hábitat na-
tural de los ardipitecos y de los primeros Junto al enfriamiento global del planeta
australopitecos se fue reduciendo paulati- durante el Mioceno y el Plioceno, las
namente, para dejar paso a otros ecosis- grandes elevaciones provocadas por la
temas distintos de bosques cada vez más tectónica que se producen en el Gran
abiertos y de amplias regiones de sabanas. Valle del Rift han contribuido a las acu-
sadas diferencias climáticas entre las re-
Pero el clima también tiene mucho que ver
giones occidentales y orientales de África.
con la dinámica de la corteza terrestre. La
Por ejemplo, es bien sabido que durante
aridificación de las regiones orientales de el verano, los vientos cálidos y cargados
África también estaría relacionada con el de humedad procedentes del Atlántico (el
levantamiento tectónico de la región, que monzón africano) riegan generosamente
habría llevado a una reorganización de los el oeste y el centro del África subtropical,
vientos y a la reducción de la entrada de mientras que esas precipitaciones al-
aire húmedo del Índico en la región. canzan con mayor dificultad las regiones
Hace unos 30 millones de años comenzó del este, tanto por la distancia como por
a formarse en el sureste de África una la presencia de una barrera montañosa
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que detiene las nubes y las consiguientes a través de la primera de las especies men-
precipitaciones. Este fenómeno ha contri- cionadas. Estas especies utilizaron su poten-
buido también a la diferenciación entre cial genético para adaptarse a las nuevas
las selvas frondosas y húmedas del centro condiciones, en las que los vegetales dispo-
y oeste y las sabanas del Este. Las selvas nibles en los bosques abiertos y sabanas te-
del oeste han permitido la prosperidad de nían una dureza y consistencia mucho
los chimpancés o de los gorilas, mientras mayor que la de los vegetales que se obte-
que las regiones del este se han conver- nían en las selvas cálidas y húmedas donde
tido en el hogar de los grandes bóvidos, vivían sus ancestros. La anatomía craneal
las jirafas o los elefantes. Por supuesto, de los parántropos, con crestas craneales
los homininos nos adaptamos también a muy desarrolladas para la inserción de los
vivir en las regiones orientales de África. músculos relacionados con la masticación,
mandíbula de gran tamaño y robustez, re-
Todas las especies tenemos una cierta ri-
fleja una deriva de su dieta hacia vegetales
queza genómica, que en buena parte
duros y consistentes. Los premolares y mo-
permanece “dormida” como una re-
lares tenían coronas muy complejas, con
serva del potencial biológico que po-
crestas, valles y crenulaciones de esmalte,
demos desarrollar. Los cambios bruscos
que llegaban a ocultar la morfología normal
en el medio suelen ser letales y pro-
de los homininos. El tamaño de estos
vocan la extinción en masa de muchas
dientes creció de manera significativa con
especies. Las investigaciones en paleon-
respecto a los australopitecos. Además, sus
tología nos ofrecen un buen puñado de
dientes adoptaron un modelo de creci-
ejemplos de estas extinciones masivas a
miento muy rápido, como el que cono-
lo largo de la historia de la vida del pla-
cemos en los dientes deciduos. Puesto que
neta. Pero los cambios más pausados y
el desarrollo dental estrechamente correla-
progresivos provocan la respuesta posi-
cionado con el desarrollo somático, de-
tiva de las especies que, utilizando su
bemos asumir que los parántropos quizás
potencial biológico, se adaptan a las
llegaron a reducir su tiempo de crecimiento
nuevas condiciones. Así sucedió hace
para alcanzar el estado adulto, quizás como
2,5 millones de años, cuando los homi-
una adaptación a un medio tan peligroso
ninos nos vimos abocados a vivir en un
como son los bosques abiertos y sabanas
medio diferente de bosques abiertos y
del África Oriental.
sabanas. La respuesta biológica supuso
la aparición de los parántropos y de los Su capacidad craneal aumentó de manera
primeros representantes del género significativa con respecto a los australopi-
Homo. tecos hasta superar los 500 centímetros
cúbicos. Sin embargo, puesto que su peso
corporal también se hizo mayor, estos ho-
Compañeros de viaje mininos poco ganaron en lo que se refiere
Los parántropos están representados en el a su índice de encefalización (relación
registro fósil por tres especies: Paranthropus entre el tamaño del cerebro y el tamaño
aethiopicus, P. robustus y P. boisei, quizás corporal). Además, y en consonancia con
relacionadas con Australopithecus afarensis lo explicado en el párrafo anterior, es muy

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posible que el cerebro de los parántropos palabras, los utensilios líticos más antiguos,
creciera con una tasa superior al de sus hallados en lugares como el yacimiento de
ancestros y alcanzara su tamaño final con Gona, Etiopía (Semaw et al., 1997) o en las
un desarrollo menor (menos conexiones capas de la Formación Shungura, también
neuronales y, por ende, menos capaci- en Etiopía (Merrik et al., 1973), cuya anti-
dades cognitivas) que el de los australo- güedad alcanza 2,6 millones de años,
pitecos. aparecen de manera sincrónica con las pri-
meras evidencias del consumo de mamíferos
El linaje de los parántropos se extendió
herbívoros de gran tamaño (Shipman, 1986).
con éxito por regiones del sur y este de
África, pero terminaron por extinguirse Por otro lado, el estudio de la anatomía de
hace aproximadamente un millón de la mano de aquellos homininos (e.g.: OH 7)
años. En latín, su nombre genérico viene demuestra de manera muy clara que ya se
a significar “al lado del Hombre”. En había logrado las características que per-
efecto, estos homininos fueron nuestros miten la pinza de precisión, mediante la
compañeros de un viaje evolutivo que oposición entre el quinto dedo (pulgar) y
duró nada menos que 1,5 millones de el restos de los dedos, pero particular-
años. mente con el dedo índice. La pinza de pre-
cisión no está presente en la anatomía de
los australopitecos y su adquisición repre-
El género Homo
sentó un paso decisivo en la capacidad
Otras poblaciones de homininos, quizás re- para fabricar instrumentos de manera sis-
lacionadas filogenéticamente con Australo- temática (Susman, 1994). Al mismo tiempo,
pithecus africanus, optaron por un nicho los homininos que fabricaron estos instru-
ecológico diferente, en el que el alimento mentos tenían un cerebro, cuyo volumen
de origen vegetal se podía complementar era hasta un 40% más elevado que el de los
con una explotación más amplia de re- australopitecos, superando en algunos indi-
cursos cárnicos (Potts, 1988; Antón, 2008). viduos la cifra de 650 centímetros cúbicos
Es muy posible, como sostienen muchos (Aiello y Dean, 1990). Este conjunto de
prehistoriadores, que aquellos homininos rasgos tanto anatómicos como culturales,
del Plioceno obtuvieran carne mediante la así como la locomoción bípeda exclusiva,
práctica de carroñeo, bien consumiendo constituyen los principales pilares para la de-
animales muertos por depredadores, bien finición y el reconocimiento de los primeros
compitiendo de manera activa con otros ca- representantes del género Homo en el re-
rroñeros (Blumenschine, 1986; Domínguez- gistro fósil. La relación entre el aumento de
Rodrigo y Pickering, 2003; Plummer, et al., la ingesta de carne y grasa animal en la dieta
2009). Sea como fuere, el registro arqueo- y el incremento del volumen cerebral (mayor
lógico de los yacimientos africanos de fi- inteligencia) tiene que entenderse en el con-
nales del Plioceno nos presenta las primeras texto de la selección de una mayor comple-
acumulaciones óseas de mamíferos herbí- jidad de las capacidades cognitivas necesa-
voros con evidencias de carnicería (golpes, rias para la obtención de un alimento menos
marcas de corte, raspaduras, etc.) produ- predecible y difícil de obtener (figura 1).
cidas con herramientas de piedra. En otras Además, los primeros Homo tuvieron que
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desarrollar una gran inteligencia social, com- digestivo. El incremento de la ingesta de

parable y probablemente superior a la de carne, en detrimento del porcentaje de
otros primates adaptados a los medios materia vegetal, hacía innecesario un
abiertos, como los macacos o los babuinos, tubo digestivo de gran longitud, prepa-
para sobrevivir en los medios abiertos del rado para la digestión de la celulosa y
este de África. otros polisacáridos complejos. La dismi-
nución de otros órganos necesarios para
la vida, como el hígado, el corazón o los
riñones, no cabe dentro de la hipótesis
Hace entre 2,5 y 2,0 millones de años planteada por estos investigadores.
Pero, ¿cómo se ha producido el incre-
Herramientas Pinza de mento del volumen y complejidad del ce-
de piedra precisión
rebro? y ¿qué ha supuesto este incre-
mento en término de costes energéticos
para los individuos, las poblaciones y las
especies?
+ Capacidad Cambios En primer lugar, todo parece indicar que el
craneal en la dieta
aumento absoluto del tamaño cerebral está
en relación con un incremento en la tasa de
Figura 1. El esquema relaciona cuatro aspectos fun- crecimiento durante la gestación y después
damentales de la evolución del género Homo. El
del nacimiento. No podemos saber cuándo
cambio en la dieta, con un mayor consumo de carne
y grasa de los animales, dio origen a un aumento de comenzó el primer proceso. Es muy posible
ciertas capacidades cognitivas, que son innecesarias que en las primeras poblaciones de Homo
para un animal vegetariano. Mientras que para los
animales vegetarianos el acceso a los alimentos que
se fijara genéticamente este incremento de
consumen es relativamente sencillo, los carnívoros la tasa prenatal. Pero lo que sí parece claro
deben desarrollar estrategias complejas de caza para es que este proceso tiene unos límites obs-
obtener una comida que se mueve, a veces a gran
velocidad. En los homininos, la pugna con otros ca- tétricos impuestos por el tamaño del canal
rroñeros y predadores exigía habilidades mentales del parto. En chimpancés, los recién nacidos
que condujeron a la selección de cerebros de mayor tienen un volumen cerebral de unos 140-
tamaño y complejidad. A su vez, esta mayor capa-
cidad intelectual permitió la posibilidad de fabricar 160 centímetros cúbicos, que representa
herramientas de piedra, que sólo podían ser reali- aproximadamente el 40% del volumen del
zadas con una mano capacitada con elementos ana-
adulto (350-400 centímetros cúbicos). En
tómicos, como la pinza de precisión entre los dedos
índice y pulgar. cambio, en nuestra especie el volumen del
cerebro del recién nacido es del 23-28%
con respecto al del adulto (figura 2). Parece
obvio que durante la evolución de los ho-
Por otro lado, y según Aiello y Wheeler mininos las cifras fueron cambiando. RD.
(1995), el gasto energético extra que su- Martin (1990) considera que el punto de in-
puso el incremento de volumen y comple- flexión se produjo en Homo ergaster y/o
jidad del cerebro de Homo, así como de Homo erectus, cuando estas especies alcan-
su mantenimiento, fue compensado con zaron un volumen de unos 800 centíme-
la disminución de la longitud del aparato tros cúbicos en el adulto. En ese momento,

17
un recién nacido con un 40% de esa can- biológica se extendió con rapidez entre las
tidad (320 centímetros cúbicos) ya no ha- poblaciones de Homo.
bría podido atravesar con facilidad el canal Por otro lado, una vez alcanzada la cota
del parto, a pesar de que tener una pelvis máxima posible en las posibilidades obsté-
relativamente ancha en todas sus dimen- tricas de los homininos, el subsiguiente in-
siones con respecto a Homo sapiens debió cremento de la capacidad craneal sucedió
ser el carácter primitivo de todos los homi- después del parto. Por supuesto, este pro-
ninos anteriores a nuestra especie (Arsuaga ceso debió iniciarse antes de que los homi-
et al., 1999). Este incremento prenatal sin ninos alcanzaran ese Rubicón cerebral de
duda supondría un gasto energético extra los 800 centímetros cúbicos. En nuestra es-
para las madres de Homo, pero representó pecie, la tasa de crecimiento fetal del ce-
un avance importante en las capacidades rebro continúa durante el primer año de
cognitivas del adulto para conseguir re- vida postnatal, para después disminuir pro-
cursos. A la postre, esta nueva adquisición gresivamente hasta alcanzar el tope del ta-
maño de nuestro cerebro hacia los siete
años. Este proceso debió iniciarse en los ho-
mininos del Plioceno y Pleistoceno Inferior,
Chimpancé
posiblemente gracias al incremento de la
= 0,40 infancia.
Australopiteco
Cambios en el patrón de
= 0,40
desarrollo
Homo ergaster Una infancia prolongada puede repre-
sentar un verdadero problema para los si-
= 0,38
mios antropoideos, como los orangu-
tanes, cuyo periodo de lactancia llega
Homo sapiens hasta los ocho años. De ese modo, du-
rante el periodo fértil de las hembras de
= 0,28 estos primates las posibilidades de mater-
nidad apenas llegan a tres hijos. Ya sa-
bemos que la hormona prolactina, segre-
Figura 2. En chimpancés y en otros homininos pri-
mitivos la relación entre el volumen encefálico del
gada durante la lactancia, inhibe la
recién nacido y el del adulto viene a ser de un ovulación y la posibilidad de procrear de
40%. En Homo sapiens esa relación ha disminuido nuevo hasta que no termina la lactancia
hasta el 28 por ciento por necesidades obstétricas.
Sería imposible dar a luz a neonatos con un vo- de la cría que se amamanta. Con la
lumen de unos 540 centímetros cúbicos (1.350 x muerte prematura de uno de sus hijos, la
0,40 = 540). Por ese motivo, la relación fue dismi-
fertilidad de las madres orangután, y por
nuyendo, seguramente cuando el volumen del ce-
rebro del adulto en homininos alcanzó un valor de ende la de la población y de la especie,
unos 800 centímetros cúbicos (800 x 0,4 = 320). está muy reducida. Por ese motivo, la
Nuestros neonatos vienen al mundo con un ce-
rebro que ocupa un volumen de hasta unos 380
aparición de la niñez en nuestra genea-
centímetros cúbicos. logía humana fue la adaptación esencial
18
del género Homo, que nos ha permitido no plenamente humano y un patrón que
por el momento un éxito reproductor y entró en los límites de la variabilidad actual.
demográfico único entre los primates (fi- Si el patrón de desarrollo dental es un buen
gura 3). Durante la niñez, que se inicia indicador de patrón de desarrollo somático,
hacia los tres años, las crías pueden com- especies como Homo antecessor podrían
plementar la lactancia con otros ali- haber logrado entrar en esos límites hace
mentos, liberando así a las madres del ex- casi un millón de años (Bermúdez de Castro
ceso de prolactina y potenciando su et al., 1999).
capacidad de volver a quedar preñadas. Por descontado, los cambios en el patrón
La gran sociabilidad de nuestra especie de desarrollo de los homininos han com-
ha sustituido el cuidado exclusivo de las portado cambios importantes en la dieta y
madres de sus crías por el cuidado comen la curva de crecimiento corporal. Si en
partido por todo el grupo. los primeros homininos, con cerebros poco
mayores que los de los chimpancés, el con-
sumo energético de su cerebro represen-
Hace menos de 2,0 millones de años taría aproximadamente un 10% del total,
en nuestra especie la cifra se ha disparado
Herramientas Pinza de
de piedra precisión hasta el 25%, además de un consumo de
oxígeno que también representa la cuarta
Prolongación de la parte del utilizado en la respiración. En otras
infancia: niñez
palabras, a medida que fue aumentando el
+ Capacidad Cambios
craneal en la dieta tamaño del cerebro en los homininos,
mayor fue la demanda energética para su
desarrollo y mantenimiento.
Figura 3. En el esquema de la figura 1 debemos
añadir la prolongación de la infancia en una niñez No voy a descubrir en este trabajo la im-
de larga duración, que se produjo en el género
Homo como consecuencia de la necesidad de evitar periosa necesidad de la lactancia materna
lactancias prolongadas y la disminución de la capa- frente a otro tipo de leches llamadas “de
cidad demográfica de estos homininos. A su vez, fórmula”, que no proporcionan ni los nu-
una niñez prolongada incide positivamente en el in-
cremento del volumen del cerebro en el adulto. trientes necesarios para el correcto desa-
rrollo de los lactantes ni la protección ne-
cesaria frente a los agentes patógenos.
Si bien no se conocen todavía con sufi- Me interesa destacar el papel de la leche
ciente detalle el momento, modo y otros materna en el correcto desarrollo del sis-
aspectos de los cambios en el desarrollo su- tema nervioso, especialmente cuando el
cedidos en la evolución del género Homo, cerebro de las especies del género Homo
se han propuesto hipótesis de gran interés se fue transformando en un órgano fun-
en este sentido, que están siendo contras- damental en el éxito evolutivo. Remito al
tadas con las evidencias del registro fósil lector a las publicaciones que tratan este
(Bogin, 1997). Según Bogin y Smith (1996), tema esencial en la nutrición de los in-
la cifra de 1.000 centímetros cúbicos para fantes y de los niños (Comité de la
el cerebro de los homininos pudo marcar el Lactancia Materna de la AEP, 2004;
límite entre un patrón de desarrollo todavía González, 2006). Aquí tan sólo quiero

19
destacar que la leche de las madres de las de manera natural en alimentos de origen
especies de Homo tuvo que contener una animal, como las vísceras (hígado y riñón),
gran cantidad de lactosa, como es un en la carne o en los huevos. Por descon-
hecho bien conocido en nuestra propia tado, la vitamina B12 también se encuentra
especie. La lactosa no sólo facilita la ab- en la leche materna, como todas las formas
sorción de calcio, sino que es esencial de esta vitamina. La composición de la dieta
para la producción de galactolípidos, estaría en función de la latitud. En las re-
como los cerebrósidos. Los galactolípidos giones templadas de Eurasia, la estaciona-
son indispensables para la formación y lidad sería un factor muy importante en la
desarrollo del sistema nervioso central. La composición de la dieta, con mayor can-
cantidad de lactosa en la leche de los ma- tidad de ítems de origen vegetal en verano
míferos está correlacionada con el ta- y otoño y más cantidad de grasa y prote-
maño relativo del cerebro; es decir, ínas de origen animal durante el invierno y
cuanto mayor es el índice de encefaliza- la primavera. En cualquier caso, las especies
ción, relación tamaño del cerebro/ta- de Homo fueron capaces de superar las po-
maño corporal (Aiello y Dean, 1990), sibles adversidades climáticas y se adap-
mayor es la cantidad de lactosa en la taron genéticamente a diferentes hábitats
leche materna. para conseguir el incremento cerebral que
Aunque el alimento fundamental del ce- hemos alcanzado, tanto en términos abso-
rebro es la glucosa, también son necesarios lutos como relativos con respecto al tamaño
otros nutrientes para su funcionamiento co- corporal.
rrecto. Por ejemplo, todas las vitaminas del En ese sentido, el crecimiento corporal tuvo
complejo B son cofactores del proceso de que experimentar un cambio radical en
producción de neurotransmisores, específi- nuestra evolución a medida que progresaba
camente la B1, B6 y B12; también son ne- el aumento del tamaño cerebral (Bogin,
cesarios el cobre, zinc, magnesio, vitamina 1988). Si bien durante los dos primeros
C, triptófano, fenilalanina, fosfatidilcolina, años de vida la lactancia materna es sufi-
etc., indispensables para el mantenimiento ciente como para permitir un crecimiento
de las estructuras neuronales y la correcta tanto del cerebro como del cuerpo, este úl-
neurotransmisión de mensajes entre el ce- timo experimentó una ralentización nece-
rebro y el resto del organismo. Estos nu- saria a favor del crecimiento cerebral. La ve-
trientes se encuentran tanto en los ali- locidad del crecimiento corporal de Homo
mentos vegetales como en los animales, sapiens disminuye muy rápidamente desde
por lo que la dieta mixta derivada de los el nacimiento hasta los dos años y medio,
cambios en el hábitat de los homininos no se estabiliza durante la niñez y la fase ju-
supuso ningún problema para el incre- venil, con algún pico de crecimiento, y no
mento del volumen cerebral. La mayoría de comienza a recuperarse hasta los 10 u 11
los nutrientes mencionados se encuentran años. Y todo ello a pesar de que el cerebro
en frutos secos, bayas, frutos del bosque y termina su formación hacia los 7 años,
otros vegetales, al alcance de todas las es- aproximadamente. Durante la adolescencia,
pecies de Homo. Pero otros nutrientes, y en la velocidad de crecimiento corporal se dis-
particular la vitamina B12, sólo se localiza para con un pico muy marcado, hasta la
20
completa recuperación de la talla que nos terado y alteran todavía en la actualidad

corresponde como especie. el desarrollo normal de los individuos.
La cantidad y naturaleza de los alimentos
ingeridos está en función del desarrollo Agradecimientos
cerebral y corporal. En los países desarro- Quiero agradecer el importante papel de la
llados, y con excepción de las dietas ina- Cátedra Tomás Pascual Sanz-CENIEH, im-
decuadas que todos conocemos, la in- pulsada desde el Instituto Tomás Pascual,
gesta de alimentos se adecua a las en el ámbito de la evolución humana.
necesidades de cada momento del desa- Desde sus comienzos, esta cátedra está
rrollo. En cuanto a la dieta del Pleistoceno, contribuyendo al desarrollo de un impor-
una vez terminada la lactancia exhaustiva, tante ámbito científico en el Centro
los niños completaban su desarrollo cere- Nacional de Investigación sobre Evolución
bral con hidratos de carbono, grasas y Humana de Burgos. Mi agradecimiento a
proteínas de origen tanto vegetal como su titular, la Dra. Ana Mateos Cachorro, por
animal. En el género Homo, la carne y invitarme a participar en este ciclo de con-
grasa de los animales llegó a ser un ele- ferencias. El autor ha desarrollado su inves-
mento esencial de la dieta, en particular tigación, de la que este artículo también es
en las regiones templadas, y las eviden- deudor, con el proyecto del Ministerio de
cias del registro arqueológico sugieren Ciencia e Innovación n.º CGL2009-12703-
que la caza sustituyó pronto al carroñeo C03-01, así como del Proyecto Grupo de
como método de obtención de estos ali- Excelencia GR249-2008 concedido por la
mentos (Lewin, 1999). Junta de Castilla y León.
La revolución cultural del Neolítico
(Bellwood, 2004) impuso un modo de Bibliografía recomendada
vida y de alimentación radicalmente dis- Aiello LC, Dean C. An introduction to Human
tinto. El Neolítico surgió en Oriente Evolutionary Anatomy. Academic Press, San
Diego. 1990.
Próximo hace unos 9.000 años, aunque
parece que existieron otros focos inde- Aiello LC, Wheeler P. The expensive tissue hy-
pothesis: the brain and the digestive system in
pendientes en el continente americano y
human and primate evolution. Current
el Asia Oriental. Sea como fuere, la cul- Anthropology, 1995; 36:199-221.
tura neolítica se extendió por África,
Anton SC. Framing the Question: Diet and
América y Eurasia con enorme rapidez. La Evolution in Early Homo. En Vinyard C, Ravosa MJ,
invención de la agricultura y la domesti- Wall C, eds. Primate Craniofacial Function and
cación de los animales trajo consigo un Biology. Springer, Netherlands, 2008; 443-82.
cambio sustancial en la dieta de las pobla- Arsuaga JL, Lorenzo C, Carretero JM, Gracia A,
ciones humanas. El desarrollo somático de Martínez I, García N, Bermúdez de Castro JM,
Carbonell E. A complete human pelvis from the
los individuos no se vio alterado de ma-
Middle Pleistocene of Spain. Nature, 1999;
nera significativa. Sin embargo, el creci- 399:255-8.
miento demográfico que trajo consigo el Bellwood P. First Farmers: The Origins of
Neolítico ha sido la causa de hambrunas Agricultural Societies. Wiley-Blackwell. Chichester.
en los momentos de escasez, que han al- 2004.

21
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Un paraíso perdido. La gran extinción de la

Edad del Hielo
Resumen para las poblaciones de cazadores-recolec-

tores, pues constituyen su principal fuente
Durante varios millones de años todos los
de proteínas y, aún más importante, de
continentes albergaron una rica fauna de
grasa. Como cualquier otro grupo de orga-
grandes mamíferos, pero esta situación
nismos, la riqueza de grandes mamíferos
cambió radicalmente hace entre 50.000 y
no es uniforme en el planeta. En la actua-
10.000 años. La llamada Extinción de la
lidad África concentra, con diferencia, la
Megafauna diezmó las especies de grandes
mayor riqueza de grandes mamíferos. Es
mamíferos de todos los continentes salvo
sabido que las zonas tropicales son mucho
África. Este evento se ha relacionado con
más ricas en organismos que las más sep-
los cambios climáticos que ocurrieron a es-
tentrionales (Currie, 1991), pero este factor
cala global durante dicho intervalo de
por sí solo no explica la gran abundancia de
tiempo. Sin embargo, son varios los indicios
grandes mamíferos africanos en compara-
que hacen dudar de esta interpretación, ya
ción con la relativa pobreza de zonas climá-
que la extinción no es sincrónica en todo el
ticamente similares y muy diversas en otros
planeta, no se correlaciona bien con los
grupos, como el sudeste asiático y, muy es-
momentos de cambio climático y además
pecialmente, Sudamérica (Hortal et al.,
no se explica por qué oscilaciones climáticas
2008). Sin embargo, estas diferencias no
anteriores de similar intensidad no tuvieron
siempre fueron tan marcadas. África
un efecto parecido. La expansión de los hu-
siempre fue un continente rico en grandes
manos modernos (Homo sapiens) por todo
mamíferos, pero el resto de continentes
el planeta y su presión directa sobre las po-
también albergaron durante millones de
blaciones de grandes mamíferos es el otro
años una rica fauna de este grupo (Nieto et
factor aducido para explicar la extinción. A
al., 2005). El punto de inflexión se produjo
día de hoy parece claro que para entender
hace entre 10.000 y 50.000 años, mo-
la extinción debemos tener en cuenta
mento en el que una oleada de extinciones
ambos factores y su interacción.
se extendió por el planeta cambiando drás-
ticamente las faunas y paisajes de todos los
Introducción continentes salvo África.
De los millones de especies de seres vivos
que pueblan la Tierra son, sin duda, los
grandes mamíferos los que nos resultan La Extinción de Megafauna
más llamativos y familiares. Los grandes El fenómeno que diezmó las especies de
mamíferos son también un recurso básico grandes mamíferos del planeta se conoce
24
como la Extinción de la Megafauna porque ese momento, como el rinoceronte lanudo

afectó únicamente a especies de gran ta- (Coelodonta antiquitatis). Otras especies
maño, en general de más de 30 ó 40 kg de adaptadas a climas fríos o esteparios, como
peso; no solo a mamíferos, sino también a el antílope saiga, el reno, el glotón o el
algunas aves no voladoras de hasta 2 m de mamut lanudo (Mamuthus primigenius),
altura y algunos grandes reptiles terrestres desaparecieron de Europa y sus poblaciones
que habitaban en Australia. Esta es una de se relegaron a refugios en Asia Central y
las características más sorprendentes de Siberia (Stuart, 1991). Los últimos mamuts
esta extinción: su extrema especificidad. lanudos sobrevivieron en la isla de Wrangel,
En Europa, las extinciones se distribuyeron al norte de Siberia, hasta hace unos 4.000
a lo largo del periodo que va desde 10.000 años (Vartayan et al., 1993). Este patrón es
a 50.000 años atrás, aunque tienden a con- coherente con una causa climática de la ex-
centrarse en dos oleadas. La oleada más an- tinción, ya que las especies adaptadas a am-
tigua, alrededor de 30.000 a 40.000 años bientes templados se extinguieron en un
atrás, supuso la extinción total de especies periodo en el que el clima se estaba ha-
adaptadas a climas templados como el ele- ciendo más y más frío, mientras que las es-
fante antiguo (Elephas antiquus) o los rino- pecies adaptadas al clima glaciar se extin-
cerontes Stephanorhinus hemitoechus y S. guieron en un periodo tendente hacia el
kirchbergensis. Por el contrario, durante la calentamiento. Se ha llegado a proponer
fase más reciente, en torno a 13.000 años que la extinción de los neandertales en
atrás, se extinguieron especies adaptadas al Europa no fue más que parte de este pro-
clima glaciar predominante en Europa hasta ceso (Stewart et al., 2003).
4
5
17
13
28
7
7
3
38
2 10
Supervivientes 2
48
Extintos del continente 14
Extintos globalmente
Figura 1. Intensidad de la Extinción de Megafauna en cada continente. Se representa el número de géneros de

mamíferos de más de 23 kg extintos o supervivientes en cada continente, diferenciando aquellos que incluyen
especies vivas en otros continentes de los que se extinguieron totalmente. El tamaño de los círculos es propor-
cional al número de géneros en la fauna de cada región antes de la extinción. Datos de Koch y Barnosky (2006).
Un paraíso perdido. La gran extinción de la Edad del Hielo

25
En Norteamérica, la extinción fue mucho en aislamiento. El aislamiento se rompió al

más intensa que en Europa (figura 1), afec- cerrarse el istmo de Panamá hace 2,5 mi-
tando a 35 géneros, lo cual supuso la de- llones de años y muchos de esos grupos en-
saparición del 72% de los géneros de más démicos de Sudamérica se extinguieron,
de 45 kg de peso (Koch y Barnosky, 2006). siendo reemplazados por otras especies in-
Entre ellos desaparecieron dos especies de migrantes de Norteamérica (Pascual et al.,
mamuts, un mastodonte y un perezoso gi- 1996). Ese evento se conoce como el Gran
gante, especies todas cuyos ejemplares Intercambio Biótico Americano. El episodio
adultos alcanzaban varias toneladas de de extinción que ahora nos ocupa acabó
peso. Al contrario que en Europa, las ex- con los últimos supervivientes de aquellos
tinciones parecen haberse concentrado en linajes y también con los descendientes de
un periodo de tiempo relativamente corto. las especies que reemplazaron a las anti-
De los 35 géneros que se extinguieron, 17 guas faunas anteriores al Gran Intercambio.
lo hicieron en apenas 600 años, en el in- Hablando en números, se extinguieron 50
tervalo 12.700-13.300 años antes del pre- géneros de grandes mamíferos (el 83% de
sente (Fiedel y Haynes, 2004). Este periodo la fauna), seis familias y dos órdenes endé-
coincide con una época en la que el clima micos (Koch y Barnosky, 2006). Al igual que
estaba experimentando una mejoría hacia en Norteamérica, las extinciones parecen
condiciones más templadas, con la desa- concentrarse en un periodo de tiempo re-
parición de los casquetes de hielo que cu- lativamente corto, aunque es difícil precisar,
brían Norteamérica hasta la latitud que hoy porque el registro fósil sudamericano ado-
ocupan los Grandes Lagos. Sin embargo, lece de dataciones numéricas. No obstante,
dentro de esa tendencia se produjo una rá- se están realizando últimamente esfuerzos
pida fluctuación a un periodo muy frío que para datar los yacimientos de forma siste-
duró unos 1.200 años (desde hace 12.800 mática, que sin duda rendirán buenos
años a 11.600 años), y es conocido como frutos en un futuro cercano. En una revi-
el Younger Dryas (Björck, 2006). Por otra sión reciente, Barnosky y Lindsey (2009) de-
parte, estudios recientes de secuencias se- muestran que de los 15 géneros para los
dimentarias de alta resolución (Gill et al., que se tienen dataciones numéricas 11 se
2009) evidencian que el declive de la me- extinguieron en el intervalo entre 14.000 y
gafauna precedió varios siglos a los cam- 7.000 años antes del presente y nueve de
bios en la vegetación atribuibles al empeo- ellos lo hicieron en tan solo 4.000 años. Hay
ramiento climático del Younger Dryas. que ver estas estimaciones como un dato
Si la extinción de megafauna cambió radi- orientativo, ya que es probable que las ex-
calmente la composición de las comuni- tinciones se concentren en un periodo aún
dades de mamíferos de Norteamérica, el más breve, de apenas 1.000 años, o quizás
efecto fue aún más devastador para la bio- en dos o tres periodos de similar duración.
diversidad al sur del istmo de Panamá (fi- En el continente australiano la extinción de
gura 1). Sudamérica tenía una rica fauna megafauna también supuso un serio revés
de grandes mamíferos que incluía linajes para la biodiversidad (figura 1), pues todas
endémicos muy antiguos, ya que las faunas las especies extintas eran endémicas.
sudamericanas evolucionaron largo tiempo Durante millones de años de aislamiento,
26
evolucionó en Australia una fauna de ma- menos catastróficos, como el impacto de

míferos filogenéticamente muy distante de un meteorito que acabó con los dinosau-
la del resto del planeta, que fue también rios y muchas otras formas de vida hace
diezmada en este episodio de extinción. El 65 millones de años (Álvarez et al., 1980).
88% de los géneros de mamíferos de más Sin embargo, en todos los casos ante-
de 23 kg se extinguieron, dejando sola- riores las extinciones afectaban a orga-
mente como supervivientes a los canguros nismos tanto grandes como pequeños y
del género Macropus y los wombats de ho- tanto en el mar como en tierra firme
cico peludo (Lasiorhinus latifrons). Existe un (Alroy, 1991). Por el contrario, la Extinción
agrio debate sobre el momento preciso en de Megafauna no afectó a los organismos
el que se produjo la extinción en Australia. marinos, ni a los grandes ni a los pe-
En una revisión crítica de las dataciones dis- queños, no afectó tampoco a ningún
ponibles, Gillespie et al., (2006) concluyen grupo de plantas de forma significativa y
que las extinciones se concentraron en tan es prácticamente inapreciable en las
solo 1.000 años, en el periodo que va de faunas de aves y reptiles, a excepción de
41.000 a 42.000 antes del presente. Si bien los casos anecdóticos de las aves no vola-
es conveniente señalar que muchas de las doras y algún reptil de gran tamaño.
dataciones rechazadas por esos autores,
por considerarlas dudosas, indican edades Hay más argumentos que hacen dudar de
significativamente más recientes. Es intere- los cambios climáticos como el principal,
sante destacar que el periodo en el que o al menos el único, responsable de la ex-
aparentemente se produjo la extinción en tinción. En primer lugar, hay una falta de
Australia no se corresponde con ninguna sincronía a escala global. Los cambios cli-
oscilación climática destacable. máticos afectaron a todo el planeta de
forma prácticamente simultánea, pero la
extinción se produjo en distintos mo-
Las causas de la extinción mentos en cada continente. En América la
Durante el periodo en el que se produjo extinción coincide más o menos con el
la Extinción de Megafauna a escala global cambio climático hacia condiciones más
el clima de la Tierra sufrió oscilaciones templadas y con el episodio del Younger
muy intensas, llegando a alcanzar un má- Dryas, pero en Australia la extinción se
ximo muy frío conocido como el Último produjo en un momento de relativa esta-
Máximo Glaciar (figura 2), durante el cual bilidad climática (figura 2). En Europa es
gran parte de Europa y Norteamérica es- donde el factor climático parece cobrar
taban cubiertas por glaciares. Parece, más fuerza, pues hay un primer pulso de
pues, lógico pensar que estos cambios cli- extinción en el que las especies de clima
máticos jugaron un papel en la extinción, templado se extinguen en un periodo de
de la misma forma que cambios climá- enfriamiento y un segundo pulso en el
ticos anteriores determinaron otras extin- que son las especies adaptadas al frío las
ciones. De hecho, las extinciones masivas que se extinguen cuando el clima se hace
forman parte de la Historia de la Tierra y más temperado. No obstante, no todas las
van generalmente asociadas a cambios especies que se extinguieron en el se-
climáticos de gran intensidad o fenó- gundo pulso estaban adaptadas al frío.

27
ia
ica
As
ica
Cálid o Frío
ér
Años antes
ér
de
am
lia
pa
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del presente
rte
rte
da - 3 2 - 3 4 - 3 6 - 3 8 - 4 0 - 4 2 - 4 4 δ18O (0/00)
ro
st
No
No
Au
Su
Eu
0
Holoceno
(Actual )
Younger Dryas 10.000
Calentamiento
Máximo 20.000
Glaciar
30.000
40.000
50.000
Enfriamient o
60.000
70.000
80.000
Extinción de Megafauna
90.000
Llegada de Homo sapiens
100.000
110.000
120.000
Último
interglaciar
130.000
140.000
Figura 2. Extinción de la megafauna en relación a los cambios climáticos y la expansión de los humanos mo-
dernos. En Europa se distinguen dos pulsos de extinción: en el primero se extinguen especies adaptadas a climas
templados (símbolo rojo), mientras que en el segundo son las adaptadas a climas fríos las que desaparecen (sím-
bolo azul). La curva de isótopos del oxígeno (GRIP SS09 18O/16O), representa las fluctuaciones climáticas
(Dansgaard et al, 1993, GRIP members 1993, Grootes et al., 1993).
Por ejemplo, la extinción de la hiena man- Otro argumento en contra de la hipótesis

chada (Crocuta crocuta) en Europa no es climática es que a lo largo del último mi-
explicable por causas climáticas, pues esta llón de años las oscilaciones climáticas de
especie puede vivir en climas muy variados una intensidad similar han sido una cons-
(Varela et al., 2009), por lo que es nece- tante, pero ninguna de ellas tuvo los de-
sario pensar en causas más complejas. vastadores efectos de esta última. Por
28
ejemplo, hace unos 110.000 años acabó tinente (figuras 2 y 3). Llegaron a Europa
el último periodo interglaciar y el clima de hace 41.000 años (Mellars, 2006), al su-
la Tierra entró en una fase de enfria- deste Asiático hace 60.000, y estaban en
miento global (figura 2). Sin embargo, no Australia hace 46.000 (Gillespie et al.,
se detecta un pulso significativo de extin- 2006), a donde tuvieron que llegar a
ciones en este momento. Es necesario, través del mar. Hace 32.000 años los hu-
por tanto, pensar en un factor que estuvo manos modernos habitaban el norte de
presente en Eurasia, América y Australia Siberia (Gill et al., 2009), ningún otro hu-
entre 50.000 y 10.000 años atrás y no mano había llegado a latitudes tan altas,
antes. Muchos investigadores piensan que cruzaron a Alaska hace 20.000-22.000
ese factor es el Homo sapiens. Eurasia es- años y hace 15.000 años ya ocupaban
tuvo habitada por diferentes especies del todo el continente americano (Goebel et
género Homo desde hace más de un mi- al., 2008; Barnosky y Lindsey, 2009).
llón y medio de años (Carbonell et al., Hace varias décadas, Paul Martin acuñó el
1995), si bien durante gran parte de ese término Blitzkrieg Prehistorica para designar
periodo los humanos se vieron relegados su hipótesis según la cual la extinción de
a las regiones más meridionales de Europa megafauna en Norteamérica fue el resul-
y Asia. Se trataba de poblaciones de ca- tado de la caza masiva de grandes mamí-
zadores recolectores con una tecnología feros realizada por los recién llegados hu-
primitiva, que probablemente carecían de manos (Martin, 1984). De acuerdo al
armas capaces de arrojar proyectiles, modelo de Martin, los humanos se exten-
aunque sabemos que cazaban grandes dieron como una oleada desde Alaska
mamíferos de forma regular (Mania, hasta Tierra del Fuego en muy breve
1998; Díez et al., 1999). Sin embargo, tiempo, aniquilando a su paso todas las po-
hace aproximadamente 100.000 años blaciones de grandes mamíferos que iban
una nueva especie comenzó su dispersión encontrando. De ahí el término Blitzkrieg,
fuera de África, el continente donde se que en alemán significa “guerra relám-
había originado unos 100.000 años antes pago”. El modelo de la Blitzkrieg suscitó
(Close y Minichillo, 2006). Esta nueva es- una agria polémica entre paleontólogos y
pecie era el Homo sapiens y rápidamente arqueólogos que aún hoy sigue viva.
se dispersó por todo el planeta, llegando Actualmente hay muy pocas evidencias que
incluso a colonizar regiones donde ningún apoyen este modelo tal y como fue inicial-
otro humano había llegado antes, como mente propuesto, es decir, como un frente
Siberia, América y Australia (figura 3). Esa de extinción que avanzó de polo a polo. Sin
capacidad de dispersión revela la posesión embargo, son muchos los indicios de una
de nuevas aptitudes, en parte tecnoló- participación del hombre en la extinción de
gicas, en parte de organización social y la megafauna.
quizás también en parte fisiológicas. La Durante mucho tiempo se ha sostenido
cronología de la dispersión de los hu- que los yacimientos arqueológicos más
manos modernos (H. sapiens) coincide antiguos de Norteamérica, al sur de la
sorprendentemente con el momento de zona glaciada (figura 3), correspondían a
la extinción de megafauna en cada con- la cultura Clovis, datada entre 13.200 y

29
22.000-21.000
32.000
41.000
16.000
100.000
Glaciar
200.000 Tierras
emergidas
46.000
15.000
Figura 3. Dispersión de los humanos modernos fuera de África. Los números indican la edad de las evidencias
más antiguas de la llegada de Homo sapiens a cada región del globo, en años antes del presente, y las flechas
señalan la ruta que probablemente siguieron estas poblaciones. La superficie de las áreas glaciadas y las tierras
emergidas corresponden al momento de máxima extensión de ambas durante el máximo glaciar, es decir, hace
21.000 años. Por tanto, esta extensión no coincide necesariamente con la existente en el momento en que los
humanos modernos llegaron a cada región.
12.800 años antes del presente (Goebel (Barnosky y Lindsey, 2009). Estos datos
et al., 2008). Sin embargo, hay evidencias hablan en contra del modelo de la
incontrovertibles de presencia humana Blitzkrieg, pero son coherentes con la idea
anterior a los Clovis, como los yacimientos de que los humanos jugaron un papel en
de Wisconsin datados en 14.800-14.200 la extinción, pues ésta ocurrió siempre
antes del presente (Goebel et al., 2008) y después de la llegada de aquellos (figura
evidencias de que la ocupación de este 2). Los datos de Australia apoyan esta hi-
área se remonta a unos 15.000 ó 16.000 pótesis, pues los humanos llegaron a este
años atrás. Dado que las extinciones pa- continente en torno a 46.000 años atrás,
recen haberse concentrado en mientras que la megafauna se extinguió
Norteamérica en el periodo 13.300 a hace unos 41.000 años.
12.700, podemos hablar de unos 2.000
ó 3.000 años de coexistencia entre hu- En Eurasia la situación es algo más com-
manos y megafauna (Fiedel y Haynes, pleja. Para empezar, la fauna euroasiática
2004). Por otra parte, hace 15.000 años evolucionó bajo la presión de cazadores-re-
los humanos modernos ya habían llegado colectores humanos durante más de un mi-
al cono sur, pero el pico de extinción de llón de años, y quizás esto pueda explicar
megafauna no se produjo en Sudamérica por qué el impacto de la extinción fue
hasta hace al menos 13.000 años menor en esta región que en otros conti-
30
nentes. Aquí también parece cumplirse el bilidad de que quede registrado es muy
patrón de que la llegada de los humanos baja. Además, tanto en América del Norte
modernos precede a las extinciones, pero como del Sur se conocen varios yaci-
el hecho de que se hayan detectado dos mientos arqueológicos que evidencian la
pulsos distintos en los que las especies que caza de megafauna (Fiedel y Haynes,
se extinguen tienen características ecoló- 2004). En Australia todos los yacimientos
gicas diferentes (figura 2) parece indicar que propuestos como prueba de que los primi-
el clima jugó también su papel. tivos colonizadores cazaron y/o consu-
Precisamente, una interacción entre los mieron megafauna han sido puestos en
cambios climáticos y la presión de la caza cuestión. Sin embargo, el reciente trabajo
por parte de las poblaciones humanas ha publicado por Fillios et al., (2010) de-
sido propuesta para explicar la extinción del muestra que en el yacimiento de Cuddie
mamut lanudo en Eurasia (Nogués-Bravo Springs los humanos modernos consu-
et al., 2008). De hecho, parece cada vez mieron grandes mamíferos hace entre
más claro que para entender la extinción de 30.000 y 36.000 años.
la megafauna debemos recurrir a modelos
más complejos que tengan en cuenta la Conclusiones
ecología de cada especie y la interacción
entre los cambios climáticos y las acciones La extinción de la megafauna es un fenó-
humanas (Koch y Barnosky, 2006). meno global que afectó muy significati-
vamente a la distribución de la diversidad
Pese a todo, aún persisten críticos que de mamíferos en nuestro planeta. Fue
niegan que los humanos estuvieran en- éste un fenómeno complejo en el que in-
vueltos de forma significativa en la extin- teractuaron diversos factores que, proba-
ción (ver, por ejemplo, Grayson y Meltzer, blemente, tuvieron un peso relativo dife-
2003). Los principales argumentos en rente en la extinción de cada especie en
contra ponen en duda la capacidad de los concreto. No obstante, la actividad cine-
cazadores paleolíticos para exterminar a gética de los humanos modernos y su ex-
una especie o apuntan a la falta de yaci- pansión por el planeta parece haber sido
mientos arqueológicos que evidencien una causa determinante de la misma. Si
grandes matanzas de megafauna. La pri- bien la inestabilidad climática fue también
mera objeción ha sido rebatida en diversos un factor que amplificó los efectos de la
trabajos en los que se modeliza matemáti- actividad humana y, para algunas espe-
camente la dinámica de las poblaciones de cies, pudo incluso ser el factor determi-
megafauna sometidas a niveles realistas de nante de la extinción.
caza por parte de cazadores-recolectores
paleolíticos (ver, por ejemplo, Alroy, 2001).
Respecto a la segunda objeción, es cierto Agradecimientos
que no son abundantes las evidencias de Este trabajo es parte del proyecto
caza de megafauna en América ni en CGL2009-12703-C03-01 del Ministerio
Australia, pero todo parece indicar que la de Ciencia e Innovación y el Grupo de
extinción fue un fenómeno muy rápido en Excelencia GR249-2008 de la Junta de
términos geológicos, por lo que la proba- Castilla y León.

31
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Historias de fósiles. Humanos por descubrir

Resumen Si tratamos de pensar en esas diferencias,

más o menos próximas a algunos rasgos
Una de las cuestiones claves en evolución
primates, encontramos una serie de adap-
humana es intentar comprender qué me-
taciones que han tenido lugar a lo largo
canismos y estrategias adaptativas condu-
de millones de años, de forma paulatina
jeron a nuestros ancestros hacia lo que hoy
y continua (Gould, 2010). Es difícil con-
reconocemos como rasgos característicos
sensuar entre los investigadores la se-
del género Homo. Esta difícil y compleja
cuencia temporal de aparición de algunos
tarea requiere de los investigadores la as-
de estos caracteres. Las claves vienen de
tucia de saber reconocer en los fósiles de
la mano de los fósiles y del reconoci-
homínidos las peculiaridades de un primate
miento de estas evidencias en ellos, tarea
diferente. Indagando entre los fósiles po-
ardua y no exenta de problemática.
demos reconocer los cambios morfológicos
de su anatomía, pero también podemos hi- El escenario evolutivo es bastante com-
potetizar sobre algunas modificaciones en plejo, pero podemos, de forma sumaria,
su biología y fisiología. Si bien estos pro- reconocer ciertos rasgos biológicos y de
cesos no fosilizan, hoy pueden explicarse comportamiento en el llamado proceso
algunas de nuestras particularidades hu- de hominización y humanización:
manas en relación a nuestra ontogenia y • Dentición pequeña con esmalte grueso,
patrón de desarrollo biológico. fruto de diversos cambios alimenticios
desde el frugivorismo y folivorismo pro-
¿Qué nos hace humanos? pios de otros primates. Evolutivamente
Entre los primates, los humanos hemos hablando, hemos dejado a un lado rasgos
evolucionado desde un lejano ancestro excesivamente dimórficos en el canino, el
común a nosotros y a los chimpancés, se- esmalte fino y la morfología primitiva de
parándonos del linaje de estos últimos hace las arcadas dentales, entre otros.
unos seis millones de años, según los úl- • Reestructuración general del esqueleto
timos descubrimientos. Tan sólo nos dis- acorde a la posición y locomoción bí-
tingue de los chimpancés, genéticamente peda permanente (modificaciones en
hablando, apenas un 1% en relación a los centros de gravedad y equilibrio, la
ambos genomas. Pero en esas diferencias columna vertebral, las articulaciones y
cromosómicas puede estar la clave de al- sistemas musculares, la morfología de
gunos de nuestros cambios estructurales y manos y pies, base del cráneo, esque-
morfológicos respecto al ámbito primate leto facial e, incluso, de la dentición en
(Olson y Varki, 2003). relación a todo el cráneo, etc.).
34
• Cerebro complicado y gran encefaliza- complejas, que se han ido ampliando

ción, que guarda una estrecha relación desde las formas amistosas y coopera-
con nuesta ontogenia, con nuestro ta- tivas a las más competitivas y hostiles.
maño corporal, nuestro metabolismo y
energía, con nuestra dieta y con al-
Otras adaptaciones
gunos conflictos obstétricos que supu-
fisiológicas
sieron un verdadero reto evolutivo para
nuestra especie. Nuestro rápido aumento del cerebro a lo
largo de millones de años necesitó un de-
• Crecimiento prolongado y desarrollo
sarrollo paralelo de mecanismos más efi-
complejo, que tiene mucho que ver con
cientes de abastecimiento de energía, es-
la altricialidad del recién nacido hu-
pecialmente durante la gestación y los
mano, con su crecimiento cerebral
tres primeros años de vida. Este periodo,
dentro y fuera del útero y con las dife-
al que tan poca importancia se le ha so-
rentes fases de desarrollo somático (cfr.
lido prestar, es, sin embargo, el de má-
Bogin y Smith, 1996; Bermúdez de
ximo crecimiento cerebral (Bogin, 1997,
Castro, 2001).
1998; Bogin y Smith, 1996). Sin embargo,
• Inteligencia operativa sofisticada, que debemos ser conscientes de que en fisio-
ha hecho que los seres humanos con- logía nada es gratuito. Todo implica un
temos con una tecnología creciente, coste y, por tanto, debe tener una función
muy evolucionada y actualmente ex- para los organismos (Aiello y Wheeler,
trema en sus modos técnicos. 1995; Aiello, 2007).
• Lenguaje articulado muy complicado, El estudio de la energía en los sistemas
semántica y sintácticamente, en relación biológicos (Ulijaszek, 1995) se ha incre-
con el gran desarrollo neuronal de mentado notablemente en evolución hu-
ciertas áreas cerebrales, Broca y mana en las últimas décadas, aplicando
Wernicke (Christiansen y Kirby, 2003). modelos de bioenergéticos a las pobla-
• Planificación, conciencia y simbolismo. ciones humanas fósiles (Aiello y Wells,
Habilidades cognitivas relativas a las ca- 2002). Los estudios de las necesidades
pacidades de abstracción, racionalidad, energéticas evalúan la relación que existe
intencionalidad, causalidad, creatividad, entre ciertos parámetros físicos y bioló-
autoconciencia y sentido de la trascen- gicos (tamaño y composición corporal,
dencia, algunas de ellas compartidas con peso, edad, sexo, tamaño cerebral...) y el
los primates no humanos (Tomasello y gasto de energía que soportan impor-
Call, 1997). tantes procesos fisiológicos, como la re-
• Conductas sexuales y reproductoras dis- producción, el desarrollo, la digestión, la
tintas al ámbito primate y que nos con- respiración, la locomoción, etc. (Leonard
ducen a nuevos comportamientos so- y Robertson, 1994, 1996).
ciales. La sociabilidad es un fenómeno Aunque algunos investigadores (Prentice
interesante y atractivo en nuestra evo- y Goldberg, 2000) sugieren que la fisio-
lución que creó algunas posibilidades logía reproductiva humana es significati-
para la interacción social cada vez más vamente diferente a la de otros mamí-

35
feros, se ha comprobado que no difiere canus. El aumento de la parte delantera

mucho de los parámetros generales de los del cuerpo de la mujer (abdomen y
primates antropoides y otros grandes ma- mamas) se vio compensado por un fuerte
míferos (Key, 2000; Dufour y Sauther, incremento de la lordosis (hasta un 60%).
2002; 585-91). Lo que realmente nos di- La lordosis en las hembras se extiende a
ferencia de otros mamíferos de similar ta- lo largo de tres vértebras en lugar de dos,
maño es nuestro largo periodo de gesta- como en los individuos masculinos. Esto
ción y lento crecimiento fetal. contribuiría a que las hembras pudieran
inclinarse hacia atrás, volvieran a alinear
Si sorprendente ha sido el camino reco-
el centro de gravedad y, de forma segura,
rrido por Homo sapiens a lo largo de la
mantuvieran una posición más estable.
evolución, no podemos dejar de maravi-
llarnos por el que ha seguido la hembra Muy relacionado con nuestro éxito repro-
de la especie. Somos el resultado de los ductivo se encuentra nuestro patrón se-
cambios drásticos que miles de hembras xual. Si algo nos hace singulares como es-
sufrieron en su forma de gestar, de parir pecie, además de nuestro complejo y
y cuidar a sus crías a lo largo de nuestro complicado cerebro, nuestra capacidad de
pasado evolutivo (Nozal y Mateos, 2010). caminar erguidos, el lenguaje, la tecno-
logía, la creatividad o el simbolismo, es
Para conseguir una marcha erguida, es-
nuestra riquísima sexualidad. Hemos de
table y eficaz fueron necesarias múltiples ser conscientes de que el sexo ha sido uno
adaptaciones. Los cambios morfológicos de los comportamientos más refinados
experimentados por las hembras en todo por la evolución para conseguir perpetuar
el proceso de bipedestación son muy im- las especies. Sólo aquel que deja descen-
portantes para cuestiones fisiológicas fun- dencia podrá legar los genes beneficiosos
damentales a nivel de especie: reproduc- que le ayudaron a sobrevivir el tiempo ne-
ción, gestación y parto. Los reajustes de cesario para reproducirse. A pesar de que
la pelvis tuvieron que permitirle caminar nuestra sexualidad ha sido modelada por
erguida y posibilitar, a su vez, el parto de nuestra biología y por nuestra cultura, es
fetos con un volumen encefálico cada vez importante no perder de vista que mu-
mayor en el género Homo, teniendo, chos comportamientos sexuales han sido
además, que regular su centro de gra- seleccionados porque eran adecuados
vedad durante la gestación. Esta modifi- para nuestro éxito reproductivo.
cación del centro de gravedad se ha cen-
Ya sabemos que el bipedismo supuso un
trado fundamentalmente en los cambios
hito adaptativo para el género Homo. Es
acaecidos en la columna vertebral de la
muy probable que con este nuevo tipo de
mujer. En el resto de primates, cuadrú-
locomoción comenzaran nuevos cambios
pedos, el centro de gravedad no se mo-
anatómicos y fisiológicos: los sexuales. Las
difica durante la gestación.
adaptaciones que sufrieron los huesos de
Los trabajos de Whitcome et al. (2007) la pelvis de nuestras antepasadas al ca-
demuestran que estos cambios pudieron minar erguidas provocaron también cam-
haber comenzado hace dos millones de bios en sus órganos genitales. En otros
años, con la especie Australopithecus afri- primates, la entrada vaginal se encuentra
36
justo debajo del ano y al caminar a cuatro el peso corporal del neonato y del
patas, es visible para el macho, que rea- adulto, la maduración sexual, la longe-
liza la cópula desde atrás. Al modificarse vidad, etc. (Smith, 1989).
el ángulo y trayectoria de la vagina se di-
Durante la gestación, el cerebro fetal
ficultaba la penetración posterior. Somos
crece con una cierta velocidad, que al-
de las pocas especies (junto a los bo-
canza su límite en el momento en que
nobos, Pan paniscus) que se miran cara a
tiene que pasar por el canal pélvico de la
cara mientras mantienen relaciones se-
madre. Ahí se produce el conflicto obsté-
xuales. Es probable que esa cercanía y
trico entre el ajuste de la pelvis y el ta-
contacto visual convirtiera la sexualidad
en una gran aliada de la intimidad, favo- maño craneal del bebé, que trata de no
reciendo la vinculación entre machos y suponer un serio peligro evolutivo para
hembras y dando origen a uniones más o llevar a término un embarazo con éxito.
menos duraderas que mejoraron la super- La ontogenia de otros primates no cuenta
vivencia de las crías. con este factor limitante añadido a los
costes de la gestación (DeSilva y Lesnik,
Nuestras ancestras, al erguirse, ocultaron
2006; Leigh, 2004; Mumby y Vinicius,
sus genitales externos. Es posible que este
2008; Ulijaszek, 2002; Vinicius, 2005).
aspecto ayude a explicar por qué, a dife-
Sus expulsivos en el momento del parto
rencia de otros primates, nuestros genitales
no se hinchan o colorean cuando se pro- no son tan ajustados y superan sin tantas
duce la ovulación. En cualquier caso, las ra- dificultades el tránsito al nacimiento
zones de la ocultación de la ovulación pa- (Abitbol, 1996; Trevathan, 1987).
recen ser más complejas (Low, 2001). Superado el parto y el nacimiento, los
Tampoco la actividad sexual se vio restrin- humanos iniciamos nuestra vida post-
gida a determinados periodos de recepti- natal con un crecimiento algo retardado
vidad asociados a la fertilidad (periodos ya desde el primer momento. Las tasas
de celo o estro) como ocurre en la gran de crecimiento cerebral han de continuar
mayoría de especies. A su vez, la recepti- a la misma velocidad que dentro del
vidad sexual en periodos como la gesta- útero, en lo que se conoce como extero-
ción o la lactancia es un hecho bastante gestación, durando al menos un año.
insólito en el reino animal, quizás compar- Durante este tiempo, el cuerpo crece a
tido tan solo con algunos primates. otro ritmo diferente, trazando una curva
descendente.
Un cerebro en crecimiento El coste energético del crecimiento cere-
El cerebro humano es verdaderamente bral es enormemente elevado (tabla 1).
insólito en su desarrollo y crecimiento Por este motivo, el crecimiento durante
(Bermúdez de Castro et al., e.p; Mateos los primeros años de vida permite ajustar
et al., 2009). Su ontogenia está muy el tamaño corporal y la distribución de
correlacionada con otros aspectos bio- grasa en los tejidos en función de los re-
lógicos, como el periodo de gestación, querimientos energéticos del manteni-
el destete, el intervalo de nacimientos, miento basal del organismo.

37
Tabla 1. Requerimientos metabólicos humanos desde el nacimiento hasta la edad

adulta (modificada a partir de Leonard et al., 2007; 320).
Edad Peso Peso Grasa Metabolismo

corporal (kg) cerebro (g) corporal (%) basal (kcal/d)
Recién nacido 3,5 475 16 161
3 meses 5,5 650 22 300
18 meses 11,0 1.045 25 590
5 años 19,0 1.235 15 830
10 años 31,0 1.350 15 1.160
Hombre adulto 70,0 1.400 11 1.800
Mujer adulta 50,0 1.360 20 1.480
Fisiológicamente, los niveles de grasa adiposo representa un 25% del propio

subcutánea de los bebés humanos re- peso corporal (Kuzawa, 1998). La alta
sultan fundamentales para el funciona- tasa energética de un órgano como el
miento y mantenimiento del cerebro. cerebro (Homo 20%, Pan 10%) y las pe-
Aseguran la supervivencia en situaciones culiaridades metabólicas del tejido cere-
límite, por ejemplo, la que se produce bral (crecimiento, desarrollo, manteni-
desde la “desconexión” umbilical de la miento y funcionamiento) suponen un
placenta de la madre en el momento del verdadero reto fisiológico en los bebés
nacimiento hasta que el bebé recibe su humanos. Al representar casi un 12%
sustento lácteo desde el pecho. Ahora de su peso corporal, consume alrededor
bien, el aporte de proteínas procedente del 60% de la energía del lactante.
de la leche materna es una garantía
para un cerebro en crecimiento (Mateos
Grandes cuerpos y grandes
et al., 2010). Las acumulaciones de
grasa en los recién nacidos se incre-
cerebros: una cuestión de
mentan en los primeros meses de vida energía
(tabla 2), alcanzando el pico máximo de Los humanos somos una especie muy en-
adiposidad a los 9 meses, cuando el tejido cefalizada, pero esto también ha supuesto
Tabla 2. Tejido graso en individuos neonatos (modificada a partir de Wells y Stock,

2007; 207).
Neonato Peso Peso % Tejido

corporal (kg) cerebro (g) adiposo
Pongo 1,728 170,3 2
Gorilla 2,11 227,0 2
Pan 1,756 128,0 2
Homo sapiens 3,3 384,0 16,6
38
un elevado coste evolutivo en nuestra on- Dietas de calidad y cambios

togenia. La relación alométrica cerebro- metabólicos
cuerpo difiere de lo esperado para un pri-
La alimentación está en la base de todo
mate como nosotros, con una combinación
proceso biológico. Los organismos para
de cambios cerebrales y corporales únicos
subsistir necesitan desarrollar sus ciclos de
en nuestro linaje (Bermúdez de Castro
entrada y salida de energía, con procesos
et al., e.p).
metabólicos que permiten el aprovecha-
El tamaño y la forma del cuerpo han va- miento máximo de los nutrientes. Tener
riado desde el inicio de nuestra estirpe hu- un cerebro mayor implica, entre otras
mana en África hace 2,5 millones de años. cosas, la necesidad de conseguir una
Muchos otros aspectos de nuestra fisiología mayor cantidad de energía para mante-
y patrón biológico se relacionan con los nerlo en actividad. Los chimpancés
cambios a nivel corporal, en tamaño y mor- adultos utilizan hasta el 10% de la
fología (Carretero et al., 2004). Entre ellos energía diaria que obtienen de los ali-
podemos señalar: la tasa de desarrollo em- mentos para mantener el metabolismo de
brionario, la tasa reproductiva, el tiempo de las células del cerebro en reposo, sin el
gestación, el peso del neonato, el número gasto que supone la actividad diaria. En
de crías, la longevidad, la tasa metabólica los humanos esa cifra se dispara hasta el
basal, el índice de dimorfismo sexual, el ín- 25%. Así pues, el cerebro es un órgano
dice de encefalización, el tipo de dieta y há- exquisito y muy caro de mantener, y si se
bitat, la distribución geográfica, la densidad incrementa su volumen debe haber una
de población, etc. buena razón para ello. Los primeros
Homo y sus antepasados directos se en-
El binomio grandes cuerpos y grandes ce-
contraron con un dilema: su supervivencia
rebros establece un paradigma a nivel evo-
en un nuevo ecosistema, aparentemente
lutivo, pues conlleva un componente ener-
más hostil, pasaba por aumentar el ta-
gético como resultado del mantenimiento
maño de su cerebro. Así tendrían una
en equilibrio de ambos. Las desventajas de
mayor capacidad operativa. Pero, a
este tándem evolutivo pasan por cuestiones
cambio, había que conseguir fuentes de
metabólicas de un tejido costoso, como es
energía suplementarias. Los homínidos
el cerebral, y por aspectos de termorregu-
cambiamos poco a poco nuestra dieta
lación para el resto del cuerpo.
casi exclusivamente vegetariana por otra
Las necesidades energéticas para man- con más contenido en proteínas y grasas
tener tamaños corporales grandes y ro- de origen animal e iniciamos un proceso
bustos, esqueletos pesados y cerebros para lograr una inteligencia cada vez más
grandes como los de las poblaciones del compleja y única entre los primates.
Pleistoceno demandaba requerimientos Comer carne no nos hizo más inteligentes
nutricionales amplios y de calidad. Los ni encefalizados, pero hizo que desarro-
cambios en las dietas a lo largo de nuestra lláramos unas capacidades cognitivas di-
evolución hicieron que también se produ- rigidas a solucionar nuestra subsistencia.
jeran modificaciones en los patrones cor- La lucha por la supervivencia originó
porales de algunos grupos humanos. nuevos comportamientos y nuevas estra-

39
tegias para la adquisición de nuevos re- Agradecimientos

cursos de alimentación, potenciando la di-
Este trabajo es parte del proyecto
versificación como base en la dieta ali-
CGL2009-12703-C03-01 del Ministerio
menticia (Stanford y Bunn, 2001; Teaford
de Ciencia e Innovación y el Grupo de
y Ungar, 2000; Ungar, 2004; Ungar y
Excelencia GR249-2008 de la Junta de
Teaford, 2002).
Castilla y León.
Los cambios en la composición y calidad
de la dieta durante miles de años subrayan
la tendencia humana hacia la diversifica-
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muy diversas y adaptadas que incluyen el Goikoetxea I. El cerebro de Homo: costes y be-
consumo de un sinfín de especies ani- neficios del marcapasos del desarrollo. La
Antropología Física del siglo XXI: una Ciencia sin
males, vegetales y minerales. Los hu-
fronteras. Real Sociedad Española de Historia
manos en este viaje evolutivo hemos des- Natural. Madrid (e.p.).
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Seeking the last common ancestor:

modelling human origins from studies
of chimpanzees
Dra. Linda F. Marchant and Dr. William C. McGrew
Abstract Introduction
Modelling the behaviour of extinct homi- The year 2009 offered numerous opportu-
nins remains a perennial challenge, yet it is nities for the scientific community to recall
essential if we are to devise useful hypot- and celebrate Charles Darwin’s enormous
heses of our species’ evolutionary origins impact on the life sciences. The world cele-
to be tested in the palaeontological and ar- brated Darwin’s 200th birthday and the
chaeological records. One approach is to 150th anniversary of the publication of On
model the Last Common Ancestor (LCA) the Origin of Species (Darwin, 1859).
of living apes and humans by utilizing Among Darwin’s many other publications,
knowledge from ethology and ecology of and of special interest to anthropologists
extant species. Such referential modelling and primatologists, are Darwin’s publication
that is based on phylogenetic proximity is of The Descent of Man, and Selection in
enabled by thorough, ongoing field studies Relation to Sex (1871), and The Expression
of the genus Pan, that is, the chimpanzee of the Emotions in Man and Animal (1872).
and bonobo. Eight long-term field studies In these volumes he laid out a comparative
of habituated chimpanzees (Bossou, framework that is critical to our understan-
Budongo, Fongoli, Gombe, Kanyawara, ding of human behavior and evolution. In
Mahale, Ngogo, Tai) plus others of partly- this paper we rely on Darwin’s comparative
habituated chimpanzees and bonobos perspective and in particular, his prescience
(e.g. Goualougo, LuiKotale, Semliki, etc.) regarding the significance of African apes
continue to yield new findings. This paper in furthering our knowledge of human ori-
reviews recent findings from nature on gins. Thus, in The Descent of Man he
these apes, focussing on those aspects of noted:
their behavioural biology that help to “It is therefore probable that Africa was
model the LCA. For example we characte- formerly inhabited by extinct apes clo-
rize the technology of Pan troglodytes, in- sely allied to the gorilla and chimpanzee;
cluding organic and lithic material culture; and as these two species are now man’s
explore the dietary breadth of Pan inclu- nearest allies, it is somewhat more pro-
ding vertebrate faunivory; and consider bably that our earliest progenitors lived
shelter, thermoregulation, and ranging to on the African continent than elsew-
provide insights into our earliest ancestors. here.” (p. 182, 2.nd ed.).
44
His observation is all the more remarkable (Tooby and DeVore, 1987). In such mode-
as Darwin had neither access to the lling exercises, one may model an extinct
human fossil record (in which the oldest taxon using basic principles of evolutio-
taxon, Sahelanthropus, is now dated to 7 nary ecology or identify an adaptive suite
million years ago), nor the molecular evi- of behavioural traits or anatomy in a
dence that clearly argues for the close ta- taxon, irrespective of phylogeny, that pro-
xonomic proximity of genera Pan and vides insights into extinct species.
Homo. Despite recent suggestions that We continue to see the value of referen-
chimpanzees are not a useful proxy for tial modelling, and more particularly, the
modelling extinct hominins (White et al., utility of studying wild chimpanzees as
2009) we maintain the utility of this ap- one approach to understanding the bio-
proach (Whiten et al., 2010). Here we rely logy and behavior of the LCA. Our rea-
heavily on ethological and ecological evi- sons for this are phylogenetic and prag-
dence from studies of wild chimpanzees matic. That is, we study the taxa to which
(Pan troglodytes) and to a more limited we are most closely related, and we study
extent wild bonobos (Pan paniscus) to real behavior in the real world.
model the technology, diet, ranging, and
other behavioural attributes of the Last Before outlining the specific aims in this
Common Ancestor (LCA). paper, we note how variable are the en-
vironments occupied by chimpanzees.
In modelling an extinct species the mode- Misunderstanding and over-simplifica-
lling approach ought to be driven by the tion persist of the environmental com-
nature of the questions being posed plexity and variability of the habitats
(McGrew submitted). Thus, referential mo- where chimpanzees reside (White et al.,
dels (which are those that rely on extant 2009). When one scrutinizes the 20+
species) for human origins may be chosen countries in sub-Saharan Africa where
due to homology, that is, one chooses a chimpanzees live, the vegetation types
phylogenetically-close living taxon, e.g. the include forest, woodland, and grassland,
three African apes. Or, if analogy is of gre- but these gross categories must be
ater interest, perhaps driven by questions further elaborated. Thus, forest includes
of ecological similarity, e.g. one might evergreen, gallery, riverine, swamp, se-
choose open country baboons. Combining asonally-inundated, primary and secon-
those two approaches, homology and ana- dary forest; woodland includes deci-
logy, could result e.g. in documenting the duous, open, closed, grassy and scrub
behavior of woodland-dwelling chimpan- woodland; grassland includes wooded,
zees. Referential modelling may also be tall and short grassland. In addition,
single-species driven, e.g. Pan troglodytes, chimpanzee habitat also includes
or multi-species driven, and thus compa- thicket, bushland, arid scrub, light-gap,
rative, e.g. P. troglodytes vs. P. paniscus (For and, as chimpanzees are pushed into
an overall review, see Moore, 1996). further contact with humans, horticul-
An alternative to building models that rely tural fields. Although a single chim-
on extant species is sometimes described panzee community will not experience
as non-referential or strategic modelling all of these ecotypes, chimpanzees
Seeking the last common ancestor: modelling human origins from studies of chimpanzees
45
travel, forage, sleep, etc., in all of them, and three sites from west Africa –Bossou,
a further testimony to the behavioural Guinea; Fongoli, Senegal; and Tai, Ivory
flexibility of this species. Coast. We also report evidence from
partly-habituated chimpanzees and bo-
nobos, e.g. Goualougo, Republic of
Congo; LuiKotale, Democratic Republic of
Congo; and Semliki, Uganda. The general
topics covered are: technology, diet,
shelter, thermoregulation, and ranging.
Technology
In nature, chimpanzees live in social
groups called communities. A community
occupies a home range that is patrolled
Figure 1. Savanna chimpanzee site, baobab trees in
grassland (Mt. Assirik, Senegal; photo by LF.
by resident males who are born into and
Marchant). remain in the community and females
who normally transfer at sexual maturity.
Males are xenophobic, and inter-commu-
nity lethal aggression is well documented
Aims (Mitani, 2009). Using an ethnological
Here we summarize and update recent perspective, primatologists refer to the
finding from ethological and ecological material culture or the repertoire of a
studies of chimpanzees and bonobos (Pan community’s tools as its tool kit. A com-
spp.) that are relevant to human origins, parison of five habituated communities’
particularly the LCA. We focus on primary tool kits produces an average of about 20
reports for field studies from 2005 on- tool-types (N = 5, range 16-22) (Sanz and
wards and emphasize spontaneous beha- Morgan, 2007). The Ugandan sites are ex-
vior. We also pay particular attention to ceptional in averaging only about 10 tool-
reports that have direct implications for types (N = 3, range 8-10). Examining tool
hominin evolution, e.g. apes in more dry kits also yields cross-populational diffe-
and open habitats who use elementary rences and similarities. For example, in
technology to access basic resources such Goualougo, Republic of Congo, the most
as water or underground plant parts. common three types of tools are used in
Most of the results come from eight extractive foraging (Sanz and Morgan,
study-sites with fully-habituated subjects, 2007). At Ngogo, Uganda, the top three
that is, chimpanzees who are accustomed types are used in hygiene and courtship
to the presence of human observers at (Watts, 2008). Some types of tools are
close range and therefore do not flee chimpanzee universals, such as leaf
from their presence. The study-sites in- sponge to drink water, aimed throw as a
clude five from east Africa –Gombe and weapon, play start using an object to sti-
Mahale from Tanzania; Budongo, mulate play, and branch drag used in dis-
Kanyawara, and Ngogo, from Uganda–; play.
46
Figure 2. Extractive foraging, termite-fishing by adult Figure 3. Four chimpanzees harvest honey from a
female chimpanzee (Gombe Stream National Park, bee hive. Note dip stick in left hand of chimpanzee
Tanzania; photo by CEG. Tutin). in foreground (Baboon Island, The Gambia; photo
by S. Brewer Marsden).
Further analysis of the material culture of nut cracking, thus this is a form of percus-
different community’s tool kits also reveals sive technology. At Bossou, Guinea, certain
the existence of tool sets. In a tool set a pairings of hammers and anvils are preferred,
chimpanzee employs two or more tools even when preferences for individual stones
used in an obligate sequence to achieve a are taken into consideration (Carvalho et al.,
single goal. Many of these tool sets are 2009). In chimpanzee communities where
used in honey extraction and the first pu- ant dipping occurs it is universally observed
blication of the use of a tool set (Brewer that chimpanzees combine ant dipping with
and McGrew, 1990) documented four a bent-sapling perch in order to evade the
types of tools to break into the bees’ nest biting ants (McGrew, 1992).
and extract the honey. Recently, Boesch et
al. (2009) described five tools being used When two or more components are com-
–pounder, perforator, enlarger, collector bined as a single technical unit, the resul-
and swab. A tool set of perforator and dip- ting artefact is a compound tool. These
stick is also used for ant dip and termite fish are well-know for humans, e.g. hafted
by the Goualougo chimpanzees (Sanz et al., spear, or bead necklace. For chimpanzees
2009). The necessity of an obligate se- the use of leaf sponges to extract drinking
quence of the tools, i.e. A before B before water constitutes the simplest kind of
C, etc. suggests more complex cognition to compound tool, in which multiple objects
achieve the end goal. of one type (in this case, leaves) are itera-
Tool-composites, in which two or more tively combined (McGrew submitted). At
tools are used simultaneously and comple- Bossou during hammer and anvil use to
mentarily to achieve a goal, have also been crack nuts, chimpanzees sometimes insert
seen in some chimpanzee communities. an anvil wedge to level the working sur-
Tool-composites are well-known for humans, face of the anvil (Matsuzawa, 2001).
e.g. bow and arrow, mortar and pestle, etc. Universally, the bed construction that
For chimpanzees the best documented chimpanzees engage in every evening can
examples occur in hammer and anvil use for be thought of as a compound construc-
47
tion consisting of vegetation that consti-

tutes a frame, mattress, and lining.
More recent explorations of the technology
of chimpanzee stems from collaborative
work between primatologists and archae-
ologists. This new field of primate archae-
ology (Haslam et al., 2009) seeks to apply
archaeological theory and methods to pri-
mate material culture from the past. Of spe-
cial fascination for researchers who use re- Figure 5. Adolescent male chimpanzee transports
stone hammer and anvil for nut cracking (Bossou,
ferential modelling is the possibility of a Guinea; photo by S. Carvalho).
chimpanzee stone age (Mercader et al.,
2007). The obvious candidate behavior for
such an approach is chimpanzee nut crac-
king, as it yields lithic artefacts that are dis- Chimpanzee material culture that em-
tinguishable from both naturally modified ploys percussive technology, like hammer
objects and from their hominin counter- and anvil, also alerts paleoanthropolgists
parts. Using this approach at chimpanzee and paleoarchaeologists to the possibility
nut cracking sites presents opportunities to of a pre-Oldowan industry. This pounding
do systematic excavation, radiometric da- technology may have left diagnostic wear
ting, recovery of organic residues, observa- patterns that predate the 2.6 million year
tion of wear patterns, actualistic experimen- boundary of the Oldowan and provided
tation, museum studies, etc. In addition, a behavioural scaffold for the flaking
the application of chaine operatoire analysis technologies that followed (Marchant and
to chimpanzee nut cracking from acquisi- McGrew, 2005).
tion of raw materials to discard of ex-
hausted tools also allows direct comparison Diet
with early hominin archaeological sites
Similar to the misunderstanding regarding
(Carvalho et al., 2008).
diversity in chimpanzee ecotypes is the mis-
perception that chimpanzees are obligate
frugivores. That is not to deny the dental
adaptations, the behavioural observations
of Pan spp. in seeking and eating fruit, and
the high proportion of fruit in their diets.
However, focusing on frugivory ignores the
breadth of diet in wild chimpanzees and bo-
nobos and fails to utilize this omnivory as a
potentially useful clue to the diet of the LCA.
We lack space here to detail the specifics of
Figure 4. Male chimpanzee on left grooms another Pan omnivory, but a brief summary of chim-
male chimpanzee while the groomee uses stone
panzee diet includes fruit, seed, flower, leaf,
hammer and anvil to crack open coula (Coula edulis)
nuts (Bossou, Guinea; photo by S. Carvalho). stem, bark, gum, insect, mammal, soil and
48
wood. To acquire social insects such as Why these apes share meat is subject to
ant, bee, or termite, chimpanzees use numerous hypotheses. Among the many
tool-assisted extractive foraging techni- ideas that have been advanced are intimi-
ques. (See technology above.) Vertebrate dation, harassment, reciprocity, alliance,
intake consists of small mammals, espe- courtship, and micro-nutrients (Mitani,
cially monkey and young ungulate. 2009; Stanford, 1999; Gilby, 2006). New
Palaeoanthropologists show an abiding in- findings from Tai (Gomes and Boesch,
2009) reveal that long-term patterns of
terest in vertebrate faunivory in scenarios
meat sharing between specific males and
of human evolution. Controversy exists on
females reflect mating preferences.
the relative emphasis on hunting versus sca-
venging in human origins, yet both pers- Two other aspects of chimpanzee diet pro-
pectives depend on vertebrate faunivory in vide insights into the diet of the LCA: con-
shaping multiple facets of human biology sumption of underground storage organs
and behavior. For genus Pan spp. field data (USO) and monocots by chimpanzees. A
shows that meat eating is highly desired by USO may be a bulb, root, tuber, corm, or
both chimpanzees and bonobos and that rhizome. In Ugalla, Tanzania, chimpanzees
both taxa take monkey prey (Hohmann and use sticks and bark tools to dig up USOs
Fruth, 2008; Stanford, 1999; Surbeck and (Hernández-Aguilar et al., 2007). In Tongo,
Hohmann, 2008). However, our understan- Democratic Republic of Congo, the chim-
ding of chimpanzee hunting dates to the panzees dig up tubers by hand as a source
1960s, and is far more nuanced and de- of water during prolonged dry periods
tailed than that on bonobos (Mitani, 2009; (Lanjouw, 2002). When available, mono-
Watts and Mitani, 2002). Recent reports cotyledonous plants e.g. grass, sedge,
from Senegal provide the first evidence of palm, also figure in chimpanzee diet. The
tool use in ape hunting; chimpanzees at chimpanzees chew grass pith but do not
Fongoli stab bushbabies (Galago sene- swallow it; rather it is spat out as wadges
galensis) with a spear –a sharpened stick after being sucked dry. Another result of in-
thrust into their sleeping hole to rouse creased chimpanzee-human contact is the
and stab the prosimians (Pruetz and observation of adult-adult sharing of plant
Bertolani, 2007). foods. In Bossou, males raid crops of prized
foodstuffs, such as papaya, and share the
Interestingly, the distribution of vertebrate
fruit with estrous females (Hockings et al.,
prey reveals a clear species difference: for
2007).
chimpanzees the process is male-domi-
nated, as they control the carcass and
share meat with males and females. Shelter
Bonobo meat sharing is female-domi- Here we broadly define shelter as any ob-
nated, with a larger share of meat given ject or structure that buffers the effects of
to other females and dependent young, the elements, such as a sleeping platform
so that males are often left frustrated and or a nest. All great apes build such a ‘bed’
sitting at the edge of a meat-eating each day. These beds are usually arboreal
cluster (Fruth and Hohmann, 2002). and nocturnal but apes also construct them
49
on the ground and during the day. Ground Beds may provide thermoregulation to
nesting at night has been advanced as a warm an ape’s body overnight, but past
mate- guarding hypothesis, whereby males and recent reports from Senegal indicate
‘station’ themselves at the base of a tree in that heat stress is also an issue for chimpan-
which an estrous female has made her zees in hot, dry, and open environments
night bed (Koops et al., 2007). The distri- (McGrew et al., 1981; Pruetz and Bertolani,
bution of beds is highly clumped on the 2009). At Assirik, monthly mean high tem-
landscape and long term observation re- peratures may reach 43 °C in the grass-
veals that sites are used repeatedly, and that lands. During the hottest parts of their an-
nual cycle, Fongoli chimpanzees rest
bed location varies across wet and dry sea-
diurnally in cool caves where they also con-
sons (Hernández-Aguilar, 2009).
sume food (Pruetz, 2007). Also, Fongoli
Why do chimpanzees make beds? Arboreal chimpanzees cool off by immersing them-
beds may afford protection from predators selves in rain-water pools where they groom
(Pruetz et al., 2008), sleeping in a bed may and play (Pruetz and Bertolani, 2009).
enable cerebral ‘restoration’ (Fruth and
Hohmann, 1996), or a bed may protect Ranging
against disease vectors or parasites, or en-
Because chimpanzees live in many diffe-
hance thermoregulation (Stewart et al.,
rent ecotypes, their home-range sizes may
2007).
vary in area by an order of magnitude as
a function of these different vegetation
types. Bigger ranges are positively corre-
lated with the “openness” of vegetation.
Absolute limiting factors in chimpanzee
home ranges are that all must have some
closed, evergreen forest, even if only 3%
of surface area (Baldwin et al., 1982).If
surface water is unavailable in the dry se-
ason, then the apes must dig wells for
drinking water (Hunt and McGrew, 2002)
or dig up tubers from which to extract
moisture (Lanjouw, 2002).
Relative limiting factors in chimpanzee
home-ranges include ephemerality of re-
sources, especially fruits, which presents a
time-space-problem to be solved. Reports
from Tai, Ivory Coast, suggest that the
chimpanzees operate with Euclidean
mental maps versus orientation by land-
Figure 6. Chimpanzee’s night bed constructed bet-
ween two trees (Mt. Nimba, Guinea; photo by K. marks (Normand and Boesch, 2009). In ad-
Koops). dition the Tai chimpanzees appear to have
50
spatial memory for locations of 1000s of Boesch C, Head J, Robbins MM. Complex tools
trees that allow for rule-based foraging sets for honey extraction among chimpanzees
in Loango National Park, Gabon. Journal of
(Normand et al., 2009). At Gombe, the ear-
Human Evolution, 2009; 56:560-9.
liest foraging experiences in which a male
Brewer SM, McGrew WC. Chimpanzee use of
chimpanzee takes part while still dependent
a tool-set to get honey. Folia Primatologica,
on his mother impact his behavior in adult- 1990; 54:100-4.
hood. During times of food scarcity adult
Carvalho S, Cunho E, Sousa C, Matsuzawa T.
males revert to their mother’s core range to Chaines operatoires and resource-exploitation
seek food (Murray et al., 2008). strategies in chimpanzee (Pan troglodytes) nut-
cracking. Journal of Human Evolution, 2008;
55:148-63.
Conclusion
Carvalho S, Biro D, McGrew WC, Matsuzawa T.
We have not claimed that the LCA was a Tool-composite reuse in wild chimpanzees (Pan
chimpanzee, bonobo, gorilla, or some se- troglodytes): archaeologically invisible steps in
lective combination of these species. All the technological evolution of early hominins?
Animal Cognition, 2009; 12, Suppl. 1:103-14.
living apes and humans and extinct apes
and hominins were derived relative to the Darwin C. On the Origin of Species by Means of
Natural Selection. London, John Murray. 1859.
LCA, as revealed to varying extents by the
fossil record. But relying on morphology Darwin C. The Descent of Man, and Selection
in Relation to Sex. London, John Murray. 1871.
alone to infer what a species’ capabilities
Darwin C. The Expression of the Emotions in
are is a mistake. That is, inferences about
Man and Animals. London, John Murray. 1872.
function or performance based on struc-
Fruth B, Hohmann G. How bonobos handle
ture, whether neural or skeletal repea-
hunts and harvests: why share food? in C.
tedly under-estimate what apes actually Boesch G. Hohmann and Marchant LF. (eds.),
do spontaneously in nature. For example, Behavioural Diversity in Chimpanzees and
we know that chimpanzees engage in bi- Bonobos, Cambridge, Cambridge University
pedality in some contexts, show thumb- Press. 2002; 231-43.
forefinger opposition, travel long-dis- Fruth B, Hohmann G. Nest building behavior in
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Darwin y el darwinismo en España

Resumen España, el enfrentamiento entre los defen-

sores de la teoría de Darwin y los sectores
En el presente trabajo se analizan los as-
tradicionales que, con argumentaciones de
pectos históricos de la recepción de Darwin
tipo moral y religioso, se opusieron con vi-
y el darwinismo en España, con especial
rulencia a la misma. Este enfrentamiento
atención a los primeros traductores de las
entre defensores y detractores es lo que se
obras de Darwin en España (Vizcarrondo,
ha denominado polémica darwinista.
Bartrina, Godínez), a los autores españoles
que se posicionaron a favor del darwinismo
(Machado y Núñez, González de Linares, El primer texto de Darwin
García Álvarez y Odón de Buen, entre traducido en España
otros), así como a los sectores más conser- Sin embargo, no fueron las dos obras de
vadores que se opusieron a las tesis del Darwin ya apuntadas las primeras tradu-
autor británico (Arzobispos de Granada y
Las Palmas, D.ª Clara de Sintemores y Jaime
Pujiula son sólo algunos ejemplos).
Introducción
Los trabajos de Charles Robert Darwin co-
menzaron a tener trascendencia en todo el
mundo, luego de la publicación, el 24 de
noviembre de 1859, de On the origin of
species by means of natural selection
(Darwin, 1859) y, más aún, de la posterior
aparición en 1870 y 1871 de The descent
of man, and selection in relation to sex, obra
publicada en dos volúmenes que, al igual
que la anterior, se editó por la prestigiosa
casa John Murray (Darwin, 1870-1871) y
que es más conocida en nuestro ámbito
como El origen del hombre. Estas dos im-
portantísimas obras, que suponían una rup-
tura con la interpretación creacionista del
Figura 1. Darwin, Charles. La descendencia del hombre
Génesis, y el levantamiento revolucionario y la selección en relación al sexo. Traducida por José
de septiembre de 1868 propiciaron, en del Perojo y Enrique Camps. Madrid, c.1885.
54
cidas en España, ni tampoco lo fue la narra- enero de 1791, de sus padres, Pedro
ción del viaje del Beagle, aunque la edición Vizcarrondo, Capitán de Fragata, y Ramona
príncipe de la misma fuera en la temprana Gianetini, él y su hermano Pedro recibieron
fecha del año 1839, ya que, como seña- la vocación marinera. Juan Nepomuceno si-
lamos Jaume Josa y yo mismo, en la primera guió la carrera naval con gran aprovecha-
edición de nuestra Bibliografía crítica ilus- miento, hasta que por R.O. del 2 de febrero
trada de las obras de Darwin en España de 1849 fue ascendido a Brigadier.
(1857-2005) (Gomis y Josa, 2007; 40-6), en Entonces, se le confió el mando del navío
1857 se publicó en Cádiz, por la Imprenta Soberano, si bien desempeñó durante poco
y Librería de la Revista Médica, la traducción tiempo este cargo, y durante poco tiempo
del capítulo que sobre “Geología” había es- también fue Brigadier en efectivo, ya que
crito Darwin para el volumen colectivo por R.O. de 18 de junio de 1850 fue decla-
Manual de Investigaciones Científicas dis- rado exento de todo servicio. Siendo éste
puesto para el uso de los Oficiales de la el momento en que emprendió una formi-
Armada y viajeros en general (Darwin, dable actividad como traductor de obras in-
1857). A esta Geología, que en ocasiones glesas de tema marítimo. La traducción del
se publicó como obra independiente Manual la llevó a cabo de la segunda edi-
(Darwin, 1849) y que recientemente se ha ción inglesa, la publicada en Londres en
vuelto a publicar en Cádiz, en facsímil se- 1851 (Herschel, 1851).
gregado del resto del Manual (Darwin,
El texto de Darwin ocupa, en esta tan des-
2009), le corresponde la primacía de ser el
conocida edición gaditana, desde la pá-
primer texto de Darwin en España.
gina 169 a la 209. Debajo del título se pre-
En la edición original del Manual, publi- senta al autor como “El caballero Carlos
cada en Londres, por la casa editorial John Darwin. Miembro de las Sociedades Real
Murray, en 1849, aparecía como editor de y Geológica”. Trata, en el mismo, de cómo
la obra Sir John FW Hershel, pero de ma- debe proceder la persona que se ocupe de
nera explícita se señalaba que la autoría la geología en una expedición naval, las
del mismo correspondía a él y a otros ca- obras que debe consultar (donde destaca
torce autores, entre ellos Darwin (Herschel
a las de Lyell), los aparatos que requiere,
,1849). Sin embargo, en la portada de la
los métodos de recolección y de cómo
traducción española aparecía como autor
llevar a cabo los levantamientos de las sec-
–únicamente– Sir John FW Hershel, lo que
ciones del terreno. Todo él resulta estimu-
a nuestro juicio ha tenido mucho que ver
lante, especialmente para el principiante
con que la obra pasara desapercibida para
en los estudios geológicos, al que anima,
los estudiosos de Darwin en España hasta
orienta y le plantea la posibilidad de par-
el momento apuntado.
ticipar en un trabajo común.
El traductor al castellano fue el Brigadier
de la Armada Juan Nepomuceno de
Vizcarrondo (Gomis y Josa, 2009a), quien
Referencias a las ideas de
es, por tanto, el primer traductor de Darwin antes de 1868
Darwin al castellano. Nacido en la localidad Antes de la Revolución de 1868, también
gaditana de San Fernando el día 2 de encontramos algunas referencias indirectas

55
a las ideas evolucionistas de Darwin en al- eran más que adaptaciones de trabajos
gunos autores extranjeros, no muchos, que aparecidas en revistas inglesas y francesas.
se traducen en España. Sirva como ejemplo
el trabajo de Charles Lyell titulado “De la Los inicios de la polémica
antigüedad de la aparición del hombre en
darwinista en España
la tierra” que se publica en la Revista de los
Progresos de las Ciencias, con fecha de Pero, como hemos comenzado señalando,
1860, y en donde podemos leer: fue después de la Revolución de septiembre
de 1868 cuando las ideas de Darwin co-
“Entre las cuestiones teóricas dilucidadas
menzaron a debatirse de manera más ge-
por los recientes progresos de la geología
neralizada. Dentro de la Universidad, y aun
y de la historia natural, ninguna más im-
dentro de los Institutos de Segunda
portante, y al mismo tiempo está más os-
Enseñanza, la discusión se vio favorecida
cura que la del origen de las especies. Mr.
por la “Ley de Libertad de Enseñanza” de
Ch. Darwin va a publicar pronto una obra
21 de octubre de 1868, que sancionaba la
sobre este delicado punto (…). Saca por
libertad de expresión y de cátedra, y que
conclusión que las fuerzas de la natura-
permitió a los profesores más avanzados ex-
leza que producen las razas y las varie-
poner las diferentes teorías evolucionistas
dades permanentes en los animales y las
en general y el darwinismo, en particular
plantas, son al propio tiempo las que en
(Núñez, 1977). De ahí que profesores como
período mucho más largos ocasionan las
Augusto González de Linares, catedrático
especies…” (Lyell, 1860; 125-6). de Ampliación de Historia Natural en la
En este texto se habla de la próxima publi- Universidad de Santiago, Antonio Machado
cación de la obra de Darwin sobre el origen Núñez, catedrático de Historia Natural en
de las especies, cuando la fecha de publi- la Facultad de Ciencias de Sevilla y Rafael
cación de la primera edición de la obra es García Álvarez, catedrático de Historia
la del 24 de noviembre de 1859, debido a Natural en el Instituto de Segunda
que el texto de Lyell constituyó el discurso Enseñanza de Granada, expusieran y de-
inaugural que el científico escocés presentó, fendieran el darwinismo en las aulas.
en septiembre de 1859, por tanto dos Dejaremos constancia, aunque sea breve-
meses antes, en el marco del Congreso de mente, de la tarea en pos de la difusión del
la British Association for the Advancement darwinismo que hicieron cada uno de ellos.
of Science celebrado en Aberdeen (Escocia). El gaditano Antonio Machado y Núñez
La trascripción del texto se tradujo al (1815-1896) estudió medicina, aunque
francés en la revista LÍnstitut y, de éste, hizo abandono ésta para dedicarse, de lleno,
la versión castellana Camilo de Yela al cultivo de las Ciencias Naturales.
(Salavert et al., 2003; 107). Catedrático de Historia Natural en la
Fue en esa misma década de los sesenta, Universidad hispalense, fue –durante
y en revistas como El Museo Universal y algún tiempo– decano de la Facultad de
La Abeja donde se publicaron artículos, Ciencias. Publicó en la Revista Mensual de
las más de las veces satíricos, con ciertos Filosofía, Literatura y Ciencias varios tra-
planteamientos evolucionistas, que no bajos en los que exponía las tesis darwi-
56
nistas, tales los que llevaban por título “El conferenciante disertó ampliamente
“Apuntes sobre la teoría de Darwin” sobre los fundamentos de la teoría de la
(1871) y “Teoría de Darwin: combate por Evolución, extendiéndola a todo linaje de
la existencia” (1872). En 1884 prologó la procesos naturales, desde los que se inician
edición española de La lucha por la exis- en la masa caótica de las nebulosas hasta
tencia de J. de Lanessan. los que se ultiman en las formas superiores
de la organización sin excluir, y esto era lo
más grave, el génesis del organismo hu-
mano por transformación de los monos an-
tropoides, sus predecesores.”
Rafael García Álvarez (1828-1894), cate-
drático de Historia Natural en el Instituto
de Granada, se atrevió, en octubre de
1872, a dedicar a la exposición del darwi-
nismo el Solemne Discurso de Apertura
del curso, en el que, entre otras cosas se-
ñalaba (García Álvarez, 1872; 25):
“La teoría del transformismo, tan brillan-
temente desenvuelta por Darwin, es la
sola que puede explicarnos la aparición
de nuevas especies y la extinción gradual
de las más antiguas, en las diversas
edades geológicas, según observamos en
los fósiles de los diversos terrenos.”
Figura 2. Antonio Machado y Núñez (1815-1896),
introductor del darwinismo en España. Pocos días después, el Arzobispo de
Granada, Bienvenido Monzón, encargaba a
cinco teólogos un informe sobre el Discurso
Augusto González de Linares (1845-1904), (Sequeiros, 2009), informe que motivó la
catedrático en 1873 de la Universidad de censura sinodal y condena del mismo, por
Santiago, al poco de llegar a la ciudad comparte del propio Arzobispo, en fecha 1 de
postelana fue invitado a dictar una noviembre de 1872 (Monzón, 1873). Ese
Conferencia en la Academia Escolar de mismo año de 1872, y dentro de la
Medicina. En dicha conferencia González “Biblioteca Social, Histórica y Filosófica”, co-
de Linares expuso la doctrina de la evolu- mienza a publicarse, mediante entregas se-
ción, lo que provocó gran revuelo en el au- manales, la primera edición española de El
ditorio, hasta el punto de que varios asis- origen de las especies (Darwin, 1872), que
tentes abandonaron el Salón artesonado se traducía a partir de la edición francesa de
del Palacio de Fonseca donde se desarro- Clémence Royer y, de ahí, que incluyese los
llaba. Otro, José R. Carracido, dejó testi- dos prólogos que la autora francesa, la pri-
monio años más tarde, de lo que allí había mera mujer admitida en la Société
sucedido (R. Carracido, 1917; 275): dÁnthropologie de París, había incorporado

57
a su traducción. La edición quedó incom- el centro de atención de la vida cultural.

pleta, pues la “Biblioteca” se suspendió en Este grupo de profesores, en el que además
la entrega 12. de González de Linares se encontraban
También llevan la fecha de 1872, aunque Francisco Giner de los Ríos, Nicolás
debieron completarse en los años si- Salmerón, Salvador Calderón y Gumersindo
guientes, las páginas introductorias a la de Azcárate, entre otros, fue el núcleo im-
obra colectiva La Creación. Historia Natural pulsor, en 1876, de la Institución Libre de
escrita por una Sociedad de Naturalistas. En Enseñanza. No es de extrañar que muy
las dos primeras partes, que llevan como pronto fueran nombrados profesores ho-
encabezamiento “El origen de las especies. norarios de la Institución Darwin y Haeckel
Antecedentes de la teoría de Darwin” (Josa, 1988; 30).
(Creación, 1872; I-XLVII) y “El origen del En 1876, en Barcelona, se publica la pri-
hombre según Darwin” (Creación, 1872; mera edición en castellano de El origen del
XLVII-LXX), respectivamente, se hace “la pri- hombre (Darwin, 1876) al año siguiente, en
mera y más amplia exposición de la teoría Madrid, la primera edición completa de El
evolucionista en España” (Pelayo, 1999; origen de las especies (Darwin, 1877a), y
141). El texto, aunque no lleve autoría, se en 1879, publicada en pliegos que se incor-
atribuye a Francisco María Tubino, quien, poraban al Diari Català y en catalán, la pri-
aunque carecía de formación universitaria, mera del Viaje (Darwin, 1879-1881). Hasta
era uno de los más firmes valedores de los finales del siglo XIX se publican en España
estudios prehistóricos.
otras siete ediciones de las obras de Darwin
A partir de 1875, con la restauración mo- (cuatro corresponden a El origen del
nárquica, se van a poner múltiples trabas al hombre y hay una edición de El origen de
librepensamiento y, de modo muy especial, las especies, otra del Viaje y la primera de
a las ideas que se propagaban desde las Los preludios de la inteligencia). Incluso,
aulas universitarias o a través de cursos y dentro de La Revista Europea se publica el
conferencias. Una orden dada a los rec-
tores, el 26 de febrero de ese año, por el,
en esos momentos, Ministro de Fomento,
el tristemente célebre marqués de Orovio,
prohibía –entre otras cosas– la libre diserta-
ción, y ello fue el detonante de lo que se
conoce como la cuestión universitaria. Una
serie de profesores fueron expedientados y
separados de sus cátedras, entre otros
Augusto González de Linares, al firmar una
protesta contra las disposiciones tomadas
por el Gobierno, que se negaban a acatar.
Pero la llama ya estaba encendida y la po-
lémica sobre la validez, o no, del darwi- Figura 3. Profesores honorarios de la Institución Libre
de Enseñanza (Roeder, Tyndall, Darwin, DÁndrade
nismo no se apagó, sino que por el con- y Tiberghien). La Ilustración Española y Americana,
trario se fue convirtiendo, cada vez más, en año XXIII, n.º 34 (13 de septiembre de 1879).
58
2 de septiembre de 1877 el trabajo de

Darwin “Los preludios de la inteligencia.
Bosquejo biográfico de un niño” (Darwin,
1877b), que se había publicado apenas dos
meses antes en la revista inglesa Mind.
Apuntemos que, aunque no se indica en la
obra, el primer traductor de El origen del
hombre fue el escritor y poeta catalán
Joaquim Bartrina i de Aixemús (1850-1880),
y el primero de El origen de las especies, éste
sí se indica, el periodista madrileño Enrique
Godínez (1845-1894). A glosar la vida y
obra de estos dos traductores, así como la
de Juan Nepomuceno de Vizcarrondo, el
traductor del Manual de Investigaciones
Científicas, hemos dedicado un reciente ar-
tículo publicado en la Revista de Hispanismo
Filosófico (Gomis y Josa, 2009a).
Entre las obras específicas escritas en Figura 4. Pérez Mínguez, Luis. Refutación a los prin-
cipios fundamentales del libro titulado Origen de las
España, en esos años, encontramos algunas especies de Carlos Darwin. Valladolid, 1880.
cuyo título hace referencia directa a Darwin,
su teoría, o incluso al título de su obra más
emblemática, tales: la Refutación á los prin-
cipios fundamentales del libro titulado El darwinismo en solfa
Origen de las especies de Cárlos Darwin Ya hemos señalado la condena del
(sic), de Luis Pérez Mínguez, catedrático de Arzobispo de Granada al Discurso pro-
Historia Natural en las Facultades de nunciado por García Álvarez en 1872,
Ciencias de Oviedo y Valladolid, publicada pero podíamos apuntar muchos otros
en 1880 (Pérez Mínguez, 1880), cuyo título casos en que miembros de la Iglesia
no deja duda del carácter inmovilista de su Católica reprendieron a los primeros par-
autor; las dos ediciones sobre el parentesco tidarios de las ideas de Darwin. Uno de
entre el hombre y el mono, que Manuel ellos, que alcanzó gran repercusión en el
Polo y Peyrolón, en la segunda, en el ante- extranjero, fue el de Gregorio Chil y
título dice: “Contra Darwin” y el título en Naranjo en Las Palmas de Gran Canaria,
sí, Supuesto parentesco entre el hombre y quien a comienzos de 1876 inicia la pu-
el mono (Polo, 1878 y 1881); y la titulada blicación en fascículos de una historia na-
El darwinismo de Genaro García-Alas y tural de las islas, donde mantiene posi-
Ureña, el hermano mayor de Clarín, publi- ciones evolucionistas. Al publicarse, en el
cada en 1887 (Alas, 1887) y que recoge las mes de mayo, el décimo fascículo, el ar-
tres conferencias sobre el tema pronun- zobispo José María de Urquinaona y
ciadas, por el autor, en el Casino de Oviedo Bidot, publica una carta pastoral prohi-
en ese mismo año. biendo a los fieles la lectura de la obra y

59
ordenando la devolución de los fascículos De estas transformaciones como fruto

adquiridos al arzobispado o a los pá- Resultó el Director de un Instituto.
rrocos, al tiempo que se lamentaba de Si este sigue la norma
que Chil, miembro de una distinguida fa- Veremos en qué bicho se transforma.”
milia y educado en escuelas religiosas, se
hubiera desviado por la senda del mate- Detrás del seudónimo de D.ª Clara de
rialismo. El naturalista debió marchar a Sintemores se encontraba el canónigo
Madeira para poder contraer matrimonio, Ramiro Fernández Valbuena.
mientras que el párroco del pueblo de
Santa Brígida ordenó a sus fieles entregar Darwin y el darwinismo en
inmediatamente “algunos papeles” de España tras el fallecimiento de
Chil, y el de San Telmo, en Las Palmas, al Darwin
pronunciar el nombre de Chil fue sorpren-
El episodio entre Fuertes Acevedo y
dido por un perro que saltó al altar y co- Fernández Valbuena, que acabamos de
menzó a ladrarle (Glick, 1982; 32-5). relatar, tuvo lugar poco después del falle-
En Badajoz el episodio resultó más esper- cimiento de Darwin en 1882. Un falleci-
péntico. En 1883, desde el mismo mo- miento que en España, como en otros lu-
mento que se anunció la inminente publi- gares, tuvo mucho eco en la prensa
cación por parte del Director del Instituto, (Núñez, 1977; 407-32). Por su parte, en
Máximo Fuertes Acevedo (1832-1890), de la sesión celebrada el día 3 de mayo por
un libro titulado El darwinismo. Sus ad- la Sociedad Española de Historia Natural,
versarios y sus defensores (Fuertes, 1883), el socio Federico de Botella y Hornos pidió
comenzaron a aparecer en el periódico “que se debía consagrar un recuerdo al
católico local El Avisador, una serie de ar- naturalista Darwin”, interviniendo a con-
tículos firmados por D.ª Clara de tinuación el ingeniero Máximo Laguna,
Sintemores, en donde se ridiculizaba al di- que ostentaba la presidencia, para
rector y a las tesis darwinistas. Estos artí- apuntar “que cualquiera que sea la opi-
culos, reunidos, conformaron el libro El nión que se tenga sobre las teorías de
Darwin no puede menos de reconocerse
Darwinismo en solfa que se publicaría en
el inmenso mérito de éste como obser-
Madrid cuatro años después (Sintemores,
vador”. La Sociedad, según consta en el
1887). Cada uno de sus capítulos comen-
acta, se adhirió a los sentimientos expre-
zaba con una poesía, también crítica,
sados por Botella (Gomis, 1998; 12).
como la que al comienzo del capítulo V
dice (Sintemores, 1887; 41): Es evidente que la discusión del darwi-
nismo, y en general de las teorías evolu-
“El amibo ó amiba, tivas, desbordó rápidamente los círculos
Que del agua nació con alma viva, científicos y el ámbito religioso, para pasar
Cuando le dió la gana a los foros de la cultura popular. La evolu-
En pez se transformó, si no fue en rana: ción o no de las especies, el origen del
Ensanchando más tarde sus pellejos hombre, la lucha por la existencia, etc.,
Formó … varios bichejos. fueron objeto de atención del mundo de la
60
literatura, y de ahí que también figuren en Resulta difícil contabilizar esta presencia
dramas, novelas, cuentos evolutivos. La in- en número de ediciones, puesto que era
dustria no permaneció ajena al debate. El muy infrecuente que, en las mismas, fi-
caso paradigmático es el del "Anís del gurase el año de aparición o el número
Mono", que comienza a fabricarse en 1870 que ésta hacía. Esta presencia de Darwin
por la Empresa José Boch y Hermano. El en los anaqueles de las librerías se
propietario compró una botella de cristal de acentúa en torno al centenario del naci-
tallado romboide para perfume en París y miento de Darwin (1909), si bien en mu-
la convirtió en la clásica para el anís. Sobre chos casos se trata de ediciones par-
el origen de la imagen de la marca hay di- ciales, entresacadas de obras más
ferentes versiones. Una de ellas considera gruesas y los títulos que les dan los edi-
que la etiqueta, cuya figura central presenta tores españoles no corresponden, como
la metamorfosis muy avanzada entre los tal, a ninguna obra suya. Así, títulos
primates y el hombre, se diseñó con la pre- como El pasado y el porvenir de la
tensión de resumir la teoría evolucionista. Humanidad, La lucha por la existencia,
En su mano derecha muestra un perga- Precursores y Descendientes no son más
mino con la inscripción “Es el mejor. La que invenciones editoriales con las que
ciencia lo dijo y yo no miento”. Tras el éxito se publicaban algunas partes de algunas
de “Anís del Mono”, surgirían otras marcas de las obras del autor inglés, por lo ge-
de anises, como “Anís del Tigre”, “Anís del neral de El origen del hombre (Gomis y
Orangután”, etc. (Gomis y Josa, 2009b). Josa, 2007; 22 y 377). Sin embargo, por
Un decidido propagador del darwinismo en esas mismas fechas, encontramos au-
los años finales del siglo XIX y primera tores completamente contrarios a
mitad del siglo XX fue Odón de Buen y del Darwin y el darwinismo, como el P. Jaime
Cos, catedrático de Historia Natural en la Pujiula, de la Compañía de Jesús, quien
Universidad de Barcelona desde 1889 y afirmaba que: “La teoría de la Selección
cuya labor de profesor universitario la com- Natural de Darwin y Wallace … debemos
patibilizó con una amplia tarea de divulga- afirmar que es ya un cadáver para la
ción dirigida a las clases populares. En todas ciencia” (Pujiula, 1910; 119).
sus obras, concebidas en línea positivista,
se exponían abiertamente las ideas evolu- Guerra Civil y Posguerra
cionistas. Entre las de carácter universitario, El comienzo de la Guerra Civil marcó un
hay que dejar constancia de la publicación punto de inflexión en lo que significaba
en 1890 de un Tratado elemental de la defensa de posturas evolucionistas en
Geología y de un Tratado elemental de general, y del darwinismo en particular.
Zoología, que por decreto de 14 de junio En los meses de agosto y septiembre de
de 1895 fueron incluidos en el Indicem li- 1936, la Editorial Bergua terminó la im-
brorum prohibitorum “tanquam pradam- presión, en dos tomos, de El origen de las
natum in Regulis Indicis”. especies, pero la obra apenas se distri-
Desde los primeros años del siglo XX se buyó y el asalto, unos meses más tarde,
asiste en España a una edición bastante del almacén que Bergua tenía en Getafe
generalizada de las obras de Darwin. pudo poner fin a parte de la edición.

61
Tras la contienda, una gran parte de los seguir la explicación del capítulo cuarto de
docentes universitarios se habían exiliado, El origen de las especies está en una pá-
otros estaban detenidos y algunos habían gina, cuando en realidad está en otra, o el
fallecido. La merma era particularmente índice del volumen no corresponde a los
notable entre los cultivadores de la apartados que verdaderamente están reco-
Biología y la Geología, disciplinas a las gidos en esa edición. La explicación hay que
que las nuevas orientaciones de la política buscarla en el hecho de que las editoriales
científica prestarán poca atención. Pero compran los textos editados años antes y
es que, además, la Guerra Civil no sólo in- realizan la nueva composición mecánica-
terrumpió la actividad científica, sino que mente, el diagrama cae donde cae, y nadie
también provocó una ruptura traumática se preocupa en modificar en la nueva com-
en la sociedad española, una sociedad a posición el número de la página donde
la que la censura iba a tutelar sus lecturas. puede consultarse el diagrama.
Esto explica que se denegase la impresión En el año 2009, con motivo del bicente-
y la importación de las dos emblemáticas nario del nacimiento de Darwin y del 150
obras de Darwin, El origen de las especies aniversario de la publicación de El origen de
y El origen del hombre, hasta 1950. En los las especies, se ha asistido en España a la
años sesenta, editoriales como Bruguera edición generalizada de sus obras, apare-
y Edaf van a empezar a publicar, con ciendo en castellano algunos de los títulos
cierta regularidad, los títulos malditos de de Darwin que habían permanecido iné-
Darwin. A esta labor editorial se sumarán ditos. También se han realizado múltiples
en la década siguiente las editoriales actos sobre la evolución y el darwinismo. La
Península y Petronio. comunidad científica no tiene dudas en que
la teoría de la evolución de las especies por
Darwin y el darwinismo en la medio de la selección natural es la base que
conecta todas las disciplinas de la Biología.
democracia
Joáo Caraça, Director del Departamento de
Con la llegada de la democracia, se editan Ciencias de la Fundaçao Calousste
en España en mayor número las obras de Gubenkian, co-organizadora de la exposi-
Darwin y vuelven aparecen, a partir de ese ción La evolución de Darwin, celebrada en
momento, ediciones en las diferentes len- el madrileño Museo Nacional de Ciencias
guas del Estado. En estos años se asiste, Naturales, entre el 10 de julio del 2009 y el
además, al fenómeno de las colecciones de 10 de enero de 2010, señalaba en el catá-
libros que, a precio reducido, se venden en logo de la misma cómo: “La investigación
los quioscos de prensa. Dicha colecciones científica en biología demuestra que los
ven aparecer con alguna frecuencia algunas seres vivos evolucionan cada día, cada hora,
obras de Darwin. Editoriales como Altaya, cada instante.” (Caraça, 2009). Sin em-
Planeta-De Agostini, Salvat y Sarpe cola- bargo, hoy como ayer, Darwin y el darwi-
boran a esta difusión popular de las obras nismo siguen contando con detractores.
de Darwin. Sin embargo, en ocasiones se Detractores que ahora se parapetan bajo el
publican ediciones poco cuidadas, en las modelo del “diseño inteligente”. ¿Hasta
que se dice que el necesario diagrama para cuándo?
62
Bibliografía recomendada y última edición inglesa por Enrique Godínez.

Madrid, Biblioteca Perojo (Revista Contempo-
Alas G. El darwinismo. Conferencias pronun-
ránea). 1877a.
ciadas en el Casino de Oviedo en los días 25 de
febrero, 4 y 11 de marzo de 1887. Oviedo, Darwin C. Los preludios de la inteligencia.
Publicaciones de la Revista de Asturias. 1887. Bosquejo biográfico de un niño. Revista
Europea, IV, n.º 184 (2 de septiembre de 1877)
Caraça J. Evolución continua. En: La evolución
1877b; 289-320.
de Darwin. Exposición 10 de julio de 2009-10
de enero de 2010; 15. Barcelona, Lunwerg- Darwin C. Viatje dún naturalista al rededor del
Museo Nacional de Ciencias Naturales. 2009. mon, fet a bordo del barco «Lo Llebrer» (The
Beagle) desde 1831 á 1836. Traduit per
Creación. La Historia Natural escrita por una
L.[Leandre] Pons i Dalmau. Barcelona, Biblioteca
Sociedad de Naturalistas y publicada bajo la di-
del Diari Català. 1879-81.
rección de Juan Vilanova y Piera (1872-1876). 8
tomos. Barcelona, Montaner y Simón. Darwin C. El origen de las especies por la selec-
ción natural. Traducción de Barroso-Bonzón MJ.
Darwin C. Journal of researches into the Madrid, Librería Bergua (Biblioteca de bolsillo,
Geology and Natural History of the various 62) 2 vols. 1936.
countries visited by H. M. S. Beagle. London,
Henry Colburn. 1839. Darwin C. Geología. Facsímil segregado del
Manual de investigaciones científicas dispuesto
Darwin C. Geology. London, William Clowes. para el uso de los Oficiales de la Armada y via-
1849. jeros en general… Traducido del inglés por el
Darwin C. Geología. En Herschel, Sir F. W. J. Brigadier de la Armada Don Juan Nepomuceno
Manual de investigaciones científicas dispuesto de Vizcarrondo. Estudio introductorio: Alberto
para el uso de los Oficiales de la Armada y via- Gomis Blanco y Jaume Josa Llorca. Cádiz,
jeros en general. Segunda edición. Traducido del Diputación de Cádiz. 2009.
inglés por el Brigadier de la Armada Don Juan Fuertes Acevedo M. El darwinismo. Sus adver-
N. de Vizcarrondo. Cádiz, Imprenta y Librería de sarios y sus defensores. Badajoz, Tipografía La
la Revista Médica. 1857. Industria. 1883.
Darwin C. On the origin of species by means of García y Álvarez R. Discurso leído en la solemne
natural selection, or the preservation of fa- apertura del curso académico de 1872 a 1873
vourwed races in the struggle for life. London, en el Instituto de 2.ª Enseñanza de la provincia
John Murray. 1859. de Granada. Granada, Imp. de D. Indalecio
Darwin C. The descent of man, and selection in Ventura. 1872.
relation to sex. 2 vols. London, John Murray. Glick ThF. Darwin en España. Barcelona, edi-
1870-1871. ciones Península. 1982.
Darwin C. Origen de las especies por selección na- Gomis Blanco A. Desarrollo institucional de la
tural, ó [sic] resumen de las leyes de transforma- Real Sociedad Española de Historia Natural.
ción de los seres organizados, con dos prefacios Memorias de la Real Sociedad Española de
de Mad. Clemencia Royer. Madrid, Imprenta a Historia Natural, 2.ª época, 1998; 1:5-46.
cargo de Jacobo María Luengo. 1872.
Gomis Blanco A, Josa Llorca J. Bibliografía crítica
Darwin C. El origen del Hombre. La selección na- ilustrada de las obras de Darwin en España
tural y la sexual. (Primera versión española). (1857-2005). Madrid, Consejo Superior de
Barcelona, Imprenta de la Renaixensa (La ciencia Investigaciones Científicas (Estudios sobre la
moderna, 2). 1876. Ciencia, 42). 2007.
Darwin C. 0rígen [sic] de las especies por medio Gomis Blanco A, Josa Llorca J. Los primeros tra-
de la selección natural ó la conservación de las ductores de Darwin en España: Vizcarrondo,
razas favorecidas en la lucha por la existencia. Bartrina y Godínez. Revista de Hispanismo
Traducida con autorización del autor de la sexta Filosófico, 2009a; 14:43-60.

63
Gomis Blanco A, Josa Llorca J. Imágenes del dar- pecies. Valladolid, Imprenta, Librería Nacional y
winismo en España. En La evolución de Darwin. Extranjera de Hijos de Rodríguez. 1880.
Exposición 10 de julio de 2009-10 de enero de
Polo y Peyrolón M. Parentesco entre el hombre
2010. Barcelona, Lunwerg-Museo Nacional de
y el mono. Madrid. 1878.
Ciencias Naturales. 2009b; 130-4.
Polo y Peyrolón M. Supuesto parentesco entre
Herschel Sir JFW (ed.). A manual of scientific en-
el hombre: Contra Darwin. Valencia, Imprenta
quiry; prepared for the use of Her Majesty´s
de Manuel Alufre. 1881.
Navy: and adapted for travellers in general.
London, John Murray. 1849. Pujiula J. Conferencias biológicas. Estudios crí-
ticos sobre la teoría de la evolución. Barcelona,
Herschel Sir JFW (ed.). A manual of scientific en-
Tipografía Católica. 1910.
quiry. Second edition. London, John Murray. 1851.
R Carracido J. La doctrina de la evolución en la
Josa J. Introducción. En: Darwin C. El origen de
Universidad de Santiago. Estudios histórico-crí-
las especies. Edición Jaume Josa i Llorca. Madrid,
ticos de la Ciencia Española. Segunda edición
Espasa-Calpe (Colección Austral A-16). 1988.
ampliada. Madrid, Imp. de “Alrededor del
Lyell Ch. De la antigüedad de la aparición del Mundo”. 1917; 273-7.
hombre en la Tierra. Revista de los Progresos de
las Ciencias, 1860; 10:121-6. Salavert Fabiani V, Pelayo López F, Gozalo Gutiérrez
R. Los inicios de la prehistoria en la España del siglo
Monzón B. El Darwinismo. Censura Sinodal y XIX: Juan Vilanova y Piera y el origen y antigüedad
condenación del discurso herético leído en el del Hombre. Valencia, Instituto de Historia de la
Instituto de Granada en la inauguración del Ciencia y Documentación CSIC-Universidad de
curso 1872 a 1873. La Cruz, Revista religiosa de Valencia (Edición en CD). 2003.
España…, 1873; 1:296-315.
Sequeiros San Román L. Presentación. En
Núñez D. El darwinismo en España, Madrid, Granada y el darwinismo. Discurso de Rafael
Editorial Castalia. 1977. García Álvarez (1872) y la censura sinodal de
Pelayo F. Ciencia y creencia en España durante 1872: XI-LXXVII. Granada, Editorial Universidad
el siglo XIX. La paleontología en el debate sobre de Granada (Colección Archivum, 110).
el darwinismo, Madrid. Consejo Superior de Sintemores, Clara de (seudónimo de Ramiro
Investigaciones Científicas. 1999. Fernández Valbuena). El Darwinismo en
Pérez Mínguez L. Refutación á los principios fun- solfa. Madrid, Imp. viuda e hijos de Aguado,
damentales del libro titulado Origen de las es- 1887.
Identidad humana e ingeniería genética

Resumen nificados de identidad que son relevantes

para lo que vamos a exponer en la charla.
Este capítulo consta de las siguientes
Comencemos por la identidad lógica. A = A
partes. En la primera se hace una intro-
quiere decir que A es idéntico a A. Es lo que
ducción sobre el concepto de identidad
desde Leibnitz se llama identidad de los in-
para centrarnos en sus aspectos gené-
discernibles y que tiene esta consagrada
ticos, dictados por el genoma. En la se-
fórmula: a = a df ^ F (Fa → Fb). Lo cual sig-
gunda nos fijaremos en la ingeniería ge-
nifica que si entre dos cosas no hay dife-
nética y su significado. En la tercera rencia alguna, entonces no se trata de dos
analizamos lo que es la eugenesia y, sobre cosas sino sólo de una1. En lógica, y como
todo, la neoeugenesia. En la cuarta mos- se ve, se usa, cuando recurrimos al lenguaje
traremos algunas de las objeciones que, común, el verbo "ser". Tal uso del verbo
desde el campo filosófico, se hacen a la "ser" resulta, por cierto, peligroso. Porque,
ingeniería genética en su versión eugené- además de en su sentido de identidad, tam-
sica. En la quinta trataremos de contra- bién lo usamos de modo predicativo, como
rrestar tales objeciones, señalando su de- cuando afirmo que Javier es caucásico. Un
bilidad. En la sexta fijaremos nuestra filósofo ya casi olvidado, G. Moore, pensó
postura. Nada habría que objetar a la eu- que en esta confusión –la que iguala el
genesia negativa y, respecto a la positiva, "es" de la identidad con el de la cópula–
la cuestión queda abierta. Y es que nada radicaba la famosa, y para él perniciosa, fa-
hay que objetar a no ser que se minimice lacia naturalista, tan comentada y discutida
la autonomía humana y, por otro lado, el en moral. Así, del supuesto de que "el
problema es más político (uso de los me- placer es bueno" se concluiría que "el
dios a disposición) que estrictamente cien- placer y la bondad son lo mismo", cosa, a
tífico-genético. Finalmente, se concluye todas luces, falsa.
que la moral ha de promover los bienes y
la felicidad, y que sólo se opondrá a los
avances de la ciencia cuando se instru- 1
Es esto, y no las implicaciones lógicas de su Ley lo
mentalice a las personas o se favorezca que le interesó a Leibnitz. Volvámonos ahora a uno
más a unos que a otros. de los casos más debatidos de la bioética, la clona-
ción. Cuando se afirma que la carga genética del
1. Escribe Hume que el problema de la clonado es idéntica a la del clonante no se dice la
verdad. Y no sólo por la influencia del nuevo con-
identidad es uno de los más arduos de la texto sino porque el clonado está situado en otra
tarea filosófica. Mi intención, por eso, no coordenada espaciotemporal. Alguno opinará que
se trata de algo intrascendente. No creo que sea
será meterme en sus intrincadas entrañas así. Creo, más bien, que estamos tocando el polé-
sino que me limitaré a ir despejando los sig- mico núcleo de lo que es la identidad.
66
Cuando hablemos de la identidad que república de células que configuran sus

nos importa estudiar, no nos referiremos tejidos y órganos, un tercio de su cuerpo
a la identidad lógica. A pesar de ello, no son bacterias y posee dos grandes pro-
está de más recordarla, siquiera por su cesadores: el genoma y el cerebro; fruto,
elemental y fundante significado. Demos, todo ello, de una lenta, adaptativa y
por lo tanto, un paso más y fijémonos en fractal evolución. Es, en última instancia,
lo que podríamos llamar identidad real o, el genoma quien proporciona a Javier su
en términos más académicos, ontológica2. identidad real, empírica, contante y so-
Un gorrión, por ejemplo, es él mismo y nante. Es la que condiciona (que no de-
punto. Y Javier es él mismo y no otro. termina) sus gozos o dolores físicos y psí-
Detengámonos en Javier. Porque resulta quicos. Y es en este nivel en el que
que Javier, mal que le pese a él, está so- vamos a permanecer y desde el que nos
metido al tiempo; de modo que la si- enfrentaremos con la ingeniería genética
guiente pregunta tiene todo su sentido: (que no con la manipulación genética,
¿es idéntico el Javier que jugaba al fútbol puesto que esto sería tanto como pre-
en Portugalete al que está hablando juzgar la cuestión). Fue en el año 2001
ahora? Por un lado parece que no. (realmente fue en el 2003) cuando se se-
Entonces era un chiquillo y ahora de niño cuenció el genoma humano, en una ca-
no tiene –eso cree él– nada. Una foto- rrera llena de obstáculos, intereses pri-
grafía de su infancia y otra actual se dife- vados y, cómo no, también de esforzada
rencian tanto que nos sentiríamos ten- ciencia. Seguimos sin conocer, desde
tados a hablar de dos individuos distintos. luego, muchas de las funciones de los
Pocos negarán, sin embargo –y ahí el sen- genes, sus posibles interacciones o el
tido común ejerce una sana corrección–, papel que juegan los llamados genes ba-
que se trata de uno y del mismo Javier, sura. En cualquier caso, podemos afirmar
por mucha que haya sido la erosión del que la identidad de Javier o de otro
paso de los años. Pero es que hemos am- miembro de la especie humana es el re-
pliado nuestro concepto de identidad. sultado de su expresión genética; sin
Pensamos que el mismo individuo Javier negar, naturalmente, el poder de la li-
ha ido renovando sus células y modifi- bertad, una vez que hemos accedido al
cando, en fin, toda una serie de caracte- reino de la cultura (hablamos, por eso,
rísticas dentro de un molde único, de un de condicionamiento genético, no de de-
sustrato que ejerce como referencia úl- terminismo genético). Y la pregunta
tima unitaria. Javier, en consecuencia, es ahora es ésta: ¿hasta qué punto la inge-
él mismo. niería genética rompe, cambia o modi-
Javier, como cualquier otro miembro de fica la identidad en cuestión?
la especie Homo sapiens sapiens es una 2. Para responder a la pregunta hemos de
dar un rodeo por lo que se entiende por I.
G. [repetimos que algunos toman de modo
positivo el término "ingeniería", como lo
2
Desde Aristóteles se distingue también entre iden-
tidad específica (la humanidad, v. g.) y numérica
hacía, por ejemplo, Popper con la ingeniería
(Javier, v. g.). En lo que sigue me referiré a las dos. social, y otros, por el contrario, lo reducen

67
a pura manipulación o instrumentación de manos nos intercambiaríamos con conse-

lo humano. Véase, si no, Mae Wan Ho, cuencias también del todo imprevisibles. Por
Ingeniería genética, ¿sueño o pesadilla?]. eso los científicos mismos se impusieron
Ingeniería genética en sentido rudimentario una moratoria en la investigación en cues-
se viene haciendo desde hace cientos de tión (pronto se calmaron, sin embargo, los
años. El yogur o la cerveza se obtienen por ánimos. Como observa Shapiro, en vez de
medio de materia orgánica. Y, en un paso monstruos es probable que el resultado
de gigante en el tiempo, en los años fueran trivialidades. Por otro lado, ya lo se-
ochenta se comenzó a comercializar insu- ñalamos, Mullis demostró el buen uso que
lina para diabéticos utilizando páncreas de podría hacerse del ADN recombinante; en
cerdos. La ingeniería genética, en conse- otros términos, reproducir indefinidamente
cuencia, está ligada a la concepción que se un determinado tipo de ADN). Y, en un
tenga de la biotecnología. Y no anima paso más desde otra dirección, conviene re-
mucho saber que sólo en la UE encon- cordar que en 1979 Willadsen consiguió,
tramos casi cuarenta definiciones de biotec- uniendo blastocistos de una oveja y de una
nología. En lo que nos atañe, tal vez sea su- cabra, la famosa oveja-cabra; o, lo que es
ficiente poner de manifiesto lo siguiente. En lo mismo, se había creado un animal pro-
1970, W. Arber y H. Smith descubrieron lo cedente de dos especies distintas. Por cierto,
que se conoce como enzimas de restricción nadie se llevó las manos a la cabeza por eso.
que cortan secuencias específicas de ADN. Y la renqueante terapia génica, según la
De esta manera se abría la posibilidad de cual se anula, sustituye o cambia un gen en-
pegar ADN de una especie o de un indi- fermo por otro sano, sintetizado, tampoco
viduo con ADN de otra especie o de otro genera escrúpulos especiales. Se contempla,
individuo. De ahí que dos años más tarde más bien, como un éxito, cuando se da, de
S. Cohen y H. Boyer introdujeran la decisiva la biomedicina. En vez de curar externa-
tecnología del ADN-Recombinante (en rea- mente con fármacos, iríamos, terapéutica-
lidad y en purismo, eso es I. G.). Y ya a co- mente, a las células diana enfermas por
mienzos de los ochenta Kary Mullis3 inventó medio de vectores de transmisión (retrovirus
el PCR o reacción en cadena de la polime- o adenovirus). Todavía más, Dolly eclipsó a
rasa. Esta técnica (PCR) permite la amplifi- Polly. Pero a Polly le introdujeron genes hu-
cación de secuencias de ADN obteniendo manos para mejorar una leche que después
millones de copias. Nada tiene de extraño, sería utilizada por nosotros.
después de lo visto, el lío que se provocó, 3. ¿Cuándo, entonces, comienza a plan-
previas filtraciones, en el congreso de tearse en serio la posible incompatibilidad
Asylomar (California) en 1975. Los virus po- entre I. G. y naturaleza humana, con la
drían multiplicarse sin saber qué terribles identidad que a ésta le correspondería?
consecuencias producirían. Y hasta los hu- Fundamentalmente a causa de una reno-
vada eugenesia (sin descartar otros
asuntos cercanos a la I. G., como es la se-
lección de embriones o la clonación me-
3
Actualmente dedicado al negocio de poder colec-
cionar, por ejemplo, fragmentos de ADN de algún fa-
dicinal y reproductiva, temas a los que, si-
moso (pensemos en Zidane). quiera rápidamente, prestaremos cierta
68
atención). Digamos, en consecuencia, al- muy distinta de lo que acabamos de des-

gunas palabras para introducirnos en los cribir. De ahí que se hable, más bien, de
conflictos que produciría la eugenesia. neoeugenesia. Y de ahí que merezca la
Eugenesia, como se sabe, es un concepto pena que nos detengamos con algún de-
(etimológicamente "buen nacer") que se talle en ella.
debe al primo de Darwin, Galton, así La neoeugenesia sería más profunda. Y es
como a algunos de sus discípulos, entre que Galton desconocía, como no podía
los que sobresale uno de los fundadores ser de otra manera dada la época, la ge-
de la moderna estadística, Pearson. Se
nética. En nuestros días, no obstante (ya
trataría de seleccionar, de manera similar
lo vimos), se abren unas extraordinarias
a lo que tradicionalmente se había hecho
posibilidades para modificar a los hu-
con animales, a los seres humanos. De
manos, puesto que podemos llegar hasta
esta forma los individuos inteligentes y
los genes; podemos llegar hasta el sancta
sanos irían marginando, hasta la extin-
sanctorum de nuestra individualidad. Pero
ción, a los débiles. Estaríamos ante una
para que tengamos una idea de cuáles
ayuda, por así decirlo, a la ciega selección
son las nociones en juego en la actualidad
natural, evitando, además, los adicionales
(y dejando de lado trashumanistas, crio-
problemas de una avanzada medicina que
conservacionistas, raelianos, etc.), con-
mantiene en vida a viejos o enfermos.
viene hacer las siguientes distinciones. La
Tanto el prolijo y polifacético Galton como
eugenesia (entiéndase siempre neoeuge-
su citado compañero tuvieron seguidores
nesia), al revés que la reproducción na-
de todo tipo. A pesar de su tono racista4
tural, actúa cualitativamente, controlando
(no olvidemos que lo bueno era lo
la reproducción. Siguiendo a Anderson,
blanco), autores tanto progresistas como
se distingue la negativa de la positiva. La
conservadores estuvieron de acuerdo con
negativa se limitaría a evitar una enfer-
sus ideas; desde B. Shaw y socialdemó-
medad mientras que la positiva trataría de
cratas militantes hasta el gran biólogo
aumentar alguna capacidad; por ejemplo,
Lenenberg. Lo malo del asunto es que lo
la inteligencia o la memoria (que es lo que
que surgió como una idea tan bieninten-
ha hecho J. Tsien al crear un ratón sin el
cionada como disparatada se aplicó arbi-
gen NR1. Observó cómo dicho gen estaba
trariamente en países como EE.UU. o
relacionado con la memoria, por lo que,
Suecia hasta años bien recientes (no in-
añadiendo a otro ratón el gen NR2B, vio
cluyo entre tales aplicaciones el Plan de
cómo éste aumentaba su memoria). Por
Higiene Racial hitleriano porque esto no
eso, algunos llaman a la eugenesia nega-
llega a eugenesia: es, pura y simplemente,
tiva "de mejora" y a la positiva "de enri-
imbecilidad genocida); y con ramifica-
quecimiento". Añado ya que, en general,
ciones en la experimentación médica tal
todo el mundo está de acuerdo con la ne-
y como las denunciadas por el célebre es-
gativa como está de acuerdo con que se
tudio de Beecher. La eugenesia actual es
extirpe un riñón si con ello se salva una
vida, pero pone mil y un reparos a la de
enriquecimiento. Más adelante nos pre-
4
En términos más puristas: racialistas. guntaremos hasta qué punto es lógico

69
trazar una división tan tajante entre una triunfante capitalismo. No es mi intención
y otra eugenesias. Se distingue, además, detenerme mucho en lo que sobre la ma-
entre la liberal y la totalitaria. La liberal es teria piensa Fukuyama. Primero porque
la que llevaría a cabo un particular cual- no tengo el cariño que él profesa al capi-
quiera. Se notará inmediatamente que, talismo; y, cuestión más decisiva para
tal y como está estructurada la descen- nuestro tema, porque es falaz pensar que
dencia y la sociedad, serían los padres los con cambios, por sustanciales que fueran,
encargados de ponerla en práctica. La to- en la naturaleza humana entraríamos, sin
talitaria es la que, como en los sueños de más, en una especie de barbarie, primiti-
Platón, la regula una entidad superior, y, vismo o lucha de todos contra todos (más
más concretamente, el Estado. Un par de bien es esto último lo que ocurre en nues-
palabras todavía sobre lo que algunos de- tros días). Quiero, por eso, fijarme en
nominan eugenesia blanda. Es un hecho otras objeciones que, provenientes del
que en muchos países existen ya los tests mundo del pensamiento filosófico, están
genéticos, los consejos prematrimoniales siendo recogidas y a veces aumentadas
e incluso premios para los que actúan por filósofos de renombre (y con no
dentro de una tendencia eugenésica mucho conocimiento de lo que se cuece
(como parece que ocurre en Singapur). En en el mundo de la genética)6. En efecto,
general tampoco suelen ponerse muchos ha saltado recientemente una polémica
reparos a este tipo de eugenesia, si es que cuyo detonante lo dio Sloterdijk propo-
todavía queremos seguir llamándola así. niendo una vuelta a la manipulación del
pueblo, ayudados ahora por la genética.
4. Hasta aquí las distinciones pertinentes.
Lo que el humanismo no habría conse-
Es hora de pasar a la confrontación; o, lo
guido, es decir, domar al ser humano, lo
que es lo mismo, es hora de pasar a al-
tendríamos en nuestras manos si aplicá-
gunas (puesto que no son pocas) de las
ramos lo que sabemos y podemos de ge-
objeciones que se le han hecho y se le
nética. Inmediatamente sonó en contra,
continúan haciendo a la I. G. en las apli-
a través de persona interpuesta, el omni-
caciones posibles que acabamos de ver.
presente Habermas7. No es mi objetivo
En este capítulo comenzó a dar la voz de
desarrollar la discusión en sus detalles. Lo
alarma un personaje como Fukuyama5. En
que voy a hacer, por el contrario, es sin-
su libro El fin del hombre venía a decir lo
tetizar algunas de las objeciones que
siguiente. Todo lo que ha logrado la de-
desde distintos ángulos (sólo dejo fuera a
mocracia liberal se basa en una determi-
los que hablen desde una posición de
nada naturaleza humana. Ahora bien, si
creencia religiosa, puesto que en tal caso
ésta se modificaba, y estaríamos en trance
no estaríamos ante una discusión racional
de hacerlo, se desmoronaría el paraíso
conquistado por tal democracia. Se ven-
dría abajo, o al menos se tambalearía, el
6
Véase, si no, el reciente libro de Juliana González,
Genoma humano y dignidad humana.
5
Cosa extraña, después de la publicación de un libro 7
Que en este tema comparte puntos de vista parecidos
tan optimista como El fin de la historia. con los conservadores Späman y H. Jonas.
70
sino que habría hecho su entrada la fe) se fronteras entre causalidad y decisión que
le están haciendo a la I. G. y, muy concre- subyacen en los criterios de nuestros va-
tamente, a la neoeugenesia. lores" (en realidad esta cita es de R.
Aunque, como indicamos, es todo un Dowrkin, pero la hace suya Habermas). Y,
grupo de pensadores los que o se oponen finalmente: "... en cierto momento del fu-
o se sienten preocupados por la tecnología turo, diferentes grupos de seres humanos
aplicada de la I. G., vamos a tomar como pueden seguir sendas evolutivas diferentes
punto de referencia a Habermas (podíamos mediante el uso de tecnología genética...
haberlo hecho con H. Putnam, aunque pa- habría distintos grupos de seres cada uno
rezca mentira). Las citas que van a conti- con su propia ‘naturaleza’ cuyo único vín-
nuación están tomadas de su libro El futuro culo con nosotros sería un antepasado
de la naturaleza humana: ¿hacia una euge- común: la raza humana".
nesia liberal? (Paidós, Barcelona, 20028). He 5. Hasta aquí las citas que podrían, sin
aquí algunas de tales citas: "En la medida duda, multiplicarse. Se habrá notado que
que se extienda y normalice el engendra- se mezclan argumentos muy distintos. Y
miento y uso de embriones para la investi- se habrá notado que Habermas no sólo
gación médica, la percepción cultural de la tiene prevenciones contra lo que podría
vida humana prenatal cambiará, con la conser, por ejemplo, una clonación reproduc-
secuencia de que el sesorium moral para tiva sino incluso contra la selección
los límites del cálculo coste-beneficio se em- preimplantatoria de embriones9 (y quién
botará absolutamente". "La observada y sabe si, rizando el rizo, no acabaría opo-
temida evolución de la técnica genética niéndose, si es lógico en sus razona-
ataca la imagen que nos habíamos hecho mientos, a la misma FIV10). En cualquier
de nosotros como la especie cultural ‘ser caso y aunque pronto desmenuzaremos
humano’ ". "La tecnificación de la natura- qué es lo que se esconde detrás de las
leza humana modificará la autocompren- palabras que hemos citado a modo de
sión ética de la especie de manera que ya ejemplo, dos ejes recorren la preocupa-
no podamos vernos como seres vivos ética- ción argumentativa habermasiana. Una
mente libres y moralmente iguales, orien- es la natural y otra, la social. Según la pri-
tados a normas y razones". "... no nos está mera, la naturaleza tiene unos cauces
permitido fijar a otras personas a partir de que nosotros, arbitrariamente, no tendrí-
cómo nos imaginemos la vida futura, a es- amos por qué variar. Y, según la segunda,
pacios de decisión que éstas podrán utilizar la comunidad humana, en su incesante
más tarde para configurar éticamente su
vida". "... nos da miedo la expectativa de
que el ser humano proyecte otros seres hu-
9
Legal ya en varios países, en España, por ejemplo, y
manos porque esta posibilidad desplaza las que evita, previa biopsia de embriones con seis u ocho
células, nacimientos no queridos e, incluso, para salvar
a un hermano afectado de una enfermedad mono-
genética.
10
Tal vez lo haría si fuera consciente de las combina-
8
Para ser más exacto, las citas las he tomado direc- ciones que pueden hacerse, y se han hecho, mani-
tamente del libro de Juliana González. Genoma y pulando un espermatozoide y un óvulo, como en-
dignidad humana. seguida veremos.

71
intersubjetividad, se ha hecho una acaba su función. La pasión por lo iné-

imagen de sí misma que es fundamento dito, la ruptura de fronteras, la lucha
básico de nuestra comprensión de lo que contra los prejuicios, la liberación de ate-
es el ser humano. Dicha autocompren- nazantes ideologías deberían contar, por
sión estaría a punto de ser destruida por el contrario, en la labor crítica del filósofo
la I. G. Comencemos por la social. (y del no filósofo). Ya observaba B. Russell
Notemos que este tipo de objeciones que no ha habido un invento o avance de
(muchas veces surgidas de la ignorancia importancia en la historia de la huma-
congénita del filósofo respecto a la rea- nidad que no hayan encontrado una
lidad científica) tienen mucho de retórico. oposición generalizada a cuya cabeza se
Así, se habla de autocomprensión, pér- han puesto los líderes del momento. En
dida generalizada del sentido moral y modo alguno se trata de decir a todo que
otra serie de conceptos que si no se pre- sí (más adelante volveremos sobre ello),
cisan más quedan excesivamente difusos. pero mientras no se dañe a los sujetos,
Se recurre, en suma, a la metáfora más mientras no se les instrumentalice no hay
que a una aquilatada consideración de por qué amenazar con las penas del in-
los fenómenos que se juzgan. Es ésta, re- fierno a los que osan, una vez más,
pito, una vieja deficiencia de cierta filo- comer la fruta del árbol del bien y del
sofía que se refugia en abstracciones, se mal. Por otro lado, el intercambiarnos (lo
llena de muecas y no acaba por señalar estamos haciendo con la donación de ór-
en dónde está la sustancia a debatir. ganos), el compartir incluso nuestros
Añadamos a lo anterior que no se dis- cuerpos puede interpretarse más como
tingue suficientemente entre afirmar que un signo de comunidad que como el sím-
algo está mal en sí mismo (la eugenesia, bolo de la disolución de unos lazos que,
in casu) o porque se divide a la gente y, por ser tradicionales, no por eso son in-
por lo tanto, se la discrimina, cuestión tocables.
esta, más bien, política. A todo ello po- Fijémonos ahora en la no interferencia en
demos sumar otra serie de contraobje- la naturaleza. Desde luego no es de recibo
ciones a esa acumulación de palabras (un suponer que es mejor el azar que la acción
método retórico que fácilmente se con- libre del ser humano. Se trata de una con-
vierte en falaz) del siguiente tono. Existe, cepción ultradarwinista, ultranaturalista y
a lo que parece, un miedo latente, ances- que minimiza la característica sobresaliente
tral, a los cambios que se puedan propor excelencia de los humanos: la libertad.
ducir en nuestro interior. Es como si tu- Más aún, según esta máxima no existiría la
viéramos que blindarnos para mantener medicina y, como escribía con ironía Hume,
un tesoro que se mancilla en el momento habría que dejar que una piedra golpee
mismo en que lo toquemos. El miedo nuestra cabeza puesto que es el orden na-
prudente es, sin duda, aconsejable. Más tural el que pone en movimiento la piedra.
aún, el miedo es un semáforo que ha co- El clérigo protestante Fletcher, y a propósito
locado en nosotros la naturaleza, una vez de la clonación humana, nos ha dejado pá-
que hemos accedido al reino de la cul- ginas de una valentía digna de resaltarse y
tura, para poder sobrevivir. Pero ahí que van en la dirección opuesta al natura-
72
lismo citado. Y es que11, por ejemplo, ¿es fuerza genética y otros más debilitados.
más humano que venga a este mundo un Vayamos por partes. Respecto a lo pri-
bebé, fruto del azar, de una urgencia se- mero (y algo señalamos antes) habría que
xual, de un arreglo en la pareja que así distinguir entre anular, dominar o mini-
confía salvar su matrimonio o de tantas mizar la voluntad humana (cosa que se
cosas más que traer conscientemente a este puede lograr por hipnosis, psicofármacos
mundo a un individuo en el contexto más o tal vez por medio de intencionadas mu-
adecuado, favoreciendo sus posibilidades? taciones genéticas) de forma que se nos
Volver a objetar que de esta manera es- convirtiera en androides-robots o zom-
tamos limitando sus capacidades u orien- bies, o considerar la voluntad humana
tando su futuro es ridículo cuando, como como algo in fieri; es decir, como algo que
acabamos de ver, es eso lo que se hace ha- cambia, que no es estático. Y ¿quién
bitualmente y nadie protesta. Naturalmente puede afirmar que la libertad es algo fijo
que la objeción tendría toda su fuerza si y no móvil (salvo para las categorías me-
quien viene a este mundo y es modificado tafísicas)? F. de Ayala suele insistir en que
en su genoma (enseguida nos fijaremos en no hay razón alguna para sostener que la
este punto) perdiera autonomía. Es preci- evolución natural, incluido el ser humano,
samente esto lo que hay que probar. Para no continúe su camino por mucho que la
probarlo tendrían que ofrecernos otros ar- hayamos ralentizado. ¿Por qué, entonces,
gumentos; y no meras lamentaciones. mantener que seres genéticamente mo-
dificados serían menos autónomos?
Un punto importante a discutir, que
Naturalmente que siempre podremos (y
afecta tanto a lo natural como a lo social
tal vez debamos) establecer una línea roja
y que sólo lo hemos tocado indirecta-
que separe la acción que nace de noso-
mente, atañe a la decisiva cuestión de la
tros mismos de la que surge desde fuera.
eugenesia positiva; en otros términos, al
Y en este sentido uno no comparte la
enriquecimiento que pudiéramos realizar
idea, expresada quizás de modo provo-
en un ser humano modificando su dota-
cador, por parte de P. Singer, y según la
ción genética. Imaginemos que inser-
cual si la I. G. le hiciera más feliz la acep-
tamos genes que aumentan nuestra inte-
taría. Porque la cuestión es que sea más
ligencia (en ratones –en Lucy, v. g.– se han
feliz yo, no que me hagan más feliz. En
injertado incluso cromosomas artificiales).
este caso el concepto de felicidad pierde
De momento es más una posibilidad que
su significado y no se sabe bien de qué
una realidad pero el problema está ahí. Y
estaríamos hablando. Respecto a la po-
el problema tiene dos dimensiones. Una
sible discriminación entre los humanos, y
es la que se refiere a la pérdida de auto-
como enseguida lo ampliaremos, el pro-
nomía o identidad personal que podría
blema se plantea si el poder o el dinero
tener lugar y la otra, a la injusticia de di-
consiguieran hacer hombres de primera y
vidir a los humanos entre unos con más
segunda división. Si ello ocurriera habría
que oponerse frontalmente a ello. Se tra-
taría de descuartizar los ya de por sí dé-
11
Es la pregunta de Fletcher, matizada por nosotros. biles Derechos Humanos.

73
Dos observaciones más para acabar este juzgue como bello o listo sea muy diverso
apartado y fijar la posición respecto a la a lo que vaya a juzgar la siguiente).
I. G. en su versión neoeugenésica. Con re- 6. Pero queda en el aire la pregunta que
lación a la posible eugenesia totalitaria, planea desde el principio: ¿cambiará la I. G.
estatal o política habría que responder nuestra identidad natural? Y en el caso de
que, así planteada, es rechazable, puesto que eso sea posible, ¿cómo hemos, en
que sumiría a los individuos en una es- suma, de juzgarla? Respecto a lo primero,
pecie de insectos sociales dentro de la col- es probable que la naturaleza humana sea
mena del Estado. Ahora bien, si por mucho más resistente de lo que ciertas
Estado entendemos (como quisiéramos mentes piensan. Sabemos muy poco to-
entender los libertarios) una comunidad davía de lo que se podría alcanzar con la
de ciudadanos libres, entonces si éstos genética. En cualquier caso, por lo que co-
llegan a acordar algún tipo de eugenesia nocemos en el terreno de la cultura, no pa-
su rechazo sería más problemático. Habría rece que sea tan fácil una anulación pura y
que detallar mucho más qué es aquello dura, o una modificación que nos convierta
que están haciendo mal. Y esto nos lleva en extraños de nosotros mismos. Las gafas
a la segunda observación. Comentamos (y el ejemplo no es mío) no han hecho del
antes que estamos más dispuestos a la cerebro algo distinto a lo que era miles de
eugenesia negativa o terapéutica que a la años atrás y las imágenes, sin embargo,
positiva. Pero sucede que no es fácil trazar que entran por los ojos son invasivas para
una línea clara entre una y otra. De la dicho cerebro. La objeción seria contra la
misma manera que, tal y como se re- I. G. proviene de fuera de ella. En otras pa-
cuerda con frecuencia en la filosofía moral labras, si tal I. G. favoreciera sólo a unos (a
y en la teoría de la acción, no es fácil dis- los ricos, como siempre) y colocara en un
tinguir en ocasiones la acción de la omi- escalón aún inferior a los pobres sería algo
sión; o, mejor, no es fácil saber si, por inmoral. Pero no por sí misma, repito, sino
ejemplo, es más inmoral matar a alguien por razones políticas. Alienar a la gente lo
que dejarle morir12. Por eso este tipo de estamos haciendo constantemente. En este
distinciones hay que tomarlas con cautela. caso daríamos un paso más en esa aliena-
Por otro lado, una minieugenesia positiva ción, ayudados por la ciencia; concreta-
la realizan constantemente los padres con mente por la biología molecular. Y a esto,
los hijos; desde el embarazo hasta que al menos desde mi punto de vista, habría
son adultos. Desde las vitaminas en la que oponerse con todas nuestras fuerzas.
etapa grávida (hierro o ácido fólico, por La ciencia es de todos y para todos. Y la
ejemplo) hasta la cirugía, todo su empeño ciencia tiene que posibilitarnos sufrir menos
consiste en que los vástagos sean más y ser más libres. Pero para eso, claro está,
guapos, listos y espabilados que ninguno necesitamos una sociedad justa; problema
(otra cosa es que lo que una generación que es, sin duda, político.
Hasta el momento no hemos referido a la
I. G. en su aplicación eugenésica; es decir,
12
O más moral si nos referimos a la eutanasia volun-
nos hemos limitado a hablar de qué podría
taria, directa y activa. ocurrir con nuestra identidad natural si se
74
modificara, en un sentido o en otro, la historia genética de los progenitores, se

nuestra dotación genética (dicha modifica- estudian varios embriones y se implantan
ción, además, se daría en la línea germinal únicamente aquellos que carezcan del de-
puesto que un cambio en la expresión ge- fecto genético en cuestión. En algunos pa-
nética de, v. g., Carlos afectaría a toda su íses, como ha sucedido recientemente en
línea sucesoria). Y hemos visto las obje- España, está permitida la selección de em-
ciones, las contraobjeciones y cómo, en briones no sólo para evitar un nacimiento
suma, contemplamos la situación. Pero la con defectos heredados sino para que, des-
selección de embriones también puede ser pués, el nacido sirva, con su médula ósea,
vista como cercana a la eugenesia por lo por ejemplo, para curar a un hermano ya
que no estará de más, siquiera brevemente, existente que padece una determinada pa-
comentar algo al respecto. Es bien sabido tología (por ejemplo, leucemia, anemia de
que tal selección sería imposible sin las téc- Fanconi, corea de Huntington)13. ¿Qué decir
nicas de reproducción asistida y, más con- al respecto? Con relación a la FIV, y que hoy
cretamente, sin la fecundación in vitro. la acepta casi todo el mundo: que ha re-
Causa sorpresa (al menos a mí) que cuando suelto no pocos problemas posibilitando a
comenzó a funcionar, hace cinco décadas parejas estériles superar su esterilidad.
y de la mano de Edwards, sólo se escanda- Añadamos a lo anterior que, como indi-
lizara la Iglesia (e incluso ella es tolerante camos en su momento, no se ve que sea
con el TIG o trasferencia intraovárica de ga- más racional dejar que funcione el azar o la
metos). Y es que se trata de una enorme ruleta reproductiva que la libre voluntad hu-
revolución. No hace falta mucha imagina- mana. Por otro lado y en lo que se refiera a
ción para ver cuántas relaciones pueden la selección preimplantatoria, estamos ha-
darse usando la FIV. Hace un par de años blando, si se quiere continuar utilizando el
en Frejus (Francia) se nos ofreció un ejemplo término, de eugenesia negativa14; es decir,
que rompe las tradicionales relaciones so- tratando de evitar defectos, no de crear su-
ciales y de parentesco. Y es que, juntando permanes. La última objeción que se puede
un espermatozoide y un óvulo, es posible hacer atañe a la destrucción de embriones
dar al traste con el tabú del incesto y con y, por lo tanto, nos adentra en el estatuto
mil tabúes más. El hecho es que la FIV está ontológico y moral del embrión. No es mi
ahí sin que se eleven prácticamente pro-
testas contra ella.
Y, basados en dicha FIV, podemos selec- 13
Notemos que el Vaticano se opone al DPP en sí
cionar los embriones. La técnica es relativa- mismo. Y la razón es sencilla: la célula que se toma
mente sencilla. Cuando el embrión consta para ser analizada es totipotente, luego podría dar
lugar, ella sola, a un individuo entero. Luego se eli-
de seis u ocho células se casca el cromo- minaría, según esta rígida doctrina, a un ser hu-
soma y se analizan los genes para detectar mano. De ahí también que sea ilusorio sostener,
como se está haciendo, que lo obtenido por la ACT
si existe o no alguna anormalidad genética –lograr líneas celulares de una sola célula, separada
(enfermedades monogenéticas o debidas a de ese glóbulo consistente en seis u ocho células–
obvie los problemas clásicos y conservadores de los
un solo gen hay muchas, sólo que en la ac- defensores del embrión (de la Hermandad del
tualidad se detectan bastantes menos). De Embrión, en términos irónicos, de J. Harris).
esta manera, y teniendo en consideración 14
De la positiva me remito a lo indicado anteriormente.

75
intención reavivar esta vieja polémica. que unos pocos acaparen todo o casi todo.
Simplemente añado que cuando sólo Entretanto a la moral sólo le quedan, como
existen unas cuantas células indiferenciadas siempre, dos caminos. Uno nos lleva a co-
es más que difícil hablar de un individuo hu- nocer con el máximo detalle posible qué es
mano. El embrión, en ese estadio, tiene una lo que está sucediendo. Porque ridículo
lejanísima potencia de convertirse en un ser sería (y ejemplos se pueden poner mil) ha-
humano. Nada más (respecto a la clonación, blar de genética, por ejemplo, sin tener la
tanto terapéutica como reproductiva, no voy menor idea de ella. Como observaba Hare,
a decir nada. Es un tema por sí mismo y re- un buen filósofo moral tiene, antes de
mito, por tanto, a lo que he escrito en otras nada, que conocer los hechos que quiere
ocasiones o a una discusión posterior). juzgar16. Desgraciadamente no suele ser
7. Acabo ya. Últimamente y de modo es- ese el caso. Y el otro camino nos conduce
pecial de la mano de Donna Haraway, se a mantener unidas dos cosas: por un lado,
está hablando del cyborg15 como sujeto la promoción de los útiles o bienes hu-
posthumano que está alumbrando esta manos y, por otro, el deber de que a nadie
nueva era. Y en la construcción de esta fic- se le trate como un medio, un objeto o ins-
ción, cada día más cercana a la realidad, la trumento. Si aplicamos lo expuesto a la
genética estaría jugando un papel deter- identidad humana y a la I. G. tendríamos
minante. El enfoque que suele hacerse del que volver a decir que bienvenido sea todo
cyborg tiene una carga sociológica que su- aquello que nos haga progresar en huma-
pera con mucho los objetivos de esta con- nidad, y que sólo se cerrará el semáforo
ferencia. Hay algo, sin embargo, que po- cuando peligre la real autonomía de las
demos retener. La tecnociencia corre el personas. De momento mantengamos los
peligro de avanzar descontrolada, fruto de ojos abiertos. Sin miedo. Con un ojo
unos intereses muy privados que desluzcan puesto en lo vulnerables que somos
lo bueno que existe en cualquier descubri- cuando es el egoísmo la guía de acción y
miento humano. El asunto remite, como con el otro puesto en el máximo mandato
ya avanzamos, a una política que nivele las de la ética: evitar el sufrimiento y ser lo más
opciones de los humanos e imposibilite felices posibles.
15
Palabra que une cibernética con organismo, dando 16
Él cifraba, concretamente, en un 90% el conoci-
a entender un constructo mitad máquina, mitad or- miento de los hechos. El resto lo haría la argumen-
gánico. tación. Tal vez exagere un tanto.
El proyecto Genoma Neandertal:

¿hacia una definición genética de
nuestra especie?
Resumen en el hecho evidente de nuestra unicidad.

Nos sentimos excepcionales porque somos
No existe consenso para una definición
únicos. Si otras especies de homininos,
científica de nuestra especie. Los análisis ge-
como los neandertales, hubieran sobrevi-
nómicos de diferentes poblaciones hu-
vido hasta tiempos históricos, el desarrollo
manas están mostrando una variación in-
intelectual de nuestra civilización habría
terindividual mayor de la esperada. Por esta
sido completamente diferente. Filósofos
razón, va a ser difícil, sino imposible, poner
como Aristóteles, Descartes, Rosseau o
unos límites a esta variación desde el es-
Hume han discutido el significado de la na-
tudio de las poblaciones contemporáneas.
turaleza humana, pero sus ideas no han po-
Con el advenimiento de nuevas tecnologías
dido ser contrastadas con el método cien-
de ultrasecuenciación, estamos ahora en
tífico, porque no tenían una base empírica.
disposición de recuperar genomas com-
En tiempos mucho más recientes, se ha in-
pletos de especies extinguidas, como los
mamuts o los neandertales. El reciente- tentado buscar rasgos (normalmente de
mente finalizado borrador genómico nean- tipo conductual o cognitivo) que pudieran
dertal nos proporcionará una referencia ser empleados para definir nuestra especie,
evolutiva externa y al mismo tiempo sufi- entre ellos la existencia de lenguaje, de au-
cientemente próxima en el tiempo, que nos toconsciencia, de una conducta simbólica
ayudará a clarificar qué variantes genéticas compleja, de miedo a la muerte y de creencia
eran compartidas con los neandertales y en una vida después de ésta, de arte figu-
cuáles son exclusivas de los humanos mo- rativo, etc. Pero nuevamente, debemos de
dernos. Esto permitirá generar una defini- entender que estos rasgos han sido selec-
ción objetiva de nuestra propia especie, que cionados de forma apriorística, a nuestra
probablemente va a ser una compleja lista conveniencia, para encajarlos en narrativas
de variantes genéticas presentes en cerca previamente asumidas de lo que significa
de un millar de genes. ser humano. Obviamente, nadie estaría es-
pecialmente entusiasmado con la idea de-
finitoria propuesta por Dostoievski, que
Unicidad humana decía “sólo los humanos pueden ser tan ar-
Las visiones cosmogónicas de los humanos tísticamente crueles”; pero el principio sub-
como seres cuyo origen se halla fuera de la jetivo subyacente es el mismo. Sólo para
naturaleza se han basado históricamente mostrar cuan problemáticas son estas defi-
78
niciones, solo hay que recordar que nadie al nivel molecular. Es decir, podemos encon-
consideraría a alguien que no puede hablar, trar que un cambio genético concreto
que no puede crear arte, que no cree en puede estar presente en todos los indivi-
otra vida o que incluso yace inconsciente duos estudiados, incluyendo representantes
en un hospital, como si no fuera un ser hu- de todas las poblaciones humanas, pero no
mano. En este sentido, Italo Calvino estaba podemos asegurar que no vaya a estar au-
en lo cierto cuando afirmó que “la raza hu- sente en el siguiente individuo que se ana-
mana es un conjunto de individuos que de- lice. El problema será especialmente grave
berían definirse mediante la inclusión de en las poblaciones humanas genéticamente
todos ellos” –es decir, con una aproxima- más diversas, aquellas procedentes del
ción a posteriori–. África sud-sahariana, con el riesgo de de-
La era genómica ha abierto un nuevo rango jarlas fuera de nuestras definiciones preli-
de posibilidades: tenemos ahora, no sólo el minares de ser humano. Un problema adi-
genoma humano original (que era un pa- cional puede ser la tentación de categorizar
limpsesto de varios individuos procedentes como “exclusivo de humano moderno”,
de diversos laboratorios), sino genomas per- variantes génicas que en realidad podrían
sonalizados, como los de Jim Watson y haber estado presentes también en algunas
Craig Venter. Tenemos también genomas especies extinguidas de hominino. Esto sin
de póngidos (algunos ya publicados, como duda introduciría un sesgo en nuestra com-
el del chimpancé, y otros, como el del bo- prensión de nosotros mismos. Por su-
nobo y del orangután, en su fase final de puesto, lo que nos hace humanos a todos
análisis). Es posible, sin embargo, que se por igual es el hecho de compartir ances-
trate de referencias evolutivas demasiado tros, con numerosas interconexiones que
alejadas de nosotros (que somos una es- conectan a todos los humanos actuales. Es
pecie muy reciente en el tiempo), como decir, la corriente de la herencia, la historia
para dar una información muy precisa al evolutiva en común es aquello que nos
nivel de muchos genes (aquellos menos acota como especie. Si pudiéramos acceder
conservados, obviamente). Esto es debido a la información genética de una referencia
en parte al hecho de que numerosos gé- evolutiva más cercana en el tiempo que la
neros y especies de hominino (en realidad, de los chimpancés, entonces estaríamos en
todas ellas menos la nuestra) se han extin- la situación de delimitar exactamente las
guido y han dejado, por así decirlo, un novedades evolutivas de nuestra especie.
enorme hueco evolutivo. Los neandertales (Homo neanderthalensis)
Algunos investigadores piensan que, estu- fueron una especie humana que habitó
diando aquello que compartimos entre Eurasia hace entre unos 400.000 y unos
todos los genomas humanos (recordemos 30.000 años, y que se extinguió con la lle-
que en estos momentos está en marcha el gada a Europa de nuestros antepasados,
proyecto de “los mil genomas”), podremos procedentes de África, hace unos 40.000
construir una definición objetiva de nuestra años. La naturaleza de las interacciones con
especie. Pero los análisis preliminares están los humanos modernos, el significado
empezando a mostrar otra dificultad: la adaptativo de sus rasgos morfológicos, su
enorme variación intraespecífica que existe posición filogenética y taxonómica y el al-
El proyecto Genoma Neandertal: ¿hacia una definición genética de nuestra especie?

79
cance real de sus capacidades cognitivas, 1.000 a 1), durante más de 20 años la in-
entre ellas la posibilidad de tener lenguaje, vestigación en ADN antiguo se ha basado
son motivo de controversia entre los espe- en la recuperación mediante la reacción en
cialistas en evolución humana. cadena de la polimerasa (o PCR) de mtDNA
Ahora, en los inicios del siglo XXI, dispo- o cpDNA de especies extinguidas, normal-
nemos de un factor tecnológico novedoso mente con finalidades filogenéticas o filo-
que nos permitirá establecer una definición geográficas. La PCR es una reacción de la-
objetiva de ser humano: la aparición de téc- boratorio que se basa en la recuperación
específica de un fragmento de ADN previa-
nicas de ultrasecuenciación (o de secuen-
mente seleccionado mediante el diseño de
ciación masiva en paralelo) que han permi-
unas secuencias que lo flanquean, y que se
tido acometer el proyecto de obtener un
hibridan en cadenas complementarias, de-
borrador del genoma de un neandertal. El
nominados cebadores. A priori, no existen
proyecto Genoma Neandertal no sólo ha
otros condicionantes, excepto los que de-
aportado el primer genoma de una especie
rivan de esta mayor dificultad asociada a
humana extinguida, sino que sus resultados
una conservación excepcional, para recu-
marcarán la filosofía de este siglo.
perar fragmentos del genoma nuclear.
En el año 2006, se recuperó, también por
Paleogenómica
PCR, el primer gen nuclear completo de una
En los últimos tres años, el estudio del ma- especie extinguida, en este caso un gen de
terial genético de restos del pasado, que se la pigmentación de un único exón de un
había denominado ADN antiguo o ancient mamut lanudo (Römpler et al., 2006).
DNA, y que tuvo un origen muy modesto Posteriormente se han recuperado en mues-
por lo que respecta al volumen de informa- tras neandertales genes implicados en as-
ción recuperada, ha entrado de lleno en la pectos físicos externos que no encontramos
era de la paleogenómica (Hofreiter, 2008). nunca conservados en el registro fósil, como
Se denomina paleogenómica al estudio de el color del pelo (el gen MC1R), el grupo
la secuencia, estructura y función de ge- sanguíneo (el gen ABO), la percepción del
nomas extinguidos, tanto del genoma nu- gusto amargo (el gen TAS2R38) o capaci-
clear, que incluye la inmensa mayoría del dades cognitivas asociadas al lenguaje (el
mensaje genético de un organismo (con gen FOXP2) (Enard et al., 2002; Lalueza-Fox
una extensión promedio de 3.200 millones et al., 2007; Krause et al., 2007; Lalueza-Fox
de nucleótidos en el caso humano), como et al., 2008, 2009). Estos estudios han con-
de los genomas citoplasmáticos (cuya ex- tribuido a crear una imagen más próxima y
tensión está cerca de los 16.500 nucleó- más real de los neandertales, al poder co-
tidos); es decir, el genoma mitocondrial nocer características que asociamos a nues-
(mtDNA o mitogenoma) y el genoma clo- tras concepciones de individualidad. De esta
roplástico (cpDNA, este último presente forma, no sólo hemos avanzado en el cono-
únicamente en vegetales). Debido al mayor cimiento evolutivo de dicha especie hu-
número de copias de estos genomas cito- mana, sino que también hemos contribuido
plasmáticos comparado con el genoma nu- a personalizar los individuos estudiados y,
clear (la proporción empírica es de 500- de esta manera, a humanizarlos.
80
A pesar de estos éxitos, es evidente que tecnología 454 (GS FLX) producía cerca de
con estas aproximaciones de tipo especí- 250.000 secuencias de hasta 200 o 250 nu-
fico basadas en la PCR, no es de esperar cleótidos de longitud en una sola reacción.
que se puedan recuperar grandes regiones La versión mejorada de finales de 2008 (el
cromosómicas. Ahora sabemos que la ma- upgrade Titanium) ha permitido alcanzar
yoría de los fragmentos de ADN conser- fragmentos de hasta 400 nucleótidos.
vados en una muestra neandertal tienen Durante este tiempo han aparecido otras
una longitud promedio de únicamente plataformas de ultrasecuenciación que se
unos 50-70 nucleótidos (Green et al., caracterizan por aumentar la cantidad de
2008; Briggs et al., 2009). En la práctica, secuencias generadas por reacción, pero
eso significa que si intentamos recuperar produciendo fragmentos más cortos, gene-
fragmentos mayores, la probabilidad de ralmente de cerca de 35-70 nucleótidos.
éxito estará directamente correlacionada Entre estas destacan la plataforma de
con el porcentaje de fragmentos conser- Solexa-Illumina, la llamada SOLID de Applied
vados de dicha longitud. Incluso si inten- Biosystems y la de Helicos. Recientemente
tamos recuperar en una reacción de labo- ha aparecido todavía otra tecnología, ba-
ratorio un fragmento corto, de solo 60 sada en la nanotecnología y desarrollada en
nucleótidos, los resultados pueden ser ne- estos momentos por IBM, que promete
gativos, sencillamente porque la cobertura poder secuenciar ininterrumpidamente cro-
genómica de las muestras antiguas es muy mosomas enteros. Obviamente no sabemos
baja y podría ser que no acertáramos a dar qué tecnología terminará imponiéndose en
con la cadena buscada en aquella reacción dos o tres años, pero todas tienen en
de PCR en particular. Con estos procedi- común la posibilidad de generar millones de
mientos técnicos, el consumo de extracto secuencias por reacción y, por lo tanto, de
de ADN es muy elevado en muestras que acceder a genomas extinguidos, sin más li-
frecuentemente son únicas o excepcio- mitaciones que las puramente económicas.
nales, y el procedimiento es excesivamente Con ellas, la paleogenética está pasando de
lento y laborioso. Por este motivo, a prin- ser una ciencia artesanal a una de produc-
cipios del siglo XXI se había llegado a un ción industrial, y de ser básicamente expe-
callejón tecnológico sin salida respecto a rimental a ser mayoritariamente de tipo
las posibilidades del ADN antiguo de en- bioinformático.
trar en la era genómica.
Estos nuevos proyectos genómicos de
especies extinguidas son de tipo inespe-
Las nuevas técnicas de cífico o metagenómico. Se entiende por
ultrasecuenciación metagenómica cuando se secuencia una
Pero a finales del año 2005, apareció una muestra en la cual no ha sido posible
nueva técnica de ultrasecuenciación, es aislar los diferentes organismos que la
decir, de producción masiva de secuencias componen. Esto requiere que cada se-
de ADN, que había sido desarrollada por la cuencia obtenida sea posteriormente
compañía tecnológica Life Sciences (Roche): identificada mediante alineamientos con
la pirosecuenciación 454. Originalmente, la las bases de datos genéticas disponibles.

81
Las muestras óseas antiguas no solo con- de 2009, en la fecha simbólica del aniver-
tienen el ADN del individuo cuando es- sario de Darwin (Pennisi, 2006, 2009).
taba vivo, sino que también contienen Los resultados preliminares de este proyecto
grandes cantidades de ADN de bacterias, se publicaron en Nature y en Science en el
hongos, etc., que viven en el sedimento año 2006, a partir de datos generados de
o han colonizado el hueso. Las técnicas una muestra neandertal del yacimiento
de ultrasecuenciación simplemente ge- croata de Vindija, etiquetada como Vi
neran cantidades masivas de secuencias 33.16 (Green et al., 2006; Noonan et al.,
de un determinado extracto antiguo, sin 2006). En el artículo de Nature se mos-
seleccionarlas a priori. En general, el pro- traban los datos generados por 454, y com-
ceso es extraordinariamente ineficiente, prendían un total de 254.933 secuencias.
con porcentajes de recuperación del 0,27 De éstas, únicamente 15.701, es decir, el
al 4% en muestras de latitudes tem- 6,2%, eran secuencias humanas o muy pa-
pladas, como Europa, y de hasta el 40- recidas (como esperaríamos de los neander-
50% en muestras conservadas en suelo tales), mientras que cerca de 40.000 eran
secuencias de bacterias, hongos u otros mi-
helado, como el de Siberia (mayoritaria-
croorganismos. Unas 200.000 secuencias,
mente se ha probado en huesos de
es decir, el 79%, no encontraron equiva-
mamut). Sin embargo, la obtención ma-
lente en las bases de datos genéticas, pro-
siva de datos genéticos hace que ter-
bablemente porque correspondían a bac-
minen por aparecer partes significativas
terias todavía no estudiadas. De las
de cualquier genoma, como el del cáprido secuencias humanas, 41 correspondían a
extinto Myotragus balearicus, incluso en fragmentos del ADN mitocondrial, y 15.701
condiciones tafonómicas desfavorables correspondían a casi un millón de nucleó-
como el caluroso clima mediterráneo tidos del genoma neandertal (es decir, cerca
(Ramírez et al., 2009). del 0,04% del total del genoma).
Posteriormente, este trabajo fue criticado
El proyecto Genoma porque había varios indicios que apun-
Neandertal taban a una posible contaminación del
extracto con ADN moderno (Wall y Kim,
El Proyecto Genoma Neandertal es un
2007), un accidente que probablemente
gran proyecto científico liderado por
tuvo lugar en la propia compañía Life
Svante Pääbo, del Instituto Max Planck
Sciences. Unos investigadores descu-
de Antropología Evolutiva de Leipzig
brieron, analizando los datos, que las se-
(Alemania), realizado en colaboración cuencias de mayor longitud (de más de
con la compañía privada 454 de Life 100 nucleótidos) daban tiempos de diver-
Sciences (Estados Unidos). El proyecto se gencia genómica entre neandertales y
inició en julio de 2006 con la intención cromañones que eran absurdamente re-
de conseguir generar un borrador genó- cientes, casi contemporáneas, mientras
mico neandertal en el plazo de dos años. que las secuencias más cortas daban fe-
La consecución de dicho objetivo fue chas cercanas a los 800.000 años (esto úl-
presentado públicamente el 12 de febrero timo sería coherente con la separación de
82
cerca de medio millón de años establecida et al., 2009), se pudieron obtener los mito-
a partir del ADN mitocondrial, que por su genomas de Vindija 33.25 (aparte del ante-
forma de transmisión particular, siempre riormente ya disponible de Vi 33.16), de
da fechas más recientes) (Noonan et al., Feldhofer 1 y 2 (Alemania), de Mezmaiskaya
2006; Green et al., 2008). Estos resul- (Rusia) y de El Sidrón 1253 (procedente de
tados únicamente podían explicarse si las Asturias). Estos mitogenomas han confir-
secuencias más largas eran contamina- mado lo que ya se sabía a partir de 13 se-
ciones recientes y que, por lo tanto, no cuencias mitocondriales fragmentarias. Es
habían tenido tiempo de fragmentarse y decir, que los linajes mitocondriales nean-
degradarse tanto como el ADN original. dertales son diferentes de los humanos mo-
Algunos cifraron esta posible contamina- dernos, que su variación genética es muy
ción en más de un 80% de las secuencias baja, menor que la observada en los hu-
obtenidas, si bien posteriores reacciones manos actuales, y parecida a la observada
de pirosecuenciación del extracto original en europeos actuales y que su antepasado
para cuantificar las secuencias contami- mitocondrial común más reciente puede si-
nantes del ADN mitocondrial lo rebajaron tuarse cerca de los 130.000-110.000 años
hasta un 11% (Green et al., 2008). (siendo por lo tanto, más reciente que la de
No obstante estos problemas metodoló- nuestra especie, la llamada Eva mitocondrial,
gicos, relacionados posiblemente con la datada en cerca de 175.000 años). Para ha-
prisa por publicar los primeros resultados, cernos una idea de la baja diversidad gené-
la finalización en 2008 del mitogenoma ne- tica, baste mencionar que dos mitoge-
andertal de Vindija 33.16, con una conta- nomas, uno de Vindija y otro de Feldhofer,
minación demostrable de tan sólo el 0,3%, cuyos yacimientos están separados por unos
demostró la potencialidad de la aproxima- 850 kilómetros, son idénticos. Esto única-
ción metagenómica en la consecución del mente puede ocurrir si una población es
genoma neandertal (Green et al., 2008). muy pequeña. La probabilidad, por ejemplo,
de tomar al azar un alemán y un croata en
la Europa actual, y que tengan exactamente
Los estudios mitogenómicos la misma secuencia, es prácticamente nula,
Recientemente, se ha desarrollado una sencillamente por el gran efectivo demográ-
nueva aproximación que combina la espe- fico de las poblaciones actuales. A partir de
cificidad de la reacción de PCR con la poten- los datos mitogenómicos, ha sido posible
cialidad en la generación de secuencias del estimar el número de mujeres neandertales
454. El avance consiste en diseñar cente- en edad reproductora en un momento con-
nares de cebadores cuyo extremo está mo- creto de su historia, que parece haber sido
dificado con una molécula de biotina y que tan bajo como 1.500 (dando lugar a una
permiten “capturar” aquellas secuencias población total cercana a los 5.000 indivi-
que nos interesan en cualquier extracto an- duos, incluyendo subadultos y masculinos).
tiguo. Con un número suficientemente ele- Finalmente, la fecha de su “Eva neandertal”
vado de ellos, ha sido posible recuperar mi- sugiere que hay un acontecimiento demo-
togenomas completos de otros individuos gráfico excepcional que modela la variación
neandertales. En un trabajo reciente (Briggs genética neandertal y que probablemente

83
Figura 1. Protocolo de extracción de muestras sin contaminar en el yacimiento de El Sidrón (Asturias).
se corresponde con el gran máximo glacial ximadamente el 63% del genoma tendrá
de hace 135.000 años. Por otra parte, los alguna secuencia. Para llegar a la cifra de
últimos neandertales (aquellos situados 3.700 millones de nucleótidos neandertales,
entre hace 38.000 y 49.000 años), son prác- se han tenido que obtener cerca de 68.900
ticamente idénticos en su ADN mitocon- millones de secuencias, la inmensa mayoría
drial, lo que nuevamente sugiere algún de ADN bacteriano (Pennisi, 2009).
acontecimiento evolutivo relacionado con Obviamente, existen en el borrador muchos
otra pérdida de diversidad (probablemente espacios en blanco y muchos cambios gé-
asociado al clima). La información demográ- nicos que deberán ser comprobados poste-
fica y evolutiva que está emergiendo de riormente con medios específicos, que
estos estudios y de los futuros es que los ne- puedan desarrollarse en el futuro. Se ha cal-
andertales siempre fueron muy pocos, y que culado que, para obtener un borrador ge-
su historia evolutiva es compleja (más que nómico con una tasa de error de 1 de cada
la nuestra) y está marcada por sucesivos co- 10.000 nucleótidos (más que aceptable en
lapsos demográficos asociados al clima. los proyectos con especies vivas), se necesi-
Estos factores demográficos influyeron sin taría una cobertura genómica de 12 (es
duda en su posterior extinción. decir, que cada nucleótido estuviera repre-
sentado, en promedio, por 12 secuencias
diferentes superpuestas). Para conseguir
Después del borrador este nivel de fiabilidad, se necesitará generar
genómico otro borrador genómico en una muestra
En realidad, el borrador de Vindija 33.16, tal muy bien conservada, como la de El Sidrón
como está actualmente, tiene una cobertura 1253, y probablemente emplear una téc-
genómica de 1x, lo que significa que apro- nica más específica y con mayor generación
84
trituración extracción
Identificación
informática
Asignación especie
5% neandertal
CTACTGATTATCGA…
secuenciación
ATGACTNCTCGATCG…
GACTGCATCCGACGT…
CGTTAACGTACG…
Figura 2. Técnicas de ultrasecuenciación o de secuenciación masiva.
de datos que la del 454. Este segundo bo- genómica humana (actualmente hay en
rrador genómico nos proporcionará infor- curso el proyecto de los “mil genomas”).
mación sobre las variantes genéticas que Tenemos suerte, además, que los dos me-
puedan ser polimórficas en los propios ne- jores yacimientos neandertales, en términos
andertales, y contribuirá también a con- de conservación del ADN, Vindija en Croacia
firmar los resultados generados en el primer y El Sidrón en España (Rosas et al., 2006),
borrador. Es decir, habremos pasado de un ocupan una buena parte del rango geográ-
único genoma inicial a un auténtico pro- fico de los neandertales y también mo-
yecto de diversidad genómica neandertal, mentos temporales diferentes. Mientras que
algo parecido, aunque a una escala menor, Vindija tiene una datación bastante reciente,
a lo que se está haciendo con la diversidad cercana a los 38.000 años, El Sidrón, con
una datación de 49.000 años, es claramente
anterior a la llegada de nuestros antepa-
sados a Europa.
Cuando todo el trabajo de ultrasecuen-
ciación y de análisis bioinformático esté
finalizado, nos encontraremos con una
larga lista de genes cuya variación se dis-
tribuirá de forma diferente entre las tres
especies de las que disponemos de datos
genómicos: chimpancés, neandertales y
Figura 3. Mapa con los cuatro yacimientos neander- humanos. Tendremos, obviamente, mu-
tales y su datación implicados en la consecución del
chos genes que serán idénticos en las tres
proyecto genoma neandertal (modificado a partir
de Giseen et al. 2010). especies; esto no es sorprendente porque

85
(Continúa)
86
Figura 4. Mapas con la expansión de los humanos modernos fuera de África y el punto de hibridación con los
neandertales, tal como se ha detectado a partir del análisis genómico del proyecto Genoma Neandertal. Fuente:
equipo de El Sidrón.

87
cerca de 14.000 de los aproximadamente bieron tener lugar antes de la separación

24.000 genes que se han identificado en de ambos linajes, en el antepasado común.
nuestro genoma ya son iguales entre hu- El gen del grupo sanguíneo ABO es otro
manos y chimpancés. Se ha estimado que ejemplo interesante. La caracterización de
entre neandertales y humanos existirán este gen en dos muestras masculinas de El
entre 1.000 y 2.000 cambios funcionales, Sidrón, SD 1253 y SD 1351c, ha permitido
es decir, que modifiquen aminoácidos en saber que estos individuos eran del grupo
regiones codificantes. sanguíneo O, por los mismos motivos (una
Tendremos genes que serán idénticos en deleción de un nucleótido en el exón 6) que
humanos y neandertales y diferentes en los humanos modernos. Esto no es sorpren-
chimpancés. El gen FOXP2, que actúa (ac- dente, pero ilustra algo que también será
tivando algunos y desactivando otros) sobre común en el genoma neandertal: el hecho
más de un centenar de genes asociados al de que, para genes concretos, algunos hu-
desarrollo de áreas cerebrales implicadas en manos estén más próximos a los neander-
el lenguaje y que presenta dos cambios fun- tales que a otros humanos (en este caso, a
cionales en ambas especies del linaje hu- aquellos que sean de los grupos A, B o AB).
mano, es un ejemplo de esta categoría de Tendremos también genes con cambios que
genes. Sencillamente, implica que los cam- serán únicos en la rama de los neandertales
bios evolutivos asociados al lenguaje de- y que nos ayudarán a entender sus caracte-
PNG PNG
(Papúa, (Papúa,
Chino- Nueva Chino- Nueva
Neardental Francés Han Guinea) Yoruba San Neardental Francés Han Guinea) Yoruba San
Figura 5. Esquema sobre las diferentes relaciones genómicas entre humanos modernos y neandertales. En
rojo, linajes genéticos que han sido seleccionados recientemente en humanos modernos y que, por tanto, pre-
sentarán diferencias genéticas respecto a los neandertales. En azul, linajes genéticos compartidos entre al-
gunos humanos y neandertales (modificado de Science, 2010).
88
Figura 6. Estudio funcional in vitro de la caída de función de la proteína Mc1r con la variante neandertal
Arg307Gly. La inferencia es que algunos neandertales serían pelirrojos. Illustration by Knut Finstermeier;
Neanderthal reconstruction by the Reiss-Engelhorn-Museum.
rísticas evolutivas propias, algunas discerni- ser comprobados uno a uno mediante estu-
bles a nivel esquelético. El gen MC1R, aso- dios funcionales, como el que se llevó a cabo
ciado a la pigmentación, muestra variantes con el MC1R. Algunas de estas variantes ge-
únicas de los neandertales (como un cambio néticas sin parangón entre los humanos mo-
en el aminoácido 307), aunque, curiosa- dernos requerirán de la implementación de
mente, algunas producen un fenotipo pare- modelos animales, básicamente mediante la
cido al producido en algunos europeos (los “neandertalización” de ratones (es decir, ra-
individuos pelirrojos) por otras variantes en tones transgénicos con genes neandertales),
el mismo gen. Esto sugiere que quizás otros para entender su efecto fenotípico final.
rasgos morfológicos (como la expansión ce- Finalmente, tendremos otro grupo de cam-
rebral observada en diversas ramas del árbol bios genéticos que serán particularmente in-
evolutivo humano) sean consecuencia de teresantes para nosotros: aquellos que sean
procesos de evolución convergente, debido comunes en neandertales y chimpancés,
a constreñimientos genómicos en la adap- pero diferentes (es decir, únicos), en los hu-
tación de los homininos. Es decir, aunque las manos modernos. Estas variantes, de las que
mutaciones ocurren al azar en el genoma, todavía no conocemos ningún ejemplo,
la distribución de dichas mutaciones no lo serán aquellas que nos permitirán entender
es, ya que su efecto final en el fenotipo está el tramo final de la evolución humana. Con
influido por la función y estructura de los toda probabilidad, será un complejo listado
genes y sus posibles interacciones. Los cam- de genes relacionados con la inmunidad, el
bios exclusivos de los neandertales deberán metabolismo o la fisiología. Pero quizás no

89
habrá muchos cambios en genes asociados L, Condemi S, De La Rasilla M, Fortea J, Rosas A,

al desarrollo de áreas cerebrales o a fun- Stoneking M, Schöneberg T, Bertranpetit J,
Hofreiter M. A melanocortin 1 receptor allele sug-
ciones cognitivas fácilmente interpretables.
gests varying pigmentation among Neanderthals.
Seguramente nos habría gustado seguir Science, 2007; 318:1.453-5.
siendo diferentes, como cuando nuestra es-
Lalueza-Fox C, Gigli E, De La Rasilla M, Fortea J,
pecie era la única que podíamos estudiar Rosas A, Bertranpetit J, Krause J. Neandertal pa-
con tanto detalle, al nivel más íntimo, al nivel leogenomics in the ABO blood group gene.
de su ADN. Pero, sea como sea, este listado BMC Evolutionary Biology, 2008; 8:342.
será algo objetivo, algo que nos permitirá Lalueza-Fox C, Gigli E, de la Rasilla M, Fortea J,
aproximarnos por fin al misterio de la natu- Rosas A. Bitter-taste perception in Neandertals
raleza humana desde el método científico. through the analysis of TAS2R38 gene. Biology
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Noonan JP, Coop G, Kudaravalli S, Smith D,
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Canalization and plasticity in humans and

primates: implications for interpreting the
fossil record
Dr. Jay T. Stock and D.ª Laura Buck
Abstract lower than the average variation found

among other species. While these results
The plasticity of biological systems is a me-
are preliminary, they argue for further stu-
chanism of adaptive change in all orga-
dies of patterns of variation as a means of
nisms, yet it is often overlooked when in-
gaining a better understanding of the me-
terpreting variation in the fossil record. In
chanisms which produce variation in ske-
general, intraspecific studies tend to emp-
letal systems. A better understanding of the
hasize plasticity as a mechanism of change,
factors which produce skeletal variation
while interspecific studies tend to interpret
within species will enhance our ability to in-
variation as indicative of species level cha-
terpret adaptive information on the basis of
racteristics of genetic adaptation. Despite
fragmentary skeletal remains.
these trends, the morphology of each indi-
vidual is the result of a combination of ge- Non-genetic adaptability of biological sys-
netically canalized processes and variation tems in response to environmental condi-
in individual development as a result of en- tions (plasticity) can occur during the pro-
vironmentally and behaviourally plastic in- cess of growth and development or during
fluences. This paper investigates the general adulthood. While plasticity is a feature of
pattern of skeletal variation among hu- all organisms, there is some evidence that
mans, and compares this to variation found humans have evolved greater plasticity than
among twelve species of Catarrhine pri- other species (Wells and Stock, 2007). In
mates. The results demonstrate that des- this context, human palaeontologists are
pite being more genetically homogenous, faced with the problem of trying to diffe-
humans show similar levels of skeletal va- rentiate variation in the skeleton that is ge-
riation to other primate species. In parti- netically based and characteristic of species
cular, the variation found within a global or populations, and those that are plastic
sample of modern crania is similar to that and variable depending upon environ-
found in small samples of individual primate mental conditions or behaviour. A number
species. In contrast, humans show higher of factors are relevant to understanding the
levels of variation in the postcranial ske- plasticity of the skeletal system, including
leton, particularly the forelimb, which are biomechanical, climatic, and energetic in-
amongst the highest found among pri- fluences on morphology. These are com-
mates. This trend is in contrast with human pared and contrasted in order investigate
diaphyseal variation, which is somewhat the adaptive mechanisms which either pro-
92
mote or constrain skeletal variation. Finally, mental conditions, and which are particu-
the distribution of variation throughout the larly flexible in early life. Plastic traits allow
human skeleton is compared to non- for modification of the phenotype during
human primates, to determine whether hu- the lifespan, and allow for more rapid
mans share a general pattern of skeletal adaptation than is possible through inter-
plasticity or show increased plasticity in spe- generational genetic change. Human evo-
cific regions of the skeleton. This is followed lution can be characterized by a shift to-
by a general discussion of the implications wards greater plasticity, and more flexible
of primate and human skeletal variation on biological systems (Wells and Stock, 2007).
understanding plasticity in the fossil record.
While many mechanisms of phenotypic or
When considering the way that evolution developmental plasticity are poorly unders-
influences the biology of species, we often tood, numerous examples of plasticity can
assume a direct relationship between envi- be found among nonhuman species. One
ronmental stress and genetic adaptation. of the best known examples is that of tem-
Within our species, culture and technology perature sensitive albinism, which causes
play a special role in buffering the human variation in pigmentation through environ-
genome from environmental stress. While mental influences on the regulation of the
constraints upon technological adaptation Himalayan gene among Siamese cats
may relate to environmental variation, in (Searle, 1968). The gene leads to heat sen-
general, cultural evolution provides a much sitive hair follicles, which produced the dis-
more rapid means of adaptation to environ- tinctive dark patches of fur on the snout,
mental stress. However, there are also other ears, paws, and tail of the cat. When
adaptive systems which serve to buffer the Siamese kittens are raised in warm environ-
human genome from environmental stress. ments, they tend a much lighter coloration
Physiological and developmental plasticity in these regions. However, developmental
provide mechanisms of adaptation to the plasticity in response to environmental
environment in all species, but they may stress can influence other tissues, both su-
play a particularly important role in adapta- perficial and deep. Classic experiments on
tion among Homo sapiens (Stock, 2008). pigs (Weaver and Ingram, 1969) demons-
When we consider the expression of morp- trated that those raised in colder tempera-
hological variation in the human phe- tures grew more body hair, had greater
notype, we can contrast traits which are ca- body mass, shorter limbs, and shorter tails
nalized from those that are plastic. and ears. Pigs raised in a warm environ-
Canalized traits are those that are development, showed phenotypic traits opposite
mentally stable, showing minimal variation to these, while those raised in an interme-
in different environmental conditions. diate temperature had morphological cha-
Examples of canalized traits include brain racteristics that were intermediate between
size and dental morphology, characteristics the cold and warm groups. Subsequent re-
which are tightly controlled genetically and search on swine has shown a daily heat
are self righting in the face of environ- production is reduced at low temperatures,
mental variation. Plastic traits, in contrast, but that pigs raised in cold environments
are those which vary in relation to environ- have an increased amount of dorsal fat
Canalization and plasticity in humans and primates: implications for interpreting the fossil record
93
which leads to greater retention of body while Allen's rule suggests that limb lengths
heat (Demo et al., 1995). will be longer in individuals who inhabit tro-
These studies of phenotypic plasticity in res- pical regions and shorter in colder climates.
ponse to temperature demonstrate that the While there is considerable evidence that
development of the skeletal system can be variation in mammalian physique fits
influenced by environmental conditions, Bergmann's and Allen's rules, and the
particularly in the case of limb lengths. A classic work by Roberts (1953, 1978) sug-
further example of skeletal adaptation in gests that human variation also corres-
response to temperature is the case of size ponds with these patterns, subsequent re-
variation in the skull of Procavia capensis, search by Katzmarzyk and Leonard (1998)
the rock hyrax (Yom-Tov, 1993). This study suggests that the strength of this rela-
suggests that the morphology of the skull tionship decreases after 1950. This may be
is influenced by temperature extremes in the result of the homogenization of the
southern Africa, and in particular is driven human diet and physique in recent times
by heat stress, based on the geographic dis- due to cultural processes.
tribution of cranial variation in the hyrax Bergman's and Allen's rules can also be
skull. What is particularly interesting, is that tested in the fossil record using skeletal es-
cold conditions did not seem to lead to cra- timates of body size such as stature and
nial variation, as cold stress was mediated body mass as estimated by bi-iliac breadth
through behavioral adaptations and the use or femoral head diameters, and the crural
of caves to buffer from thermal stress. This index which is the ratio of tibial length to bi-
illustrates the relationship between beha- condylar femoral length. Trinkaus (1981) de-
vioral buffering and adaptive variation in monstrated that crural indices translated for
phenotype in a nonhuman species. In this modern human skeletal remains fit a pat-
context we can see humans as part of a tern of climatic adaptation expected of
continuum with other species, albeit with Allen's rule, with the lowest values found
a much broader range of behavioral adap- amongst Eskimos and Scandinavian Lapps.
tations with which to buffer environmental Neanderthals were the very low end of the
stress (Stock, 2008). spectrum, suggesting long-term adaptation
Despite cultural buffering mechanisms, to cold stress. In contrast to the foreshor-
there is a considerable amount of phe- tened distal limb segments of the
notypic diversity among humans which co- Neanderthals, Holliday (1997) demonstrated
rrelates with environmental variation. at the earliest upper Palaeolithic humans in
However, it is often difficult to determine Europe had very long lower limbs and long
whether this variation is associated with distal limb segments, a morphological pat-
plasticity or long-term genetic adaptation. tern that would be expected with adapta-
Classic examples of this diversity are tion to African or near Eastern environments
Bergmann's and Allen's rules. Bergman's at low latitudes. Subsequent later upper
rule suggests that individuals of the species Palaeolithic and Mesolithic Europeans and
who inhabit polar regions will have incre- shorter tibiae which suggests that over
ased body mass when compared to tropi- thousands of years Europeans became more
cally living members of the same species, cold adapted in response to the environ-
94
ments encountered in Europe. These studies This recent research highlights the fact
both suggest, and assume, that body pro- that we know very little about the mecha-
portions are largely genetically controlled, nisms which drive variation in the human
with very low selective rates and evidence and hominin skeleton. While human
of long-term genetic adaptation. limbs may respond using the same phy-
This research presents a paradox, in that it siological mechanisms as mice and pigs,
doesn't fit with the expectations of phe- but there is a clear need to place more ef-
notypic plasticity in limb proportions that fort in understanding the mechanisms un-
we might expect on the basis of the pig derlying phenotypic variation. We need to
studies. Recent animal experimental rese- begin by asking simple questions: how is
arch also questions the genetic basis of eco- variability distributed throughout the ske-
geographic variation in limb proportions. leton? Which areas of the skeleton are ca-
Surrat et al., (2008) used a mouse model to nalized or plastic? Where variation exists
test the effect of ambient temperature du- what factors contribute to this variation?
ring growth in the size and morphology of Is there evidence for specific genetic fac-
skeletal elements. They found that mice tors, functional constraints or biomecha-
raised in cold environments had less blood nics, or energetics and safety factors?
flow to peripheral tissues, which results in How do these different factors interact,
foreshortened tail growth and ear growth. and is there morphological integration
Given the this link between blood flow and across regions of the skeleton? By answe-
tissue growth, they measured blood flow ring some of these questions we can gain
to the femur and tibia relative to the tho- a better understanding of the continuum
racic spine, and identified a critical window between canalization and plasticity, and
early in development between 4 1/2 in 6 provide better means of interpreting the
1/2 weeks, when blood flow to the limb is variation we see in the fossil record. For
particularly susceptible to low environ- example, regions of the skeleton which
mental temperatures. They then tested va- are highly canalized are particularly useful
riations in metatarsal growth in vitro, using in the interpretation of phylogenetic rela-
antimeres of the same individual grown at tionships, while variation in regions which
different temperatures. Warm samples are plastic provide a means of interpreting
showed greater length than controls, and biomechanical and adaptive aspects of
metatarsals grown in cold conditions. morphology which relate to the environ-
Histological analysis showed contra site pro- mental and behavioural context of
liferation in the growth plate, from which growth and development.
they concluded that a physiological res- The influence of habitual activity on skeletal
ponse to environmental stress which leads morphology has been one of the best do-
to reduced blood flow in cold temperatures cumented aspects of skeletal plasticity. It is
influences cartilage development and bone based on the general observation that bone
growth. This provides further and direct evi- responds to biomechanical stress by stimu-
dence for mechanism of biological plasti- lating bone deposition in areas of strain,
city in limb lengths in response to tempe- causing trabecular and cortical bone hyper-
rature stress. trophy which counteracts the loading (see
95
Ruff, Holt and Trinkaus, 2006, for review). 2006), a greater amount of bone mass can
Classic evidence for adaptive bone remo- be maintained in proximal elements wit-
delling in humans comes from studies of hout significant energetic cost.
professional tennis players, who have high Despite these issues, the history of studies
levels of humeral bilateral asymmetry which of human phenotypic variation emphasizes
corresponds with the timing and duration a conflict between canalization and plasti-
of their participation in the sport at compe- city. Much of this stems from early cranio-
titive levels (Jones et al., 2007). While me- metric studies which emphasized the heri-
chanically induced plasticity appears to have tability of craniofacial morphology, and
the greatest impact on the cross-sectional racial typology. The work of Franz Boas
geometry of long bone diaphyses, there is emphasized plasticity in cranial morphology
some evidence that exercise levels may of migrants to the New World (Boas, 1911).
cause systemic differences in skeletal morp- This work led to a predominant view within
hology in other regions of the skeleton anthropology which considered environ-
(Lieberman, 1996). mental and cultural plasticity is the primary
In general however, we would expect determinants of morphology. In the 1970s
diaphyses to show greater levels of plasti- through 1990s, the work of Howells (1973)
city than joint surfaces, due to the level of and Lahr (1996) brought renewed focus on
mechanically induced remodelling of the high heritability of cranial morphology,
diaphyses and functional constraints on ar- and its use in determining population his-
ticular surfaces associated with joint move- tory among modern humans. This work
ment. On the continuum between canali- clearly demonstrated a recent African origin
zation and plasticity, we can identify other of modern humans, and led to the domi-
regions of the skeleton in which we have a nant paradigm explaining cranial morpho-
priori expectations about the mechanisms logy today. In the context of this clear evi-
influencing variation. For example we dence for canalization and heritability of
would expect craniofacial morphology, and cranial morphology, Boas’ work appears
in particular dental morphology, to be anomalous. This led to a reanalysis of these
highly constrained in during development, data by Sparks and Jantz (2002), and the
and thus canalized against environmental interpretation that Boaz's original data ac-
perturbations. In contrast, we would gene- tually illustrates greater heritability of cra-
rally expect the post-cranial skeleton to be nial morphology rather than plasticity. A
more variable and more plastic than the further reanalysis by Gravlee et al., (2003)
skull and dentition, as linear growth trajec- illustrated that to some extent Boaz's data
tories can easily be disrupted by dietary fac- was consistent with both high heritability
tors, illness, or other environmental stresses. of cranial features, and some degree of
However despite this expectation, we plasticity among migrants. Similar diffe-
would not expect the variation within the rences of interpretation can be found in
post-cranial skeleton to be homogenous. consideration of post-cranial morphology.
For example energetic constraints on the For example, paleoanthropological research
size of distal limb segments are known to of Trinkaus (1981), Holiday (1997), and Ruff
constrain morphological variation (Stock, (2002) generally interprets post-cranial va-
96
riation as heritable characteristics which re- netically diverse than our closest great ape
present genetic adaptation among species. relatives, chimpanzees gorillas and orangu-
This lies in contrast to the work of Bogin tans (Kaessmann et al., 2001). This leads to
(2002) which illustrates considerable plas- a paradox: What mechanisms explain the
ticity in limb proportions of migrants to the combination of high phenotypic and low
United States within a single generation. genetic diversity? In this context, there is a
Bogin’s results are not necessarily contradic- clear need for basic research investigating
tory to Trinkaus and Ruff, if we consider the extent to which our biological systems
them to represent the differences between are either more constrained or more va-
intra and interspecific studies, however they riable than other primates. It has been ar-
lie at odds with the results of Holiday (1997) gued that humans invest more heavily in
which suggests that limb proportions of phenotypic plasticity than other primates
early modern humans took thousands of species, and that this is a fundamental com-
years to adapt to colder environments du- ponent of our success in colonizing variable
ring the dispersal of modern humans into environments (Wells and Stock, 2007).
Europe. Collectively, these studies empha- The current study investigates the relative
size that despite over a century of interest amount of variation found within the
in the quantification of human variation we human skeleton, compared to other pri-
still know very little about interaction bet- mates. Primate cranial and postcranial va-
ween genetic canalization and environ- riation is taken from the data set represen-
mental plasticity in influencing our biology. ting 12 species (Buck et al., submitted),
Generally, biological anthropologists note a while human osteometric data is taken
high degree of phenotypic variation within from two sources, Howells dataset (1978)
our species, as reflected in the diversity of for the crania, and Stock (2006, unpu-
body sizes and shapes, skin colors, and cra- blished) for the postcrania (table 1). An
niofacial features.This lies in contrast to the identical set of postcranial measurements
evidence that our species is much less ge- were taken for both the human and pri-
Canalization Plasticity
Lower variation Higher variation

Cranial Postcranial
Hindlimb Forelimb
Epiphysis Diaphysis
Figure 1. Expectations of relative amounts of variation in different regions of the primate and human skeleton.
97
mate samples, which included the ma- the forelimbs among primates and humans
ximum lengths of the humerus, radius, (figure 1). Wherever possible we used 20
ulna, femur and tibia, as well as diaphyseal skeletons of each primate species, divided
cross-sectional size and (maximum and mi- between males and females, to estimate
nimum midshaft diameters, or mid-distal the levels of variation found within a spe-
diameter for the humerus), and both pro- cies, but due to the availability of speci-
ximal and distal epiphyseal sizes. Cranial mens, some species are represented by
measurements were somewhat more com- fewer individuals. The human data sets
plicated, as many measurements that are were considerably larger, in this case we in-
standard on human skulls, are difficult to clude values translated for the total sample
measure in an analogous way across all pri- sizes and also for subsets of 20 individuals
mates. Cranial measurements that were representing male-female pairs randomly
taken on both humans and primates in- selected from different human populations.
cluded the basion bregma height (BBH), or- In this way we hoped to capture both the
bital height (OBH) and bizygomatic breadth amount of variation related to sexual di-
(ZYB). However, among the primates addi- morphism, and to geographic and popula-
tional measures of Total (prosthion-opistho- tion variation within each species (table 1).
cranion) length, bi-canine breadth and and
basal length were taken. To capture similar
variation in the human skulls, glabello-oc-
cipital length (GOL), basion-prosthion Table 1. Species and sample sizes.
length (BPL) and bi-maxillary breadth (ZMB)
measurements were used. These measures Non-Human Primates N
were used to provide a basic measure of re- Gorilla gorilla1 20
Pan troglodytes1 20
lative variation, by calculating the coeffi-
Pongo pygmaeus1 15
cient of variation (CV) for each measure-
Hylobates sp.1 6
ment, and then presenting the average
Papio sp.1 15
coefficient of variation across various grou- Trachpithecus obscura1 17
pings of data: Cranial vs. Postcranial; Cercopithecus mitis1 14
Forelimb vs. Hindlimb; and Epiphysis vs. Cercopithecus nictitans1 17
Diaphysis. From these groupings, it is gene- Cercocebus torquatus 1
17
rally expected that regions with greater ca- Pliocolobus badius1 20
nalization will show less variation, and con- Colobus guereza1 9
versely regions of greater plasticity should Lophocebus albigena1 19
have higher levels of variation which would Homo sapiens cranial2 2,524
reflect individual level variability in skeletal Homo sapiens cranial subsample3 20
development and remodeling. Thus, we Homo sapiens postcranial4 589
would predict that crania are less variable Homo sapiens postcranial subsample5 20
than postcrania, that epiphyses are less va- 1
Data from Buck, Stock and Foley, in press.
2
riable than diaphyses, and that in general, Data from Howells, 1973, global sample.
3
Subset of Howells, 10 males, 10 females.
hindlimbs are less variable than forelimbs, 4
Data from Stock (unpublished data of global
reflecting a trend towards increasing loco- hunter-gatherer sample).
motor and manipulatory specialization of 5
Subset of Stock, 10 males, 10 females.
98
Results as the skull, and humans fall well above

the average in this respect, with very high
Given that human craniofacial variation co-
levels of postcranial variation. When we di-
rresponds strongly with geography and ge-
vide postcranial variation into forelimb and
netic relationships between populations,
we would generally expect that it would hindlimb categories, there is only slightly
be both canalized and have relatively low more variation in the primate forelimb than
variation. When we consider coefficients hindlimb. Humans however, follow the
of variation based on the human skeletal very high end of the range of variation in
data (figure 2) we can see that the varia- forelimb morphology, and somewhat
tion captured by a subset of 20 individuals higher than average for hindlimb variation.
closely corresponds with variation found in This is what we would expect for a species
the much larger data sets. This can give us with tremendous variation in environ-
confidence that even in small sample sizes mental adaptation and locomotion which
of approximately twenty individuals, we would lead to different plastic influences
can capture general patterns found within on skeletal morphology, but in particular
species. In this context human cranial va- variation in manual activities which would
riation is considerably lower than the va- lead to plasticity in the fore/upper limb. In
riation in found throughout the rest of the contrast with these general trends, humans
skeleton. Despite this trend, humans fall fall very close to the primate average in
very close to the average coefficient of va- both epiphyseal and diaphyseal variation.
riation for cranial morphology found In general, we would predict that long
among primates. In contrast, the general bone diaphyses have the highest degree of
primate pattern of postcranial variation in- variation, due to activity induced remode-
cludes more than twice as much variation ling throughout the lifespan. This predic-
35
30
Coefficient of Variation (CV)
25
20
Maximum Primate
Minimum Primate
15
Primate Median
Homo sapiens
10 Homo sapiens (n=20)
0
m
ium
is
b
is
m
ys
iu
im
ys
i
an
an
iph
rel
h
nd
ap
Cr
Fo
Ep
stc
Hi
Di
Po
Figure 2. Comparison between coefficients of variation throughout the skeleton among humans and primates.
99
tion is supported across all primates, reflec- end of the upper limb among human
ting the range of body mass and activity hunter gatherers. This corresponds nicely
patterns found among individuals of the with research by Ruff (1995) and Weaver
same species. While we might predict that (2003) which demonstrates that varia-
human diaphyseal variation would be tion in bi-iliac breadths influences the
higher than other primates due to the morphology of the proximal end of the
range of patterns of habitual activity, it ap- femur. This suggests that human varia-
pears as though long bone diaphyses are tion in body breadth associated with cli-
in fact slightly less variable than what we mate has residual and integrated in-
find amongst other primates. fluences on the morphology of the lower
limb which decrease as you move distally
Discussion away from the trunk. Similarly, Churchill
(1996) suggested that thoracic morpho-
When we consider these trends broadly,
logy influences skeletal variation in the
we can see that humans show high le-
upper limb.
vels of postcranial variation. Since the
coefficients of variation are highest when While there has been considerable de-
they include bone lengths, this trend is bate over the extent to which habitual
likely due to the broad range of physi- activities can be interpreted on the basis
ques found within our species in relation of skeletal variation (Ruff et al., 2006;
to climatic adaptation. At this point, it is Pearson and Lieberman, 2006), recent
unclear whether this variation is driven research continues to support the ge-
by genetic adaptation, plasticity within neral correlation between patterns of
the lifespan, or combination of both fac- habitual activity and long bone cross-
tors. Despite the high level of variation sectional geometry and humans (Shaw
in long bone lengths, human crania and and Stock, 2009 a, b). Further research
long bone diaphyses seem to show si- is required, particularly emphasizing va-
milar levels of variation to those we find riation in skeletal morphology during
in other primate species. While these ge- growth and development. This will allow
neral observations provide an initial con- us to gain a better understanding of the
sideration of the relative amount of va- relative canalization or plasticity of the
riation in the human skeleton compared skeleton in different regions, and where
to primates, it is clear that we need the skeleton is plastic, which factors
much more basic research into the na- drive the variation that is visible. Human
ture of variation itself. Previous research and hominid evolution represents a
has identified that despite similar levels complex interaction of environmental
of variation throughout human limbs, stress, acting upon culture and techno-
the factors which explain this variation logy and genetic variation. Plasticity in
differ throughout the skeleton. For physiology and development is the me-
example, Stock (2006) demonstrated chanism through which the relationship
that climatic factors seem to have the between stress exerted by the natural
greatest influence on the proximal end and cultural environment is mediated
of the lower limb, and towards the distal within a species. Stress that cannot be
100
accommodated through plasticity in Gravlee CC, Bernard HR, Leonard WR. Heredity,
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Maternal guiding of offspring

developmental trajectory
Abstract vioural flexibility is preserved across di-

verse environments. Evolutionary models
Parental care has traditionally been emp-
of developmental plasticity aid unders-
hasised as a means of maximising pa-
tand how phenotypic change occurs
rental fitness. Recently, attention has been
across generations, and suggest ecolo-
directed to parental guiding of offspring
gical cues need to reoccur across several
development. In humans, whilst parental
generations to generate significant shifts
care constitutes a “safe harbour”, protec-
in phenotype.
ting the vulnerable offspring from ecolo-
gical stresses, it also passes information
to the offspring regarding “parental ca- Introduction
pital”. This allows the offspring to select Parental care has been of interest to bio-
a developmental trajectory appropriate logists for decades. Perhaps the main
for the likely supply of nutrition during theme dominating research into parental
the window of parental care, which in care has been the notion that parents can
turn reflects longer-term maternal and increase their own reproductive fitness by
matrilineal experience and hence recent investing in their offspring (Clutton-Brock,
environmental conditions. Plasticity in 1991). Thus, there has been particular in-
offspring growth is thus a key means of terest in two ideal types of parental stra-
adapting to a variety of ecological factors, tegy, generally referred to as the r-K con-
mediated by maternal phenotype. This tinuum (May and Rubenstein, 1984).
flexibility in growth is traded off against Whereas r-selected organisms produce
robusticity in more fundamental phe- large numbers of offspring, but invest re-
notypic traits such as brain development. latively little in each offspring, K-selected
Thus, populations can adapt to long-term organisms produce few offspring, but in-
changes in energy availability by varying vest considerably in each offspring. These
in body size, whilst maintaining homoge- different strategies tend to emerge in dif-
neity in brain function across diverse ferent ecological conditions. The r-stra-
ecosytems. This trans-generational pro- tegy represents a “hit and run” strategy,
cess whereby offspring growth rate is favoured in colonising organisms occup-
guided by maternal phenotype is pro- ying unpredictable environments, where
posed to be valuable for a long-lived co- over the long-term, survival of a lineage
lonising organism, as the Homo genus may require rapid population expansion
has been portrayed, by ensuring beha- to recover from earlier population crashes.
104
The K-strategy is favoured in more specia- that parental care in general is favoured
lised organisms with more stable popula- by offering offspring a “safe harbour”,
tion size, in whom reproductive success is whereby the risk of predation is reduced
more closely associated with offspring and environmental perturbations can be
quality than quantity. dampened by parental phenotype
In the 1970s, Trivers (1972, 1974) intro- (Hogarth 1976). These protective mea-
duced an intriguing dimension to parent- sures clearly alter the selective pressures
offspring dynamics, by proposing a conflict acting on the offspring, in a way now
of interest between the two generations conceptualized as “niche construction”
over the optimum level of parental invest- (Odling Smee et al., 2003) and hence in-
ment. Thus, all other things being equal, fluence adaptation of the offspring.
However, these authors did not specifi-
parents should favour distributing their in-
cally focus on the notion that such buffe-
vestment relatively equally between their
ring might not only protect the offspring
offspring, whereas each offspring should
during the most sensitive periods of de-
favour more investment in itself than in its
velopment, but could also provide infor-
siblings, which could only share at most
mation about the environment, allowing
50% of its genes.
the offspring to adopt an appropriate de-
These notions of parental investment ma- velopmental strategy.
ximising fitness, and of conflict between
More recently, attention has been directed
the two generations, have been extremely
to the notion of maternal effects, which
influential in biological research in general.
refer to maternal influences on the offs-
Likewise, they have attracted considerable
pring that are not directly attributable to
attention by those studying humans or
genetic transmission between generations
human evolution. However, there is
(Mousseau and Fox, 1998). Whilst maternal
another dimension to parental care, which
effects are generally assumed to maximize
has only begun to attract attention relati-
parental fitness, there is increasing recog-
vely recently. This dimension concerns the
nition that part of this increase in fitness
way in which parental phenotype impacts
arises from offspring receiving valuable in-
on that of the offspring independent of the
formation through the medium of parental
effects of parental genotype, such that pa-
care. For example, Bateson and Martin
rental care allows adaptation of the offs-
(1999) have suggested that offspring can
pring to its environment, mediated by the
receive ‘weather forecasts’ during early life,
influence of maternal phenotype. Improved
in other words information that can aid the
understanding of parental effects and de-
offspring tailor its phenotype to prevailing
velopmental plasticity will help the mode-
ecological conditions.
ling of human evolutionary change.
Some have considered that such weather
forecasts allow the direct passage of in-
Maternal effects on offspring formation from the external environment
development to the offspring. For example, Gluckman
An early reference to such adaptation was and Hanson (2004, 2007) have argued
made by Shine (1978), when he observed that offspring exposed to famine in utero
Maternal guiding of offspring developmental trajectory

105
predict similar conditions in adulthood, own development, as well as exposures im-

and therefore prepare a "thrifty phe- pacting on recent matrilineal ancestors.
notype" in anticipation of breeding in si- Many factors influence the accrual of ma-
milar famine conditions. This argument is ternal capital, which in turn influences the
problematic for species such as humans capacity for maternal investment in the next
which mature over two decades, and furt- generation.
hermore fails to consider the mediating A large volume of evidence has empha-
impact of maternal phenotype on infor- sised the sensitivity of offspring to envi-
mation received by the offspring. ronmental factors during early periods of
The information received by the human development (Bateson et al., 2004). In
offspring during fetal life comprises the mammals, for example, growth is relati-
concentration and variety of nutrients vely plastic during fetal life and infancy,
passed across the placenta, as well as but thereafter becomes canalised and
other physical stresses such as tempera- subject to genetic regulation (Wells,
ture, oxygen pressure and pathogen load 2003). This profile of growth means that
(Wells, 2003). After birth, complementary offspring have a high capacity to adapt to
information derives from the frequency of ecological factors early in life, but lose this
nursing, and the quality and quantity of capacity from infancy. After infancy,
breast-milk. Any relevant ecological growth itself tends to be less plastic, and
stresses acting on the offspring must the- ecological factors generate instead varia-
refore be transduced by maternal phe- bility in nutritional status rather than size.
notype (Wells, 2007). Thus, it is more ap- As I have argued previously, it is no acci-
propriate to regard the offspring as dent that this period of offspring plasti-
adapting not to the environment per se, city is nested within the period of parental
but to the relationship established by the care (Wells, 2003, 2007). In turn, this ac-
mother with her environment (Wells, counts for the powerful mediation by ma-
2003, 2010). The importance of taking ternal phenotype of any ecological factors
maternal phenotype into account be- impacting on offspring development. The
comes clear if we consider the variation ‘safe harbour’ is not a short-term protec-
amongst females in any given population. tion against ecological stresses, but a
Such variation may be due to numerous source of information about matrilineal
non-genetic factors, including past nutri- experience and hence a guide to the offs-
tional experience, social rank, past migra- pring’s likely post-natal nutritional supply.
tion history, differential disease exposure, Lactation is very costly for the maternal
birth order and so on. energy budget (Clutton-Brock et al.,
I have recently emphasised the notion of 1989). Prior to the invention of alterna-
"maternal capital", by which I referred to tives to breast-milk, human offspring
a composite index of maternal traits favou- would have been largely dependent on
ring investment in the offspring (Wells, maternal nutrition until around two years
2010). In each generation, maternal capital of age. The “weather forecast” received
accrues through the maternal life course, by the fetus is an index of the likely supply
and reflects exposures during the mother's of energy after birth, ensuring that the
106
process of growth during the entire pe- The success of the Homo genus in coloni-
riod of plasticity is smoothed onto ma- zing appears to be fundamentally based
ternal phenotype and is thereby relatively on high levels of plasticity across a number
consistent throughout this period. of levels of biology, such that in modern
Because the mother primes the offspring humans, local genetic specialisation has re-
with this information, it can be considered mained relatively limited (Wells and Stock,
a maternal effect (Mousseau and Fox, 2007). Plasticity in growth, metabolism and
1998). This pattern of development has behaviour allows short-term adaptation to
particular implications for understanding recent or prevailing ecological conditions,
the evolutionary history of humans, with without inevitably projecting such phe-
their tendency to explore new habitats notypic adaptations into the long-term fu-
and niches (Wells and Stock, 2007). ture. Such plasticity acts to homogenize
the environment, such that the more fun-
damental components of hominin phe-
Maternal effects and human
notype are buffered against the need to
evolution
change. For example, eating meat and co-
The unusual life history of humans gene- oking both reduce the need to adapt gut
rates intriguing questions regarding the physiology to local vegetation and diverse
adaptive nature of such maternal effects. In plant neurotoxins, such that gut physiology
modern humans, the growth process has remains similar across ecosystems despite
been lengthened to almost two decades, dietary variability (Wells and Stock, 2007).
and yet the period of plasticity remains re- While behavioural adaptation has clearly
latively brief and appears to be largely res- been very important, epigenetic effects ap-
tricted to fetal life and early infancy (Wells, pear critical for the physiological compo-
2003). Thus despite growing for almost nent of such adaptation, allowing trans-
twenty years, human development remains generational transmission of phenotype in
sensitive primarily to ecological factors pri- the absence of permanent changes in DNA
marily during the window of maternal phy- content. These epigenetic effects are
siological care (gestation and lactation). strongly influenced by maternal phe-
A key feature of hominins is their capa- notype, such as maternal diet (Aagaard-
city to tolerate ecological stochasticity. In Tillery et al., 2008), and hence reflect re-
the Australopithecines, this appears to cent matrilineal experience.
have allowed the various species to sur- This scenario becomes particularly impor-
vive in challenging environments with tant in view of the fact that, unlike in
long dry seasons, or subject to rapid eco- many colonizing organisms, it is the adult
logical change. In the Homo genus, ho- humans rather than younger individuals
wever, these adaptive capacities appear who are likely to have migrated. This mi-
to have favoured more proactive coloni- gratory pattern would lead to many offs-
sation, reflected in rapid dispersals of both pring being conceived in different habi-
Homo erectus and Homo sapiens across tats and environments than those in
much of the world’s land mass (Wells and which their parents developed. Maternal
Stock, 2007). buffering would be critical in softening a
Table 1. Adaptation of early growth to common ecological or maternal stresses.
Ecological stress Physiological stress Effect on fetal growth Effect on infant growth Effect on adult stature
150 años despues de Darwin
High altitude Low oxygen pressure Reduced Reduced Reduced
Heat stress Poor nutritional supply Reduced ? Reduced Reduced

8/7/10
Cold stress Maternal metabolism Increased (adiposity) ? Reduced Reduced

13:04
Placental dysfunction Poor nutritional supply Reduced Catch-up possible Depends on catch-up
Maternal size* Low uterine volume Reduced Catch-up possible Depends on catch-up
Página 107
Birth order Maternal strategy Reduced Catch-up possible Depends on catch-up
Low energy supply* Maternal nutritional status Reduced ? Catch-up possible Depends on catch-up
Dietary ecology* Maternal metabolism Variable Variable Depends on diet
Maternal disease* Pathogens Reduced ? Catch-up possible Depends on catch-up
Offspring disease* Pathogens (N/A) Reduced Reduced
*Maternal social status may influence these traits.

107
108
range of ecological stresses, by using ma- vestment with age and parity (Johnstone
ternal phenotype rather than current eco- and Wells, in prep.). In modern popula-
logical conditions as the guiding influence tions, however, rapid infant growth allows
on offspring development. catch-up, and firstborns may become ta-
Much of the offspring adaptation com- ller than their later-born siblings. These
prises the tailoring of growth to maternal findings illustrate both the importance of
nutritional supply, which in turn is depen- taking maternal capital into account, and
dant on maternal size, nutritional status the capacity for ‘artificial nutrition’ to ove-
and other factors such as maternal social rride maternal effects during the period
rank and health status. Table 1 presents a of infancy when growth is still plastic.
variety of ecological stresses, many of them
only evident to the offspring through their Early growth as a buffer for
impact on maternal phenotype, which in- the brain
duce adaptive responses in offspring
Since body size is strongly associated with
growth rate. Although this is a simplified
fitness, it is worth considering why such
overview, the key point is that variability in
plasticity in early growth is indeed adaptive.
offspring growth is a fundamental compo-
I argue that plasticity in growth is traded off
nent of adaptation to the composite inte-
against the benefits of holding other, more
raction of maternal phenotype and diverse
fundamental, components of offspring
external ecological conditions. Because a
phenotype more constant, regardless of the
wide range of ecological stresses impact on
state of the environment. Thus, growth in
the capacity of the mother to supply nu-
size is plastic in early life in order to buffer
trients to her offspring, growth must inevi-
brain development (Hales and Barker,
tably respond in the offspring.
1992), and hence ensure a relatively narrow
Because early growth variability is retained range of brain phenotype in adulthood
in adult phenotypic variability, the effects irrespective of variability in nutritional expe-
of such early life experience are trans- rience during early life.
mitted across generations even though
Behaviour is clearly a key component of
they accrue during relatively brief deve-
plasticity in hominins and humans, espe-
lopmental periods. The naivety of the as-
cially in relation to colonizing and adap-
sumption that offspring growth patterns
ting to diverse habitats and ecosystems.
are predictive of the adult environment is
demonstrated by the effects of birth order Thus, trans-generational flexibility in body
on early growth. Firstborn humans are size allows adaptation to varying levels of
significantly smaller than later-borns (Ong energy availability whilst preserving a ho-
et al., 2002), and in traditional societies mogenous level of brain function across
this deficit in stature tracks through to ecosystems.
adulthood (Hermanussen et al., 1988). The adaptation of offspring growth to
Their reduced fetal growth can be attri- maternal phenotype allows such trans-ge-
buted in physiological terms to changes nerational flexibility in size, whilst also
in uterine function, and in evolutionary damping its magnitude in any one gene-
terms to a shifting pattern of maternal in- ration. Because growth is only plastic du-

109
ring the window of maternal care, small ternal metabolism –the organism adapts to
or large mothers will broadly transmit the niche. But by adulthood, this process is
their phenotype to the next generation, largely reversed, and humans are then more
such that even powerful ecological notable for their capacity to fit the niche to
stresses are partially buffered so as to the organism through their wide array of
exert more modest effect on the offs- behavioural and cultural variability which
pring. This buffering process accounts for substantially buffer physiology.
the tendency for secular trends in body
size to occur across multiple generations,
with the magnitude of effect in each in- Summary
dividual generation relatively small. This In this paper, I have focused on the role of
suggests that multi-generational change maternal phenotype in guiding develop-
in phenotype is a cautious process, whe- ment of the human offspring. This maternal
reby a given cue needs to be signaled by guiding has multiple functions, on the one
successive generations of maternal phe- hand protecting the offspring from short-
notype in order to generate significant term ecological stresses and instead provi-
shifts in phenotype of the lineage. ding a smoothed and consistent environ-
mental influence; and on the other hand
ensuring that maternal phenotype is broadly
Fit organism Fit niche replicated across generations such that any
to niche to organism flexibility in body size occurs at a time-lag in
Maternal Maternal relation to external ecological change. This
metabolism Behaviour
process allows the medium-term tailoring
of a population’s body size to energy avai-
Developmental Niche
plasticity construction lability, but also allows different lineages to
preserve varying levels of maternal capital
across generations. In turn, flexibility in body
size absorbs longer-term variability in energy
Early life Adulthood
availability and hence buffers brain phe-
notype across diverse ecological situations.
Figure 1. Contrasting strategies of adaptation across
the life-course. During early life windows of plasti-
Because windows of plasticity are relatively
city, offspring physiology adapts to the niche of ma- brief in each generation, significant shifts in
ternal metabolism. By adulthood, however, the pri- the phenotype of a lineage require maternal
mary component of adaptation is behavioural and
cultural, proactively shaping the environment to suit cues to be experienced across several gene-
the physical organism. rations. This approach aids understanding
of the emergence of human variability th-
rough non-genetic mechanisms.
Thus, it is possible to contrast two different
strategies of adaptation across the life References
course (figure 1). In early life, during win- Aagaard-Tillery KM, Grove K, Bishop J, Ke X, Fu
dows of plasticity, growth of the offspring Q, McKnight R, Lane RH. Developmental origins
adapts to the physiological niche of ma- of disease and determinants of chromatin struc-
110
ture: maternal diet modifies the primate fetal epi- Mousseau TA, Fox CW. The adaptive significance
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150 años después de Darwin: ¿evolución, futuro o crisis?

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Lecciones sobre evolución humana

150 años después de Darwin: ¿evolución, futuro o crisis?

© INSTITUTO TOMÁS PASCUAL SANZ

© CENIEH (Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana)

Alberto Alcocer, 13, 1.º D. 28036 Madrid

150 años después de Darwin:

D. Alfonso Perote Alejandre

11 Nutrición y desarrollo en los homínidos

23 Un paraíso perdido. La gran extinción de la Edad del Hielo

33 Historias de fósiles. Humanos por descubrir

43 Seeking the last common ancestor: modelling human origins

53 Darwin y el darwinismo en España

65 Identidad humana e ingeniería genética

77 El proyecto Genoma Neandertal: ¿hacia una definición genética

91 Canalization and plasticity in humans and primates:

103 Maternal guiding of offspring developmental trajectory

dinario, como por ejemplo, el Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva de

D. Ricardo Martí Fluxá

primeras traducciones de la obra de Darwin nos muestran un país reticente y, en

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