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1 (2003): 13-19
Artículo reseña
LA PUBERTAD DE LA HEMBRA BOVINA: I. ASPECTOS FISIOLÓGICOS
R. Faure y C. Morales
Grupo de Química-Farmacología y Reproducción, División de Producción y Salud Animal.
Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria (CENSA), Apartado 10, San José de las Lajas, La Habana, Cuba.
Correo electrónico: faure@censa.edu.cu
RESUMEN: Se discuten los principales factores que influyen sobre la aparición de la pubertad y se
enriquecen con experiencias propias de trabajo en el tema. Principal atención reciben, por su importancia
en las condiciones subtropicales, el sistema de alimentación y manejo como variables claves que
condicionan este evento. Se tratan los aspectos neuroendocrinos reguladores y se enfatiza en el mecanismo
fisiológico que explica la aparición de la pubertad en una determinada etapa del desarrollo somático,
como consecuencias de interacciones metabólicas del individuo con el medio, este condiciona la puesta en
marcha del generador de pulsos de la GnRH a nivel hipotalámico; que da lugar a la secuencia de eventos
neurohormonales, que posibilitan la aparición del estro y la ovulación.
(Palabras clave: pubertad; regulación neuroendocrina; factores influyentes)
ABSTRACT: The main factors that influence on puberty appearance are discussed and enriched with
our work experiences in the topic. Feeding and handling systems, functioning as key variables that
condition this event, are of great attention due to their importance in sub-tropical conditions. Regulator
neuroendocrine aspects are approached. The physiologic mechanism that explains puberty appearance
in a certain stage of somatic development is emphasized as consequences of the individual’s metabolic
interactions with the environment that conditions the activation of the GnRH pulses generator at
hipotalamic level; giving place to the sequence of neurohormonal events that make possible the presentation
of estrous and ovulation.
(Key words: puberty; neuroendocrine regulation; influent factors)
1250 TND
Pubertad
60%
950
Peso (lb.)
100%
650 140%
350
50
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Meses
FIGURA 1. Influencia de la velocidad de crecimiento sobre la edad de la pubertad en novillas Holstein. Tomado de Reid et
al. (31)./ Influence of growth speed on puberty age in Holstein heifers. Taken from Reid et al. (31).
cuando los animales perdieron 70.8 Kg. de P.V. como ción, que poseen una reserva adecuada de LH
promedio; y fue posible reanudar la actividad sexual hipofisaria y liberación de la misma, posterior al estí-
en 1.6 meses, proporcionando a las novillas una ra- mulo con GnRH o estradiol (12).
ción que les permitiera una ganancia diaria de 1.4 Kg.,
lo cual ha quedado establecido como metodología para El manejo es otro aspecto importante a tener en
provocar anestro en novillas (35). Hay que tener en cuenta, cuando se trabajan animales en desarrollo.
cuenta que no solo el nivel cuantitativo de la alimenta- Según Webb (39), un buen manejo es necesario des-
ción influye sobre la reproducción, sino que igualmen- de el nacimiento hasta el momento del primer parto.
te, existen componentes específicos en ella (Ej. P, Mg, Factores tales como el medio donde se deben desa-
vitaminas A, E, etc.) que producen alteraciones impor- rrollar las novillas, el traslado frecuente, suministro de
tantes. agua, carga/ha de los pastos, frecuencia de baños
acaricidas, etc, son muy influyentes en la aparición de
El mecanismo que se propone para explicar cómo una pubertad temprana.
la hipoalimentación produce el retardo en el inicio de
la pubertad, plantea que esta (dependiendo si es cró-
nica o aguda, si es energética o proteica, etc.) produ-
Factores Climáticos
ce un aumento en la sensibilidad al mecanismo de re- Las altas temperaturas provocan un retardo de la
troalimentación negativo de los estrógenos. Ello a su pubertad que se relaciona con un bajo consumo de
vez implica una disminución en la liberación alimento y un retraso del crecimiento, lo que posible-
hipotalámica de GnRH con el consiguiente cuadro de mente esté vinculado a la elevación de la tasa de
baja frecuencia en la secreción pulsátil de glucocorticoides en sangre, (13, 16) y a la disminución
gonadotropinas (particularmente LH) y la falta de de la secreción de hormonas tiroideas, que se presen-
estimulación ovárica. En este sentido, Schillo (34) pro- ta en el estrés de calor (27)
puso que metabolitos combustibles oxidables, como
la glucosa y los ácidos grasos no esterificados y/u hor- El fotoperíodo no es un factor de gran importancia
monas metabólicas que reflejan el estado nutricional, para la vaca, que es considerada como una especie
influyen en la actividad de las neuronas que controlan que tiene reproducción no estacionaria. Se han publi-
la liberación de GnRH. Con relación a este aspecto, cado muchos trabajos donde aparece una relación
hemos encontrado, en novillas mestizas (Holstein x entre la edad de la pubertad y la época en que nacen
Cebú), con pubertad retarda debido a la sub-alimenta- las terneras (18, 21). Fauconneau y Gauthier (11) tra-
bajando en el trópico con hembras criollas prepúberes, su función para el comienzo de la ciclicidad sexual (9).
informaron que la adición de 4 horas de luz diaria Por ello, el inicio de la pubertad está asociado con irre-
incrementaba en un 37.5% el número de animales que gularidades de la conducta sexual, como son los ci-
ciclaban, con relación a un grupo que solo recibió luz clos sexuales cortos, celos no puberales, celos
natural. Estas observaciones se confirmaron, al notar anovulatorios, entre otros, que constituyen manifesta-
que el aporte en una suplementación de luz a un gru- ciones de un proceso que podemos considerar de
po de novillas adelantaba la pubertad en 27 días (21). “puesta a punto de la pubertad”.
Otros factores, como la presencia del sexo opues- Dofourt (7) refiere que, aproximadamente el 80%
to y las enfermedades, pueden influir sobre la presen- de las novillas Friesan, ovularon antes de alcanzar la
tación de la pubertad acelerando o retardando el inicio pubertad sin mostrar signos estrales, y el 33% presen-
de la misma respectivamente (36). La exposición de taron su primer ciclo estral con una duración menor de
novillas prepúberes a toros, puede tener un efecto be- 10 días. Por otro lado, Rutter (32) observó que sólo el
neficioso en la edad y peso a la pubertad (40). 48.3% de los animales por él estudiados formaron cuer-
pos lúteos al llegar a su primer ciclo sexual. González-
1. Actividad ovárica y conducta sexual Stagnaro (14), en su revisión del tema, refiere que los
celos no acompañados de función luteal adecuada
El advenimiento de la técnica ecográfica ha permi-
conocidos como no puberales constituyen un evento
tido determinar la dinámica del desarrollo folicular en
frecuente; señala además, que hasta el 62.8% del ga-
animales pre y peripúberes (1, 4, 6); se ha comproba-
nado mestizo manifiesta dicho fenómeno desde 98 días
do que la composición de las ondas foliculares es si-
antes de la pubertad.
milar a las presentadas en los animales adultos, difi-
riendo solo en su magnitud (Figura 2). 2. Regulación Endocrina de la Pubertad
Los mecanismos que controlan el fenómeno de La llegada de la pubertad está asociada a un brus-
emergencia de ondas de selección del folículo domi- co incremento de la frecuencia de dichos pulsos, el
nante y regresión folicular, están presentes desde muy cual se considera un prerrequisito para el inicio de la
temprano, comenzando desde los dos meses de vida actividad sexual (33). Esta liberación de gonadotropinas
en la ternera, aunque no se encuentran a plenitud de está modulada por los centros superiores en el
15
13
Diametro del folículo (mm)
11
3
-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Días desde la em ergencia de la onda
FIGURA 2. Diámetro medio del folículo dominante en terneras pre-púberes entre las 2 y las 56 semanas de edad (n=10 en
cada edad). Tomado de Murphy y Pescador (24)./ Dominant follicle half diameter in pre-pubescent calves between 2 and 56
weeks of age (n=10 in each age). Taken from Murphy and Pescador (24).
Primera
-130 días -60 días -40 días -20 días Ovulación
Receptores de E2
(Hipotálamo e Hipófisis) Variable
Retroacción del E2
sobre la secreción de LH
Secreción Pulsátil
de LH
Secreción de E2 y
peso uterino
FIGURA 3. Modelo del control endocrino de la pubertad en novillas según Kinder et al. (22)./ Model of puberty endocrine
control in heifers according to Kinder et al. (22).
hipotálamo, por lo cual se piensa que la regulación de Así podríamos hipotetizar que el inicio de la puber-
la pubertad tiene un origen central (Generador de Pul- tad transcurriría de la siguiente forma (Figura 3): Dis-
sos de GnRH), donde el eje hipotálamo - hipófisis - minución de la sensibilidad del eje hipotálamo - hipófisis
ovario es fundamental (2). La hipófisis de las terneras a la retroacción negativa del estradiol, determinado por
es sensible a la acción gonadotrópica y responden al señales que provienen del estado metabólico del ani-
feedback positivo del estradiol, excepto la etapa mal, aumento de la frecuencia pulsátil de LH con el
neonatal temprana (10). Por lo tanto, la hipótesis más consiguiente desarrollo folicular, producción de
aceptada es que la pubertad comienza cuando decre- estrógenos, aparición del primer celo, descarga
ce la sensibilidad a la retroacción negativa del estradiol preovulatoria de LH y ovulación; de esta forma apare-
(8). Quedaría por saber qué es lo que conlleva a esa ce la actividad cíclica que caracteriza la etapa
modificación, para lo cual habría que tener en cuenta reproductiva.
la alimentación, fotoperíodo, ciclo lunar, etc. Todo indi-
ca que el estado metabólico del animal es muy impor-
tante, así como el fotoperíodo en los animales esta-
REFERENCIAS
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que conduce a ese proceso está vinculado con
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Simposio Int. Reprod. Anim. 31 Oct.- 2 Nov. Carlos
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