SÍNTESIS, ESTRUCTURA, FUNCIÓN, SINTOMAS DE TOXICIDAD Y DEFICIENCIA POR HORMONAS: CITOQUININAS Y JASMONATOS.

Edward A. Marchena Londoño.1 Fabián A. Ruiz Ortega.2

Departamento de Agronomía y Desarrollo rural, Universidad de Córdoba, Facultad de ciencias agrícolas, Ingeniería agronómica.
Department of Agronomy and Rural Development, University of Córdoba, Faculty of Agricultural Sciences, Agronomic Engineering.

RESUMEN
Antes que nada las plantas crecen por medio de una combinación de crecimiento y división celular, el crecimiento
celular aumenta el tamaño de la célula, mientras que la división celular, denominada mitosis, aumenta el número
de células. En principio las Citoquininas son un grupo de hormonas vegetales o fitohormonas que promueven la
división y la diferenciación celular, regulan el crecimiento, y el desarrollo de las plantas. Por otro lado, El
jasmonato es una hormona que las plantas emplean como señal de peligro cuando se sienten vulneradas por
patógenos o insectos, e incluso por mordeduras de herbívoros. Los jasmonatos son formados a partir del ácido
graso no saturado linoleico y linolénico, donde estos son liberados desde los fosfolípidos en las membranas
celulares por la acción de lipasas, ubicadas en las hojas de las plantas. (Jordán y Casaretto, 2006).
ABSTRACT
First of all, plants grow through a combination of growth and cell division, cell growth increases the size of
the cell, while cell division, called mitosis, increases the number of cells. In principle, Cytokinins are a group
of plant hormones or phytohormones that promote cell division and differentiation, regulate growth, and
plant development. On the other hand, Jasmonate is a hormone that plants use as a danger signal when they
feel violated by pathogens or insects, and even by herbivore bites. Jasmonates are formed from linoleic and
linolenic unsaturated fatty acids that are released from phospholipids in cell membranes by the action of
lipases. (Jordán y Casaretto, 2006).

INTRODUCCIÓN ESTRUCTURA DE LAS CITOQUININAS

En un primer aspecto, La primera hormona vegetal descubierta fue la Auxina. Los experimentos realizados en Las citoquininas naturales pueden definirse estructuralmente como moléculas derivadas de la adenina con
1880 por Charles Darwin y su hijo Francis fueron la base de dicho descubrimiento. (Chacón 2018). Desde su una cadena lateral unida al grupo amino 6 del anillo purínico. La cadena lateral puede ser de naturaleza
descubrimiento a principios del siglo XX las ‘hormonas’ vegetales han provocado un enorme esfuerzo de isoprenoide o aromática. Dentro de las citoquininas isoprenoides se encuentran la (cis- y trans-) zeatina, la
investigación. Hoy ya son una herramienta agronómica fundamental. Red agrícola (2017). Menciona que las isopenteniladenina y la dihidrozeatina, con respectivos derivados glicosilados (Sakakibara et al., 2006). Entre
citoquininas son conocidas como las hormonas de la división celular. La historia comienza antes pero Letham, las aromáticas se incluyen la benciladenina, la kinetina y la topolina. También se consideran citoquininas
en 1963, aisló la primera citocinina natural desde granos de maíz, la zeatina, la que deriva de compuestos otros compuestos de origen no vegetal y derivados sintéticos de la difenilurea como el CPPU y el tidiazuron
nitrogenados, fundamentalmente nucleótidos (las bases que forman el ADN y el ARN. Así mismo, Ortuño et (TDZ), que actúan como análogos estructurales de la molécula natural. (Gordillo Calatrava, L. 2019).
al., (2015). Dice que las citoquininas son un tipo de sustancias que se transportan de forma ascendente por toda
la planta, encargadas de promover o estimular la división celular y el desarrollo.
Luego aparecieron los productos de síntesis o productos químicos y se acuñó el término ‘reguladores de
crecimiento’, hasta compuestos sintetizados. (Cortes, J. S. et al. 2019).
El ácido jasmónico (JA) y sus derivados, comúnmente conocidos como jasmonatos, son hormonas vegetales que
se han estudiado principalmente como señales en la respuesta al estrés en las plantas y recientemente en los
procesos de desarrollo. (Ruiz Cortés, B. E. 2018).

SÍNTESIS
CITOQUININAS
Históricamente se asumía que las Citoquininas solo eran sintetizadas en las raíces de las plantas, debido a que se FUNCIÓN
encuentran en mayor cantidad. Sin embargo hoy en día se sabe que son sintetizadas en cualquier tejido vegetal: EN LA CÉLULA: Control del ciclo celular: las citoquininas, en conjunción con las auxinas, controlan el
tallos, raíces, hojas, flores, frutos o semillas, y que juegan diversas funciones muy importantes. Regularmente, ciclo celular de las células vegetales. Concretamente, las citoquininas regulan la entrada de la célula en la
se asume que la mayor producción de citocininas es en sitios y momentos en los que existe un proceso de fase G1 tras la mitosis, es decir, determinan el comienzo de un nuevo ciclo al promover la acumulación de
diferenciación y desarrollo. (Fernández, N. B. 2019). No obstante, las citoquininas pueden presentar ciclinas tipo D, que se unen a kinasas dependientes de ciclinas G1. También controlan la transición entre las
movilización sistémica a otros tejidos, regulando procesos en sitios diferentes a su producción o administración.
(Boschi, C. L. 2019).
fases G2/M, el último punto de control antes del comienzo de la mitosis. (Moya Mantilla, K. S., y Reyes
Cadenillas, R. J. 2019).
Control de la diferenciación celular: las citoquininas regulan la formación y el desarrollo del tallo. Ejercen
su papel regulando la expresión de genes que determinan la identidad del meristemo apical como KNAT1 y
STM (Shootmeristemless). En cultivo in vitro, las citoquininas promueven la formación de tallos en diversos
tipos de explantos, como callos, hojas y cotiledones de diversas especies. (Moya Mantilla, K. S., y Reyes
Cadenillas, R. J. 2019).
Control del desarrollo de los cloroplastos: las citoquininas regulan la síntesis de pigmentos fotosintéticos
en los cloroplastos junto con otros factores como la luz y el estado nutricional de la célula. (Moya Mantilla,
K. S., y Reyes Cadenillas, R. J. 2019).
EN LA PLANTA: Control de la dominancia apical: la dominancia apical está determinada por un balance
entre auxinas y las citoquininas. Donde las auxinas funcionan como represor y citoquininas como promotor
de la brotación de las yemas laterales en el tallo y de manera inversa en raíces. De esta forma, las citoquininas
contribuyen a determinar la arquitectura de una planta. (Checca, J. A. 2018).
Retraso de la senescencia foliar: las citoquininas ralentizan el proceso de degradación de la clorofila, el
RNA, los lípidos y las proteínas que ocurre en las hojas en el otoño o al ser separadas de la planta. (Checca,
J. A. 2018).
Expansión de los cotiledones: durante la germinación, las citoquininas promueven la elongación de las
células de los cotiledones en respuesta a la luz. (Checca, J. A. 2018).

USOS COMERCIALES
El uso de citoquininas en agricultura esta creciendo. Existen diversas productos comerciales con
formulaciones de alta reactividad, a base de forclorfenurón o CPPU, que se aplican en todo tipo de hortalizas,
frutales, plantas de ornato, uva de mesa, y otros cultivos de interés comercial. El nivel de respuesta de cada
vegetal está específico y está determinado por diversos factores como el momento de aplicación (e.i. edad
de la planta). (Garcia Pinilla, Y. A. 2020).
Una característica importante de estas hormonas es su alta actividad. Las dosis necesarias para obtener la
respuesta deseada son muy bajas.
El uso de esta hormona vegetal tiene como objetivo incrementar la calidad, la cantidad y el calibre de los SÍNTOMAS DE TOXICIDAD
frutos. Algunos de los usos más relevantes son: Los síntomas de toxicidad se manifiestan como necrosis en las hojas, y disminución de volumen radicular.
Amarre de fruto Esto disminuye el crecimiento de la planta y el rendimiento del cultivo.
En varias especies se ha establecido que las citocininas estimulan el amarre de los frutos y en particular en Ejemplo:
aquellos que son del tipo carnoso. Este efecto se potencializa cuando la aplicación se hace junto con auxinas
y giberelinas en bajas concentraciones. (Garcia Pinilla, Y. A. 2020).
Crecimiento de fruto
En los diferentes frutos carnosos (y no carnosos) parte de su crecimiento ocurre por la división celular de sus
tejidos. Esto es regulado en parte por la presencia de citocininas y otras hormonas. La administración de
citocininas en frutos cuando la división celular se encuentra en la fase de mayor intensidad contribuye al
tamaño y por ende rendimiento y calidad del cultivo. (Garcia Pinilla, Y. A. 2020).

SINTOMAS DE DEFICIENCIA
En el caso de la citoquinina podemos decir los sitomas de deficiencia se ven reflejados en la capacidad de
adelantar todos los procesos que controla en muy bajas concentraciones y cuyo principal efecto se produce
a nivel celular, disminuyendo los patrones de crecimiento de los vegetales y dificultando su control.
Ejemplos:
SINTESIS
JASMONATOS
La síntesis de Jasmonatos ocurre principalmente en las hojas, donde
los ácidos grasos son liberados de la membrana plasmática de los
plástidos por acción de enzimas fosfolipasas y desaturasas. El ácido
graso sufre reacciones de oxigenación, oxidación y ciclación por
medio de una lipoxigenasa, la aleno óxido sintasa y la aleno óxido
ciclasa, respectivamente. (Samaniego-Gámez, B. Y., et al. 2017)
Posteriormente, este compuesto es sometido a tres ciclos de ß-
oxidación para producir el ácido jasmónico. El Acido Jasmonmico es
exportado al citosol por un mecanismo desconocido donde ocurren las
diferentes reacciones metabólicas que darán origen a los distintos
jasmonatos (Wasternack 2007)
Entre las principales transformaciones del Acido Jasmonico se
encuentra la metilación en el carbono 1 (C1), para producir el
compuesto volátil metil-jasmonato, el cual está involucrado en la
señalización entre plantas. Otra modificación relevante es la
conjugación del grupo carboxilo al aminoácido isoleucina para
formar el jasmo-noil-isoleucina. Estos resultados indican que el JA-
Ile es una señal primaria impor-tante para las respuestas de defensa y
desarrollo. (Samaniego-Gámez, B. Y., et al. 2017).
Se forma el ácido 12-oxo-fitodienóico, principal pre-cursor de los
jasmonatos, el cual se exporta hacia el peroxisoma, único orgánulo
donde ocurre la ß-oxidación, reduciéndose por la enzima ácido
oxofitodienóico reductasa. (Samaniego-Gámez, B. Y., et al. 2017)
ESTRUCTURA DE LOS JASMONATOS
Estructuralmente los Jasmonatos son formados a partir del ácido graso
no saturado linoleico y linolénico que se liberan desde los fosfolípidos
de las membranas celulares por la acción de lipasas, mecanismo que
ocurre principalmente en las hojas de las plantas (Jordán y Casaretto,
2006)
FUNCIÓN (MODO Y MECANISMO DE ACCIÓN)
La principal función del ácido jasmónico y sus diversos metabolitos es
la regulación de las respuestas de las plantas a los estreses abióticos y
bióticos, así como al crecimiento y desarrollo de las plantas. Los
procesos regulados de crecimiento y desarrollo de las plantas incluyen
inhibición del crecimiento, senescencia, enrollamiento del zarcillo,
desarrollo floral y abscisión de la hoja. También es responsable de la
formación de tubérculos en patatas y ñames. Tiene un papel
importante en respuesta a heridas de plantas y resistencia sistémica
adquirida. El gen Dgl es responsable de mantener los niveles de ácido
jasmónico durante las condiciones habituales en Zea mays, así como
la liberación preliminar de ácido jasmónico poco después de ser
alimentado. (Garrido Bigotes, A. 2018).
Cuando las plantas son atacadas por insectos, responden liberando
ácido jasmónico, que activa la expresión de inhibidores de proteasa,
entre muchos otros compuestos de defensa anti-herbívoro. Estos
inhibidores de la proteasa previenen la actividad proteolítica de las
proteasas digestivas de los insectos o "proteínas salivales",
impidiéndoles así adquirir el nitrógeno necesario en la proteína para
su propio crecimiento. El ácido jasmónico también activa la expresión SÍNTOMAS DE TOXICIDAD
de polifenol oxidasa que promueve la producción de quinolinas. Estos Tanto el daño mecánico como el producido por el ataque de insectos
pueden interferir con la producción de enzimas del insecto y disminuir incrementan la acumulación de ácido Jasmonico en las células en
el contenido nutricional de la planta ingerida. (Ruiz Cortés, 2018). menos de treinta minutos esto indica que va a producir un excesivo
desgaste de energía en la planta, lo que conlleva a el mal
USOS COMERCIALES funcionamiento de estomas, actividad fotosintética, respiración, etc.
El ácido Jasmónico ha sido utilizado por una serie de trabajos para (Erazo García, M. P. 2019).
modular la producción de varios metabolitos secundarios en el cultivo
de tejidos. Su uso mostró que aumentó el paclitaxel y la producción de
taxanos relacionada en cultivos celulares de ''Taxus'' spp. Los informes
de los efectos del desarrollo en el cultivo de tejidos son escasos, se a
demostrado que el ácido jasmónico estimula el desarrollo de rizoides
y brotes en cultivos foliares de ''Platycerium bifurcatum'' y puede
promover la división de protoplastos de helechos. Tambien se ha
demostrado que el jasmonato puede congelar células sincronizadas de
tabaco (''Nicotiana tabacum'') BY-2 en las etapas G1 y G2 del ciclo
celular. (Zapata, S., et al. 2016).
SÍNTOMAS DE DEFICIENCIA
Los principales síntomas de deficiencia del Jasmonato en la planta son
la vulnerabilidad de estas al ataque de los insectos, así como la
interacción planta – organismos u organismos – planta en total
desproporción. (Simancas San Martín, B. 2017).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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