“Año de la lucha contra la corrupción y la impunidad”

Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

CICLOS DE VIDA
Saccharomyces cerevisiae

Curso: Genética General

Profesora: Vidalina Heredia Jimenez

Integrantes y código de estudiante:

 Alzamora Infantas, Micaela Beatriz 18100002

 Carrasco Rodriguez, Milagros Brenda 18100006
 Llancachahua Tarqui, Daniel 18100078
 Pope Acho, Sergio Josue 18100013

Fecha de presentación de trabajo: 15 - 04 – 2019

Laboratorio: 101
Grupo: 2
Horario: Lunes 8:00 a 10:00 pm.

2019

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 Índice

Introducción ............................................................................................................ Pág. 3

Objetivos ................................................................................................................. Pág. 4
Generales .................................................................................................... Pág. 4
Específicos .................................................................................................. Pág. 4
Antecedentes ........................................................................................................... Pág. 5
Saccharomyces cerevisiae ..................................................................................... Pág. 8
Taxonomía .................................................................................................. Pág. 8
Ciclo de Vida .............................................................................................. Pág. 10
Reproducción vegetativa ................................................................. Pág. 11
Reproducción sexual ....................................................................... Pág. 14
Conclusiones ........................................................................................................... Pág. 20
Bibliografía ............................................................................................................. Pág. 21

2
 Introducción

Desde la antigüedad el ser humano ha convivido y compartido la tierra con un sinfín de

organismos vivos, los cuales han determinado en gran parte, determinadas costumbres
quedando arraigadas en nuestra historia. En ese contexto, la levadura conocida
científicamente como Saccharomyces cerevisiae toma protagonismo al ser parte de nuestra
cultura. Este hongo unicelular posibilita la obtención del vino, del pan, de la cerveza y otros
productos que hoy en día se producen a nivel industrial.(Solomón,P. et al, 2013).

Es tal su importancia que fue el primer organismo en ser secuenciado (Otero,J.M, et

al,.2013), y uno de los mejores conocidos en la actualidad. Por ende, es preciso conocer los
aspectos básicos acerca de dicha levadura. A lo largo del presente informe, se trata de
brindar la mayor información verídica sobre este indispensable ser vivo analizando
principalmente su ciclo de vida, así como sus antecedentes, características, taxonomía, etc.

3
 Objetivos

Objetivo general:

- Recopilar información y entender los procesos del ciclo de vida de la levadura

Saccharomyces cerevisiae

Objetivos específicos:

- Entender la base genética de los mecanismos que permiten la reproducción en

Saccharomyces cerevisiae.

- Estudiar y analizar los dos tipos de reproducción presente en el ciclo de vida de

Saccharomyces cerevisiae.

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 Antecedentes
Saccharomyces cerevisiae, es una levadura que constituye el grupo de microorganismos
más íntimamente asociado al progreso y bienestar de la humanidad. su nombre deriva del
vocablo Saccharo (azúcar), myces (hongo) y cerevisiae (cerveza) (Suárez, Garrido,
Guevara, 2016).

Este probablemente es el microorganismo más ampliamente utilizado por el hombre a

través del tiempo; aunque no se tuviera, en un principio, conciencia plena de la
participación del microorganismo en la elaboración de diversos alimentos como el pan o las
bebidas alcohólicas (Suárez, et al., 2016).

Desde tiempos remotos el hombre ha venido adaptándose y explorando todo a su alrededor.

Se podría decir que, sin tener un conocimiento total, fue la práctica, muchas veces
accidental, lo que llevó a los científicos a estudiar su origen o propiedades que veremos a
continuación.

Alicia Gonzalez y Lourdes Valenzuela (2003) comentan que, algunas especies de levaduras
del género Saccharomyces, pueden llevar a cabo el proceso de fermentación, la cual está
presente desde hace muchos años en la producción de pan y de bebidas alcohólicas.

Estos derivados de la levadura, como ya dijimos, son casi tan antiguos como a las
civilizaciones e incluso tan antiguas como la agricultura y la ganadería.

Según el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC,s.f.), Delegación de

Cataluña, entre los años 7000-3000 aC se producían bebidas fermentadas en China, Irán y
Egipto.

Figura 1 Tablillas sumerias con escritura cuneiforme

mencionando la producción y consumo de la cerveza
5
Anton van Leeuwenhoek, conocido como el «padre de la microbiología», fue el primero en
realizar observaciones y descubrimientos con microscopios, lo cual permitió su
perfeccionamiento a través de los años. Esto permitió que en el siglo XIX se pudiese
observar células de levadura que se multiplicaban por gemación (CSIC, s.f.).

Durante la segunda mitad de XIX, los científicos, ahora entonces microbiólogos, estudiaron
mucho sobre la fermentación. Louis Pasteur publicó en 1876 el libro "Études sur la Bière"
en donde explicaba sobre este tipo de fermentación. Aunque Pasteur no habló
específicamente de Saccharomyces cerevisiae, el estudio exhaustivo que hizo de los
diferentes procesos de producción de la cerveza, de las alteraciones y la propuesta de
mejoras son una muestra de cómo esta levadura estuvo presente durante todo el
procedimiento.

A fines del siglo XIX, el químico alemán Edward Buchner (1860-1917) mostró que una
sustancia extraída de las levaduras podía producir fermentación fuera de la célula viva
(Curtis, Barnes, Schnek, Massarini, 2015)

Edward Buchner y su hermano Hans Buchner, en 1897 obtuvieron extractos libres de

células moliendo levadura para pan, a los cuales adicionaron grandes cantidades de azúcar
de caña para evitar su posible contaminación. Para su sorpresa, encontraron que el azúcar se
fermentaba rápidamente: por primera vez se había descubierto un modelo para el estudio de
la fermentación alcohólica en un sistema carente de células.

En ese siglo muchos científicos se interesaron y decidieron analizar los pasos que
implicaban la producción de etanol y bióxido de carbono a partir de la glucosa. Esto dio
como resultado el descubrimiento y la elaboración del proceso del metabolismo del
carbono. La vía metabólica que permite la utilización de glucosa fue la primera ruta
metabólica descrita, y la metodología empleada para lograrlo se utilizó para el estudio
posterior de otras vías que constituyen el metabolismo celular (Gonzales, Valenzuela,
2003).

A través del paso del tiempo, a inicios del siglo XX, cuando la levadura circulaba por los
laboratorios, se empezó a utilizar como herramienta para estudiar el funcionamiento de la
célula eucariota. La levadura era un organismo unicelular que se podía cultivar fácilmente y

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aceptaba sin demasiados inconvenientes las técnicas de manipulación genética y
bioquímica.

.Así, desde fines del siglo XIX se reconocieron algunas de las ventajas que ofrece el uso de
la levadura de pan, Saccharomyces cerevisiae, como modelo biológico en la investigación:
por un lado, la facilidad con la que se obtienen grandes cantidades de este microorganismo;
y por otro, el hecho de que S. cerevisiae posee un ciclo de vida que al incluir una fase
sexual, permite abordar estudios con las herramientas que provee la genética formal
(Gonzales, Valenzuela, 2003).

7
 Sacchromyces cerevisiae

La levadura Saccharomyces cerevisiae pertenece a la clase de los Ascomicetes y la familia

Sacharomicetaceae, según la clasificación de Alexopoulos, 1985. Es un hongo unicelular de
forma globular, con un tamaño de 10μm de diámetro, se puede encontrar de forma natural y
abundante sobre los viñedos y robles. (Martínez J., 2017). Es quimioorganótrofo, ya que
requiere de compuestos orgánicos como fuente de energía y no requiere de luz solar para
crecer.

Cuadro 1. Clasificación taxonómica de S. cerevisiae

CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA
(Alexopoulos, 1985)

Reino Fungi

División Amastigomicotes

Subdivisión Ascomicotinas

Clase Ascomicetes

Subclase Hemiascomicétidas

Orden Endomicetales

Familia Sacaromicetáceas

Género Saccharomyces

Especie S. Cerevisiae

A pesar de su simplicidad, las células de esta levadura tienen las características

fundamentales de las células eucariotas: poseen un núcleo diferenciado y separado del
citoplasma por una membrana nuclear y su citoplasma tiene un espectro completo de
orgánulos intracelulares y de estructuras citoesqueléticas. (Arias P., 2012). Además posee
una pared celular de quitina, dándole a la levadura la forma celular que la caracteriza. Esta
pared evita daños osmóticos dado que ejerce presión de turgor, proporcionándole a estos
microorganismos cierta plasticidad en condiciones ambientales dañinas.
8
Figura 2. Micrografía electrónica de transmisión de una célula de Saccharomyces cerevisiae en la fase de
gemación. Obsérvese el núcleo (N), las mitocondrias (M) y el retículo endoplasmático (ER). La yema está
señalada con la letra B. Fotografía de P. B. Moens.

Dentro del género Saccharomyces, la especie S. Cerevisiae constituye la levadura y el

microorganismo eucariota más estudiado, dada su importancia en la industria del vino,
cerveza, bebidas destiladas y panadería. (Guitierrez, 2017). También nos dice Guitierrez
(2017) que S. cerevisiae puede producir alcohol rápidamente y despleazar por
competencia a otros microorganismos no deseables en la fermentación vínica, ya que
esta levadura puede fermentar la glucosa a etanol. En condiciones anaerobias ésta es
la única manera de producir energía. En la presencia de oxígeno, tiene lugar la
respiración. Sin embargo, se puede producir fermentación alcohólica incluso en
condiciones aerobias si la concentración de glucosa sobrepasa un valor límite crítico.
Esto es lo que se conoce como efecto Crabtree. (De Martín A., 2005).

Algunas de las ventajas que ofrece esta levadura como modelo biológico en la
investigación son la facilidad de crecimiento y manejo en el laboratorio, y el hecho de que
S. cerevisiae posea un ciclo de vida que incluye una fase sexual, lo que permite abordar
estudios con las herramientas que provee la genética clásica. (Arias P., 2012). Además
ofrece grandes posibilidades gracias a su fácil manipulación y rápido crecimiento, un ciclo

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celular que se da durante tan solo 90 min, como media, en condiciones nutricionales ricas.
(Martínez J., 2017)

Es por eso que están siendo utilizadas en años recientes como un modelo para el estudio del
ciclo celular eucariota, fundamentalmente por su potencialidad para el análisis genético.
Ello permite diseñar ya hoy en día un esquema relativamente detallado del ciclo celular de
las levaduras que sirve como base para estudios en células eucariotas superiores, a la vez
que permite extraer conclusiones acerca de la evolución de los mecanismos de control del
ciclo. (Herrero H., Aldea M., Gallego C., 2016)

Figura 3. Micrografía electrónica de barrido de Saccharomyces

cerevsiae.

CLICLO DE VIDA DE Saccharomyces cerevisiae

El ciclo de vida de S. cerevisiae es similar al de la mayoría de las células somáticas. En este

ciclo se alternan dos fases, una haploide y otra diploide. Las células haploides presentan
dos posibilidades en su ciclo biológico: un ciclo de reproducción vegetativa, por el que la
célula se divide para dar dos células iguales; y un ciclo sexual, el cual ocurre cuando los
nutrientes son escasos (Cabral E, 2013), en el que dos células de tipo sexual opuesto se
fusionan para dar lugar a una célula diploide que entra de nuevo en un ciclo de división

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vegetativo. El tamaño celular de las células haploides y diploides varía de acuerdo a la fase
del crecimiento y de cepa en cepa.

Figura 4. Esquema del ciclo de vida de Saccharomyces cerevisiae

Reproducción vegetativa

Durante el ciclo de vida vegetativo, la levadura se divide por gemación. La célula hija
inicia su crecimiento formando una yema en la célula madre hasta que alcanza un tamaño
similar a ésta, teniendo lugar en este momento la citoquinesis, septación y separación de las
dos células. Este ciclo está organizado en periodos de división celular bien definidos,
11
coordinados e irreversibles (mitosis), separados por periodos de gran actividad metabólica
(interfase).

Figura 5. División por gemación de Saccharomyces cerevisiae

El ciclo de división mitótica de S. cerevisiae inicia con la fase G1, que se caracteriza por el
crecimiento celular y la síntesis de proteínas. Este es el momento en el que emerge la yema
de la célula madre y se duplica el cuerpo polar del huso. La célula aumenta su tamaño hasta
el llamado tamaño crítico, cuya regulación depende de los elementos del ciclo celular y
chaperonas implicadas [...].Cuando los elementos son suficientes y el ambiente correcto
para comprometerse a iniciar un nuevo ciclo celular, se ejecuta START, una transición que
conduce a un estado irreversible para finalizar la fase G1. (Martínez J, 2017). A
continuación, tiene lugar la fase S, donde se replica el DNA y el crecimiento polarizado de
la célula hija en forma de gema. Al final de esta fase cada cromosoma tiene dos cromátidas
y el núcleo tiene el doble de contenido en proteína nuclear y DNA. Después de esta etapa,
las cromátidas empiezan a condensarse comenzando la fase G2, que permite la preparación
para la mitosis.

En la última fase las cromátidas hermanas son compactadas y unidas a microtúbulos, que
provienen de los cuerpos polares del huso, que al situarse en los lugares opuestos al núcleo
alinearan las cromátidas en el centro formado la llamada placa metafásica. Una vez este
proceso se completa correctamente y se consigue la correcta biorientación de todos los
pares de cromátidas hermanas, se destruye la unión que se mantiene entre ellas y son
atraídas hacia los husos durante la anafase. Una vez acabada la mitosis, se da lugar a la

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citocinesis dando como resultado dos células que mantienen el mismo número
cromosómico que la célula original.

Dado que en este organismo la mitosis se da en forma de gemación se producen dos tipos
de células que varían en tamaño cada ciclo celular: una célula madre (generadora de la
nueva gemación) y una célula hija o recién nacida (procedente de la nueva gema).
(Martínez J, 2017). Mientras que la primera puede iniciar inmediatamente un nuevo ciclo
de división, la célula hija debe crecer hasta alcanzar un tamaño crítico antes de iniciar su
primer proceso de gemación. (Herrero H. et al, 2016).

Figura 6. Diferentes morfologías de Saccharomyces cerevisiae durante las diferentes fases

del ciclo celular: G1, S, G2 y M.

La levadura Saccharomyces cerevisiae muestra cinco fases de crecimiento bien definidas

cuando se cultiva en medios líquidos con glucosa como fuente de carbono: lag, logarítmica,
cambio diáuxico, postdiáuxica y estacionaria. La fase lag es un periodo de adaptación en el

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cual la célula se prepara para dividirse. Durante la fase logarítmica las células alcanzan su
máxima velocidad de duplicación y llevan a cabo un metabolismo fermentativo (aún en
condiciones aerobias) del que se produce etanol. Al disminuir la concentración de glucosa,
las células atraviesan por el cambio diáuxico, un periodo breve de tiempo en el cual no hay
división, y la célula cambia de un metabolismo fermentativo a uno respiratorio. En la fase
postdiáuxica las células usan como fuente de carbono el etanol producido durante la fase
logarítmica e incrementan su resistencia al estrés gradualmente; en tanto que la fase
estacionaria se presenta cuando los nutrientes del medio se han agotado y no hay división
celular. (De Mártin A, 2005).

Figura 7. Curva de crecimiento de Saccharomyces cerevisiae en dos medios de cultivo.

Reproducción sexual

En Saccharomyces cerevisiae existen dos tipos celulares sexualmente opuestos, a y α,

determinados por un par de alelos heterocigóticos: MATa y MATα. Tanto las células
haploides a como las α expresan de forma constitutiva una feromona del mismo nombre.
Estas feromonas permiten detener el ciclo celular de las células de tipo sexual opuesto en
G1, sincronizándolas así en la misma etapa del ciclo celular, y originando unas
proyecciones en ambas células (conocidas como shmoos) que se fusionarán formando el
zigoto, que será diploide y sufrirá sucesivas mitosis, entrando de esta manera en el ciclo

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mitótico diploide. Después de la fusión celular, los cigotos empiezan a producir yemas y
aparecen varias generaciones de células diploides antes de empiece el proceso meiótico y la
producción de ascosporas (Alexopoulos, 1985).

Figura 8. Apareamiento de Saccharomyces Cerevisiae. Fusión de dos tipos celulares sexualmente

opustos: a y α.

Las células diploides pueden reproducirse vegetativamente por gemación si el medio en el

que se encuentran tiene los nutrientes apropiados para ello o pueden esporular en
condiciones ambientales de limitación de nutrientes, como pueden ser la falta de nitrógeno
y la ausencia de una fuente de carbono fermentable en el medio (Arias P., 2012). Durante la
esporulación, la célula diploide se divide por meiosis, dando lugar a cuatro células hijas
haploides con una dotación cromosómica que será la mitad de la célula madre, las cuales
quedan contenidas dentro de un saco denominado asca. Las ascas poseen una pared gruesa
capaz de proteger a las células de las adversidades del medio ambiente durante largos

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periodos de tiempo. Si las condiciones del medio lo permiten, la pared del asca se degrada y
se liberan los productos haploides (ascosporas), que germinarían y comenzaría un ciclo
mitótico haploide, dividiéndose por gemación.

Figura 9. Ciclo de vida de Saccharomyces cerevisiae: Meiosis y esporulación.

Cuando se aparean células haploides de diferente tipo sexual, se obtienen células diploides.
Estas pueden dividirse mitótica o meióticamente, en el último caso se obtienen cuatro
esporas haploides. El gen que determina el tipo sexual (MATa o MATa) segrega 2:2 es
decir se producen dos esporas a y dos esporas α. (Gonzales y Valenzuela, 2013).

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 Figura 10. Micrografía electrónica de transmisión del asco de Saccharomyces
cerevisiae en la que se ven, cortadas, cuatro ascosporas.

Durante muchos años se consideró que, a diferencia de los hongos denominados

filamentosos, S. cerevisiae era incapaz de formar hifas o filamentos y que su crecimiento
vegetativo, a través de la gemación, únicamente resultaba en la formación de células
individuales denominadas levaduras. Hace algunos años se descubrió que determinadas
cepas diploides en ausencia de nitrógeno eran capaces de formar pseudohifas, originándose
cadenas unipolares de células. En contraste con la reproducción vegetativa por gemación, la
división celular en el crecimiento pseudohifal es simétrica y, además, la célula madre y la
hija comienzan la próxima división a la vez (Arias P., 2012).

Por medio de receptores anclados a la membrana celular, las levaduras pueden responder a
la presencia de moléculas que actúan como señales en una condición fisiológica
determinada, estas señales se transducen por un sistema de señalización en el que participan
cinasas denominadas "proteín-cinasas mitogénicamente activadas" (MAPK). Esto le
permite a la célula transcribir de manera selectiva un grupo de genes específicos, cuya
traducción resultará en la síntesis de los productos que le permitan contender de manera
eficiente con la condición fisiológica en la que se encuentra, y por tanto mantener la
viabilidad, esporular, crecer en forma de filamentos, etc. Así se han descrito en S.
cerevisiae distintas cascadas que responden a estímulos ambientales diferentes y
específicos (Gonzales y Valenzuela, 2013).

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Figura 11. Las células haploides y diploides pueden tener diferentes vías de desarrollo. El gen KSS1 codifica
para una MAP cinasa implicada en la diferenciación tanto hacia el crecimiento pseudohifal como al invasivo.

Figura 12. Vías de transducción de señales de Saccharomyces cerevisiae.

18
Las señales fisiológicas se denominan entradas, las que generan respuestas celulares se
denominan salidas. La esporulación se induce en ayuno de carbono y nitrógeno. Aún
cuando hay algunas hipótesis que proponen que el ayuno de nutrientes resulta en la
formación de pseudohifas esto aún no se ha demostrado. Los genes FUS3, KSS1, HOG1,
MPK1 y SMK1 codifican para cinasas implicadas en cada una de las vías representadas.

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 Conclusiones

 De lo visto y expuesto hasta el momento, se puede evidenciar que el metabolismo,

genoma, reproducción, etc. del Saccharomyces cerevisiae son bastante conocidos
por el hombre, por lo fácil que es estudiar este organismo en laboratorios y al interés
que acarrea el hecho de que realice un proceso muy beneficioso para el humano, la
fermentación.

 El hecho de que se use esta levadura en la producción de pan y de la cerveza sugiere

que este sea un ente inocuo para el ser humano, esto puede verse reforzado por el
hecho de que el FDA lo considere un organismo GRAS; sin embargo hay reportes
de fungemia que posiblemente sean causados por una variedad de esta levadura
(boulardii) administrados por diversas vías al hombre.

 Resaltamos la importancia del ciclo de vida de Saccharomyces cerevisiae como un

ejemplo de evolución para el éxito de la especie; porque apreciamos que esta
levadura puede ajustar sus mecanismos de reproducción para que pueda sobrevivir.
Por ello, Saccharomyces cerevisiae opta por la gemación cuando el ambiente es
propicio y empieza la esporulación cuando se torna adverso.

 Saccharomices cerevisiae se convierte en un organismo muy importante de

entender, ya que, al presentar alternancia de generaciones, muestra los ciclos de
vida haploide y diploide; cuyo conocimiento sirve para extrapolar el de otros seres
vivos ya sean animales, vegetales u otras levaduras.

20
 Los shmoos constituyen una importante adaptación para el éxito reproductivo ya
que posibilitan la fusión de las células opuestas, permitiendo la alternancia de
generaciones.

21
 Bibliografía
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York.

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