2 CLASE: TRANSPORTE Y COMPARTIMIENTOS DE MEMBRANA

 Transporte a través de las membranas

 Difusión: Osmosis
 Transporte activos y sus tipos
 Transporte a través de vesículas
 Transporte iónico

La membrana celular: es una estructura selectivamente permeable (va a permitir el paso de

algunas moléculas e impedir el paso de otro tipo de moléculas) esto es debido a la naturaleza de la
membrana celular que tiene un núcleo interno hidrofóbico (sin afinidad por el agua), por
consiguiente las moléculas polares, grandes y con carga van a tener una resistencia al paso de un
compartimiento a otro, porque no se pueden solubilizar a través de la membrana.

Sin embargo hay algunas sustancias que son hidrofóbicas (liposolubles) como el O 2, CO2 y N que si
pueden atravesar fácilmente la membrana y eso es debido a su naturaleza liposoluble (hidrófobo)
que pueden atravesar rápidamente y tiene un alto grado de permeabilidad.

Moléculas polares sin carga pequeñas como el H 2O puede pasar, esto se debe a la concentración
de está molécula en la célula, sin embargo sustancias polares más grandes no pasan como la
sacarosa, glucosa y aminoácidos y hay moléculas pequeñas con carga que no pueden pasar.

Existen mecanismos que permiten el paso de estas moléculas a través de la membrana, gracias a
estructuras proteicas que permiten un canal o transportador que va a permitir el paso de ellas en
ambas direcciones.

Existen factores que afectan a la tasa de difusión:

Ley: el flujo (paso de una molécula de un lado hacia el otro por unidad de tiempo) va a ser
directamente proporcional al coeficiente de difusión, al área de superficie y al gradiente de
concentración e inversamente proporcional.

El gradiente es igual a la diferencia de concentración de un lado de la membrana con respecto al

otro.

 Si aumenta el área de superficie el flujo aumenta.

 Si aumento el coeficiente de difusión aumenta el flujo.
 Si aumenta el gradiente aumenta el flujo.
 Si aumento la diferencia de concentración aumenta el flujo
 Si aumento el espesor (produce mayor resistencia al paso) disminuye el flujo.

Cuando existe en ambos compartimientos la misma concentración no existe gradiente y el flujo es

igual de 1 a 2 y de 2 a 1. Por lo tanto el flujo neto es 0.
Si hay diferencia de concentración, y hay mayor gradiente en el compartimiento 1, el flujo sería
mayor de 1 a 2 que de 2 a 1. Por lo tanto el flujo neto será la diferencia de 1 a 2 – 2 a 1.

Gradiente = diferencia de concentración / espesor de la membrana

En fumadores el espesor de la membrana puede variar aumentando su grosor.

El área de superficie también puede variar, en pacientes con cáncer donde se tiene que remover
parte del pulmón ó el pulmón entero, el área de superficie es menor. El flujo neto será menor.

El coeficiente de difusión es la facilidad que tiene una sustancia de pasar a través de la membrana,
mientras más alto sea el coeficiente de difusión (solubilidad) mayor será el paso de la sustancia.

El transporte a través de la membrana se puede clasificar en dos tipos de acuerdo a si requiere o

no energía:
 Transporte Pasivo (Difusión) (cuesta abajo): tipo de transporte donde una molécula pasa
de un sitio donde hay mayor concentración a un sitio de menor concentración (no
requiere energía), la única energía que requiere es la cinética (energía del movimiento,
puede aumentarse al aumentar la temperatura), este aumento de temperatura se da
hasta que se llega a un equilibrio químico (entre concentraciones) ó electroquímico (entre
las concentraciones y cargas).
 Transporte Activo (cuesta arriba): las moléculas van de un sitio de menor concentración a
un sitio de mayor concentración, (requiere energía) en forma de ATP ó a través de un
gradiente de concentración creado anteriormente. La sustancia pasa a través de un
transportador o bomba. El transporte activo sufre saturación al igual que los
transportadores en la difusión facilitada.

Difusión ó transporte pasivo (cuesta abajo) existen 2 tipos: Difusión simple y facilitada y osmosis.
1. Difusión Simple: la sustancia pasa a través de los intersticios de la membrana
(solubilizándose con el núcleo hidrofóbico) pasando sustancia liposolubles (Oxigeno,
dióxido de carbono y nitrógeno y algunos alcoholes) ó a través de una estructura proteica
denominada canal pasan estructuras hidrosolubles (en su interior estos contienen
aminoácidos polares, lo que va a crear un poro hidrosoluble) se pueden abrir por la
diferencia de voltaje o por la unión de una sustancia (ligando).

El canal: tiene un poro hidrofilico (la sustancia que va a pasar es hidrofilica) permite un flujo rápido
con una velocidad de 1x10 8 iones en un segundo. Los canales tienen puertas que responden ante
señales como una diferencia de gradiente eléctrico ó a través de un ligando, estas puertas son
extensiones del mismo canal que pueden estar hacia la cara intra (sodio) o extra celular (potasio).

Si graficamos la velocidad del transporte en función del sustrato observamos que para la difusión
pasiva simple cada vez que yo aumente la conc. Ó gradiente de la sustancia la velocidad de
transporte aumenta (Esto es lo que ocurre en los canales donde no hay cambio de conformación y
no son saturables a diferencia de los transportadores en la difusión facilitada).

Hay canales que se activan por diferencias en el potencia ó gradiente eléctrico ejem: los canales
de Na van a abrirse cuando se pierde la carga negativa, permitiendo el paso de los iones Na, Los
canales K son sensibles a voltaje y se van a abrir cuando haya carga positiva, permitiendo la salida
de iones K. La membrana tiene también diferencia de cargas eléctricas, el potencial de reposo, el
voltaje en reposo de una célula será negativo, en una neurona es -90 mv en el interior.

 Ejemplo: el canal de sodio regulado por voltaje, solo permite el paso de ión sodio, van a
tener una carga interna negativa que solo permite el paso de esa sustancia.
 Ejem: el canal K

Estructura tridimensional de canal de Na regulado por voltaje: tiene muchas subunidades pero la
subunidad importante es la alfa, es una estructura proteica que tiene 4 dominios o regiones
similares, esas 4 atraviesan la membrana 6 veces cada una, el segmento 6 de cada dominio va a
ver hacia la porción interna del canal formando la puerta de activación (poro central), el segmento
4 de cada dominio esta constituido por residuos aminofilicos de carga positiva en la parte externa,
estos forman el sensor del voltaje, lo que une la región 6 a la 5 forma el centro de selectividad que
ve hacia la cara interna, el segmento que une el domino 3 y 4 forma una puerta de inactivación
está esta en la parte de abajo y bloque el paso después de que el canal se abra.

Proceso de apertura de Canal para iones Na: El sensor de voltaje (segmento 4, censa el cambio en
el potencial de membrana), puerta de activación (segmento 6). En estado de reposo la membrana
tiene un potencial de membrana negativo (en una neurona -90 mv, en una muscular -70 mv) las
compuertas están cerradas, cuando la membrana pierde la carga negativa y se vuelve más positiva
el sensor de voltaje lo detecta cambiando de conformación abriendo las compuertas permitiendo
el paso de iones sodio de forma rápida 1x10 7 iones por segundo. Inmediatamente la compuerta de
inactivación se cierra impidiendo el paso de iones Na.

El canal de Potasio Estructura tridimensional: está conformado por 4 subunidades iguales (unidas
por enlaces no covalentes) se unen formando un poro a través de la membrana, esté va a ser más
abierto en el lado extracelular e intracelular y se va estrechando al entrar en la membrana,
formando un filtro de selectividad del ión (donde hay un grupo carbonilo con carga negativa que
permite que el potasio del medio intracelular sea atraído por la carga negativa, esté se deshidrata
y al llegar al filtro establece uniones no covalentes con el grupo carbonilo permitiendo su paso), al
inicio y al final del canal las superficies internas del poro tiene cargas negativas permitiendo así
atraer al potasio. (Hay más potasio adentro que afuera de la célula, su flujo será de adentro hacia
afuera). La disposición de los aminoácidos en la proteína es la que va a permitir la selectividad a
los canales para permitir el paso de la molécula.

El sodio es más pequeño que el potasio.

 Hay canales que se abren por adición de un ligando, permitiendo el paso de los iones.

 ejem: el canal o receptor nicotínico, es un canal que permite el paso de Na cuando se une
el ligando que es la acetilcolina. Hay 2 familias de receptores de acetilcolina: receptores
metanotropicos (permite la señalización por segundos mensajeros: fosfatidilniositol
bifosfato, diacilglicerol, ANPciclico) y ionotropicos (canales que cuando se activan
permiten el flujo de iones a través de él) de acetilcolina

El receptor nicotínico de acetilcolina es un receptor ionotropico (se activa por un ligando que es la
acetilcolina permitiendo el paso de iones Na principalmente, y K, Ca a través de el canal). El
receptor nicotínico de acetilcolina es importante en la unión muscular (siendo responsable de la
contracción muscular), el SNA y SNC.

Proceso de activación del canal del receptor nicotínico: cuando la acetilcolina se une al receptor
nicotínico (formado por 5 subunidades formando el canal, cada una tiene 4 segmentos: alfa, beta
gamma y delta). Hay 2 subunidades alfa porque estas son las que van a unir la acetilcolina, deben
unirse dos acetilcolina para que el canal se abra, cuando el canal está cerrado tiene unos residuos
hidrofobicos como la leucina viendo hacia el interior, cuando dos acetil colina se unen hace que la
estructura cambie permitiendo el paso de los iones Na principalmente, K y Ca.

2. Difusión Facilitada (cuesta abajo) de mayor a menor concentración: la sustancia pasa a

través de un transportador. No requiere energía, Los transportadores al igual que los
canales son selectivos, van a favor del gradiente y no requieren energía pero su diferencia
radica en que la proteína es saturable es decir permite el paso de una molécula a favor de
su gradiente hasta que llegue a un máximo. El transportador reconoce al sustrato para
luego sufrir un cambio de conformación que permitirá el paso de la sustancia. Pero ambos
canal y transportador son selectivos (Ejemplo: un transportador de glucosa transportará
glucosa) debido a la estructura del canal, tamaño y forma.
 Ejemplo: transportadores de Aminoácidos
 Ejemplo: transportador de glucosa: pasa de un sitio de mayor conc. A uno de menor
concentración, para eso necesita un transportador GLU-1 que tiene un sitio de
reconocimiento a la glucosa y la glucosa se une al transportador haciendo que sufra un
cambio de conformación que permite que la glucosa pase, la glucosa seguirá pasando
hasta que llegue a su máximo.

En una grafica donde graficamos la difusión de glucosa en función del sustrato se observa que en
la difusión simple (a través de canales) al aumentar la conc. De una sustancia la velocidad de
difusión de la sustancia aumenta, pero los canales no son saturables, en cambio en la difusión
facilitada los transportadores si son saturables, al aumentar la concentración, la velocidad de
difusión aumenta hasta que llega a un máximo (se satura) llega a su velocidad máxima.
Grafico de el coeficiente de partición aceite- agua muestra que tan liposoluble e hidrosoluble es
una sustancia vs el flujo de esa sustancia.

 Una sustancia con coeficiente de partición aceite agua bajo la sustancia es hidrosoluble y
su flujo es bajo.
 A medida que aumenta el coeficiente de partición aceite agua el flujo aumenta.
 Si una sustancia con un coeficiente de partición aceite agua alto significa que la sustancia
es liposoluble, (es más soluble en aceite que en agua).

Ejemplo si en el libro en lugar de coeficiente de partición aceite-agua, es agua-aceite (es al

contrario) Ejem: Una sustancia con coeficiente agua aceite alto significa que la sustancia es
hidrosoluble y si es bajo liposoluble.

3. Osmosis: paso de agua a través de la membrana, de un sitio de mayor concentración de

agua y menor concentración de soluto a un sitio de menor concentración de agua y mayor
conc. De soluto, hasta llegar a un equilibrio, la osmosis es difusión o transporte pasivo de
agua, a favor del gradiente de conc. La Presión osmótica: es presión o fuerza ejercida por
los solutos que no pueden atravesar la membrana por unidad de superficie que va a frenar
la osmosis, la permeabilidad es solo para el agua no permite el paso de soluto, el paso de
agua será posible hasta que la presión osmótica de los solutos que no pueden atravesar la
membrana frenen el movimiento del agua. La presión Osmótica va depender del número
de partículas pero no de la masa de las partículas, una partícula grande se esperaría que su
presión osmótica sea mayor pero no, ya que por ser de mayor tamaño son más lentas y
hay otras que son más pequeñas que ejercen presión pero su velocidad es más grande, así
que la presión va a depender es del número de partículas, ese número de partículas se va
a expresar como osmoles.

Solución isotónica: (solución en equilibrio) tiene mismo número de partículas en la solución con
respecto al interior de la célula. Va a ejercer la misma presión osmótica dentro y fuera, el flujo de
agua va a ser el mismo de adentro hacia afuera y de afuera hacia adentro.

Solución hipotónica: la solución tiene menor cantidad de soluto con respecto al interior de la
célula, el flujo de agua es de afuera hacia adentro.

Solución Hipertónica: la solución tiene mayor cantidad de soluto con respecto al interior de la
célula, el flujo de agua es de adentro hacia afuera.

Lisis= ruptura

Hemolisis: ruptura de la célula animal “hematíe”. (Medio hipotónico).

Turgencia: aumento de tamaño (hinchazón) de la célula vegetal (medio hipotónico).

Crenación: en célula animal la célula se arruga (medio hipertónico).

Plasmólisis: le célula vegetal disminuirá su volumen deshidratándose (medio hipertónico).

La solución salina o de NaCl al 0,9% es una solución isotónica, a 0,1% la solución es hipotónica.

El agua es hipotónica.

Un osmol: es un gramo de PM de un soluto no disociado. Expresa la conc. Total de una sustancia.

Ejem el PM de la glucosa es 180 gr/mol esto equivale a un osmol porque la glucosa no se disocia,
el PM del NaCl es 58,5 gr/mol por lo tanto esto equivale a dos osmoles porque el NaCl se disocia
en dos partículas Na y Cl. Entre la glucosa y NaCl este último (NaCl) ejerce mayor presión osmótica
ya que equivale a 2 osmol (mayor número de partículas) a pesar de que la glucosa tiene un PM
mayor. (A mayor cantidad de partículas mayor será la presión, Si hay menos partículas el flujo es
mayor si hay más partículas el flujo es menor).

Osmolalidad: es la concentración moléculas de partículas osmóticamente activas en una solución,

se expresa como: osmoles de soluto disuelto/Kg de agua.

Osmolaridad: se expresa en osmoles/ Lt de solución.

Transporte Activo (cuesta arriba) (contra gradiente): requiere energía en forma de ATP, y es
necesario un transportador o bomba, permitiendo el paso de una sustancia de un sitio de menor a
mayor conc. Puede ser de 2 tipos:
 Primario (si la energía es ATP)
 Secundario (si la energía viene de un gradiente de concentración que se creó previamente
con el transporte activo primario).

Transporte Activo Primario:

 Ejem: transporte de H (uniporte) (el transportador se encuentra tubulo contorneado
distal), saca hidrogeniones en contra de un gradiente.
 Ejem: la bomba de Ca (dentro de la célula hay poco Ca) por lo tanto el Ca salé de la célula.
(uniporte)
 Ejem: bomba NaK-ATPasa: está en todas las células, es un transportador constituido por
dos subunidades una mayor que atraviesa la membrana, tiene sitios de unión para el Na,
para el ATP y para el K. Y hay una subunidad menor que ancla a la subunidad con la
membrana.

Proceso de la bomba NaK-ATPasa: el Na se transporta desde adentro hacia afuera, y el K

desde afuera hacia adentro, en el proceso hay hidrólisis del ATP (Gasto de energía ). La bomba
tiene tres sitios de reconocimiento al Na, y una porción ATPasa que va a fosforilarse volviendo
los sitios de mayor afinidad al Na a menor afinidad causando que 3 iones Na salga hacia la
matriz extracelular, el K va a entrar y se unirá a los sitios de alta afinidad al K, se desfosforila y
los sitios de alta afinidad pasan a ser de baja afinidad y 2 iones K entra al interior de la célula,
en estos ciclos hay un cambio de conformación del transportador, este transportador
(bomba) es selectivo , saturable y además es electrógeno( va a permitir la formación de un
 gradiente eléctrico, sacando 3 cargas positivas y 2 positivas quedan en la células, esto causa
una perdida de carga positiva en la membrana dejando electronegatividad en el interior) . Esta
bomba es la encargada de mantener bajas conc. De Na en el liquido intracelular y altas conc.
De K en el líquido intracelular, y que haya mucho Na afuera y poco K afuera, es decir mantiene
el gradiente de conc. Además es encargada de mantener el volumen celular ya que cuando la
célula siente que hay un incremento en la cantidad de agua que está entrando se activa la
bomba NaK-ATPasa bombeando 3 cargas hacia afuera y 2 en el interior. Frenando así la
osmosis debido a que el agua va hacia la dirección que hay más soluto (3 cargas salen). Estas
bombas quedan inhibidas por la ouabaína (veneno).

Transporte Activo Secundario: requiere energía, es cuesta arriba la sustancia va de un sitio de

menor a mayor conc. Pero la energía no va a ser la hidrólisis del ATP la energía va a ser un
gradiente de conc. Generado previamente por un transporte activo primario. Dos sustancias
van a transportarse una va a ir en contra de un gradiente y la otra a favor, porque la diferencia
de conc. Es la energía.

 Ejemplo: un transportador Na-Glucosa (lo vemos en la membrana basal de las células del
intestino) (tiene un sitio de unión a la glucosa y uno al Na) permite el paso de la glucosa
de un sitio de menor conc. A uno de mayor conc. El Na va a proporcionar el gradiente de
conc. Este gradiente del Na lo va a generar el transporte activo primario de la Bomba NaK-
ATPasa. El Na (hay más afuera que adentro) y glucosa se unen a sus sitios de unión
cambia de conformación el transportador Na-Glucosa y permite el paso de Na al interior
de la célula a favor de un gradiente de conc. Y el paso de la glucosa al interior de la célula
contra un gradiente. (los dos viajan en una misma dirección es un simporte ó cotransporte
Na-Glucosa). Una vez que el Na está adentro la glucosa puede salir a favor de un gradiente
utilizando los transportadores pasivos de la difusión facilitada (Glu-2 y Glu-1).

En el transporte activo secundario podemos clasificar el transporte de acuerdo a la dirección:

si los dos viajan en la misma dirección es un simporte o cotransporte. Cuando viajan en
direcciones opuestas es antiporte ó contratransporte un ejemplo de este último es la bomba
Na-H (lo vemos en la membrana luminal de la células proximales de los túbulos proximales
renales). El Na va a favor del gradiente entrando a la célula y los H van en contra del gradiente
salen de la célula. (Direcciones opuestas).

Si no se da el transporte activo primario no se da el segundario en ambos casos el paso de una

sustancia es en contra de un gradiente (requieren energía). De una zona de menor a una zona de
mayor conc.

Transportes Mediados por vesículas:

Endocitosis: requiere energía, permite la incorporación de sustancias solídas liquidas, grandes

(Fagocitosis de incluso restos celulares) o pequeñas (pinocitosis). Donde la partícula se fusiona con
la membrana, la célula va a invaginarse está engloba la partícula (en la pinocitosis son de pequeño
tamaño y líquidos y en fagocitosis es de mayor tamaño o restos celulares) formándose una
vesícula interna que va hacia los lisosomas para degradarse. Para que esto se lleve a cabo existen
proteínas en el interior la creatina, moléculas de actina y miosina. La creatina permite la formación
de vesículas y que esta se cierre, además la miosina y actina permiten el movimiento de esa
vesícula al interior d la célula, hay Endocitosis mediadas por receptor (lipoproteínas LDL de baja
densidad) Estos receptores permiten reconocer estas sustancias, una vez que se une forma una
depresión en el interior (donde están las proteínas creatinas) y van a invaginar esa sustancia.

Exocitosis: permite que vesículas que estén en el interior de la célula se vacíen al exterior, muchos
neurotransmisores se encuentran en las células y ante una señal (por liberación del Ca) las
vesículas son estimuladas para salir se fusionen con la membrana celular y vacíen su contenido.

Ionoforos: transporte pasivo que no ocurre en el organismo, existen Ionoforos móviles y

formadores de canales.

 Los móviles se caracterizan por la valinominicina (antibiótico producido por bacterias)

capaz de transportar K. El ionoforo A23187 es también de tipo móvil y transporta
sustancias como Ca, Mg y contratrasporta 2 hidrogeniones, Salen 2 Ca entran 2 H.
 Otro tipo de ionoforo son los formadores de canales ejem: la gramicidina A (antibiótico
producido por bacterias de genero basilus) constituida por un polipéptido de 15 residuos
de aminoácidos, que en realidad son dos, que forman un canal que permite el paso de
iones cargados de manera positiva a favor de gradiente. Los Ionoforos formadores de
canales son más rápidos.

Ecuación de Nerst

Ejemplo explicativo:

En el interior de la célula hay más cantidad de K, y menos cantidad de Na, y afuera hay más Na y
menos K.

En una fibra nerviosa, la membrana es permeable al K (el K va a salir por difusión del interior al
exterior) el ion K sale de la célula a favor del gradiente (por su conc.) dejando menos cargas
positivas en el interior, cargando la células negativamente, y afuera va a ver una carga positiva
(por los iones K que salen) a su vez los iones K van a querer entrar a la célula atraídos por la carga
negativa, esto va a ser así hasta llegar a un equilibrio. (Pasa el mismo proceso en el caso del Na).

El equilibrio de Nerst, o potencial de Nerst va ser esa diferencia de potencial o voltaje que
equilibra la diferencia de conc. La ecuación de Nerst calcula el potencial de membrana que se
opone netamente a la difusión de un ión. La ecuación de Nerst se puede calcular para un ion
monovalente es decir para Na, K, Cl (para un solo ion).

Formula: Potencial= R (es la constante de los gases) x P(es la temperatura absoluta 37° C Ó 310 k) /
Z (número de valencia) x F (es la constante de faradai) todo esto multiplicado por el log neperiano
de la conc. Del ion afuera/la conc. Del ion adentro.
Esto se puede simplificar potencial de difusión de un ion = más o meno 61 mv /Z (que es 1) x log
(de base 10) de la conc. Del ion afuera / log de la conc. Ion adentro.

Si el ion es positivo es -61, si es negativo es +61.

También en los libros aparece:

61 x log de la (conc. Del ión afuera/ conc. Del ion adentro)

Calcular potencial eléctrico a través de la ecuación de Nerst para el K y Na. Esto es en el axón del
calamar:

K (40) fuera y (61) dentro

Na () fuera y () dentro (Buscar ya que preguntaron la del Na)

Potencial de difusión del K=61 mv / 1 x Log  (conc. K fuera: 40) / (conc. K dentro: 61)= -94Mv

1: es la valencia del K

Potencial de difusión del Na= 61 Mv / 1 xLog  (conc. Na fuera) / (conc. K dentro)= +61 Mv

Ecuación de Holmant

Equilibrio