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RIQUEZA Y DIVERSIDAD DE LAS PLANTAS CON FLORES DE LA AMAZONÍA

COLOMBIANA: SU SIGNIFICADO EN UN CONTEXTO GLOBAL Richness and
diversity of flowering plants in the Colombian Amazon re...

Chapter · October 2018

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2 authors:

Jhon Infante-Betancour Jesus ORLANDO Rangel

Proforest National University of Colombia
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 Infante-Betancour & Rangel-Ch.
RIQUEZA Y DIVERSIDAD DE LAS PLANTAS CON
FLORES DE LA AMAZONÍA COLOMBIANA: SU
SIGNIFICADO EN UN CONTEXTO GLOBAL
Richness and diversity of flowering plants in the Colombian Amazon
region: its meaning in a global context

Jhon Infante-Betancour1 & J. Orlando Rangel-Ch.2

1
Posgrado en Biología, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D. C., Colom-
bia. YOLUKA ONG. Fundación de Investigación en Biodiversidad y Conservación. jhon.infante@yoluka.org.co
2
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D.C., Colombia.
jorangelc@gmail.com

RESUMEN Orchidaceae y Poaceae; en la casi totalidad

Entre las regiones naturales extra-andinas
de Colombia, la Amazonía es la más rica en
especies de plantas con flores (8049), casi
duplica en especies a la Orinoquía (4346)
y al Chocó Biogeográfico (4525) y casi tri-
plica los registros de las zonas bajas cálidas
del Caribe (2846). Los valores de similitud
(familia, género y especie) de las plantas con
flores entre la Orinoquía y la Amazonía son
mayores que los de las otras regiones natu-
rales. De la gran región amazónica (nueve
países) se tienen aproximadamente registros
de 22130 especies de plantas con flores, dis-
tribuidas en 2506 géneros y 218 familias.
Las familias con el mayor número de es-
pecies son Orchidaceae (1934 especies/234
géneros), Fabaceae (1872/195), Rubiaceae
(1362/124), Melastomataceae (916/60) y
Poaceae (747/131). La Amazonía colom-
biana ocupa el segundo lugar en riqueza de
plantas con flores después de Brasil; presen-
ta 1446 especies exclusivas (distribución
geográfica restringida), característica que le
confiere su ubicación geográfica, ya que es el
único país donde la Amazonía tiene límites
geográficos continuos con las regiones an-
dina, orinocense y guayanesa. En términos
comparativos, en la Amazonía colombiana
están representadas 181 familias (83%) del
total de la cuenca, 1492 géneros (59.5%) y
8049 especies (36.4%). Entre las familias
más ricas comunes en todos los países figu-
ran Fabaceae, Rubiaceae, Melastomataceae,
de las familias más ricas hay dominio por
parte de Brasil. En las familias Fabaceae,
Orchidaceae, Lauraceae, Bignoniaceae,
Sapindaceae, Sapotaceae y Myrtaceae, los
valores exceden ampliamente la expresión
de los otros países. Entre las particularida-
des del patrón de riqueza de la gran cuen-
ca amazónica, figura los valores altos en
Marantaceae (117 especies) y Gesneriaceae
(90) en Colombia; de Asteraceae (189) en
Bolivia, de Piperaceae (284) y Acanthaceae
(145) en Perú y de Cyperaceae (306) y
Bromeliaceae (172) en Venezuela. De los
30 géneros más ricos en especies, 21 gé-
neros (70%) alcanzan la mayor representa-
ción en la porción amazónica brasileña. En
Colombia cinco géneros, Inga compartido
con Brasil, Anthurium, Clusia, Palicourea
y Goeppertia, alcanzan la mayor riqueza.
En Venezuela tres géneros, Rhynchospora,
Clidemia y Ouratea muestran su mayor di-
versificación y en Perú Piper y Peperomia
logran la mayor riqueza. La similitud flo-
rística a nivel de especie entre la Amazonía
colombiana y los demás países de la cuenca
varió entre 20% y 32%, la mayor afinidad
florística se presenta con Brasil y Venezuela,
mientras que los valores más bajos se pre-
sentan con Guayana Francesa y Surinam.
Palabras clave. Plantas con flores,
patrones de riqueza, gran Amazonía, cuenca
amazónica, patrones corológicos.
145
Riqueza y diversidad de las plantas con flores
ABSTRACT
Among the extra-Andean natural regions
of Colombia, the Amazon is the richest
in species of flowering plants (8049), a
value that duplicate the number of species
to the Orinoquía (4346), and the Chocó
Biogeográfico (4525) and almost triples
the lowlands and warm values from the
Caribbean flora (2846). The values of
similarity (family, genus and species) of
flowering plants between Orinoquía and
Amazonía are higher than those of other
natural regions. The great Amazon region
(nine countries) has records of 22130
species of flowering plants, distributed in
2506 genera and 218 families. The families
with the highest number of species and
genera are Orchidaceae (1934 species / 234
genera), Fabaceae (1872/195), Rubiaceae
(1367/124), Melastomataceae (916/60) and
Poaceae (747/131). The Colombian Amazon
region ranks second in richness of flowering
plants after Brazil; there are 1446 exclusive
species (restricted geographical distribution),
characteristic that confers its geographical
location, since it is the only country where
the Amazon has continues geographical
limits and interacts with the biota of the
Andean, Orinoquían and Guayana regions.
In comparative terms, 181 families (83%),
1492 genera (59.5%) and 8049 species
(36.4%) of the total Amazonían basin are
represented in the Colombian Amazon,.
Among the richest families common in
all countries are Fabaceae, Rubiaceae,
Melastomataceae, Orchidaceae and Poaceae.
In almost all of the 28 families most rich
in species in the countries of the Amazon
basin, there is dominion by Brazil; in the
families Fabaceae, Orchidaceae, Lauraceae,
Bignoniaceae, Sapindaceae, Sapotaceae
and Myrtaceae, values greatly exceed the
expression of the other countries. Among the
specificities of the richness pattern of the great
Amazon basin, figure the largest number of
species of Maranthaceae (117 species) and
146
Gesneriaceae (90) in Colombia, Asteraceae
(189) in Bolivia, Piperaceae (284) and
Acanthaceae (145) in Peru and Cyperaceae
(306) and Bromeliaceae (172) in Venezuela.
Of the 30 genera richest in species, 21 genera
(70%) reach the highest representation in the
Brazilian Amazon. In Colombia five genera
(Inga, Anthurium, Clusia, Palicourea and
Goeppertia) reach the greatest wealth and
in Venezuela three genera (Rhynchospora,
Clidemia and Ouratea) show their greatest
diversification. The species-level floristic
similarity between the Colombian Amazon
and the other countries of the basin varied
between 20% and 32%, the highest floristic
affinity is with Brazil and Venezuela, while
the lowest values occur with French Guiana
and Suriname.
Keywords. Flowering plants, richness
patterns, geographical great Amazon,
Amazon basin, chorological patterns.
INTRODUCCIÓN
Las estimaciones sobre el número de plan-
tas con flores en el mundo son variadas y las
cifras en promedio van desde 223.000 hasta
420.000 (Govaerts, 2003), con un valor ex-
tremo de 450.000 (Pimm & Joppa, 2015).
Con base en los modelos de distribución de
la riqueza de las plantas con flores en Colom-
bia, Rangel (2015b) estimó en 310.000 el nú-
mero de plantas con flores en el mundo, cifra
similar a la de 305.415 especies de los re-
gistros de www.theplantlist.org. Estas cifras
contribuyen a la comprensión del significado
de la riqueza y diversidad de este grupo de
plantas, en términos de la representatividad
de las áreas político administrativas, regio-
nes naturales y sectores del globo, a la vez
que son indicadores sobre la importancia de
emprender acciones para la conservación y
uso sostenible del componente vegetal. En
nuestro concepto, caracterizar los patrones
de riqueza y los aspectos corológicos de las
especies de plantas con flores, constituye

una herramienta que facilita la creación de
marcos de referencia que faciliten el trabajo
a los tomadores de decisiones en iniciativas
de negociación y definición de indicadores
de monitoreo en escalas regional, nacional y
global.
La Amazonía alberga el bosque lluvioso
tropical más grande del mundo (Sioli, 1984;
Milliken et al., 2011; Morley, 2011). En este
escenario, las plantas con flores constituyen
la estructura y el centro de la dinámica de
los ecosistemas, por ende de los servicios
que ofrecen a las comunidades, pueblos y
ciudades que se asientan en este territorio
(Foley et al., 2007).
Esta región se ha convertido en un foco de
atención debido a la importancia de la gestión
de su territorio para procesos de disminución
de emisiones y mitigación de los efectos del
cambio climático (Soares-Filho et al., 2010).
Como consecuencia, analizar su significado
en términos de la riqueza de las plantas con
flores es un argumento que permitirá generar
unos lineamientos claros de gestión del
territorio.
Para la cuenca amazónica “global” se tie-
ne un conocimiento limitado con vacíos de
información en grandes áreas geográficas y
muy pocos ejemplares de herbario disponi-
bles (Hopkins, 2007). En los últimos años
han aparecido varias contribuciones, fruto de
esfuerzos e intereses de grupos de científicos
de varios países con el fin de documentar la
flora de toda la cuenca amazónica (ter Steege
et al., 2016; Cardozo et al., 2017). A nivel de
países, figuran las contribuciones de Forzza
et al. (2010) y Brazilian Flora Group (2015),
Hokche et al. (2008), Funk et al. (1999),
Boggan et al. (1997), Jorgensen & León-Y.
(1999), Brako & Zarucchi (1993), Jorgen-
sen et al. (2014), que constituyen la fuente
primaria de información para los análisis del
presente capitulo
Infante-Betancour & Rangel-Ch.
Los patrones de riqueza de las plantas con
flores para la región amazónica en sentido
amplio de Colombia (subregiones de ama-
zonía en sentido estricto, las formaciones
Guayanesas, el Piedemonte y la Sierra de La
Macarena), tienen como fundamento la con-
tribución de Infante & Rangel (catálogo, en
este volumen). Para establecer las relaciones
de similitud florística con las demás regiones
naturales de tierras bajas de Colombia (0-
1000 m) se consultaron las contribuciones de
Rangel-Ch. & Rivera-Díaz (2004), Rivera-
Díaz & Rangel-Ch. (2012), Minorta-Cely &
Rangel-Ch. (2014).
En este capítulo inicialmente se presenta el,
patrón de la riqueza de las plantas con flores
de la Amazonía colombiana (incluyendo las
cuatro subregiones consideradas en esta con-
tribución) y se compara con los patrones de
las otras regiones naturales de tierras bajas
de Colombia. Para la gran cuenca amazónica
se definen los patrones de riqueza y se do-
cumentan las relaciones florísticas (contigüi-
dad, continuidad, discontinuidad) según ca-
tegorías taxonómicas entre los otros países.
Se trata de consolidar una herramienta que
apoye la toma de decisiones sobre la conser-
vación y el uso de esta vasta parte del territo-
rio de Colombia.
METODOLOGÍA
Obtención de las listas de especies con
base en catálogos nacionales y regionales
Además de las contribuciones anteriormen-
te mencionadas, para la delimitación de la
región amazónica en cada uno de los países
que tienen una porción de esta región, se
realizaron consultas en la base de datos Tro-
picos (http://www.tropicos.org) del Jardín
Botánico de Missouri, para Ecuador, Perú
y Bolivia, bajo los siguientes criterios de
búsqueda:
147
Riqueza y diversidad de las plantas con flores
- Bolivia:
Origen: Endémica, nativa.
Región: Zonas bajas.
Zona de vegetación: Bosque húmedo;
campo amazónico
Elevación: 0-1000 m.
- Ecuador:
Origen: Endémica y cultivada, nativa
Elevación: 0-1000 m.
Región: Amazónica; andina y amazónica;
costera y amazónica; costera, andina y
amazónica; Galápagos y amazónica; Ga-
lápagos, andina y amazónica; Galápagos,
costera y amazónica; Galápagos, costera,
andina y amazónica.
- Perú
Elevación: 0-1000 m.
Región: Amazónica.
Para Brasil la lista de obtuvo de la base
de datos “Lista das especies da flora
do Brasil” (http://floradobrasil.jbrj.gov.
br/), utilizando los siguientes criterios de
búsqueda:
Grupo: Angiospermas.
Origen: Nativa.
Dominio fitogeográfico: Bosque lluvioso
amazónico.
Para Venezuela se realizó una búsqueda
manual en la publicación de Hokche et al.
(2008), utilizando los siguientes criterios:
Grupo: Angiospermas
Estados: Amazonas y Bolívar.
Elevación: 0-1000 m.
Para la Guayana, Guayana Francesa y Suri-
nam se realizó una búsqueda manual en la
publicación de Boggan et al. (1997) toman-
do los registros de angiospermas para los
países, excluyendo las especies esperadas,
las presentes en el cerro Roraima y asociadas
a las cumbres de los tepuyes y las plantas in-
troducidas y naturalizadas.
148
Homologación de entidades taxonómicas
entre las listas
Debido a la variación temporal en la publica-
ción de los catálogos de los diferentes países,
sumado a los avances en el conocimiento
taxonómico de numerosos grupos de plantas
representados en la Amazonía, se procedió a
homologar los nombres obtenidos en estas
publicaciones con los aceptados en el proce-
so de ajuste de la información de los datos
para la Amazonía colombiana. Para esto se
utilizó el software Taxonomic Name Reso-
lution Service versión 4.0 (TNRS) (Boyle et
al., 2013). Los parámetros utilizados en la
implementación del software fueron:
- Procesing mode: Perform Name Resolution.
- Match Accuracy: Minimum threshold 0.7.
- Sources: The Plant List, Tropicos
- Selected Clasification Source: APGIII.
Como datos de salida se escogieron las me-
jores coincidencias para cada nombre y de la
tabla resultante se removieron los nombres
ilegítimos, inválidos y rechazados, así como
aquellos que no tuvieron ninguna coinciden-
cia en la búsqueda.
Análisis de los datos
La similitud florística entre países de la
cuenca amazónica se estimó con el software
Past versión 3.0 (Hammer et al., 2001); se
utilizó el índice de Sørensen como medida de
la similitud entre las categorías taxonómicas
(Magurran 1995):
Is: 2C *100
(A + B)
Donde
A = Número de taxones en sitio A.
B = Número de taxones en el sitio B.
C = Número de taxones compartidos entre
A y B.
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

RESULTADOS – DISCUSIÓN Tabla 49. Géneros más ricos en la Amazonía

colombiana.
La riqueza en la región amazónica de Género Especies
Colombia (incluye las cuatro subregiones). Miconia 146
Piper 138
Se registraron 8049 especies, pertenecientes Psychotria 113
a 1492 géneros y 181 familias. Las Inga 88
Philodendron 81
familias más ricas fueron Fabaceae (692
Solanum 76
especies/109 géneros), Rubiaceae (558/86), Anthurium 63
Melastomataceae (410/39), Orchidaceae Clusia 60
(388/112) y Araceae (229/21). Las 20 Licania 59
familias más ricas acumularon el 58% de Pouteria 57
especies en la región (Tabla 48). Palicourea 54
Protium 53
Los géneros con mayor número de especies Swartzia 49
fueron Miconia (146 especies), Piper (138), Goeppertia 49
Rhynchospora 47
Psychotria (113), Inga (88) y Philodendron
Paullinia 47
(81). Los 20 géneros más ricos acumularon Peperomia 46
el 16.8% de las especies (Tabla 49). Passiflora 45
Ficus 44
Tabla 48. Familias con mayor número Epidendrum 44
de géneros y especies en la Amazonía Suma de los 20 géneros 1359 (16.8%)
colombiana. Resto de los géneros (1472) 6686
Familia Géneros Especies Total 8049
Fabaceae 109 692
Rubiaceae 86 558 Patrón de riqueza según regiones
Melastomataceae 39 410 naturales
Orchidaceae 112 388
Poaceae 72 219 Familia
Apocynaceae 47 205
Annonaceae 24 180 En la Tabla 50 se muestra la información
Malvaceae 45 191 sobre las 20 familias más ricas en géneros
Piperaceae 2 184
y especies en las regiones naturales. La
Euphorbiaceae 49 173
concentración de la riqueza a nivel de especie
Lauraceae 16 177
en este grupo de familias varía desde 58% en
Cyperaceae 23 162
Asteraceae 68 146
la Amazonía hasta 65% en la Orinoquía.
Solanaceae 16 129
Araceae 21 229 Si se compara el patrón de cada región con el
Bromeliaceae 20 136 de las 20 familias con mayor número de gé-
Arecaceae 28 128 neros y de especies en Colombia según Ran-
Bignoniaceae 24 122 gel (2015a), se nota que 15 de estas familias
Chrysobalanaceae 7 122 alcanzan la expresión máxima de riqueza en
Malpighiaceae 25 120 la Amazonía (Fabaceae, Rubiaceae, Melas-
Suma de las 20 833 4671 tomataceae, Orchidaceae, Araceae, Apocy-
familias (55.8%) (58%) naceae, Annonaceae, Malvaceae, Lauraceae,
Resto de familias (161) 659 3374 Euphorbiaceae, Cyperaceae, Solanaceae,
Total 1492 8049 Arecaceae, Malpighiaceae, Chrysobalana-
149
Riqueza y diversidad de las plantas con flores

ceae y Bromeliaceae. En el Caribe son más condiciones en nutrientes en esta subregión.

diversificadas Poaceae y Asteraceae; en el En Colombia la familia Poaceae igualmente
Chocó Piperaceae y Gesneriaceae y en la es dominante en pastizales y pajonales del pá-
Orinoquía Rubiaceae (Tabla 50). ramo (Rangel, 2006; 2015a).

Las familias Orchidaceae, Araceae y Pipe- Género

raceae se encuentran entre las más ricas en
las regiones Amazonía, Orinoquía, y Chocó El mayor número de géneros (1492) se en-
Biogeográfico, lo cual permite inferir un pa- contró en la Amazonía, seguido por el Caribe
trón de riqueza que se relaciona con montos con 1435, la Orinoquía con 1260 y el Chocó
mayores de las precipitaciones. con 1211. En la Tabla 51 se muestra la infor-
mación sobre los 20 géneros con mayor nú-
Resulta muy particular la riqueza de Poaceae mero de especies en las regiones naturales.
en las regiones Caribe y Orinoquía. La familia La concentración de la riqueza en este grupo
se ubica entre las cinco más ricas en especies de géneros varía desde 13.5% en el Caribe
a nivel regional y global, condición que puede hasta 21.2% en el Chocó; en la Amazonía el
relacionarse con la dominancia de pastizales, valor fue de 16.8%. Si se comparan los gé-
herbazales y tipos de vegetación abiertas en neros más ricos en las cuatro regiones, en la
regiones naturales. La mayor expresión que Amazonía alcanzan la mayor expresión de
muestra la familia en las planicies (195 espe- riqueza Miconia (146 especies), Piper (138),
cies), si se le compara con la riqueza en las Inga (88), Solanum (76) y Ficus (44). Entre
formaciones Guayanesas (73) y en la Serra- las particularidades de este patrón, figura la
nía de La Macarena (50), es indicativo de la condición de riqueza de Peperomia en el
diversidad de hábitat con suelos con mejores Chocó y Psychotria en la Orinoquía.
Tabla 50. Riqueza de géneros y especies de plantas con flores en las regiones naturales de
Colombia.
Amazonía Caribe Chocó Orinoquia
Gen./Esp. Gen./Esp. Gen./Esp. Gen./Esp.
403.348 km2 128.856 km2 131.246 km2 254.335 km2
Fabaceae 109/692 Fabaceae 106/368 Rubiaceae 72/342 Rubiaceae 109/683
Rubiaceae 86/558 Poaceae 113/306 Orchidaceae 94/250 Fabaceae 105/405
Melastomataceae 39/410 Asteraceae 132/304 Fabaceae 74/248 Poaceae 78/271
Orchidaceae 112/388 Rubiaceae 59/185 Melastomataceae 27/225 Melastomataceae 37/207
Araceae 21/229 Euphorbiaceae 43/128 Piperaceae 4/180 Asteraceae 81/144
Poaceae 72/219 Malvaceae 50/128 Araceae 17/173 Cyperaceae 21/131
Apocynaceae 47/205 Melastomataceae 24/115 Malvaceae 43/134 Malvaceae 38/123
Annonaceae 24/180 Orchidaceae 46/108 Asteraceae 72/125 Orchidaceae 48/92
Piperaceae 2/184 Apocynaceae 39/101 Bromeliaceae 3/119 Euphorbiaceae 33/83
Malvaceae 45/191 Solanaceae 18/95 Gesneriaceae 18/108 Apocynaceae 32/77
Lauraceae 16/177 Bromeliaceae 11/84 Poaceae 52/103 Piperaceae 2/70
Euphorbiaceae 49/173 Cyperaceae 18/84 Ericaceae 11/90 Bignoniaceae 23/68
Cyperaceae 23/162 Piperaceae 13/75 Clusiaceae 10/88 Solanaceae 12/66
Asteraceae 68/146 Acanthaceae 20/74 Arecaceae 30/82 Araceae 15/65
Solanaceae 16/129 Bignoniaceae 31/70 Cyperaceae 20/82 Sapindaceae 15/64
Arecaceae 28/128 Moraceae 15/64 Euphorbiaceae 38/81 Malpighiaceae 19/63
Bignoniaceae 24/122 Convolvulaceae 13/62 Solanaceae 15/81 Annonaceae 16/57
Malpighiaceae 25/120 Sapindaceae 16/58 Apocynaceae 34/79 Moraceae 16/56
Crysobalanaceae 7/122 Verbenaceae 16/57 Acanthaceae 18/77 Arecaceae 22/52
Bromeliaceae 20/136 Annonaceae 14/55 Moraceae 17/76 Bromeliaceae 15/52
Suma 20 taxones Suma 20 taxones Suma 20 taxones Suma 20 taxones
833/4671 797/2521 669/2743 737/2829
más ricos más ricos más ricos más ricos
Significado Significado Significado Significado
56/58 56/59 55/61 58/65
riqueza (%) riqueza (%) riqueza (%) riqueza (%)
Total 182 Total 201 Total 172 Total 167
1492/8049 1435/4242 1211/4525 1260/4346
familias familias familias familias

150
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

Tabla 51. Riqueza de los géneros de plantas con flores en las regiones naturales de Colombia.
Amazonía Caribe Chocó Orinoquia
Género Especies Género Especies Género Especies Género Especies
Miconia 146 Solanum 51 Piper 120 Psychotria 146
Piper 138 Miconia 50 Psychotria 94 Miconia 71
Psychotria 113 Peperomia 38 Anthurium 80 Paspalum 51
Inga 88 Piper 36 Miconia 72 Piper 44
Philodendron 81 Ficus 36 Clusia 54 Palicourea 43
Solanum 76 Psychotria 35 Peperomia 53 Inga 39
Anthurium 63 Tillandsia 35 Solanum 45 Rhynchospora 38
Clusia 60 Pasiflora 29 Cavendishia 43 Solanum 36
Licania 59 Ipomea 28 Ficus 39 Clusia 31
Pouteria 57 Cyperus 25 Heliconia 38 Rudgea 30
Palicourea 54 Croton 25 Passiflora 38 Passiflora 28
Protium 53 Senna 24 Calathea 35 Faramea 26
Swartzia 49 Paspalum 23 Columnea 35 Peperomia 26
Goeppertia 49 Euphorbia 23 Guzmania 34 Protium 26
Rhynchospora 47 Cordia 21 Philodendron 33 Paullinia 24
Paullinia 47 Heliconia 21 Pitcairnia 32 Sabicea 24
Peperomia 46 Pleurothallis 19 Epidendrum 31 Scleria 24
Passiflora 45 Inga 19 Inga 31 Mimosa 23
Ficus 44 Machaerium 19 Paullinia 28 Ficus 22
Epidendrum 44 Mimosa 19 Clidemia 27 Licania 22
Suma de los 20 Suma de los 20 Suma de los 20 Suma de los 20
1359 576 962 774
géneros más géneros más géneros más géneros más
(16.8%) (13.5%) (21.2%) (17.8%)
ricos ricos ricos ricos
Resto de Resto de Resto de Resto de
géneros 6686 géneros 3666 géneros 3563 géneros 3572
(1404) (1415) (1191) (1240)
Total géneros Total géneros Total géneros Total géneros
8049 4242 4525 4346
(1492) (1435) (1211) (1260)

Patrón de distribución geográfica de los ceae, Ixonanthaceae (1), Dipterocarpaceae

taxones
En la figura 36 se muestra el dendrograma
de similitud en las categorías taxonómi-
cas entre las regiones naturales. A nivel de
familia, en las cuatro regiones naturales se
encontraron 219; con variación desde 170 en
el Chocó biogeográfico hasta 182 en la Ama-
zonía. A nivel de familia los valores de simi-
litud entre las regiones son altos (superiores
al 80%) con un núcleo mayor que agrupa a
la Amazonía con la Orinoquía con un nivel
de similitud cercano al 90%, que se une con
el Chocó a un nivel de semejanza del 87%.
El menor valor se encuentra con la región
Caribe. Para la Amazonía se incrementa el
número de familias exclusivas reseñadas por
Rangel (2015a) con Schoepfiaceae (1 espe-
cie), Lepidobotryaceae (1), Rhabdodendra-
(1), Anisophylleaceae (1), Bonnetiaceae (2),
Putranjivaceae, Euphroniaceae.
A nivel de género en las cuatro regiones na-
turales se encontraron 2116; con variación
desde 1110 en el Caribe (planicie) hasta 1510
en la Amazonía. A este nivel, los valores de
similitud variaron entre el 59% expresado
por el núcleo Amazonía-Orinoquía-Chocó
con el Caribe y el 75% que se presenta entre
la Amazonía y la Orinoquía. Entre los géne-
ros con distribución geográfica exclusiva a
la Amazonía de Colombia (incluyendo las
cuatro subregiones que se consideran en este
volumen) que se destacan por su riqueza fi-
guran Micrandra (8 especies), Stryphnoden-
dron (7), Ruizterania (6) y Parahancornia
(6).
151
Riqueza y diversidad de las plantas con flores

Figura 36. Afinidad florística entre las regiones naturales de Colombia (tierras bajas,
excluyendo a la región Andina).

A nivel de especie en las cuatro regiones na- Tabla 52. Familias más ricas en la gran
turales se encontraron 12747; con variación región amazónica.
desde 2846 en el Caribe (solamente planicie) Familia Géneros Especies
Orchidaceae 234 1934
hasta 8049 en la Amazonía. A nivel de es- Fabaceae 195 1872
pecie los valores de similitud variaron entre Rubiaceae 124 1362
47% núcleo con más parecido Amazonía- Melastomataceae 60 916
Poaceae 131 747
Orinoquía y 24% el nivel de corte entre este Piperaceae 4 719
núcleo y el conformado por Caribe-Chocó. Apocynaceae 79 556
Asteraceae 163 552
Araceae 35 494
La riqueza de las plantas con flores en la Malvaceae 63 486
gran región amazónica Cyperaceae 37 476
Bromeliaceae 31 474
Euphorbiaceae 66 444
Se encontraron registros de de 22130 espe- Annonaceae 30 442
Acanthaceae 46 416
cies, distribuidas en 2506 géneros y en 218 fa- Lauraceae 24 390
milias. Las familias con el mayor número de Malpighiaceae 39 386
géneros y especies son Orchidaceae (234 gé- Myrtaceae 16 365
Sapindaceae 27 358
neros/1934 especies), Fabaceae (195/1872), Solanaceae 28 325
Rubiaceae (124/1362), Melastomataceae Suma de las 20 familias
1432 13714
(60/916) y Poaceae (131/747). En las 20 fa- más ricas
Significado de la riqueza
milias más ricas se acumula el 57.1% de los (%)
57.1% 62.0%
géneros y el 62% de las especies (Tabla 52). Total 218 familias 2506 22130

152
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

A nivel de género, los que presentan mayor A nivel de Familia

número de especies son Piper (506 espe-
cies), Miconia (303), Psychotria (274), Pe- En la Tabla 55 aparecen las cifras de número
peromia (212) y Solanum (189). En los 20 de especies en las familias más ricas en la gran
géneros más ricos se concentra el 15.7% de región amazónica y los valores en los diferen-
la riqueza a nivel de especie (Tabla 53). tes países. Entre las particularidades que se
desprenden de su análisis, figuran: en la casi
Tabla 53. Géneros con el mayor número de totalidad de las familias más ricas en especies
especies en la gran región Amazónica. en los países de la gran región amazónica, hay
Género Especies dominio por parte de Brasil. En familias como
Piper 506 Fabaceae, Orchidaceae, Lauraceae, Bignonia-
Miconia 303 ceae, Sapindaceae, Sapotaceae, Myrtaceae,
Psychotria 274
Peperomia 211
los valores exceden ampliamente la expresión
Solanum 187 de los otros países. Familias en las cuales las
Philodendron 163 diferencias no son tan marcadas en Colombia
Inga 158
Licania 150
son Melastomataceae (410 especies), Araceae
Ouratea 142 (229), Bromeliaceae (136), Arecaceae (128)
Eugenia 141 y Solanaceae (129). En Colombia es mayor
Passiflora 136
Epidendrum 133
la riqueza de Marantaceae (117 especies) y
Swartzia 129 Gesneriaceae (90), de Asteraceae (189) en
Pouteria 127 Bolivia, de Piperaceae (284) y Acanthaceae
Paullinia 126
Anthurium (145) en Perú y de Cyperaceae (306) y Bro-
121
Guatteria 117 meliaceae (172) en Venezuela. Otro rasgo
Catasetum 115 particular se puede observar en que para cier-
Maxillaria 115
Clusia tas familias existe una tendencia espacial en
114
Suma de los 20 géneros más ricos 3468 la distribución de su riqueza como es el caso
Significado de la riqueza (%) 15.7% de Piperaceae que está entre las familias más
Total 22130
ricas en los países de la porción occidental de
Patrones de riqueza según países la Amazonía y Brasil, y por otro lado, Myrta-
ceae que está entre las familias más ricas en
Global especies en la porción más oriental e influen-
ciada por los escudos precámbricos.
En la Tabla 54 aparece la información sobre En Brasil las familias más ricas en especies
número de especies, géneros y familias, en igualmente presentan el mayor número de
los países incluidos en la gran región ama- géneros (Tabla 56). Entre las excepciones fi-
zónica y sus estimativos porcentuales. Brasil guran el mayor número de géneros en Orchi-
cuenta con el mayor número de familias con daceae en Venezuela, de Asteraceae en Boli-
189, seguido por Venezuela (183), Colombia via, de Malvaceae en Perú y de Gesneriaceae
(181) y Perú (180). La porción amazónica en Colombia. Rubiaceae es la tercera familia
del Ecuador presentó menor número de fa- con mayor número de géneros en Colombia,
milias (165). En géneros, la Amazonía bra- Perú, Ecuador y Brasil (porción occidental),
sileña presentó el mayor número con 1828, Poaceae ocupa esta posición en Venezuela,
seguido por Venezuela (1550), Colombia Guayana, Guayana Francesa, Surinam, Boli-
(1492) y Perú (1446). El mayor número de via (porción oriental de la cuenca amazónica),
especies se presenta en Brasil (11684 espe- donde hay una mayor influencia del escudo
cies), seguido por Colombia (8049), Vene- Guayanés y de los pastizales y zonas abiertas
zuela (7708) y Perú (5985). de sabanas (Colombia, Venezuela, Bolivia).
153
Riqueza y diversidad de las plantas con flores

Tabla 54. Distribución de la riqueza de plantas con flores en los países que tienen porciones
Amazónicas.
Numero de No. No.
País % % %
especies géneros familias
Brasil 11651 52.6% 1828 72.9% 189 86.7%
Colombia 8049 36.4% 1492 59.5% 181 83.0%
Venezuela (incluye
7708 34.8% 1550 61.9% 183 83.9%
formaciones Guayanesas)
Perú 5985 27.0% 1446 57.7% 180 82.6%
Guyana 5358 24.2% 1373 54.8% 182 83.5%
Bolivia 5184 23.4% 1406 56.1% 171 78.4%
Guayana Francesa 4385 19.8% 1176 46.9% 172 78.9%
Ecuador 4298 19.4% 1112 44.4% 165 75.7%
Surinam 4039 18.3% 1172 46.8% 170 78.0%
Total 22130 100.0% 2506 100.0% 218 100.0%

Tabla 55. Familias más ricas en especies de la Amazonía colombiana y su representatividad

en las porciones amazónicas de los demás países.
Gran
Guayana
Familia región Colombia Venezuela Ecuador Perú Bolivia Brasil Guyana Surinam
Francesa
amazonica
Fabaceae 1872 692 737 243 466 540 1101 460 383 351
Rubiaceae 1362 558 418 234 322 278 718 293 250 185
Melastomataceae 916 410 361 215 263 172 490 236 187 168
Orchidaceae 1934 388 589 567 208 368 864 489 346 383
Araceae 494 229 159 115 134 90 264 92 94 87
Poaceae 747 219 348 81 161 267 420 260 211 215
Apocynaceae 556 205 219 68 143 124 293 157 102 101
Malvaceae 486 191 164 80 146 129 250 117 81 85
Piperaceae 719 184 92 148 284 124 236 62 67 55
Annonaceae 442 180 109 80 138 76 286 86 78 72
Lauraceae 390 177 132 88 115 99 238 82 78 72
Euphorbiaceae 444 173 175 71 126 113 293 96 93 81
Cyperaceae 476 162 306 61 101 120 278 218 159 176
Asteraceae 552 146 163 93 153 189 185 123 66 65
Bromeliaceae 474 136 172 103 87 80 136 87 60 56
Solanaceae 325 129 75 93 110 97 137 48 55 34
Arecaceae 231 128 66 62 96 68 143 56 61 52
Bignoniaceae 284 122 136 64 121 129 201 85 79 67
Chrysobalanaceae 307 122 126 38 84 48 222 97 83 64
Malpighiaceae 386 120 126 59 98 85 220 75 58 47
Sapindaceae 358 120 96 87 125 104 224 66 90 64
Marantaceae 216 117 60 59 68 48 102 38 51 45
Acanthaceae 416 115 82 62 145 77 131 51 40 51
Sapotaceae 230 112 86 38 81 41 172 61 77 51
Moraceae 171 107 63 81 92 83 122 46 54 46
Myrtaceae 365 105 142 44 99 75 226 122 87 99
Clusiaceae 217 101 77 37 31 20 90 77 41 42
Gesneriaceae 250 101 44 90 52 49 65 35 35 25
Ochnaceae 247 86 108 20 30 33 123 70 46 41
Burseraceae 121 82 55 29 41 23 89 31 41 26

154
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

Tabla 56. Familias más ricas en géneros de la región amazónica y los países que la componen.
Gran
Guayana
Familia región Colombia Bolivia Perú Ecuador Brasil Venezuela Guyana Surinam
Francesa
amazónica
Orchidaceae 234 112 133 90 146 149 152 136 116 127
Fabaceae 195 109 119 105 65 158 121 106 97 97
Poaceae 131 72 84 59 39 97 80 75 66 66
Rubiaceae 124 86 69 84 61 101 78 68 56 54
Asteraceae 163 68 93 81 49 80 71 66 41 41
Apocynaceae 79 47 48 46 26 58 48 43 33 33
Euphorbiaceae 66 49 37 39 25 57 43 38 36 32
Malvaceae 63 45 40 48 30 49 42 37 29 31
Melastomataceae 60 39 25 33 25 46 42 40 26 27
Cyperaceae 37 23 21 18 11 29 33 26 22 26
Malpighiaceae 39 25 21 23 17 36 28 21 18 17
Bignoniaceae 35 24 26 26 20 28 27 23 20 20
Araceae 35 21 19 22 18 30 21 20 20 22
Arecaceae 39 28 22 27 24 32 21 19 17 16
Acanthaceae 46 14 18 26 14 32 19 17 16 18
Annonaceae 30 24 21 25 18 29 19 16 15 15
Bromeliaceae 31 20 15 16 15 19 19 14 11 12
Rutaceae 32 13 17 20 10 27 19 12 11 9
Gesneriaceae 38 24 18 21 22 21 17 16 14 13
Gentianaceae 27 14 9 9 5 23 17 15 9 11
Sapindaceae 27 14 15 15 12 23 15 16 19 15
Lauraceae 24 16 13 11 12 21 15 14 16 14
Moraceae 18 17 15 16 17 18 15 11 13 12
Celastraceae 19 13 13 12 11 15 15 11 12 11
Myrtaceae 16 9 8 11 8 15 14 15 9 12
Convolvulaceae 18 12 15 16 7 16 14 13 10 11
Ochnaceae 17 15 7 6 6 16 14 9 6 6
Menispermaceae 14 11 11 12 13 14 12 9 12 11
Solanaceae 28 16 18 17 14 16 12 9 11 10
Cucurbitaceae 28 15 10 21 13 12 11 11 11 9

A nivel genérico Familia

De los 30 géneros más ricos en especies (Ta-
bla 57), 21 géneros (70%) alcanzan la ma-
yor representación en la porción amazónica
brasileña. En Colombia cinco géneros (Inga
compartido con Brasil, Anthurium, Clusia,
Palicourea y Goeppertia) alcanzan la mayor
riqueza; los géneros Protium, Ficus, Rhyn-
chospora y Ocotea, muestran valores altos.
En Venezuela tres géneros (Rhynchospora,
Clidemia y Ouratea) muestran su mayor
diversificación. En Perú Piper y Peperomia
alcanzan la mayor riqueza.
Patrones en la distribución de los taxones
según países
En la Figura 37 aparecen los resultados de
comparar la riqueza de cada país según fami-
lia, género y especie (Past version 3.0 con ín-
dice de Sorensen como medida de similitud).
Los valores oscilan entre 85.3% y 95.9%.
El núcleo con mayor valor se presenta entre
Guayana Francesa y Surinam, seguido por
Brasil y Guayana y por Ecuador y Bolivia.
Los valores de similitud de la Amazonía co-
lombiana con relación a los demás países os-
cilaron entre 89.2% y 92.2%, el mayor valor
se presenta con Brasil y el menor con Suri-
nam (Figura 37).
Particularidades
Familias ausentes en la Amazonía
colombiana.
Hay 37 familias que en Colombia se aso-
cian en su establecimiento con la región
cordillerana o andina, no se les incluye en la
Amazonía, al contario de los tratamientos en
los otros países.
155
Riqueza y diversidad de las plantas con flores

Adoxaceae, Aizoaceae, Asparagaceae, Ba- Surianaceae se restringe a Guayana Fran-

taceae, Brassicaceae, Brunelliaceae, Buxa-
ceae, Calceolariaceae, Canellaceae, Ce-
ratophyllaceae, Clethraceae, Crassulaceae,
Cunoniaceae, Dipentodontaceae, Gelsemia-
ceae, Geraniaceae, Haloragaceae, Juncaceae,
Juncaginaceae, Krameriaceae, Menyantha-
ceae, Myricaceae, Nartheciaceae, Peridisca-
ceae, Plumbaginaceae, Potamogetonaceae,
Ruppiaceae, Sarraceniaceae, Scrophularia-
ceae, Surianaceae, Tetrachondraceae, Tofiel-
diaceae, Tropaeolaceae, Typhaceae, Winte-
raceae, Xanthorrhoeaceae, Ximeniaceae.
Familias con distribución restringida.
Brunelliaceae, Winteraceae, Xanthorrhoea-
ceae se restringen a la Amazonía brasileña,
cesa, Crassulaceae, Geraniaceae Juncagi-
naceae, Myricaceae se restringen a Perú y
Cunoniaceae a Venezuela. Al igual que en el
caso anterior, la mayoría de estas familias en
Colombia preferentemente están representa-
das en ambientes cordilleranos.
Género
Los valores de similitud fueron medios y al-
tos, oscilaron entre 62 y 89%. Las cifras más
altas se presentan entre La Guayana France-
sa y Surinam. Los valores de similitud de la
Amazonía colombiana con la porción ama-
zónica de los otros países variaron entre 71
y 78%; las expresiones mayores se presenta-
ron con Brasil y Venezuela (Figura 37).

Tabla 57. Géneros más ricos en la Amazonía colombiana y su representatividad en los países.
Gran
Guayana
Género región Colombia Bolivia Perú Ecuador Brasil Venezuela Guyana Surinam
Francesa
amazónica
Miconia 303 146 73 103 89 167 108 72 69 65
Piper 506 138 74 206 88 184 56 45 53 41
Psychotria 274 113 59 63 50 147 82 64 59 37
Inga 158 88 66 70 55 94 40 39 48 32
Philodendron 163 81 27 46 31 98 62 28 36 28
Solanum 187 76 57 72 55 84 38 31 34 18
Anthurium 121 63 21 37 40 38 23 20 15 16
Clusia 114 60 5 15 25 43 44 40 20 24
Licania 150 59 22 42 22 102 65 52 47 37
Pouteria 127 57 25 46 19 95 47 32 43 26
Palicourea 94 54 26 20 32 40 23 12 17 7
Protium 77 53 13 27 17 59 32 19 29 17
Swartzia 129 49 12 18 11 79 45 31 16 18
Goeppertia 92 49 15 32 31 40 21 13 17 15
Rhynchospora 108 47 25 11 10 66 75 57 38 41
Paullinia 126 47 29 52 44 76 28 19 25 19
Peperomia 211 46 50 77 59 52 36 17 14 14
Passiflora 136 45 35 35 21 65 44 32 26 17
Epidendrum 133 44 32 24 42 58 52 41 29 32
Ocotea 111 44 24 33 17 64 43 24 29 19
Ficus 83 44 34 34 28 50 31 25 30 23
Clidemia 91 42 19 32 24 45 47 35 26 23
Eugenia 141 40 26 39 18 88 44 39 41 39
Guatteria 117 39 14 30 12 72 23 23 16 15
Endlicheria 48 35 14 23 15 38 21 7 7 9
Xyris 82 34 16 4 1 50 45 18 10 15
Croton 108 32 14 17 7 63 43 19 16 13
Hirtella 80 32 16 23 9 57 35 24 18 15
Ouratea 142 31 17 12 7 51 58 36 23 19
Sloanea 61 31 17 22 15 38 30 17 19 15

156

Figura 37. Afinidad florística entre los países que componen la región Amazónica.
Distribución restringida, únicamente
representados en un país (Anexo 4):
Colombia: 40 géneros (40/2506=1.6%),
entre los cuales son importantes por su ri-
queza Rhytidanthera (3), Resia (3), Pseu-
doelephantopus (2) y Croizatia (2).
Bolivia: 81 géneros (81/2506=3.2%), son
importantes por su riqueza Dimerostemma
(4 especies) y Anchietea, Araujia, Arthrosia,
Deianira, Hagenbachia, Parapiptadenia,
Pfeiffera, Quechualia, Raulinoreitzia y
Senecio, con dos especies cada uno.
Brasil: 131 géneros (131/2506=5.2%), son
importantes por su riqueza Phanera (21 es-
pecies), Acmanthera (6) y Castelnavia, Con-
nellia y Dyckia con cuatro especies cada uno.
Venezuela: 77 géneros (77/2506=3.1%), son
importantes por su riqueza Weinmannia (5
Infante-Betancour & Rangel-Ch.
especies) y Barleria, Kunhardtia y Scirpus
con dos especies cada uno.
Perú: 120 géneros (120/2506=4.8%), son
importantes por su riqueza Polyscias (4 es-
pecies) y Hoffmannseggia, Mirabilis y Sic-
yos con tres especies cada uno.
Ecuador: 37 géneros (37/2506=1.5%), son
importantes por su riqueza Dracula con 3
especies cada uno y Trianaea, Macleania y
Zootrophion con dos especies cada uno.
Guayana Francesa: nueve géneros
(9/2506=0.4%) cada uno con una especie,
Asterogyne, Calanthea, Colicodendron, De-
granvillea, Kopsia, Mischocarpus, Russelia,
Spiranthes, Suriana.
Surinam: cuatro géneros (4/2506=0.1%),
Allosidastrum, Gomphocarpus, Salvertia,
Teuscheria.
157
Riqueza y diversidad de las plantas con flores

Guayana: 28 géneros (28/2506=1.1%), son Presentes en Perú - Ecuador 186

importantes por su riqueza Mitostemma (4 Presentes en Perú - Bolivia 148
especies) y Gomphichis y Thysanostemon
con dos especies cada uno. Continuidad (en países con fronteras
continuas)
Especie Presentes en Colombia, Brasil,
 219
Ecuador y Perú
A nivel de especies lo valores de similitud Presentes en Colombia, Ecuador
variaron entre bajos (14%) y medios (60%).  182
y Perú
La expresión mayor se da entre Guyana Presentes en Colombia,
 35
Francesa con Surinam y Guyana con Suri- Venezuela y Guayana
nam (51%). Los valores de afinidad florística Presentes en Colombia, Brasil y
 215
entre la Amazonía colombiana y los demás Perú
países variaron entre el 20% y el 32%, la Presentes en Colombia, Brasil,
 115
mayor afinidad se da con Brasil y Venezuela, Perú y Venezuela
(Figura 38). Presentes en Brasil, Guayana
 218
Francesa, Guayana y Surinam
A nivel de especie Presentes en Brasil, Ecuador y
 55
Perú
Presentes en Guayana Francesa,
Con base en el mapa de la gran cuen-  142
Guayana y Surinam
ca amazónica se definieron las siguientes
 
situaciones
Discontinuidad (sin frontera geográfica)
Amplia distribución, presentes  511 Brasil – Ecuador  50
en todos los países (2.3%) Col – Bolivia  58
Venezuela - Ecuador  46
Contigüidad (únicamente en dos países
Ecuador – Guayana  4
geográficamente contiguos)
Presentes en Colombia y Col – Guayana  26
382 Col – Surinam  6
Venezuela
Presentes en Colombia y Ecuador 224 Bolivia – Guayana  6
Presentes en Colombia y Perú 174   
Presentes en Colombia y Brasil 378 Restringidas, representadas únicamente
Presentes en Perú y Brasil 169 en la porción amazónica de cada país
Presentes en Brasil y Venezuela 409 (no endémicas) 
Presentes en Brasil – Guayana 172 Colombia 1446
Presentes en Brasil – Guayana Bolivia 1193
160
Francesa Brasil 3165
Presentes en Brasil – Surinam 48 Ecuador 864
Presentes en Brasil - Bolivia 384 Guayana Francesa 274
Presentes en Venezuela Guyana 550
236
- Guayana Perú 1193
Presentes en Guayana Francesa
68 Surinam 161
– Guayana
Presentes en Guayana Francesa Venezuela 1543
122
– Surinam

158

Figura 38.
Hay 511 especies (2.3%) que se encuentran
en todos los países.
En las relaciones de contigüidad (Figura 38),
especies presentes únicamente en dos paí-
ses geográficamente contiguos con territorio
fronterizo activo, el mayor número de espe-
cies compartidas se presenta entre Brasil y
Venezuela (409 especies), seguido por Bra-
sil y Bolivia (384) y Colombia y Venezuela
(382), el número más bajo de especies com-
partidas se presenta entre Brasil y Surinam
(48) y Guayana Francesa y Guayana (68).
En las relaciones de continuidad, especies
presentes en países con fronteras continuas,
el mayor número de especies comunes se en-
cuentra en Colombia, Brasil, Ecuador y Perú
Infante-Betancour & Rangel-Ch.
(219 especies), seguido por Brasil, Guayana
Francesa, Guayana y Surinam (218).
Las relaciones de discontinuidad (Figura
38), especies compartidas entre países que
no tienen frontera geográfica real, presentan
valores mayores entre Colombia y Bolivia
(58 especies).
Especies con distribución restringida
22130 especies
Colombia
Se diferenciaron 1446 especies restringidas,
lo cual significa una relación de distintividad
a nivel nacional de 18% y a nivel global de
6.5%. Las familias con mayor número de
159
Riqueza y diversidad de las plantas con flores
especies restringidas son Rubiaceae (44 gé-
neros / 118 especies), Orchidaceae (53/108),
Fabaceae (41/93), Melastomataceae (21/72),
Piperaceae (2/62) y Araceae (12/61).
Bolivia
Se diferenciaron 1193 especies restringidas,
lo cual significa una relación de distintividad
a nivel nacional de 23% y a nivel global de
5.4%.. Las familias con mayor número de
especies restringidas son Orchidaceae (73
géneros / 135 especies), Fabaceae (60/124),
Asteraceae (54/93), Poaceae (36/57), Rubia-
ceae (26/56) y Piperaceae (2/52).
Brasil
Se diferenciaron 3165 especies restringidas,
lo cual significa una relación de distintividad
a nivel nacional de 27%, y a nivel global de
14.3%. Las familias con mayor número de
especies restringidas son Fabaceae (82 gé-
neros / 317 especies), Orchidaceae (88/315),
Rubiaceae (59/230), Piperaceae (2/114),
Poaceae (39/104) y Euphorbiaceae (27/90).
Ecuador
Se diferenciaron 864 especies restringidas,
lo cual significa una relación de distintividad
a nivel nacional de 20%, y a nivel global de
3.9%.. Las familias con mayor número de es-
pecies restringidas son Orchidaceae (87 gé-
neros / 276 especies), Piperaceae (3/54), Me-
lastomataceae (10/52), Rubiaceae (18/42),
Bromeliaceae (8/40) y Gesneriaceae (14/35).
Guayana Francesa
Se diferenciaron 274 especies restringidas,
lo cual significa una relación de distintivi-
dad a nivel nacional de 6%, y a nivel global
de 1.2%.. Las familias con mayor número
de especies restringidas son Rubiaceae (13
géneros / 29 especies), Orchidaceae (19/23),
160
Fabaceae (13/20), Melastomataceae (10/14),
Apocynaceae (7/11) y Passifloraceae (1/10).
Guayana
Se diferenciaron 550 especies restringidas,
lo cual significa una relación de distintividad
a nivel nacional de 10%, y a nivel global de
2.5%.. Las familias con mayor número de
especies restringidas son Orchidaceae (43
géneros / 64 especies), Rubiaceae (23/51),
Fabaceae (22/35), Melastomataceae (16/33),
Myrtaceae (6/26) y Apocynaceae (11/23).
Perú
Se diferenciaron 1193 especies restringidas,
lo cual significa una relación de distintividad
a nivel nacional de 20%, y a nivel global de
5.4%.. Las familias con mayor número de es-
pecies restringidas son Piperaceae (3 géneros
/ 186 especies), Fabaceae (45/75), Acantha-
ceae (17/71), Rubiaceae (27/57), Asteraceae
(34/54) y Melastomataceae (17/38).
Surinam
Se diferenciaron 161 especies restringidas,
lo cual significa una relación de distintividad
a nivel nacional de 4%, y a nivel global de
0.7%.. Las familias con mayor número de
especies restringidas son Orchidaceae (20
géneros / 27 especies), Rubiaceae (9/11),
Podostemaceae (3/11), Fabaceae (8/10),
Acanthaceae (5/7) y Bromeliaceae (5/7).
Venezuela
Se diferenciaron 1543 especies restringidas,
lo cual significa una relación de distintividad
a nivel nacional de 20%, y a nivel global de
7%. Las familias con mayor número de espe-
cies restringidas son Fabaceae (53 géneros /
141 especies), Orchidaceae (60/132), Rubia-
ceae (38/88), Bromeliaceae (11/71), Poaceae
(30/63) y Cyperaceae (13/58).

DISCUSIÓN – CONSIDERACIONES
FINALES
Significado de la riqueza a nivel de
Colombia
De las regiones extra-andinas de Colombia
(Tabla 50), la Amazonía tiene el mayor nú-
mero de especies de plantas con flores con
8049 de 1492 géneros y 182 familias, se-
guida por el Chocó Biogeográfico con 4525
especies de 1211 géneros y 172 familias y
la Orinoquía con 4346 especies de 1260 gé-
neros y 167 familias.
Los valores de similitud (familia, género y
especie) de las plantas con flores entre la Ori-
noquía y la Amazonía son mayores que los
de las otras regiones naturales. La influencia
principal se asocia con la historia geológica
común de estas áreas del oriente colombia-
no. Otras causas están relacionadas con la
presencia de corredores continuos de bosque
entre las dos áreas, muy relacionados con los
cursos de agua que fluyen hacia la cuenca del
Orinoco, desde la parte norte de la Amazonía
y a todo el bloque continuo de bosque que se
establece entre el piedemonte y las áreas pla-
nas tanto de la Orinoquía como de la Ama-
zonía. Relacionado con este patrón, merece
considerarse la característica del predominio
de los árboles y los arbustos en las formas
de crecimiento en la vegetación de las dos
regiones (Minorta-C. & Rangel-Ch., 2014
La mayores diferencias en los espectros de
riqueza de la Amazonía se presentaron con
la región Caribe, diferencias probablemente
asociadas por los regímenes climáticos con-
trastantes, montos entre 221 a 3600 mm con
periodos muy marcados de déficit hídrico en
el Caribe (Rangel-Ch. & Carvajal-C., 2012),
mientras que en la Amazonía los montos de
precipitación van de 2200 hasta 3600 mm,
con muy raros periodos cortos de déficit hí-
Infante-Betancour & Rangel-Ch.
drico hacia la zona de transición Amazonía
– Orinoquía y exceso de agua durante todo
el año en el resto del territorio (Rudas-Ll.,
2009; Rangel & Minorta, 2014).
Otro factor importante que diferencia a la
región amazónica de las demás regiones na-
turales de Colombia, es el tamaño del borde
y área total de los bloques biogeográficos
con los cuales limita. La región Amazónica
colombiana limita con la provincia llanera
(región Orinoquía), que tiene una extensión
de 269.623 km2, con la provincia andina
colombiana (región Andina) con un área de
317.104 km2 y está incluida en la super-re-
gión Amazónica-Guayanense, que tiene un
área de 6´010.196 km2 (Rivas-Martínez et
al., 2011). En comparación, las demás re-
giones naturales de Colombia incluidas en el
análisis limitan y/o hacen parte de unidades
biogeográficas de menor superficie, lo cual
es un limitante para el potencial de disper-
sión y diversificación de los linajes que se
establecen en estas áreas.
Riqueza versus superficie
En forma aproximada, la Amazonía colom-
biana duplica en especies a las otras regio-
nes, lo cual inicialmente fue relacionado con
la superficie o área de cada región natural
(Rangel-Ch., 2015a, 2015b). La Amazonía
colombiana cubre 403.348 km2 y supera am-
pliamente a las otras regiones que se encuen-
tran entre 128.856 km2 (Caribe total; 82.000
planicies del Caribe), 131.246 km2 (Chocó)
y 254.335 km2 (Orinoquía). La regresión li-
neal entre el área y el número de especies por
región natural para Colombia evidencia una
fuerte correlación (R=0.82) entre estas dos
variables (Figura 39), lo cual está de acuerdo
con la primera ley de la biodiversidad que
establece que un área más grande presenta
más especies que una pequeña (Rosenzweig,
1995).
161
Riqueza y diversidad de las plantas con flores

Figura 39. Relación entre área y número de especies de plantas con flores para las regiones
naturales de Colombia.

Si se toma en cuenta la relación de índice de
riqueza (específica o genérica) en el sentido
de Cantillo & Rangel (2011) se encuentra un
patrón diferente al anterior. En esta conside-
ración el Chocó biogeográfico es la región
con valores más altos de riqueza por unidad
de área, mientras que los valores más bajos se
encuentran en la Amazonía y el Caribe. Estos
resultados concuerdan con los mencionados
por Rangel-Ch. (2015a, 2015b) (Figura 40).

Figura 40. Especies por unidad de área para las regiones naturales de Colombia.
162

Riqueza a nivel global, la cuenca
amazónica
La Amazonía brasileña presenta la mayor
expresión de la riqueza en las categorías
taxonómicas incluidas. Venezuela supera a
Colombia en cuanto a número de familias y
de géneros pero presenta menor número de
especies que Colombia. La Amazonía co-
lombiana ocupa el segundo lugar en riqueza
de plantas con flores después de Brasil en la
gran región amazónica. Hay 511 especies co-
munes a los nueve países. El mayor número
de especies de la flora amazónica de Colom-
bia se comparten con Brasil con 4991 espe-
cies y el número más bajo con Surinam con
2109 especies. En la condición de especies
con distribución restringida (se encuentran
únicamente en esa porción de Amazonas,
pero no necesariamente son endémicas), el
mayor valor se presenta en Brasil con 3165
especies; en Colombia hay 1446 especies.
La variación de la riqueza a nivel específi-
co en la gran región amazónica puede rela-
cionarse con factores como la superficie o
área del territorio. Cuando se consideran las
superficies de todos los países, con Brasil
como el país con mayor riqueza y área, el
porcentaje de correlación es alto (R=0.7333)
(Figura 41). Cuando se excluye a Brasil de
esta consideración, el porcentaje de correla-
ción disminuye abruptamente (R=0.3928).
El resultado quizás podría indicar que en
estos países, además del tamaño del área,
la riqueza puede estar relacionada con otros
factores como la edad geológica de áreas
montañosas adyacentes; las estribaciones de
Infante-Betancour & Rangel-Ch.
los Andes para la Amazonía occidental y las
formaciones guayanesas o tepuy en el caso
de la Amazonía nororiental, particularmente
en Venezuela. Las áreas montañosas generan
gradientes en cuanto a distribución de suelos
y del clima, que permiten la diversificación
de la flora y de sus rasgos ecológicos. Las
obstáculos de dispersión geográfica son de-
terminantes para la especiación alopátrica,
quizás la mayor fuerza evolutiva para lograr
la especiación (Tuomisto et al., 2016; Dex-
ter et al., 2017). Esta condición junto con la
plasticidad genética y otros caracteres evo-
lutivos facilitan el intercambio y enriqueci-
miento de las floras (Van der Hammen, 2000;
Kessler, 2000, 2002; Aymard, 2011, 2017;
Rangel-Ch., 2012).
Otro factor que influye en el patrón de la
riqueza es la precipitación (monto anual y
régimen de distribución). Después de Brasil,
los mayores valores de riqueza se presen-
taron en Colombia y Venezuela, países con
bloques de bosque original muy extensos y
con mayores montos de precipitación res-
pecto a otras áreas de la cuenca amazónica
(Rudas-L., 2009; Minorta & Rangel, 2014).
Esta aseveración se fortalece cuando se utili-
za como criterio de evaluación, el índice de
riqueza específica (número de especies por
área o superficie, en el sentido de Rangel &
Cantillo, 2011). Ecuador y Guayana Francesa
presentan los mayores valores de riqueza
específica (0.36 y 0.52 respectivamente),
lo cual coincide igualmente con zonas con
precipitación alta en el contexto amazónico
(Figura 42).
163
Riqueza y diversidad de las plantas con flores

Figura 41. Relación entre el área y el número de especies a nivel de país para la región
amazónica.
A. Con Brasil. B. Sin Brasil.

164

Figura 42. Especies por unidad de área para los países que componen la cuenca amazónica.
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Anexo 4. Géneros con especies únicamente registradas en la región amazónica de cada

país.
(*Significa que estos géneros frecuentemente están representados en otras áreas geográficas
diferentes de la Amazonía ya sea en el mismo país o en otros países).
Amazonía colombiana
Anomalocalyx, Araracuara, Balizia, Bejaria*, Billia, Bulnesia*, Clinopodium, Cochliostema, Critoniella*,
Croizatia, Larentia, Cyrtochilum*, Dicraspidia, Diogenesia, Elytrostachys, Gloxiniopsis, Heteranthocidium,
Hymenostephium, Ixyophora, Klugiodendron, Lehmanniella, Macarenia, Mapouria, Pilostyles, Pittoniotis,
Pityphyllum, Pleiostachya, Pseudocentrum, Pseudoelephantopus, Pseudomonotes, Resia, Rhytidanthera,
Ruyschia, Satureja, Schismatoglottis, Staminodianthus, Streptocalyx, Strophocactus, Vailia, Wercklea
Amazonía boliviana
Acaciella, Agrostis, Almeidea, Anchietea, Araujia, Arthrosia, Boelckea, Casselia, Castela, Centella, Chiropetalum,
Chrysolaena, Collaea, Cologania, Corymborkis, Cyclospermum, Dahlstedtia, Dalea, Dasycondylus,
Deianira, Dimerostemma, Diptychandra, Egeria, Eleusine, Eustachys, Gerritea, Guibourtia, Gymnanthemum,
Hagenbachia, Havetiopsis, Hedyotis, Hierochloe, Ixophorus, Jungia, Kaunia, Lepismium, Leucohyle, Limnophila,
Magoniella, Melica, Nicandra, Noticastrum, Ochoterenaea, Odontoglossum, Orthosia, Pachystroma, Paracalia,
Parapiptadenia, Pentaplaris, Perianthomega, Pfeiffera, Poissonia, Praxeliopsis, Prosopis, Protoschwenkia,
Pseudocyclanthera, Pteroglossaspis, Quechualia, Raulinoreitzia, Recordia, Rhodocalyx, Rhysolepis, Samolus,
Schwartzia, Sebastiania, Senecio, Smallanthus, Sohnreyia, Solidago, Staphylea, Stigmatorthos, Sweetia,
Symphyotrichum, Tipuana, Torenia, Tripodanthus, Triuridopsis, Tulasneantha, Urolepis, Vandellia, Wahlenbergia,
Warrea, Widgrenia.
Amazonía brasileña
Aa, Abroma, Acmanthera, Aconisia, Actinocladum, Adenarake, Agalinis, Aguiaria, Algernonia, Allophylastrum,
Altoparadisium, Androcalymma, Angostylis, Aripuana, Arthrostema, Arundoclaytonia, Aspilia, Astephanus,
Ateleia, Augusta, Averrhoidium, Barcella, Bastardiopsis, Blainvillea, Bognera, Brasiliocroton, Brunellia,
Buforrestia, Callisthene, Castelnavia, Cavalcantia, Cenostigma, Chione, Chonocentrum, Cleobulia, Clinostemon,
Clistax, Comoliopsis, Connellia, Conocarpus*, Cyanaeorchis, Cyclolobium, Diplusodon, Discolobium,
Douradoa, Dracontioides, Drimys*, Duckeanthus, Duckeodendron, Dyckia, Eccremis*, Ennealophus, Epaltes,
Eremocaulon, Eurydochus, Euxylophora, Exostema, Exostyles, Frangula, Funifera, Galianthe, Gaultheria,
Gaylussacia, Geissomeria, Glossarion, Gomesa, Goniodiscus, Goyazia, Guianodendron, Guilandina, Gymneia,
Gymnospora, Harperocallis, Hylocarpa, Isocarpha, Joannesia, Juruasia, Kerianthera, Limadendron, Lorenzia,
Loricalepis, Lueckelia, Luetzelburgia, Meibomia, Melampodium, Millettia, Minaria, Monogereion, Monostylis,
Myrteola, Nycticalanthus, Paederia, Paradrypetes, Paraia, Parapiqueria, Parodiophyllochloa, Peckia, Periandra,
Petaladenium, Phanera, Phinaea, Phloeophila, Plenckia, Poincianella, Polygonanthus, Pseudobrickellia,
Psyllocarpus, Pyrostegia, Raphia, Rhytidostemma, Romanoa, Rotula, Saccifolium, Scaphispatha, Sigmatanthus,
Spathicarpa, Sphaerorrhiza, Staelia, Stenandrium, Stomatanthes, Strophopappus, Systemonodaphne, Tatianyx,
Thiloa, Tovomitidium, Uleanthus, Verrucularia, Williamodendron, Willoughbya, Yanomamua, Zomicarpella.

168
 Infante-Betancour & Rangel-Ch.

Continuación Anexo 4. Géneros con especies únicamente registradas en la región

amazónica de cada país.

Amazonía venezolana
Acanthocereus, Adenanthera, Amphitecna, Apocaulon, Apoplanesia, Arpophyllum, Astrocasia, Badiera, Barleria,
Blighia, Bourreria, Bravaisia, Buxus, Calotropis, Caucaea, Chaetium, Chelyorchis, Chimantaea, Christopheria,
Coccolobis, Convolvulus, Cryptostegia, Delonix, Diapedium, Didymiandrum, Discyphus, Doyerea, Echeandia,
Elaeodendron, Enicostema, Enteropogon, Gaudichaudia, Glandularia, Gliricidia, Gronovia, Gynandropsis,
Gyrocarpus, Hippomane, Hohenbergia, Ida, Jacquinia, Kosteletzkya, Kunhardtia, Leptothrium, Mangifera, Melia,
Mesosphaerum, Myrospermum, Neomarica, Neurolepis, Pehria, Peltastes, Pereskia, Petunia, Physostemon,
Piscidia, Plectranthus, Podoluma, Polycarpon, Pothos, Punica, Rojasimalva, Roseodendron, Sabal, Savia,
Scaevola, Scirpus, Siapaea, Stenocephalum, Tigridia, Tripogon, Tuberculocarpus, Uladendron, Vinca,
Wachendorfia, Weinmannia y Zuelania.
Amazonía peruana
Abelmoschus, Allionia, Alloteropsis, Alocasia, Alpinia, Amaryllis, Amoreuxia, Apodanthera, Artocarpus,
Astrephia, Averrhoa, Bambusa, Basella, Bastardia, Bonellia, Brassica, Browningia, Catharanthus, Cicer,
Citrullus, Cleistocactus, Coix, Coleus, Commicarpus, Condalia, Coriandrum, Cosmos, Crassula, Cristaria,
Cronquistianthus, Crossopetalum, Cryptocarpus, Cymbopogon, Dendranthema, Deuterocohnia, Dichondra,
Diplachne, Echinopepon, Erodium, Espostoa, Filarum, Galphimia, Gavarretia, Geranium, Greigia, Grindelia,
Hawkesiophyton, Hedychium, Helianthus, Heterosperma, Hoffmannseggia, Jasminum, Juglans, Lagascea,
Lagenaria, Lagerstroemia, Lasiocephalus, Leonurus, Loasa, Lozanella, Lupinus, Lycomormium, Lythrum,
Macbrideina, Malva, Matucana, Megathyrsus, Melilotus, Melinis, Milleria, Mirabilis, Momordica, Monactis,
Monocostus, Morella, Nerium, Ophryosporus, Oplonia, Oxyceros, Parakohleria, Parietaria, Perymenium,
Philibertia, Poa, Poinsettia, Polianthes, Polyscias, Pseudolachnostoma, Pterichis, Pterostemma, Pueraria,
Rauhia, Retanilla, Rochefortia, Ronnbergia, Rosa, Rottboellia, Sarcorhachis, Schindleria, Schinopsis, Schinus,
Schmardaea, Sicyos, Sideroxylon, Sphenoclea, Stenomesson, Stenoptera, Strobilanthes, Stuckenia, Syzygium,
Tectona, Tessmanniacanthus, Tetramerium, Thunbergia, Tragus, Trichosanchezia, Triglochin, Triphasia, Urtica
y Verbascum.
Amazonía ecuatoriana
Ackermania, Acnistus, Acostaea, Ancipitia, Anthopterus, Brenesia, Castilleja, Ceroxylon, Delostoma,
Dianthoveus, Dodsonia, Dracula, Dresslerella, Dressleria, Epilyna, Erato, Ericentrodea, Eucrosia, Eurystyles,
Jacobinia, Liedea, Macleania, Manekia, Monophyllorchis, Oerstedella, Semiramisia, Spananthe, Stachycephalum,
Stictophyllorchis, Suarezia, Talauma, Talpinaria, Trianaea, Uragoga, Warmingia, Zootrophion.
Amazonía Guyana
Alophia, Brasenia, Chaetolepis, Chalepophyllum, Cleisostoma, Delilia, Gomphichis, Ixocactus, Maburea,
Maguireanthus, Maguireothamnus, Merumea, Mitostemma, Ochthephilus, Oliveriana, Peltophyllum,
Potarophytum, Quelchia, Schlimia, Sigesbeckia, Thysanostemon, Tryssophyton, Vincetoxicum, Whittonia,
Wilbrandia, Windsorina, Wulffia, Youngia.

169
Riqueza y diversidad de las plantas con flores

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