BASIDIOMYCETES

¿QUE SON?
CARACTERISTICAS DE LA DIVISION BLASIDIOMYCETES
Los basidiomicetes son los hongos más desarrollados, con 16.000 especies. Junto con
los ascomicetos constituían la antigua división deuteromicetes, en la actualidad en
desuso pues Basidiomycota y Ascomycota se consideran divisiones. Su micelio es
septado haploide, aunque más normalmente sea dicariótico n+n. Su pared celular está
formada por quitina y sus septos son simples o con doliporos de complejo doliporo-
parentosoma.
La mayoría tiene cuerpos fructíferos muchos de ellos macroscópicos, son las setas. Su
dicariofase es larga y se mantiene por clamp-connections o fíbulas. Los basidios son
meiosporangios al igual que las ascas, producen en su exterior basidiosporas, esporas
de origen sexual, sobre pedúnculos o esterigmas. Algunos forman rizomorfas.
Muchos de ellos son saprófitos y responsables de enfermedades vegetales como la
roya y el carbón. Algunos géneros como los Psilocybe spp y Amanita son conocidos por
ser setas alucinógenas.
CICLO BIOLOGICO
1. Germinan las basidiosporas y dan lugar a un primer micelio
monocariótico n.
2. Las hifas compatibles de distinta polaridad y distinto origen se
encuentran se anastomosan, plasmogamia, y se forma el segundo micelio
dicariótico n+n.
3. Los núcleos de distinto origen se unen de forma conjugada, de manera
que las células hijas mantienen los dos núcleos distintos.
4. En la mayoría de basidiomicetos, la división celular y de núcleos va
acompañada de la formación de fíbulas, para asegurar el reparto de núcleos y
por tanto la dicariofase.
5. Se forma así un micelio dicariótico de larga duración que se diferencia y
forma, en la mayoría de los grupos, cuerpos fructíferos basidiomas, basidio
carpos o «setas».
6. En el himenio se forman los basidios y maduran las basidiosporas.
7. Los basidios se forman a partir de una célula terminal del micelio
dicariótico.
8. La célula sufre una cariogamia, meiosis y se producen en consecuencia
cuatro núcleos n.
9. Al exterior del basidio en desarrollo se forman normalmente cuatro
esterigmas a los que migran los núcleos, con lo que las basidiosporas maduran
en el exterior del meiosporangio a diferencia de las ascosporas.
REPRODUCCION DE LOS BASIDIOMYCOTA
En la reproducción sexual de los hongos existe la plasmogamia, proceso que incluye la
somatogamia y la espermatización, y que no es más que la fusión de citoplasmas que
se produce gracias a una prolongación denominada progametangio y que, a su vez, da
lugar a gametangios separados por un tabique.
En términos un poco más simples, podría decirse que la reproducción de los
Basidiomicetos se da en tres partes: primero la basidiospora germina dando lugar a un
micelio tabicado monocariótico, es decir sólo un núcleo por célula. Estos núcleos
diferentes se denominan “+” y “-”. El micelio sobrevive muy poco tiempo, sólo el
suficiente para que se encuentren los micelios primarios de ambos signos.
Las células inmediatamente entran en contacto la fíbula, que es un asa que contiene
un núcleo que crece hasta encontrar una del signo contrario, y de esta manera el
hongo se asegura de que todas sus células cuenten con dos núcleos compatibles.
Cuando ambos núcleos se juntan se crea el micelio secundario que crecerá bajo tierra
por varios años
TIPOS
En cuanto a sus tipos, podemos describir a los HETEROBASIDIOMYCETES, nombre que
reciben cuando los basidios están septados y muy divididos. Las esporas son
resistentes por poseer una pared muy gruesa. Presentan más de un tipo de conidio.
HOMOBASIDIOMYCETES, cuando los basidios son más uniformes y no septados con
aspecto claviforme. En estos la basidiospora germina formando la hifa. Los órdenes
son tremelales, uredinales y ustilaginales.
CLASIFICACION DE LOS BASIOMYCETOS
A continuación se nombran las clases más conocidas y estudiadas por conocedores e
investigadores del Reino Fungi.
Basidiomycota es una división que alberga tres clases:
Clase Ustilaginomycetes (Tizones y carbones)
Clase Urediniomycetes (las royas)
Clase Hymenomycetes (hongos con sombrero)

CLASE USTILAGINOMYCETES (TIZONES Y CARBONES)

La clase incluye más de 1400 especies, entre las que destacan los carbones típicos.
Hasta el siglo XX, los carbones de los cereales eran (con permiso de las royas) uno de
los principales problemas en esos cultivos. Reciben su nombre porque forman soros
(masas de teliósporas) de color negro, con aspecto de polvo de carbón, que aparece
casi siempre en los órganos reproductores del hospedante (tratándose de cereales, en
las espigas). Parasitan a más de 75 familias de angiospermas. No suelen matar al
hospedante, pero lo atrofian, deforman y arruinan totalmente la cosecha, sobre todo
cuando sus esporas sustituyen al contenido de las semillas. Algunas especies provocan
agallas, mientras que otras causan daños en hojas. Otros daños anecdóticos son
aquellos en que la acumulación de esporas de carbón ha hecho explotar máquinas
trilladoras.
CICLO VITAL DE UN CARBON
El ciclo vital de un carbón típico, como Ustilago, es más simple que el de las royas, y se
muestra en la fig. 1. El micelio, dicariótico, puede ser inter- o intracelular,
normalmente sin haustorios. Al alimentarse, lógicamente, arrebatan nutrientes y
reservas a la planta; además, pueden provocar en ésta crecimientos anómalos. En un
momento dado, a partir de la masa de hifas se forman, por simple fragmentación y
adquisición de una pared resistente, las teliósporas (también llamadas clamidosporas,
por razones obvias). Los conjuntos de teliósporas se denominan soros, y suelen
aparecer en los órganos reproductores del hospedante, normalmente dejándolos
hechos una lástima y sustituyendo al contenido de las semillas. Las teliósporas sirven
para pasar la época desfavorable, y permanecen en el suelo, semillas contaminadas o
restos vegetales (algunas especies pueden sobrevivir como micelio en hospedantes
vivos). Las teliósporas se dispersan por el viento y, cuando llega la época favorable,
funcionan como probasidio y en ellas ocurre la cariogamia. Emiten entonces un
promicelio en el que ocurrirá la meiosis y se formará un número determinado de
basidiósporas, sin esterigmas. Las basidiósporas pueden gemar, comportarse como
levaduras o germinar y dar pequeños micelios primarios. En el caso que se encuentren
dos, el micelio secundario resultante, dicariótico, invadirá la planta y cerrará el ciclo.

(OTRO CICLO DE CARBON)

Los carbones son parásitos biotróficos que obtienen su alimento de las células vivas del
hospedador. Los biotróficos fúngicos usualmente atacan solo un rango limitado de
hospedantes. Estos hongos forman estructuras de infección como los haustorios,
producen sustancias en pequeñas cantidades como enzimas o toxinas para estimular el
ablandamiento de las paredes celulares y/o pueden entrar por aberturas naturales
(estomas). Por este motivo los parásitos biotróficos son subdivididos en dos clases
según el nivel de saprofitismo que poseen en la naturaleza (Lutrell 1974):
1.- Holobiotróficos: Hongos parásitos que son difícil de cultivar o crecen pobremente
en estado micelial in vitro y son incapaces de crecer saprofitamente en la naturaleza,
por ejemplo: las royas, oídios.
2.- Metabiotróficos: Hongos parásitos que crecen libre y usualmente en estado de
brotación en medios de cultivos y pueden tener una capacidad limitada para un
crecimiento similar saprófito en la naturaleza, por ejemplo: los carbones.
Los carbones son enfermedades monocíclicas y no presentan estructuras sexuales. El
monocarión (n) no es patógeno, siendo patógeno el dicarión (n+n) cuando se forma la
hifa infectiva. Además, las especies son heterotálicas y necesitan de la unión de
esporas compatibles para formar las telisoporas (= ustilosporas) que son (n+n) y
cuando maduran son (2n). En la Figura 1 se ejemplifica mediante un esquema el
proceso reproductivo de los carbones.
CLASE USTILAGINOMYCETES (TIZONES Y CARBONES)
CLASE UREDINIOMYCETES (LAS ROYAS)
Los uredinales presentan uno de los ciclos de vida más complejos que se conozcan
dentro del reino Fungi. Pueden tener hasta cinco estados espóricos que se designan
como: espermogonio (O), aecio (I), uredo (II), telio (III) y basidio (IV). Cada estado
espórico es morfológica y funcionalmente diferente dentro del ciclo de vida de las
especies de royas.
Este sistema es ampliamente aceptado en la actualidad e incluye las siguientes
definiciones:

 TELIOSPORAS: son esporas que producen basidios (probasidio, hipobasidio).

 BASIDIOSPORAS: esporas haploides, unicelulares de paredes delgadas,

generalmente uninucleadas y producidas a partir del basidio.

 ESPERMACIOS e hifas receptivas: gametos monocarióticos a partir de los cuales

ocurre el fenómeno de dicariotización en las royas.

 AECIOSPORAS: esporas unicelulares, no repetitivas producidas como resultado

de la dicariotización de los gametos, que germinan produciendo un micelio
dicariótico.

 UREDOSPORAS (UREDINIOSPORAS): esporas generadas a partir de la mitosis de

micelio dicariótico y que son típicamente repetitivas, dando lugar a nuevas
uredosporas o teliosporas.
CICLOS DE VIDA DE LOS UREDINALES
Las royas tienen diferentes ciclos de vida, los que varían de acuerdo al número de
estados espóricos presentes. Se reconocen tres ciclos básicos:
Royas macrocíclicas, demicíclicas y microcíclicas. Las royas con ciclos de vida
macrocíclicos presentan todos los estados espóricos, aunque en algunos casos pueden
no desarrollar espermogonios; Cinco tipos de esporas.
Las royas demicíclicas carecen de aecios o uredos y las microcíclicas son especies que
solo tienen telios, aunque algunas contienen espermogonios. Cuatro tipos de esporas,
uredosporas ausentes. Ej. Roya de la manzana (Gymnosporangium juniperi-
virginianae).
Las royas macro y demicíclicas pueden tener hospedantes alternos (heteroicismo); en
estos casos, el aecio se desarrolla en una planta, mientras que el estado telial lo hacen
en otra planta diferente. Las especies que desarrollan todo su ciclo sobre el mismo
hospedante se denominan autoícas
PROCESO INFECTIVO DE LOS UREDINALES
De los cinco tipos de esporas presentes en las royas, tres pueden infectar los
hospedan-tes: uredosporas, aeciosporas (dicarióticas) y basidiosporas (monocarióticas,
haploides). Aunque la morfología y ontogenia de las uredo y aeciosporas es diferente,
se ha encontrado que su comportamiento infectivo es similar. Por lo general, su
penetración es estomatal, seguida por la formación de micelio intercelular, desarrollo
de haustorios y finalmente esporulación. En contraste, las basidiosporas usualmente
penetran directamente el tejido vegetal, resultando en la formación de micelio poco
diferenciado.
La fijación y adherencia de los propágulos de las royas a los tejidos vegetales, es un
prerrequisito para que ocurra una infección exitosa y es un claro ejemplo de
stigmotropismo. Por ejemplo, las uredosporas usan las espinas como un medio para
establecer un primer contacto con la superficie foliar y una vez ancladas y en presencia
de humedad, se hidratan aumentando su área de contacto, liberando componentes
adhesivos del tipo hidrofobinas, que resultan en complejas interacciones hidrofóbicas
con la superficie a infectar.
Cuando se han adherido las esporas, su germinación depende de las condiciones de
temperatura y humedad, así como de la presencia de ciertas sustancias químicas
volátiles, que naturalmente se encuentran en las paredes de las esporas y que evitan
su germinación prematura dentro de los soros. Algunos de los compuestos que se
creen cumplen esta función son sustancias derivadas del ácido cinnámico y ferúlico
(Hahn, 2000). Similarmente, se ha determinado que la germinación de esporas de
royas se encuentra asociada con la concentración de sustancias estimulantes del tipo
nonanal y β-ionona, que básicamente se encargan de repulsar la acción de los
autoinhibidores mencionados anteriormente
Una vez al interior de los tejidos vegetales, las royas desarrollan haustorios con
amplias matrices extrahaustoriales que conectan las membranas plasmáticas de las
células hospedantes y del parásito, permitiendo el flujo de nutrientes hacia el micelio.
A diferencia de la mayor parte de los hongos fitopatógenos, las royas liberan muy
pocas enzimas extracelulares, ya que su carácter obligado impide la degradación de los
tejidos de su hospedante
PRINCIPALES FAMILIAS:
Se reconocen unas 15 familias de royas, más algún que otro género de afiliación
incierta. Entre ellas, destacan:

 Pucciniaceae: Son las más típicas. Las teliósporas están pedunculadas, y emiten

un promicelio por célula.

 Melampsoraceae: Las teliósporas son sésiles, unidas en empalizada hasta

formar telios como costras.

 Coleosporiaceae: No forman promicelio externo, sino que la telióspora se

tabica al germinar.

FAMILIA PUCCINIACEAE:
Se caracteriza por presentar teliósporas bicelulares. Las especies más conocidas son las
que afectan a cereales: P. graminis (roya negra), P. striiformis (roya amarilla), P.
recondita (roya parda) o P. coronata (la roya coronada, cuyas teliósporas presentan
cuernecillos). Las pérdidas que causan en el mundo pueden suponer hasta el 10% de la
cosecha global. En general se caracterizan por la aparición de pústulas pulverulentas
en hojas y tallos. El hongo, como se dijo antes, provoca una disminución en el
rendimiento de la cosecha por disipación de nutrientes, disminución del área
fotosintética, etc. El contenido en almidón del grano baja drásticamente, o es
sustituido por celulosa, por lo que resulta inadecuado para consumo humano. Las
plantas más jóvenes pueden debilitarse tanto que lleguen a morir. Los cultivos muy
densos, o con una fertilización nitrogenada excesiva, son más sensibles al ataque. P.
graminis, la más conocida, es una roya heteroica macrocíclica, cuyo hospedante
alternativo es el agracejo (Berberis). Como se dijo antes, la lucha contra estas royas se
basa sobre todo en el empleo de variedades resistentes y la erradicación de
hospedantes alternativos. El control químico puede no ser rentable en cultivos
extensivos (depende de las circunstancias).
Hay otras especies del género que afectan a otras plantas de interés agrícola u
ornamental, como P. asparagi (espárrago), P. malvacearum (malváceas), P.
chrysantemi (crisantemos), P. porri (= P. allii, en cebollas y puerros), P. purpurea
(sorgo), etc.

Gymnosporangium es otra roya con anamorfo Roestelia y teliósporas bicelulares,

aunque los telios son inconfundibles, con forma de cuernecillos gelatinosos que se
hinchan con la humedad. Los telios aparecen en enebros y sabinas, donde pueden
originar escobas de bruja y agallas. Los ecios aparecen en las hojas de perales y otros
frutales de la familia rosácea, afectando a la fotosíntesis y disminuyendo su
rendimiento. Algunos sitúan este género en su propia familia (Gymnosporangiaceae).
Uromyces se distingue por sus teliósporas unicelulares. Hay varias especies que
parasitan leguminosas; algunas son autoicas, mientras que otras son heteroicas, y
forman sus ecios en euforbias. Destacan: U. appendiculatus, en judías (autoica); U.
fabae (= U. viciae-fabae), en habas (autoica); U. pisi, en guisantes (heteroica); U.
striatus, en alfalfa (heteroica). Otras especies atacan a plantas ornamentales, como
U. dianthi, la roya del clavel, o U. limonii, la roya del estátice. También con
teliósporas unicelulares tenemos el género Pileolaria (actualmente se incluye en la
fam. Pileolariaceae), con la roya del pistacho (P. terebinthi).
Hemileia vastatrix, la roya del cafeto, aunque de clasificación incierta (algunos la
incluyen en la fam. Zaghouaniaceae), también presenta teliósporas unicelulares. Es una
de las royas más dañinas que se conocen aunque,
P. GRAMINIS (ROYA NEGRA)
HOSPEDANTES: Para P. graminis f.sp. tritici se registran como hospedantes a trigo,
cebada, triticale y diversos hospedantes alternos.
CICLO DE VIDA:
El ciclo de vida que se describe es para Puccinia graminis, El ciclo biológico de este
hongo consta de cinco fases la fase uredinal inicia el proceso infectivo en trigo. A los
pocos días de la infección por urediósporas se observan unas manchas cloróticas en el
tallo y lámina foliar (Fig. 6) y a los 7 a 15 después de la infección, estas manchas
cambian a pústulas ovales o alargadas de color rojo oscuro a café intenso La infección
también puede presentarse en la vaina foliar y en la espiga. Las pústulas son las
uredias, que posteriormente se rompen liberando las urediósporas. En royas
heteroecias, esta etapa de uredio-uredióspora se denomina “etapa repetitiva”, pues
las urediosporas son las únicas esporas que pueden infectar a la planta hospedante
(trigo) en la cual son producidas y bajo condiciones ambientales adecuadas para el
patógeno, el ciclo de infección se puede repetir varias veces en el mismo hospedante,
resultando en epidemias policíclicas.
Al final del ciclo del cultivo o cuando las condiciones climáticas son desfavorables, en
las mismas uredias, se desarrollan las telias que darán origen a las teliósporas, que son
de color oscuro y corresponden a las estructuras de sobrevivencia. Cuando las
condiciones son favorables para el patógeno, las teliósporas germinan y dan origen al
promicelio en el cual se desarrollan las basidiósporas que infectaran hojas jóvenes del
hospedante alterno Berberis spp. Una vez que las basidiosporas germinan, producen
un micelio haploide que penetra y coloniza la hoja de Berberis spp. De este micelio
surgen en la superficie del haz de las hojas, estructuras llamadas picnidios. Los
picnidios producen dos tipos de gametos haploides, las picnidiosporas, que son
gametos masculinos y las hifas receptivas, que son los gametos femeninos. Las hifas
receptivas son fertilizadas por las picnidiosporas de un picnidio diferente. Las
picnidiosporas son producidas con una mielecilla, que las hace atractivos a los insectos,
los cuales las dispersan, ayudando de esta manera a la fertilización cruzada. Las gotas
de agua también ayudan a la dispersión y cruzamiento de estas picnidiosporas (algunos
autores citan al picnidio como espermogonio y a las picnidiosporas como espermatia).
La fertilización de los picnidios es crítica en el ciclo de vida, ya que da lugar al micelio
dicariótico. El micelio dicariótico crece a través de la hoja de Berberis y a los 5 o 7 días
forma una estructura llamada aecio, que surge en el envés de la superficie foliar, la
epidermis de este envés se rompe para liberar las aeciosporas dicarióticas, que, al ser
producto de la recombinación genética, difieren en cuanto a virulencia y agresividad.
DESCRIPCION MORFOLGICA:
P. graminis es una roya macrocíclica, que puede presentar cinco formas diferentes de
esporas: uredósporas, teliósporas, basidiósporas, picniósporas y aeciósporas. se
caracterizan por ser dicariotas (2n), dehiscentes, de pared gruesa y equinuladas (con
espinas), elípticas con tamaño de 20 x 30 µm.

Las teliósporas son bicelulares, de

pared gruesa (hasta con cinco
capas de membranas) y
presentan engrosamiento en la
parte distal de la espora, miden
de 40 a 60 µm x18 a 26 µm.
Las basidiosporas son de
paredes delgadas e incoloras,
formadas a partir de un basidio
que se septa, para producir
cuatro esporas, uninucleares,
haploides.

Las picnidiosporas son células de

unas cuantas micras de tamaño,
cristalinas, de forma oblonga, con un
núcleo haploide con poco citoplasma
circundante

Las aeciosporas son hialinas,

pequeñas, tienen una apariencia
rugosa y están unidas en cadenas
DAÑOS Y SÍNTOMAS
El síntoma inicial de la infección son pequeñas manchas cloróticas que aparecen pocos
días después de la infección. A los 7 a 15 días aproximadamente, las manchas
cloróticas evolucionan a pústulas, y antes de que las masas de esporas contenidas en
las uredias rompan la epidermis, los sitios de infección se sienten ásperos al tacto. A
medida que las masas de esporas se liberan, los tejidos superficiales se rompen,
adquiriendo un aspecto irregular, como de “deshilachado”.

Las pústulas o uredias son lesiones ovaladas o alargadas de varios milímetros de largo
y unos cuantos, de ancho, de color rojo oscuro a café rojizo intenso, generalmente se
presentan en ambos lados de las hojas, en tallos. Cuando las condiciones climáticas
son desfavorables, en las mismas uredias se forman las telias, que contienen a las
teliósporas, que son de color oscuro
Las teliosporas germinan y dan origen al promicelio, en el cual se desarrollan las
basidiósporas que infectan al hospedante alterno Berberis spp. La infección por una
basidiospora genera una estructura llamada picnidio (Figura 13), que se observa en la
superficie adaxial de las hojas jóvenes de Berberis spp. En los picnidios se formarán las
picnidiósporas. Posteriormente se originarán las aecias, generalmente en el envés de
las hojas de Berberis las cuales contienen a las aeciósporas (Fig.14), que solo podrán
infectar a trigo.

La infección por este patógeno en trigo, va a ocasionar una escaza movilización de

nutrientes para el desarrollo del grano, debido a la invasión de tejidos de la planta por
el hongo y a la disminución de la capacidad fotosintética al estar dañada el área foliar,
todo esto va a generar reducción de rendimiento y pérdidas en producción de trigo,
que pueden ser totales
EPIDEMIOLOGIA DE LA PLAGA