Citologia Embriologia

Citología, Histología GoBR
Y Embriología
CURSO p ARA LA PREPARACIÓN DEL BIR

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INDICE
INCLUSIONES LIPÍDICAS ................................................................. 44
CITOLOGÍA
INCLUSIONES CRISTALINAS ........................................................... 44
1. INTRODUCCIÓN PIGMENTOS ....................................................................................... 44
TEORÍA CELULAR ................................................................................ 1

14. NÚCLEO
ORGANIZACIÓN CELULAR ................................................................. 1
ENVOLTURA NUCLEAR ..................................................................... 45
2. MEMBRANA PLASMÁTICA LÁMINA NUCLEAR ............................................................................. 45
COMPOSICIÓN QUÍMICA ................................................................... 3 POROS NUCLEARES ......................................................................... 46
RENOVACIÓN DE LA MEMBRANA..................................................... 7 NUCLEOPLASMA ............................................................................... 47
NUCLÉOLO ......................................................................................... 47
3. TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANAS CROMATINA ....................................................................................... 48
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS ................................... 7

TRANSPORTE VESICULAR ............................................................... 1O
15. CICLO CELULAR, MITOSIS Y MEIOSIS
CICLO CELULAR ................................................................................ 53
4. CITOESQUELETO MITOSIS .............................................................................................. 56
FILAMENTOS DE ACTINA ................................................................. 15 MEIOSIS .............................................................................................. 59
MICROTÚBULOS ............................................................................... 20
FILAMENTOS INTERMEDIOS ........................................................... 23 16. MATRIZ EXTRACELULAR
GLUCOSAMINOGLUCANOS Y PROTEOGLUCANOS .................... 61
5. CILIOS Y FLAGELOS
COLÁGENO ......................................................................................... 61
AXONEMA ........................................................................................... 24
ELASTINA ............................................................................................ 62
ZONA DE TRANSICIÓN ..................................................................... 25
FIBRONECTINA .................................................................................. 62
CUERPO BASAL O CORPÚSCULO BASAL. .................................... 26
LAMININA ........................................................................................... 62
MOVIMIENTO ..................................................................................... 26
17. UNIONES INTERCELULARES

6. RIBOSOMAS
MOLÉCULAS DE ADHESIÓN CELULAR .......................................... 67
7. PROCESAMIENTO Y DEGRADACIÓN PROTEICA

18. MUERTE CELULAR
MODIFICACIONES POSTRADUCCIONALES .................................. 29
NECROSIS .......................................................................................... 68
CHAPERONAS .................................................................................... 29
APOPTOSIS ................................... ..................................................... 68
DEGRADACIÓN DE PROTEÍNAS ...................................................... 30
8. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO 19. CÁNCER
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO ...................................... 31 TIPOS DE CÁNCER ............................................................................ 69
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO .............................................. 33

20. TÉCNICAS EN BIOLOGÍA CELULAR
9. APARATO DE GOLGI MICROSCOPÍA ÓPTICA .................................................................... 70
FUNCIONES ........................................................................................ 36 MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA ........................................................ 71
FRACCIONAMIENTO CELULAR ....................................................... 72

1O. LISOSOMAS RADIOAUTOGRAFÍA .......................................................................... 73
FUNCIONES ........................................................................................ 38 CITOQUÍMICA E HISTOQUÍMICA ..................................................... 73
11. PEROXISOMAS
FUNCIONES ........................................................................................ 39 HISTOLOGÍA
12. MITOCONDRIAS
1. TEJIDO EPITELIAL
FUNCIONES ........................................................................................ 42
IMPORTACIÓN DE PROTEÍNAS DESDE EL CITOSOL ................... 43 CLASIFICACIÓN ................................................................................. 76
LÁMINA BASAL .................................................................................. 78
13. INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS EPITELIOS DE REVESTIMIENTO ..................... ................................. 78
GRÁNULOS DE GLUCÓGENO .......................................................... 43 GLÁNDULAS ....................................................................................... 79
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2. TEJIDO CONJUNTIVO 12. SISTEMA CARDIOVASCULAR
CÉLULAS DEL TEJIDO CONJ UNTIVO ............................................. 83 CORAZÓN ..........................•.............................................................. 131
MATRIZ EXTRACELULAR .................................................................84 CARACTERÍSTICAS DE LOS VASOS SANGUÍNEOS .................... 133
TIPOS DE TEJIDO CONJUNTIVO .....................................................86 ARTERIAS ......................................................................................... 134
VENAS ............................................................................................... 135
3. TEJIDO ADIPOSO CAPILARES ....................................................................................... 135
TEJIDO AD IPOSO BLANCO O UNILOCULAR ................................. 87 ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS .............................................. 137
TEJIDO ADIPOSO PARDO O MULTILOCULAR ...............................88 VASOS LIN FÁTICOS ......................................................................... 137
4. TEJIDO CARTILAGINOSO 13. SISTEMA URINARIO
ESTRUCTURA DEL CARTÍLAG0 .........................•. ................... ........ 89 RIÑONES ........................................................................................... 137
CRECIMI ENTO DEL CARTÍLAG0 ..................................................... 90 NEFRONA .......................................................................................... 138
TIPOS DE CARTÍLAGO ...................................................................... 90 APARATO YUXTAGLOMERULAR ................................................... 141

VÍAS URINARIAS .............................................................................. 142
5. TEJIDO ÓSEO
14. SISTEMA TEGUMENTARIO
MATRIZ ÓSEA ..................................................................................... 91
EPIDERMIS ....................................................................................... 142
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSE0 ........................................................... 91
DERMIS .................. ........................................................................... 144
ESTRUCTURA ÓSEA ......................................................................... 92
HIPODERMIS .........................................................................•.......... 145
OSI FICACIÓN Y CRECIMIENTO ....................................................... 94
TIPOS DE PIEL. ................................................................................. 145
REMODELADO ÓSE0 ........................................................................ 95
GLÁNDULAS CUTÁNEAS ................................................................ 145
6. TEJIDO MUSCULAR
15. SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO
MÚSCULO ESQUELÉTIC0 ................................................................ 95
OVARIOS ................................................................... ........................ 146
MÚSCULO CARDÍAC0 ...................................................................... 97
OVIDUCTO O TROMPA UTERINA................................................... 151
MÚSCULO LISO .......................... ....................................................... 98
ÚTER0 ............................................................................................... 151
REGENERACIÓN DE LOS TEJ IDOS M USCULARES ...................... 99
CUELLO UTERINO ........................................................................... 153
7. TEJIDO SANGUÍNEO VAGINA ...............•.............................................................................. 153

GE NITALES EXTERNOS .................................................................. 154
PLASMA SANGUÍNEO ....................................................................... 99
GLÁNDULAS MAMARIAS ................................................................ 154
CÉLULAS SANGUÍNEAS ................................................................. 100
16. SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO

8. TEJIDO NERVIOSO
TESTÍCULOS .................................................................................... 155
NEURONAS ....................................................................................... 103
EPIDÍDIMO ........................................................................................ 157
NEUROGLIA ...................................................................................... 104
CONDUCTO DEFER ENTE ............................................................... 158
NERVIOS PER IFÉRICOS .................................................................. 107
VESÍCULAS SEMINALES ................................................................. 158
ORGA NIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (S NC) .... 108
PRÓSTATA ......................................................................................... 159
GLÁNDULAS BULBOURETRALES ................................................. 159
9. SISTEMA DIGESTIVO
PENE .................................................................................................. 159
CAVIDAD BUCAL.. ............................................................................ 111
TUBO DIGESTIV0 ............................................................................. 115 17. SISTEMA ENDOCRINO
HIPÓFISIS ......................................................................................... 159
10. ANEJOS AL SISTEMA DIGESTIVO
EPÍFISIS O GLÁNDULA PINEAL.. .................................................... 161
HÍGAD0 ............................................................................................. 122
GLÁNDULA TIROIDES ..................................................................... 161
VÍAS BILIARES Y VESÍCULA BILIAR .............................................. 125 GLÁNDULAS PARATIROIDES ......................................................... 162
PÁNCREAS........................................................................................ 126 GLÁNDULAS SUPRAR RENALES ................................................... 162
11. SISTEMA RESPIRATORIO 18. SISTEMA LINFÁTICO

CAVIDADES NASALES ..................................................................... 127 ÓRGANOS LINFÁTICOS PRIMARIOS ............................................. 163
SENOS PARANASALES ................................................................... 128 ÓRGANOS LINFÁTICOS SECUNDARIOS ....................................... 165
FARINGE ........................................................................................... 128
LARINGE ............ ............................................................................... 128 19. OJO
TRÁQUEA .......................................................................................... 129 TÚNICA FIBROSA ............................................................................. 167
BRONQUIOS ..................................................................................... 129 TÚNICA VASCULAR O ÚVEA .......................................................... 168
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TÚNICA NERVIOSA O RETINA ........................................................ 169 9. DESARROLLO DEL SISTEMA ESQUELÉTICO
MEDIOS TRANSPARENTES ............................................................ 172
CRÁNEO ............................................................................................ 223
ESTRUCTURAS ACCESORIAS DEL OJO ...................................... 173
COLUMNA VERTEBRAL, COSTILLAS Y ESTERNÓN ................... 224
EXTREMIDADES, CINTURA ESCAPULAR Y PÉLVICA ................. 225
20. OÍDO
OÍDO EXTERNO ................................................................................ 174 10. DESARROLLO DEL SISTEMA MUSCULAR
OÍDO MEDIO ..................................................................................... 174
MÚSCULO ESQUELÉTICO O ESTRIADO ...................................... 226
OÍDO INTERNO ................................................................................. 175
MÚSCULO CARDÍACO .................................................................... 226
MÚSCULO LISO ............................................................................... 226
CONSIDERACIONES CLÍNICAS ..................................................... 227
EMBRIOLOGÍA
11. DESARROLLO DE LA PIEL
1. GAMETOGÉNESIS EPIDERMIS ....................................................................................... 227
OVOGÉNESIS ................................................................................... 180 DERMIS ............................................................................................. 228
ESPERMATOGÉNESIS ..................................................................... 184 DERIVADOS EPIDÉRMICOS ........................................................... 228

2. FECUNDACIÓN
CAPACITACIÓN ................................................................................ 186
12. DESARROLLO DEL SISTEMA
CARDIOVASCULAR
REACCIÓN ACROSÓMICA ............................................................. 187
FUSIÓN DEL ESPERMATOZOIDE CON EL ÓVULO ...................... 188 CORAZÓN ......................................................................................... 231
CONSECUENCIAS DE LA FECUNDACIÓN .................................... 189 VASOS SANGUÍNEOS ...................................................................... 234

CIRCULACIÓN FETAL. ..................................................................... 237
3. PRIMERA Y SEGUNDA SEMANA (1-14)
13. DESARROLLO DEL SISTEMA RESPIRATORIO
SEGMENTACIÓN .............................................................................. 189
IMPLANTACIÓN ............................................................................... 190 FORMACIÓN DE LA TRÁQUEA, ÁRBOL BRONQUIAL
Y PULMONES ................................................................................... 239
4. PERIODO EMBRIONARIO FORMACIÓN DE LA LARINGE ........................................................ 241

TERCERA SEMANA (15-21 ): GASTRULACIÓN .............................. 195
DERIVADOS ECTODÉRMICOS ....................................................... 197
14. DESARROLLO DEL SISTEMA DIGESTIVO
DERIVADOS MESODÉRMICOS ...................................................... 199
INTESTINO ANTERIOR .................................................................... 241
DERIVADOS ENDODÉRMICOS....................................................... 201
INTESTINO MEDIO ........................................................................... 242
5. PLACENTA Y TEJIDOS EXTRAEMBRIONARIOS INTESTINO POSTERIOR Y CLOACA .............................................. 242

ÓRGANOS ASOCIADOS AL SISTEMA DIGESTIVO ....................... 242
PLACENTA Y CORION ..................................................................... 202
CORDÓN UMBILICAL ...................................................................... 209
AMNIOS Y LÍQUIDO AMN IÓTICO ................................................... 209
15. DESARROLLO DEL SISTEMA URINARIO
SACO VITELINO ............................................................................... 210
FORMACIÓN DE LOS RIÑONES ..................................................... 244
PLACENTA Y MEMBRANAS EN LAS GESTACIONES
MÚLTIPLES ....................................................................................... 21 O FORMACIÓN DE LA VEJIGA Y DE LA URETRA ............................ 245
6. PERIODO FETAL
SEMANAS: 9-16 ......... .......................... .. ............. .. ....... .. .... .. ............. 212
16. DESARROLLO DEL SISTEMA REPRODUCTOR
SEMANAS: 17-25 .... .............................. ...... ...... ............ .................... 212 FORMACIÓN DEL SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO ...... 247
SEMANAS: 26-34 ......... ........ ......... .. ... ..... .......................................... 213 FORMACIÓN DEL SISTEMA REPRODUCTOR FEMEN INO ......... 248
SEMANAS: 35-38 ................................... ....................... .. .............. .. .. 213 CONSIDERACIONES CLÍNICAS ..................................................... 249
NACIMIENTO .................................................................................... 213

17. DESARROLLO DE LA CABEZA Y EL CUELLO:
7. DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO ARCOS FARÍNGEOS
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC) .......................................... 213 PRIMER ARCO FARÍNGEO .............................................................. 251
SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP) ..................................... 216 SEGUNDO ARCO FARÍNGEO .......................................................... 251
TERCER ARCO FARÍNGEO ......................................... .................... 251
8. DESARROLLO DE LOS ÓRGANOS CUARTO y SEXTO ARCOS FARÍNGEOS ....................................... 252
DE LOS SENTIDOS BOLSAS FARÍNGEAS ............... ........................................................ 252
OÍDO ...... ............................................................................................ 219 HENDIDURAS FARÍNGEAS ............................................................. 253
OJO .................................................................................................... 220 CONSIDERACIONES CLÍNICAS ........ ........ ..................................... 253
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18. DESARROLLO DEL SISTEMA ENDOCRINO EXAMEN MICROSCÓPICO ............................................................. 255
EXAMEN BIOQUÍMICO .................................................................... 256
HIPÓFISIS ......................................................................................... 254
GLÁNDULAS SUPRARRENALES ................................................... 254 20. TÉCNICAS DE REPRODUCCIÓN ASISTIDA

GLÁNDULA TIROIDES ..................................................................... 254 INSEMINACIÓN ARTIFICIAL ........................................................... 257
FECUNDACIÓN "IN VITRO" (FIV)/ICSI ........................................... 257
19. ANÁLISIS BÁSICO DEL SEMEN DIAGNÓSTICO GENÉTICO PREIMPLANTACIONAL (DGP) .......... 258
EXAMEN MACROSCÓPICO ............................................................ 255 CRIOPRESERVACIÓN DE GAMETOS Y EMBRIONES.................. 259
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Citología
"
CITOLOGIA
1. INTRODUCCIÓN
TEORÍA CELULAR
La teoría celular fue elaborada por el botánico J. M. Schleiden (! 938) y el zoólogo T. Schwann (1939),
que establecieron que la célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos. Años más tarde, en
1955, el médico R . Virchow acuñó el término omnis cellula ex cellula (toda célula proviene de otra
célula), que completa la teoría celular. En conjunto, los principios de la teoría celular son:
• La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos.

• Todos los seres vivos están compuestos por una o más células.
• Toda célula proviene de otra célula.
ORGANIZACIÓN CELULAR
Desde el punto de vista de la organización, las células pueden clasificarse en dos grandes grupos :
procariotas y eucariotas, cuya principal diferencia es que las células procariotas carecen de núcleo y
orgánulos.
PROCARIOTAS EUCARIOTAS
Organización celular Unicelular Unicelular y pluricelular
Tamaño (aprox.) 1-1 O µm 10-50 µm
Envoltura nuclear Ausente Doble
Compartimentación No Sí
Retículo endoplasmático
Aparato de Golgi
Orgánulos No Mitocondrias
Lisosomas
Peroxisomas
Citoesqueleto No Sí
Sin histonas Con histonas y proteínas asociadas

Genoma Circular Lineal
Libre en el citoplasma En el núcleo
Nucléolo No Sí
Ribosomas 70S (SOS+ 30S) SOS (60S+40S)
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Las células eucariotas están divididas en dos compartimentos principales:
• Citoplasma ----, Es la parte de la célula localizada fuera del núcleo. Contiene orgánulos e inclusiones
en un gel acuoso concentrado denominado matriz citoplasmática o citosol. La matriz está compuesta
por un 70-80% de agua y una gran variedad de solutos, entre los que se encuentran iones inorgánicos,
como Na+, K+ y Ca2+, y moléculas orgánicas como metabolitos intermedios, hidratos de carbono,
lípidos, proteínas y ácidos ribonucleicos (ARN).
• Núcleo ----, El núcleo es un compartimento limitado por membrana (envoltura nuclear) que contiene
el material genético, junto con la maquinaria para la replicación del ADN y para la transcripción y el
procesamiento del ARN.
Membrana plasmát1ca
Micro túbulos \
Citoplasma
/ Cromosoma
Ce.ntrrolos
M1tocondria - Nucleolo
Vesículas
Nucle.oplasma
Aparato de Golg, Ret1culo

e.ndoplosmritrco rugoso
R1bosomos
El protoplasma constituye todo el interior de la célula, el conjunto de citoplasma y núcleo. (Nota: algunos
autores usan los términos citoplasma y protoplasma como sinónimos.)
2. MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana es una barrera semipermeable que separa el medio extracelular del intracelular
(membrana plasmática), aunque también existen membranas intracelulares que delimitan a los orgánulos
citoplasmáticos (membranas citoplasmáticas). Debido a que actúa como una barrera selectiva al paso
de las moléculas, la membrana plasmática determina la composición del citoplasma. Debido a su pequeño
grosor, de unos 8-1 O nm, no es observable al microscopio óptico. (Nota: algunos autores usan los
términos plasmática y citoplasmática como sinónimos) .
En la actualidad, el modelo más aceptado es el propuesto por Singer y Nicolson (BlR-2002) (1972),
denominado modelo de mosaico fluido (BIR-2002), que presenta las siguientes características :
• La membrana está formada por lípidos, proteínas y glúcidos que se disponen en una configuración
estable de baja energía.
• Los lípidos se orientan formando una bicapa lipídica en la que se disponen las proteínas, que
interaccionan unas con otras y con los lípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse
lateralmente, aunque de forma limitada.
• Las membranas biológicas son estructuras asimétricas (BIR-2006; 2008) en cuanto a la
distribución de sus componentes, ya que los glúcidos se localizan exclusivamente en la cara externa
de la membrana plasmática (BIR-2004).
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Citología
COMPOSICIÓN QUÍMICA
En la mayoría de los tipos celulares, la membrana plasmática está compuesta por, aproximadamente, un
50% de lípidos y un 50% de proteínas en peso . Como las proteínas son mucho más grandes, este
porcentaje corresponde más o menos a una molécula de proteína por cada 50-100 de lípidos. Algunas
membranas poseen una composición diferente, como la membrana interna de la mitocondria, que contiene
en tomo a un 75% de proteínas, o la vaina de mielina (BIR-2006), que tiene un menor contenido
proteico (20% de proteínas y un 80% de lípidos).
LÍPIDOS DE MEMBRANA
Los lípidos tienen carácter antipático y cuando se encuentran en un medio acuoso se orientan formando
bicapas lipídicas, con los grupos hidrófobos en el centro y los hidrófilos en el exterior, en contacto con
la fase acuosa. Los principales tipos de lípidos que forman la bicapa lipídica son: fosfolípidos,
glucolípidos y colesterol.
Fosfo/ípidos
Contienen un residuo de ácido fosfórico (ver Bioquímica).
• Fosfoglicéridos --> Son los lípidos más abundantes (BlR-2000). Están compuestos por una molécula
de glicerol, a la que se unen dos ácidos grasos (l ,2-diacilglicerol) y un grupo de cabeza polar. Los
principales fosfoglicéridos son la fosfatidilcolina o lecitina, fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina
(cefalina), fosfatidilinositol, fosfatidilglicerol y difosfatidilglicerol o cardiolipina. La fosfatidilcolina
o lecitina es el fosfolípido más abundante en las membranas celulares eucarióticas (BlR-2002).
La cardiolipina o difosfatidilglicerol es el principal lípido de las membranas mitocondriales.
• Esfingolípidos --> Derivados de la esfingosina, que unida a un ácido graso forma la ceramida, unidad
estructural común de los esfingolípidos. La ceramida unida con fosfocolina o fosfoetanolamina forma
la esfingomielina, principal esfingolípido de las membranas plasmáticas, especialmente abundantes
en la vaina de mielina.
Gluco/ípidos
La ceramida unida a hidratos de carbono forma los glucolípidos (glucoesfingolípidos), que se localizan
exclusivamente en la cara externa de la membrana plasmática (BIR-2004). Pueden ser:
• Cerebrósidos --> La ceramida se une con un monosacárido, que puede ser galactosa (galactocerebrósidos ),
en las membranas del tejido nervioso, o glucosa (glucocerebrósidos), en tejidos no nerviosos.
• Gangliósidos --> Son los glucolípidos más complejos . En este caso, la ceramida se une con un
oligosacárido que contiene uno o varios residuos de ácido siálico (N-acetil neuramínico ), lo que le
proporciona carga negativa. Son muy abundantes en las células del tejido nervioso.
Colesterol
El colesterol (27 C) es un componente esencial de la membrana plasmática, en la que representa
aproximadamente el 40% de los lípidos de la membrana. Su principal función es regular la fluidez de la
membrana (ver más adelante).
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Movimiento de los lípidos
Los componentes de la membrana plasmática tienen posibilidad de movimiento, aunque limitado, lo que
le proporciona cierta fluidez. Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:
• Difusión lateral ----> Las moléculas pueden desplazarse lateralmente dentro de la bicapa.
• Rotación ----> Supone el giro de la molécula en tomo a su eje mayor.
• Flexión ----> Las cadenas de los ácidos grasos pueden flexionarse en el centro de la bicapa.
• Flip-flop ----> Es el movimiento de la molécula de una monocapa a la otra gracias a la acción de unas
enzimas denominadas flipasas o translocasas. Es el movimiento menos frecuente.
,,,,,, 'difusión lateral
-
\ flip -flop
J ~:~~r~~z
C) I
I
1111ft
flexión rotación
Lípidos y fluidez de la membrana

La fluidez de las membranas depende fundamentalmente de los lípidos (BIR-2004) y es una de sus
características más importantes, necesaria además para la transducción de señales (B[R-2002). Depende
de factores como la temperatura, la concentración de colesterol y la naturaleza de los fosfolípidos, como
la longitud de su cadena y el número de dobles enlaces (grado de insaturación) que presentan.
La fluidez aumenta al incrementarse la temperatura. La presencia de lípidos insaturados y de cadena

corta favorece el aumento de la fluidez . La presencia de colesterol aporta estabilidad mecánica a la
bicapa, siendo el principal regulador de la fluidez de las membranas. El colesterol se inserta en la
bicapa con sus grupos apolares próximos a las cabezas de los fosfolípidos e interfiere con el movimiento
de las cadenas de ácidos grasos, lo que disminuye la fluidez de la membrana. Asimismo, interfiere con las
interacciones entre las cadenas de ácidos grasos y mantiene la fluidez de la membrana a temperaturas
bajas.
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Citología
Distribución asimétrica de los lípidos

Existe una mayor proporción de fosfatidilcolina y esfingomielina, que poseen ácidos grasos saturados, en
la hemimembrana externa o exoplásmica (E), y mayor cantidad de fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina,
que poseen ácidos grasos insaturados, en la hemimembrana interna, citoplasmática o protoplásmica (P).
Debido a su mayor contenido en ácidos grasos insaturados, la hemimembrana interna es más fluida que
la externa. La presencia de fosfatidilserina en la superficie celular indica apoptosis (BJR-2013).
En la membrana pueden encontrarse regiones de lípidos que contienen proteínas implicadas en la
señalización celular. Estas regiones de denominan microdominios o balsas lipídicas (BIR-2004; 2015)
(rafis lipídicas) y son regiones de la membrana plasmática ricas en esfingolípidos y colesterol. Los
esfingolípidos poseen largas cadenas de ácidos grasos saturados, lo que hace que las balsas lipídicas sean
más espesas y menos fluidas que el resto de la membrana. Las caveolas (BIR-2003; 2008; 2015) están
estrechamente relacionadas con las balsas lipídicas, son invaginaciones de la membrana plasmática
recubiertas de caveolina (BIR-2003; 2008) que median procesos de endocitosis (BIR-2015) (ver más
adelante).
PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Las proteínas son características de cada tipo celular y confieren a la membrana sus funciones biológicas.
Su distribución es asimétrica y según su disposición en la membrana se clasifican en proteínas integrales
o intrínsecas y proteínas periféricas o extrínsecas.
Proteínas integrales
Las proteínas integrales están firmemente unidas a los lípidos por interacciones hidrófobas, por lo que
sólo se disocian de éstos por tratamientos drásticos que destruyen la integridad de las membranas,
como detergentes, agentes que desnaturalizan las proteínas o disolventes orgánicos.
Las proteínas integrales suelen atravesar por completo la membrana plasmática, por lo que se denominan
proteínas transmembrana. Si sobresalen por ambos lados de la bicapa se llaman proteínas
transmembrana de paso único o monopaso, también llamadas proteínas bitópicas. En cambio, cuando
emergen varias veces por ambos lados se denominan proteínas transmembrana de paso múltiple o
multipaso, también llamadas proteínas politópicas. Algunas proteínas integrales emergen sólo por una
cara de la bicapa y reciben el nombre de proteínas monotópicas. La orientación de las proteínas
transmembrana se determina en el retículo endoplasmático (BIR-2005). Una de las funciones de las
proteínas transmembrana es la recepción de ligandos (BIR-2016).
Oligosacárido
Oligosacárido Proteína pe rifé rica unida Proteína integral
un ido a un lípido unido a
a un oligosacárido trasmem branosa
una pro teína
Proteína integral Pro teína periférica

pa rcialmente embe bida unida a un lípido
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Proteínas periféricas
Las proteínas periféricas sobresalen sólo por uno de los lados de la membrana celular y no están
estrechamente unidas a los lípidos, por lo que se pueden extraer por procedimientos suaves, dejando la
bicapa lipídica intacta (BIR-2004). Las proteínas periféricas pueden estar adheridas a la membrana
uniéndose a una proteína integral, a un lípido o a un oligosacárido que, a su vez, está unido a un lípido.
Al igual que los lípidos, las proteínas pueden desplazarse lateralmente por la membrana (difusión lateral)
y girar alrededor de su eje mayor (rotación). Sin embargo, las proteínas no sufren un movimiento de flip-
flop a través de la bicapa.
Proteínas de la membrana eritrocitaria

Las proteínas de membrana más estudiadas son las del eritrocito (ver Fisiología), debido a la facilidad con
la que se obtienen. Las principales proteínas de la membrana del eritrocito son:
• Glucoforina (BIR-2008) ---> Es una glucoproteína transmembrana cuyo segmento externo se

encuentra unido a oligosacáridos, principalmente ácido siálico.
• Proteína banda 3 ---> Es una proteína transmembrana de paso múltiple que posee alrededor de 14
segmentos transmembrana, los cuales forman un canal para el paso de c1- y HCO 3- . Es un
intercambiador de CI-y HC03- (BTR-2004 ); es decir, el desplazamiento de c1- se realiza mediante
un cotransporte antiparalelo (BIR-2001) (véase más adelante) de HCO 3- .
• Espectrina ---> Principal proteína periférica de la membrana eritrocitaria (BIR-2006; 2008).
La espectrina es un tetrámero constituido por dos cadenas polipeptídicas diferentes llamadas a y~-
Los extremos de los tetrámeros de espectrina se asocian con filamentos de actina ( B IR-20 15) y
forman una red de espectrina-actina bajo la membrana del eritrocito.
• La proteína denominada anquirina constituye el principal nexo de unión entre la red de espectrina-
actina y la membrana, ya que se une tanto a la espectrina como al dominio citoplasmático de la
proteína banda 3. Asimismo, la proteína 4.1 se fija a las uniones de espectrina-actina y reconoce el
domino citoplasmático de la glucoforina (o glicoforina).
GLÚCIDOS DE MEMBRANA
Están representados en su mayoría por oligosacáridos unidos covalentemente a los segmentos o dominios
extracelulares de las proteínas y de los lípidos, formando glucoproteínas y glucolípidos, respectivamente.
Su distribución es asimétrica y sólo se localizan en la cara externa de la membrana plasmática (BIR-2004)
constituyendo la cubierta celular o glucocálix, en la que también pueden encontrarse algunas proteínas.
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Citología,
NO CONFUNDIR cubierta celular con corteza celular (actina).
Los oligosacáridos unidos a proteínas pueden unirse al nitrógeno de la asparragina (N-oligosacáridos)

o al oxígeno de treonina o serina (O-oligosacáridos) (ver más adelante). Los que están unidos a lípidos
se unen principalmente a esfingolípidos (glucoesfingolípidos) y en menor medida a fosfatidilinositol.
Las principales funciones del glucocálix son las siguientes:
• Presenta propiedades inmunológicas, ya que los glúcidos constituyentes del glucocálix de los
eritrocitos contienen los antígenos de los grupos sanguíneos de los sistemas ABO y MN.
• Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular, particularmente importantes durante el
desarrollo embrionario.
• Contribuye al reconocimiento y fijación de determinadas sustancias que la célula incorporará mediante
fagocitosis o pinocitosis.
• Participa en las uniones de células entre sí y con la matriz extracelular.
• Es responsable de la carga negativa de la superficie celular, debida principalmente al ácido siálico.
RENOVACIÓN DE LA MEMBRANA
La membrana plasmática se encuentra en un continuo proceso de reciclaje debido a procesos de
endocitosis y exocitosis. La renovación de la membrana plasmática se realiza a partir de vesículas
del complejo de Golgi, cuyas membranas proceden del retículo endoplasmático (RE), lugar de síntesis
de las membranas celulares (con excepción de las membranas de las mitocondrias y los cloroplastos).
3. TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANAS
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS

El transporte de moléculas pequeñas a través de la membrana no modifica su morfología y se lleva a cabo
sin la participación del citoesqueleto. Puede ocurrir mediante diferentes mecanismos:
mol écul a
espacio tra n sp ortada
extracelular
p ro t eí n a
t r a n s port ad o ra
grad iente
elect roq uími co
ci topl asm a
m ediad a
m ediada po r
p or ca nal
tra ns portad o r
'dif
-u- --'~---------
sión difu si ón faci l it ada
simp l e
T RA NSPORT E PAS IVO T RAN SPORTE ACTI VO
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Difusión pasiva o simple
Transporte pasivo
• A favor de gradiente Proteínas transportadoras
• Sin consumo de energía Difusión facilitada
Proteínas canal
ATPasa de Na+fK+
Transporte activo ATPasa de Ca2+
Primario (hidrólisis de ATP)
• En contra de gradiente
Transportadores ABC
• Consumo de energía
Secundario (energía almacenada en los gradientes iónicos)
Uniporte o transporte Ion transportado

/
simple
Cotransporte:
• Paralelo o simporte
Transpo rte sencillo Transport e unidireccional Transporte de intercam bi o
• Antiparalelo o antiporte
UNIPORTE SIMPORTE ANTIPORTE
Cotranspo rte
TRANSPORTE PASIVO
El transporte pasivo de moléculas se efectúa a favor de gradiente de concentración o de carga eléctrica,
por lo que no se produce gasto de energía. Puede darse por difusión pasiva o simple o por difusión
facilitada.
Difusión pasiva o simple

El mecanismo más sencillo mediante el que las moléculas pueden atravesar la membrana plasmática es
la difusión pasiva. En la difusión pasiva una molécula se disuelve en la bicapa lipídica, difunde a través
de ella y después se disuelve en la solución acuosa al otro lado de la membrana. Gracias a este mecanismo,
las sustancias atraviesan la membrana desde la zona más concentrada a la más diluida hasta igualar
las concentraciones a ambos lados.
La membrana plasmática deja pasar con facilidad moléculas pequeñas no polares, como oxígeno,
nitrógeno o benceno, y moléculas pequeñas polares sin carga, como agua, urea, glicerol, CO 2, etc. El agua
se mueve con más facilidad y se desplaza hacia donde los so lutos están más concentrados mediante un
proceso denominado ósmosis.
Difusión facilitada
Las moléculas se desplazan a través de la membrana a favor de gradiente de concentración y, en el caso
de las moléculas cargadas, de potencial eléctrico. La difusión facilitada se diferencia de la difusión pasiva
en que las moléculas no se disuelven en la bicapa lipídica y necesitan la participación de una proteína de
transporte para poder atravesar la membrana. Existen dos clases de proteínas que intervienen en la
difusión facilitada: proteínas transportadoras y proteínas que forman canales (proteínas canal).
• Proteínas transportadoras
Las proteínas transportadoras, también denominadas carrier o permeasas, son proteínas integrales
de la membrana que sufren un cambio conformacional durante el transporte. Son muy selectivas y
a menudo sólo transportan un tipo de molécula (específicas de sustrato). Permiten el paso de
determinadas moléculas o iones, saturándose el transporte a determinadas concentraciones. La cinética
del transporte es similar a la de las reacciones enzimáticas (ver Bioquímica).
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Citología
Las proteínas transportadoras son las responsables de la difusión de glúcidos, nucleótidos y

aminoácidos a través de la membrana.
• Proteínas canal
Las proteínas canal forman poros abiertos en la membrana y permiten la libre difusión de cualquier
molécula del tamaño y carga apropiados (son selectivos para un determinado tamaño y carga).
En general, los canales están compuestos por proteínas transmembrana con varios dominios que
crean canales acuosos a través de la membrana, los cuales permiten el paso de moléculas polares
o iones. Son canales selectivos para un determinado tamaño y carga. Sigue una cinética intermedia
entre la difusión simple y la difusión facilitada, ya que la proteína no sufre cambio conformacional.
Un grupo de proteínas canal son las porinas, que permiten el libre tránsito de iones y moléculas
polares pequeñas a través de las membranas externas de bacterias, mitocondrias y cloroplastos.
Las membranas plasmáticas de diversas células animales y vegetales también contienen proteínas
canal para el agua (acuaporinas) , a través de las cuales las moléculas de agua pueden cruzar la
membrana mucho más rápidamente de lo que pueden difundir a través de la bicapa lipídica por
difusión pasiva.
Las proteínas canal mejor caracterizadas son los canales iónicos* (BIR-2005), que mueven los iones
a favor de gradiente electroquímico (BIR-2005) . El transporte a través de los canales es
extremadamente rápido y son altamente selectivos debido a que el estrecho poro del canal restringe el
paso a aquellos iones de un tamaño y carga apropiados.
La mayoría de los canales iónicos no se encuentran permanentemente abiertos y su apertura suele estar
regulada por diferentes tipos de estímulos, como una estimulación mecánica, un cambio en el potencial
de membrana (canales regulados por voltaje) o la unión a un ligando (canales regulados por
ligando), que suele ser una molécula específica y diferente de las sustancias que transporta.
Un tipo especial de canales iónicos son los ionóforos, pequeñas moléculas hidrófobas sintetizadas por
microorganismos. Actúan protegiendo la carga del ión transportado, de modo que éste pueda penetrar
en el interior hidrófobo de la bicapa. No están acoplados a fuentes energéticas, por lo que sólo permiten
el movimiento a favor del gradiente electroquímico. Los ionóforos pueden ser móviles, como la
valinomicina, que transporta K+, o formadores de canales, como la gramicidina, que transporta
cationes monovalentes como H+, Na+ y K+.
* Nota: Existe cierta controversia sobre la clasificación de los canales iónicos y algunos autores los clasifican como difusión
simple.
TRANSPORTE ACTIVO
Se realiza en contra de gradiente electroquímico e implica un consumo de energía (BIR-2016). Es un
transporte específico, saturable (BIR-2000), inhibido por inhibido res metabólicos (BIR-2000) y en el
que participan proteínas de membrana transportadoras. Puede generar una diferencia de potencial a
ambos lados de la membrana (BIR-2006; 2008) y sigue una cinética enzimática.
Transporte activo primario

Transporte acoplado directamente a la hidrólisis del ATP.
• Uno de los transportadores activos mejor estudiados es la bomba de Na+/K+ o ATPasa de Na+/K+,
una proteína integral de la membrana que se encuentra en todas las membranas celulares, donde
intercambia sodio intracelular por potasio extracelular (BIR-2005). Por cada molécula de ATP
hidrolizada, se bombean 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, de manera que la célula
acumula carga negativa en su interior. Se dice que es una bomba electrógena porque genera un potencial
eléctrico a través de la membrana (ver Fisiología). Ciertos digitálicos, como la digoxina y la ouabaína,
inhiben la bomba de Na+/K+, disminuyendo la salida de Na+ y aumentando los niveles de Ca2+
intracelular.
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3Na
aJ!JS
'\.
ADP+P Q 2K
• Otro ejemplo de transportador activo primario es la bomba de Ca2+, que se localiza en la membrana
plasmática y en la membrana del retículo endoplasmático (BTR-2012). La bomba de Ca2+ mantiene
baja la concentración de calcio en el citoplasma, ya que bombea Ca2+ hacia el exterior de la célula y al
interior del retículo.
• Los transportado res ABC (ATP-binding cassettes) poseen dos sitios de unión a ATP y bombean
aminoácidos, proteínas, iones, etc., fuera de la célula. Un ejemplo son los transportadores MOR, que
expulsan ciertos fármacos fuera de la célula y hacen resistentes a las células cancerosas a los
compuestos empleados en quimioterapia.
Transporte activo secundario

En este caso el transporte en contra de gradiente se produce gracias a la energía almacenada en los
gradientes iónicos y no directamente por la hidrólisis de ATP. El transporte secundario actúa como un
sistema de cotransporte, en el que un ión transportado por gradiente electroquímico proporciona la
fuerza para el transporte activo de una segunda molécula. Un ejemplo es el cotransporte de Na+ y
glucosa. La glucosa se une a la proteína transportadora en un lugar diferente al que se une el Na+, que
entra por gradiente electroquímico y arrastra el azúcar hacia el interior de la célula.
TRANSPORTE VESICULAR
El transporte vesicular contribuye a la transferencia de moléculas entre los diferentes compartimentos
celulares. La incorporación ( endocitosis) de moléculas de gran tamaño o macromoléculas se produce por
un mecanismo de vesiculación mediante el cual son englobadas en invaginaciones de la membrana
plasmática (vesículas). También pueden ser expulsadas al exterior mediante la fusión de las membranas en
un proceso denominado exocitosis.Ambos procesos son exclusivos de las células eucariotas (BIR-2005).
Endocitosis mediada por receptor
Endocitosis Pinocitosis
Fagocitosis
Transcitosis
Constitutiva, continua o no inducida

Exocitosis
Regulada, discontinua o inducida
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Citología
Fagocitosis Pinocitosis Endocitosis mediada

por receptores
Fluido Exl racelular
•
•
* ""
• partículas solida •
* •
* * • *
~
•
-ntraru
•
•
•
•
*
P13sl"1,lt1Ca
Pseudópodos
~
Endosoma
Capa de ~
proteina; w
ctwp la m Vesícula Recubierta
ENDOCITOSIS
Una zona limitada de la membrana se invagina progresivamente hasta que se estrangula y forma una
vesícula de endocitosis, que contiene diferentes sustancias o partículas . En la endocitosis se forman
vesículas pequeñas, menores de 0,5 µm.
El término endocitosis agrupa varios procesos que se diferencian en la naturaleza del material ingerido y
del mecanismo empleado. Si las moléculas son ingeridas sin estar unidas a la membrana, hablamos de
endocitosis de fase líquida o fase fluida (endocitosis no absortiva) o pinocitosis (bebida celular).
Si las macromoléculas se unen primero a un receptor específico de la superficie celular, decimos que
ocurre una endocitosis mediada por receptor (endocitosis absortiva). La incorporación a la célula
de partículas visibles al microscopio óptico recibe el nombre de fagocitosis (BTR-2004) (ingesta
celular).
Endocitosis mediada por receptor

La endocitosis mediada por receptor, también llamada endocitosis dependiente de clatrina ( BIR-2003; 2014 ),
es un mecanismo muy específico de ligando. Comienza con la unión de las moléculas a sus receptores
específicos de la membrana plasmática. Los complejos ligando-receptor se acumulan en fosas o
depresiones de la membrana recubiertas por la proteína clatrina, que se encuentra en la cara interna de la
membrana plasmática (BIR-2008) y facilita la invaginación. Se forma así una vesícula recubierta de
clatrina (BIR-2003 ), proteína que se dispone formando trisqueliones (BIR-2003) o complejos
formados por tres cadenas pesadas y tres cadenas ligeras. Entre el revestimiento de clatrina y la membrana
de la vesícula se encuentran unas proteínas denominadas adaptinas (BlR-2007; 2014), que participan en
el ensamblaje de la clatrina. El cierre y liberación de las vesículas de clatrina requiere de una GTPasa
denominada dinamina (BIR-2011 ), que se dispone formando un anillo alrededor del cuello de la
vesícula emergente y se va estrechando hasta que la vesícula se desprende.
Uno de los ejemplos más estudiados de endocitosis mediada por receptor es la absorción de colesterol,
que se transporta unido a proteínas formando las lipoproteínas de baja densidad (LDL) (ver Bioquímica).
Las vesículas de endocitosis sufren cambios una vez que se separan de la membrana y penetran en el
citoplasma:
• Pierden el revestimiento de clatrina y se transforman en endosomas tempranos (vesículas lisas). Las

proteínas de la cubierta y la dinamina se reciclan de vuelta hacia la membrana, donde pueden formar
nuevas vesículas. La principal estación de clasificación de la ruta endocítica es el endosoma
temprano (BIR-2006; 2009). Su función principal consiste en clasificar y reciclar las proteínas
incorporadas por los mecanismos de endocitosis.
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• El pH ligeramente ácido de los endosomas tempranos permite la disociación de los receptores y
las partículas LDL (BIR-2007) (o la molécula de que se trate). Una vez disociados, los receptores
se recuperan y vuelven a la membrana plasmática (BIR-2003; 20 11). Al perder los receptores ,
el endosoma temprano se transforma en endosoma tardío y se fusiona con lisosomas primarios,
que contienen enzimas digestivas (hidrolasas ácidas) recién sintetizadas, formando un lisosoma
secundario o endolisosoma, donde las moléculas endocitadas serán hidrolizadas. Se da así una
intersección entre la vía secretora, mediante la que se procesan las proteínas lisosómicas, y la vía
endocítica, mediante la cual son ingeridas las moléculas extracelulares.
Receplor de LDL LDL
I
Rcc,claje a
la membrana
pl asmática
Endosoma 1ard10
- - usosoma
LJberaclón
de colesterol
Las células también poseen vías de endocitosis independiente de clatrina. Una de estas vías implica la
internalización de moléculas en caveolas (BIR-2015; 2008), pequeñas invaginaciones de la membrana
plasmática (BIR-2003; 2008) (50-80 nm) que se encuentran organizadas por la acción de la caveolina
(B[R-2003 ; 2008). Las caveolas son estructuras relativamente estables que llevan a cabo endocitosis
mediada por receptor, pero su regulación no se conoce bien.
Pinocitosis
La pinocitosis es la incorporación inespecífica de líquido (endocitosis de fase líquida) y pequeñas
moléculas proteicas a través de vesículas de tamaño reducido (< 150 nm) . Se produce de forma más o
menos continua, con una tasa constante y equilibrada con la exocitosis. Las vesículas que se forman son
lisas, no poseen revestimiento de clatrina ni de caveolina.
Fagocitosis
La incorporación a la célula de partículas visibles al microscopio recibe el nombre de fagocitosis
(BTR-2004 ). Consiste en la incorporación de grandes partículas, como agregados macromoleculares,
microorganismos, restos celulares e incluso otras células. En muchos organismos eucariotas unicelulares,
como las amebas o los protozoos, la fagocitosis es una forma de alimentación. En mamíferos, la
fagocitosis se limita a células especializadas denominadas fagocitos, como son los macrófagos y los
neutrófilos (BIR-20 16), que engloban y digieren materiales extraños, así como microorganismos
invasivos presentes en la sangre o en tejidos lesionados.
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Citología
La unión de las partículas o microorganismos a receptores específicos presentes en la membrana

plasmática ( BIR-2003) desencadena el inicio de la fagocitosis . La membrana desarrolla unos repliegues
denominados pseudópodos que engloban a la partícula y cuya formación depende de la polimerización
de la actina (ver citoesqueleto). Finalmente, los bordes de los pseudópodos se encuentran y forman una
vacuola fagocítica intracelular. Esta vesícula, denominada también fagosoma, se fusiona posteriormente
con un lisosoma primario para formar un fagolisosoma, en el cual se digiere el material interiorizado.
TRANSCITOSIS
El paso de sustancias de un lado a otro de la célula se denomina transcitosis (BlR-2000; 2004 ).
La vesícula de endocitosis atraviesa todo el citoplasma y se fusiona con la membrana plasmática de la
cara opuesta de la célula (exocitosis). Es muy frecuente en las células endoteliales (BlR-2007) que
constituyen los capilares sanguíneos, transportándose así las sustancias desde el medio sanguíneo hasta
los tejidos que rodean los capilares. También se produce por transcitosis el transporte transepitelial de
proteínas (BIR-2008) o la transferencia de IgG desde la sangre de la madre a la del feto .
EXOCITOSIS
La exocitosis es un proceso mediante el cual las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas
son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática, para ser vertidas al medio
extracelular. La liberación de su contenido requiere la fusión de la vesícula secretora con la
membrana plasmática (BIR-2012) . Existen dos mecanismos generales de exocitosis: exocitosis
constitutiva y exocitosis regulada.
• Exocitosis constitutiva ----> Las sustancias destinadas a la exportación se envían de forma continua
hacia la membrana plasmática, lo que ocurre en todas las células. Las proteínas que abandonan las
células mediante este proceso se secretan inmediatamente después de su síntesis y salen del aparato
de Golgi.
• Exocitosis regulada ----> Algunas células especializadas, como las células endocrinas y exocrinas,
concentran las proteínas de secreción y las almacenan temporalmente en vesículas secretoras dentro
del citoplasma. En este caso se necesita un estímulo, hormonal o nervioso, que desencadene la
exocitosis. Este estímulo provoca la entrada de calcio (Ca2+) en el citoplasma, lo que induce a las
vesículas de secreción a fusionarse con la membrana plasmática y liberar su contenido al exterior.
TIPOS DE VESÍCULAS
Vesículas revestidas de clatrina
La clatrina es una proteína que se dispone formando trisqueliones (BIR-2003 ). Cada brazo del
trisquelión posee tres dominios rectos que forman ángulo cada uno respecto al siguiente. Una vesícula
recubierta de clatrina posee, al menos, 36 trisqueliones organizados fonnando pentágonos y hexágonos.
Sitio de unión pa ra
el ensam blaje
- Cade na pesada
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Las vesículas que se forman como resultado de la endocitosis mediada por receptor son vesículas
recubiertas de clatrina. Las vesículas recubiertas de clatrina también participan en el transporte
bidireccional desde la membrana plasmática (BIR-2008) y hacia ella, en el transporte del material desde
la membrana plasmática hacia los endosomas tempranos y desde el aparato de Golgi hacia los
endosomas tempranos y tardíos (BTR-201 O). Son también vesículas recubiertas de clatrina las que se
emiten desde el trans-Golgi (BlR-2008) con enzimas lisosómicas y las que realizan el transporte
retrógrado hacia el trans-Golgi desde los lisosomas.
Vesículas recubiertas por COP

Los complejos de proteínas de cubierta COP-1, COP-11, etc., seleccionan las moléculas a transportar y las
incluyen en una vesícula de transporte (BIR-2009). Las vesículas que realizan el transporte entre el
aparato de Golgi y el retículo endoplasmático rugoso (RER) son vesículas COP (BIR-2012). Existen
dos clases de proteínas COP:
• COP-1 ----> Las vesículas recubiertas por COP-I transportan material desde el cis-Golgi al RER (BIR-2006)
(transporte retrógrado). También se encargan de mantener el transporte entre las cisternas de Golgi
(transporte bidireccional).
• COP-11 ----> Las vesículas recubiertas por COP-11 se encargan del transporte desde el retículo
endoplásmico hacia el complejo de Golgi (BIR-2005; 2012) (transporte anterógrado).
Cada vesícula COP está recubierta por grandes complejos proteicos que reciben el nombre de coatómeros
(BTR-2015), cada uno de los cuales consta de varias subunidades.
RE trans1c1onJI
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. COPII COP I Clatnna
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Citología
FUSIÓN DE LAS VESÍCULAS

La fusión de una vesícula con su diana implica que debe reconocer específicamente la membrana diana
correcta y que la membrana de la vesícula y la membrana diana deben fusionarse .
La orientación de las vesículas hacia el compartimento celular adecuado se regula por interacciones entre
pares de proteínas transmembrana denominadas proteínas SNARE (BlR-2017) . Para asegurar la
orientación precisa, cada vesícula contiene una proteína de membrana específica de vesícula llamada
v-SNARE (unidas a vesículas), mientras que la membrana diana contiene una proteína llamada t-SNARE
(unidas a membrana diana, t = target), que interacciona con la v-SNARE. Estas proteínas garantizan la
especificidad de la interacción y promueven la fusión de las membranas.
La unión y fusión de las vesículas a las membranas diana también está mediada por pequeñas proteínas
unidas a GTP denominadas proteínas Rab, las cuales son fundamentales en acoplamiento de las vesículas
de transporte. En primer lugar, el complejo Rab/GTP de la vesícula recluta proteínas efectoras y
v-SNARE, mientras que una proteína Rab distinta en la membrana diana reúne otras proteínas efectoras
y t-SNARE. Cuando la vesícula se encuentra con su membrana diana, las proteínas efectoras unen las
membranas mediante interacciones proteína-proteína. Este anclaje estimula la hidrólisis de Rab/GTP y
permite que v-SNARE contacte con t-SNARE.
4. CITOESQUELETO
El citoesqueleto es un entramado complejo de filamentos y túbulos interconectados que se extienden a lo
largo del citosol, desde el núcleo hasta la cara interna de la membrana plasmática, que contribuyen a la
morfología celular, a la organización interna de los orgánulos citoplasmáticos y al movimiento celular.
Los principales elementos estructurales del citoesqueleto son los filamentos de actina (aprox. 7 mn), los
microtúbulos (25 nm) y los filamentos intermedios (10-12 nm), todos ellos exclusivos de células
eucariotas.
,Q FILAMENTOS DE ACTINA
Los filamentos de actina o microfilamentos están formados por actina y poseen aprox. 7 mn de diámetro,
por lo que son los filamentos más pequeños del citoesqueleto.
La actina es una proteína extremadamente abundante en prácticamente todas las células eucariotas. Casi
todas las células animales poseen una intrincada red de filamentos justo debajo de la membrana
plasmática que se denomina córtex o corteza celular (BIR-2012), que aporta rigidez estructural en la
superficie de la célula y facilita los cambios de forma y el movimiento celular.
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NO CONFUNDIR córtex o corteza celular con cubierta celular (glucocálix).
actina G
polimeriza ción-despol1merización
lentas
Los monómeros de actina (actina G) polimerizan para formar filamentos de actina (actina F), que
poseen la apariencia de una hélice de doble cadena. Este proceso es reversible y está regulado por las
proteínas de unión a actina. El primer paso de la polimerización, denominado nucleación, es la formación
de un pequeño acúmulo compuesto por tres monómeros de actina.
Cada monómero de actina G está unido a una molécula de ATP, que se hidro liza a ADP a medida que se
ensamblan al filamento. Aunque el ATP no es necesario para la polimerización, los monómeros unidos a
ATP se polimerizan más fácilmente que aquellos unidos a ADP. Debido a esto, la incorporación es más
rápida en el denominado extremo positivo ( +), donde se encuentran muchas actinas unidas a ATP. La
unión de la actina-ADP es más débil y puede disociarse del extremo negativo(-), lo que da lugar al
fenómeno conocido como intercambio, en el que se añade actina-ATP al extremo(+) al mismo tiempo
que se disocia actina-ADP del extremo(- ).
Los filamentos de actina pueden disponerse en forma de redes de actina o haces de actina, que, a su vez,
pueden ser contráctiles y no contráctiles.
Red
Filamentos
de ac11na
Prolemas de
entrecruzamiento
PROTEÍNAS DE UNIÓN AACTINA

• Complejo Arp2/3 (actin related proteins) -----> El complejo Arp2/3 puede generar nuevos lugares de
nucleación en el filamento, por lo que es responsable de la ramificación de los filamentos de actina
(BIR-2014; 2016). Esta actividad es estimulada por proteínas reguladoras de la familia WASP, cuyo
defecto congénito aparece en el síndrome de Wiskott-Aldrich.
• ADF/cofilina -----> Se une a los filamentos de actina y favorece la disociación de los monómeros de
actina-ADP del extremo negativo, por lo que favorece la despolimerización. También es capaz de
escindir filamentos de actina. La cofilina permanece unida a los monómeros de actina después de la
disociación de los filamentos y los mantiene en la forma unida a ADP.
• Profilina -----> Favorece la incorporación de monómeros de actina a los filamentos . Estimula el
intercambio de ADP por ATP y disocia los monómeros de actina de la cofilina, por lo que se encuentran
disponibles para ensamblarse a los filamentos.
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Citología
• Gelsolina -----+ A concentraciones altas de Ca 2+ se une a los extremos positivos, actuando como una
caperuza que impide la polimerización del filamento mientras permite su despolarización por el
extremo negativo. Transforma la corteza celular del estado gel (redes de filamentos de actina) al estado
sol (monómeros y fragmentos cortos).
• Proteína de coronación o cap-Z -----+ Forma una caperuza en el extremo positivo de los filamentos de
actina e impide la incorporación de más actina. Se localiza en los discos Z de los sarcómeros ( ver más
adelante).
• Tropomodulina -----+ Forma una caperuza en el extremo negativo y evita la despolimerización.
• Miosina 11 -----+ La miosina es una proteína motora (BIR-2003) responsable del deslizamiento de
los filamentos de actina (BIR-2009) y necesaria para la formación de haces contráctiles. Cada
molécula está formada por dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras, que forman dos cabezas
globulares y una cola. Polimeriza formando filamentos que se asocian con los filamentos de actina.
La acción de la tripsina divide la molécula en meromiosina pesada, que comprende parte de la cola
y las cabezas globulares (actividad ATPasa), y meromiosina ligera, que comprende el resto de la
molécula. La meromiosina pesada puede escindirse a su vez por acción de la papaína en dos
fragmentos: las cabezas globulares (SI) (BIR-2006) y el fragmento S2 . Cada fragmento S 1 tiene un
sitio con actividad ATPasa y un sitio de unión a la actina.
Quimiotripsin a
M eromio-sin a ligera
p/
c::==::::J
Fragmento S2
Fragmento S1
• Miosina I o minimiosina -----+ No polimeriza en filamentos . Está formada por una cabeza globular, que
se une a filamentos de actina, y una cola que se une a un fosfolípido de membrana. Fija los filamentos
de actina a la membrana plasmática de las microvellosidades intestinales.
• Tropomiosina -----+ Proteína estabilizadora que se une longitudinalmente a lo largo de la hendidura de
los filamentos . En su estructura destacan segmentos repetidos de 7 aminoácidos (BIR-2003).
• Fimbrina (BIR-2001) -----+ Proteína formadora de haces de filamentos , ya que mantiene unidos a dos
filamentos paralelos. Forma haces de filamentos no contráctiles.
• a-actinina -----+ Forma haces de filamentos contráctiles. Los filamentos entrelazados por a-actinina se
encuentran separados a una mayor distancia (30-40 nm) que los unidos por fimbrina (14 nm), lo que
permite la interacción de la miosina 11. Se localiza en los discos Z de los sarcómeros (ver más adelante).
• Filamina -----+ Necesaria para la formación de redes de filamentos de actina, forma puentes cruzados
entre filamentos de actina ortogonales.
• Villina -----+ Ancla los filamentos de actina a la punta de las microvellosidades (BIR-2005).
• Vinculina -----+ Participa en la unión de los filamentos de actina a la membrana plasmática en los
cinturones adherentes y contactos focales (ver uniones intercelulares).
• Nebulina -----+ Se dispone paralelamente a los filamentos de actina en los sarcómeros (ver más
adelante). Ayuda a mantener la orientación y estructura de los filamentos de actina.
• Titina o conectina -----+ Se extiende desde la línea M hasta el disco Z y conecta el extremo de cada
filamento de miosina con el disco Z del sarcómero (BfR-2007) (ver más adelante).
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• Distrofina -----+ Fija los filamentos de actina a las proteínas transmembrana de la membrana plasmática
de las células musculares. Su ausencia o alteración causa las distrofias musculares de Duchenne y de
Becker.
• Miomesina -----+ Se sitúa en el centro de la línea M del sarcómero (ver más adelante) y une filamentos
de miosina entre sí.
FUNCIÓN
... • •
...
Iniciación y polimerización de filamentos Complejo Arp2/3, formina
Estabilización de filamentos Nebulina, tropomiosina
Formación de enlaces cruzados de filamentos a-actinina, filamina, fimbrina, villina
Caperuzas CapZ, tropomudulina
Escisión/despolimerización de filamentos ADF/cofilina, gelsolina, limosina
Unión de monómeros Profilina, twinfilina
Unión de filamentos de actina a proteínas Distrofina, espectrina, talina, vinculina
FUNCIONES DE LOS FILAMENTOS DE ACTINA

Q Contracción muscular
# En las células musculares estriadas, tanto esqueléticas como cardíacas, los filamentos de actina y los
filamentos de miosina se denominan miofilamentos. Existen dos tipos principales de miofilamentos: los
filamentos delgados de actina (6 nm) y los filamentos gruesos de miosina (BIR-2003) (14 nm). Ambos
se disponen formando unidades repetidas que reciben el nombre de sarcómeros, visibles como
estriaciones al microscopio. Las proteínas accesorias (BIR-2008) del músculo esquelético regulan la
fijación y el alineamiento de los miofilamentos.
Las líneas o discos Z constituyen los límites de cada sarcómero, donde los filamentos de actina se
anclan por el extremo positivo(+). Los filamentos gruesos de miosina se localizan en la zona central del
sarcómero o banda A (bandas oscuras, anisótropas cuando se observan con luz polarizada). Los
filamentos delgados de actina se fijan a la línea Z y se extienden dentro de la banda A hasta la banda H,
que sólo contiene miosina. Las porciones de dos sarcómeros ubicadas a cada lado de la línea Z, hasta el
inicio de la banda A, constituyen la banda I (bandas claras, isótropas), que sólo contiene filamentos finos
de actina. Los filamentos de miosina se unen en la zona media del sarcómero o línea M.
Banda A
Banda H
~ Lm ea M Linoa Z
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Citología
La contracción muscular (ver Fisiología) se produce por el desplazamiento de los filamentos de actina a
lo largo de los filamentos de miosina. El ATP se une a una cabeza de miosina, que gracias a la actividad
ATPasa hidro liza el ATP en ADP y Pi. La cabeza de la miosina se une débilmente a una molécula de actina
cercana, lo que causa la liberación del fosfato. Esta liberación aumenta la afinidad de la unión y hace que
la cabeza de miosina genere un golpe de fuerza que impulsa el movimiento del filamento de actina.
La contracción es un proceso dependiente de calcio en el que intervienen las proteínas troponina y
tropomiosina. La troponina es un complejo formado por tres subunidades globulares: troponina C (TnC),
que une Ca 2+, troponina T (TnT), que se une a la tropomiosina, y troponina I (Tnl), que inhibe la
interacción actina-miosina. La tropomiosina se localiza en el surco que hay entre las dos cadenas de
actina-F.
Cuando se produce la liberación de calcio desde el retículo sarcoplásmico, el Ca2+ se une a la troponina
C (BlR-20 l 7), lo que provoca un cambio en la configuración del complejo. La troponina T desplaza a la
tropomiosina y la troponina I libera el bloqueo de los sitios de unión de la actina con la miosina, con lo
que las cabezas de miosina pueden interaccionar con la actina.
Durante la contracción muscular: el sarcómero, la banda I y la banda H se acortan (BlR-2006),

mientras que la banda A no modifica su longitud.
Filame ntos de lgados Filamentos grue sos
Relajac ión
Sar come ra
Rela jada
* 2.000 nm
1500 nm
* *
En las células musculares lisas los miofilamentos NO se organizan en sarcómeros y los filamentos de
actina son mucho más abundantes que los de miosina. Los miofilamentos también poseen proteínas
asociadas, entre las que se encuentran la tropomiosina, la calmodulina (BJR-2006), que une Ca 2+,
caldesmona y calponina, que interaccionan con la tropomiosina e impiden la interacción actina-miosina.
Las células musculares lisas carecen de troponinas. Existen también las llamadas zonas densas, que
constituyen placas de fijación de composición y función similar a las líneas o discos Z . Los filamentos de
actina se anclan por un extremo en las placas de fijación, que se localizan bajo la membrana plasmática y
en zonas más profundas del citoplasma.
En el proceso de contracción muscular el Caz+ se une a calmodulina (BIR-2006) y el complejo
calmodulina-Ca2+ activa la quinasa de la cadena ligera de miosina ( BIR-2001 ). El complejo
calmodulina-Ca2+ se une a caldesmona y a cal ponina, liberándolas de la actina, de modo que la actina pueda
unirse a la miosina e iniciar la contracción.
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Q Otras funciones
# • Los filamentos de actina son responsables de la forma y el movimiento de la superficie celular
(Bl R-2015), así como de la locomoción celular (BIR-20 16). Participan en las uniones intercelulares
(zonula adherens o cinturones adherentes), en las uniones célula-matriz extracelular (contactos
focales), en la formación de vesículas de endocitosis y en la fusión de lisosomas con endosomas o
fusión de vesículas de secreción con la membrana.
• Al final de la mitosis, en la fase de citocinesis (BIR-20 15 ), las células se estrangulan para formar dos células
hijas. Esta estrangulación se produce gracias a la formación del anillo contráctil (BIR-201 O; 2015 ), anillo
ecuatorial o cuerpo de Flemming, que contiene filamentos de actina y miosina II.
• El desplazamiento celular por reptación (BIR-2013) depende de filamentos de actina. Algunas
células, como los fibroblastos y los leucocitos son capaces de desplazarse emitiendo prolongaciones
citoplasmáticas en forma de láminas denominadas lamelipodios, de las que surgen prolongaciones
digitiformes muy finas llamadas filopodios. El contacto del lamelipodio con el sustrato constituye la
placa de adhesión o fijación. Los lamelipodios contienen redes de filamentos de actina, que al fijarse
al sustrato se transforman en haces de filamentos de tipo contráctil, que dan lugar a las denominadas
fibras de estrés o fibras de tensión.
• Las microvellosidades contienen en su interior un haz de filamentos de actina (BIR-2001; 2005;
20 1O; 2014 ). Son extensiones digitiformes de la superficie de algunas células epiteliales, como los
enterocitos, compuestas por 30-40 filamentos de actina dispuestos paralelamente al eje principal e
insertados en el extremo apical por su extremo positivo(+). Los estereocilios (BIR-2002; 2012)
son microvellosidades especiales muy largas y gruesas que se localizan en la región apical del
epitelio del epidídimo.
ALCALOIDES QUE ACTÚAN EN LOS FILAMENTOS DE ACTINA

• Citocalasinas -+ Producidas por hongos, se unen a los extremos positivos(+) de los microfilamentos
impidiendo su elongación, mientras continúa la despolimerización por el extremo negativo. Si se
añade citocalasina a un cultivo de células de mamífero que han iniciado la mitosis, éstas
completarán la mitosis y se pararán en citocinesis (BIR-2004), ya que los filamentos de actina
forman el anillo contráctil (BIR-2015). No inhiben la contracción muscular, ya que ésta depende de
microfilamentos estables que no sufren procesos de polimerización/despolimerización.
• Faloidinas -+ Se obtienen del hongo Amanita phalloides, se unen fuertemente a los filamentos de
actina evitando su disociación en moléculas individuales. La faloidina (BlR-2007) acoplada a un
fluorocromo se utiliza para detectar filamentos de actina.
MICROTÚBULOS
Los microtúbulos (MT) son los elementos más grandes del citoesqueleto. Se pueden encontrar dispersos
por el citoplasma o formando parte de cilios, flagelos y centriolos.
Son cilindros rectos y huecos que poseen un diámetro de unos 25 nm y una longitud variable, pudiendo
ser tan largos como un axón. Están formados por 13 subunidades o protofilamentos, que dejan una
cavidad central. Los protofilamentos son heterodímeros compuestos por una molécula de tubulina a y
una molécula de tubulina p. Un tercer tipo de tubulina (tubulina y) se localiza en el centrosoma, donde
desempeña un papel clave en el inicio del ensamblaje de los microtúbulos (ver más adelante).
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Citología
u. - tubulina
Dlmero de tubulina {
p - tubulina
Sección trans ersa l

del m1cr ubu'o
13
12
1
11 2
3
10
4
9
8 6
7
En el interior del microtúbulo, los dímeros de tubulina están orientados en la misma dirección, de manera
que la tubulina a forma un extremo del protofilamento y la tubulina ~ el otro, lo que confiere una
polaridad al microtúbulo.
Los microtúbulos se forman por polimerización (BJR-2016) de los dímeros de tubulina. El microtúbulo
crece mediante la adición de subunidades en ambos extremos, aunque lo hacen mucho más rápidamente
por un extremo que por el otro. El extremo de crecimiento rápido se denomina extremo "más", siendo
el otro, el extremo "menos". Cada molécula de tubulina se une a GTP y el GTP unido a la tubulina ~ se
hidroliza a GDP al incorporarse al microtúbulo. Esta hidrólisis debilita la unión entre los dímeros de
tubulina, lo que provoca una rápida despolimerización y la pérdida de moléculas de tubulina unida a GDP
en el extremo "menos".
Un mismo microtúbulo puede alternar fases consecutivas de crecimiento y acortamiento (denominadas
rescate y catástrofe), fenómeno que se conoce como inestabilidad dinámica (BJR-2009; 2015).
o FUNCIONES DE LOS MJCROTÚBULOS

# Centrosoma
En las células animales, los microtúbulos se extienden hacia el exterior desde el centrosoma
(BJR-20 l O; 201 7), que se localiza junto al núcleo en las células en interfase. De igual forma, durante la
mitosis (fase S) se extienden a partir de centrosomas duplicados para formar el huso mitótico. De esta
manera, el centrosoma desempeña un papel clave en la organización celular de los microtúbulos, por lo
que se conoce como un centro organizador de microtúbulos (MTOC) (BIR-2009) en el que se unen
los extremos "menos".
El centrosoma sirve como lugar de inicio del ensamblaje de los microtúbulos, que crecerán hacia la
periferia de la célula. La proteína clave en el centrosoma es la tubulina y, que contribuye a la nucleación
de los microtúbulos. En las células animales, el centrosoma está formado por un par de centriolos
perpendiculares (BIR-2016) entre sí y rodeados por un material pericentriolar o material amorfo
(BIR-2016). Es este material pericentriolar el que inicia el ensamblaje de los microtúbulos y ancla los
extremos "menos".
El centriolo está formado por 9 tripletes de microtúbulos, que se designan con las letras A, microtúbulo
completo que contiene 13 protofilamentos, By C, que son microtúbulos incompletos formados por 10-11
protofilamentos. Esta disposición se conoce como 9 x 3 +O.El microtúbulo A de cada triplete se une al
microtúbulo C del siguiente triplete mediante un filamento formado por la proteína nexina.
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Centriol
Centriolo
CORTE TRANSVERSAL
(estructura 9+0)
Nexina
Estructura en rueda de carro
Otras funciones
• Transporte axónico (BlR-200 l; 2002; 2009) -----> En las neuronas los microtúbulos forman haces que
recorren las prolongaciones celulares ( dendritas y axón). El transporte a lo largo de los axones y
dendritas puede ser centrífugo (anterógrado), hacia el terminal axónico o hacia el extremo "más" de
los microtúbulos, o centrípeto (retrógrado), hacia el cono axónico o hacia el extremo "menos" de los
microtúbulos. El transporte axónico de vesículas y orgánulos se realiza mediante las proteínas
quinesina (B[R-2001; 2009; 2013) (o cinesina), que interviene en el transporte centrífugo y dineína
citoplasmática (BlR-2009; 2013; 2014 ), proteína motora que interviene en el transporte retrógrado.
En muchas ocasiones la dineína citoplasmática actúa junto con la proteína dinactina.
• Transporte de vesículas y orgánulos ----• Los microtúbulos intervienen en el transporte de vesículas
(BIR-2015) de endocitosis y vesículas de secreción por el interior de la célula y determinan la
localización de ciertos orgánulos. Debido a que los microtúbulos están generalmente orientados con
sus extremos "menos" unidos al centrosoma y sus extremos "más" hacia la periferia celular, se
piensa que diferentes miembros de las familias de la quinesina y la dineína transportan vesículas y
orgánulos en direcciones opuestas a través del citoplasma.
• Además de transportar vesículas en las vías endocítica y secretora, los microtúbulos y proteínas
asociadas posicionan los orgánulos delimitados por membrana en el interior celular, como el
retículo, el aparato de Golgi, los lisosomas y las mitocondrias . Por ejemplo, los agentes que
despolimerizan los microtúbulos provocan que el retículo se retraiga hacia el centro de la célula, lo
que indica que se requiere la asociación con los microtúbulos para mantener el estado expandido del
retículo. Este estado parece requerir la acción de la quinesina, que extiende el retículo hacia la
periferia celular ( BlR-2015 ), en dirección al extremo "más" de los microtúbulos. Asimismo, si los
microtúbulos se disgregan el aparato de Golgi se rompe en pequeñas vesículas que se dispersan por el
citoplasma y cuando se vuelven a fonnar, el aparato de Golgi se reemsambla. Parece ser que estas
vesículas del Golgi son transportadas al centro de la célula (localización perinuclear) por la
dineína citoplasmática (BIR-2017); es decir, hacia el extremo "menos".
• Cilios y flagelos (ver más adelante).
• Formación del huso mitótico (ver mitosis).
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Citología
AGENTES QUE REGULAN LA FORMACIÓN DE LOS MICROTÚBULOS

La colchicina y la colcemida se fijan a los dímeros de tubulina y evitan la polimerización (bloquean la
mitosis). Afecta a aquellos microtúbulos que están en continuo proceso de organización y desorganización,
como los del huso mitótico, pero no los que forman estructuras estables (cilios y flagelos).
El taxol estabiliza los microtúbulos y bloquea su despolimerización (BIR-2001 ).
Vincristina y vinblastina son alcaloides vegetales que desorganizan los microtúbulos formando
agregados cristalinos.
Las proteín~s catanina y catastrofina, que tienen actividad ATPasa, se unen a los extremos de los
microtúbulos y los hienden a lo largo, separando los trece protofilamentos.
FILAMENTOS INTERMEDIOS
Los filamentos intermedios (FI) se denominan así porque su diámetro (10-12 nm) es intermedio entre el
de los filamentos de actina y el de los microtúbulos.
Son estructuras formadas por proteínas fibrosas , muy resistentes, estables y que se encuentran en todas
las células eucariotas, pero son específicas de cada tipo celular. Forman redes que rodean al núcleo y se
extienden desde la envoltura nuclear hacia la periferia celular. Su función principal es aportar
estabilidad mecánica (BIR-2007; 2016) al citoplasma y al núcleo.
Poseen una estructura básica común formada por dos polipéptidos que se ensamblan helicoidalmente
formando dímeros . Los dímeros se unen de forma antiparalela formando tetrámeros, que se disponen
alineados uno a continuación de otro para formar protofilamentos o subfilamentos. No requieren para su
formación ATP o GTP y no poseen polaridad.
Los filamentos intennedios son el elemento más estable y menos soluble del citoesqueleto. Son resistentes
a citocalasina, a colchicina y al tratamiento con detergentes o soluciones de elevada o baja fuerza iónica.
Existen cinco clases de filamentos intennedios :
QUERATINAS
Las queratinas, también conocidas como tonofilamentos, se clasifican como filamentos intermedios
tipo I o queratinas ácidas y filamentos intermedios tipo II o queratinas básicas o neutras. Se localizan
en células epiteliales, donde aportan resistencia mecánica.
Cada epitelio presenta un fenotipo de queratinas característico, aunque siempre se encuentran los tipos I
y II en la misma proporción, los cuales polimerizan para formar heterodímeros, que se ensamblarán
formando queratinas duras (piel, uñas) o queratinas blandas (células epiteliales).
FILAMENTOS INTERMEDIOS DE TIPO 111

• Filamentos de vimentina (BIR-2001) o decamina --4 Son los filamentos intermedios más
extendidos (BTR-2000) . Se localizan en células de origen mesenquimático (BTR-2007) , como
fibroblastos, adipocitos, osteocitos, condrocitos o células musculares. Su principal función es el
mantenimiento de la forma celular. La detección de vimentina en un tumor metastático indica un
origen mesenquimático . La inclusión lipídica de los adipocitos uniloculares (BIR-2013) está
rodeada por filamentos de vimentina.
• Gliofilamentos ( BIR-2004) o filamentos gliales --4 Están constituidos por la proteína ácida fibrilar
glial (GFAP), característica de las células gliales que rodean y aíslan a las células nerviosas, como los
astrocitos (BIR-2004 ). Su función es el mantenimiento de la forma celular.
• Filamentos de desmina --4 Los filamentos intermedios de desmina están presentes en las células
musculares, especialmente del músculo liso, donde conectan las llamadas zonas densas (función
similar a las líneas Z) de los elementos contráctiles individuales.
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@AcademiaGaa,R
FILAMENTOS INTERMEDIOS DE TIPO IV
• Proteínas de neurofilamentos (BIR-2005) --+ Se localizan en las células nerviosas, tanto en el SNC
como en el SNP. Están formados por tres polipéptidos distintos: neurofilamentos de bajo (NF-L),
medio (NF-M) y alto (NF-H) peso molecular. Proporcionan un esqueleto al pericarion, dendritas y
axón, manteniendo su forma y facilitando el transporte celular, en el que intervienen los microtúbulos.
También determinan el tamaño del axón .
• Nestina --+ Se expresa durante el desarrollo embrionario en varios tipos de células madre.
FILAMENTOS INTERMEDIOS DE TIPO V

Las láminas nucleares A, By C (BIR-2003; 2004; 2007; 2013; 201 7) forman un andamiaje filamentoso
bajo la superficie interna de la membrana nuclear interna (ver núcleo) sobre el que se asienta la envuelta
nuclear (lámina nuclear).
5. CILIOS Y FLAGELOS
Los cilios y flagelos son apéndices móviles de la superficie celular de unas 0,25 µm de diámetro que están
formados por agregados de microtúbulos y poseen la misma estructura interna. Se diferencian en su
longitud, en el número por célula y en la forma en la que se mueven. Los cilios suelen ser cortos (:S 1Oµm)
y muy numerosos, mientras que los flagelos suelen ser largos (100-200 µm) y escasos.
Ambos poseen idéntico patrón estructural. Están formados por un tallo o axonema conectado a un
cuerpo o corpúsculo basal, entre los que existe una zona de transición donde los microtúbulos
cambian su disposición. Tanto cilios como flagelos están rodeados por una extensión de la membrana
plasmática.
AXONEMA
El axonema está formado por nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos
centrales (BIR-2004 ), conocidos como par central, paralelos el eje mayor del cilio o flagelo. A esta
disposición se la conoce como 9 x 2 + 2.
Tanto los microtúbulos centrales como los periféricos están formados por protofilamentos de
heterodímeros de tubulina. Cada pareja de microtúbulos periféricos está constituida por un microtúbulo
completo o microtúbulo A, que contiene 13 protofilamentos, y un microtúbulo incompleto o microtúbulo
B, que contiene sólo 10-11 protofilamentos y comparte 2 ó 3 con el A. Los dos microtúbulos centrales son
completos, poseen 13 protofilamentos cada uno, y están rodeados por una vaina central.
Las parejas de microtúbulos periféricos están unidas entre sí mediante una proteína denominada nexina.
Los microtúbulos A de cada pareja están conectados por radios proteicos o conexiones radiales a la vaina
que rodea el par central de microtúbulos. La nexinas y los radios proteicos impiden que el cilio o flagelo
se desorganice.
Cada microtúbulo A presenta unas pequeñas prolongaciones laterales constituidas por díneína, una
proteína motora (BlR-2014) con actividad ATPasa que está implicada en el movimiento de cilios y
flagelos. Existen dos brazos de dineína, un brazo interno y otro externo, que se proyectan hacia el
microtúbulo B de la pareja adyacente.
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Citología
Par de microtúbulos
centrales
---- - Membrana
plasmática
Brazo de --.--~ 1 ___lnl

dineina externo
~ '---- -f!~B--#- Vaina de los
microtúbulos
centrales
Brazo de
dineína interno
Microtúbu lo A Microtúbu lo B
Doblete de microtúbu los periféricos
Axonema-9 x 2+2
Zona de transición - 9 x 2+O
Cuerpo basal - 9 x 3+O
ZONA DE TRANSICIÓN
Entre el axonema y el cuerpo basal existe una zona de transición que posee sólo nueve pares de
microtúbulos periféricos, pero no el par central (9 x 2 + O), que se forma a partir de una estructura
llamada placa basal localizada a nivel de la superficie celular.
Ra íces Corpúsculo Zona de

cilia res basal tra nsición Tallo o axon ema
..... .
-..
-··-.• Pa reja de
,*
.. - - Membrana plasmática
microtúbulos
pe riféricos
Mic rotúbulo B
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CUERPO BASAL O CORPÚSCULO BASAL
El cuerpo basal de cilios y flagelos tiene una estructura idéntica a la de los centriolos (BIR-2005).
Está constituido por nueve tripletes de microtúbulos periféricos, que se disponen formando una estructura
cilíndrica, y carece del par central, por lo que su disposición se conoce como 9 x 3 + O.
En el proceso de formación de un cilio o flagelo , un centriolo migra a la superficie celular y contacta con
la membrana plasmática. Este centriolo sirve como elemento de nucleación para el ensamblaje de los
microtúbulos, iniciándose la polimerización de los nueve pares de microtúbulos periféricos del axonema.
El corpúsculo basal es el MTOC de cilios y flagelos.
MOVIMIENTO
El movimiento de cilios y flagelos se produce por deslizamiento de unos microtúbulos sobre otros .
La fuerza para este deslizamiento la proporciona la hidrólisis del ATP, catalizada por la actividad ATPasa
de los brazos de dineína. El movimiento comienza con la unión de la dineína con el microtúbulo B de la
pareja adyacente. Como los dobletes del axonema están conectados entre sí y al par central, no pueden
deslizarse libremente uno sobre otro y se produce la curvatura simultánea del cilio o del flagelo.
[x1rc mo m<lS •
Mov1m10,110 de
las cabezas do dmo1na
hac,a el ex lremo
menos .. del lubulo B
Ex1remo •• menos--
c=::~ ~=:!::,,jl=:!.:,~ Puo,,10 do nexma c::;;:::...,¡,~==,.;~ ::=:J
6. RIBOSOMAS
Los ribosomas son partículas sin membrana que sólo son visibles al microscopio electrónico, en el que se
ven como gránulos densos . Están formados por ARN ribosómico (ARNr) y proteínas (ribonucleo-
proteínas) y se componen de dos subunidades, una subunidad grande o mayor y una subunidad pequeña
o menor, que poseen diferente coeficiente de sedimentación (unidades Svedberg o S).
Se encuentran tanto en células procariotas como eucariotas y existen en todos los tipos celulares, salvo
en los espermatozoides maduros. Los ribosomas de procariotas y eucariotas poseen una estructura similar,
pero no idéntica. Se diferencian fundamentalmente en el tamaño y en la cantidad de proteínas y tipo de
ARN que contienen.
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Citología
Subunidad menor ARNr 16S

30S 21 proteínas
Ribosomas procariotas
70S Subunidad mayor ARNr SS y 23S
sos 34 proteínas
Subunidad menor ARNr 18S (BIR-2001)

Ribosomas eucariotas 40S 33 proteínas
SOS Subunidad mayor ARN r SS, S.8S y 28S
60S (BIR-2002) 46 proteínas
¡CUlDADO! Los valores S de las subunidades NO suman el total del ribosoma.
Debido a su alto contenido enARN, si las células tienen un gran número de ribosomas se puede observar
un citoplasma basófilo, que se tiñe con colorantes básicos como la hematoxilina.
Los ribosomas se pueden encontrar libres en el citoplasma, adheridos a la cara externa de la membrana
del retículo endoplasmático rugoso (RER), adheridos a la cara citoplasmática de la membrana nuclear
externa o libres en la matriz de mitocondrias y cloroplastos, cuyos ribosomas son semejantes a los de
los procariotas (BIR-2008). Los ribosomas adheridos a la cara externa de la membrana del RER se unen
por la subunidad mayor (60S) a través de las riboforinas, glucoproteínas de la membrana del RER que
o
#
permiten la unión de los ribosomas.
En los ribosomas se produce la síntesis de proteínas. Las proteínas sintetizadas por los ribosomas que se
encuentran libres en el citoplasma (BJR-2015) pueden quedarse en el citosol o ser destinadas a
mitocondrias (BIR-2015), cloroplastos o al interior del núcleo o de los peroxisomas. Sin embargo, las que
son sintetizadas por los ribosomas adheridos a la membrana del RER (BIR-2007) son secretadas al
exterior celular o se incorporan al RE, aparato de Golgi, lisosomas, membrana plasmática (BIR-2007),
o
#
membrana nuclear y peroxisómica.
En eucariotas, las subunidades ribosómicas se forman en el nucléolo (BJR-201 O; 2012; 2013 ). Tres de
las cuatro moléculas de ARN ribosómico que constituyen los ribosomas eucariotas se sintetizan en el
nucléolo a partir de un transcrito primario 45S (BIR-2002), precursor de los ARN ribosómicos 18S,
28S y 5.8S. El ARNr 5S es de origen extranucleolar (BIR-2008) y es transcrito por la ARN
polimerasa 111 (BIR-2016) fuera del nucléolo. Las proteínas ribosómicas se sintetizan en el citoplasma
y migran posteriormente al nucléolo, donde se unen a los ARNr (BIR-2014) para formar las subunidades
ribosómicas. Posteriormente, las dos subunidades salen del núcleo celular a través de los poros nucleares
y se unen en el citoplasma con elARN mensajero (ARNm).
- - - Genes d
ANAr-SS
- BNAr-5$
000!>
del RNAr
Genos
Poro de RNA1
nudo r
Pr ll'lil - 11- -t-- -

nbosómica
Citoplasma
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El ARNm puede ser traducido simultáneamente por muchos ribosomas , separados entre ellos por
aproximadamente 100-200 nucleótidos. Un polirribosoma o polisoma es un conjunto de ribosomas
asociados a una molécula de ARN m.
Los genes ribosómicos que codifican el ARN ribosómico se localizan en una zona concreta del
cromosoma denominada región organizadora nucleolar (NOR, nucleolar organizer region)
u organizador nucleolar. En humanos, el organizador nucleolar se localiza en las constricciones
secundarias de los cromosomas acrocéntricos* 13, 14, 15, 21 y 22 (BTR-2011; 2012; 2014; 2016)
(ver Biología Molecular).
*El cromosoma Y también es acrocéntrico, pero no posee NOR.
7. PROCESAMIENTO Y DEGRADACIÓN PROTEICA

Las proteínas se sintetizan en los ribosomas, que pueden estar libres en el citoplasma o adheridos a la
,
o cara citosólica de la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER).
El destino de las proteínas depende de dónde se hayan sintetizado. Las que se sintetizan en los ribosomas
libres (BIR-2015) son las proteínas citoplasmáticas, proteínas constituyentes del citoesqueleto (filamentos
de actina, microtúbulos y filamentos intermedios), proteínas nucleares, como las histonas, y las proteínas
,
o destinadas a mitocondrias (BIR-2015), cloroplastos e interior de los peroxisomas.
Las proteínas que se sintetizan en los ribosomas del RER se diferencian en que están glucosiladas (ver
retículo endoplasmático) y son aquellas que son secretadas al exterior por exocitosis*, las proteínas que
forman la membrana plasmática (BIR-2007), las membranas del retículo endoplasmático liso y rugoso,
del aparato de Golgi, la envoltura nuclear, la membrana del peroxisoma y las enzimas lisosómicas
(hidro lasas ácidas).
*Las membranas de estas vesículas de secreción contribuyen a la reposición de la membrana plasmática.
Rlbosomas libres en el cilosol Rlbosomas unidos a la membrana
C,to ol c,10so1
AANm 5'
/ endoplásm,co /
~ Pro,,<,a P,o,,;o~
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1· M,tocondnas I ClorQP.lastos
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E~
l .1sosornas
Vescu ta s de Mem brana

nuclear ecreción del perox,soma
GoBIR
Citología
Las proteínas recién sintetizadas contienen una o varias secuencias de aminoácidos indicadoras de
destino o péptidos señal; sin embargo, las proteínas citosólicas carecen de péptido señal (BlR-2009).
En la membrana de los diferentes orgánulos a los que se destinan las proteínas existen receptores
específicos para cada péptido señal, que suele ser amino-terminal. Si la proteína transita entre varios
orgánulos, existe uno o más péptidos señal a continuación del primero. Una vez eliminado el primer
péptido señal, el segundo queda en posición amino-terminal y marca el próximo destino de la proteína, y
así sucesivamente. También puede ocurrir que haya varios péptidos señal intercalados a lo largo de la
proteína, lo que ocurre en el caso de las proteínas transmembrana de paso múltiple.
MODIFICACIONES POSTRADUCCIONALES
Pueden realizarse en el citoplasma, en el retículo endoplasmático rugoso, en el aparato de Golgi o en el
exterior celular. Pueden ser modificaciones irreversibles o permanentes, como la eliminación de la
metionina inicial durante la traducción, la eliminación del péptido señal, la unión covalente de una
coenzima o la adición de glúcidos (glucosilación), que es la modificación más frecuente y se produce
tanto en el RER (N-glucosilación) como en el aparato de Golgi (O-glucosilación).
Las modificaciones reversibles más frecuentes son la fosforilación del OH libre de la serina, treonina o
tirosina a partir del ATP, lo que determina que una proteína sea activa o inactiva, la metilación de las
cadenas laterales del ácido glutámico, la adenilación de las cadenas laterales de la tirosina, etc. Muchas
de estas modificaciones reversibles constituyen un importante sistema de regulación de la actividad
proteica y enzimática.
CHAPERONAS
Para que las proteínas puedan llevar a cabo sus funciones biológicas, deben plegarse para adquirir una
conformación tridimensional adecuada. El plegamiento de las proteínas (BIR-2000; 2005) dentro de las
células está facilitado por unas proteínas denominadas chaperonas, también llamadas proteínas de unión
o proteínas acompañantes. Actúan como catalizadores que facilitan el ensamblaje sin formar parte del
complejo ensamblado. Asimismo, no proporcionan información adicional para el plegamiento de las
proteínas, ya que esta información está determinada por su secuencia de aminoácidos.
En ausencia de chaperonas, las cadenas polipeptídicas no plegadas o parcialmente plegadas son inestables
en la célula. La unión de las chaperonas estabiliza las formas no plegadas y previene el plegamiento
incorrecto o la formación de agregados insolubles. Se unen a las cadenas polipeptídicas nacientes
mientras son sintetizadas en los ribosomas y previenen su plegamiento incorrecto. También estabilizan
los polipéptidos no plegados durante su transporte a los orgánulos celulares.
Muchas de las proteínas que actúan como chaperonas fueron inicialmente conocidas como proteínas Hsp
(heat shock proteins) o proteínas de choque térmico, que se producen bajo determinadas condiciones de
estrés celular, como la exposición a una elevada temperatura. Existen dos familias de proteínas
chaperonas, las chaperonas Hsp70 y las chaperoninas. Los miembros de la familia Hsp70 estabilizan
las proteínas no plegadas durante la traducción y durante el transporte a muchos de los orgánulos
celulares, como la mitocondria o el RE. Una de las chaperonas más abundantes en el retículo
endoplasmático rugoso es una proteína denominada BIP (binding protein), que es un miembro de la
familia Hsp70.
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..
Chaperonina
. .
~ ~
- O~,fe~OO
chaperon inas
Intermediario
parcialment e plegado
Proteína plegada
Las chaperonas se unen a pequeños fragmentos de los polipéptidos no plegados y los mantienen en una
configuración extendida, impidiendo su agregación. Posteriormente, la cadena polipeptídica no plegada
es transferida de una chaperona Hsp 70 a una chaperonina, en cuyo interior se produce el plegamiento
correcto de la proteína. Las chaperoninas consisten en múltiples subunidades proteicas organizadas en
anillos apilados que forman una estructura con una cámara interna, en la que las cadenas polipeptídicas
no plegadas están resguardadas del citosol.
DEGRADACIÓN DE PROTEÍNAS
Existe un equilibrio entre la síntesis y la degradación proteica, que se produce si las proteínas están mal
plegadas, desnaturalizadas o presentan alguna anomalía que no puede ser reparada. Las proteínas pueden
degradarse a través de la vía ubiquitina-proteasoma o en los lisosomas.
VÍA UBIQUITINA-PROTEASOMA
El método más frecuente para proceder a la destrucción de las proteínas es la asociación con un complejo
multienzimático que incluye múltiples copias de ubiquitina (o ubicuitina), una pequeña proteína de 76
aminoácidos. Primero una molécula de ubiquitina se une a un residuo de lisina de la proteína que va a ser
degradada. Más tarde se añaden a la secuencia moléculas adicionales de ubiquitina, formándose cadenas
cortas. Estas proteínas poliubiquitinadas son reconocidas por grandes complejos proteicos que se
encuentran en el citoplasma, denominados proteasomas (ver Inmunología). Cada proteasoma es una
estructura cilíndrica formada por múltiples proteasas y un complejo que hidroliza ATP.
Un gran número de proteínas que controlan procesos celulares fundamentales, como la expresión génica
y la proliferación celular, son dianas de esta vía de degradación. Las proteínas citosólicas se degradan
en proteasomas (BIR-2012). Asimismo, las proteínas que no se pliegan adecuadamente en el retículo
endoplásmico son degradadas en el citosol (BIR-2014), ya que los proteasomas realizan la degradación
de proteínas asociada al retículo endoplásmico (BJR-2016) (ERAD, endoplasmic-reticulum-associated
protein degradation) .
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Paseo de la Habana 9-11, Madrid. 911610039
Citolo ía
PROTEÓLISfS LISOSÓMICA
Aunque la vía ubiquitina-proteasoma es el principal mecanismo que utilizan las células para degradar
proteínas, no es el único del que disponen. Algunas proteínas citosólicas no pueden ser entregadas a los
proteasomas, por su gran tamaño o por otras características, y deben entrar en los lisosomas para ser
destruidas.
Los lisosomas utilizan un mecanismo de captura de proteínas celulares denominado autofagia, que se
produce mediante la formación de vesículas (autofagosomas) . De esta manera, pequeñas áreas del
citoplasma u orgánulos citoplasmáticos quedan rodeadas por membranas procedentes del retículo. Estas
vesículas se fusionan posteriormente con los lisosomas y sus enzimas digestivas se encargan de digerir el
contenido. Este proceso parece ser poco selectivo, aunque algunos orgánulos, como las mitocondrias
dañadas (BIR-2011 ), pueden ser marcados selectivamente para destruirse por autofagia.
8. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
El retículo endoplasmático o endoplásmico (RE) es una red continua de sacos aplanados, túbulos y
vesículas que se extiende por todo el citoplasma y delimita un espacio interno denominado luz o lumen,
de composición similar al citoplasma. Está compuesto por dos compartimentos interconectados de
distinta composición química y función : el retículo endoplasmático rugoso (RER), que posee ribosomas
adheridos en su superficie externa (citosólica), y el retículo endoplasmático liso (REL), que participa en
el metabolismo de lípidos.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO

El retículo endoplasmático rugoso (RER) lleva adheridos ribosomas en la cara citosólica (externa) de
su membrana y está constituido por sacos o cisternas aplanadas y vesículas de tamaño variable .
Se encuentra muy desarrollado en las células que participan activamente en la síntesis de proteínas .
..,-~~,::.,-lb-.:..;-- C ,ste rn as
del RER
R,bosoma
El RER se puede aislar por centrifugación diferencial (técnica de fraccionamiento celular), constituyendo
la fracción microsomal o microsómica (membranas en forma de vesículas con ribosomas adheridos).
A su vez, el RER puede separarse de los ribosomas mediante el tratamiento con detergentes como el
desoxicolato de sodio, que disuelve las membranas y precipita los ribosomas, o mediante el tratamiento
con ARNasa, que disuelve los ribosomas y preserva el RE.
La membrana del retículo endoplasmático rugoso consta de un 30% de lípidos y un 70% de proteínas
(BIR-2002), es más delgada que la membrana plasmática, de unos 7 nm, y posee menos colesterol y
glucolípidos. Los ribosomas se unen por la subunidad mayor (60S) a través de unas proteínas
denominadas riboforinas, glucoproteínas de la membrana del RER que permiten la unión de los
ribosomas. A estos ribosomas sólo se unen aquellas moléculas de ARNm que codifican proteínas que
contienen un péptido señal específico.
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FUNCIONES
Síntesis de proteínas
Las proteínas que se sintetizan en los ribosomas del RER son proteínas secretadas al exterior por
exocitosis, proteínas que se incorporan en el propio RE, en el aparato de Golgi, en la envoltura nuclear,
en la membrana de los peroxisomas, proteínas de la membrana plasmática (BIR-2007) y proteínas de
los lisosomas (hidrolasas ácidas). Se diferencian de las proteínas sintetizadas en los ribosomas libres en
que están glucosiladas (ver más adelante).
La importación de proteínas al retículo endoplasmático se realiza de la siguiente manera. En los ribosomas
libres del citoplasma comienza a sintetizarse una cadena polipeptídica, la cual contiene un péptido señal
o secuencia señal que marca su destino hacia el RER, que consiste en 7-12 aminoácidos hidrofóbicos en
su extremo amino-terminal. Este péptido señal es reconocido por la partícula de reconocimiento de la
señal (BIR-2004; 2012) (SRP, signal-recognition particle), que detiene temporalmente el crecimiento de
la proteína. El complejo formado por la SRP, el ribosoma y la cadena polipeptídica en crecimiento se
desplaza hasta la membrana del RER, donde el extremo de la SRP no unido al ribosoma se une a una
proteína integral de la membrana, llamada receptor del SRP. Una vez que el ribosoma está anclado en la
membrana, la SRP se libera, gracias a la hidrólisis de GTP, y vuelve al citosol, lo que permite que el
ribosoma reanude la síntesis proteica. A continuación, el ribosoma se une a un complejo de translocación
de proteínas o translocón*, una proteína integral de la membrana del RER que forma un poro y permite
que el polipéptido penetre en el lumen según se sintetiza, transferencia que requiere ATP. Generalmente,
el péptido señal permanece anclado en la membrana hasta que finaliza la síntesis proteica.
*Algunos autores indican que las riboforinas forman parte del complejo de translocación de proteínas o translocón.
Poso \\ Paso 4
Pnso 3
En la respuesta celular a la acumulación de proteínas mal plegadas interviene el retículo

endoplásmico (BIR-2012). Al igual que ocurre con las proteínas sintetizadas por ribosomas libres, las
proteínas que se almacenan en la luz del RER no están completamente plegadas y necesitan la ayuda de
chaperonas. Una proteína denominada BIP (binding protein), que es un miembro de la familia
de chaperonas Hsp70, mantiene las proteínas en el interior del RER, previene su agregación y ayuda a su
plegamiento . Calnexina y calreticulina son chaperonas que se unen a los oligosacáridos de las
glucoproteínas incompletamente plegadas. La misma proteína translocadora que permite la entrada de
las proteínas en el RE permite también la salida hacia el citosol, y la entrega a proteasomas (BIR-2016),
de las proteínas mal plegadas que no pueden ser reparadas, ya que los proteasomas realizan la degradación
de proteínas asociada al retículo endoplásmico (BIR-20 l 6) (ERAD, endoplasmic-reticulum-associated
protein degradation).
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Citología
La formación de puentes disulfuro (BIR-2017) entre las cadenas laterales de los residuos de cisteína se
produce en el RE. Estos puentes no suelen formarse en el citosol, que se caracteriza por ser un ambiente
reductor. En el RE, sin embargo, un ambiente oxidante promueve la formación de puentes disulfuro (S-S).
La formación de estos puentes disulfuro está favorecida por la proteína disulfuro isomerasa, que se
localiza en luz del RE.
Q N-g/ucosilación de proteínas
# En el RER se transfiere a las proteínas un único tipo de oligosacárido, compuesto por 14 azúcares:
9 manosas, 3 glucosas y 2 N-acetil-glucosaminas (oligosacárido central). Estos oligosacáridos se unen
al nitrógeno de los grupos -NH 2 de la asparragina (N-glucosilación o glucosilación central).
Los diferentes N-oligosacáridos (ver Bioquímica) de las glucoproteínas son el resultado de modificaciones
de esta molécula precursora. Este oligosacárido central se recorta y modifica en el RE, eliminándose tres
unidades de glucosa, y una vez alcanza el aparato de Golgi, sufrirá nuevas modificaciones.
Se eliminan tres
re siduos de glucosa
mediante dos enzimas
d1s11ntas .
translocadas a través de
la membrana del RE .
lu2. deJ ret,éuto endóplasm 1C ,,
Los azúcares se activan en el citoplasma mediante la formación de intermediarios azúcar-nucleótido, que

donan los azúcares a un compuesto lipídico denominado dolicol fosfato (ver Bioquímica). A su vez, éste
transporta dichos azúcares desde el citoplasma hasta la luz del RER, donde se unen a la asparragina en
una reacción catalizada por la oligosacaril transferasa.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO

El retículo endoplasmático liso (REL) es una red tubular constituida por finos tú bulos o canalículos
interconectados y cuyas membranas se continúan con las del RER, pero no llevan ribosomas adheridos
a su membrana y no forman parte de la fracción microsomal.
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Poseen abundante retículo endoplasmático liso las células que participan en la síntesis de lípidos
(BIR-2015) y está especialmente desarrollado en células secretoras de esteroides ( BIR-2003 ), como
las células de Leydig (BIR-2002) o las células de la corteza suprarrenal. En células musculares
esqueléticas y cardíacas también se llama retículo sarcoplásmico, que almacena el calcio necesario
para el proceso contráctil.
FUNCIONES
Síntesis de /ípidos
En el retículo endoplasmático liso se sintetizan principalmente los lípidos de la membrana (BIR-2003;
2013; 2014 ), incluyendo los fosfolípidos, la ceramida y el colesterol. Puesto que son extremadamente
hidrófobos, los lípidos se sintetizan asociados con membranas celulares ya existentes en lugar de en el
citosol. La síntesis de los fosfolípidos está restringida a la cara citosólica de la membrana del REL a
partir de precursores citosólicos hidrosolubles. Sin embargo, las membranas celulares son bicapas
lipídicas con fosfolípidos en ambos lados. Así pues, debe existir un mecanismo de transferencia de
fosfolípidos desde la cara citosólica hacia la cara luminar de la membrana. Esta transferencia está
catalizada por proteínas translocadoras, flipasas o translocasas, que son muy específicas. De esta
forma, la especificidad de las proteínas translocadoras contribuye a la asimetría de la membrana. Por
ejemplo, la membrana del RE posee el translocador de fosfatidilcolina, pero no los de fosfatidiletanolamina,
fosfatidilinositol o fosfatidilserina. En consecuencia, la fosfatidilcolina aparece distribuida en ambas
caras de la membrana, mientras que los otros tres fosfolípidos quedan confinados en la cara citosólica.
El transporte de fosfolípidos desde el RE a las membranas de las mitocondrias y cloroplastos se realiza a
través de proteínas de intercambio o de transferencia de fosfolípidos, ya que estos orgánulos no crecen
por fusión con vesículas derivadas del RE.
Entre los derivados lipídicos ( BIR-2015) sintetizados en el retículo endoplasmático liso se encuentran
las hormonas estero ideas ( B IR-2003 ), los quilomicrones de los enterocitos, las lipoproteínas y los
ácidos biliares de los hepatocitos. El primer paso en la síntesis de hormonas esteroideas se realiza en
el interior de las mitocondrias (BIR-2003) y consiste en la rotura de las cadenas laterales del colesterol
para producir pregnenolona. Los siguientes pasos que tienen lugar a partir de la pregnenolona se realizan
gracias a enzimas del REL y conducen a la formación de testosterona, estrona, estradiol, corticosterona y
desoxicortisol.
Detoxificación
La detoxificación consiste en la neutralización y eliminación de sustancias tóxicas (BlR-2015) del
organismo, como los fármacos, los cuales son transformados en sustancias menos tóxicas e hidrosolubles
que pueden ser eliminadas con mayor facilidad.
Una reacción común a la mayoría de las rutas de detoxificación es la hidroxilación o adición de grupos
hidroxilo a moléculas orgánicas aceptaras. Esta reacción depende de un elemento de la familia de
proteínas citocromo P 450 , cuyos miembros están especialmente bien representados en el REL de
hepatocitos, en los pulmones y en las células intestinales. Mediante esta reacción, se transfieren electrones
desde el NADPH o el NADH al citocromo P450 , que los cede al oxígeno molecular para formar agua y un
metabolito hidroxilado (oxidado).
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Citología
9. APARATO DE GOLGI
Está formado por la agrupación de varias cisternas o sacos aplanados que se disponen regularmente
formando pilas. El número y el tamaño de las cisternas en cada pila son variables y dependen del tipo
celular, así como de la actividad metabólica de la célula. Generalmente hay de 3 a 8 cisternas por pila,
aunque en algunos casos pueden ser varias docenas . En una célula puede haber varios de estos
apilamientos, denominados dictiosomas y algunas cisternas de pilas adyacentes pueden estar conectadas
lateralmente. A todo el conjunto de pilas y sus conexiones se le denomina aparato o complejo de Golgi.
/r1 Ves ícu la de trans1c1ón
Cara proximal , de formación o cara c,s
. . del d1ctiosoma
Cara distal , de madu ración o cara /fans

del d1ct1osoma
~ Vesícula secretora
,....,/ ;
Está especialmente desarrollado en células secretoras y se localiza próximo al centrosoma, el cual

suele estar en las cercanías del núcleo (localización perinuclear) . Suele estar rodeado por una región
citoplasmática denominada zona de exclusión, en la que están ausentes los ribosomas y las mitocondrias.
El aparato de Golgi es un orgánulo que está estructurado y bioquímicamente polarizado (BIR-2010),
en el que se forman diferentes compartimentos que realizan funciones diferentes. Cada pila del
aparato de Golgi posee dos lados o caras distintas, una cara cis, de formación o formadora, y una cara
trans, de maduración o madurativa.
La cara cis es la más próxima al retículo endoplasmático rugoso (BIR-2006; 2016 ). En el lado cis
existe un proceso continuo de formación de cisternas con material procedente del retículo endoplasmático.
Las vesículas de transición (COP-11) entre el retículo y el Golgi constituyen el compartimento denominado
RE-Golgi (ERGIC) o red cis-Golgi (CGN) (BlR-2016) . Las vesículas cubiertas provenientes del RE,
cargadas con lípidos y proteínas recién sintetizados, llegan continuamente a la red cis-Golgi, con cuyas
membranas se fusionan. Las vesículas recubiertas por COP-11 se encargan del transporte desde el
retículo endoplásmico al cis-Golgi (BIR-2005; 2012) (transporte anterógrado).
La cara opuesta del Golgi es la cara trans, que también posee una organización túbulo-vesicular
denominada red trans-Golgi, donde se forman constantemente vesículas cubiertas que llevan proteínas
modificadas desde el aparato de Golgi hasta otros compartimentos celulares.
<1===========:I<
TRANSPORTE RETRÓGRADO
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Existe un trasiego constante de vesículas desde el lado cis al trans, pero también en sentido contrario y
desde el cis-Golgi al RER (transporte retrógrado) mediado por vesículas recubiertas con proteínas
COP-1 (BIR-2006). Estas vesículas también se encargan de mantener el transporte entre las cisternas del
Golgi (transporte bidireccional). Las vesículas que parten del trans-Golgi también pueden estar
cubiertas de clatrina (BIR-2008), como las que empaquetan las enzimas digestivas de los lisosomas
(B[R-201 O) (hidrolasas ácidas).
Las cisternas situadas entre la red cis-Golgi y la red trans-Golgi son las cisternas intermedias del
dictiosoma, donde tiene lugar gran parte del procesamiento de las proteínas.
Ambas redes y las cisternas intermedias son bioquímica y funcionalmente diferentes, ya que cada
compartimento tiene su propia dotación de enzimas, necesarias en cada paso del procesamiento de
proteínas.
FUNCIONES
MODIFICACIÓN DE N-OLIGOSACÁRIDOS
El aparato de Golgi modifica las glucoproteínas que proceden del retículo endoplásmico (BlR-20 l 0).
En el RER se transfiere a las proteínas un único tipo de oligosacárido compuesto por 14 azúcares :
9 manosas, 3 glucosas y 2 N-acetil-glucosaminas (oligosacárido central). Este oligosacárido central se
recorta y modifica en el RE, eliminándose tres unidades de glucosa.
Una vez alcanza el aparato de Golgi, la glucoproteína sufrirá nuevas modificaciones (glucosilaciones
terminales). Estas modificaciones incluyen tanto la eliminación de unas cuantas de las unidades que se
añadieron como parte del oligosacárido central, como la adición de N-acetil-glucosamina, que se puede
incorporar tanto en RER como en Golgi, y otros carbohidratos, como la galactosa, el ácido N-acetil-
neuramínico ( ácido siálico) o la fu cosa, que se incorporan sólo en el Golgi (la man osa se incorpora
exclusivamente en el RER). Estos datos fueron confirmados utilizando lectinas (BIR-2000), que se
utilizan como marcadores de reconocimiento de carbohidratos (BIR-2000) .
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rosiduos de
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La glucosilación ocurre exclusivamente en la cara luminal y no en la citosólica de las membranas del RE

y del Golgi, lo que contribuye a la asimetría de la membrana.
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Citología
O-GLUCOSILACIÓN DE PROTEÍNAS
En el aparato de Golgi se produce la unión de oligosacáridos al oxígeno de los grupos -OH de serina
o treonina. Estos oligosacáridos son mucho más heterogéneos que los unidos a nitrógeno y pueden ser
glucoproteínas de tipo mucina, colágeno, glucoproteínas de los poros nucleares y glucoproteínas
citoplasmáticas.
En el caso de los glucosaminoglucanos, los azúcares son sulfatados posteriormente por sulfotransferasas
que se encuentran en las membranas del aparato de Golgi. Lo más común es que se añadan sulfatos a los
residuos de tirosina. Por tanto, la sulfatación de oligosacáridos (BlR-2015) ocurre en el Golgi.
,
o TRÁFICO DE PROTEÍNAS
Una de las funciones principales del aparato de Golgi es la clasificación exacta de las proteínas para su
exportación selectiva (BIR-2002 ; 2007), regulando el tráfico hacia sus destinos celulares (BIR-2014).
Se puede decir entonces que el aparato de Golgi es el principal director del tráfico macromolecular
(BlR-2011) de la célula.
Esta clasificación está controlada por el revestimiento de las vesículas (clatrina y/o COP) y el tipo de
proteína SNARE que se encuentra en la membrana vesicular. Las proteínas celulares destinadas a la
secreción se clasifican y empaquetan en el trans-Golgi (BIR-2008), que constituye la principal estación
de clasificación de la vía secretora (BlR-2006). NUNCA viajan al complejo de Golgi las proteínas
residentes en el núcleo (BIR-20 I 1).
J La principal estación de clasificación de la ruta endocítica es el endosoma temprano (BíR-2006).
Las proteínas de secreción y las lisosomales siguen rutas diferentes a partir del trans-Golgi (BIR-2006).
Las enzimas lisosómicas son fosforiladas en posición 6 de las dos manosas terminales, formando
manosa-6-fosfato (BIR-2015), que sirve de marcador de destino de las enzimas (lisosomas) y evita que
éstas sufran nuevos cambios en su recorrido por el complejo de Golgi. Finalmente, las enzimas
lisosómicas abandonan el trans-Golgi en vesículas recubiertas por clatrina ( BlR-2010) (ver más
adelante).
Algunas de las vesículas de secreción se dirigen directamente a la superficie celular, donde se fusionan
de inmediato con la membrana plasmática y liberan su contenido. Este proceso, que es continuo e
independiente de señales extracelulares específicas, se conoce como secreción constitutiva. Por ejemplo,
la secreción de glucoproteínas hacia la matriz celular.
Las vesículas implicadas en la secreción regulada se acumulan en la célula en forma de gránulos de
secreción y sólo se fusionan con la membrana plasmática cuando reciben una señal extracelular específica,
como ocurre en la liberación de neurotransmisores. Las vesículas de secreción regulada salen del trans-
Golgi como vesículas inmaduras, que pierden la cubierta de clatrina.
Además de procesar y distribuir las glucoproteínas, el aparato de Golgi participa en el metabolismo
lipídico, concretamente en la síntesis de glucolípidos y esfingomielina, que se sintetizan a partir de
la ceramida. La esfingomielina es sintetizada por la transferencia de un grupo fosforilcolina desde la
fosfatidilcolina a la ceramida. Posteriormente, la adición de carbohidratos a la ceramida puede dar lugar
a los diferentes glucolípidos.
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10. LISOSOMAS
Los lisosomas son orgánulos rodeados de membrana que contienen abundantes enzimas hidrolíticas
capaces de degradar tanto el material extracelular que la célula ha tomado por endocitosis (heterofagia)
como estructuras intracelulares o macromoléculas dañadas o innecesarias (autofagia). Son abundantes en
células fagocíticas , como los neutrófilos ( BIR-2016) y los macrófagos (BlR-2005 ). El acrosoma es un
lisosoma especializado del espermatozoide (BTR-2002; 2006).
Varían en cuanto a forma y tamaño, encontrándose en tomo a las 0,5 µm de diámetro y se pueden aislar
por centrifugación diferencial junto con mitocondrias y peroxisomas (BIR-2004) . Dentro del
lisosoma el pH es aproximadamente 5.0 (BlR-2012), que se mantiene gracias a bombas de protones
dependientes de ATP y favorece la digestión de macromoléculas.
Contienen numerosas hidrolasas ácidas (BIR-2004 ), enzimas que actúan en medio ácido (BJR-2013),
como hialuronidasa (BJR-2000), proteasas, nucleasas, lipasas, glucosidasas, sulfatasas o fosfatasas, en
particular la fosfatasa ácida (BJR-2006; 2008), enzima marcadora del orgánulo. La técnica de Gomori
se utiliza para la demostración de fosfatasa ácida en los lisosomas. Los lisosomas se autoprotegen de las
enzimas hidrolíticas y de la acidez porque la cara interna de su membrana interna está muy glucosilada.
Mutaciones en los genes que codifican estas proteínas de degradación son responsables de las llamadas
enfermedades de depósito lisosómico (ver Bioquímica), en las que el material no degradado se acumula
en los lisosomas. En la mayoría de los casos, se deben a deficiencias en una única enzima lisosómica,
como en la enfermedad de Gaucher, que se debe a una mutación en el gen que codifica una enzima
requerida para la degradación de glucolípidos.
Los lisosomas adquieren sus proteínas por transporte vesicular (BIR-2006) y las enzimas lisosomales
de nueva síntesis son seleccionadas por un receptor de manosa-6-fosfato localizado en la red trans
del aparato de Golgi (BJR-2012). Las enzimas lisosomales se sintetizan en los ribosomas del RER, a
cuya luz se incorporan para ser transportadas hacia el aparato de Golgi. Tras sucesivas modificaciones en
el RER y los compartimentos del Golgi, las enzimas se empaquetan en vesículas recubiertas de clatrina
(BIR-2010), que se emiten desde el trans-Golgi. En el primer paso de esta reacción, se añade N-acetil-
glucosamina fosfato (BIR-2017) a residuos específicos de manosa. A esto le sigue la eliminación del
grupo N-acetil-glucosamina, dejando residuos de manosa-6-fosfato (BIR-2015) . Debido a esta
modificación, estos residuos no son eliminados durante el procesamiento posterior.
Estas vesículas recubiertas de clatrina (BlR-2010) que se emiten desde el trans-Golgi se conocen como
lisosomas primarios. Son lisosomas pequeños de contenido homogéneo que no han intervenido en
ningún proceso de digestión y sólo contienen enzimas digestivas. Posteriormente, estas vesículas pierden
la cubierta de clatrina y pueden fusionarse con otros lisosomas primarios, con endoso mas (endolisosomas),
fagosomas (fagolisosomas) o incluso con lisosomas secundarios.
Los lisosomas secundarios se forman por maduración de endosomas tardíos (BlR-2013) (ver
transporte vesicular), poseen un mayor tamaño y contenido heterogéneo (enzimas, sustratos y productos
de la hidrólisis), ya que sus enzimas han actuado en diversos procesos de digestión celular.
FUNCIONES
Los lisosomas son los responsables de degradar tanto el material extracelular que la célula ha tomado por
endocitosis (heterofagia) como estructuras intracelulares y componentes celulares que están dañados o
que ya no son innecesarios (autofagia). Aunque la digestión es casi siempre intracelular, en algunos casos
las enzimas lisosomales son vertidas al exterior por exocitosis.
Cuando las sustancias a digerir provienen del exterior, se habla de lisosomas heterofágicos o
heterolisosomas (endolisosomas y fagolisosomas) , mientras que si el material es de origen intracelular
se denominan lisosomas autofágicos o autolisosomas, que proceden de la fusión de un lisosoma primario
con una vesícula originada en el interior celular. El proceso de autofagia comprende la inclusión en
una vesícula de una región del citoplasma y su posterior digestión (BIR-2009).
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Citología
Los productos solubles de la digestión, como azúcares, aminoácidos y nucleótidos, son exportados a
través de la membrana del lisosoma hacia el citoplasma, donde son empleados como fuente de nutrientes,
o vertidos al exterior. Una vez completada la digestión, los residuos no degradables permanecen en el
lisosoma, formando los llamados cuerpos residuales (BTR-2000) o telolisosomas. Un ejemplo de
telolisosomas son las vacuolas que contienen figuras de mielina, restos lipídicos resultantes de la
degradación de fosfolipoproteínas, y los denominados gránulos de lipofuscina (BIR-2000), resultantes
de la degradación de lípidos.
Los cuerpos multivesiculares (BIR-2003; 2016) son lisosomas especiales recubiertos por membrana
que contienen en su interior un variable número de vesículas pequeñas y están relacionados con procesos
de endocitosis (BIR-2003). Se considera que son un tipo de lisosomas ya que presentan actividad
fosfatasa ácida (BIR-2006; 2008), aunque su génesis no se conoce exactamente. Las vesículas internas
pueden provenir del exterior celular (vesículas de endocitosis) o de la fusión de varios lisosomas.
11. PEROXISOMAS
Los peroxisomas o microcuerpos son orgánulos esféricos delimitados por una membrana simple que
contienen abundantes enzimas oxidativas en su interior, que pueden variar según el tipo celular. Están
presentes en todas las células eucariotas, excepto en los eritrocitos, y son especialmente abundantes en
hepatocitos y células renales. En la técnica de fraccionamiento celular por centrifugación, los
peroxisomas sedimentan conjuntamente con los Iisosomas y las mitocondrias (BIR-2004 ), aunque
pueden aislarse posteriormente mediante gradiente de densidad.
Los peroxisomas se escinden por división, al igual que las mitocondrias y los cloroplastos, pero no tienen
genoma propio, por lo que todas sus proteínas, denominadas peroxinas, se codifican en el genoma
nuclear. La mayoría de las peroxinas son sintetizadas en ribosomas libres del citoplasma (las proteínas
del interior de peroxisoma) y se importan posteriormente hacia el orgánulo. Estas proteínas tienen una
secuencia señal (PTS-1) que es reconocida por receptores localizados en la membrana del peroxisoma.
El síndrome de Zellweger, autosómico recesivo, se caracteriza por la falta de peroxisomas funcionales .
Las reacciones oxidativas y la actividad catalasa son características de los peroxisomas (BIR-201 O).
Las enzimas oxidativas (oxidasas) utilizan oxígeno molecular y generan peróxido de hidrógeno (Hp 2)
como producto de la reacción de oxidación (R-H2 +0 2 ----> R + H 2Oz). Puesto que el peróxido de hidrógeno
es un compuesto altamente tóxico, los peroxisomas contienen catalasa (BJR-2017), que lo descompone
en agua y oxígeno (2 Hp 2 ----> 2 Hp + Oz) o lo utiliza para oxidar otros compuestos según la reacción:
Hp2 + R-H 2 ----> R + 2 Hp (actividad peroxidasa). La catalasa siempre está presente en los peroxisomas,
siendo la enzima principal y más abundante del orgánulo.
FUNCIONES
Además de la eliminación del peróxido de hidrógeno (Hpz), en los peroxisomas también se llevan a cabo
otras rutas metabólicas principales, como la ~-oxidación de los ácidos grasos (BlR-2015), especialmente
ácidos grasos de cadena larga. La ~-oxidación de los ácidos grasos también se realiza en las mitocondrias
(ver más adelante).
Los peroxisomas también están implicados en la biosíntesis de Iípidos. En las células animales el
colesterol es sintetizado tanto en los peroxisomas como en el retículo endoplasmático liso. En el hígado,
los peroxisomas sintetizan ácidos biliares a partir de colesterol. Además, los peroxisomas contienen
enzimas necesarias para la síntesis de plasmalógenos, fosfolípidos que se localizan en las membranas de
algunos tejidos como corazón y cerebro.
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En algunas semillas los peroxisomas (glioxisomas) son los responsables del ciclo del glioxilato, una
variante del ciclo de Krebs que permite generar glúcidos a partir de ácidos grasos, lo cual es importante
para proporcionar la energía necesaria para la germinación y el crecimiento.
En las células hepáticas realizan diversas funciones de detoxificación celular. Por ejemplo, los
peroxisomas de los hepatocitos tienen a su cargo la oxidación del etanol ingerido mediante su conversión
a acetaldehído.
12. MITOCONDRIAS
Son orgánulos celulares rodeados por una doble membrana, capaces de realizar la mayoría de las
oxidaciones celulares y producir la mayor parte del ATP de la célula.
Debido a su pequeño tamaño y bajo índice de refracción su observación in vivo es muy difícil, aunque
pueden verse al microscopio óptico utilizando un colorante vital, como el verde Jano. Pueden encontrarse
distribuidas por todo el citoplasma o, en algunos tipos celulares, agrupadas en las regiones con mayor
actividad metabólica, donde los requerimientos de ATP son mayores, como a lo largo de las miofibrillas
responsables de la contracción en las células musculares.
Poseen formas y tamaños diferentes dependiendo del tipo de célula y su estado funcional. En general,
suelen aparecer como estructuras filamentosas o granulares que poseen 0,5-1 µm de diámetro y hasta
7 µm de longitud. El número de mitocondrias por célula es muy variable.
Las mitocondrias se escinden por división, que puede tener lugar por tres mecanismos : bipartición,
estrangulación y gemación. Tras su deterioro funcional las mitocondrias son destruidas en
autofagosomas (BIR-2011 ).
Poseen dos membranas, que delimitan dos compartimentos: la membrana mitocondrial interna, que rodea
un espacio denominado matriz mitocondrial, y la membrana mitocondrial externa, que está en contacto
estrecho con el citoplasma. El espacio que hay entre las dos membranas se llama espacio intennembrana.
La membrana interna presenta invaginaciones o crestas orientadas hacia la matriz, cuyo número es muy
variable.
Me mbrana
Inte rn a
Me mbra na
Exte rn a
MEMBRANA MITOCONDRIAL EXTERNA

La membrana mitocondrial externa limita por completo a la mitocondria y su estructura es similar a la del
resto de membranas celulares. Lo que queda tras separar la membrana externa de la mitocondria se
denomina mitoplasto.
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Citología
Entre las proteínas de la membrana mitocondrial externa se encuentran proteínas integrales de membrana
denominadas porinas, que forman en la membrana grandes canales acuosos que permiten el paso de
pequeñas moléculas e iones, enzimas implicadas en el metabolismo de los lípidos, proteínas de la familia
Bcl-2 que regulan la apoptosis, transportadores de electrones, receptores de importación o proteínas
Tom, que son translocasas de la membrana externa que reconocen secuencias de direccionamiento de
proteínas sintetizadas en el citosol y destinadas a las mitocondrias, etc.
ESPACIO INTERMEMBRANA
La composición iónica del espacio intermembrana o perimitocondrial se considera equivalente a la del
citosol, debido a la presencia de porinas en la membrana externa. El espacio intermembrana contiene
además enzimas que utilizan el ATP para fosforilar el AMP en ADP, como la enzima adenilato qui nasa.
MEMBRANA MlTOCONDRIAL INTERNA

Presenta unas invaginaciones características llamadas crestas mitocondriales que aumentan su superficie
total. Contiene en tomo a un 75% de proteínas, un 25% de lípidos, carece de colesterol y es rica en
cardiolipina (BIR-2016) o difosfatidilglicerol, lo que hace a la membrana interna impermeable a la
mayoría de los iones y moléculas de pequeño tamaño.
Cadena transportadora de electrones*

• Enzima NADH-coenzima Q (ubiquinona) oxidorreductasa o NADH deshidrogenasa
(complejo 1).
• Succinato deshidrogenasa (complejo II).
• Complejo citocromo bel o coenzima Q-citocromo C oxidorreductasa (complejo III).
• Citocromo** oxidasa (complejo IV).
* En orden creciente de afinidad electrónica y potencial de reducción.
** Pertenece a la membrana mitocondrial interna (BIR-2015).
Entre las proteínas se encuentran todos los componentes de la cadena transportadora de electrones,
translocasas de membrana interna o proteínas Tim, enzimas de oxidación de ácidos grasos ,
transportadores que regulan el paso de metabolitos hacia la matriz y hacia el exterior, la enzima ATP
sintasa que realiza la fosforilación oxidativa, etc.
Orientadas hacia la matriz mitocondrial se encuentran numerosas partículas elementales o partículas F.
Son complejos ATP sintasa que constan de una cabeza esférica o dominio F 1, con actividad ATP-sintasa,
unido por un pequeño tallo proteico a un dominio F (BlR-2005), que actúa como canal de protones
0
(BIR-2005) y está insertado en la membrana interna.
Crestas tra nsversales rect as Crest as curvas paral elas
Partículas elementa les Crestas longitu dina les rect as Cre sta s t ubu lares
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CRESTAS MITOCONDRIALES
La membrana interna presenta invaginaciones llamadas crestas mitocondriales, que están orientadas
hacia la matriz y no van de un lado a otro de la mitocondria, con lo que la matriz es un espacio abierto.
El número de crestas es muy variable y está relacionado con las necesidades energéticas de la célula,
siendo escasas en hepatocitos y muy numerosas en células musculares.
Las crestas mitocondriales suelen orientarse perpendicularmente al eje longitudinal de la mitocondria,
pero en algunas células la orientación es diferente. En algunas neuronas son paralelas al eje longitudinal,
en el miocardio y en los adipocitos están curvadas, en glándulas suprarrenales y células de Leydig las
crestas son tubulares (BIR-2009), etc.
o MATRIZ MITOCONDRIAL
# El interior de la mitocondria está formado por una matriz semifluida con consistencia de gel que contiene:
• Múltiples copias de ADN mitocondrial (B[R-2006) (ADNmt) bicatenario y circular. El ADN
mitocondrial humano contiene información para aproximadamente 37 genes, que codifican
13 proteínas (5-10% de las proteínas totales de la mitocondria) (BfR-2000) implicadas en el transporte
de electrones y que participan en la fosforilación oxidativa, 2 ARN ribosómicos (ARNr 16S y 12S)
(BIR-2015) y 22 ARN de transferencia (ARNt). Los genes mitocondriales se heredan exclusivamente
de la madre (herencia materna), ya que es el óvulo e[ que aporta el citoplasma. La neuropatía óptica
hereditaria de Leber (BJR-2015), una enfermedad que conduce a la ceguera, puede producirse por
mutaciones en los genes mitocondriales que codifican los componentes de la cadena de transporte de
electrones.
• Ribosomas (mitorribosomas) semejantes a los de procariotas (BIR-2008; 2013) y menores que los
ribosomas citoplasmáticos, incluso menores que los de las bacterias: 55-60S. Constan de dos
subunidades: una subunidad mayor de 35S, con un ARNr de 16S (BIR-2015), y una subunidad menor
de 25S, con un ARNr de 12S (BIR-2015). Los ribosomas mitocondriales sintetizan algunas de las
proteínas mitocondriales, ya que la mayoría de las proteínas mitocondriales se sintetizan en el
citosol (BIR-2002 ; 2003 ; 2015) y son importadas post-traduccionalmente.
• Enzimas necesarias para la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial, enzimas
implicadas en el ciclo de Krebs y en la ~-oxidación de los ácidos grasos, iones de calcio, fosfato y
ribonucleoproteínas. La matriz mitocondrial carece de cadena transportadora de electrones
(BIR-2007).
FUNCIONES
METABOLISMO OXIDATIVO
El hecho de que los cuatro compartimentos mitocondriales tengan distintos complejos enzimáticos
implica que en cada uno de ellos se realizarán funciones diferentes. En !a matriz mitocondrial tiene lugar
la oxidación del piruvato, el ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos y la P-oxidación de los
ácidos grasos. En la membrana mitocondrial interna se realiza el transporte de electrones y la
fosforilación oxidativa (ver Bioquímica).
SÍNTESIS DE LÍPIDOS
Las mitocondrias intervienen en la síntesis de hormonas estero ideas ( BI R-2003) junto con el retículo
endoplasmático liso (REL). El primer paso en la síntesis de hormonas esteroideas se realiza en el interior
de las mitocondrias y consiste en la rotura de las cadenas laterales del colesterol para producir
pregnenolona. Los siguientes pasos se realizan gracias a enzimas del REL y conducen a la formación de
testosterona, estrona, estradiol, corticosterona y desoxicortisol.
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Citología
La mayor parte de los lípidos de las membranas mitocondriales son importados desde el citoplasma.
La fosfatidilcolina, la fosfatidilserina y el fosfatidilinositol se sintetizan en el REL y se transfieren a la
membrana mitocondrial externa mediante proteínas intercambiadoras de fosfolípidos.
La fosfatidiletanolamina, el fosfatidilglicerol y la cardiolipina se forman en la membrana mitocondrial, a
partir de los lípidos importados.
CONCENTRACIÓN DE SUSTANCIAS EN LA MATRIZ

Algunas mitocondrias pueden almacenar sustancias en la matriz, tales como proteínas, lípidos, colorantes
como verde Jano y rodamina, metales como hierro y plata, calcio o ferritina.
IMPORTACIÓN DE PROTEÍNAS DESDE EL CITOSOL

La mayoría de las proteínas mitocondriales se sintetizan en el citosol y son importadas por la
mitocondria post-traduccionalmente (BIR-2003). Tras su síntesis en ribosomas libres del citosol, estas
proteínas interaccionan con chaperonas de la familia Hsp70 y permanecen desplegadas. Además,
contienen un péptido señal que es reconocido por los receptores de importación de la membrana externa
(Tom). Estos receptores son necesarios para que estas proteínas se liberen de las chaperonas mediante la
hidrólisis del ATP. Si la proteína forma parte de la membrana externa, como las porinas, se quedará
anclada a ella.
Si la proteína forma parte de la matriz mitocondrial, desde el complejo Tom se une a un componente del
complejo Tim (translocasas de la membrana interna), denominado Tim23, que permite su translocación
a la matriz. En este punto las membranas están fusionadas, y los transportadores Tom y Tim están
enfrentados. En la matriz, el péptido señal es eliminado por una peptidasa y las proteínas transferidas se
unen a chaperonas específicas de la matriz.
Las proteínas sintetizadas que forman parte de la membrana interna o del espacio intermembrana
necesitan dos péptidos señal, uno para anclarse a la membrana externa, y otro para el anclaje en la
membrana interna.
13. INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS

Las inclusiones son estructuras citoplasmáticas de naturaleza hidrófoba que se forman a partir de
productos metabólicos de la célula y no están rodeadas por membrana. Consisten principalmente en
gránulos de glucógeno, gotitas de lípidos, inclusiones cristalinas y gránulos de pigmento.
GRÁNULOS DE GLUCÓGENO
El glucógeno es un polisacárido muy ramificado utilizado como forma de almacenamiento de glucosa,
muy abundante en células musculares y hepáticas (BIR-2005; 2014). Los gránulos de glucógeno no
están rodeados de membrana, pueden verse al microscopio óptico con la tinción de PAS (BIR-2016) y
en el microscopio electrónico aparecen como gránulos denominados alfa y beta, de unos 25-30 nm de
diámetro.
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INCLUSIONES LIPÍDICAS
Las gotitas de lípidos o inclusiones lipídicas se componen fundamentalmente de triacilgliceroles y
constituyen reservas de energía. No están rodeadas de membrana y son muy abundantes en adipocitos,
en los que ocupan la mayor parte del citoplasma, que se comprime contra la periferia celular. De esta
manera, sólo queda un fino reborde citoplasmático alrededor de una enorme inclusión lipídica. Las gotitas
grandes, como la inclusión lipídica de los adipocitos uniloculares, están rodeadas por filamentos
intermedios de vimentina (BlR-2013) (ver citoesqueleto).
INCLUSIONES CRISTALINAS
Las inclusiones cristalinas son poco frecuentes y en la mayoría de los casos se trata de depósitos proteicos,
aunque también pueden estar formadas por partículas virales, como los cuerpos de Negri que se observan
en las neuronas infectadas por el virus de la rabia. Se pueden encontrar en cualquier compartimento
celular, incluido el núcleo, y en muchos tipos celulares, como las células de Sertoli o las células de
Leydig, que poseen unas inclusiones denominadas cristales de Reinke.
PIGMENTOS
• Lipofucsina -+ Es un pigmento de color pardo que se observa principalmente en neuronas y células
musculares cardíacas (BIR-2001 ). La lipofucsina se acumula con los años como consecuencia del
envejecimiento celular, por lo que también recibe el nombre de pigmento de desgaste. Los gránulos
de lipofucsina se acumulan en el interior de las células como resultado de la actividad lisosomal
(BIR-2000).
• Hemosiderina -+ La hemosiderina se genera como producto de degradación de la hemoglobina (ver
Bioquímica) y es una forma altamente insoluble de almacenamiento de hierro que proporciona una
coloración pardo-amarillenta a las células. Normalmente, existen depósitos de hemosiderina en las
células del hígado, el bazo y la médula ósea que fagocitan eritrocitos envejecidos.
14. NÚCLEO
El núcleo es la estructura que caracteriza a las células eucariotas, donde se encuentra almacenada la
información genética. Está presente en todas las células, excepto en los glóbulos rojos (eritrocitos). Su
tamaño varía según el tipo celular y la forma depende tanto del tipo de célula como de la fase del ciclo
celular.
Suele haber un núcleo por célula, aunque existen células anucleadas, como los eritrocitos (BIR-2007),
y célu las multinucleadas, como los osteoclastos (BIR-2002; 2011; 2016) y las células musculares
esqueléticas. La posición del núcleo es característica de cada célula.
Su estructura depende de la fase del ciclo celular y mientras la célula no se divide hablamos de núcleo
interfásico. El núcleo interfásico consta de una envoltura nuclear doble y una matriz nuclear o
nucleoplasma, donde se encuentran la cromatina (ADN y proteínas asociadas) y el nucléolo. La envoltura
nuclear separa el nucleoplasma del citoplasma, que se comunican a través de los poros nucleares.
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Citología
Retículo Heterocrom at in a
Eucrom atin a
Ribo so m as
N ucléo lo
llt--'lr--+- Lámina
nuclea r
interna Envo ltura

nuclea r
Membrana
nuclea r ex terna
ENVOLTURA NUCLEAR
La envoltura o envuelta nuclear está formada por dos membranas, una membrana interna y una externa,
separadas por el espacio o cisterna perinuclear (BlR-200 l) que mide unos 25-40 nm de anchura.
La membrana nuclear externa se continúa con la del retículo endoplasmático rugoso (BIR-2011 ),
proporcionando continuidad entre el espacio perinuclear y el lumen del RER, y al igual que el RER posee
ribosomas adheridos sobre su lado citoplasmático.
La membrana nuclear interna presenta, adosado al lado nucleoplásmico, un material electrodenso
denominado lámina nuclear o lámina fibrosa, de estructura semejante a una malla fibrosa y formada
por filamentos intermedios (BIR-2003; 2004; 2007; 2013; 2017).
En algunos puntos, las dos membranas que forman la envoltura nuclear se fusionan y forman los llamados
poros nucleares, que controlan el transporte activo de moléculas entre el interior del núcleo y el
citoplasma.
LÁMINA NUCLEAR
La lámina nuclear está formada por filamentos intermedios (BIR-2003; 2004; 2007; 2013; 2017) y
tiene un espesor de unos 20 nrn. Está compuesta por tres polipéptidos principales denominados lámina
A, lámina B y lámina C (BIR-2010), que se disponen en forma de malla cubriendo la cara interna de
la membrana nuclear interna (BlR-2011 ).
Una de sus funciones principales es dar forma y estabilidad a la envoltura nuclear (BIR-2015), además
de proporcionar sitios de anclaje para la cromatina. Al final de la profase de la mitosis, se produce la
fosforilación de la lámina nuclear (BIR-2012) y la envoltura nuclear se desintegra (prometafase), para
reaparecer al final de la telofase.
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POROS NUCLEARES
Los poros nucleares se forman por la fusión de las dos membranas de la envoltura nuclear, lo que establece
una comunicación entre el citoplasma y el nucleoplasma. La cantidad de poros nucleares es muy
variable y depende tanto del tipo de célula como de su actividad transcripcional. Una célula de mamífero
contiene entre 3.000 y 4.000 poros por núcleo (unos 11 poros por µm 2). En general, las células con
mayor actividad transcripcional, como hepatocitos o neuronas, contienen un elevado número de poros,
mientras que las de menor actividad poseen menos.
Al microscopio electrónico, se puede observar que los poros nucleares están formados por una compleja
estructura proteica denominada complejo del poro nuclear, que posee una estructura octogonal (BlR-2007).
Está constituido por unas proteínas denominadas nucleoporinas (BlR-2003 ), que poseen secuencias FG
(fenilalanina-glicina) (BIR-2005) características. Las nucleoporinas se asocian en ocho subunidades
organizadas en forma de anillos : un anillo citoplasmático orientado hacia el citoplasma de la célula, un
anillo del poro o armazón central situado en el centro del poro y un anillo nuclear o nucleoplasmático
ubicado hacia el nucleoplasma.
Desde los anillos citoplasmático y nuclear se proyectan hacia el citoplasma o nucleoplasma ocho fibrillas
proteicas. Las fibrillas nucleoplásmicas se unen a un anillo terminal en el interior del núcleo, formando
una estructura cerrada llamada jaula o cresta nuclear cuyo diámetro puede ajustarse para cumplir con las
necesidades de transporte a través del poro.
El espacio que dejan las membranas al unirse es de unos 80 nm, sin embargo, el armazón central de
nucleoporinas (anillo del poro) reduce ese espacio a unos 50 nm, que es el espacio útil para el transporte
de moléculas.
Cuando la envoltura nuclear desaparece al final de la profase (prometafase), los poros nucleares se
desensamblan y vuelven a formarse al final de la mitosis.
F1brilla proteica
Subunidad \ Membranas ex lerna

del an,110 1 e interna de ta
otoplasmatico \
\\
Subun,dad __..,..._~ ,.
del an,llo
nucleoplasmático
\ luminal
Cesta o - - - - - - - - -\
¡aula nuclear
Poro
central
An,tlo tormmat
El complejo del poro nuclear regula el transporte de moléculas entre el citoplasma y el núcleo. Los
poros contienen canales acuosos (BIR-2016) de unos 9 nm de diámetro que permiten el paso de iones y
moléculas pequeñas. El paso de moléculas mayores requiere un transporte activo a través de los poros
nucleares.
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Citología·
Las nucleoporinas intervienen en el transporte a través de los poros nucleares (BlR-2012). Aquellas
proteínas que se transportan desde el citoplasma hacia el núcleo poseen una secuencia de aminoácidos o
péptido señal llamada secuencia de localización nuclear (NLS, nuclear localization signa[), un péptido
corto que no es eliminado tras la penetración de la proteína en el núcleo y que es reconocido por un tipo
de proteínas receptoras denominadas importinas (BIR-20 13 ). Este complejo proteico NSL-importina se
une a las nucleoporinas y se transporta a través del poro. La energía para la importación la proporciona la
hidrólisis del GTP por una GTPasa denominada Ran. Por ejemplo, las histonas poseen señal de
localización nuclear (NLS) (BIR-2012).
De la misma forma, las proteínas que se transportan al exterior del núcleo contienen secuencias de
aminoácidos llamadas señales de exportación nuclear (NES, nuclear export signa[), que son reconocidas
por proteínas receptoras llamadas exportinas. Al igual que las importinas, muchas exportinas pertenecen
a una familia de receptores de transporte nuclear denominados carioferinas.
NUCLEOPLASMA
También llamado carioplasma o matriz nuclear. Es una matriz semifluida situada en el interior del núcleo
en la que se encuentran embebidos la cromatina (ADN y proteínas asociadas) y el nucléolo.
NUCLÉOLO
El nucléolo es una estructura esferoidal densa localizada en el interior del núcleo celular y visible al
microscopio óptico. Su tamaño varía dependiendo de la actividad celular y es mayor en aquellas células
que realizan una gran síntesis proteica, en las que constituyen un 20-25% del volumen total del núcleo.
Generalmente hay uno o dos nucléolos por núcleo, pero algunas células poseen varios nucléolos
(neuronas, hepatocitos ). Sólo es visible durante la interfase, ya que desaparece durante la mitosis al
mismo tiempo que los cromosomas alcanzan su máximo nivel de condensación. Desaparece en profase
y aparece de nuevo en telofase.
Está formado por bucles de cromatina o fibrillas de ADN que contienen múltiples copias de los genes
que codifican el ARN ribosómico. Estos genes ribosómicos se distribuyen en 5 pares de cromosomas
acrocéntricos (13, 14, 15, 21 y 22) ( BIR-2016) y están agrupados en una región denominada región
organizadora del nucléolo (NOR) (BIR-2011 ; 2012; 2014 ), que se localiza en las constricciones
secundarias de estos cromosomas.
ESTRUCTURA
Con el microscopio electrónico se puede ver que el nucléolo consta de una parte amorfa o
nucleoloplasma, que contiene ADN y corresponde a los espacios de escasa densidad a los electrones, y
una parte densa o nucleolonema, que se subdivide en tres componentes: centro fibrilar, componente
fibrilar denso (pars fibrosa) y componente granular (pars granulosa).
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El centro fibrilar (CF) corresponde a los organizadores nucleolares activos, está compuesto por
las fibrillas de ADN de los 5 pares de cromosomas acrocéntricos, ARN polimerasa I y factores
de transcripción. El componente fibrilar denso (CFD) contiene genes ribosómicos en proceso de
transcripción activa y grandes cantidades de ARNr recién sintetizado. Por último, el componente
granular (CG) posee gránulos de ribonucleoproteínas de unos 25 nm que corresponden con partículas
ribosómicas en proceso de maduración.
FUNCIÓN
En el nucléolo se realiza la síntesis del ARN ribosómico (ARNr) (BlR-201 O; 2012) y el procesamiento
y ensamblaje de las subunidades ribosómicas que posteriormente son transportadas al citoplasma,
donde se unen entre sí y al ARNm. El transcrito primario del que provienen todos los ARN originados
en el nucléolo (5.8S, 18S y 28S) es de 45S (BlR-2002) . Las proteínas ribosómicas se sintetizan en el
citoplasma y se unen a los ARNr en el nucléolo (BTR-2014).
,
Q CROMATINA
En las células eucariotas en interfase, el genoma se empaqueta en forma de cromatina (BIR-2008).
La cromatina es el conjunto formado por ADN y proteínas asociadas (BTR-20 l l) (1:2), que pueden
ser proteínas básicas llamadas histonas ( 1: 1) o proteínas no histonas, entre las que se encuentran las
proteínas responsables de la replicación, transcripción y empaquetamiento del ADN.
Las histonas son proteínas muy básicas (policatiónicas), de bajo peso molecular y ricas en arginina
(Arg) y lisina (Lys) (BlR-2002), cuyas cargas positivas (BIR-2011; 2012) interactúan con las cargas
negativas de los grupos fosfato del ADN. Existen 5 tipos de histonas: Hl, H2A, H2B, H3 y H4, que es
la de menor peso molecular (BIR-2013) (Hl >H3 >H2A>H2B>H4). Son proteínas muy conservadas
evolutivamente y responsables de la formación de las fibras de cromatina de 10 y 30 nm (BIR-2005)
(ver más adelante).
En un núcleo en interfase, la cromatina se puede encontrar en dos estados diferentes de condensación.
La cromatina muy condensada recibe el nombre de heterocromatina, mientras que la forma de cromatina
más laxa y menos compactada se denomina eucromatina (ver Biología Molecular).
HETEROCROMATINA
La heterocromatina contiene secuencias de ADN altamente repetidas (BlR-2015) y corresponde a la
cromatina que se encuentra muy condensada. Aparece en la interfase como agrupaciones o cúmulos de
cromatina que se tiñen intensamente y se suelen situar en las proximidades de la envuelta nuclear o en
los alrededores del nucléolo. La heterocromatina carece de actividad transcripcional (BIR-2013), ya
que la condensación hace que el ADN no sea accesible.
La heterocromatina se divide a su vez en heterocromatina constitutiva y heterocromatina facultativa.
Heterocromatina constitutiva
La heterocromatina constitutiva está siempre condensada y es idéntica en todas las células del
organismo. Contiene histonas desacetiladas (BIR-201 O) y metiladas y se replica tardíamente, pues para
hacerlo necesita descondensarse, lo que ocurre mientras la cromatina descondensada se está replicando.
La mayor parte de la cromatina constitutiva se localiza en el centrómero y en los telómeros.
Heterocromatina facultativa
La porción de ADN unida a proteínas que, en un mismo organismo, se presenta condensada en algunas
células y no en otras (BIR-200 l ), recibe el nombre de heterocromatina facultativa.
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Citología
La heterocromatina facultativa no está siempre condensada y varía de un tipo celular a otro, incluso en
una misma célula depende del estado de desarrollo. Esto se debe a que los genes no se transcriben a la vez
en todas las células del organismo y se encuentran condensados cuando no lo hacen, por lo que la
heterocromatina facultativa puede pasar a eucromatina y viceversa.
Un ejemplo de heterocromatina facultativa es el cromosoma X inactivado en mujeres, que se localiza
junto a la membrana nuclear interna formando el corpúsculo de Barr o como un palillo de tambor en
el núcleo de los neutrófilos (BlR-2000). La condensación tiene lugar al azar en cualquiera de ambos
cromosomas X, variando, por tanto, de una célula a otra.
E u cromatina
La eucromatina se corresponde con las regiones de ADN que están transcribiendo. De tal manera que
si el núcleo tuviera eucromatina muy abundante se podría afirmar que la célula tiene gran actividad
transcripcional (BIR-201 O). La mayor proporción de histonas acetiladas (BIR-2006) se encuentran en
la cromatina activa.
Se encuentra menos compactada que la heterocromatina, por lo que se tiñe débilmente, y forma fibras
que se corresponden con las fibras de 10 nm o cadenas de nucleosomas (forma transcripcionalmente
activa de la cromatina). Estas fibras de ADN poco condensadas se localizan ocupando los espacios que
hay entre la heterocromatina o espacios intercromatínicos.
o
#
NUCLEOSOMAS
Los nucleosomas son la unidad estructural básica de la cromatina (BIR-2003; 2007; 2012; 2014 ), se
encuentran tanto en la eucromatina como en la heterocromatina y en los cromosomas. Los nucleosomas son
estructuras globulares de unos 1lx6 nm constituidas por un octámero de histonas o platisoma (BIR-2002),
que contiene dos copias de las histonas H2A, H2B, H3 y H4 (BIR-2011; 2017), y ADN (BlR-2002)
enrollado alrededor (unas 147 pb). Dos moléculas de H3 se unen a dos moléculas de H4 formando un
tetrámero, dos dímeros H2A/H2B forman otro tetrámero y ambos se asocian para formar un núcleo
proteico (octámero) alrededor del cual se enrolla la molécula deADN. La histona Hl NO forma parte del
octámero.
La partícula central o core del nucleosoma está formado por las 14 7 pb de ADN enrolladas alrededor del
octámero de histonas (1,67 vueltas). Cada nucleosoma se encuentra unido al siguiente por el llamado
ADN espaciador o linker (también llamado ADN enlazante ), de longitud variable. Los nucleosomas se
espacian a intervalos regulares a lo largo de la molécula de ADN formando una fibra de 10 nm o cadena
de nucleosomas, que se observa al microscopio electrónico como un "collar de cuentas" o "collar de
perlas".
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CROMATOSOMA Y SOLENOIDE
Al ADN del nucleosoma se une la histona Hl, (BIR-2009) formando lo que se denomina cromatosoma
(BIR-2009; 2017). Cuando se une la histona Hl, la cadena de nucleosomas se enrolla helicoidalmente
y los octámeros se acercan, dando lugar a una estructura en forma de solenoide, que posee 6 nucleosomas
por vuelta y la histona Hl en su interior. Esta configuración constituye la fibra de 30 nm, en la que el
grado de empaquetamiento del ADN es mayor.
2 moléculas de ca da
H2A, H2B, H3 y H4
La fibra de 30 nm se organiza formando lazos o bucles que están fijados a una estructura o armazón
formado por proteínas no histónicas (BIR-2003), que participan en la formación de los cromosomas.
Molécula de DNA
he[ÍC<lidaJ doble T
2 nm
no pl~ada ...t.
Fi lamento
de cromatina
(con nucleosomas)
T
11 m
1
FitNilla de
cromatina de 3-0 nm
(nodekl en 'soleflolde•¡ T
30 ,,m
j_
Fibra de etomatina
con asas óe fibrilla
c romatinica anclada s
a la armazón cromos6mica 3COnm
l
Fibras de c romati na
de organ,zaclón laxa
en la eucromarina
y muy apretad8s
en la hetero cromat,na
'"'~m•'"' ~ ( T
Cromosoma
en metaíase 140Q nn,
Centrómero
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Citología
o
#
CROMOSOMAS
Durante la mitosis o división celular, el núcleo pierde la organización característica de la interfase, la
envoltura nuclear y el nucléolo desaparecen y la cromatina adquiere su máximo grado de condensación
y forma los cromosomas, que aparecen por el empaquetamiento de los bucles. En los cromosomas se
pueden distinguir varias partes: cromátidas, centrómero o constricción primaria, cinetocoro, constricción
secundaria y telómero.
• Cromátidas ----> Los cromosomas metafásicos* están constituidos por dos cromátidas hermanas que
contienen moléculas de ADN idénticas (BIR-2003) y están unidas por un centrómero. Las
cromátidas son el resultado de la duplicación del material genético, que ocurre en fase S.
*Los cariotipos clásicos se confeccionan con cromosomas metafásicos ( BI R-2016) (ver Biología Molecular).
• Centrómero o constricción primaria ----> El término centrómero designa la constricción primaria
vista al microscopio óptico (BIR-2006), que divide al cromosoma en dos brazos, que pueden tener
diferente tamaño. El centrómero ocupa una posición variable pero fija para cada cromosoma. Está
formado por heterocromatina constitutiva que contiene secuencias altamente repetidas (ADN
satélite alfa).
cromátidas
'"'
bandas
const ricción sa t él ite

secund ari a
• Cinetocoro ----> El cinetocoro es la estructura de unión de los cromosomas con los microtúbulos
del huso mitótico (BIR-2007; 201 O; 20 l 7), que intervienen en la separación de los cromosomas
durante la división celular. Es un complejo de proteínas asociadas al centrómero que captan los
extremos+ (más) de los microtúbulos (BIR-2009). Por cada centrómero aparecen dos cinetocoros,
que en células animales posee una estructura proteica trilaminar.
• Telómeros ----> Los telómeros son secuencias repetidas de ADN que protegen los extremos de los
cromosomas ( BIR-2006) . En el ser humano la secuencia de los telómeros de los cromosomas
metafásicos que se repite múltiples veces es el hexanucleótido TTAGGG (BIR-2009; 2011 ).
El mantenimiento de la longitud de los telómeros se debe a la enzima telomerasa (BIR-2002), una
polimerasa deADN dirigida por ARN (BIR-2002; 2016) que posee actividad transcriptasa inversa
(BIR-2015; 2016) y sólo se expresa en células embrionarias y células madre. La heterocromatina de los
telómeros de los cromosomas posee histonas desacetiladas (BIR-201 O).
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Telómeros
5'TTAGGG3'
3'AATCCC5'
(BIR-2011; 2014)
• Constricciones secundarias -> Son zonas más estrechas que forman satélites en los extremos de los
brazos. En humanos se forman constricciones secundarias en los brazos cortos de los cromosomas
acrocéntricos* 13, 14, 15, 21 y 22 (BlR-2011; 2012; 2014; 2016), donde se localiza la región
organizadora del nucléolo (NOR) (BIR-2011; 2012; 2014).
*El cromosoma Y también es acrocéntrico, pero no posee NOR.
NO CONFUNDIR el satélite que forman las constricciones secundarias con el ADN satélite
(centrómero ).
El número y la morfología de los cromosomas varían de una especie a otra. Tjio y Levan demostraron en
1956 que el número de cromosomas de la especie humana es 46 (22 pares de autosomas y un par de
cromosomas sexuales, X e Y). En función de la posición que ocupa el centrómero, se distinguen cuatro
tipos de cromosomas: metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos.
• Metacéntricos ---> Aquellos en los que el centrómero se localiza en el centro del cromosoma y los
brazos son de igual o similar longitud.
• Submetacéntricos ---> El centrómero está ligeramente desplazado del centro y los brazos son de
diferente longitud, existiendo un brazo corto (p) y un brazo largo (q).
• Acrocéntricos ---> El centrómero se encuentra cerca de uno de los extremos del cromosoma, con lo
que posee un brazo p muy corto y un brazo q muy largo. Los cromosomas acrocéntricos poseen
constricciones secundarias que forman satélites en sus brazos cortos.
• Telocéntricos -> El centrómero ocupa uno de los extremos del cromosoma, lo que da lugar a
cromosomas que sólo tienen un brazo. Los cromosomas telocéntricos no se observan en humanos.
Existen cromosomas especiales que sólo se desarrollan en algunos tipos celulares y en determinadas
etapas del ciclo celular, como por ejemplo los cromosomas plumosos y los cromosomas politénicos. Los
cromosomas plumosos se encuentran en los ovocitos de la mayoría de las especies animales . Son
cromosomas muy largos que poseen numerosos bucles o lazos en su recorrido, los cuales facilitan la
transcripción. Los cromosomas gigantes o politénicos (BIR-2008) se forman después de la replicación
repetida sin separación de cromátidas (endorreduplicación). Se pueden observar en algunos tejidos de
insectos dípteros, como las glándulas salivales.
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Citolo ía
15. CICLO CELULAR, MITOSIS Y MEIOSIS

CICLO CELULAR
Fase Gl
Citocinesis ::2
:;;
oz Fase S
CICLO CELULAR la ~lntl"" I" de: ,.a.ll h
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----- Fase G2
Contir.U-1 el cn:-c1m1cnto
1 J (('ul.J ,t pr<:pAn ¡'\lf.l IJ .¡,.,,~,<',n
El ciclo celular es el conjunto de cambios que conducen al crecimiento de la célula y su posterior

división en dos células hijas. En eucariotas el orden de las etapas o fases del ciclo celular es Gl, S, G2
y M (BIR-20 l O; 2011 ; 2013) (la letra G significa intervalo o "gap ", la S síntesis y la M mitosis). Las
fases G 1, S y G2 se agrupan en la denominada interfase celular (BIR-2005), fase de crecimiento entre
dos divisiones sucesivas. Se denomina tiempo de generación a la duración del ciclo celular, que suele
ser de 18-24 horas.
• Gl (~ 11 h) -----> Es la etapa más larga y de duración más variable, dependiendo del tipo celular. En ella
se produce el crecimiento celular y se sintetizan las proteínas necesarias para que la célula aumente
de tamaño. Comienza cuando termina la mitosis y dura hasta que se inicia la replicación del ADN.
En esta fase la célula tiene 2C de cantidad de ADN y es diploide (2n).
La mayoría de las células no se dividen constantemente, sino que detienen su ciclo celular en la fase
G 1, ya sea temporal o permanentemente. Algunas células entran en la fase GO, una fase de reposo
apartada del ciclo celular normal (BIR-2009). Se dice entonces que la célula se encuentra en estado
de reposo o quiescencia. Se da en células que han sufrido un proceso importante de diferenciación
celular, como las neuronas.
• S (~8h) -----> Durante la fase S (síntesis) se produce la replicación delADN (BIR-2005) y la duplicación
de los centrosomas. En esta fase la célula tiene 4C de cantidad de ADN y es diploide (2n).
• G2 (~4h) -----> La fase G2 es una etapa de crecimiento más corta que G l. En ella se sintetizan las
proteínas necesarias para que la célula se divida. La célula tiene 4C de cantidad de ADN y es
diploide (2n).
(BIR-2014) ¿Cuántas moléculas de ADN contiene una célula diploide 2n = 46 durante la fase G2?:
l. 92 2. 23 3. 46 4. 44 5. 21
(BIR-2017) ¿Cuántas moléculas deADN contiene una célula diploide 2n = 40 durante la fase G2?:
l. 20 2. 40 3. 80 4. 120
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• M (- 1h) ---> En la fase M (mitosis) se produce la división celular, que consta de dos procesos: la mitosis
( véase más adelante), en la que ocurre la división del núcleo, y la citocinesis, que consiste en la división
del citoplasma. El resultado son dos células hijas diploides (2c y 2n) e iguales a la célula madre.
REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR

La progresión a través del ciclo celular está regulada por dos grupos de proteínas que trabajan en
asociación: las ciclinas (Cyc) y las quinasas o cinasas dependientes de ciclinas (Cdk).
Las ciclinas (Cyc) (B[R -20 16) son un grupo heterogéneo de proteínas que se sintetizan de forma
periódica durante el ciclo celular e interaccionan con las Cdk. Existen varios tipos, pero las más
importantes para el avance del ciclo celular son las ciclinas A, que actúan durante la fase S y son
necesarias para iniciar la replicación del ADN, las ciclinas B, que promueven la mitosis, y las ciclinas D
y E, que promueven la entrada en fase S.
Las quinasas dependientes de ciclinas (Cdk) (BIR-2016) actúan fosforilando residuos de serina y treonina
de sus proteínas diana. Se activan al unirse con las ciclinas, formando complejos Cdk/Cyc. En eucariotas se
han encontrado numerosas Cdk: Cdk 1, que interactúa con la ciclina B (ciclina M); Cdk2, que interactúa con
la ciclina E (ciclina G 1) y la ciclinaA (ciclina S); y Cdk4 y Cdk6, que interactúan con la ciclina D (ciclina G 1).
Ciclina D ---> Cdk 4,6

Ciclina E ---> Cdk2
Ciclina A ---> Cdk2
Ciclina B ---> Cdkl
Existen varios puntos de transición importantes en el ciclo celular, donde los mecanismos de control
determinan si una célula continúa o no avanzando a lo largo del ciclo celular: punto de restricción (G 1-S),
transición G2-M y transición metafase-anafase.
• Punto de restricción (Gl-S) ---> El punto de restricción es un mecanismo de control localizado al

final de Gl, (BIR-2010) que regula la entrada en la fase S y determina que una célula prosiga o no
el ciclo celular. La capacidad de traspasar el punto de restricción viene determinada por la presencia
extracelular de factores de crecimiento, la disponibilidad de nutrientes y el tamaño celular. Las células
que han pasado con éxito el punto de restricción entran en fase S.
Los principales elementos que intervienen en este punto de restricción son el complejo Cdk
4,6/ciclina D ( ciclina de G 1), la proteína Rb* (proteína del retinoblastoma) y el factor de
transcripción E2F. E2F activa la transcripción de genes que codifican proteínas necesarias para
iniciar la replicación del ADN. La proteína Rb se une e inhibe al factor de transcripción E2F.
Cuando las células reciben señales para entrar en división , mediante la adición de factores de
transcripción, se activa el complejo Cdk/ciclina D que fosforila Rb. La fosforilación de Rb bloquea
su capacidad de unión de E2F, que queda libre para activar la transcripción de los genes cuyos
productos son necesarios para entrar en fase S.
GoBIR
Citología,
La progresión a lo largo del punto de restricción y la entrada en fase S también está mediada por la
activación del complejo Cdk2/ciclina E. La síntesis de ciclina E es estimulada por EF2 después de
la fosforilación de Rb. La actividad Cdk2/ciclina E es inhibida en fase G0 y al inicio de G 1 mediante la
acción del inhibidor de Cdk denominado p27. Esta inhibición es eliminada por diversos mecanismos
según la célula progresa a través de G 1, como la presencia de factores de crecimiento.
*La proteína Rb es producto de un gen supresor de tumores localizado en el cromosoma 13 (ver Biología Molecular).
Mutaciones que alteren ambas copias del gen eliminan este mecanismo de restricción e inducen una proliferación
incontrolada de las células.
• Punto de control G2-M ---+ Durante G2 se comprueba si ha habido errores durante la replicación del
ADN y si se ha producido su duplicación completa. Si se detecta algún error, la célula no entrará en
fase M y el ciclo celular se detendrá hasta que los daños sean reparados o el ADN sea completamente
copiado.
La entrada en fase M (mitosis) está controlada por el complejo Cdkl/ciclina B, también denominado
factor promotor de la maduración o factor promotor de la mitosis (MPF). La concentración de Cdkl
permanece constante a lo largo del ciclo celular, mientras que la concentración de ciclina B (ciclina
mitótica) aumenta gradualmente durante la interfase hasta alcanzar su valor máximo al final de G2, lo
que le permite activar a Cdkl y desencadenar el inicio de la mitosis. Hacia la mitad de la mitosis, las
moléculas de ciclina son destruidas rápidamente, permitiendo así la finalización de la mitosis y la
entrada en la fase G 1 del siguiente ciclo celular.
Una vez activo, el complejo Cdkl/ciclina B provoca la entrada en mitosis. El inicio de la mitosis
comprende la condensación de los cromosomas, la formación del huso mitótico y la desorganización
de la envuelta nuclear mediante la fosforilación de las proteínas de la lámina nuclear, que están unidas
a la membrana nuclear interna. El complejo Cdkl/ciclina B fosforila además otras proteínas implicadas
en procesos mitóticos, como algunas proteínas reguladoras de la organización de los microtúbulos
para formar el huso mitótico o la proteína condensina que contribuye a la condensación de los
cromosomas.
• Punto de control metafase-anafase ---+ Un tercer punto de transición clave en el ciclo celular aparece
en la transición de la metafase a la anafase, donde el objetivo es segregar correctamente los
cromosomas en dos células hijas y salir de la mitosis.
Además de su papel en el inicio de la mitosis, el complejo Cdkl /ciclina B fosforila y activa el
complejo promotor de la anafase (APC/C), un complejo multiproteico que cataliza reacciones de
ubiquitinación (BIR-2009). El APC/C es una ubiquitina ligasa que cataliza la unión de moléculas de
ubiquitina a proteínas concretas para su posterior reconocimiento y degradación por el proteasoma
(vía ubiquitina-proteasoma). La actividad catalítica del complejo requiere la unión de los cofactores
Cdc20 y Cdhl. El complejo promotor de la anafase provoca la destrucción de las proteínas que
mantienen las cromátidas hermanas unidas, denominadas cohesinas. El APC/C activa una proteasa
llamada separasa, ya que marca para su degradación al inhibidor de esta enzima, la securina. La
separasa activa rompe las cohesinas, liberando las cromátidas para que puedan separarse. El complejo
promotor de la anafase también induce el fin de la mitosis, ya que marca a la ciclina B para su
destrucción.
Antes de que la célula comience la anafase, es importante que todos los cromosomas se encuentren
unidos al huso . Si las dos cromátidas no están unidas adecuadamente a polos opuestos del huso, el
ciclo celular se detendrá momentáneamente para permitir que se produzca la unión. El punto de
control de unión al huso garantiza la correcta segregación de los cromosomas evitando la
generación de células aneuploides. Este punto de control inhibe la actividad del APC/C y retrasa el
inicio de la anafase hasta que todos los cromosomas están correctamente unidos a los microtúbulos
del huso.
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Inhibición del ciclo celular por lesión en el ADN
Existe un mecanismo de control implicado en impedir que las células con el ADN dañado progresen en
el ciclo celular a menos que se repare primero el daño.
El ADN dañado provoca la activación de la proteína quinasa ATM (BIR-20 l 6), que cataliza la
fosforilación de la proteína p53 (ver Biología Molecular). La fosforilación de p53 impide su interacción
con Mdm2, una proteína que de otra manera marcaría a p53 para su degradación, de la misma manera
que el complejo promotor de anafase marca a las proteínas para su degradación provocando su unión a
ubiquitina. La fosforilación de p53 , mediada por ATM (BIR-20 16), la protege de su degradación,
permitiendo que aumente la concentración de p53 en presencia de ADN dañado.
La acumulación de p53 desencadena dos procesos: la detención del ciclo celular y la muerte celular
(BIR-20 l4) . La proteína p53 se une al ADN y funciona como un factor de transcripción del gen que
codifica para la proteína p2 l, una proteína que detiene la progresión del ciclo celular inhibiendo la
actividad de varios complejos Cdk/ciclina, como el complejo Cdk 4,6/ciclina D, lo que impide la
fosforilación de la proteína Rb y la progresión de la célula hacia la fase S. La proteína p53 también
estimula la producción de enzimas implicadas en la reparación del ADN. Cuando no puede ser reparado
el daño en el ADN, p53 activa a otros genes que codifican un grnpo de proteínas implicadas en promover
la muerte celular por apoptosis (BlR-20 l4 ).
*El gen p53 o tp53 , también llamado el "guardián del genoma", es un gen supresor de tumores localizado en el brazo corto
del cromosoma 17 (ver Biología Molecular). Codifica la proteína p53 y se encuentra mutado en más del 50% de los cánceres
humanos.
,Q MITOSIS
Tras la replicación del ADN se lleva a cabo la división celular, que consta de dos procesos : la mitosis, en
la que ocurre la división del núcleo, y la citocinesis, que consiste en la división del citoplasma. El objetivo
de la división celular es producir dos células hijas con idéntico material genético. El porcentaje de
células de una población que se encuentran en mitosis en un momento determinado se conoce como
índice mitótico.
La mitosis o cariocinesis es un mecanismo que permite a la célula distribuir en cantidades
equivalentes los componentes duplicados durante la interfase (BfR-2003 ). La mitosis consta de varias
etapas : profase, prometafase, metafase, anafase y telofase (algunos autores no reconocen la prometa/ase
y la consideran directamente como profase).
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Citolo ía
Profase
Prometafase
Metafase
Anafase
Telofase
Citocinesis
PROFASE
La profase comienza con la condensación gradual de la cromatina, con lo que los cromosomas se
individualizan en forma de estructuras alargadas (BIR-2005) y se tornan cada vez más visibles.
Cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas idénticas unidas por el centrómero. En los
centrómeros se forman los cinetocoros, estructuras de unión de los cromosomas con los
microtúbulos del huso (BIR-2007; 2010) que captan los extremos más (por cada centrómero se
forman dos cinetocoros).
Ocurre una desorganización parcial de los filamentos del citoesqueleto, lo que hace que las células
adquieran una forma redondeada. Los orgánulos, como el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi,
se fragmentan y disminuye enormemente el tráfico vesicular.
Cada par de centriolos o centrosoma, que se duplicaron en la fase S (síntesis), comienza a separarse
hacia polos opuestos de la célula. A medida que se separan, se forman entre ellos los microtúbulos
polares, que posteriormente formarán el denominado huso acromático o huso mitótico.
La envoltura nuclear comienza a desorganizarse y el nucléolo desaparece por completo.
PROMETAFASE
En la prometafase la membrana nuclear se desintegra (BIR-2009; 2013 ), proceso que está
desencadenado por la fosforilación de las proteínas de la lámina nuclear ( BIR-2012) (filamentos
intermedios).
Los centrosomas se localizan en extremos opuestos de la célula. Los microtúbulos del huso se fijan a
los cinetocoros ( B lR-2009; 2013; 20 l 7), formando los llamados microtúbulos cinetocóricos. El
cinetocoro es un complejo de proteínas asociadas al centrómero, entre las que se encuentran las proteínas
CENP-A, CENP-C, CENP-E y dineína, que captan los extremos positivos(+) de los microtúbulos
(BIR-2009). Otros microtúbulos del huso, partiendo de centrosomas opuestos, interaccionan entre sí en
el centro de la célula y forman los microtúbulos polares. Asimismo, los microtúbulos astrales se
extienden desde los centrosomas hacia la periferia de la célula, con sus extremos (+) anclados en la
corteza celular.
Al final de la prometafase, las cromátidas hermanas están unidas entre sí y también a los microtúbulos
cinetocóricos del huso mitótico.
METAFASE
En metafase los cromosomas alcanzan su grado máximo de condensación.
El huso acromático está totalmente formado y se extiende entre los dos polos de la célula. Los
microtúbulos cinetocóricos desplazan a los cromosomas hasta situarlos en el centro del huso acromático,
equidistante a los dos centrosomas, donde forman la denominada placa ecuatorial o metafásica.
Los centrómeros se colocan perpendiculares al eje formado por los centrosomas, de manera que cada una
de las cromátidas que forman el cromosoma metafásico queda orientada hacia un polo.
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(BIR-2009) ¿Cuántas moléculas de ADN contiene una célula en metafase de un organismo
diploide de 2n = 16 cromosomas?
l. 8 2. 32 3. 16 4. 12 5. 4
(BIR-2016) ¿Cuántas moléculas de ADN contiene una célula en metafase de un organismo
diploide de 2n = 26 cromosomas?
l. 18 2. 52 3. 26 4. 22
ANAFASE
La anafase comienza con la rotura de las conexiones entre cromátidas hermanas a nivel del centrómero
gracias a la participación de proteasas, de manera que las cromátidas puedan ser separadas. El complejo
promotor de la anafase (APC/C), también llamado ciclosoma, provoca la destrucción de las cohesinas,
proteínas que mantienen unidas las cromátidas hermanas.
En la separación de las cromátidas cooperan dos mecanismos. Los microtúbulos cinetocóricos se
acortan por despolimerización, lo que provoca que las cromátidas sean arrastradas hacia polos opuestos.
Además, los microtúbulos polares se alargan por polimerización y separan los dos polos del huso
acromático. Recientemente, algunos autores dividen la anafase en: anafase A, en la que se produce el
acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos (BIR-2014), y anafase B, en la que los microtúbulos
polares se alargan y aumenta la separación entre los polos del huso (BIR-2017).
NO CONFUNDIR anafase Ay B de metafase con anafase I y II de la meiosis.
TELOFASE
Durante esta fase se organiza de nuevo la envuelta nuclear alrededor de cada conjunto de cromátidas,
delimitándose así dos zonas nucleares (núcleos hijos), una en cada polo de la célula. Esto se produce por
desfosforilación de las proteínas que constituyen la lámina nuclear. El nucléolo reaparece y los
cromosomas comienzan a descondensarse, con lo que dejan de ser visibles.
CITOCINESIS
La división celular no termina con la mitosis, aún es necesario que el citoplasma se divida entre las dos
células hijas y que los orgánulos citoplasmáticos se repartan. Este proceso se denomina citocinesis,
comienza al final de la anafase y finaliza con la fonnación de las dos células hijas.
Se produce un estrangulamiento que divide en dos a la célula madre. En la superficie celular, a la altura
de la placa ecuatorial y perpendicular al eje del huso, aparece un anillo contráctil formado por
filamentos de actina y miosina (BIR-201 O; 2015). Este anillo se va estrechando y origina un surco de
segmentación, que se hace cada vez más estrecho hasta que se produce el estrangulamiento de la célula.
En el transcurso de la citocinesis el huso mitótico se disuelve por completo.
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Citología
MEIOSIS
La meiosis es un tipo de división celular en la que se reduce a la mitad el número cromosomas. A partir
de una célula diploide (2n) se obtienen cuatro células haploides o gametos (n) genéticamente diferentes
entre sí y de la célula madre. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas, la meiosis I y la meiosis 11,
que están divididas en varias etapas.
o
#
MEIOSIS I
En la primera división meiótica o división reduccional se separan los cromosomas homólogos y se
produce el intercambio de material genético.
Profase I
Es la fase más compleja y está dividida en cinco subfases : leptotena o leptoteno, zigotena o zigoteno,
paquitena o paquiteno, diplotena o diploteno y diacinesis.
• Leptotena ---> En leptotena los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles (BIR-201 O)
al microscopio óptico. Cada cromosoma está formado por dos cromátidas, que no se distinguen hasta
el final de la profase . Durante leptotena se empiezan a formar los elementos del complejo
sinaptonémico (BIR-2008; 2017) (aunque aún no está formado totalmente).
• Zigotena -+ Comienza el apareamiento de los cromosomas homólogos, que recibe el nombre de
sinapsis y se produce a través de una estructura proteica llamada complejo sinaptonémico.
La cromatina está enlazada a los elementos laterales del complejo sinaptonémico (BIR-2009;
2011; 2017), que contactan con cromátidas homólogas (BIR-2004; 2009; 201 O), pero no hermanas
(BlR-2002).
• Paquitena ---> Los cromosomas se encuentran completamente alineados en toda su longitud a través del
complejo sinaptonémico. Se forma así una estructura constituida por 4 cromátidas (BIR-2009)
denominada tétrada o bivalente (BIR-2006). El número de bivalentes que se forman es "n" (BIR-2011).
En esta fase se produce el sobrecruzamiento (crossing-over) o intercambio de material genético entre
cromátidas homólogas, pero no hermanas (BIR-2011 ). La consecuencia de este sobrecrnzamiento es
el intercambio de genes o recombinación génica (BIR-2005) (nódulos de recombinación).
• Diplotena -+ Los cromosomas homólogos empiezan a separarse, permaneciendo unidos por los
puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, denominados quiasmas . Los quiasmas son las
uniones físicas entre cromátidas homólogas, pero no hermanas (BJR-2009; 201 O; 2017). El
número de quiasmas es variable, pero se produce al menos uno por bivalente. Esta fase puede durar
años, como ocurre en el proceso de formación de los ovocitos u ovogénesis, en la que esta fase recibe
el nombre de dictioteno (estado prolongado de diploteno).
• Diacinesis ---> Los cromosomas se condensan al máximo y sus dos cromátidas ya son totalmente visibles.
Cada par de cromátidas hermanas está unido por el centrómero, mientras que cada par de cromosomas
homólogos permanece unido por los quiasmas, que se producen entre cromátidas no hermanas. Durante
la diacinesis ocurre la desaparición del nucléolo y de la envoltura nuclear (BIR-2007).
Metafase I
Durante la metafase I los pares de cromosomas homólogos (bivalentes) se alinean a lo largo del plano
ecuatorial (BIR-201 O; 2014 ). Las regiones más externas o periféricas de las cromátidas de cromosomas
homólogos todavía están unidas por medio de quiasmas.
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Anafase I
En la anafase I se separan los cromosomas homólogos (BIR-2010; 2016). Cada cromosoma de un par
de homólogos, formado por dos cromátidas en las que ha habido recombinación genética, se dirige a un
polo de la célula. A cada polo se dirigen "n" cromosomas (células haploides) y se reduce a la mitad el
número cromosomas (23 , número haploide).
Telofase I
El inicio de la telofase I viene marcado por la llegada de un juego haploide de cromosomas a cada polo
del huso . En la mayoría de los casos, los cromosomas no se descondensan antes de que empiece la
meiosis II.
(BIR-2009) En el ser humano, al final de la meiosis I, ¿cuántas cromátidas existen por célula?
l. 92 2. 23 3. 46 4. 69 s. 138
MEIOSIS 11
La meiosis II o segunda división meiótica se desarrolla de manera similar a la mitosis, aunque con la
diferencia de que en la meiosis II las células disponen de un juego haploide de cromosomas. Antes de
comenzar se produce una corta interfase en la que no hay síntesis de ADN. Las fases son las mismas que
en la mitosis, sólo que en la anafase II se separan n cromátidas hermanas (BIR-2010).
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Citología
16. MATRIZ EXTRACELULAR

La matriz extracelular (MEC) es una red estructural compleja que rodea y sustenta las células. Está
formada por proteínas fibrosas y por una sustancia fundamental rica en proteoglucanos, glucoproteínas y
glucosaminoglucanos (GAG).
GLUCOSAMINOGLUCANOS Y PROTEOGLUCANOS
Los proteoglucanos están fonnados por un núcleo proteico que se encuentra unido covalentemente a un
tipo especial de polisacáridos denominados glucosaminoglucanos (GAG). Los GAG son largas cadenas
no ramificadas formadas por unidades repetidas de disacáridos, siendo el que más se repite
N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina. Los proteoglucanos hacen que la matriz extracelular se
comporte como un gel hidratado resistente a la compresión (BIR-2012) y están cargados
negativamente, debido a la presencia de grupos sulfato y de ácido urónico.
El glucosaminoglucano más abundante es el ácido hialurónico, muy abundante en el tejido conjuntivo.
Está formado por N-acetilglucosamina y ácido glucurónico y es el único que no está sulfatado (BIR-2016).
Facilita la migración celular durante la morfogénesis y reparación de los tejidos.
Otros glucosaminoglucanos sulfatados que se encuentran en la matriz extracelular son:
• Condroitín sulfato ----> Polímero sulfatado de N-acetilgalactosamina y ácido glucurónico que se

localiza en el tejido conjuntivo de la dermis, arterias, córnea, cartílago y hueso.
• Dermatán sulfato ----> Polímero sulfatado de N-acetilgalactosamina y ácido glucurónico o ácido
idurónico que se localiza en conjuntivo de la dermis, vasos sanguíneos y corazón.
• Heparán sulfato ----> Polímero sulfatado de N-acetilglucosamina yacido glucurónico o ácido idurónico
que se localiza en el tejido conjuntivo de arterias, pulmón, corazón, lámina basal y superficies celulares.
• Heparina ----> Polímero sulfatado de N-acetilglucosamina yacido glucurónico o ácido idurónico que
se localiza en el tejido conjuntivo de la dermis, pulmón e hígado y gránulos de células cebadas
(mastocitos).
• Queratán sulfato ----> Polímero sulfatado de N-acetilglucosamina y galactosa que se localiza en el
tejido conjuntivo de la córnea, cartílago y discos intervertebrales.
Los proteoglucanos más frecuentes de la matriz extracelular son el agrecano (BIR-2008; 2010), que se
localiza en el cartílago (BIR-2008) y está formado por un núcleo proteico unido a condroitín sulfato y
queratán sulfato; decorina, que se une a colágeno tipo I y se localiza en la matriz del tejido conjuntivo;
perlecano, localizado en la lámina basal; sindecano, etc.
COLÁGENO
El colágeno es la proteína más importante del organismo, constituyendo alrededor del 25% de la masa
proteica total. Es un componente de la matriz extracelular (BIR-2011) que proporciona resistencia
mecánica (BIR-2005; 2015). Las fibras de colágeno son fibras flexibles, de gran resistencia a la tensión
(BlR-2016) y apenas distensibles. Están formadas por haces de subunidades filamentosas llamadas
fibrillas colágenas que se componen de moléculas de colágeno producidas por los fibroblastos.
Una molécula de colágeno está formada por tres cadenas polipeptídicas helicoidales llamadas cadenas
a que se enroscan entre sí y forman una triple hélice. En cada cadena se repite la secuencia Gly-X-Y, en
la que el primero de estos aminoácidos es la glicina (BIR-2012) y los otros dos aminoácidos pueden ser
prolina, alanina, lisina, hidroxiprolina o hidroxilisina. Las cadenas a se diferencian en su composición y
en su secuencia de aminoácidos, de modo que se conocen alrededor de 25 tipos de colágeno diferentes.
El más frecuente en el tejido conjuntivo es el colágeno de tipo I (BfR-2004; 2009) .
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@AcademiaGoa,R
,o FIBRAS DE COLÁGENO
Colágeno más frecuente (BIR-2004; 2009)

Tipo I 90% del colágeno del organismo
Cartílago fibroso (BlR-2010)
Cartílago (BIR-2002)
Tipo 11
( excepto fibrocartílago)
Fibras reticulares
Tipo III
Órganos hematopoyéticos
Tipo IV Lámina basal (BIR-2008)
La síntesis de colágeno se inicia en el retículo endoplasmático rugoso en forma de procadenas u,

precursoras del colágeno. Mientras todavía están en el RER, los residuos de prolina y lisina son
hidroxilados. En el aparato de Golgi las hidroxilisinas son glucosiladas y las procadenas a. se unen
formando una triple hélice o molécula de procolágeno, que aún conserva los péptidos terminales. Las
moléculas de procolágeno son segregadas al exterior celular (BIR-2007), donde los péptidos
terminales son eliminados por enzimas proteolíticas y las moléculas de procolágeno se convierten en
moléculas de colágeno.
ELASTINA
La elastina forma fibras elásticas enrolladas al azar con gran capacidad de distensión que se organizan
formando redes tridimensionales. Se encuentran asociadas con fibras de colágeno que limitan su
extensibilidad. Están formadas por dos componentes estructurales : elastina y microfibrillas de fibrilina,
una glucoproteína necesaria para el ensamblaje de las fibras de elastina.
Las fibras elásticas son sintetizadas y secretadas por los fibroblastos y las células musculares lisas
(BIR-2002) de las paredes de los vasos (arterias especialmente) como tropoelastina, molécula precursora
de la elastina. Las fibras de elastina son abundantes en el pulmón, en las arterias elásticas y en los
ligamentos amarillos de la columna vertebral.
FIBRONECTINA
La fibronectina (BIR-2004; 2005; 201 7) es una glucoproteína que forma fibras producida por
fibroblastos, miofibroblastos, condrocitos, células de Schwann, astrocitos, células epiteliales y
endoteliales. Está formada por dos monómeros fibrosos unidos por sus extremos carboxilo mediante
enlaces disulfuro . Posee dominios de unión a integrina (BIR-2004), colágeno y heparina. Se encuentra
por toda la matriz del tejido conjuntivo y sobre la superficie de varios tipos celulares como los fibroblastos,
favoreciendo su adhesión a otras células, al colágeno y a diferentes sustratos.
LAMININA
La laminina es una glucoproteína que forma un complejo formado por tres polipéptidos unidos entre sí
por puentes disulfuro . Se localiza en la lámina basal y algunos tipos celulares concretos, como las células
musculares y las células de Schwann (BJR-2003). Contiene dominios de unión a perlecano, nidógeno o
entactina y receptores específicos de la superficie celular. La función principal de la entactina es unir
la laminina al colágeno (BIR-2007).
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Citología
La lámina basal es una especialización de la matriz extracelular (BIR-201 O) a través de la cual las
células epiteliales están unidas al tejido conjuntivo subyacente (ver Histología) . Es sintetizada por
las células epiteliales y está compuesta por colágeno tipo IV (BlR-2008), laminina, proteoglucanos
(perlecano) y glucoproteínas (nidógeno o entactina).
17. UNIONES INTERCELULARES

Las células que forman tejidos se encuentran en contacto directo unas con otras y se unen entre sí mediante
modificaciones de sus membranas denominadas uniones intercelulares o uniones célula-célula, visibles
únicamente con el microscopio electrónico. En ocasiones, las células se fijan a la matriz extracelular a
través de uniones célula-matriz extracelular (MEC), como ocurre en las células epiteliales.
Atendiendo a su extensión, se distinguen dos tipos de uniones intercelulares:
• Tipo zónula ---> Afecta a todo el contorno de la célula, como si se tratase de un cinturón, y suele
localizarse en su polo apical, como sucede en las células del epitelio intestinal.
• Tipo mácula ---> Es una unión puntual que afecta sólo a una zona concreta de la membrana.
Atendiendo a su estructura y función existen tres tipos de uniones :
• Uniones ocluyentes (occludens) ---> También denominadas uniones estrechas, uniones herméticas,
uniones íntimas o tight-juntions. Son uniones impermeables que impiden el paso de moléculas entre
las células, ya que las membranas plasmáticas de células contiguas entran en contacto íntimo y sellan
el espacio intercelular. El Ca2+ extracelular es necesario para la integridad de las uniones ocluyentes.
• Uniones adherentes (adherens) ----> Mediante estas uniones , las células se mantienen unidas
mecánicamente mediante la vinculación del citoesqueleto de las células contiguas. Las membranas
de las células adyacentes se acercan, pero no se fusionan, quedando un espacio intercelular de unos
20-40 nm.
• Uniones comunicantes ----> Las uniones comunicantes, también llamadas uniones en hendidura, nexos
o gap juntions, permiten el paso de pequeñas moléculas de una célula a otra ( BlR-2002; 2003 ),
entre las que existe un pequeño espacio intercelular de apenas 2-3 nm.
TIPOS DE UNIONES INTERCELULARES
Ocluyen tes Célula-célula Filamentos de actina (zonula occludens)
Zonula adherens
Filamentos de actina
( cinturones adherentes)
Célula-célula
Filamentos intermedios Macula adherens o desmosomas
Adherentes
Filamentos de actina Contactos focales
Célula-MEC
Filamentos intermedios Hemidesmosomas
Comunicantes Célula-célula Sin filamentos asociados
Todas las uniones son dependientes de Ca 2+, excepto las uniones comunicantes y las mediadas por las
moléculas de la superfamilia de las inmunoglobulinas.
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UNIONES OCLUYENTES
Las uniones ocluyentes son regiones especializadas de la membrana que impiden el paso de moléculas
entre las células, ya que el contacto que se establece entre las membranas de células adyacentes sella
completamente el espacio intercelular. Este tipo de uniones abarcan todo el perímetro celular (BIR-2015)
y permiten que las células actúen como una barrera selectiva, dejando pasar ciertas sustancias, como
agua y electrolitos, a través de un tipo de transporte denominado paracelular.
Suelen ser uniones de tipo zónula (wnula occludens o zónula ocluyente) y se encuentran en las células
endoteliales de los vasos sanguíneos, en los enterocitos, en los hepatocitos que delimitan el canalículo
biliar, en la región de la barrera hematoencefálica del perineuro (BIR-2006) o en el epitelio intestinal.
Gracias a estas uniones, la composición molecular de la superficie apical difiere de la basal en las células
epiteliales (BIR-2011 ). Asimismo, mantienen los dominios apical y basolateral de la membrana
plasmática de las células epiteliales (BIR-2004).
Las membranas de las células adyacentes se mantienen juntas gracias a la unión a modo de cremallera
entre proteínas transmembrana de una célula y otra. Las principales proteínas transmembrana implicadas
son la ocludina, la claudina (BIR-2015) y las denominadas proteínas ZO (de zonula occludens), que a
su vez interaccionan con el citoesqueleto celular al unirse a los filamentos de actina.
UNIONES ADHERENTES
Zonula adherens
La zonula adherens o zónula adherente se localiza por debajo de la zonula occludens y proporciona
adhesión lateral entre las células epiteliales. Al igual que la zonula occludens, forma una banda
continua o cinturón alrededor de la célula, por lo que estas uniones también se llaman cinturones
adherentes. Están compuestas por la molécula de adhesión cadherina E (BIR-2003; 2005), una
proteína transmembrana que se une a catenina (BIR-201 O) en el lado citoplasmático. Este complejo
cadherina E-catenina se une a vinculina (BIR-201 O) y actinina-a, necesarias para la interacción de la
cadherinas con los filamentos de actina del citoesqueleto. Los componentes extracelulares de las
moléculas de cadherina E de células contiguas están ligados por iones Ca2+.
GoBIR
Citología
Macula adherens
La macula adherens, también denominada desmosoma o desmosoma puntiforme o puntual, es una
estructura de unión localizada en la región lateral que interviene en el contacto célula-célula. Ocupa sitios
pequeños localizados en la superficie celular lateral, por lo que no es una estructura continua alrededor
de la célula como la zonula adherens o la zonula occludens. Los desmosomas son uniones adhesivas
intercelulares puntuales (BIR-2013).
Membranas óo células cont1qua,:i
Desmocolma y oesmog1ema
En el lado citoplasmático de la membrana de cada una de las células, hay una estructura en forma de disco
compuesta por un material muy denso denominado placa de adhesión. Cada placa de adhesión está
compuesta por varias proteínas, sobre todo desmoplaquinas (BIR-2006) y placoglobinas, capaces de
fijar filamentos intermedios ( BIR-2004 ). El espacio intercelular está ocupado por las regiones
extracelulares de las glucoproteínas transmembrana desmogleínas (BTR-2011) y desmocolinas, que
pertenecen a la familia de las cadherinas (BIR-2003). En presencia de Ca2+, las regiones extracelulares
de desmogleínas y desmocolinas se unen a moléculas enfrentadas idénticas pertenecientes a células
contiguas (unión homotípica u homofílica).
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Poseen numerosos desmosomas las células del estrato espinoso de la epidermis (BIR-2000; 2011 ), en
las que los desmosomas se asocian a filamentos de queratina (BlR-201 O).
La asociación de una unión ocluyente ( unión estrecha), una zónula adherente y uno o varios desmosomas,
que suelen estar en fila uno tras otro, recibe el nombre de complejo de unión (BTR-2000; 2001 ).
La porción más apical del complejo de unión es la unión estrecha o íntima, seguida de la zónula adherente
y de los desmosomas, que se sitúan en la zona más próxima al polo basal de la célula.
Contactos focales
Las adhesiones focales o contactos focales forman un vínculo estructural entre los filamentos de actina
y las proteínas de la matriz extracelular. Poseen una cara citoplasmática a la que se unen los filamentos
de actina, una región transmembrana de conexión y una cara extracelular que se une a las proteínas de la
matriz extracelular. Las proteínas transmembrana que intervienen en los contactos focales se denominan
integrinas ( BIR-2004; 2009; 20 14; 2017), que interaccionan en la cara citoplasmática con proteínas
fijadoras de actina (actinina-cx, vinculina, talina). En el lado extracelular, las integrinas se unen a la
fibronectina (BIR-2004) de la matriz extracelular.
Hemidesmosomas
Los hemidesmosomas unen las células epiteliales a la lámina basal (BIR-20 12; 2017). Se encuentran
en la superficie celular basal, donde unen los filamentos intermedios (BJR-2008) a la matriz extracelular.
La proteína transmembrana de unión en los hemidesmosomas es la integrina (BIR-2002; 2005; 2007;
20 11 ). También se pueden encontrar otro tipo de proteínas, como plectina, que forma enlaces cruzados
con los filamentos intermedios, BP230, erbina, laminina 5 y colágeno XVII.
UNIONES COMUNICANTES
Las uniones comunicantes, también llamadas uniones en hendidura, nexos o gap juntions, son las únicas
estructuras celulares que permiten el paso de pequeñas moléculas de una célula a otra (BIR-2002; 2003).
Existen en gran variedad de tejidos y son importantes en aquellos en los que la actividad de las células
contiguas debe estar coordinada. Por ejemplo, las células musculares cardíacas (BIR-2006) se contraen
sincrónicamente por estar conectadas mediante uniones gap.
Membranas de cótulas
Membrana celular
1
GoBIR
Citolo ía
Las uniones en hendidura son un tipo de unión intercelular que no posee filamentos asociados. Están
formadas por grupos de canales muy juntos, cada uno formado por pares de conexones que cruzan el
espacio extracelular entre las células contiguas. Cada conexón posee seis unidades simétricas de una
proteína integral de membrana denominada conexina. De esta forma, cada canal está formado por 12
subunidades que adoptan una disposición circular y forman un canal cilíndrico.
MOLÉCULAS DE ADHESIÓN CELULAR

Las moléculas de adhesión celular o CAMs son glucoproteínas (BIR-2001 ). Existen cuatro familias
principales de moléculas de adhesión: cadherinas, selectinas, integrinas y algunas moléculas de la
superfamilia de las inmunoglobulinas.
CADHERINAS
Los citoesqueletos de células adyacentes (BJR-2007) se comunican a través de la membrana plasmática
por cadherinas. Asimismo, se encuentran en la superficie de las células epiteliales y las mantienen unidas
entre sí (B[R-2005; 2014). Se localizan en zónulas adherens (BIR-2003) y desmosomas (B[R-2003).
Son glucoproteínas integrales de membrana que forman dímeros u oligómeros que se unen a una
cadherina del mismo tipo en células adyacentes (unión de tipo homófilo ). Los principales tipos son :
cadherina E (uvomorulina), presente en la mayoría de las células epiteliales, cadherina Nen células
nerviosas y musculares, cadherina P en la epidermis y cadherina VE en células endoteliales. Otras
cadherinas menos comunes son la desmocolina y la desmogleína, que están presentes en los desmosomas.
SELECTJNAS
Las selectinas son glucoproteínas que pertenecen a la familia de las lectinas, proteínas de la superficie celular
que se unen a carbohidratos. La unión con su receptor es heterófila; es decir, las moléculas de superficie que
interaccionan son diferentes. Reconocen y se asocian a oligosacáridos específicos (BIR-2005), como
algunos oligosacáridos que forman parte de glucoproteínas o glucolípidos de la membrana plasmática.
Fundamentales en la unión inicial de los leucocitos con el endotelio vascular (ver Inmunología), como
la fase inicial de rodamiento de los neutrófilos sobre los endotelios. Existen tres tipos principales de
selectinas: selectina-L (CD62L), que se expresa en la mayoría de los leucocitos, selectina-E (CD62E),
que se expresa en células endoteliales activadas, y selectina-P (CD62P), que se expresa en células
endoteliales y plaquetas.
INTEGRINAS
Las integrinas son proteínas transmembrana que se unen a proteínas extracelulares e intracelulares
( BIR-2009; 2014 ), como las proteínas del citoesqueleto. La matriz extracelular y el citoesqueleto
(BTR-2007) se comunican a través de la membrana plasmática por integrinas. Son heterodímeros
formados por una cadena a y una cadena~ que adhieren las células a la matriz extracelular o a otras
células mediante uniones heterófilas diversas.
MOLÉCULAS DE ADHESIÓN DE LA SUPERFAMILIA

DE LAS INMUNOGLOBULINAS
Las moléculas de adhesión de la superfamilia de las inmunoglobulinas (ver Inmunología) son
glucoproteínas de membrana con al menos un dominio de tipo inmunoglobulina . A esa familia
pertenecen las inmunoglobulinas, moléculas HLA, TCR, CD3 , CD2, CD4, etc. Son Iigandos de
integrinas y entre ellas se encuentran moléculas de adhesión intercelular (I-CAM), moléculas de
adhesión de las células vasculares (V-CAM) o moléculas de adhesión de las células nerviosas (N-CAM).
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18. MUERTE CELULAR
Los dos principales mecanismos de muerte celular son la necrosis y la apoptosis.
NECROSIS
La necrosis es un proceso patológico (BIR-2003; 2004) que se desencadena tras un daño celular extremo,
como hipotermia, isquemia, traumatismos, radiaciones, etc. Es un proceso policítico, que puede afectar
a una zona más o menos amplia de tejido, y que no requiere la síntesis de nuevos ARNm o proteínas
(BIR-2004 ). Por tanto, es también un proceso pasivo, ya que no requiere participación activa de la célula.
Durante la necrosis se altera la permeabilidad de la membrana plasmática y se produce un flujo
anormal de agua e iones (calcio principalmente) hacia el interior celular. De esta manera, aumenta el
volumen celular (tumefacción) y se alteran algunas rutas metabólicas. La cromatina se desorganiza y
forma pequeños agregados. Algunos orgánulos membranosos, como el retículo endoplasmático o las
mitocondrias, se dilatan por la entrada de agua, los ribosomas se desorganizan y los lisosomas se rompen.
Finalmente, los orgánulos estallan, la membrana plasmática y la envoltura nuclear se fragmentan y el
contenido del citoplasma se libera al exterior, lo que provoca una respuesta inflamatoria intensa.
APOPTOSIS
La apoptosis o muerte celular programada es un proceso fisiológico que implica una serie de procesos
que conducen al desmantelamiento celular y en el que no ocurre la rotura de la membrana plasmática
(BIR-2013) . Es un proceso haplocítico, que afecta a células aisladas, en el que se produce la síntesis de
ácidos nucleicos y proteínas. Se caracteriza por distintos cambios morfológicos, que incluyen
condensación de la cromatina, fragmentación nuclear, formación de pliegues en la membrana plasmática,
desorganización del citoesqueleto y contracción celular.
• El ADN se fragmenta (BlR-2013) debido a la activación de endonucleasas de nueva síntesis .

La cromatina se condensa (BIR-2013) y el núcleo puede quedar dividido en varios fragmentos
limitados por la envoltura nuclear.
• Disminuye el volumen celular por la contracción del citoplasma. Los elementos del citoesqueleto se
reorganizan en haces paralelos a la superficie celular y la mayoría de las vesículas endocíticas se
fusionan con la membrana.
• Las mitocondrias pierden su función (BIR-2009; 2011; 2012) debido a cambios en la permeabilidad
de los canales de las membranas mitocondriales. El potencial transmembrana disminuye bruscamente
y la cadena de transporte de electrones se interrumpe. Ciertas proteínas del espacio intermembrana,
como el citocromo c, se liberan al citoplasma y activan una cascada de enzimas proteolíticas
denominadas caspasas (BIR-2003 ), responsables del desmantelamiento de la célula.
• Aunque se mantiene su integridad, se producen alteraciones en la membrana celular, como la
translocación de fosfatidilserina desde la cara citoplasmática hacia la superficie celular (BIR-2013).
Estos cambios conducen a la formación de brotes o evaginaciones esféricas de la membrana.
• El último paso de la apoptosis es la formación de cuerpos apoptóticos (BIR-2013 ), que trae como
consecuencia la rotura de la célula. Los cuerpos apoptóticos son vesículas limitadas por membrana
que se originan a partir de las evaginaciones, las cuales contienen orgánulos aglutinados y fragmentos
nucleares.
• Los restos celulares son eliminados con rapidez por las células fagocíticas (neutrófilos y macrófagos),
por lo que la célula muere sin afectar a las células vecinas y, a diferencia de la necrosis, no se produce
reacción de inflamación.
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Citología
La apoptosis se puede activar a través de dos vías : la vía intrínseca o la vía extrínseca.
• Vía intrínseca - La vía intrínseca está inducida por señales intracelulares y se desencadena en
respuesta a estrés o daño celular. Muchas de estas señales inducen lesiones en las mitocondrias
( BIR-2009; 2011; 2012), que liberan citocromo c desde el espacio intermembrana hacia el citosol,
donde se une y activa a la proteína Apaf-1 (apoptosis protease-activatingfactor-1). Apaf-1 se une
posteriormente a ATP/dATP y forma el apoptosoma, que media la activación autocatalítica de
caspasa 9, que activa a su vez a caspasa 3, la principal caspasa efectora.
Las proteínas Bcl-2 y Bel-XL inhiben la apoptosis al impedir la salida de citocromo c e inactivar el
factor Apaf-1 . Otros miembros de la misma familia promueven la apoptosis, como Bad, que inactiva
a los inhibidores de la apoptosis, o Bax y Bak, que estimulan la liberación de citocromo c. La expresión
de Bad, Bax y Bak puede ser promovida por la proteína p53 (BIR-2014), cuya producción aumenta
como consecuencia del daño en el ADN. De esta forma, la proteína p53, además de inhibir el ciclo
celular, induce la apoptosis (BIR-2014).
• Vía extrínseca - La vía extrínseca se activa a través de señales extracelulares, como la unión de la
molécula Fas ligando a su receptor específico (Fas) en la superficie de la molécula diana. Fas es un
miembro de la familia de receptores del factor de necrosis tumoral (TNFR) que se encuentra en la
superficie de las células NK y linfocitos T citotóxicos (ver Inmunología). Fas se une a unas proteínas
adaptadoras denominadas FADD (Fas receptor-associated death domain), lo que conduce a la
activación de caspasas iniciadoras tales como caspas a 8, la cual activa a la caspasa efectora (caspasa 3).
El factor de necrosis tumoral (TNF) se une a un receptor de la misma familia (TNFR-1 ), que se une a
su vez a unas proteínas activadoras denominadas TRADD (TNF receptor-associated death domain),
que activan a las proteínas FADD, continuando el proceso como en el caso anterior.
19. CÁNCER
TIPOS DE CÁNCER
En la patología del cáncer es importante distinguir entre tumores benignos y malignos. Un tumor es una
proliferación anormal de las células, que puede ser benigno o maligno. Un tumor benigno, como las
verrugas comunes de la piel, permanece confinado en su localización original, sin invadir el tejido sano
adyacente ni propagarse a lugares distantes del cuerpo. Sin embargo, un tumor maligno es capaz de
invadir el tejido normal adyacente y de propagarse por el cuerpo mediante los sistemas circulatorio o
linfático (metástasis). Sólo a los tumores malignos se les denomina propiamente como cánceres.
Tanto los tumores malignos como los benignos se clasifican de acuerdo al tipo de célula del que proceden.
La mayoría de los cánceres se incluyen en uno de tres tipos principales: carcinomas, sarcomas y leucemias
o linfomas. Los carcinomas (BIR-2007), que incluyen aproximadamente al 90% de los cánceres
humanos, son alteraciones de las células epiteliales ( BIR-2007) . Los sarcomas, que son raros en
humanos, son tumores sólidos de tejidos conectivos, como el músculo, hueso, cartílago y tejido fibroso.
Las leucemias y los linfomas, que son aproximadamente el 8% de los casos en humanos, surgen a partir
de las células hematopoyéticas y de las células del sistema inmune, respectivamente. A su vez, estos
tumores se clasifican atendiendo al tejido de origen (p. ej ., carcinoma de pulmón o de mama) y al tipo de
células involucradas.
GoE>IR
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20. TÉCNICAS EN BIOLOGÍA CELULAR
MICROSCOPÍA ÓPTICA
o
#
El poder de resolución es la capacidad de la lente o sistema óptico del microscopio de producir
imágenes separadas de puntos que están muy cercanos (BIR-2005). Depende de la longitud de onda
utilizada (BIR-2005), del medio a través del cual pasa la luz (BIR-2005) y aumenta con la utilización
de objetivos de inmersión (BIR-2005). La resolución de un microscopio óptico es máxima cuando se
emplea luz de longitud de onda lo más corta posible (BIR-2007). La máxima resolución alcanzable por
un microscopio de campo claro sería aproximadamente 0,2 µm (BIR-2015).
O
#
El aceite de inmersión se emplea para aumentar la captación de la luz (BIR-2010) por el objetivo y
mejorar la apertura numérica (BIR-2010). Es decir, reduce la refracción de la luz (BIR-2004; 2013)
y aumenta la resolución (BIR-2004; 2013).
Microscopio de campo claro

Es el microscopio más utilizado. Se compone de una fuente de luz para la iluminación de la muestra, una
lente condensador para enfocar el haz de luz a la altura de la muestra, una platina sobre la que se coloca
el portaobjetos, una lente objetivo para recoger la luz que ha atravesado la muestra y una lente ocular, o
dos en los microscopios binoculares, a través de la cual se puede examinar directamente la imagen
formada por la lente objetivo.
El primer paso en la preparación de una muestra es la fijación (BIR-2016), que conserva la estructura
general del tejido. Las muestras tienen que sumergirse en el fijador inmediatamente después de extraerse.
El fijador más utilizado es la formalina, una solución acuosa de formaldehido que se usa en disoluciones
variadas y en combinación con otras sustancias químicas.
Para poder examinar la muestra hay que infiltrarla en un medio de inclusión que permita realizar cortes
muy delgados, como la parafina. El corte se realiza en una máquina cortadora especial denominada
micrótomo, que corta la muestra incluida en parafina en secciones muy finas con una cuchilla de acero.
Los cortes obtenidos se montan sobre portaobjetos de vidrio a los que se ha añadido una pequeña cantidad
de medio de montaje.
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Citología
El último paso es la tinción de la muestra, ya que los cortes con parafina son incoloros. La parafina debe
disolverse y extraerse y los tejidos deben rehidratarse mediante el uso de una serie de alcoholes. La
tinción con hematoxilina-eosina es la tinción de rutina más utilizada en histología y citología (ver más
adelante).
En todas las etapas de preparación de los tejidos pueden generarse artefactos, que son el resultado de
errores en el proceso de preparación. Los artefactos están asociados con la metodología, con el equipo o
con los reactivos utilizados.
• Microscopio de contraste de fases -+ El microscopio de contraste de fases permite observar células y
tejidos sin necesidad de teñirlos y se utiliza preferentemente para examinar células vivas (BIR-2004).
• Microscopio de campo oscuro -+ A diferencia de la microscopía óptica ordinaria, en la de campo oscuro
se emplean sistemas diafragma-condensador que desvían la luz del eje óptico generando un cono de luz
hueco (BIR-20 I 2). Sólo los rayos de luz refractados por las estructuras de la muestra penetran en el
objetivo. Está provisto de un condensador especial que ilumina el preparado con mucha intensidad y de
forma oblicua. De esta forma, muestra el objeto enfocado brillando sobre un fondo oscuro (BIR-2005).
Se emplea para la visualización de microorganismos vivos (BIR-2005), microorganismos de diámetro
muy fino (BIR-2005), como las espiroquetas (BIR-2004; 2005 ; 2014; 20 I 6), para observar la movilidad
de los organismos (BIR-2005) y para la detección de cristales en la orina. La resolución no puede ser
mayor que la del microscopio de campo claro, dado que ambos usan luz de la misma longitud de onda.
• Microscopio de fluorescencia -+ Se utiliza para la detección de moléculas fluorescentes , fluoróforos
o fluorocromos, que emiten luz de longitud de onda dentro del espectro visible cuando son expuestas
a una fuente de luz ultravioleta (UV) . Se utiliza, por ejemplo, para la observación de una muestra
teñida con diamidino-2-fenilindol (DAPI) (BIR-201 O; 2016), marcador fluorescente utilizado
ampliamente en la microscopía de fluorescencia que se une de forma específica al ADN (BIR-2016 ).
También se utiliza mucho la fluoresceína.
• Microscopio de barrido confocal -+ El microscopio óptico de barrido confocal utiliza una fuente
de luz láser (BIR-2008; 2009). Es posible crear imágenes múltiples de distintas profundidades de la
muestra y utilizar el ordenador para hacer reconstrucciones tridimensionales de una serie de
imágenes.
• Microscopio de luz polarizada -+ El microscopio de polarización o de luz polarizada posee un filtro
de polarización o polarizador, entre la fuente luminosa y la muestra, y un segundo filtro denominado
analizador, entre la lente objetivo y el observador. Tanto el polarizador como el analizador pueden
rotarse. La capacidad de los cristales o de las sustancias cristalinas de rotar el plano de luz polarizada
recibe el nombre de birrefringencia.
MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA
Existen dos tipos de microscopios electrónicos (ME): el microscopio electrónico de transmisión (MET)
y el microscopio electrónico de barrido (MEB).
El microscopio electrónico de transmisión (MET) en lugar de un haz de luz utiliza un haz de electrones
cuya longitud de onda es de alrededor de 0,2 nm, lo que aumenta considerablemente la resolución con
respecto a la microscopia óptica.
RECUERDA
> El ojo humano alcanza una resolución de hasta 0'2 mm, el microscopio óptico de 0'2 µm y
el microscopio electrónico 0'2 nm.
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La preparación de las muestras para el MET es similar, excepto por la necesidad de métodos más
refinados. El primer paso es la fijación (BlR-2016) en glutaraldehído seguida por un enjuague en una
solución amortiguadora y una fijación posterior con tetróxido de osmio (BlR-2005), que se une a los
componentes fosfolipídicos de las membranas, con lo que adquieren una densidad adicional. La muestra
se incluye en resinas plásticas de epóxido o metacrilatos (BlR-2002) y el tejido incluido en plástico se
corta en micrótomos de diseño especial ( ultramicrótomo) que usan cuchillas de diamante. Los cortes se
tiñen mediante la adición de materiales de gran densidad, como iones de metales pesados.
En la microscopía electrónica de barrido (MEB) el haz de electrones no atraviesa la muestra, sino que
explora o barre su superficie. El MEB pennite ver las superficies celulares (BIR-2007) y la organización
espacial de los componentes tisulares (B[R-2007). Las imágenes que se obtienen son tridimensionales
y muestran la estructura del objeto examinado. Para el examen de los tejidos, la muestra se fija, se deshidrata
por desecación, se cubre con una película de oro-carbono y se monta en un soporte de aluminio. El trazador*
más utilizado para inrnunohistoquímica en microscopía electrónica es el oro coloidal (B[R-2009).
*Los trazadores son sustancias que se introducen en un sistema con el fin de estudiar la evolución temporal y/o espacial de
determinado proceso químico, físico, biológico o industrial a través de su detección o medición.
La criofractura es una técnica especial de preparación de las muestras para su observación al ME.
Primero, se deja que un crioprotector, como el glicerol, infiltre el tejido para evitar la formación de
cristales de hielo. Luego se congela rápidamente a unos - 160 º C y el tejido congelado se coloca en el
aparato de criofractura, que posee una cámara de vacío.
Mediante el contraste negativo se mejora mucho la resolución de las muestras. Se utilizan extensiones
de material sin cortar que se rodean con ácido fosfotúngstico. Este ácido no permite el paso de electrones,
los cuales atraviesan fácilmente el material. En las imágenes se observa el ácido fosfotúngstico, muy
oscuro, rodeando el material, el cual queda sin teñir.
FRACCIONAMIENTO CELULAR
Técnica utilizada para separar los distintos orgánulos y componentes celulares, en la que se realiza la
homogeneización del tejido y su posterior centrifugación.
a vcs 1culas
del R. E.
b. nbosomas
Célu la entera
sobrONlddnlu
ves1culas crtosot
del R. E. G.
(m1crosomas ) 105000 G 20 m,n
\ con detergente
. --•--
Fraccio nam iento
ce lu la r med iante Homoge ne,zac,ón
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105000 G
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10000 G
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20 m,n 1000 G
20 m,n
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Citología
El homogeneizado se somete a una primera centrifugación (1000 G; 20 min), en la que los núcleos
sedimentan y los orgánulos celulares quedan en el sobrenadante. Este sobrenadante se somete a una
segunda centrifugación (10 .000 G; 20 min), en la que se forma un sedimento compuesto por
mitocondrias, lisosomas y peroxisomas (BIR-2004 ). El sobrenadante de esta segunda centrifugación se
somete de nuevo a una tercera centrifugación (105.000 G; 2 horas), cuyo sedimento consiste en retículo
endoplasmático rugoso y ribosomas libres (fracción microsomal). En células intactas, los microsomas
(BIR-2006) no se ven con el microscopio electrónico porque no existen in vivo (BIR-2006), sino que se
producen tras la homogeneización de las células (son artefactos de la técnica). El sobrenadante de la
tercera centrifugación contiene microtúbulos, filamentos, retículo endoplasmático liso, aparato de Golgi
y membrana plasmática (fracción citosólica).
Para separar el retículo endoplasmático (RE) de los ribosomas, la fracción microsomal o microsómica se
resuspende, se trata con un detergente y se centrifuga ( 105 .000; 20 min). En el sedimento quedan los
ribosomas y en el sobrenadante, las membranas del RE. De igual manera, el sedimento de la segunda
centrifugación puede resuspenderse en gradiente de sacarosa y centrifugarse (100.000 G; 1 h), con lo que
en el sedimento quedarán los lisosomas y peroxisomas, y en el sobrenadante las mitocondrias.
RADIOAUTOGRAFÍA
En la radioautografía o autorradiografía las muestras de tejidos o células se marcan mediante la
incorporación de isótopos radiactivos (BIR-2001 ). Las moléculas marcadas pueden inyectarse en
animales vivos o introducirse en células u órganos de cultivo. De este modo se ha estudiado la síntesis de
ADN y la división celular mediante la inyección de timidina tritiada (H 3) .
Si se incuban con leucina tritiada las células del páncreas que sintetizan ami lasa, ¿qué recorrido
realizará la radioactividad? Retículo rugoso-cis, Golgi-trans, Golgi-gránulos de secreción
(BIR-2009).
CITOQUÍMICA E HISTOQUÍMICA
Ciertos métodos químicos facilitan información sobre la función y los componentes de las células y los
tejidos. Estas técnicas pueden basarse en la unión específica de un colorante, en el uso de anticuerpos
específicos contra un componente celular o tisular marcados con una enzima o un fluorocromo
(inmunohistoquímica o inmunocitoquímica) o en la identificación de la actividad enzimática de un
elemento constitutivo de las células (enzimohistoquímica o enzimocitoquímica).
Los colorantes básicos reaccionan con los componentes de las células y los tejidos que tienen carga
negativa (aniónicos), como los grupos sulfato de los glucosaminoglucanos, los grupos carboxilo de las
proteínas o los ácidos nucleicos. La capacidad de estos componentes de reaccionar con un colorante
básico recibe el nombre de basofilia. La hematoxilina no es un colorante básico en sentido estricto, pero
tiene propiedades tintoriales muy semejantes y es necesario utilizarlo con un mordiente (reactivo
intermediario).
Los colorantes ácidos, como la eosina, reaccionan con aquellos elementos que poseen carga positiva
( catiónicos), reacción que se denomina acidofilia o eosinofilia. La combinación de hematoxilina y eosina
es la tinción de rutina más utilizada.
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Los colorantes neutros son sales en las que tanto el ácido como la base son coloreados, tiñen el núcleo
de un color y el citoplasma de otro. Sin embargo, los colorantes indiferentes no forman sales y tiñen
aquellas sustancias que tienen un poder disolvente superior al del líquido que ha servido para preparar la
solución colorante.
Ciertos colorantes básicos, como el azul de toulidina, reaccionan con componentes que hacen cambiar su
color normal del azul al rojo o al púrpura, esta modificación se denomina metacromasia (BIR-2006) y
se debe a la presencia de polianiones en el tejido. Los gránulos se tiñen de forma metacromática en
mastocitos o células cebadas (BIR-2006).
Entre las técnicas citoquímicas e histoquímicas más utilizadas destacan:
• La técnica de Gomori (reacción enzimohistoquímica) se utiliza para la demostración de fosfatasa

ácida en los lisosomas.
• La reacción de PAS (ácido periódico-reactivo de Schiff) (BIR-2016) tiñe hidratos de carbono
(BIR-2016 ). Se utiliza para detectar glucógeno ( BIR-2016), células secretoras de moco ( células
caliciformes), la lámina basal subyacente a los epitelios, fibras de colágeno y reticulares, etc.
• El método de Feulgen es un método específico para la determinación de ADN.
• La técnica tricrómica de Masson se usa para diferenciar el tejido conjuntivo, que se tiñe de azul o
verde, del tejido muscular, que se tiñe de distintos tonos de rojo.
• La tinción de Papanicolau es un método que permite estudiar la cantidad, forma y color de las células
de la mucosa vaginal, obtenidas mediante citología.
• La técnica de impregnación argéntica utiliza sales metálicas como cloruro de oro, nitrato de plata,
sales de cromo, originando precipitados metálicos.
Las técnicas inrnunohistoquímicas utilizan anticuerpos específicos marcados con un fluorocromo para
detectar multitud de antígenos celulares diferentes. En lugar de un fluorescente también se puede unir al
anticuerpo una enzima, como la peroxidasa, que se pone de manifiesto mediante el sustrato
diaminobencidina.
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BIBLIOGRAFIA
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BIBLIOGRAFIA
• COOPER, G. M . & HAUSMAN, R. E., La Célula, Ed. Marbán, 6ª ed, 2014.
• PLATTNER, H . & HENTSCEHL, J. Biología Celular. Ed. Panamericana, 4ª ed., 2014.
• ROSS, M. H. & W. PAWLINA. Histología: Texto y Atlas Color con Biología Celular y Molecular.
Ed. Panamericana, 6ª ed., 2013.
• PANIAGUA, R., NISTAL, M. , SESMA, P., ÁLVARES-URÍA, M ., FRAILE, B ., ANADÓN, R.,
SÁEZ, F.J. Citología e Histología Vegetal y Animal. Cuarta edición. McGraw-Hill Interamericana,
2007.
• WAYNE M . BECKER, LEWIS J. KLEINSMITH & JEFF HARDIN. El mundo de la célula.
Ed. Pearson, 6ª ed., 2007.
• PANIAGUA, R., NISTAL, M., SESMA, P., ÁLVARES-URÍA, M., FRAILE, B., ANADÓN, R.,
SÁEZ, F.J. Biología Celular. Ed. McGraw-Hill-Interamericana, 3ª ed., 2007.
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HISTOLOGIA
1. TEJIDO EPITELIAL
REGIÓN APICAL
REGION BASAL
El tejido epitelial es un tejido avascular (BIR-2014) formado por células que revisten la superficie del
cuerpo, tapizan las cavidades corporales y forman las glándulas (tejido glandular). Cuando recubren
superficies o tapizan órganos huecos reciben el nombre de epitelios de revestimiento.
Las células epiteliales se adhieren entre sí por medio de moléculas de adhesión célula-célula y poseen una
estructura polar. En ellas se puede diferenciar una región apical, que forma la superficie libre y está
orientada hacia la luz de un órgano o hacia el exterior del cuerpo, una región lateral, que está en contacto
con las células contiguas, y una región basal, que se apoya sobre la lámina basal.
Las células epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que descansan sobre una capa de
matriz extracelular especializada denominada lámina basal (BJR-201 O), que une el epitelio con el tejido
conjuntivo subyacente. Al ser un tejido avascular (BIR-2014) carente de vasos sanguíneos, la nutrición
se realiza por difusión desde el tejido conjuntivo.
Muchas células que transportan líquido tienen repliegues en su superficie basal (BIR-2017) . Estos
repliegues de la membrana aumentan mucho la extensión de la superficie de la región celular basal, lo que
permite que haya más proteínas transportadoras y canales.
CLASIFICACIÓN
Los distintos epitelios se nombran teniendo en cuenta el número de estratos o capas celulares que
presentan, la forma de las células de la capa más superficial y si tienen o no especializaciones en su
superficie apical.
o•
#
Según la forma celular distinguimos:
Epitelio plano, pavimentoso o escamoso --> Posee células planas.
- Epitelio cúbico o cuboideo --> Constituido por células cúbicas.
- Epitelio cilíndrico, columnar o prismático --> Células cilíndricas o prismáticas.
,o · Según la cantidad de estratos celulares:

- Epitelio simple o monoestratificado --> Formado por una sola capa de células.
- Epitelio estratificado --> Aquellos que poseen dos estratos celulares o más. Si posee dos capas son
biestratificados y si tienen más son pluriestratificados . En la clasificación de los epitelios
estratificados sólo se tiene en cuenta la forma de las células de la capa más superficial.
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Histolo ía
Ep1tel>0 simple plano

Epitelio simple cubico
Ep,tel,o simple c1llndrico -

Ep1tel10 pseudoestrat,f.cado
ollndnco
EPITELIOS ESPECIALES
• Epitelio pseudoestratificado -> Es un epitelio simple con aspecto estratificado en el que algunas
células no alcanzan la superficie libre, pero todas se apoyan sobre la lámina basal, y cuyos núcleos se
disponen a diferente altura.
• Epitelio transicional, de transición o urotelio -> Es un epitelio estratificado en el que varía el número
de capas y la forma de las células según el estado de distensión en que se encuentre el órgano que tapizan.
En el estado no distendido la mayoría de las células son cilíndricas, mientras que, en el estado distendido,
todas las células se aplanan de forma considerable y se disponen en pocas capas. El epitelio de transición
reviste las vías urinarias (BIR-2000; 2009; 2012; 2015; 2016) desde los cálices renales hasta el
segmento proximal de la uretra.
ESPECIALIZACIÓN DE LA REGIÓN APICAL

En algunos casos, la especialización de la región apical puede añadirse a este sistema de clasificación.
Muchas células epiteliales poseen modificaciones estructurales en su superficie que les permiten realizar
determinadas funciones . Pueden ser:
• Microvellosidades (BIR-2011) -> Prolongaciones citoplasmáticas digitiformes que contienen un

centro de filamentos de actina (BIR-2001; 2005; 201 O; 2014) . Ejemplo: poseen microvellosidades
las células epiteliales intestinales.
• Estereocilios (BIR-2002; 20 l2) -> Microvellosidades inmóviles muy largas . Ejemplo: hay
estereocilios en la región apical del epitelio del epidídimo (BIR-2002; 2012), en el segmento proximal
del conducto deferente del sistema reproductor masculino y en las células sensoriales del oído interno.
• Cilios -> Prolongaciones citoplasmáticas que contienen haces de microtúbulos. Ejemplo: el epitelio que
tapiza la tráquea es cilíndrico pseudoestratificado ciliado (BIR-2002; 2004; 2006; 2007; 2008; 20 l 0).
En ciertas localizaciones el tejido epitelial recibe nombres específicos. Por ejemplo, se llama endotelio
(BIR-20l5) al epitelio que tapiza la cara interna de los vasos sanguíneos y linfáticos, y se denomina
mesotelio ( BIR-2000) al epitelio que tapiza o recubre las cavidades serosas (peritoneal, pleural y
pericárdica) . Tanto el endotelio como el mesotelio son epitelios simples planos, aunque existe una
excepción en las vénulas postcapilares de ciertos órganos linfáticos, en las cuales el endotelio es cúbico
(vénulas de endotelio alto) .
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LÁMINA BASAL
En la base del epitelio existe una especialización de la matriz extracelular denominada lámina basal
(BIR-201 O), a través de la cual las células epiteliales están unidas al tejido conjuntivo subyacente.
NO CONFUNDIR lámina basal y membrana basal (concepto de microscopía óptica).
La lámina basal está producida por el epitelio y está compuesta por colágeno tipo IV (BlR-2008),
laminina, proteoglucanos (perlecano) y glucoproteínas (nidógeno o entactina). Al microscopio electrónico
se distingue que la lámina basal está compuesta por una lámina rara y una lámina densa.
El tejido conjuntivo situado justo debajo de la lámina basal contiene componentes especiales y se define
como lámina fibrorreticular. La lámina basal y la lámina fibrorreticular no pueden diferenciarse con el
microscopio óptico, sino que forman una línea común que recibe el nombre de membrana basal, que se
toma visible mediante la reacción de PAS (ácido peryódico-reactivo de Schiff).
En las células no epiteliales, la lámina basal recibe el nombre de lámina externa (B[R-2017). Las células
musculares, los adipocitos (BIR-2017) y las células de sostén de los nervios periféricos poseen un
material extracelular electrodenso que se parece a la lámina basal del epitelio y también en PAS positivo.
EPITELIOS DE REVESTIMIENTO
Sistema vascular (endotelio) (BIR-2015), cavidades
Epitelio plano simple corporales (mesotelio) (BIR-2000), alvéolos respiratorios
(pulmón), epitelio posterior (interno) de la córnea ...
Epitelio de muchos conductos excretores pequeños, como

los conductos intralobulillares de las glándulas salivales
Epitelio cúbico simple
( BIR-2011 ), epitelio superficial del ovario, folículos
SIMPLES
tiroideos, túbulos renales . ..
[ntestino delgado y colon, estómago (superficie y glándu-

Epitelio cilíndrico simple
las de la mucosa), vesícula biliar. . .
Epitelio cilíndrico simple

Oviductos
ciliado
Epitelio plano estratificado

Epidermis de la piel (BlR-2002; 2013)
queratinizado
Epitelio plano estratificado Cavidad bucal (BIR-2001; 2005), vagina, esófago, epitelio
no queratinizado anterior (externo) de la córnea (BIR-2009)
ESTRATIFI- Este tipo de epitelio es poco abundante y puede encontrarse
CADOS Epitelio cúbico
en las partes finales de los conductos excretores de las
estratificado
glándulas grandes
Puede encontrarse en los grandes conductos excretores de

Epitelio cilíndrico
algunas glándulas y en algunos trayectos de la uretra
estratificado
masculina
Epitelio pseudoestratificado Conducto deferente, epidídimo .. .
Epitelio cilíndrico Vías respiratorias, tráquea (RIR-2002 ; 2004: 2006; 2007;

EP.ITELIOS pseudoestratificado ciliado 2008;2010)
ESP.ECIALES
Revestimiento de las vías urinarias (BI R-2009; 2012 ; 2016)
Epitelio de transición o
-->cálices renales, pelvis renal, uréteres (BIR-2015), vejiga
transicional (urotel io)
urinaria (BlR-2000), uretra ...
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, Histología
GLÁNDULAS
En ocasiones, las células epiteliales se agrupan y se especializan en la secreción de diversas sustancias,
hablamos entonces de células glandulares. Los epitelios compuestos exclusivamente o en su mayoría por
células glandulares reciben el nombre de epitelios glandulares. Una glándula es una asociación grande
y compleja de células cuya función principal es la secreción.
CÉLULAS MIOEPITELIALES
Las células mioepiteliales son células contráctiles ramificadas, cuyo citoplasma contiene abundantes
filamentos de actina y miosina.
Las células mioepiteliales se localizan entre la membrana plasmática basal de las células del
epitelio secretor de las glándulas salivales y la lámina basal epitelial (BIR-2008).
Se localizan entre la membrana basal de las células secretoras y la lámina basal del epitelio (BIR-2008),
donde intervienen .e n el proceso de secreción del contenido glandular.
Algunas glándulas exocrinas tienen células mioepiteliales, como las glándulas sudoríparas, lagrimales,
salivares o mamarias.
TIPOS DE GLÁNDULAS
Se clasifican en dos grupos principales según el destino del producto de secreción:
• Glándulas exocrinas ---> Las glándulas exocrinas vierten sus secreciones a una cavidad interna o al
exterior del organismo. Pueden hacerlo mediante un conducto o de forma directa, como las células
caliciformes.
• Glándulas endocrinas (a) ----> Son glándulas que vierten su producto de secreción (hormonas o
proteínas) hacia el torrente sanguíneo. El conjunto de estas glándulas forma el sistema endocrino
(se estudiará en su apartado correspondiente).
Algunas glándulas poseen secreción exocrina y endocrina, como el hígado y el páncreas, que son
glándulas mixtas o anficrinas. La parte exocrina del páncreas libera su contenido al tubo digestivo,
mientras que la parte endocrina forma los islotes de Langerhans.
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ENDOCRINA (a) PARACRINA (b) AUTOCRINA (e)
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En algunos epitelios existen células que secretan sustancias que no llegan al torrente sanguíneo, sino que
difunden a través de la matriz extracelular y actúan sobre células contiguas. Se dice que estas células
poseen un tipo de secreción paracrina (b) (BIR-2008) . Si la célula que sintetiza el producto de
señalización y la célula diana son la misma, hablamos en este caso de una secreción autocrina (c).
Por último, aquellas células que vierten vesículas de exocitosis que a su vez son endocitadas por células
adyacentes, poseen un tipo de secreción citocrina. La transferencia de los melanosomas desde los
melanocitos a los queratinocitos se realiza por secreción citocrina (BlR-2001 ).
GLÁNDULAS EXOCRINAS
Pueden clasificarse desde diversos puntos de vista.
• Según el mecanismo de secreción:
Glándula holocrina (A) (BlR-2013) -+ Se liberan células enteras llenas del producto de secreción
y la célula se destruye para liberar la secreción. La secreción de las glándulas sebáceas de la piel
(BIR-2010; 2014) es de tipo holocrina.
- Glándula merocrina o ecrina (B) -+ Es el mecanismo de secreción más común. El producto de
secreción se envasa en vesículas limitadas por membrana o gránulos de secreción, que se liberan
al medio por exocitosis. Las glándulas sudoríparas poseen una secreción de tipo merocrina.
A Holocrina B Merocrina C Apocrina
Glándula apocrina (C) (BIR-2017) -+ El producto de secreción se libera en la región apical de la

célula rodeado por una delgada capa de citoplasma y envuelto por membrana plasmática. Esta región
apical desprendida se conoce como aposoma. Algunas glándulas apocrinas son las glándulas
odoríferas de la piel, la glándula mamaria durante la lactancia, la próstata y la vesícula seminal.
• Según el tipo de secreción:
- Glándulas mucosas -+ Producen moco y la secreción es espesa y viscosa. La naturaleza mucosa
de la secreción es consecuencia de la gran glucosilación de las proteínas constitutivas. Las células
caliciformes, la mayoría de las células secretoras de las glándulas salivales sublinguales y algunas
glándulas de la superficie del estómago (cardiales y pilóricas) producen secreciones mucosas.
Glándulas serosas -+ Las glándulas producen secreciones proteicas no glucosiladas o con
escasa glucosilación y las secreciones son claras y acuosas. El páncreas, las glándulas parótidas
(BlR-201 O; 2015) o las glándulas lagrimales producen secreciones serosas.
- Glándulas mixtas -+ En las glándulas mixtas hay células glandulares tanto mucosas como serosas.
Las porciones mucosas son tubulares y las porciones serosas se localizan sobre la superficie externa
de los túbulos mucosos formando casquetes o semilunas . En las glándulas seromucosas
predominan las porciones serosas, mientras que en las glándulas mucoserosas predomina el
componente mucoso. Un ejemplo de glándula mixta es la glándula salival submandibular, que
segrega mucus y contenido proteico a la cavidad bucal.
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Histología
• Según el número de células:

- Unicelulares -----> Son las glándulas más sencillas. Son células que se encuentran dispersas entre
otras cél ulas epiteliales no secretoras, como las células caliciformes.
Las células caliciformes (forma de copa o cáliz) son glándulas unicelulares secretoras de moco
(BIR-2003) presentes en el epitelio (BIR-2013) de las vías respiratorias e intestino (BIR-2003; 2006)
delgado y grueso. Están ausentes en los tejidos conjuntivos (BIR-2014 ).
•• Célula caliciforme.
1
- Multicelulares o pluricelulares -----> Están compuestas por más de una célula y poseen grados de
complejidad variables. La porción terminal contiene las células secretoras y se denomina
adenómero, mientras que la porción que comunica el adenómero con la superficie recibe el
nombre de conducto excretor.
GLÁNDULAS MULTICELULARES
Se clasifican según la estructura de su conducto excretor y la forma del adenómero o porción secretora.
• Según la estructura del conducto excretor:

- Glándulas simples -----> Aquellas que alcanzan la superficie de forma directa o por medio de un
conducto excretor no ramificado. Se denominan simples ramificadas cuando a pesar de que el
conducto excretor no se ramifica, la glándula posee varias unidades secretoras que vierten sus
productos al mismo conducto.
Glándulas compuestas -----> Las glándulas compuestas poseen un conducto excretor ramificado.
También pueden ser compuestas ramificadas (aquellas que tienen el conducto excretor ramificado
y además poseen varias unidades secretoras).
NO CONFUNDIR glándulas simples ramificadas y glándulas compuestas.
• Según la forma del adenómero:

- Glándulas tubulares -> La glándula tiene forma de tubo.
- Glándulas acinares o acinosas -----> Tienen forma redondeada y las células dejan una luz central
pequeña.
- Glándulas alveolares ......... Poseen forma de saco, con una luz central más amplia.
Tanto unas glándulas como otras pueden ser simples o compuestas. En ocasiones aparecen formas mixtas
en las que las características de los adenómeros son intermedias, como en las glándulas tubuloacinares
o tubuloalveolares. Cuando un adenómero tubular simple se enrolla para formar un ovillejo, la glándula
se conoce como glándula glomerular, como ocurre en las glándulas sudoríparas ecrinas.
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Porción ·
secretona
Tubular simple Tubular simple Tubula r simple Aclnar simple Aclnar simple ramificada
ramificada enrollada
Conducto
Tubular com puesta Ac1nar compuesta Tubuloacinar compuesta
Tubular simple Glándulas del colon (BIR-201 5)
Tubular simple ramificada Glándulas mucosas del píloro

GLÁNDULAS
SIMPLES Tubular simple contorneada o enrollada
Glándulas sudoríparas (BIR-201 1)
(glomerular)
Acinar simple Glándulas parauretrales y periuretrales
Tubular compuesta Glándulas submucosas de Brunner
GLÁNDULAS Acinar compuesta Páncreas exocrino (8 l R-20 l 6)

COMPUESTAS
Glándulas salivales (BIR-2005),
Tubuloacinar compuesta*
glándula mamaria y glándula lagrimal.
* Páncreas ( BIR-2007)
2. TEJIDO CONJUNTIVO
El tejido conjuntivo o conectivo está compuesto por células, muy separadas unas de otras, incluidas en
una matriz extracelular (MEC) que contiene proteínas estructurales (fibras) y especializadas que forman
la sustancia fundamental.
Se desarrolla a partir del denominado mesénquima (BIR-2016) , compuesto por células madre
multipotentes a partir de las cuales se desarrollan los fibroblastos típicos, los condrocitos, los osteoblastos,
las células del estroma de la médula ósea, los fibroblastos del tejido linfático, los adipocitos y las células
musculares lisas, esqueléticas y cardíacas.
El tejido conjuntivo rodea las estructuras epiteliales y forma tabiques y cápsulas. Junto con los vasos
sanguíneos, los vasos linfáticos y los nervios, forma el estroma de los órganos.
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Histología
CÉLULAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO

Las células del tejido conjuntivo se pueden dividir en células residentes o fijas y células móviles, libres,
transitorias o errantes. La población celular transitoria consiste esencialmente en células que han migrado
al tejido desde la sangre en respuesta a estímulos específicos. Aunque todos los autores clasifican a los
fibroblastos como células.fijas, no está muy clara la clasificación del resto de células.
FIBROBLASTOS
Los fibroblastos son células de vida media larga que producen y mantienen los componentes de la
matriz extracelular (BIR-2008) . Son las células principales y más abundantes del tejido conjuntivo.
Los fibroblastos son células fusiformes con prolongaciones largas, delgadas y en su mayor parte
ramificadas. Aquellas que poseen una secreción relativamente baja y un núcleo más pequeño se llaman
fibrocitos.
Los miofibroblastos son células con características intermedias entre los fibroblastos y las células
musculares lisas. Contienen fascículos de filamentos de actina con proteínas motoras asociadas, como la
miosina no muscular.
ADIPOCITOS
Los adipocitos o células adiposas son células especializadas en la síntesis y el almacenamiento de lípidos.
Se pueden encontrar en el tejido conjuntivo como células aisladas o en grupos celulares. Cuando se
acumulan en gran cantidad forman lo que se conoce como tejido adiposo (ver tejido adiposo).
MACRÓFAGOS
Los macrófagos del tejido conjuntivo, también conocidos como histiocitos, son células fagocíticas que
se diferencian a partir de los monocitos de la sangre (BIR-2009; 201 O; 2014). Los monocitos migran
desde el torrente sanguíneo hacia el tejido conjuntivo, donde se diferencian en macrófagos, que en
conjunto forman un sistema celular que recibe el nombre de sistema fagocítico mononuclear (SFM),
también llamado sistema retículo-endotelial (SRE). A este sistema pertenecen las células de Kupffer del
hígado (BIR-2001; 2004; 2005; 2008; 2009; 20 l 7), los macrófagos alveolares del pulmón, la microglía
del sistema nervioso central ( BIR-2006; 2007; 2014; 20 l 5 ), las células o sinoviocitos tipo A de la
cápsula articular, los osteoclastos (BIR-2017) del tejido óseo, etc. Los macrófagos segregan factor de
crecimiento de fibroblastos (BIR-2002). Las células gigantes de cuerpo extraño (BIR-2003) provienen
de la unión de varios macrófagos.
MASTOCITOS
Los mastocitos o células cebadas (BIR-2013) se originan a partir de células precursoras hematopoyéticas
situadas en la médula ósea y se diferencian en el tejido conjuntivo. Poseen un citoplasma repleto de
gránulos de secreción muy basófilos que se tiñen de forma metacromática (BIR-2006) y almacenan
sustancias químicas conocidas como mediadores de la inflamación, por lo que también se les denomina
inflamocitos tisulares . Se clasifican en mediadores preformados, que se almacenan en gránulos de
secreción y se liberan en la activación celular, como histamina (BIR-2007), heparina, serin proteasas
(triptasa y quimasa) y factor quimiotáctico de eosinófilos y neutrófilos; y mediadores neosintetizados,
que no están presentes en las células en reposo pero son producidos y secretados por los mastocitos
activados, como leucotrienos, factor de necrosis tumoral a (TNFa), interleucinas, factores de crecimiento
y prostaglandina D2 .
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Metacromasia-+ Fenómeno tintorial de un tejido en el que las células que se están examinando
adquieren un color distinto al del tinte empleado. Por ejemplo, las células pueden parecer de
color rojizo después de haber sido teñidas con un tinte azul.
Los mastocitos son especialmente abundantes en los tejidos conjuntivos de la piel y las mucosas (vías
aéreas e intestino) y en el tejido conjuntivo profundo en las cercanías de los vasos sanguíneos. Presentan
en su membrana receptores para IgE (BIR-2001) e intervienen en la anafilaxia (BlR-2007) (ver
Inmunología).
PLASMOCITOS
Los plasmocitos o células plasmáticas son células productoras de anticuerpos que derivan de los
linfocitos B (BTR-2008). Son más abundantes en zonas susceptibles a la invasión por patógenos, como
la mucosa intestinal o las vías respiratorias, y en áreas de inflamación crónica.
CÉLULAS MADRE ADULTAS Y PERI CITOS

Muchos tejidos contienen reservorios (nichos) de células madre llamadas células madre adultas, que a
diferencia de las células madre embrionarias, no pueden diferenciarse en linajes múltiples y sólo son
capaces de diferenciarse en células de un linaje específico, por lo que se denominan células madre
predeterminadas (BIR-20 l O). En la mayoría de los tejidos y órganos adultos la renovación celular
depende de estas células madre predeterminadas. Los nichos de células madre adultas (células madre
mesenquimales) se encuentran en el tejido conjuntivo laxo del adulto. Estas células dan origen a células
diferenciadas que actúan en la reparación y en la formación de nuevo tejido, como ocurre en la curación
de las heridas.
Los pericitos o células perivasculares (BIR-2004; 201 O; 2015) son células madre mesenquimales que
se encuentran alrededor de los endotelios capilares.
MATRIZ EXTRACELULAR
La matriz extracelular (MEC) es una red compleja que provee al tejido sostén mecánico y estructural.
Está formada por fibras de colágeno y elásticas y por una sustancia fundamental rica en proteoglucanos,
glucoproteínas y glucosaminoglucanos.
SUSTANCIA FUNDAMENTAL
La sustancia fundamental ocupa el espacio que hay entre las células y las fibras. Es una sustancia
viscosa que posee un alto contenido en agua y una estructura molecular compleja compuesta por
glucosaminoglucanos, proteoglucanos (agrecano) y glucoproteínas diversas, como la fibronectina, la
laminina o el nidógeno.
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Histología
FIBRAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO

Fibras de colágeno
Las fibras de colágeno o colágenas (BlR-2011) son el componente estructural más abundante del tejido
conjuntivo . Son fibras flexibles , de gran resistencia a la tensión (BIR-2016) y apenas distensibles .
Poseen un diámetro de 1-1 O µm y su organización se adecua a la forma y función de los órganos o
estructuras donde se encuentran.
Las fibras de colágeno están formadas por haces de subunidades filamentosas llamadas fibrillas colágenas
que se componen de moléculas de colágeno producido por los fibroblastos . Una molécula de colágeno
está formada por tres cadenas polipeptídicas helicoidales llamadas cadenas u que se enroscan entre sí y
forman una triple hélice superenrollada. Las cadenas a se diferencian en su composición y en su secuencia
de aminoácidos, de modo que se conocen alrededor de 25 tipos de colágeno diferentes. El más frecuente
en el tejido conjuntivo es el colágeno de tipo I (BIR-2004; 2009).
FIBRAS DE COLÁGENO
Colágeno más frecuente

(B[R-2004; 2009)
Tipo I
90% del colágeno del organismo
Cartílago fibroso (BIR-2010)
Cartílago (BIR-2002)
Tipo 11
( excepto cartílago fibroso)
Fibras reticulares
Tipo III
Órganos linfáticos
Tipo IV Lámina basal (BlR-2008)
Fibras elásticas
Las fibras elásticas son fibras con gran capacidad de distención que se organizan formando redes
tridimensionales. Se encuentran asociadas con fibras de colágeno que limitan su extensibilidad. Están
formadas por dos componentes estructurales: elastina y microfibrillas de fibrilina , una glucoproteína
necesaria para su ensamblaje.
Las fibras elásticas son producidas por los fibroblastos y las células musculares lisas (BIR-2002) de las
paredes de los vasos (arterias especialmente). Son abundantes en el pulmón, en las arterias elásticas y en
los ligamentos amarillos de la columna vertebral.
Fibras reticulares
Las fibras reticulares son fibras ramificadas dispuestas en forma de red que están compuestas por colágeno
tipo 111. Son abundantes en las primeras etapas de la curación de las heridas y de la formación del tejido
cicatriza!. Forman el estroma de sostén de los órganos hematopoyéticos (BIR-2009) y linfoides (BIR-2011)
( excepto en el timo). En estos tejidos el colágeno de la fibra reticular es producido por un tipo celular
especial llamado célula reticular. Estas células reticulares del estroma de los órganos linfoides tienen
origen en el mesénquima (BIR-201 1).
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TIPOS DE TEJIDO CONJUNTIVO
La clasificación del tejido conjuntivo se basa en la proporción y características de la matriz extracelular
y de las células que componen el tejido.
TEJIDO CONJUNTIVO EMBRIONARIO

• Tejido conjuntivo mesenquimático o mesénquima (BIR-2016) ----+ Está formado por células
fusiformes pequeñas indiferenciadas y una matriz extracelular laxa de aspecto viscoso. A partir de este
tejido se forman, durante el desarrollo embrionario, los diversos tipos de tejido conjuntivo del
orgamsmo.
• Tejido conjuntivo mucoso ----+ El tejido conjuntivo mucoso posee pocas células, fundamentalmente
fibroblastos ramificados, y contiene una abundante matriz extracelular rica en ácido hialurónico y
agua. Es el principal componente del cordón umbilical, donde se organiza formando una estructura
espiral retorcida denominada gelatina de Wharton. La pulpa de los dientes en desarrollo contiene un
tipo de tejido conjuntivo similar al tejido conjuntivo mucoso.
TEJIDO CONJUNTIVO LAXO

El tejido conjuntivo laxo o areolar posee gran cantidad de células de varios tipos incluidas en una matriz
de estructura laxa, compuesta por escasas fibras de colágeno poco ordenadas y una sustancia fundamental
abundante.
Tiene una distribución muy extensa y es el tipo de tejido conjuntivo más abundante. Se encuentra
debajo de los epitelios que tapizan la superficie externa del cuerpo y que revisten las cavidades internas,
forma el estroma de la mayor parte los órganos, la lámina propia (BIR-2014) de la mucosa del tubo
digestivo, está asociado con el epitelio de las glándulas y rodea los vasos sanguíneos más pequeños.
Desempeña un papel fundamental en la nutrición de los tejidos y órganos, ya que el oxígeno y los
nutrientes difunden fácilmente por la parte acuosa de su matriz extracelular.
TEJIDO CONJUNTIVO DENSO

El tejido conjuntivo denso se diferencia del laxo en que contiene escasas células y gran cantidad de
fibras (BIR-2008; 2016) de colágeno, que predominan sobre la sustancia fundamental. Puede clasificarse
en dos tipos según la organización de las fibras de colágeno: tejido conjuntivo denso no modelado
(irregular) y tejido conjuntivo denso modelado (regular).
• El tejido conjuntivo denso no modelado o irregular posee una gran cantidad de gruesas fibras de
colágeno dispuestas en direcciones diferentes. El grosor y la alta densidad de las fibras hacen que
quede poco espacio para las células, que son escasas. Se localiza en la dermis (capa reticular o
profunda), en la duramadre y formando las cápsulas que envuelven muchos órganos. Los órganos
huecos, como el intestino, poseen una capa bien definida de tejido conjuntivo denso no modelado
llamada submucosa.
• El tejido conjuntivo denso modelado, regular u ordenado posee una gran cantidad de fibras de
colágeno muy apretadas que se orientan de forma paralela. Es el principal componente de los tendones
(BIR-2011; 2014; 2017), que unen el músculo al hueso, los ligamentos, que unen un hueso al otro, y
las aponeurosis (BIR-2001 ), en las que las fibras se organizan en capas múltiples.
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Histología
TEJIDO CONJUNTIVO RETICULAR

Se denomina tejido conjuntivo reticular al tejido conjuntivo del estroma de los órganos hematopoyéticos
(BIR-2009) y linfoides (BIR-201 l) (excepto el timo); es decir, los órganos linfáticos secundarios y la
médula ósea. Posee unas células especializadas de aspecto estrellado que reciben el nombre de células
reticulares, que forman una red tridimensional y producen fibras de colágeno tipo 111 (fibras reticulares).
3. TEJIDO ADIPOSO
El tejido adiposo es un tipo de tejido conjuntivo formado por células (adipocitos) que acumulan lípidos
en su citoplasma. Es un tejido especializado en el almacenamiento de energía en forma de triglicéridos.
Los adipocitos no se dividen (no proliferan) y el crecimiento del tejido se debe principalmente a la
acumulación de triglicéridos en las células. La cantidad de tejido adiposo y su distribución anatómica
están reguladas de forma muy compleja.
Existen dos tipos de tejido adiposo: el tejido adiposo unilocular (grasa blanca), cuyos adipocitos contienen
una gran gota de lípidos, y el tejido adiposo multilocular (grasa parda), con adipocitos formados por
numerosas gotas lipídicas.
TEJIDO ADIPOSO BLANCO O UNILOCULAR

El tejido adiposo unilocular también se conoce como grasa blanca o grasa amarilla. Los adipocitos poseen
una sola inclusión lipídica enorme (adipocitos uniloculares) que no está rodeada por membrana y
empuja al núcleo y al citoplasma hacia la periferia celular, por lo que son células muy grandes. Esta
inclusión lipídica está rodeada por filamentos de vimentina (BIR-2013 ).
Los adipocitos del tejido adiposo unilocular sintetizan y secretan activamente hormonas, como la leptina
(BIR-2007), una hormona peptídica que interviene en la regulación de la homeostasis energética y regula
la captación y liberación de compuestos de gran energía. Actúa fundamentalmente en el hipotálamo
inhibiendo la ingesta de alimentos.
Es el tejido adiposo predominante en el adulto. Tiene como funciones principales almacenar energía,
aislar térmicamente, amortiguar los órganos vitales y secretar hormonas (leptina). Forma el panículo
adiposo de la piel y se concentra bajo la piel del abdomen, glúteos, axilas, muslos y glándulas mamarias
(la mama no lactante tiene como componente principal este tejido).
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TEJIDO ADIPOSO PARDO O MULTILOCULAR
En el tejido adiposo multilocular (grasa parda) los adipocitos son más pequeños que en el tejido adiposo
unilocular y forman estructuras lobulillares. Su citoplasma contiene muchas gotitas lipídicas de distinto
tamaño (BlR-2007) (adipocitos multiloculares) y gran cantidad de mitocondrias que pueden producir
calor en lugar de ATP ( B IR-2004 ).
Una de sus funciones principales es generar calor (BIR-2002; 2004; 2016). Las mitocondrias contienen
proteína desacoplante (UCP- 1, uncoupling protein 1) o termogenina (BIR-2000), una proteína
transmembrana que desacopla la oxidación de los ácidos grasos de la producción de ATP. Esta proteína
permite que los protones retomen desde el espacio intermembrana hacia la matriz mitocondrial sin pasar
a través de laATP sintasa y, por tanto, sin producir ATP. La energía producida se disipa entonces en forma
calor en un proceso denominado termogénesis ( BIR-2016 ).
El tejido adiposo multilocular es muy abundante durante la vida fetal y en los neonatos, pero se encuentra
muy reducido en los adultos.
4. TEJIDO CARTILAGINOSO
El tejido cartilaginoso es un tipo de tejido conjuntivo compuesto por células (condrocitos) y una abundante
matriz extracelular (>95% del volumen) formada fundamentalmente por colágeno, fibras elásticas y
glucosaminoglucanos (GAG) sulfatados. Se origina a partir de células mesenquimáticas y sus propiedades
están determinadas por los componentes de la matriz.
El tejido cartilaginoso es un tejido avascular (BIR-2010; 2013; 2016) (carece de vasos sanguíneos) y
denervado (carece de nervios). Las células se nutren por difusión de sustancias desde los capilares del
tejido conjuntivo circundante (pericondrio ).
Son avasculares el tejido epitelial y el cartilaginoso.
Las células que forman el tejido cartilaginoso son los condrocitos, que retienen su capacidad de división
y son responsables del crecimiento intersticial del cartílago (ver más adelante). Son células especializadas
que producen y mantienen la matriz extracelular, que está formada por agua (60-80%), colágeno tipo 11
(BIR-2002), IX, X y XI, glucosaminoglucanos (ácido hialurónico, condroitín sulfato y queratán sulfato
son los mayoritarios), proteoglucanos y glucoproteínas. El proteoglucano más abundante del cartílago es
el agrecano (BIR-2008) y el colágeno predominante en la matriz cartilaginosa es de tipo II (BIR-2002) .
La adhesión de los condrocitos a las fibras de colágeno se produce mediante condronectina (BIR-2001 ),
una proteína semejante a la fibronectina.
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, Histología
ESTRUCTURA DEL CARTÍLAGO

Los condrocitos se localizan en el interior de pequeños espacios de la matriz denominados lagunas o
condroplastos. Se suelen asociar por parejas o tétradas formando pequeños grupos llamados grupos
isogénicos (grupos de condrocitos ), que se forman gracias a la multiplicación de células progenitoras
mediante mitosis. Un grupo de condrocitos y su matriz forman un territorio cartilaginoso o condrona.
Podemos distinguir dos zonas dentro de la matriz; la matriz del entorno inmediato de las lagunas recibe
el nombre de matriz territorial, mientras que la matriz que separa los grupos isogénicos se denomina
matriz interterritorial.
El cartílago está rodeado por una capa de tejido conjuntivo denso llamada pericondrio. El pericondrio
está formado por células que no se distinguen de los fibroblastos y se diferencian gradualmente en
condrocitos. La parte externa del pericondrio es una capa fibrosa formada por fibras de colágeno,
fibroblastos y gran cantidad de vasos sanguíneos. La parte interna o condrogénica es una capa celular a
partir de la que se forman y diferencian nuevos condrocitos. En la zona limítrofe con el pericondrio, el
cartílago todavía no está organizado en condronas.
Glucógeno
Grupo
isógeno
Ma triz
/ \
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territoria l inrerterrito nal
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CRECIMIENTO DEL CARTÍLAGO
El crecimiento del cartílago ocurre por una combinación de dos procesos: crecimiento por aposición e
intersticial ( BIR-2016 ). Si el cartílago nuevo se forma sobre la superficie de un cartílago preexistente, se
dice que el crecimiento es por aposición o aposicional. En este caso, las nuevas células cartilaginosas
derivan de la capa interna o profunda del pericondrio circundante. En cambio, si el cartílago nuevo surge
de la división mitótica de los condrocitos dentro de las lagunas, hablamos de crecimiento intersticial, es
decir, en el interior de un cartílago preexistente.
Q TIPOS DE CARTÍLAGO
, Según las características de la matriz, el tejido cartilaginoso se divide en tres tipos: cartílago hialino,
cartílago elástico y cartílago fibroso o fibrocartílago .
CARTÍLAGO HIALINO
El cartílago hialino es el tipo de cartílago más abundante (BIR-2004; 2006) en el adulto. Posee una
abundante matriz extracelular que contiene fibras de colágeno tipo 11 (BIR-2002) principalmente, aunque
también existen otros tipos de colágeno (IX, X XI), GAG ( condroitín sulfato, queratán sulfato),
proteoglucanos y proteínas no colágenas (multiadhesivas). El proteoglucano más abundante del cartílago
hialino es el agrecano (BIR-2012 ; 2014).
El cartílago hialino se localiza en las superficies articulares (cartílago articular), en los anillos de la
tráquea, en partes del esqueleto nasal, en la laringe y en las zonas de unión de las costillas al esternón.
En las etapas iniciales del desarrollo fetal el cartílago hialino es el precursor del tejido óseo (esqueleto
fetal), que se origina por el proceso de osificación endocondral (ver tejido óseo). El cartílago fetal puede
contener vasos sanguíneos, pero no forma condronas.
La placa o disco epifisario (BIR-2012) es una variedad de tejido cartilaginoso situado entre la diáfisis y la
epífisis (metáfisis) de los huesos largos, responsable del crecimiento en longitud del hueso (BIR-201 O).
Tanto el cartílago articular como las placas epifisarias carecen de pericondrio.
El cartílago hialino del adulto se calcifica con el tiempo como parte del proceso de envejecimiento, siendo
reemplazado por tejido óseo.
CARTÍLAGO ELÁSTICO
El cartílago elástico se origina a partir de tejido mesenquimático. Contiene menos matriz extracelular que
el cartílago hialino, la cual está formada por fibras de colágeno tipo II y una gran cantidad de fibras
elásticas muy ramificadas, que contribuyen a las propiedades mecánicas de este tejido.
Se localiza en el pabellón auricular (BIR-2003 ), en las paredes del conducto auditivo externo, en la
trompa de Eustaquio o trompa auditiva, en la epiglotis, localmente en la laringe y en los cartílagos
bronquiales pequeños. Está rodeado por un pericondrio semejante al que se encuentra alrededor de la
mayor parte de los cartílagos hialinos.
CARTÍLAGO FIBROSO O FIBROCARTÍLAGO

El cartílago fibroso o fibrocartílago es similar al tejido conjuntivo denso, ya que se caracteriza por
contener abundantes fibras de colágeno tipo I (BlR-201 O), además de una escasa matriz cartilaginosa con
colágeno tipo II.
El cartílago fibroso o fibrocartílago se localiza en las porciones internas del anillo fibroso de los discos
intervertebrales (BIR-2001; 2005; 2011; 2013; 2016 ), sínfisis del pubis, meniscos de la rodilla, cartílago
articular de la articulación temporomandibular y ciertos puntos de inserción de los tendones al hueso.
No contiene pericondrio y con frecuencia su formación se debe a una tensión excesiva de los tendones.
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· Histolo ía
5. TEJIDO ÓSEO
El tejido óseo es una forma especializada de tejido conjuntivo que se caracteriza por tener una matriz
extracelular mineralizada (matriz ósea) que contiene cristales de hidroxiapatita.
MATRIZ ÓSEA
La matriz ósea está compuesta por material orgánico (35% del peso) y por sales inorgánicas o minerales
(65%). El componente orgánico de la matriz está compuesto fundamentalmente por fibras de colágeno
tipo I (BTR-2004), que supone alrededor del 90% del peso total, y otras proteínas no colágenas (10%) que
forman la sustancia fundamental del tejido óseo . Entre ellas podemos encontrar proteoglucanos,
glucosaminoglucanos (ácido hialurónico, condroitín sulfato y queratán sulfato) y glucoproteínas como la
osteonectina, osteocalcina, osteopontina y sialoproteínas I y II, que actúan en la adhesión de las células
óseas y las fibras de colágeno.
El componente inorgánico consiste sobretodo en una forma cristalina de depósito de fosfato de calcio que
recibe el nombre de hidroxiapatita (Ca 10 [PO 4 MOH]), aunque también contiene otros iones como
magnesio y sodio.
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO

CÉLULAS OSTEOPROGENITORAS
Las células osteoprogenitoras son células precursoras de osteoblastos que derivan de células madre
mesenquimáticas de la médula ósea. Son células en reposo que pueden transformarse en osteoblastos y
secretar matriz ósea. Se localizan en el endostio (células endósticas) (BIR-2017) y el periostio (células
periósticas) (BIR-2017) (ver más adelante), los conductos de Havers (osteónicos) y los conductos de
Volkman (perforantes).
OSTEOBLASTOS
Los osteoblastos son las células que forman la matriz extracelular del hueso en crecimiento y maduro.
Son células cúbicas, o incluso cilíndricas, con citoplasma intensamente basófilo que se agrupan en una
capa de aspecto epitelial sobre la superficie en la que se está formando tejido óseo.
La matriz ósea recién sintetizada y que todavía no está calcificada se denomina osteoide, que en los
adultos ocupa un 10-15% de la superficie ósea. Los osteoblastos poseen prolongaciones citoplasmáticas
muy delgadas que se introducen en el osteoide y entran en contacto con osteoblastos contiguos
mediante uniones en hendidura (nexos). Cuando los osteoblastos se rodean completamente por matriz
ósea quedan encerrados en unas cavidades denominadas lagunas óseas y entonces se diferencian en
osteocitos.
En las zonas en las que no se está produciendo remodelado del tejido óseo maduro, las superficies óseas
están revestidas por una capa de células aplanadas llamadas células de revestimiento óseo que derivan
de los osteoblastos.
Los osteoblastos poseen receptores para la hormona paratiroidea, que desencadena la resorción ósea.
OSTEOCITOS
Los osteocitos son osteoblastos morfológicamente modificados que se localizan dentro de las lagunas
u osteoplastos situadas en el interior de la matriz ósea. Son células pequeñas que poseen largas
prolongaciones citoplasmáticas que se localizan dentro de finos conductos (canalículos) y las mantienen
unidas entre sí y a las células de revestimiento óseo mediante uniones en hendidura (nexos).
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OSTEOCLASTOS
Los osteoclastos son células grandes multinucleadas (BTR-2002; 2011; 2016) que producen la
destrucción del hueso o resorción ósea (BIR-2013) mediante la secreción de enzimas hidrolíticas que
digieren las fibras de colágeno y degradan la matriz. Se localizan en cavidades poco profundas de la
superficie ósea que ellos mismos han excavado llamadas lagunas de resorción o lagunas de Howship
(BIR-2000).
ESTRUCTURA ÓSEA
Al examinar la superficie de corte de un hueso podemos distinguir dos tipos de tejido óseo. El tejido óseo
compacto aparece como una capa densa y compacta que forma la superficie ósea externa. El tejido
óseo esponjoso forma la parte interna del hueso y consiste en una malla de aspecto esponjoso compuesta
por delgadas espículas o trabéculas ramificadas.
Cartílago articular sobre

la superficie articular
Metáfisis
Línea epi fi saria

Epitisis
Cartílago articular
sobre la superficie artic1
PERlOSTlO Y ENDOSTlO
Excepto en las regiones donde se articulan con otro hueso ( cartílago articular), la superficie externa de los
huesos está cubierta por periostio, compuesto por una capa externa de tejido conjuntivo denso con fibras
de colágeno y una capa interna que contiene células osteoprogenitoras que pueden diferenciarse en
osteoblastos (BIR-20 l 7). Algunos haces de fibras de colágeno penetran en el interior del hueso y se
continúan con las fibras de colágeno de la matriz extracelular formando las fibras de Sharpey
(BIR-2007), por las que el periostio se fija al hueso.
El endostio reviste las superficies internas del hueso, tanto el hueso compacto que limita la cavidad
medular como las trabéculas del hueso esponjoso. Está formado por una capa de tejido conjuntivo que
contiene células osteoprogenitoras (BIR-2017) y células de revestimiento óseo.
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Histología
HUESO MADURO O LAMINILLAR

El hueso maduro está compuesto por unidades estructurales cilíndricas llamadas osteonas o sistemas de
Havers, cuyo eje suele ser paralelo al eje longitudinal del hueso. Consisten en laminillas concéntricas de
matriz ósea alrededor de un conducto central o conducto de Havers que contiene vasos sanguíneos y
nervios. Los canalículos o conductos que contienen las prolongaciones de los osteocitos se disponen
radialmente con respecto al conducto de Havers.
Entre las osteonas hay restos de laminillas concéntricas antiguas llamadas laminillas intersticiales.
Los límites entre los sistemas de Havers y los sistemas intersticiales se denominan líneas cementantes
(BIR-2011 ). Las laminillas circunferenciales siguen la totalidad de las circunferencias interna y externa
de la diáfisis de un hueso largo y separan los sistemas de Havers del endostio y del periostio,
respectivamente.
Arteria
Laminillas
circunferen ciales
Conducto
de Volkmann
Endostio osteónico
Laminillas
externas Osteocilo en laguna
Periostio
Los conductos de Volkman (BIR-20 l 7) discurren más o menos perpendiculares al eje longitudinal de
las osteonas y conectan los conductos de Havers entre sí. A diferencia de éstos, los conductos de
Volkman no están rodeados por laminillas concéntricas. Contienen también vasos sanguíneos y nervios.
El hueso esponjoso maduro posee una estructura similar a la del hueso compacto maduro, excepto que el
tejido se distribuye formando espículas o trabéculas entre las que hay abundantes espacios medulares
intercomunicados.
HUESO INMADURO O NO LAMINILLAR

El hueso inmaduro se forma durante el desarrollo embrionario. Se diferencia del hueso maduro en que no
muestra un aspecto laminillar, por lo que se conoce como hueso entretejido o fasciculado. Contiene
fibras de colágeno dispuestas en diversas direcciones sin una organización definida, posee una menor
cantidad de minerales y menor proporción de células óseas.
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OSIFICACIÓN Y CRECIMIENTO
OSIFICACIÓN INTRAMEMBRANOSA
En la osificación intramembranosa u osteogénesis directa, el hueso se forma por la diferenciación de
células mesenquimáticas en osteoblastos que sintetizan osteoide (BTR-201 O). Los osteoblastos se
separan conforme se produce matriz ósea, pero permanecen en contacto a través de prolongaciones
citoplasmáticas delgadas. Con el tiempo, la matriz se calcifica y las prolongaciones citoplasmáticas entre
las células, denominadas ahora osteocitos, quedan encerradas dentro de pequeños conductos o canalículos.
Al mismo tiempo, más células mesenquimáticas circundantes proliferan y originan una población de células
osteoprogenitoras, que se transforman en osteoblastos y sintetizan más matriz ósea. Un ejemplo muy
característico de osificación membranosa es la formación de los huesos planos del cráneo (BlR-2003 ).
OSIFlCACIÓN ENDOCONDRAL
En la osificación endocondral u osteogénesis indirecta las células mesenquimáticas primero se
diferencian en condroblastos que producen matriz cartilaginosa. Se forma un modelo de cartílago
hialino (BlR-2016) que experimenta crecimiento intersticial (longitud) y por aposición (ver más
adelante).
Los condrocitos de la región media se hipertrofian y comienzan a sintetizar fosfatasa alcalina, con lo que
se produce la calcificación de la matriz cartilaginosa (BIR-2006). Esta matriz cartilaginosa calcificada
impide la difusión de los nutrientes y causa la muerte de los condrocitos del modelo cartilaginoso
(BlR-2006). Gran parte de la matriz se degrada y se forma una cavidad medular hacia la que migran las
células madre mesenquimáticas, que se diferencian en células osteoprogenitoras.
Al degradarse el cartílago calcificado quedan restos con aspecto de espículas a las que se adhieren las
células osteoprogenitoras, que se convierten en osteoblastos y comienzan a sintetizar tejido óseo
(osteoide ). Este primer sitio en el cual comienza a formarse tejido óseo en la diáfisis de un hueso largo se
denomina centro primario de osificación. El hueso así formado se llama hueso endocondral.
Durante la osificación endocondral, el cartílago avascular se reemplaza gradualmente por tejido

óseo vascularizado
CRECIMIENTO EN LONGlTUD
El crecimiento en longitud de los huesos largos ocurre por osificación endocondral y depende de la
presencia de cartílago epifisario (BIR-201 O), tejido cartilaginoso persistente en la zona de transición entre
la epífisis y la diáfisis (metáfisis). En las epífisis del hueso aparece un centro de osificación secundario que
da lugar a la formación de una placa o disco epifisario entre cada una de las epífisis y la diáfisis. Este
cartílago epifisario posee zonas bien definidas: zona de cartílago de reserva, en la que no ocurre crecimiento
y que contiene numerosos vasos sanguíneos que irrigan el disco epifisario; zona de proliferación, en la que
los condrocitos se dividen y se organizan en hileras o columnas; zona de hipertrofia, que contiene condrocitos
grandes con abundante glucógeno e inclusiones lipídicas; zona de calcificación, en la que las células
hipertróficas se degeneran y la matriz comienza a calcificarse; y zona de resorción.
CRECIMIENTO EN ANCHURA DE LOS HUESOS

El crecimiento en anchura de los huesos largos tiene lugar por osificación intramembranosa mediante
un mecanismo llamado crecimiento por aposición, en el que las células osteoprogenitoras del periostio
se diferencian en osteoblastos y sintetizan osteoide en la superficie ósea subperióstica.
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Histología•
REMODELADO ÓSEO
La remodelación o remodelado óseo es un proceso que se realiza a lo largo de toda la vida (BIR-2009)
gracias a la actividad conjunta de osteoblastos y osteoclastos, que se organizan en una unidad de
remodelado óseo o unidad multicelular básica. En el hueso compacto, los osteoclastos perforan un túnel
o laguna de resorción (BIR-2017) en la que se asientan osteoblastos que sintetizan nueva matriz ósea. Una
unidad de remodelado óseo tiene dos componentes: un cono de corte o cono perforante (conducto de
resorción) (BIR-2017) que avanza, formado por osteoclastos, y un cono de cierre que le sigue.
6. TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular es responsable del movimiento del organismo y está formado por células que poseen
la capacidad de contraerse, denominadas miocitos o fibras musculares. Las células musculares se
disponen en paralelo formando haces y contienen en su citoplasma gran cantidad de filamentos de actina
y miosina (BIR-2006), cuya interacción es la causa de la contracción.
Se distinguen dos tipos principales de tejido muscular: tejido muscular liso y tejido muscular estriado,
que se divide a su vez en esquelético y cardíaco.
MÚSCULO ESQUELÉTICO
El músculo estriado esquelético está formado por células o fibras musculares que se mantienen unidas
por tejido conjuntivo, que rodea tanto las fibras musculares individuales como los haces de fibras y
contiene abundantes vasos sanguíneos y nervios. Este tejido conjuntivo forma diferentes capas alrededor
de las fibras musculares:
• Endomisio ----+ Fina capa de tejido conjuntivo rico en fibras reticulares que rodea cada fibra muscular
individual.
• Perimisio ----+ Capa más gruesa de tejido conjuntivo que rodea un grupo de fibras para formar un haz
o fascículo.
• Epimisio ----+ Vaina de tejido conjuntivo que rodea todo el conjunto de fascículos que forman el
músculo.
Capa de Tejido conjumi,·o que

recubre un conjumo de haces.
Peri misio
Capa de Tejido conjumi,·o que
recubre un haz de fibras esTriadas.
Fibra
muscular
El tejido conjuntivo continúa en los extremos de los músculos formando los tendones que los fijan a los huesos.
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CÉLULA MUSCULAR ESQUELÉTICA
Las células o fibras musculares esqueléticas son células largas, grandes y multinucleadas (BIR-2017),
formadas por la fusión de células llamadas mioblastos y cuyos núcleos se disponen en posición periférica
(BIR-2008; 2017). El citoplasma o sarcoplasma contiene miofibrillas, compuestas por haces de
filamentos de actina y miosina, abundantes mitocondrias, que se disponen en hileras paralelas a las
miofibrillas, y mioglobina, una proteína fijadora de oxígeno responsable del color rojo del tejido.
MIOFIBRILLAS
Las fibras musculares contienen abundantes subunidades de disposición longitudinal llamadas
miofibrillas. Las miofibrillas están compuestas por haces de filamentos de actina (filamentos finos) y
miosina (filamentos gruesos), cuya disposición le imparte a la fibra un aspecto estriado (estriaciones
transversales).
1 - 1 band - - - l
z Myosln 1----A band---1 z
----< Actln '--...
Muscle
relaxed - - --<
>-------
M
•:~~~ ~~~. C-H W"'-----j :1-77~!~~-I

.
contraction : HH
Z 1-A band constant-l Z
Muscle
contracted 111111111111 1 11111111111
111111111111 11111111111
ttt ttt
H zone and I band both shorten
El sarcómero es la unidad contráctil básica del músculo esquelético, región de la miofibrilla comprendida
entre dos líneas o discos Z adyacentes. Los filamentos gruesos de miosina se localizan en la porción
central del sarcómero o banda A (bandas oscuras). Los filamentos finos se fijan a la línea Z y se extienden
dentro de la banda A hasta la banda H. Las porciones de dos sarcómeros ubicadas a cada lado de la
línea Z constituyen la banda I (bandas claras), que sólo contiene filamentos finos de actina.
Durante la contracción del músculo esquelético, el sarcómero, la banda! y la banda H (BlR-2006)

se acortan, mientras que la banda A no modifica su longitud.
El retículo endoplásmico liso o retículo sarcoplásmico está organizado como una serie de redes repetidas
alrededor de las miofibrillas. Cada red se extiende desde una uniónA-1 hasta la siguiente, por lo que una
red rodea la banda A y la red contigua rodea la banda I. En el sitio donde dos redes se encuentran, a la
altura de la unión entre las bandas A e I, se forma un conducto llamado saco o cisterna terminal, que
sirve como reservorio de Ca2+.
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Histolo ía
El sistema de tú bulos T (BIR-2009; 2013) o sistema T consiste en numerosas invaginaciones tubulares

de la membrana plasmática o sarcolema. Los túbulos T (transversos) se ubican entre dos cisternas
terminales a la altura de las uniones A-I. Las dos cisternas terminales y el tú bulo T forman un complejo
de membrana que recibe el nombre de tríada (BIR-2011 ).
INERVACIÓN DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

Las fibras musculares esqueléticas están inervadas por neuronas motoras localizadas en la médula espinal.
Sus axones se ramifican y originan ramificaciones terminales que sinaptan con las fibras musculares. El
sitio de contacto entre las ramificaciones terminales del axón y la fibra muscular se conoce como unión
neuromuscular o placa motora (BIR-2013 ). La terminación axónica es una estructura presináptica que
pose muchas mitocondrias y vesículas sinápticas que contienen el neurotransmisor acetilcolina.
Una sola neurona puede inervar desde unas cuantas fibras musculares a un centenar o más. Una neurona
motora junto con las fibras musculares que inerva recibe el nombre de unidad motora (BIR-2006; 2013).
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

• Fibras tipo I, fibras de contracción lenta o fibras tipo S (slow = lento) -+ Fibras pequeñas,
aeróbicas, que contienen muchas mitocondrias (BIR-2006; 2007), enzimas oxidativas y gran
cantidad de mioglobina, por lo que también se denominan fibras musculares rojas. Son fibras de
contracción lenta resistentes a la fatiga, pero que generan menos tensión muscular.
• Fibras tipo II, fibras de contracción rápida o fibras tipo F (fast= rápido) -+ Fibras grandes, anaeróbicas,
que poseen mucho glucógeno y enzimas glucolíticas. Las mitocondrias y la mioglobina son relativamente
escasas, por lo que también se conocen como fibras musculares blancas. Son fibras que se contraen
rápidamente (BIR-2002), propensas a la fatiga y que pueden generar una gran tensión muscular de forma
rápida. Se pueden identificar dos subtipos de fibras tipo II: fibras tipo Ila (intermedias) y fibras tipo Ilb.
La proporción de cada tipo varía según la actividad funcional del músculo.
MÚSCULO CARDÍACO
El tejido muscular cardíaco es un tipo de músculo estriado formado por células o fibras musculares
cardíacas denominadas cardiomiocitos.
Las células musculares cardíacas son células ramificadas que poseen un único núcleo en posición
central (BIR-2013 ), rodeado por regiones citoplasmáticas carentes de miofilamentos en las que se
concentran los orgánulos celulares. Esta región perinuclear contiene abundantes mitocondrias, gránulos
de glucógeno, inclusiones lipídicas y gránulos de Iipofucsina (BIR-2001 ). Los cardiomiocitos de las
aurículas presentan además gránulos auriculares que contienen factor natriurético auricular (BIR-2001 ),
una honnona que regula la volemia e inhibe la secreción de renina y aldosterona.
Los tú bulos T que parten de la membrana celular se encuentran a la altura de las líneas o discos Z, por lo
que sólo hay un túbulo T por sarcómero. El retículo sarcoplásmico está menos desarrollado y posee una
estructura más simple que en las fibras musculares esqueléticas. Junto a cada tú bulo T se asocia una sola
cisterna terminal pequeña para formar una díada a la altura de la línea Z.
Las células musculares cardiacas están unidas entre sí por los llamados discos intercalares (BJR-2005;
201 O; 2012; 2015; 2016 ), que son complejos de unión formados por zónulas adherens, desmosomas y
uniones comunicantes (BIR-2008). Gracias a las uniones comunicantes o en hendidura (uniones gap) ,
que se sitúan en los laterales de los discos intercalares, las células musculares cardíacas están acopladas
eléctricamente, de modo que los impulsos eléctricos puedan extenderse sin retraso por todo del músculo
cardíaco. Debido a que están conectadas mediante uniones gap, las células musculares cardíacas se
contraen sincrónicamente ( B!R-2006 ).
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Las células musculares cardíacas presentan bandas o estrías transversales (BIR-201 O) similares a las
esqueléticas, con bandas oscuras (banda A), que se corresponden con la superposición de los filamentos
de actina y miosina, y bandas claras (banda 1) que corresponden sólo a los filamentos de actina.
La contracción del músculo cardíaco se inicia y coordina por células musculares cardíacas especializadas
que reciben el nombre de células de conducción cardíaca. Estás células se organizan en nódulos (nódulo
sinusal y nódulo AV) y fibras de conducción muy especializadas (fibras de Purkinje) que generan y
transmiten con rapidez el impulso contráctil a las diversas partes del miocardio. En conjunto, los nódulos
y las fibras forman el sistema cardionector o sistema de conducción cardíaca de los impulsos (ver
sistema cardiovascular).
MÚSCULO LISO
El tejido muscular liso está compuesto de capas o haces de células fusiformes que poseen un único
núcleo en posición central, el cual posee aspecto de cigarro. Las células musculares lisas se encuentran
rodeadas por una lámina basal o lámina externa. Su citoplasma contiene filamentos de actina y miosina
que no se organizan en sarcómeros, por lo que se tiñe de manera uniforme (liso), y una red tridimensional
de filamentos intermedios de desmina (y de vimentina en el músculo vascular) que forma una estructura
de sostén para la célula y el aparato contráctil.
Los filamentos finos de actina están anclados a pequeñas densidades citoplasmáticas o cuerpos densos,
que equivalen a las líneas Z de la miofibrilla estriada y se encuentran distribuidas por todo el sarcoplasma.
Los cuerpos densos contienen actinina a (BJR-200 l) entre otras proteínas y fijan tanto filamentos de
actina como filamentos intermedios al sarcolema o membrana plasmática.
Las células musculares lisas poseen los orgánulos típicos de las células secretoras. Contienen un RER y
un aparato de Golgi desarrollados y sintetizan colágeno tipo IV (lámina basal), colágeno tipo III (fibras
reticulares), elastina (BIR-2002), proteoglucanos y glucoproteínas. Su membrana celular presenta una
gran cantidad de invaginaciones denominadas caveolas (BJR-2003; 2008; 20 l5) que contienen bombas
de ca+2 y se cree que funcionan de manera análoga a las del sistema T del músculo estriado.
MÚSCULO LISO DE TIPO MONOUNJTARIO

En el músculo liso de tipo monounitario o de unidad simple, grupos grandes de células musculares lisas
se encuentran conectados por uniones en hendidura (comunicantes o GAP) (BIR-2008), por lo que
están acoplados eléctricamente y sincronizados. Se localiza principalmente en el útero, las vías urinarias,
el tubo digestivo y muchos vasos sanguíneos grandes.
MÚSCULO LISO DE TIPO MULTIUNITARIO

En el músculo liso de tipo multiunitario o de unidad múltiple, las células musculares lisas están separadas
unas de otras, no muestran acoplamiento eléctrico y poseen una inervación individual, por lo que cada
fibra muscular se contrae independientemente (BIR-2000; 2002; 2003; 2004 ). Se puede encontrar en
el cuerpo ciliar y en el conducto deferente.
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Histología
REGENERACIÓN DE LOS TEJIDOS MUSCULARES

• Las lesiones del músculo esquelético se regeneran a partir de células satélite (BIR-2005; 2006; 2014 ),
que tienen capacidad de regeneración limitada (BIR-2014 ), ya que normalmente están latentes. Son
células madre (BIR-2006) pequeñas con citoplasma escaso y un solo núcleo, que después de la lesión
del tejido se activan y proliferan para originar mioblastos nuevos.
• Una lesión del tejido muscular cardíaco con muerte de las células se repara mediante la formación
de tejido conjuntivo (BIR-2003), como ocurre en el infarto agudo de miocardio.
• Las células musculares lisas son capaces de dividirse para mantener o aumentar su cantidad, por lo
que pueden responder ante la lesión mediante mitosis.
7. TEJIDO SANGUÍNEO
La sangre (tejido sanguíneo) se puede considerar un tipo especializado de tejido conjuntivo formado por
células, fragmentos celulares (trombocitos o plaquetas) y una matriz extracelular líquida denominada
plasma sanguíneo . Al eliminar el fibrinógeno del plasma por coagulación se obtiene el suero (plasma
desfibrinado). En el sistema cardiovascular del adulto circulan alrededor de 4,5 L de sangre.
Plasma
y plaquetas
Halo
de linfocitos
Centrifugado
y monocitos
Ficoll
Granulocitos
Ficoll Eritrocitos
San9.re total
diluida
Las células sanguíneas se originan en la médula ósea y se clasifican en eritrocitos (hematíes o glóbulos
rojos) y leucocitos (glóbulos blancos), que se dividen a su vez en granulocitos o polimorfonucleares
(neutrófilos, basófilos y eosinófilos) y agranulocitos o mononucleares (linfocitos y monocitos).
Los eritrocitos son las células más abundantes y cumplen todas sus funciones en la sangre, mientras
que los leucocitos lo hacen fuera de la sangre, en el espacio que ocupa el tejido conjuntivo.
PLASMA SANGUÍNEO
El plasma es la matriz extracelular líquida que confiere a la sangre su fluidez . Es una solución acuosa que
representa más de la mitad del volumen sanguíneo y está compuesta por proteínas plasmáticas, sales
inorgánicas y compuestos orgánicos como aminoácidos, vitaminas, hormonas y glucosa. Las principales
proteínas plasmáticas son la albúmina, globulinas (como las inmunoglobulinas) y fibrinógeno, siendo la
albúmina la proteína más abundante del plasma sanguíneo (BIR-2002).
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CÉLULAS SANGUÍNEAS
La relación entre el volumen de eritrocitos (BIR-2016) y el volumen sanguíneo total recibe el nombre
de hematocrito, cuyo valor medio está en tomo al 45%. (En 2007 lo preguntaron como el porcentaje de
volumen sanguíneo ocupado por células, no por eritrocitos). Los leucocitos y las plaquetas constituyen
sólo el 1% del volumen sanguíneo.
Un hematocrito del 44% significa que el 44% del volumen sanguíneo está formado por células
(BIR-2007).
ERITROCITOS
Los eritrocitos (glóbulos rojos) son discos bicóncavos que poseen un diámetro aproximado de 7,5 µm,
siendo más gruesos en la periferia que en el centro, y un volumen de 80-1 00tL (volumen corpuscular
medio). Son células anucleadas (BlR-2007) que carecen de mitocondrias y otros orgánulos celulares.
Son muy flexibles y deformables, lo que les permite atravesar con facilidad capilares muy estrechos. Su
forma está mantenida por proteínas integrales de membrana (glicoforinas) asociadas con proteínas
citoesqueléticas, como la espectrina (ver citología).
Su concentración normal en sangre periférica es aproximadamente de 4,5-5 ,5 millones por micro litro
(mm 3), constituyendo alrededor del 45% del volumen sanguíneo (hematocrito).
En el adulto sano, los eritrocitos se forman en la médula ósea (BJR-2000) y su vida media en
circulación es de unos 120 días (BfR-2001) (4 meses) (BJR-2006), tras los cuales los eritrocitos
envejecidos son degradados por los macrófagos del bazo (BIR-2000 ; 2004 ; 20 12) y el hígado (células
de Kupffer) .
La función principal de los eritrocitos es el transporte de oxígeno y dióxido de carbono (CO 2) . Contienen
en su citoplasma un alto contenido en hemoglobina, una proteína que contiene hierro en su estructura y
posee cuatro lugares de unión al oxígeno (0 2).
Una pequeña parte de los eritrocitos contiene aglomeraciones de ribosomas y algunas mitocondrias. Son
eritrocitos todavía inmaduros que reciben el nombre de reticulocitos (BIR-20 12) y permanecen en la
médula ósea unos 2-3 días. Aproximadamente el 0,5-1,5% de los eritrocitos de sangre periférica son
reticulocitos.
LEUCOCITOS
Los leucocitos (glóbulos blancos) son células nucleadas que se diferencian por su tamaño, la morfología
del núcleo, su contenido granular y la cantidad de citoplasma. Constituyen alrededor del 1% del volumen
sanguíneo y su concentración es de alrededor 4.500-11.000 por mm 3 •
Su función principal es la defensa del organismo (ver Inmunología). Se encuentran en la sangre
transitoriamente, ya que deben abandonarla (vénulas postcapilares de endotelio alto) para poder
cumplir su función. La salida de los leucocitos del torrente sanguíneo se conoce con el nombre de
diapédesis.
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Histología
,o Concentración de los leucocitos en sangre periférica (orden decreciente):

• Neutrófilos (40-60%)
• Linfocitos (20-40%)
• Monocitos (2-8%)
• Eosinófilos (1-4%)
• Basófilos (0,5-1 % )
Se clasifican en:
• Granulocitos (poseen numerosos gránulos citoplasmáticos) o polimorfonucleares (poseen un
único núcleo lobulado o segmentado). En función de la afinidad de los gránulos por los colorantes
derivados de la tinción de Romanowsky podemos diferenciarlos en neutrófilos, eosinófilos y
basófilos.
• Agranulocitos (carecen de granulaciones) o mononucleares (un solo núcleo no segmentado) --> Son
los linfocitos y los monocitos.
Neutrófi/os
En condiciones normales, los neutrófilos (segmentados) son los leucocitos más abundantes en sangre
periférica (BIR-2000; 2002; 2006; 2009). Poseen un núcleo multilobulado (BIR-2012) y dos tipos de
gránulos citoplasmáticos:
• Gránulos azurófilos o primarios --> Son gránulos grandes y electrodensos que corresponden a
lisosomas y contienen hidrolasas, elastasa, mieloperoxidasa (MPO) y proteínas y péptidos catiónicos
con actividad antimicrobiana (BIR-2012).
• Gránulos específicos o secundarios --> Contienen lactoferrina, fosfatasa alcalina y gran cantidad de
lisozima.
Poseen un apéndice nuclear denominado "palillo de tambor" (BIR-2000) que corresponde con el
cromosoma X inactivado en mujeres (corpúsculo de Barr) . Desempeñan un papel fundamental en la
reacción inflamatoria aguda, siendo su función principal la fagocitosis ( BIR-2016) (fagocitos
polimorfonucleares) y destrucción de antígenos extraños, principalmente microorganismos.
Eosinófilos
Los eosinófilos poseen un núcleo bilobulado y grandes gránulos acidófilos que se tiñen con colorantes
ácidos, como la eosina, y adquieren coloración rojiza. Sus gránulos contienen proteínas de carácter básico
como la proteína básica mayor o principal (MBP) y la proteína catiónica del eosinófilo (ECP) . En su
citoplasma puede haber agregados cristalinos de Charcot-Leyden, formados por una proteína que aparece
en el esputo de los pacientes asmáticos y que posee actividad fosfolipasa.
Su función principal es liberar el contenido de sus gránulos al exterior por exocitosis. Están
especializados en la respuesta frente a parásitos extracelulares que no pueden ser fagocitados , como los
helmintos (BIR-2012; 2017), y en procesos alérgicos (BIR-2017).
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Basófi/os
Los basófilos son los leucocitos más pequeños y menos abundantes. Representan menos del 1% del total y,
por ello, es dificil encontrarlos en extensiones o frotis sanguíneos. Poseen un núcleo voluminoso e irregular
y su citoplasma contiene grandes gránulos basófilos, que se tiñen con colorantes básicos como azul de
metileno o hematoxilina, por lo que adquieren un color azul intenso que oculta el núcleo de la célula.
Participan en procesos inflamatorios y la liberación de sus gránulos suele ser consecuencia de procesos
alérgicos. Los gránulos contienen principalmente histamina, heparina, peroxidasa y factor quimiotáctico
de neutrófilos y eosinófilos.
Linfocitos
Los linfocitos son las principales células funcionales del sistema inmune y la segunda población más
abundante en sangre periférica, constituyendo alrededor del 30% del total de leucocitos sanguíneos.
Poseen un núcleo grande redondeado y un citoplasma pobre en gránulos, por lo que se dice que son
leucocitos agranulares (agranulocitos ).
Se clasifican en tres tipos distintos desde el punto de vista funcional, aunque morfológicamente no se
distinguen entre sí : linfocitos T (T CD4 y T CDS), linfocitos B y linfocitos NK (natural killer) o
linfocitos citotóxicos naturales. En sangre periférica, el 70-80% son linfocitos T, un 10-15% son
linfocitos B y el resto ( 5-10%) son NK. Los linfocitos T tienen una vida media larga y participan en la
inmunidad celular, mientras que los linfocitos B participan en la inmunidad humoral mediante la
producción de anticuerpos (inrnunoglobulinas).
Monocitos
Los monocitos son los leucocitos más grandes en sangre periférica. Poseen un único núcleo con forma
arriñonada y son agranulados (BIR-2003) (agranulocitos).
Se originan en la médula ósea y permanecen en la sangre unas 12-24 horas, tras las que migran a los tejidos y
se diferencian en macrófagos (BIR-2009; 2010; 2014) maduros de vida media larga. Éstos poseen un nombre
distinto según el tejido en el que se encuentren: células de Kupffer (BIR-2001 ; 2004; 2005 ; 2008 ; 2009 ;
2017) en el hígado, macrófagos alveolares en el pulmón, células de la microglía (BIR-2006; 2007 ; 2014;
2015) en el sistema nervioso central, osteoclastos (BIR-2017) en el hueso, etc. Su función principal es la
fagocitosis (fagocitos mononucleares) de patógenos y restos celulares, aunque también participan en
procesos de inflamación mediante quimiotaxis de otras células.
PLAQUETAS
Las plaquetas (trombocitos) son pequeños fragmentos de citoplasma sin núcleo con forma de disco que
se forman a partir de megacariocitos (BIR-2000; 2007 ; 2009; 2011; 2013) . Los megacariocitos son
grandes células poliploides que se encuentran en la médula ósea, cuyos núcleos poseen múltiples juegos
de cromosomas.
Su concentración en sangre es de 150.000-450.000 plaquetas/mL.
En el citoplasma de las plaquetas se distinguen dos partes. Poseen un granulómero (BIR-2000) central
con numerosos gránulos, ribosomas, lisosomas y algunas mitocondrias. Entre estos gránulos se distinguen
los gránulos densos (BIR-2000), que contienen calcio, serotonina y adenosina difosfato, y los gránulos
claros, llamados gránulos alfa (BIR-2000). Los gránulos alfa son los más abundantes y contienen factor
von Willebrand, fibronectina, trombospondina, factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF), etc.
La periferia del citoplasma carece de gránulos y se denomina hialómero (BIR-2000), que contiene un
anillo de 10-15 microtúbulos, así como filamentos contráctiles.
Las plaquetas participan activamente en la hemostasia (BIR-2001 ) y realizan exclusivamente su función
dentro del sistema vascular (BIR-2002). Se adhieren a las paredes de los vasos dañados (BIR-2012) y
son esenciales para la coagulación sanguínea (BIR-20 13).
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Histolo ía
8. TEJIDO NERVIOSO
Desde el punto de visto anatómico, el sistema nervioso se divide en sistema nervioso central (SNC) y
sistema nervioso periférico (SNP). Está formado por dos tipos principales de células: las neuronas y las
células de sostén o neuroglia.
NEURONAS
La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Está compuesta por un cuerpo
celular, soma o pericarion, que contiene el núcleo, las prolongaciones dendríticas y el axón.
Den d rita Term inal del

Axon
SOMA NEURONAL
El cuerpo celular, también llamado soma o pericarion, contiene un núcleo eucromático grande y muchos
orgánulos para la síntesis de proteínas, entre los que se encuentra un nucléolo de gran tamaño (8 [R-2006 ).
En el citoplasma se pueden observar los llamados gránulos o corpúsculos de Nissl (BIR-2008), que
corresponden con cisternas del retículo endoplasmático rugoso dispuestas en grupos paralelos. También
contiene muchas mitocondrias, un gran aparato de Golgi, lisosomas, microtúbulos, neurofilamentos
(filamentos intermedios), vesículas de transporte e inclusiones citoplasmáticas.
DENDRITAS
Las dendritas son prolongaciones que amplifican la superficie receptora de la información sináptica
(BIR-2012), reciben estímulos de otras neuronas o del medio externo y la transmiten hacia el soma
neuronal. El número, tamaño y disposición de las dendritas que posee una neurona es muy variable.
Poseen un diámetro mayor que los axones, están ramificadas, carecen de vaina de mielina (ver más
adelante), se estrechan según se alejan del soma y presentan numerosas proyecciones o espinas
dendríticas (BTR-2012). En general, el contenido del soma neuronal y de las dendritas es semejante.
AXÓN
Los axones son prolongaciones que transmiten estímulos a otras neuronas o a células efectoras, como una
célula muscular. En general, cada neurona tiene un único axón, que puede ser muy largo. La longitud del
axón varía según el tipo de neurona: las neuronas de Golgi tipo I poseen axones largos, mientras que las
neuronas de Golgi tipo II poseen un axón muy corto.
El axón se origina en el cono axónico, que suele carecer de corpúsculos de Nissl y cisternas del aparato
de Golgi. La región entre el vértice del cono axónico y el comienzo de la vaina de mielina (véase más
adelante) se denomina segmento inicial y es el sitio donde se genera el potencial de acción.
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TIPOS DE NEURONAS
Las neuronas se clasifican según la cantidad y disposición de las prolongaciones (axón y dendritas) que
se extienden desde el cuerpo neuronal o soma.
TIPOS DE NEURONAS
BIPOLAR MULTIPOLAR SEUDOMONOPOLAR
l l Dirección
del impulso
l
- - Axones - -
Terminal axómco Terminal axómco Terminal axónKX>
• Neuronas multipolares ___,. Son las que tienen muchas dendritas y un axón. Son multipolares las
neuronas motoras y las intemeuronas.
• Neuronas bipolares ___,. Aquellas que poseen un axón y una dendrita, que parten de extremos opuestos
del soma. Son poco frecuentes y se asocian con los receptores sensoriales, como la retina.
• Neuronas unipolares --+ Tienen una sola prolongación con función dendrítica y axónica. Infrecuentes
en mamíferos.
• Neuronas seudounipolares o seudomonopolares --+ Poseen una prolongación, el axón, que se divide
cerca del soma neuronal en dos largas prolongaciones. Una rama axónica se extiende hacia la periferia
y otra hacia el SNC. Se desarrollan a partir de neuronas bipolares en las que los segmentos iniciales
de ambas prolongaciones se fusionan en una única prolongación. Las neuronas sensitivas son
seudounipolares.
• Neuronas amacrinas ___,. Las células amacrinas de la retina carecen de axones.
NEUROGLIA
Las células de sostén son células no conductoras que están en contacto estrecho con las neuronas.
También se llaman células neuróglicas, células de la neuroglia o sólo glía. Su cantidad supera la de las
neuronas en más o menos 1O veces.
El SNC contiene cuatro tipos de células de sostén: astrocitos, oligodendrocitos, ependimocitos o células
ependimarias y microgliocitos o microglía, que en conjunto se denominan neuroglia central. Astrocitos,
oligodendrocitos y células ependimarias forman la macroglía. En el SNP se llaman neuroglia periférica
y están representadas por las células de Schwann o lemocitos y las células satélite o anficitos.
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Histolo ía
NEUROGLÍA
Astrocitos
Macroglía Oligodendrocitos (mielina)

Neuroglia central (SNC)
Ependimocitos
Microgliocitos o microglía
Células de Schwann (mielina)

Neuroglia periférica (SNP)
Células satélite
AS TROCITOS
Los astrocitos son las células más grandes de la neuroglia. Son células estrelladas que poseen abundantes
prolongaciones delgadas que se irradian desde el cuerpo celular. Los extremos de sus prolongaciones se
expanden para formar los pies perivasculares terminales (BIR-201 O), que cubren grandes regiones de
la superficie externa de un vaso y los pies perineurales, que cubren grandes extensiones de la superficie
axónica o somática de las neuronas. Su citoplasma contiene haces de filamentos intermedios compuestos
por la proteína ácida fibrilar glial (GFAP) (BIR-2004) denominados gliofilamentos. Los astrocitos NO
producen mielina y debido a la forma celular, se dividen en dos tipos principales: astrocitos
protoplasmáticos y astrocitos fibrosos.
• Astrocitos protoplasmáticos ---> Se localizan fundamentalmente en la sustancia gris. Poseen

abundantes prolongaciones cortas y muy ramificadas.
• Astrocitos fibrosos ---> Se encuentran sobre todo en la sustancia blanca. Poseen menos prolongaciones
finas y largas. Los filamentos son mucho más abundantes en los astrocitos fibrosos.
Los astrocitos cumplen diversas funciones: estabilización mecánica del tejido, limpian los desechos
(BIR-2012) en el sistema nervioso central, impiden la difusión de los neurotransmisores fuera de la
hendidura sináptica ya que eliminan su exceso por pinocitosis y mantienen la composición iónica del
líquido extracelular (BIR-2012) regulando la concentración extracelular de potasio. Los pies de los
astrocitos forman parte integral de la barrera hematoencefálica (BIR-2014) y las prolongaciones de
los astrocitos protoplasmáticos se extienden hacia la lámina basal de la piamadre para formar la membrana
limitante glial.
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OLIGODENDROCITOS
Los oligodendrocitos son células más pequeñas que los astrocitos, poseen pocas prolongaciones apenas
ramificadas y carecen de GFAP. Producen y mantienen la vaina de mielina (BlR-2001; 2008; 2013; 2017)
de los axones de las neuronas del sistema nervioso central (SNC).
EPENDIMOCITOS
Las células ependimarias o ependimocitos forman el revestimiento de las cavidades internas del SNC
que están ocupadas por líquido cefalorraquídeo: los ventrículos del encéfalo y el conducto central de la
médula espinal. Son células cúbicas o cilíndricas unidas entre sí mediante uniones celulares que carecen
de lámina basal, por lo que no forman un epitelio típico. En su superficie apical poseen microvellosidades
y cilios, que favorecen la circulación del líquido cefalorraquídeo.
En la región de los plexos coroideos, unas células ependimarias modificadas ( epitelio del plexo)
intervienen en la producción del líquido cefalorraquídeo (LCR).
MICROGLÍA
Las células de la microglía o microgliocitos (BIR-2015) son las células más pequeñas de la neuroglia
central. Son células fagocitarias (B[R-2006) que forman parte del sistema fagocítico mononuclear
(SFM) (BTR-2007). Derivan de los monocitos (BIR-2014) de la sangre e invaden el tejido nervioso
desde los vasos sanguíneos.
CÉLULAS DE SCHWANN
Las células de Schwann sustentan las fibras nerviosas tanto mielínicas como amielínicas (carecen de
vaina de mielina). Poseen laminina (BIR-2003) en su superficie y forman la vaina de mielina de los
axones en el sistema nervioso periférico (B[R-2002; 2011; 2016), una cubierta con lípidos abundantes
(80%) que rodea los axones y asegura la conducción rápida de los impulsos nerviosos. En la esclerosis
múltiple (BIR-2000) se destruye la vaina de mielina.
Vaina de mielina
Durante la formación de la vaina de mielina o mielinización, el axón se ubica en un surco de la superficie
de la célula de Schwann, que comienza a rodear el axón. Una vez que el axón queda completamente
rodeado por la membrana de la célula de Schwann, se crea una región en la membrana denominada
mesaxón. La formación de la vaina de mielina comienza cuando una extensión laminar del mesaxón se
enrosca alrededor del axón mediante movimiento en espiral.
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Histología
El espesor de la vaina de mielina está determinado por el diámetro del axón y no por la célula de Schwann.
La vaina de mielina está segmentada, ya que está formada por muchas células de Schwann dispuestas
secuencialmente a lo largo del axón. La región donde se encuentran dos células de Schwann contiguas
carece de mielina y se denomina nódulo de Ranvier. La extensión de mielina que hay entre dos nódulos
de Ranvier secuenciales recibe el nombre de segmento internodal o internódulo. Las incisuras de
Schmidt-Lanterman, son pequeños islotes de citoplasma dentro de laminillas sucesivas de la mielina.
En las fibras mielínicas se produce la llamada conducción saltatoria (BIR-2001 ).
Las fibras amielínicas también están envueltas y protegidas por el citoplasma de las células de Schwann.
En este caso, los axones se sitúan en surcos de la superficie de la célula de Schwann y en una sola
invaginación de la superficie pueden quedar incluidos un solo axón o un grupo de axones.
Núcleo de la célula de
Schwann
<\xón mielinizado
Región Región
abaxón,ca adaxórnca
a
Mesaxón
Vaina de
mielina
CÉLULAS SATÉLITE
Los somas neuronales de los ganglios están rodeados por una capa de células cúbicas pequeñas llamadas
células satélite o anficitos. Funcionalmente son análogas a las células de Schwann con la excepción de
que no producen mielina.
NERVIOS PERIFÉRICOS
Un nervio periférico es un haz de fibras nerviosas que se mantienen juntas por tejido conjuntivo, el cual
se organiza en tres capas, que, de interior a exterior, son: endoneuro, perineuro y epineuro.
• Endoneuro ----> Tejido conjuntivo laxo que rodea cada fibra nerviosa individual.
• Perineuro ----> Tejido conjuntivo especializado que rodea cada fascículo de fibras nerviosas . Está
formado por células aplanadas (células perineurales) unidas entre sí por uniones estrechas que forman
la barrera hematoneural (BIR-2009).
• Epineuro ----> Es la capa más externa (BIR-2000) de un nervio periférico. Está formada por tejido
conjuntivo denso no modelado (irregular) que rodea y une los fascículos nerviosos para formar un
nervio completo. Contiene los vasos sanguíneos que irrigan los nervios.
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ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC)
El sistema nervioso central está formado por el encéfalo, situado en el interior del cráneo, y la médula
espinal, localizada en la columna vertebral. El SNC está protegido por el cráneo y las vértebras y rodeado
por tres membranas de tejido conjuntivo que reciben el nombre de meninges (véase más adelante).
El encéfalo se divide en cerebro, cerebelo y tronco del encéfalo, que se continúa con la médula espinal
(ver Fisiología).
La sustancia gris está compuesta por los somas de las neuronas, mientras que la sustancia blanca consiste
principalmente en axones mielínicos. La distribución de la sustancia gris y la sustancia blanca es
diferente en las distintas regiones del SNC. Por ejemplo, la sustancia gris en el cerebro y el cerebelo está
sobre todo en la superficie, donde forma la corteza cerebral y cerebelosa respectivamente, mientras que
la sustancia gris en la médula espinal es interna (BTR-2016) y adquiere forma de alas de mariposa en
un corte transversal. En otras regiones, la sustancia gris está rodeada por sustancia blanca y forma un
núcleo (núcleo caudado, núcleo dentado, etc.), como ocurre en el interior del cerebro y el cerebelo
(ver Fisiología).
CORTEZA CEREBRAL
La corteza cerebral se clasifica en neocorteza o isocorteza y alocorteza, que se divide a su vez en
arquicorteza y paleocorteza. Alrededor del 95% de la corteza cerebral es neocorteza, que está compuesta
por seis estratos celulares (isocorteza). En la enfermedad del Alzheimer (BIR-2000) degeneran las
neuronas de la corteza cerebral.
Neuronas de la corteza cerebral

• Neuronas piramidales (NP) (BIR-2004; 2013) _, Su soma tiene una forma semejante a la de una
pirámide estrecha. Poseen un tamaño muy variable y pueden llegar a ser muy grandes, como las
neuronas gigantes de Betz (capa V de la isocorteza). Los axones se introducen en la sustancia blanca
o se dirigen hacia otras regiones corticales.
• Neuronas no piramidales (NNP) -, Son de forma y tamaño muy variable. Poseen dendritas que
abandonan el soma en todas direcciones, por lo que tienen un aspecto estrellado (células estrelladas).
Los axones no abandonan las regiones corticales y sólo entran en contacto con neuronas vecinas,
como las intemeuronas de la corteza.
Capas de la isocorteza
• Capa molecular (1) - Pocas células, axones, dendritas apicales y neuroglia. NNP aisladas.
• Capa granulosa externa (II) - Somas pequeños muy juntos. NP pequeñas, NNP.
• Capa piramidal externa (111) - Somas de tamaño mediano y de distribución laxa. NP de tamaño
mediano, NNP.
• Capa granulosa interna (IV) - Somas pequeños muy juntos, NP pequeñas o modificadas, NNP.
• Capa piramidal interna (V) -, Somas de tamaño muy grande y de distribución laxa. NP gigantes de
Betz.
• Capa polimorfa (VI) -, Somas de tamaño mediano y de distribución laxa. NP modificadas, de
formas variables, NNP.
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Histología
1 Capa
molecula r
11 Capa granulosa
extern a
111 Capa de ne urona,

piramid ales
pequeñas (externa)
IV Capa granulosa
interna
V Capa ganglionar
(de neuronas
piramidales
grand es - interna)
VI Capa polimor1a
(de cél ulas
fusiformes)
t t
CEREBELO
La sustancia gris forma la corteza (corteza cerebelosa) y la sustancia blanca, el centro medular. Incluidas
en la sustancia blanca se encuentran algunas formaciones nucleares, los núcleos cerebelosos. La corteza
cerebelosa está compuesta por tres capas, que, de fuera hacia dentro, son: capa molecular, capa de
células de Purkinje o ganglionar y capa granulosa.
Fibras aferentes del cerebelo

La información llega al cerebelo por las fibras musgosas o por las fibras trepadoras.
Los somas neuronales de las fibras musgosas se encuentran en el cerebro, el tronco del encéfalo y la
médula espinal. Las fibras terminan dentro de la capa granulosa sobre las dendritas de las células
granulosas.
Las fibras trepadoras provienen de neuronas cuyos somas están en la oliva de la médula oblonga (núcleo
olivar inferior). Ascienden por la capa granulosa y sinaptan con las células de Purkinje (BIR-2012;
2013; 2015). Una fibra trepadora inerva 1-1 Océlulas de Purkinje, pero una célula de Purkinje recibe una
sola fibra trepadora.
Fibras eferentes del cerebelo

Las neuronas de Purkinje forman las vías eferentes inhibidoras del cerebelo (BIR-2004; 2005; 2014;
2015). Las células de Purkinje son las únicas neuronas cuyo axón abandona la corteza del cerebelo y
alcanza los núcleos cerebelosos profundos (BTR-2015). Son neuronas inhibidoras.
Capa molecular
La capa molecular forma la superficie de la corteza cerebelosa. Está formada por las células estrelladas y
las células de las cestas, que son intemeuronas inhibidoras. Las células estrelladas, que se llaman así por
poseer un patrón de ramificación estrellado, alcanzan con su axón las dendritas de las células de Purkinje.
Las células de las cestas alcanzan con sus ramificaciones axónicas los somas de las células de Purkinje.
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Capa de células de Purkinje
La capa de células de Purkinje o capa ganglionar se localiza entre la capa molecular y la capa granulosa.
Contiene los somas de las neuronas de Purkinje, que son las neuronas más grandes de la corteza cerebelosa.
Presentan una ramificación dendrítica compleja que se extiende en un solo plano (BIR-2002) .
Capa granulosa
La capa granulosa es la capa más profunda de la corteza cerebelosa. Está compuesta por neuronas
pequeñas densamente agrupadas. Los axones de las células granulosas ascienden hasta la capa molecular.
MÉDULA ESPINAL
La médula espinal es una estructura cilíndrica aplanada que está en continuidad con el encéfalo. Se divide
en 31 segmentos y en conexión con cada uno de ellos hay un par de nervios espinales. Cada nervio
espinal está unido a su segmento correspondiente de la médula por varias raicillas agrupadas que según
su ubicación reciben el nombre de raíces dorsales (posteriores) o raíces ventrales (anteriores). Las
fibras nerviosas que salen (eferentes) por las raíces ventrales son fibras motoras (BIR-201 O),
mientras que las fibras que entran (aferentes) por las raíces dorsales son fibras sensitivas.
En un corte transversal de la médula espinal se observa una porción interna con forma de mariposa, que
se corresponde con la sustancia gris y rodea un conducto central, y una porción periférica que se
corresponde con la sustancia blanca.
Sustancia gris de la médula

En la sustancia gris se distinguen, tanto a la derecha como a la izquierda, un asta ventral y un asta
dorsal. En la región torácica aparece además un asta lateral. La sustancia gris de la médula espinal se
divide en 10 capas o láminas de Redex. Según el destino de sus axones las neuronas de la sustancia gris
se clasifican fundamentalmente en: neuronas motoras o motoneuronas (eferentes), neuronas sensitivas o
sensoriales (aferentes) e intemeuronas.
• Neuronas motoras - Poseen un axón que abandona la médula espinal a través de la raíz ventral. Las
neuronas somatomotoras inervan el músculo esquelético, mientras que las neuronas visceromotoras
inervan el músculo visceral.
• Interneuronas - Son células nerviosas que conectan entre sí neuronas ubicadas a distancias cortas.
Actúan como neuronas intercalares o intermedias.
• Neuronas sensoriales - Los axones de las neuronas sensoriales primero cursan por la sustancia blanca de
la médula espinal y luego se dirigen hacia el encéfalo. Su soma se encuentra en los núcleos del asta dorsal.
Cordón anterior f isura media ventral
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Histología
Sustancia blanca de la médula

La sustancia blanca consiste fundamentalmente en fibras nerviosas mielínicas que se organizan en tres
cordones: cordón anterior, cordón posterior y cordón lateral. Los somas neuronales de los axones de
la sustancia blanca se localizan en el encéfalo o en la médula espinal.
MENINGES
Las meninges son tres membranas de tejido conjuntivo (BIR-20 l 6) que revisten el encéfalo y la médula
espinal: duramadre, aracnoides y piamadre.
La duramadre es la membrana más externa. Es una gruesa cubierta de tejido conjuntivo denso que se
continúa en su superficie externa con el periostio de los huesos del cráneo. En su interior existen espacios
revestidos por endotelio denominados senos venosos que sirven como conductos para la sangre que
retoma de las principales venas cerebrales.
La aracnoides es una delicada lámina de tejido conjuntivo que linda con la superficie interna de la
duramadre y envía delicadas trabéculas aracnoideas hacia la piamadre en la superficie del encéfalo y la
médula espinal. Estas trabéculas están compuestas por hebras de tejido conjuntivo laxo con fibroblastos
alargados. El espacio que cruzan estas trabéculas es el denominado espacio subaracnoideo, que contiene
el líquido cefalorraquídeo.
La piamadre está en contacto directo con la superficie del encéfalo y la médula espinal y es continua con
la vaina de tejido conjuntivo perivascular de los vasos sanguíneos encefálicos y medulares. La piamadre
de adhiere a la superficie encefálica y sigue todos sus contornos. También sigue las ramas de las arterias
cerebrales cuando se introducen en la corteza cerebral.
9. SISTEMA DIGESTIVO
El sistema digestivo está formado por la cavidad bucal, en la que se encuentran los dientes, la lengua y
las glándulas salivales, y el tubo digestivo, al que pertenecen el esófago, el estómago, el intestino delgado,
el intestino grueso y el conducto anal.
CAVIDAD BUCAL
La mucosa de la cavidad bucal posee un epitelio plano estratificado no queratinizado (BJR-2005),
aunque en algunos sitios posee cierto grado de queratinización variable (BIR-2001) ( epitelio
paraqueratinizado ), como en el paladar duro y en la encía, donde las células superficiales no han perdido
el núcleo.
La lámina propia está compuesta por tejido conjuntivo que contiene vasos sanguíneos, nervios y glándulas
seromucosas.
LENGUA
La lengua es un órgano muscular situado en el piso de la cavidad bucal. Está formada por músculo
estriado cuyas fibras se disponen en tres planos más o menos perpendiculares entre sí (longitudinal,
transversal y vertical), lo que le permite una gran flexibilidad y precisión de movimientos.
Está recubierta por un epitelio plano estratificado no queratinizado que se continúa con el de la cavidad
bucal.
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Las amígdalas linguales son acumulaciones de tejido linfático (MALT) que están situadas en la lámina
propia de la raíz o base de la lengua.
La mucosa de la superficie dorsal de la lengua se repliega formando numerosas irregularidades
denominadas papilas linguales.
Papilas linguales
Se conocen cuatro tipos de papilas linguales: filiformes, fungiformes, foliadas, y caliciformes, cada una
de las cuales presenta una distribución característica.
Calicifomes
• Fungigormes
Fol iadas
Filiformes
-~
\
.-.
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'
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.
·. ·=~ ·.. ;.;:.:
: ~_..\ ./ l
....
• Papilas filiformes ----> Son las más pequeñas y abundantes, distribuidas por toda la superficie
dorsal anterior de la lengua. Son proyecciones cónicas alargadas de tejido conjuntivo cuyos
extremos apuntan hacia atrás. Están tapizadas por un epitelio estratificado plano queratinizado
que NO contiene corpúsculos gustativos. Su función es sólo mecánica, proporcionando una
superficie rugosa que facilita la manipulación del alimento. Poseen receptores sensoriales táctiles y
de temperatura.
• Papilas fungiformes ----> Son proyecciones en forma de hongo distribuidas por toda la lengua entre las
papilas filiformes, aunque son más abundantes cerca de la punta. El tejido conjuntivo de las papilas
está muy vascularizado y se observan a simple vista como pequeños puntos rojos. Están revestidas por
epitelio estratificado plano que contiene numerosos corpúsculos gustativos.
• Papilas foliadas ----> Son proyecciones bajas separadas por profundos surcos de la mucosa paralelos
entre sí. Son rudimentarias y menos abundantes en el hombre, localizadas en los bordes laterales de la
lengua. Poseen corpúsculos gustativos.
• Papilas caliciformes o circunvaladas ----> Son las papilas más grandes y menos abundantes (8-12
papilas), localizadas en la parte posterior de la lengua,justo por delante del surco terminal (depresión
con forma de V). Tienen forma de cúpula y están rodeadas por un surco profundo, donde vacían su
contenido los conductos excretores de las glándulas salivales linguales de secreción serosa (glándulas
de Von Ebner). Están tapizadas por un epitelio estratificado plano que contiene gran cantidad de
corpúsculos gustativos.
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Histología
Corpúsculos gustativos
Los corpúsculos gustativos son pequeñas estructuras ovoides cuyos extremos apicales convergen en una
depresión de la superficie que recibe el nombre de poro gustativo. Están formados por tres tipos celulares:
células sensoriales, células de sostén y células basales, que son las células madre de los otros dos tipos celulares.
Las células sensoriales son las más numerosas. Su región apical delgada posee microvellosidades largas
que sobresalen hacia el poro gustativo. La membrana de las microvellosidades contiene estructuras
moleculares, canales iónicos o proteínas receptoras, que transmiten la sensibilidad gustativa. Establecen
sinapsis con prolongaciones neuronales (nervio facial, glosofaríngeo y vago).
Las células de sostén son menos abundantes, poseen también microvellosidades que se proyectan al poro
gustativo y numerosos gránulos de secreción que contienen mucinas.
Los corpúsculos gustativos, además de en las papilas linguales (excepto en las papilas filiformes), se
localizan en el paladar blando, en la superficie dorsal de la epiglotis y en la pared posterior de la faringe .
Al contrario de lo que se ha creído durante mucho tiempo, la capacidad para percibir los sabores no está
regionalizada en la lengua, sino que cualquier sabor se puede percibir en cualquier región, aunque algunas
regiones responden mejor a unos sabores que a otros.
DIENTES
En humanos, aproximadamente seis meses después del nacimiento aparecen los primeros dientes de la
dentición decidua (20 dientes deciduos, primarios o de leche), que se reemplaza por la dentición
permanente a partir de los 6 años (32 dientes permanentes o secundarios).
Están incluidos y fijados en los procesos alveolares de los maxilares superior e inferior (mandíbula).
Poseen una parte no visible que se inserta en los alveolos de los huesos, denominada raíz, y una parte
visible que recibe el nombre de corona. La zona de unión entre la corona y la raíz se denomina cuello.
Los dientes están compuestos por varias capas de tejidos especializados: esmalte, cemento, dentina y
pulpa dental.
Esmalte
El esmalte es un tejido mineralizado acelular que recubre la corona del diente. Es la estructura más dura
del organismo, formada en un 96-98% por hidroxiapatita cálcica. No se forma a partir de tejido
conjuntivo, sino que deriva de un epitelio. Está producido por los ameloblastos y una vez formado no se
puede reemplazar.
Cemento
El cemento es una capa delgada de material similar al hueso que cubre la raíz del diente. Está producida
por los cementoblastos, células parecidas a osteocitos. A diferencia del hueso, carece de vasos sanguíneos
(es avascular).
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Dentina
La dentina es un material calcificado que forma la mayor parte del interior del diente y se localiza bajo el
esmalte y el cemento. Contiene menos cristales de hidroxiapatita (70-80%) que el esmalte, pero más que
el cemento y el hueso. Está producida por los odontoblastos, que forman una sola capa de células
cilíndricas altas dispuestas en el límite entre la dentina y la pulpa. Esta capa retrocede a medida que se
forma la dentina y deja en ella las prolongaciones citoplasmáticas de los odontoblastos (fibrillas de
Tomes) dentro de conductos estrechos llamados túbulos dentinales.
Pulpa dental
La dentina deja un espacio dentro del diente denominado cavidad pulpar que está ocupado por la pulpa
dental, un tejido conjuntivo laxo muy vascularizado e inervado por numerosos nervios. Es un tejido
similar al mesénquima embrionario.
GLÁNDULAS SALIVALES
Glándulas salivales mayores
Las glándulas salivales mayores son órganos pares con conductos excretores largos que desembocan en
la cavidad bucal : glándula parótida, glándula submandibular y glándula sublingual. Son glándulas
tubuloacinares compuestas (BIR-2005) rodeadas por una cápsula de tejido conjuntivo de la cual parten
tabiques que dividen el parénquima glandular en lóbulos y lobulillos.
La unidad funcional básica de las glándulas salivales está formada por un adenómero (ácino) y un sistema
de conductos que forman la vía de excreción. Los ácinos son estructuras a modo de saco ciego que
pueden estar formados exclusivamente por células serosas (secretan sales, enzimas y proteínas), por
células mucosas (secretan mucina) o por una mezcla de ambos tipos celulares (ácinos mixtos). También
hay células mioepiteliales (BIR-2008), células contráctiles localizadas entre la membrana basal de las
células secretoras y la lámina basal del epitelio que contribuyen a impulsar los productos de secreción.
--zF\ -Condu :to excrete' principal

~-... ✓
1
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Con~t,.cto extralobulillar (o intorlo buli)l~rJ
, - - - - Lobulillo - - - - .
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Histología
La luz del ácino se continúa con la del sistema de conductos, que está compuesto por tres segmentos :
conducto intercalar, conducto estriado y conductos excretores mayores.
• Conducto intercalar -* Son los segmentos más pequeños del sistema, surgen de los ácinos y están
revestidos por un células epiteliales cúbicas bajas (epitelio cúbico).
• Conducto estriado (BIR-2004) --, Revestidos por epitelio cúbico simple (BlR-2011) que
gradualmente se convierte en cilíndrico conforme se aproxima al conducto excretor mayor. Poseen
repliegues en la membrana plasmática basal en las que hay mitocondrias alargadas. Los conductos
estriados están situados en el parénquima de las glándulas, por lo que son conductos intralobulillares
(BIR-2011 ).
• Conductos excretores mayores --, Los conductos excretores de mayor calibre son las vías de
excreción más importantes y desembocan en la cavidad bucal. Están en el tejido conjuntivo
interlobulillar (entre lobulillos) e interlobular (entre lóbulos). El epitelio de los conductos excretores
de menor calibre es cúbico simple. A medida que aumenta el diámetro del conducto va cambiando a
pseudoestratificado cilíndrico o estratificado cúbico.
• Glándula parótida
Las glándulas parótidas son las más grandes de las glándulas salivales mayores, situadas a cada lado de
la cara, por debajo y por delante de las orejas. Su conducto excretor desemboca frente al segundo molar
superior. Contienen una gran cantidad de tejido adiposo y sus células secretoras son exclusivamente
serosas (BJR-201 O; 2015 ). Las paperas (BIR-2007) son una inflamación de la glándula parótida.
• Glándula submandibular
Las glándulas submandibulares están situadas debajo del suelo de la boca, próximas a la mandíbula. Su
conducto excretor desemboca en el suelo de la boca cerca del frenillo de la lengua. Son glándulas mixtas
compuestas por ácinos predominantemente serosos, con una pequeña proporción de ácinos mucosos
coronados por semilunas serosas.
• Glándula sublingual
Son las glándulas salivales más pequeñas, situadas en el suelo de la boca, más anteriores que las
submandibulares. Poseen numerosos conductos excretores que desembocan en el conducto submadibular
o de forma independiente en el suelo de la cavidad bucal. Son glándulas mixtas formadas principalmente
por ácinos mucosos.
Glándulas salivales menores

Las glándulas salivales menores están localizadas en la cavidad bucal, con su parte secretora situada bajo
la submucosa, y comprenden las glándulas linguales, labiales, bucales, molares y palatinas .
TUBO DIGESTIVO
El tubo digestivo comprende el esófago, el estómago, el intestino delgado, el intestino grueso y el
conducto anal.
ESTRUCTURA DE LA PARED
La estructura de la pared de los diversos segmentos del tubo digestivo es uniforme y está formada por
cuatro capas, que desde adentro hacia afuera son : mucosa, submucosa, muscular externa y serosa o
adventicia.
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Mucosa
La mucosa consta de un epitelio que reviste el interior del tubo, una capa subyacente de tejido conjuntivo
denominada lámina propia (BIR-2014) y la muscular de la mucosa compuesta por músculo liso.
La mucosa es la capa más variable, su epitelio varía según la región del tubo digestivo y está adaptado a
la función específica del órgano (conducción, absorción o secreción).
El epitelio de revestimiento descansa sobre una lámina basal, debajo de la cual se encuentra la segunda capa
de la mucosa llamada lámina propia o corion. La lámina propia es un tejido conjuntivo laxo (BIR-2014)
con abundantes vasos sanguíneos pequeños y acumulaciones de tejido linfático, macrófagos, células
plasmáticas y linfocitos. En el esófago, la lámina propia contiene glándulas que secretan moco.
NO CONFUNDIR lámina basal (tejido epitelial) y lámina propia.
La muscular de la mucosa (muscularis mucosae) forma el límite entre la mucosa y la submucosa. Es una
capa de tejido muscular liso que pennite los movimientos de la mucosa.
Submucosa
La submucosa es una capa de un tejido conjuntivo denso no modelado (irregular) que contiene vasos
sanguíneos de mayor calibre, vasos linfáticos y una extensa red nerviosa que forma el plexo nervioso de
Meissner o plexo submucoso (BIR-2004), que regula la motilidad de la mucosa y la secreción de las
glándulas. Sólo el esófago y el duodeno contienen glándulas en la submucosa (glándulas submucosas).
• Plexo de Meissner = plexo submucoso = submucosa

• Plexo de Auerbach = plexo mientérico = muscular externa
Muscular externa
La muscular externa está formada por dos capas de músculo liso: una capa circular interna y una capa
longitudinal externa. Entre ambas capas se localiza un segundo plexo nervioso denominado plexo de
Auerbach o plexo mientérico, que controla el peristaltismo de la muscular externa.
Serosa o adventicia
La serosa es la capa más externa del tubo digestivo. Es una membrana compuesta por un epitelio simple
plano llamado mesotelio (epitelio visceral de la cavidad abdominal) y una pequeña cantidad de tejido
conjuntivo subyacente.
En ciertas partes del tubo digestivo, la pared del tubo está adherida o fijada directamente a las estructuras
contiguas, como la pared el abdomen. Estas zonas no poseen una serosa y están adheridas mediante una
capa de tejido conjuntivo, denominada adventicia, que se mezcla con el conjuntivo propio de la pared
de la cavidad correspondiente.
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Histología
ESÓFAGO
El esófago es un tubo de unos 25 cm que conduce los alimentos desde la cavidad bucal y la faringe hacia
el estómago.
La mucosa esofágica forma pliegues longitudinales característicos y posee un epitelio estratificado
plano no queratinizado. La lámina propia es semejante a la del resto del tubo digestivo, está formada
por tejido conjuntivo laxo que posee nódulos linfáticos y glándulas de secreción mucosa. La muscular de
la mucosa es extraordinariamente gruesa, formada por músculo liso cuyas fibras se orientan
longitudinalmente.
La submucosa esofágica está formada por tejido conjuntivo denso no modelado que contiene vasos
sanguíneos y linfáticos de gran calibre. Posee numerosas fibras nerviosas, células ganglionares sensoriales
que forman el plexo submucoso o plexo de Meissner y glándulas de secreción mucosa.
La capa muscular externa del tercio superior del esófago está formada por músculo estriado,
continuación del músculo de la faringe . En la zona media se entremezclan fibras estriadas y lisas, mientras
que el tercio inferior está compuesto exclusivamente de músculo liso. Las fibras musculares se disponen
en dos capas, una interna con orientación circular y otra externa con orientación longitudinal. Entre
ambas capas se sitúa el plexo mientérico o plexo de Auerbach, formado , al igual que el plexo submucoso,
por fibras nerviosas y células ganglionares.
El esófago está fijado a las estructuras contiguas en casi toda su longitud, por lo que su capa más externa
consiste en una adventicia fonnada por tejido conjuntivo laxo, que se sustituye por una capa serosa al
introducirse en la cavidad abdominal.
ESTÓMAGO
Desde el punto de vista anatómico, el estómago está dividido en cuatro regiones: cardias, fundus, cuerpo
y antro pilórico. Sin embargo, desde el punto de vista histológico, se diferencian tres regiones según el
tipo de glándulas que aparecen en la mucosa: región cardial, región fúndica (que engloba el fundus y
el cuerpo) y región pilórica.
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Mucosa gástrica
La mucosa del estómago está formada por un epitelio prismático simple que posee células productoras
de moco. La mucosa forma pliegues longitudinales y posee numerosas depresiones pequeñas denominadas
fositas o fovéolas gástricas, en las que desembocan glándulas tubulares que poseen distintos tipos
celulares según la región del estómago.
La lámina propia ( BIR-2014) del estómago es relativamente escasa, limitándose a los espacios que
rodean las fositas gástricas y las glándulas. Está formada por tejido conjuntivo laxo que posee
abundantes células del sistema inmunitario (linfocitos, células plasmáticas, macrófagos y algunos
eosinófilos ).
La muscular de la mucosa está formada por una capa circular interna y otra longitudinal externa.
Glándulas tubulares de la mucosa
Glándulas tubulares f Cardiales
Fúndicas, gástricas u oxinticas
Pilóricas o antrales
Células mucosas --+ moco
Células madre
Células pépticas o principales --+ pepsinógeno
Células parietales u oxínticas --+ HCl y factor intrínseco
Células enteroendocrinas --+ hormonas
• Glándulas cardiales - Situadas en la región del cardias y compuestas principalmente por células
secretoras de moco y algunas células endocrinas aisladas. Son glándulas tubulares, un poco tortuosas
y a veces ramificadas.
• Glándulas fúndicas, gástricas u oxínticas ----> Las glándulas fúndicas , también llamadas glándulas
gástricas (en el examen BIR las llamaron oxínticas), se localizan en la región fúndica del estómago,
que abarca el fundus y el cuerpo. Son glándulas tubulares simples, rectas y alargadas, compuestas
por cinco tipos celulares diferentes: células mucosas del cuello, células madre, células pépticas o
principales, células parietales u oxínticas y células enteroendocrinas.
1. Células mucosas del cuello - Localizadas en la región del cuello de la glándula fúndica, producen
un moco líquido, distinto del que secretan las células mucosas superficiales.
2. Células madre - Se encuentran en la parte superior del cuello de la glándula. Son células madre
indiferenciadas encargadas de la renovación del epitelio glandular y de revestimiento.
3. Células pépticas o principales - Las células pépticas o principales segregan principalmente
pepsinógeno (BIR-2000; 2012), que se sintetiza en forma de pepsinógeno inactivo, y lipasas
ácidas. Se localizan preferentemente en el tercio inferior de la glándula.
4. Células parietales u oxínticas - Las células parietales u oxínticas del estómago segregan ácido
clorhídrico (HCl) (BIR-2000; 2002), y factor intrínseco (BIR-2011 ). Se localizan principalmente
en el cuello y en la parte más profunda de la glándula. Son células eosinófilas grandes, de forma
más o menos triangular, que en ocasiones poseen dos núcleos.
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Histología
Moco superficial
Fosrta Epitelio.de revestimi ento
gástrica
• - • -C élula parietal
Célula Célula endocrina

· cerrada
abierta
La superficie epitelial de las células parietales posee profundas invaginaciones, o canalículos

secretores, que proyectan una gran cantidad de microvellosidades. Su citoplasma posee abundantes
mitocondrias y un sistema de membranas llamado sistema túbulo-vesicular. Es un sistema de reserva
de membrana de los canalículos secretores que contiene ATPasa de H+/K+ y canales de cloro.
5. Células enteroendocrinas (tipo enterocromafín) (BIR-201 1) --, Son células endocrinas que se
distribuyen por toda la glándula y secretan diversas hormonas, como somatostatina, serotonina,
histamina (BIR-2011 ), gastrina, etc. También reciben el nombre de células neuroendocrinas.
La mayor parte de estas células se distribuyen aisladamente por todo el epitelio gastrointestinal,
por lo que constituyen el llamado sistema neuroendocrino difuso (DNES).
• Glándulas pilóricas o antrales --, Están situadas en el antro pilórico . Son glándulas tubulares,
enrolladas y ramificadas. Son similares a las células mucosas superficiales y contribuyen a proteger la
mucosa del antro pilórico. Entremezcladas con las células del epitelio glandular hay también células
enteroendocrinas.
Submucosa y muscular gástrica

La submucosa está formada por tejido conjuntivo que contiene numerosos vasos sanguíneos y
linfáticos. La muscular externa está compuesta por tres capas de músculo liso: una capa longitudinal
externa, una capa circular intermedia y una capa oblicua interna. Entre ellas hay fibras nerviosas y células
ganglionares que forman el plexo de Auerbach.
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INTESTINO DELGADO
El intestino delgado mide más de 6 metros de longitud y está dividido en tres zonas : duodeno, yeyuno e
íleon.
Estructura de la pared
La superficie de absorción del intestino delgado se encuentra muy ampliada debido a la presencia de
diversas estructuras especializadas: pliegues circulares (válvulas conniventes o válvulas de Kerckring),
vellosidades intestinales y microvellosidades. De esta manera, la superficie de absorción es de unos
200 m 2 •
• Pliegues circulares, válvulas conniventes o válvulas de Kerckring --+ Son repliegues transversales
de unos 1O mm de altura cuyo centro está compuesto por submucosa. Son abundantes en la porción
distal del duodeno y el inicio del yeyuno. Aumentan la superficie de absorción de una a tres veces.
• Vellosidades intestinales --+ Son evaginaciones digitiformes de la mucosa de 0,5-1,5 mm de altura.
Se encuentran tapizadas por epitelio cilíndrico simple cuyo centro está formado por tejido conectivo
laxo que constituye parte de la lámina propia de la mucosa. Aumentan unas diez veces la superficie de
absorción.
• Microvellosidades --+ Los enterocitos (células epiteliales intestinales) son células cilíndricas que se
caracterizan por su chapa o borde apical estriado (BIR-2000). Cada célula posee varios miles de
microvellosidades muy juntas. La región apical adquiere un aspecto estriado al microscopio óptico,
de ahí el nombre de chapa estriada (borde en cepillo) que recibe el conjunto de las microvellosidades.
Poseen 1-1,5 µm de longitud y un centro formado por filamentos de actina paralelos al eje mayor.
Aumentan unas 20-35 veces la superficie de absorción.
Mucosa intestinal
Además de vellosidades, la mucosa del intestino delgado también forma criptas llamadas criptas de
Lieberkühn o glándulas intestinales. Las criptas son invaginaciones tubulares de la mucosa que se
extienden hasta la muscular de la mucosa y desembocan en la base de las vellosidades intestinales. Son
glándulas tubulares simples formadas por un epitelio cilíndrico simple, continuo con el epitelio de las
vellosidades.
El epitelio de la mucosa intestinal, tanto en las glándulas intestinales como en la superficie de las
vellosidades, es un epitelio cilíndrico o prismático simple compuesto por al menos cinco tipos celulares :
enterocitos, células caliciformes, células de Paneth, células enteroendocrinas y células M (además de las
células madre que originan los demás tipos celulares).
• Enterocitos --+ Son las principales células del epitelio intestinal. Son células epiteliales cilíndricas
que poseen microvellosidades (BlR-2011) (borde en cepillo) (BIR-2000) y están especializadas en la
absorción (células absortivas), aunque también liberan enzimas digestivas.
• Células caliciformes (ver tejido epitelial) --+ Las células caliciformes son células secretoras de moco
(BIR-2003) que están dispersas entre los enterocitos a lo largo de todo el intestino (BIR-2003; 2006).
• Células de Paneth ----> Las células de Paneth se localizan en la base de las criptas intestinales, segregan
lisozima (BlR-2007 ; 2009) y participan en la defensa antibacteriana (BIR-2008; 2017) del intestino
delgado.
• Células enteroendocrinas --+ Las células enteroendocrinas liberan hormonas peptídicas como
secretina, colecistoquinina, péptido inhibidor gástrico (GIP) y motilina.
• Células M (BIR-2006) ----> Las células M son células epiteliales que poseen micropliegues en lugar
de microvellosidades en su superficie apical. Son células especializadas en el transporte de
antígenos. Captan microorganismos y moléculas de la luz intestinal en vesículas endocíticas que
transportan hacia las células del sistema inmune de los nódulos linfáticos.
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Histología
La lámina propia de la mucosa forma el eje de las vellosidades intestinales y rodea las criptas de
Lieberkühn. Posee abundantes capilares sanguíneos y linfáticos, así como nódulos linfáticos aislados,
linfocitos, macrófagos, células plasmáticas y eosinófilos. Estos nódulos se agrupan en el íleon y forman
las placas de Peyer (MALT).
Submucosa intestinal
La submucosa está constituida por tejido conjuntivo denso. A nivel del duodeno presenta glándulas
submucosas o glándulas de Brunner. Son glándulas tubulares ramificadas que producen una secreción
muy alcalina (pH 8-9) que parece que neutraliza el pH ácido del quimo producido por el estómago.
Muscular intestinal
La muscular externa del intestino está formada por dos capas de músculo liso : una capa interna circular
y una capa externa longitudinal. Entre estas capas se encuentra el plexo mientérico o plexo de Auerbach.
Gracias a la acción coordinada de estas dos capas ocurren dos tipos de contracciones: contracciones de
segmentación, causadas sobre todo por la capa circular, que desplazan el contenido intestinal hacia
adelante y hacia atrás y hacen que se mezcle con las sustancias digestivas, y contracciones peristálticas
en forma de onda que provocan el avance del contenido intestinal.
INTESTINO GRUESO
El intestino grueso incluye el ciego con su apéndice vermiforme, el colon, el recto y el conducto anal.
El colon se subdivide en colon ascendente, colon transverso, colon descendente y colon sigmoide.
Aunque el intestino grueso NO posee vellosidades (BIR-2014) ni pliegues en la mucosa, presenta varias
estructuras características:
• Tenias del colon ----> La capa longitudinal externa de la muscular externa se concentra en tres bandas
equidistantes, estrechas y gruesas, denominadas tenias del colon, que se pueden observar a simple
vista en el ciego y en el colon.
• Haustras colónicas ----> Los haces de músculo de las tenias del colon penetran en la capa circular
interna de la musculatura externa a intervalos irregulares, lo que hace que diferentes segmentos del
colon se contraigan de forma independiente y se formen saculaciones o haustras en la pared.
• Apéndices epiploicos ----> Son pequeñas proyecciones de la serosa repletas de tejido adiposo que
aparecen en la superficie del colon.
Mucosa colónica
Como ya hemos dicho, la mucosa no posee vellosidades ( BTR-2014) ni pliegues, por lo que presenta una
superficie lisa. Está formada por un epitelio cilíndrico simple que contiene numerosas glándulas
tubulares simples (BIR-2015) o criptas de Lieberkühn, que aparecen como invaginaciones de la
superficie epitelial. El epitelio de la mucosa del intestino grueso posee los mismos tipos celulares que el
delgado: contiene células absortivas cuya función es la reabsorción de agua y electrolitos, abundantes
células caliciformes y enteroendocrinas, pero carece de células de Paneth. La lámina propia contiene
abundantes folículos linfoides.
Muscular colónica
Formada por dos capas de músculo liso: una capa longitudinal externa y otra circular interna. Como ya
hemos dicho, en el ciego y en el colon, la capa longitudinal externa está parcialmente condensada en tres
bandas denominadas tenias del colon. Entre estas bandas la capa longitudinal forma una capa muy
delgada. En el recto, el conducto anal y el apéndice vermiforme es una capa continua de espesor uniforme,
ya que no se forman tenias. Debido que se contraen de forma parcial, la pared intercalada entre las tenias
está proyectada hacia fuera en forma de saculaciones o haustras colónicas.
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La submucosa del intestino grueso se adecua a la descripción general dada para todo el tubo digestivo. En
las zonas en las que el intestino grueso está en contacto directo con otras estructuras, su capa más externa
es una adventicia. En el resto del órgano es una serosa típica. Igual que en el intestino delgado, se
producen dos tipos de contracciones: de segmentación y peristálticas.
Apéndice vermiforme
El apéndice es una evaginación digitiforme alargada que se origina en el ciego . El epitelio posee
enterocitos (células absortivas ), células caliciformes y células M. La mucosa y la submucosa poseen
abundante tejido linfático (MALT) . Su muscular externa es doble, con una capa longitudinal externa
continua y de espesor uniforme.
CONDUCTO ANAL
El conducto anal es la porción final del tubo digestivo, de unos 4 cm de longitud. La parte superior posee
pliegues longitudinales llamados columnas anales, que dejan depresiones entre ellas conocidas como
senos anales. Según el tipo de epitelio de revestimiento, el conducto anal se puede dividir en cuatro zonas:
• Zona colorrectal ----+ Contiene un epitelio cilíndrico simple con las mismas características a las del
epitelio rectal.
• Zona de transición (zona de transición proximal) ----+ Ocupa el tercio medio del conducto anal. Ocurre
una transición entre el epitelio cilíndrico simple de la mucosa rectal y el epitelio plano estratificado de
la piel. La zona de transición posee un epitelio cilíndrico estratificado interpuesto entre el epitelio
cilíndrico simple y el epitelio plano estratificado.
• Zona pavimentosa (zona de transición distal) ----+ Cubierta por epitelio estratificado plano no
queratinizado.
• Zona perineal o zona cutánea ----+ Posee el epitelio plano estratificado queratinizado típico de la
epidermis, que en esta zona está muy pigmentado. La piel que rodea el orificio anal contiene glándulas
apocrinas grandes llamadas glándulas perianales.
La mucosa del conducto anal contiene glándulas tubulares rectas ramificadas de secreción mucosa
denominadas glándulas anales.
10. ANEJOS AL SISTEMA DIGESTIVO

Asociadas al tubo digestivo hay dos glándulas de gran tamaño cuya función es fundamental en la
digestión: el hígado y el páncreas. El hígado produce la bilis (BIR-2004), necesaria para la absorción de
las grasas, y el páncreas sintetiza enzimas digestivas. Ambas glándulas poseen también una función
endocrina.
HÍGADO
El hígado es la víscera más grande del organismo, pesa alrededor de 1,5 Kg y está rodeada por una
cápsula delgada de tejido conjuntivo llamada cápsula de Glisson. Posee una irrigación sanguínea doble
a través de la arteria hepática, que trae sangre oxigenada, y la vena porta, que trae sustancias nutritivas
(y también tóxicas) absorbidas en el intestino.
Es el órgano central del metabolismo. Entre sus funciones está la formación de la bilis (BIR-2004 ), la
desintoxicación y eliminación de fármacos y sustancias tóxicas, la síntesis de proteínas plasmáticas y el
almacenamiento y liberación de glucosa, vitaminas y otras sustancias nutritivas a la sangre.
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Histología,·
ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL
En el hígado se pueden diferenciar tres unidades funcionales : el lobulillo hepático clásico, el lobulillo
portal y el ácino hepático.
La unidad estructural del hígado es el lobulillo hepático clásico, que está formado por hepatocitos (células
hepáticas) dispuestos en hileras o trabéculas radiales, separadas entre sí por un sistema interconectado de
sinusoides (capilares discontinuos) (BIR-2012) que irriga las células con una mezcla de sangre venosa y
arterial. Los lobulillos hepáticos están separados unos de otros por muy poco tejido conjuntivo interlobulillar
y adoptan una forma más o menos hexagonal. En el centro del lobulillo se localiza la vena central o vena
centrolobulillar, en la que desembocan los sinusoides hepáticos. En la zona donde limitan entre sí
3 lobulillos clásicos están los llamados espacios portales, en los que confluyen un conducto biliar, una rama
de la vena porta y una rama de la arteria hepática, que en conjunto se denominan tríada portal (BIR-2017).
Lobu lillo Espac io

Vena centrolobul il lar clásico portal
Area portal (AP)
Arteria hepática
Conducto biliar
Vena porta
Flujo Flujo Ácino hepático Lobul il lo

sanguíneo biliar co n 3 zonas portal
Lobulillo hepático
En el estrecho espacio de tejido conjuntivo que hay entre los hepatocitos y los sinusoides se encuentran
unas pocas fibras reticulares (colágeno tipo III).
El centro de un lobulillo portal es un espacio portal. El límite externo está definido por líneas trazadas
entre tres venas centrolobulillares, que abarcan un bloque más o menos triangular.
El ácino hepático posee una estructura romboidal, cuyo eje menor está delimitado por dos espacios porta
y su eje mayor por dos venas centrolobulillares. En un ácino hepático se pueden distinguir tres zonas: zona
1, en el centro del ácino, zona 2 intermedia, y zona 3, más cercana a la vena centrolobulillar. Las células de
la zona 1 son las primeras en recibir oxígeno, nutrientes y toxinas, por lo que son las últimas en morir si hay
trastornos de la circulación y las primeras en regenerarse. También son las primeras en exhibir alteraciones
morfológicas después de la obstrucción de la vía biliar (estasis biliar). En cambio, las células de la zona 3
son las primeras en sufrir necrosis isquémica en las situaciones en las que disminuye la perfusión.
HEPATOCITOS
Las células hepáticas o hepatocitos son células poliédricas grandes cuyo núcleo se encuentra en el centro
de la célula. Poseen un polo biliar estrecho que limita con el canalículo biliar y un polo sanguíneo más
amplio que limita con un sinusoide. Se disponen en hileras que adoptan una disposición radial desde la
vena centrolobulillar hacia la periferia del lobulillo hepático. Su citoplasma posee múltiples orgánulos:
pilas de cisternas del retículo endoplasmático rugoso , ribosomas libres, retículo endoplasmático,
abundantes mitocondrias, un aparato de Golgi extenso, lisosomas, gran cantidad de peroxisomas,
abundantes depósitos de glucógeno (BIR-2005; 2014), inclusiones lipídicas de diverso tamaño y
numerosos acúmulos de lipofucsina.
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Canaliculo billar
Zonula occludens
Entre dos hepatocitos contiguos se forma un pequeño conducto llamado canalículo biliar, hacia el cual
los hepatocitos vierten la bilis. Los canalículos biliares son las ramas más pequeñas de toda la vía biliar,
que se explicará más adelante.
SINUSOIDES HEPÁTICOS
Los sinusoides hepáticos son capilares de luz amplia (capilares discontinuos) (BIR-2005; 2012) que
conducen la sangre desde la periferia del lobulillo hepático hacia el centro. La pared de los sinusoides está
formada por células endoteliales delgadas, cuyo citoplasma está atravesado por espacios de tamaño
variable (capilares discontinuos) , que hacen que este endotelio sea extraordinariamente permeable.
Las células de Kupffer (BIR-200 1; 2004; 2005; 2008; 2009; 20 17) forman parte del revestimiento de los
sinusoides hepáticos. Son macrófagos que pertenecen al sistema fagocítico mononuclear (SFM)
(BIR-200 1; 2008). Fagocitan intensivamente las partículas y los microorganismos que llegan al lobulillo
hepático por la sangre. Se encargan también de la degradación de los eritrocitos envejecidos, una función
que se intensifica con la pérdida del bazo. Asimismo, las células de Kupffer son las encargadas de
degradar los quilomicrones en glicerol y ácidos grasos (BIR-2001 ).
ESPACIO DE DISSE
El espacio perisinusoidal o espacio de Disse es el estrecho espacio que queda entre las trabéculas de
hepatocitos y los sinusoides hepáticos . Está compuesto de tejido conjuntivo que contiene fibras
reticulares (colágeno tipo III). En el espacio de Disse se encuentran las denominadas células estrelladas
hepáticas, células perisinusoidales, células almacenadoras de lípidos, lipocitos perisinusoidales o, más
comúnmente, células de Ito. Estas células producen el escaso tejido conjuntivo del espacio de Disse y
almacenan vitamina A en inclusiones lipídicas citoplasmáticas.
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Histología-
VÍAS BILIARES Y VESÍCULA BILIAR

Los hepatocitos producen la bilis (BJR-2004), que se recoge en los canalículos biliares y se almacena en
la vesícula biliar.
Las vías biliares (árbol biliar) están formadas por un sistema de conductos de calibre cada vez mayor por
donde circula la bilis desde los hepatocitos hacia la vesícula biliar y desde ésta hacia el intestino, donde
es liberada.
La vesícula biliar es el órgano donde se concentra y almacena la bilis, NO dónde se sintetiza.
Las células epiteliales que revisten las vías biliares se denominan colangiocitos. Los conductos biliares
pequeños están revestidos por células pequeñas, principalmente de forma cúbica, que según aumenta el
tamaño de la vía biliar se hacen cada vez más grandes y adquieren forma cilíndrica.
La bilis fluye desde la vena centrolobulillar hacia el espacio portal, en sentido opuesto al de la sangre. En el
espacio portal, los canalículos biliares se transforman en los conductos de Hering, compuestos por
hepatocitos y colangiocitos. Desde los conductos de Hering, la bilis pasa hacia el conductillo biliar
intrahepático, tapizado por completo de colangiocitos. Éstos, conducen la bilis a través de los límites de los
lobulillos hasta los conductos biliares interlobulillares que forman parte de la tríada portal. Los conductos
interlobulillares se reúnen para formar los conductos hepáticos derecho e izquierdo, que a su vez se unen
para formar el conducto hepático común. A partir de él se ramifica el conducto cístico que llega hasta la
vesícula biliar. Por debajo del punto de ramificación, el conducto biliar pasa a llamarse colédoco.
Rama de la Rama
vena port a de la
Conducto biliar
La mucosa de la vesícula biliar tiene numerosos pliegues, que presentan un aspecto diferente según el
estado de distensión de la pared. Está formada por un epitelio cilíndrico simple, cuyas células poseen
abundantes microvellosidades y están unidas por complejos de unión. Contienen además muchas
mitocondrias y un aparato de Golgi extenso en su citoplasma. La lámina propia está muy vascularizada y
posee glándulas productoras de moco. La pared de la vesícula biliar carece de muscular de la mucosa y
de submucosa.
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PÁNCREAS
El páncreas es una glándula alargada que posee funciones exocrinas y endocrinas (glándula mixta) . El
componente exocrino ocupa toda la extensión de la glándula y secreta enzimas digestivas hacia el
duodeno. Las células endocrinas pancreáticas se agrupan formando los islotes de Langerhans, que
constituyen el componente endocrino y liberan hormonas reguladoras del metabolismo hacia la sangre.
PÁNCREAS EXOCRlNO
El páncreas exocrino es una glándula serosa compuesta por adenómeros en forma de ácinos (acinar)
(BlR-2016) y un sistema de conductos excretores extenso.
Los ácinos pancreáticos están formados por un epitelio simple de células serosas piramidales, que
presentan las características típicas de las células glandulares secretoras de proteínas : núcleo grande,
abundante retículo endoplasmático rugoso, aparato de Golgi extenso y numerosos gránulos de secreción
(gránulos de cimógeno). Los gránulos de cimógeno contienen varias enzimas digestivas en forma
inactiva, que se activan tras alcanzar la luz del intestino delgado . Los ácinos serosos no poseen células
mioepiteliales.
El conducto inicial que parte del ácino, denominado conducto intercalar, comienza dentro del propio
ácino. Las células del conducto intercalar que están dentro del ácino reciben el nombre de células
centroacinosas (BIR-2013 ), que son células que carecen de gránulos de secreción y poseen un citoplasma
llamativamente claro.
Capilar
/
Celulas - -
aclnosas
-..... G rá nulos
de c1mógeno
centroaclnosa
Los conductos intercalares desembocan en los conductos intralobulillares, que tienen un epitelio simple
cúbico y drenan en los conductos interlobulillares, que son más grandes y poseen un epitelio simple
cilíndrico y células caliciformes. En el páncreas no hay conductos estriados.
PÁNCREAS ENDOCRINO
El componente endocrino está constituido por los islotes pancreáticos o islotes de Langerhans. Son
agrupaciones celulares de tamaño variable que están dispersas entre los ácinos y en las que pueden
distinguirse cuatro tipos celulares principales: A(alfa), B (beta), D (delta) y células PP.
NO CONFUNDIR islotes de Langerhans con células de Langerhans, que son un tipo de

células dendríticas que residen en la epidermis (ver Inmunología).
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Paseo de la Habana 9-11 , Madrid 911 610 039
Histología
Las células B son las más abundantes de los islotes pancreáticos (BIR-20 LO). Representan alrededor
del 70% del total y están localizadas en la zona central. Secretan insulina.
Las células A constituyen un 15 -20% de las células y se encuentran en la periferia de los islotes
de Langerhans. Secretan glucagón.
Las células D representan el 5-10% de las células y liberan somatostatina.
Se han identificado otras células insulares menores, que constituyen un 5% del tejido y entre las que
destacan las células PP o células F, que secretan polipéptido pancreático.
11. SISTEMA RESPIRATORIO

El sistema respiratorio está compuesto por dos pulmones y una serie de vías respiratorias que los
comunican con el exterior. A las vías respiratorias superiores pertenecen las cavidades nasales, los senos
paranasales y la faringe; a las vías respiratorias inferiores pertenecen la laringe, la tráquea, los
bronquios, los bronquiolos y los bronquiolos respiratorios.
Sacos Diafragma
alveolares
Bronquiolos
respi ratorios
CAVIDADES NASALES
Las cavidades o fosas nasales están dividas en tres regiones : el vestíbulo nasal, que está tapizado por
delante por epidermis (epitelio plano estratificado queratinizado) y más atrás por un epitelio plano
estratificado no queratinizado; la región respiratoria, que es la parte más extensa y está tapizada por la
mucosa respiratoria, y la región olfatoria, que se encuentra en el tercio superior de cada cavidad nasal y
está tapizada por una mucosa especializada denominada mucosa olfatoria.
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REGIÓN RESPIRATORIA
La región respiratoria forma la mayor parte de las cavidades nasales y está revestida por la mucosa
respiratoria, que posee un epitelio de revestimiento cilíndrico pseudoestratificado ciliado (epitelio
respiratorio) con células caliciformes que sintetizan y secretan moco. La función principal del epitelio
respiratorio es calentar, humedecer y filtrar el aire inspirado.
REGIÓN OLFATORIA
La región olfatoria está tapizada por la mucosa olfatoria, que tiene un epitelio pseudoestratificado que
contiene las células receptoras del olfato y carece de células caliciformes. Las células receptoras
olfatorias son neuronas bipolares (BTR-2001) que poseen una sola prolongación dendrítica que se
proyecta hacia la superficie epitelial, donde forma una estructura bulbosa llamada vesícula olfatoria de la
que surgen varios cilios. El conjunto de axones de las células receptoras olfatorias se agrupa para formar
el nervio olfatorio (nervio craneal 1).
La lámina propia de la mucosa está compuesta de tejido conjuntivo que contiene glándulas olfatorias o
glándulas de Bowman. Son glándulas tubuloalveolares ramificadas serosas cuya secreción actúa como
solvente para las sustancias odoríferas.
SENOS PARANASALES
Los senos paranasales son espacios llenos de aire en los huesos de las paredes de la cavidad nasal. Al igual
que la cavidad nasal, están tapizados por una mucosa con un epitelio cilíndrico pseudoestratificado
ciliado (epitelio respiratorio) que contiene células caliciformes.
FARINGE
En la faringe se cruzan las vías respiratoria y digestiva, ya que comunica las cavidades nasales con la
laringe y la cavidad bucal con el esófago. Permite el paso de aire y alimentos y actúa como cámara de
resonancia para la fonación. Se puede dividir en tres regiones : región superior o nasofaringe, región
intermedia u orofaringe y región inferior o laringofaringe.
La mucosa de la nasofaringe posee un epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado ( epitelio
respiratorio) con abundantes células caliciformes, mientras que en la orofaringe y en la laringofaringe el
epitelio es plano estratificado no queratinizado, ya que están expuestas a los efectos abrasivos de los
alimentos. La lámina propia posee abundante tejido linfoide que forma las amígdalas faríngeas (MALT).
LARINGE
La laringe está situada en el límite entre las vías respiratorias superiores e inferiores . Es un órgano
hueco formado por varias piezas de cartílago hialino y elástico (epiglotis) que protege las vías
respiratorias inferiores y está vinculado con el habla y el canto. La mucosa forma dos repliegues que
se proyectan hacia la luz de la laringe y reciben el nombre de pliegues vestibulares o pliegues vocales
(cuerdas vocales).
La mucosa de la laringe, excepto en los pliegues vocales, está cubierta por un epitelio cilíndrico
pseudoestratificado ciliado (epitelio respiratorio) que contiene glándulas seromucosas y folículos
linfáticos. La superficie de los pliegues vocales está revestida por un epitelio plano estratificado no
queratinizado.
GoBIR ~ -- ----
Histolo ía
La entrada de la laringe está cubierta por la epiglotis, que está formada por cartílago elástico revestido
por mucosa. La mucosa de la superficie lingual (bucal) posee un epitelio plano estratificado no
queratinizado, mientras que en la superficie faríngea es epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado.
Durante la deglución, la laringe se mueve hacia arriba y se apoya contra la epiglotis, impidiendo la
comunicación con las vías inferiores.
TRÁQUEA
La tráquea es un tubo corto y flexible de unos 10-12 cm de largo y alrededor de 2 cm de diámetro, que
transcurre por delante del esófago y permite el paso de aire. Posee unos 16-20 cartílagos hialinos
(cartílagos traqueales) en forma de C, apilados uno encima de otro, que fortalecen la pared e impiden el
colapso de la luz traqueal durante la respiración. Los extremos libres de estos anillos cartilaginosos
incompletos están unidos en la región posterior de la tráquea contigua al esófago por músculo liso
(músculo traqueal) y tejido conjuntivo.
La mucosa de la tráquea está compuesta por epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado (BIR-2002;
2004; 2006; 2007; 2008; 201 O) (epitelio respiratorio) que contiene células caliciformes y células basales,
que son las células madre del epitelio. Posee una lámina propia de tejido conjuntivo con glándulas
seromucosas y folículos linfoides.
BRONQUIOS
Los bronquios forman un sistema de tubos que se dividen repetidamente y se tornan cada vez más
estrechos. La tráquea se divide en dos ramas que forman los bronquios principales o primarios, cada
uno de los cuales se divide en los bronquios tobares o secundarios (tres en el pulmón derecho y dos en
el izquierdo), que se ramifican a su vez en los bronquios segmentarios o terciarios.
Al principio, la pared de los bronquios tiene la misma estructura histológica general que la tráquea, pero
cuando entran en los pulmones (bronquios intrapulmonares) la estructura de la pared bronquial cambia y
los anillos de cartílago se reemplazan por placas irregulares de cartílago. Conforme van disminuyendo de
tamaño debido a las sucesivas ramificaciones, las placas de cartílago se hacen más pequeñas y menos
abundantes. El cartílago desaparece en el sitio donde la vía aérea se aproxima al milímetro de diámetro,
a partir del cual el bronquio pasa a llamarse bronquiolo.
La mucosa está formada por epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado (epitelio respiratorio) que
contiene células caliciformes, células basales y glándulas bronquiales seromucosas que producen moco.
Aparecen también acumulaciones de tejido linfático denominado tejido linfático asociado con los
bronquios (BALT).
BRONQUIOLOS
Los bronquiolos más grandes son ramas de los bronquios segmentarios o terciarios . Se ramifican para
formar los bronquiolos terminales, que se dividen a su vez en los bronquiolos respiratorios.
Los bronquiolos carecen de cartílago y de glándulas. Las células caliciformes son muy escasas y faltan
por completo en los bronquiolos terminales. Los bronquiolos de mayor diámetro poseen una mucosa
revestida por un epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado (epitelio respiratorio), que se transfonna
gradualmente en un epitelio cilíndrico simple ciliado conforme se van estrechando.
Los bronquiolos terminales están revestidos por un epitelio cúbico simple que posee células de Clara
dispersas entre las células ciliadas. Las células de Clara son células cilíndricas no ciliadas que presentan
una región apical abovedada y características de las células secretoras de proteínas: RER bien desarrollado,
aparato de Golgi supranuclear, gránulos de secreción que contienen proteínas y muchas cisternas de REL.
Secretan una lipoproteína que actúa como agente tensioactivo, e impide el colapso de la pared de la vía
aérea, y están implicadas en la regeneración del epitelio bronquial.
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BRONQUIOLOS RESPIRATORIOS
Los bronquiolos terminales se ramifican en bronquiolos respiratorios, que constituyen una zona de
transición ya que participan tanto en la conducción del aire como en el intercambio gaseoso. Poseen un
diámetro reducido y están tapizados por epitelio cúbico simple. El epitelio de los segmentos iniciales
contiene células ciliadas y células de Clara.
CONDUCTO Y SACO ALVEOLAR

A partir de los bronquiolos respiratorios se forman los conductos alveolares, que se ramifican varias
veces y cuya luz se comunica con los alvéolos. Los conductos alveolares poseen un epitelio plano y
terminan en fondos de saco que reciben el nombre de sacos alveolares, que se encuentran rodeados por
varios cúmulos de alvéolos.
ALVÉOLOS
En los alvéolos se produce el intercambio gaseoso (captación de 0 2 y liberación de CO) entre el aire y
la sangre. Se calcula que existen 300-400 millones de alvéolos en los pulmones de un adulto, lo que
proporciona una superficie de 100-150 m 2 para el intercambio gaseoso.
Los alvéolos contiguos están separados por tabiques alveolares formados por una delgada capa de tejido
conjuntivo que contiene abundantes capilares sanguíneos. En los tabiques alveolares pueden encontrarse
poros llamados poros alveolares o poros de Kohn, que conectan alvéolos contiguos entre sí y permiten
la circulación de aire.
El epitelio alveolar es un epitelio simple plano compuesto por dos tipos celulares: las células alveolares
o neumocitos tipo I y las células alveolares o neumocitos tipo 11.
Neumocitos tipo I
Los neumocitos tipo I son células planas que ocupan el 90% de la superficie alveolar, pero representan
sólo el 40% del total de las células. Los neumocitos tipo I son responsables del intercambio gaseoso
(BlR-2013). Son células que no son capaces de dividirse.
Neumocitos tipo 11
Los neumocitos tipo II son células redondas que están dispersas entre los neumocitos tipo l. Constituyen
el 60% de las células del revestimiento alveolar, pero debido a su forma sólo ocupan alrededor del l 0%
de la superficie. Los neumocitos tipo II pueden proliferar y diferenciarse en neumocitos tipo l.
Los neumocitos tipo II sintetizan el surfactante pulmonar (BIR-2011; 2012; 2015) . Poseen en el
citoplasma numerosos gránulos de secreción llamados cuerpos laminares que contienen una mezcla de
fosfolípidos (80-90%), lípidos neutros y proteínas (10%). Su contenido forma el surfactante pulmonar,
que es secretado por exocitosis hacia la luz de los alvéolos.
El surfactante pulmonar es un agente tensoactivo que disminuye la tensión superficial alveolar
(BIR-2002; 2005; 2007; 201 O; 2017) y reduce la tendencia al colapso de los alvéolos (BIR-2004;
2008; 2009; 2014; 2016) durante la respiración.
Macrófagos alveolares
Los macrófagos alveolares no forman parte del epitelio alveolar, pero se pueden encontrar tanto en el
tejido conjuntivo del tabique alveolar como en el espacio aéreo del alvéolo. Los macrófagos alveolares
derivan de monocitos de la sangre y pertenecen al sistema fagocítico mononuclear (SFM). Estos
macrófagos fagocitan partículas de polvo o microorganismos que han sido inhalados. Algunos ascienden
por el árbol bronquial y son eliminados con el esputo.
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Histología
12. SISTEMA CARDIOVASCULAR

El sistema cardiovascular está compuesto por el corazón y los vasos sanguíneos, que forman un sistema
vascular cerrado por el que circula la sangre. Los vasos que conducen la sangre desde el corazón hacia
los tejidos se denominan arterias. Éstas se ramifican muchas veces y sus segmentos terminales reciben
el nombre de arteriolas. Las arteriolas regulan la perfusión de los tejidos y se continúan con numerosos
capilares estrechos y de paredes delgadas. Las vénulas recogen la sangre del sistema de capilares y se
reúnen en venas que retoman al corazón.
El sistema circulatorio también recibe la linfa que se origina en el intersticio celular, la cual le llega por
medio de los vasos linfáticos.
CORAZÓN
El corazón está formado por cuatro cavidades a través de las cuales se bombea la sangre: las aurículas (o
atrios) derecha e izquierda y los ventrículos derecho e izquierdo. En la salida de la cavidades hay
válvulas (ver más adelante) que impiden el flujo retrógrado de la sangre.
La pared del corazón está compuesta por tres capas, que de fuera hacia adentro son: el epicardio, el
miocardio y el endocardio.
EPlCARDlO
El epicardio es la capa más externa de la pared del corazón. Consiste en una capa de tejido conjuntivo que
está rodeado por un epitelio plano simple (mesotelio) (BlR-2000). Los vasos sanguíneos y nervios que
irrigan e inervan el corazón están en el epicardio y se rodean de abundante tejido adiposo. El epicardio es
la hoja visceral de la serosa pericárdica.
MIOCARDIO
El miocardio está formado por haces de células musculares cardíacas entre las que hay tejido conjuntivo.
Las células musculares cardíacas forman largas cadenas ramificadas (fibras) y están unidas mediante
uniones celulares llamadas discos intercalares (BIR-2005; 201 O; 2012; 2015; 2016). Los miocitos de las
aurículas suelen ser más pequeños que los de los ventrículos (BIR-2002). Algunas zonas poseen células
mioendocrinas (BIR-2000), que tienen gránulos que contienen péptidos natriuréticos (BIR-2001 ).
ENDOCARDIO
El endocardio es la capa que reviste el interior del corazón. Está formado por endotelio (epitelio plano
simple) (BIR-2015) y una capa subendotelial delgada de tejido conjuntivo laxo que posee fibras de
colágeno y elásticas. Hacia el exterior se continúa con una capa más gruesa de tejido conjuntivo que
posee células musculares lisas.
VÁLVULAS CARDÍACAS
Las válvulas cardíacas son estructuras formadas por tejido conjuntivo revestido por endotelio. Cada
válvula se compone de tres capas: fibrosa, esponjosa y ventricular. Poseen abundantes fibras de colágeno
y fibras elásticas, pero carecen de tejido muscular y vasos sanguíneos.
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VÁLVULAS CARDÍACAS
Tipo de válvula Corazón izquierdo Corazón derecho
Válvula mitral entre aurícula y Válvula tricúspide entre aurícula y

Auriculoventriculares ventrículo izquierdos ventrículo derechos
(AV o atrioventriculares)
2 valvas, cuerdas tendinosas 3 valvas, cuerdas tendinosas
Válvula aórtica entre el ventrículo Válvula pulmonar entre el ventrículo

Semilunares izquierdo y la aorta derecho y el tronco pulmonar
3 valvas 3 valvas
En las válvulas mitral y tricúspide (AV) la capa ventricular se continúa con las cuerdas tendinosas
(BIR-2003 ), que son finos cordones fibrosos revestidos también por endotelio. Estas cuerdas se extienden
desde el borde libre de las válvulas AV hacia proyecciones musculares de la pared de los ventrículos
llamadas músculos papilares (BIR-2014 ). La función de las cuerdas tendinosas es evitar la inversión de
las válvulas AV durante la contracción ventricular (BIR-2003).
,4JIJ....;;:..... c uerd as
Te ndino sas
Musculas Papilares
ESQUELETO CARDÍACO
El esqueleto cardíaco o esqueleto fibroso consiste en cuatro anillos fibrosos que se forman alrededor de
las válvulas y dos trígonos fibrosos ( derecho e izquierdo) que se forman donde los anillos fibrosos de las
válvulas auriculoventriculares se encuentran con el de la válvula aórtica. Están formados por tejido
conjuntivo denso y son el sitio de inserción para las valvas de las cuatro válvulas cardíacas. El esqueleto
fibroso (BlR-2014) provee puntos de fijación para el miocardio auricular y ventricular y actúa de aislante
eléctrico. El fascículo auriculoventricular (de His) atraviesa el trígono fibroso derecho y es la única
estructura que atraviesa el esqueleto cardíaco.
Anillo fi broso
del tronco
Porción membranosa
Anillo fi broso del tabique
de la aorta inte rventricular
Trígono Anillo fibro so
fi broso izqu ierdo
Ani llo fibroso
de la válvula
mitral
Trígono
tibroso
derecho
Orificio para el haz

atrioventricula r (de Hi s)
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Histología
SISTEMA CARDIONECTOR
El músculo cardíaco puede contraerse de manera rítmica sin ningún estímulo directo del sistema nervioso.
La actividad eléctrica que estimula las contracciones cardíacas rítmicas se inicia y se propaga por la
acción del sistema de conducción cardíaco o sistema cardionector. Está compuesto por dos nódulos y
una serie de haces o fibras de conducción.
Nódulo sinusal (SA)

El nódulo sinoauricular, sinoatrial o sinusal (SA) está formado por un grupo de células musculares
cardíacas especializadas situadas en la aurícula derecha, a la altura de la desembocadura de la vena cava
superior. También recibe el nombre de marcapasos cardíaco, ya que inicia un impulso que se propaga
por el músculo cardíaco de las aurículas.
Nódulo auriculoventricular (A V)
El impulso generado en el nódulo sinusal llega al nódulo auriculoventricular o atrioventricular (AV),
desde donde es conducido a través del esqueleto fibroso hacia los ventrículos por el haz
auriculoventricular de His. El haz de His se divide en una rama derecha y una rama izquierda que
transcurren a lo largo de ambos lados del tabique interventricular y se dividen a su vez en ramificaciones
terminales que forman las llamadas fibras de Purkinje.
CARACTERÍSTICAS DE LOS VASOS SANGUÍNEOS

CAPAS DE LA PARED VASCULAR
La pared de las arterias y las venas está formada por tres capas o túnicas, que, desde la luz hacia exterior,
son: túnica íntima, túnica media y túnica adventicia.
.b. RTERIA VENA O. PI LAR
Túnica íntima
La túnica íntima es la capa más interna de la pared. Está compuesta por un endotelio (epitelio simple
plano) (BlR-2015), una lámina basal y una capa subendotelial de tejido conjuntivo laxo.
Túnica media
La túnica media está formada fundamentalmente por fibras de músculo liso en disposición concéntrica.
Entre las células musculares lisas hay cantidades variables de elastina, fibras reticulares y proteoglucanos.
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Túnica adventicia
La túnica adventicia es la capa más externa y está formada por tejido conjuntivo con fibras de colágeno
y fibras elásticas. La túnica adventicia de las arterias y las venas grandes contiene un sistema de vasos
sanguíneos denominado vasa vasorum (vasos de los vasos), que irrigan las paredes vasculares.
Los diversos tipos de arterias y venas se diferencian por el espesor de la pared vascular y en la composición
de las túnicas.
ARTERIAS
Según su tamaño y las características de la túnica media, las arterias pueden clasificarse en varios tipos:
arterias grandes o elásticas, como la aorta y las arterias pulmonares, arterias medianas o musculares,
arterias pequeñas y arteriolas. En las células musculares de las arterias de personas hipertensas se
acumulan lípidos (BTR-2009).
ARTERIAS ELÁSTICAS
Los ventrículos bombean la sangre hacia las arterias elásticas, como la aorta y las arterias pulmonares
que conducen la sangre al circuito sistémico y pulmonar, respectivamente, por lo que actúan como vías
de conducción (arterias conductoras). Sus ramas principales también se clasifican como arterias
elásticas.
La túnica íntima es relativamente gruesa y se compone de un endotelio y tejido conjuntivo subendotelial
que contiene fibras de colágeno, fibras elásticas y células musculares lisas. Las células endoteliales son
planas y alargadas, cuyo eje longitudinal está orientado a la dirección del flujo sanguíneo . Poseen
inclusiones citoplasmáticas llamadas cuerpos de Weibel-Palade, que contienen factor von Willebrand y
selectina P.
La túnica media es la más gruesa de las tres capas y está formada por múltiples capas concéntricas de
células musculares lisas separadas por láminas elásticas fenestradas.
La túnica adventicia es una capa de tejido conjuntivo que posee fibroblastos, macrófagos y vasa vasorum.
ARTERIAS MUSCULARES
Las arterias musculares poseen características intermedias entre las arterias elásticas y las arterias
pequeñas, por lo que suelen ser difíciles de clasificar. Son arterias de tamaño medio en las que la cantidad
de fibras elásticas disminuye y las células musculares lisas se convierten en el componente predominante
de la túnica media.
La túnica íntima es más delgada que en las arterias elásticas y contiene una membrana elástica interna
prominente, que separa la túnica íntima de la túnica media.
La túnica media está formada casi en su totalidad por tejido muscular liso dispuesto en espiral y escasas
fibras elásticas.
La túnica adventicia es relativamente gruesa y está compuesta por fibroblastos , fibras de colágeno y fibras
elásticas. Está separada de la túnica media por una membrana elástica externa. Contiene vasa vasorum.
ARTERIAS PEQUEÑAS Y ARTERIOLAS

Su diámetro es muy variable y se suelen distinguir unas de otras por el número de capas de células
musculares lisas. Las arteriolas tienen una o dos capas, mientras que las arterias pequeñas pueden tener
hasta ocho capas. Las arteriolas regulan el flujo sanguíneo (BlR-2008; 2013) hacia las redes capilares
mediante la contracción de las células musculares lisas.
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Histolo ía
La túnica íntima de las arterias pequeñas posee una membrana elástica interna, mientras que en las
arteriolas puede no estar presente. El endotelio es semejante al de otras arterias. La túnica adventicia es
una delgada capada de tejido conjuntivo.
VENAS
El mayor porcentaje del volumen sanguíneo está en las venas (BIR-2001; 2002) . Poseen la misma
estructura que las arterias, pero las túnicas no están tan bien definidas. Se clasifican por su tamaño en
vénulas y venas pequeñas, venas medianas y venas grandes.
ViNULASYVENASPEQUE~AS
Las vénulas tienen un diámetro muy pequeño y se pueden dividir en vénulas postcapilares y vénulas
musculares. Las vénulas postcapilares reciben la sangre de los capilares y se caracterizan por la presencia
de pericitos (BIR-2004; 201 O; 2015 ; 2017), que son células madre mesenquimales que se encuentran
alrededor de los endotelios vasculares. Las vénulas postcapilares de los ganglios se conocen como
vénulas de endotelio alto (HEV, high endotelial venules), ya que poseen células cúbicas que facilitan la
entrada de los linfocitos que circulan por la sangre.
Las venas musculares se sitúan a continuación de las postcapilares y se diferencian de ellas en que
poseen una verdadera túnica media formada por una o dos capas de células musculares. No poseen
pericitos y presentan una túnica adventicia delgada.
VENAS MEDIANAS
La mayoría de las venas son venas medianas, que tienen unos 1Omm de diámetro. Muchas de ellas, sobre
todo en las extremidades inferiores, poseen válvulas que se proyectan en la luz del conducto e impiden
el flujo retrógrado de la sangre por acción de la gravedad.
En las venas medianas las túnicas de la pared vascular se distinguen claramente. La túnica íntima está
formada por un endotelio (epitelio plano simple), una lámina basal, una capa subendotelial delgada de
tejido conjuntivo con fibras musculares y, en algunos casos, una membrana elástica interna. La túnica
media es más delgada que la de las arterias medianas y posee varias capas de células musculares lisas de
disposición circular entremezcladas con tejido conjuntivo. La túnica adventicia es más gruesa que la
túnica media y está formada por tejido conjuntivo que contiene fibras de colágeno y elásticas.
VENAS GRANDES
Las venas grandes poseen un diámetro superior a 1Omm. La túnica íntima está formada por un endotelio
(epitelio plano simple), una lámina basal, escaso tejido conjuntivo subendotelial y algunas fibras
musculares lisas. El límite entre la túnica íntima y la media no está claro. La túnica media es delgada y
contiene células musculares lisas de disposición circunferencial. La túnica adventicia es la capa más
gruesa de la pared vascular y está formada por fibras de colágeno, fibras elásticas y fibras musculares lisas
dispuestas longitudinalmente.
CAPILARES
Los capilares son los vasos sanguíneos de diámetro más pequeño y en los que se produce el intercambio
de sustancias entre la sangre y las células de los tejidos. Forman redes vasculares sanguíneas y están
compuestos por un endotelio y una lámina basal. Existen tres tipos de capilares: capilares continuos (A),
capilares fenestrados (B) y capilares discontinuos (C).
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CAPILARES CONTINUOS
En los capilares continuos el endotelio forma una capa uniforme que sólo permite el paso de moléculas
relativamente pequeñas. En algunos capilares continuos puede haber pericitos (BIR-2004; 201 O; 2015)
o células de Rouget, células contráctiles que rodean el capilar con sus prolongaciones citoplasmáticas.
Los capilares continuos son los capilares más abundantes, son típicos del sistema nervioso central
(BIR-2000; 2001; 2013) . También se localizan en el pulmón, músculo esquelético, corazón, tejido
conjuntivo, etc.
I•• Capilar continuo.
CAPILARES FENESTRADOS
Las células endoteliales de los capilares fenestrados poseen numerosas perforaciones en su citoplasma.
Se localizan en las glándulas endocrinas (B[R-2007) y en lugares donde el paso de sustancias a la sangre
es muy intenso, como la vesícula billar, los riñones (BlR-2011) o la mucosa intestinal.
1•• Capilar fenestrado.
CAPILARES DISCONTINUOS
Los capilares discontinuos o sinusoides (BIR-2017) se localizan en el bazo, el hígado (BIR-2005; 2012)
y la médula ósea. Son los capilares más permeables (BIR-2005; 2015), ya que existen espacios entre
las células del endotelio que permiten el paso libre de sustancias y células. La lámina basal subendotelial
puede faltar parcialmente o estar ausente por completo.
1•• Capilar sinusoidal

(discontinuo).
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Histolo ía
ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS
En muchas regiones del organismo las arterias y las venas pequeñas no sólo están conectadas a través
de la red capilar sino también mediante comunicaciones directas llamadas anastomosis
arteriovenosas (AAV). Son frecuentes en la piel de las puntas de los dedos, en la nariz, en los labios y en
el tejido eréctil del pene y del clítoris. Regulan la perfusión de los lechos capilares y desempeñan un papel
importante en la termorregulación.
VASOS LINFÁTICOS
El sistema vascular linfático es un sistema de drenaje compuesto por capilares linfáticos de extremo ciego
y un sistema de vasos linfáticos mayores, cuyos troncos más grandes desembocan en las venas de la base
del cuello. En el trayecto de los vasos linfáticos están intercalados los ganglios linfáticos . El sistema
vascular linfático capta sustancias y líquido del espacio extracelular de los tejidos y lo devuelve a la
sangre. Una vez que el líquido recogido entra en el vaso linfático se denomina linfa.
13. SISTEMA URINARIO

El aparato urinario está formado por dos riñones, que producen la orina, dos uréteres, la vejiga urinaria
y la uretra, que en conjunto fonnan las vías urinarias.
Los uréteres conducen la orina hasta la vejiga urinaria, la cual es un reservorio situado en la pelvis que
almacena temporalmente la orina. Desde la vejiga parte la uretra, que comunica con el exterior y sirve
para evacuar la orina.
RIÑONES
Los riñones son órganos pares, con forma de judía, que están ubicados en el retroperitoneo. Son órganos
muy vascularizados (reciben aproximadamente el 25% del volumen minuto cardíaco), están envueltos
por una cápsula de tejido conjuntivo y se encuentran divididos en dos regiones: una parte externa o
corteza renal y una parte interna o médula renal.
Región vista con

más aumento
Pirámide a la derecha
medular
Pelvis renal
, ,.____ _ Rayos
medulares
La nefrona es la unidad estructural y funcional del riñón (ver más adelante).
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CORTEZA
La corteza forma la zona externa del riñón, se encuentra justo debajo de la cápsula y posee color rojizo
debido a que contiene una gran cantidad de vasos sanguíneos. Está compuesta por los corpúsculos renales,
junto con los túbulos contorneados y los túbulos rectos de la nefrona, así como los túbulos colectores y
los conductos colectores.
MÉDULA
Los túbulos rectos de las nefronas y los conductos colectores continúan desde la corteza hasta la capa más
interna, denominada médula. En conjunto, los túbulos de la médula forman varias estructuras cónicas
llamadas pirámides renales o pirámides medulares (7-12 en cada riñón), divididas a su vez en una zona
externa o médula externa y una zona interna o médula interna.
NEFRONA
Como ya hemos dicho, la nefrona es la unidad estructural y funcional del riñón. Cada riñón posee
alrededor de 1,2 millones de nefronas, compuestas por un corpúsculo renal y un sistema de túbulos
renales no ramificados.
El corpúsculo renal (corpúsculo de Malpighi) constituye el segmento inicial de la nefrona y está
compuesto por un glomérulo (ovillejo capilar) rodeado por una estructura de tejido epitelial llamada
cápsula de Bowman.
El sistema de tú bulos renales está compuesto por: túbulo contorneado proximal, túbulo recto proximal,
segmento delgado del asa de Henle, túbulo distal y conducto colector.
TIPOS DE NEFRONAS
Según la localización de sus corpúsculos renales en la corteza, se distinguen varios tipos de nefronas:
• Nefronas subcapsulares o corticales (~90% del total) --> Situadas en la parte externa de la corteza,
bajo la cápsula renal, poseen asas de Henle cortas que se extienden sólo hasta la zona externa de la
médula.
• Nefronas yuxtamedulares (~ 10%) --> Sus corpúsculos renales se encuentran cercanos a la base de
una pirámide medular, poseen asas de Henle largas que se introducen en la profundidad de la
médula.
CORPÚSCULO RENAL
El corpúsculo renal es una estructura esferoidal formada por un glomérulo, una red más o menos esférica
de capilares sanguíneos (ovillejo capilar), rodeado por una estructura en forma de copa que recibe el
nombre de la cápsula de Bowman.
La cápsula de Bowman está dividida en una hoja visceral (interna), que se apoya sobre el ovillejo
capilar, y una hoja parietal (externa), que forma el límite externo del corpúsculo renal y contiene células
epiteliales parietales que forman un epitelio plano simple. Entre ambas hojas se encuentra el espacio
capsular, espacio de filtración o espacio urinario, donde se recoge el primer filtrado sanguíneo.
El corpúsculo renal contiene el aparato de filtración (barrera de filtración glomerular) del riñón que
consiste en el endotelio de los capilares glomerulares, la membrana basal glomerular subyacente y la hoja
visceral de la cápsula de Bowman.
GoBIR
· Histología
Células
yu•taglomerulare,
Membrana
C,ap1IOrtts basal
QIOmerulare,; gk:ffleru r
TubulO con1ornoaóo
pro.1. 1m,8I
Endotelio de los capilares glomerulares

El endotelio de los capilares glomerulares posee numerosas perforaciones (capilares fenestrados)
(BJR-20 l l ), de unos 70-90 nm de diámetro, que carecen de diafragmas. Estos poros retienen las células
sanguíneas y permiten al resto de componentes de la sangre atravesar el endotelio libremente.
Membrana basal glomerular (MBG)

Bajo el endotelio se encuentra una lámina basal especialmente gruesa (- 300 nm) formada por una lámina
rara externa, una lámina densa intermedia y una lámina rara interna. Está formada por las láminas basales
del endotelio y los podocitos (BIR-2005; 2006; 2012), que son las células de la hoja visceral de la
cápsula de Bowman. Esta lámina basal recibe el nombre de membrana basal glomerular (MBG) e
impide el paso de las macromoléculas de la sangre hacia la orina primaria. Se compone de una red
formada por colágeno tipo IV (BIR-2008), laminina, heparán sulfato y fibronectina . El heparán sulfato,
de carga eléctrica negativa, se encarga de que las proteínas no pasen al ultrafiltrado.
Foot processes
of podocyte
Pares in
endotheliu
Bowman's
capsule
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Hoja visceral de la cápsula de Bowman
La hoja visceral de la cápsula de Bowman está formada por unas células especializadas que se denominan
células epiteliales viscerales o podocitos (BIR-2005; 2006; 2012 ). Son células estrelladas que emiten
prolongaciones celulares que rodean a los capilares glomerulares (BIR-2005; 2012) . De estas
prolongaciones primarias surgen abundantes prolongaciones secundarias y terciarias, estas últimas
reciben el nombre de pedicelios. Entre los pedicelios quedan espacios de unos 20-40 nm de ancho que
permiten la salida del filtrado sanguíneo y se conocen como ranuras de filtración.
NO CONFUNDIR cápsula de Bowman con las glándulas de Bowman de la mucosa olfatoria

ni con la membrana de Bowman de la córnea.
Diafragma de la ranura de filtración

Los espacios entre los pedicelios están cubiertos por una membrana de alrededor de 5 nm de espesor
llamada diafragma de la ranura de filtración.
Está compuesta fundamentalmente por nefrina, una molécula de adhesión de la superfamilia de las
inmunoglobulinas que está unida a filamentos de actina en el interior de la célula. Otros componentes del
diafragma de la ranura son las moléculas de adhesión Neph-1 y Neph-2, cadherina-P y podocalixina, que
proporciona carga negativa. La repulsión entre podocalixinas mantiene la ranura de filtración abierta.
El diafragma de la ranura de filtración actúa como un filtro selectivo de tamaño.
Mesangio
El espacio que hay entre los capilares está ocupado por el mesangio, un tejido conjuntivo formado por
células mesangiales y una matriz que contiene microfibrillas, colágenos de los tipos IV, V y VI,
proteoglucanos y fibronectina.
Las células mesangiales son células especiales semejantes a pericitos que tienen actividad contráctil y
ayudan a soportar la alta presión dentro de los capilares . Poseen además una función fagocítica, por lo
que intervienen en el recambio de la membrana basal glomerular y en la eliminación de residuos atrapados
en ella.
TÚBULOS RENALES
Túbulo contorneado proximal
El túbulo contorneado proximal recibe el ultrafiltrado desde el espacio urinario de la cápsula de Bowman.
Está formado por un epitelio cúbico simple que posee un ribete o borde en cepillo (BIR-2001) con
abundantes microvellosidades largas. Posee abundantes mitocondrias localizadas entre los pliegues
profundos de la membrana celular basolateral.
Túbulo recto proximal

Las células del túbulo recto proximal (la rama descendente gruesa del asa de Henle) no están tan
especializadas para la absorción como las del túbulo contorneado proximal. Son células más bajas,
provistas de un ribete en cepillo menos desarrollado y tienen prolongaciones baso laterales más escasas y
menos complejas.
GoBIR - ------
Histología
Segmento delgado del asa de Henle

El segmento delgado del asa de Henle o túbulo intermedio posee una rama descendente y otra ascendente,
que difieren en cuanto a sus propiedades estructurales y funcionales . La porción descendente es muy
permeable al agua, mientras que la porción ascendente es impermeable (BIR-2001; 2003; 2015).
Su longitud varía según la ubicación de la nefrona en la corteza y posee una pared formada por epitelio
plano simple que carece de ribete en cepillo
Túbulo distal
El túbulo distal está formado por una porción recta o túbulo recto distal, que corresponde con la rama
gruesa ascendente del asa de Henle, y una porción contorneada o túbulo contorneado distal.
Está formado por un epitelio cúbico simple que no tiene borde en cepillo, pero posee profundos pliegues
de la membrana plasmática basal (BlR-2002) entre los que se encuentran mitocondrias alargadas.
Tú bulos y conductos colectores

El tubo contorneado distal vierte en los túbulos colectores, los cuales se continúan con los conductos
colectores, que están compartidos por 10-11 nefronas. Poseen un epitelio simple con células cúbicas,
con una transición hacia células cilíndricas conforme el conducto aumenta de tamaño.
Se pueden diferenciar dos tipos de células : las células claras o principales , que poseen pocas
microvellosidades cortas y pequeñas mitocondrias, y las células intercalares u oscuras, que poseen un
citoplasma que contiene muchas mitocondrias y vesículas.
ESTROMA RENAL O INTERSTICIO

El tejido intersticial es el tejido conjuntivo que ocupa el espacio entre las nefronas, los conductos
colectores y los vasos sanguíneos y linfáticos. En el estroma o intersticio de la corteza hay fibroblastos y
algunos macrófagos, y en el estroma medular hay células intersticiales similares a miofibroblastos.
APARATO YUXTAGLOMERULAR
La sangre entra en el glomérulo a través de una arteriola aferente y lo abandona por una arteriola eferente.
Ambas arteriolas entran en contacto con el glomérulo por un punto denominado polo vascular.
En el polo vascular se encuentra la porción terminal del túbulo distal de la nefrona. Algunas de sus células
forman una especialización denominada mácula densa (BlR-2004 ), que junto con las células
yuxtaglomerulares y las células mesangiales extraglomerulares, forman el aparato yuxtaglomerular.
El aparato yuxtaglomerular participa en la regulación de la presión arterial y composición sanguínea,
puesto que activa el sistema renina-angiotensina-aldosterona.
Mácula densa
La mácula densa (BIR-2004) está compuesta por células especializadas del túbulo distal. Son células
más altas y estrechas, con núcleos muy juntos, hasta el grado de parecer parcialmente superpuestos.
Las células de la mácula densa verifican la concentración de sodio (Na+) en el líquido tubular y regulan
tanto la velocidad de filtración glomerular como la liberación de renina por las células yuxtaglomerulares.
Células yuxtaglomerulares
En esta misma región, en la pared de la arteriola aferente (y a veces de la arteriola eferente) aparecen
células musculares lisas modificadas que se denominan células yuxtaglomerulares. Son células
especializadas que contienen gránulos de secreción y sintetizan y liberan renina (BIR-2000; 2002;
2003 ; 2004; 2005; 2006).
GoBIR - -- - - --
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Células mesangiales extraglomerulares
Las células mesangiales no están confinadas únicamente dentro del corpúsculo renal, algunas están fuera
del corpúsculo a lo largo del polo vascular, donde reciben el nombre de células mesangiales extraglomerulares
o células lacis y forman parte del aparato yuxtaglomerular.
VÍAS URINARIAS
Las vías urinarias están formadas por todos los conductos y órganos huecos que captan la orina definitiva,
la transportan, la almacenan por cierto tiempo y la conducen hacia el exterior. Las vías urinarias
comprenden los cálices renales, la pelvis renal, los uréteres, la vejiga y la uretra.
A excepción de la porción media y distal de la uretra, la mucosa de las vías urinarias está revestida por
un epitelio de transición, transicional o urotelio (BIR-2000; 2009; 2012; 20 15; 2016) y por un tejido
conjuntivo subepitelial. El epitelio de transición se compone de 2-3 capas celulares en los cálices renales,
4-5 en los uréteres y 6-1 O capas en la vejiga contraída (vacía). El epitelio de transición se caracteriza por
su fácil adaptación a los cambios de volumen, encontrándose aplanado en el estado distendido del órgano.
La capa muscular está compuesta por tejido muscular liso, que es doble en los uréteres (salvo en la
porción inferior del uréter, que posee un tercer estrato) y triple en la vejiga.
La uretra sólo se halla revestida por epitelio de transición en su porción inicial (segmento proximal).
La porción media posee un epitelio estratificado cilíndrico y la región de la desembocadura tiene un
epitelio estratificado plano no queratinizado. En las mujeres mide 3-4 cm de longitud, mientras que en los
varones es de 20-25 cm. En la mujer la uretra es un conducto que conduce la orina hacia el exterior, en el
hombre además expulsa a los espermatozoides (conducto uroseminal).
14. SISTEMA TEGUMENTARIO

El sistema tegumentario está formado por la piel y sus derivados (anejos o faneras), entre los que se
encuentran los pelos, las uñas y aquellas glándulas que liberan su producto de secreción a la superficie
corporal externa (glándulas cutáneas). La piel está compuesta por la epidermis y la dermis, bajo la que se
encuentra el tejido subcutáneo denominado hipodermis.
EPIDERMIS
La epidermis es la capa más externa de la piel. Está compuesta por un epitelio plano estratificado
queratinizado (BIR-2002; 2013) formado principalmente por queratinocitos. No contiene vasos
sanguíneos ni linfáticos (avascular).
También son avasculares el tejido epitelial y el cartilaginoso.
En la epidermis pueden identificarse cuatro capas o estratos, que desde el interior hacia superficie corporal
son: estrato basal o germinativo, estrato espinoso, estrato granuloso y estrato córneo. En la piel gruesa
(ver más adelante) puede distinguirse un quinto estrato entre el granuloso y el córneo denominado estrato
lúcido.
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Histología
ESTRATO BASAL O GERMINATIVO

El estrato basal o germinativo (BIR-2005) está formado por una sola capa de células cúbicas o
cilíndricas que se unen a una lámina basal por medio de hemidesmosomas (ver Citología).
En el estrato basal se localizan las células madre de la epidermis (BIR-2007), que tienen a su cargo la
renovación de las células epidérmicas. Por división y diferenciación darán lugar a nuevos queratinocitos,
los cuales se desplazan hacia la superficie y maduran hasta convertirse en células queratinizadas.
ESTRATO ESPINOSO
El estrato espinoso está formado por varias capas celulares. Los queratinocitos son grandes, poliédricos
y poseen múltiples proyecciones cortas o espinas que se extienden de una célula a otra, por lo que también
se denominan células espinosas o espinocitos (capa espinocítica). Las células del estrato espinoso de la
epidermis poseen numerosos desmosomas (BIR-2000; 2011 ).
ESTRATO GRANULOSO
El estrato granuloso es la capa más superficial de la región no queratinizada de la epidennis. Está formado
por 1-3 capas de queratinocitos aplanados que poseen numerosos gránulos basófilos de queratohialina,
que contienen un precursor de la filagrina (protofilagrina), una proteína promotora de la aglomeración de
los filamentos de queratina (queratinización).
ESTRATO LÚCIDO
En la piel gruesa, entre el estrato granuloso y el estrato córneo, se diferencia el estrato lúcido, que señala
la transición entre las capas más profundas de células vivas y las células queratinizadas superficiales.
Estrato lúcido ---> Piel gruesa
ESTRATO CÓRNEO
El estrato córneo es la capa más externa de la epidermis. Está compuesta por varias capas de células
muertas aplanadas, con forma de escamas, que han perdido el 50-80% del agua, el núcleo y los
orgánulos citoplasmáticos y están llenas de filamentos de queratina (filamentos intermedios), por lo que
reciben el nombre de células queratinizadas. Su espesor varía en las diferentes regiones corporales y
constituye la principal diferencia entre la epidermis de la piel fina y la de la piel gruesa, donde es de mayor
grosor.
En el estrato córneo se produce una continua descamación de las capas superficiales, que ocurre a la
misma tasa con la que se incorporan nuevas células desde el estrato granuloso y permite una renovación
de la epidermis. La descamación de los queratinocitos superficiales está regulada por la degradación de
los desmosomas que unen las células.
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CÉLULAS DE LA EPIDERMIS
Además de queratinocitos, las células epiteliales especializadas más abundantes, la epidermis está
formada por otros tres tipos celulares: melanocitos, células de Langerhans y células de Merkel.
Melanocitos
Los melanocitos son células que derivan de la cresta neural (BJR-2004). Se localizan dispersos entre las
células del estrato basal y emiten largas prolongaciones que se extienden entre los queratinocitos y se
introducen ampliamente en el estrato espinoso.
Secretan melanina, que se produce por la oxidación de tirosina en orgánulos delimitados por membrana
denominadas melanosomas, que se originan en el aparato de Golgi. La transferencia de los melanosomas
desde los melanocitos a los queratinocitos se realiza por secreción citocrina (BIR-2001 ). Cada
melanocito provee de pigmento a varios queratinocitos (unidad dermoepidérmica o melanoepidérmica).
Células de Langerhans
Las células de Langerhans son células dendríticas presentadoras de antígeno (APC) (BTR-2008) que
se localizan principalmente en el estrato espinoso de la epidermis (BIR-2008). Se originan en la médula
ósea a partir de células progenitoras y migran hacia la epidermis a través del torrente sanguíneo. Pueden
captar y presentar antígenos que entran a través de la piel, por lo que participan en respuestas
inmunitarias (BlR-2000; 2003).
Poseen un núcleo irregular y prolongaciones dendríticas similares a las de los melanocitos. En su
citoplasma presentan los llamados gránulos de Birbeck, gránulos aplanados con forma de bastón.
Células de Merkel
Las células de Merkel son secretoras de neuropéptidos y sensoriales (BJR-2014). Se localizan en el
estrato basal de la epidermis, asociadas con terminaciones nerviosas sensoriales. La combinación de fibra
nerviosa y célula epidérmica, llamada corpúsculo o disco de Merkel, forma un mecanorreceptor sensorial.
DERMIS
La dermis es una capa de tejido conjuntivo situada debajo de la lámina basal del epitelio de la epidermis.
La unión entre la dermis y la epidermis (unión dermoepidérmica) posee un contorno muy irregular debido
a la existencia de abundantes evaginaciones digitiformes llamadas papilas dérmicas, que empujan la
parte profunda de la epidermis. Las papilas están rodeadas por proyecciones similares de la epidermis
denominadas crestas epidérmicas, que se hunden en la dermis. Tanto papilas como crestas son más
frecuentes y profundas en aquellas zonas de la piel sometidas a mayor tensión mecánica, como la piel
gruesa.
La dermis está compuesta por dos capas: la dermis papilar y la dermis reticular.
DERMIS PAPILAR
La dermis papilar es la capa más superficial, situada justo debajo de la lámina basal de la epidermis.
Forma las papilas dérmicas y está compuesta por tejido conjuntivo laxo que contiene colágeno tipo I y
tipo III y abundantes capilares sanguíneos que nutren la epidermis y regulan la temperatura corporal.
En la dermis papilar se localizan los corpúsculos de Meissner.
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Histología .
DERMIS RETICULAR
La dermis reticular es la capa más profunda y gruesa de la dermis. Está formada por tejido conjuntivo
denso que contiene pocas células, fibras elásticas y fibras de colágeno más gruesas que la dermis papilar.
También contiene vasos sanguíneos y nervios.
HIPODERMIS
La hipodermis, que también se conoce como tejido subcutáneo o panículo adiposo, está situada bajo la
dennis reticular y su grosor depende de la zona del cuerpo. Está constituida por tejido adiposo y tejido
conectivo laxo asociado. En algunas zonas se pueden encontrar células musculares lisas responsables de
la erección del pelo (músculo erector del pelo).
TIPOS DE PIEL
Podemos encontrar dos tipos diferentes de piel: piel fina y piel gruesa, que se diferencian fundamentalmente
en el grosor de la epidermis y la dermis.
PIEL FINA
La piel fina posee una epidermis y una dermis delgadas, localizadas en zonas corporales sometidas a
menos tensión mecánica. El estrato córneo de la epidermis es difícilmente distinguible, por lo que este
tipo de piel está menos queratinizada. Contiene folículos pilosos en casi toda su extensión y presenta
crestas epidérmicas menos pronunciadas. También podemos encontrar glándulas sebáceas y
sudoríparas.
PIEL GRUESA
En la piel gruesa el espesor de la epidermis y la dermis es grande, como consecuencia de soportar una
fricción intensa. En estas regiones se observan crestas epidérmicas y papilas dérmicas mucho más
marcadas que en la piel fina. Carece de folículos pilosos y la epidermis contiene una gran capa de
queratina que constituye el estrato córneo.
GLÁNDULAS CUTÁNEAS
GLÁNDULAS SUDORÍPARAS ECRINAS
Las glándulas sudoríparas ecrinas están distribuidas por todo el cuerpo y son más abundantes en las
palmas de las manos y de los pies. Son glándulas tubulares simples enrolladas o contorneadas
( BIR-2011) que liberan su contenido directamente a la superficie de la piel y regulan la temperatura
corporal. No se encuentran asociadas con el folículo piloso. Están compuestas por una porción
secretora o adenómero glomerular, localizado en la dermis profunda o en la porción superficial de la
hipodermis, y un conducto excretor que desemboca en la superficie epidérmica.
Las glándulas sudoríparas son tubulares simples contorneadas (BlR-2011 ).
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La porción secretora está fonnada por un epitelio pseudoestratificado cúbico o cilíndrico que contiene
dos tipos de células epiteliales secretoras : células claras y células oscuras. Las células claras se
caracterizan por poseer glucógeno abundante, numerosas mitocondrias, cisternas del REL y un aparato
de Golgi relativamente pequeño. La morfología de estas células indica que producen el componente
acuoso del sudor. Las células oscuras (BlR-2015) se caracterizan por un RER y gránulos de secreción
abundantes y un aparato de Golgi relativamente grande, lo que concuerda con su actividad secretora de
glucoproteínas. Entre el epitelio secretor y la lámina basal se localizan células epiteliales contráctiles
o mioepiteliales (BIR-2008), cuya contracción produce la expulsión del producto de secreción (sudor).
El conducto excretor está revestido por un epitelio biestratificado cúbico que carece de células
mioepiteliales. En la epidermis el conducto pierde su revestimiento de células cúbicas. Posee un trayecto
sinuoso que continúa desde la porción secretora hacia la superficie de la piel, donde se abre en el
denominado poro sudorípara. En los conductos se reabsorbe sodio y cloro y, dado que son impermeables
al agua, el sudor es hipotónico.
GLÁNDULAS SUDORÍPARAS APOCRINAS

Las glándulas sudoríparas apocrinas forman adenómeros tubulares enrollados, en parte ramificados, de luz
amplia. La porción secretora (adenómero) está compuesta por un epitelio simple que contiene un solo tipo
de célula secretora y numerosas células mioepiteliales, localizadas entre las células secretoras y la lámina
basal. El conducto excretor posee una estructura semejante a la del conducto de las glándulas ecrinas, pero
desembocan en los folículos pilosos,justo por encima de la desembocadura de la glándula sebácea.
Se localizan en la axila, el pezón, la aréola mamaria (glándulas de Montgomery), la región perianal, los
genitales externos, los bordes libres palpebrales (glándulas de Moll), el conducto auditivo externo
(glándulas ceruminosas), etc.
GLÁNDULAS SEBÁCEAS
Las glándulas sebáceas son glándulas cutáneas que poseen adenómeros amplios (alveolares) y un
conducto excretor que desemboca en los folículos pilosos (conducto pilosebáceo ). Secretan una sustancia
oleosa denominada sebo, que es el producto de una secreción de tipo holocrina (BIR-2010; 2014). En
el interior de los adenómeros se encuentran células epiteliales cuyo citoplasma está lleno de inclusiones
lipídicas (sebo). Estas células se destruyen, se desprenden del epitelio glandular en el conducto excretor
y constituyen el producto de secreción. No poseen células mioepiteliales.
15. SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO

OVARIOS
El ovario posee dos funciones esenciales: la producción de gametos u ovogénesis y la producción de
hormonas esteroideas, principalmente estrógenos y progestágenos.
La superficie del ovario está recubierta por una capa de epitelio simple, denominado epitelio superficial
del ovario (epitelio germinativo), formado por células cúbicas que en algunas regiones se vuelven
planas. Bajo este epitelio se encuentra una capa de tejido conjuntivo llamada túnica albugínea, que lo
separa de la corteza.
La corteza, situada en la periferia del ovario rodeando a la médula, está formada por tejido conjuntivo en
el que se distribuyen los folículos ováricos en diferentes fases de desarrollo. La médula se compone de
tejido conjuntivo laxo que contiene abundantes vasos sanguíneos tortuosos, vasos linfáticos y nervios.
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Paseo de la Habana 9-11 . Madrid. 911 610 039
Histología
DESARROLLO FOLICULAR
Las fases del desarrollo folicular varían según la bibliografía*, pero en general se pueden distinguir cuatro
tipos básicos de folículos ováricos según su estado de desarrollo: folículo primordial, folículo primario o
preantral, folículo secundario o antral y folículo maduro, de De Graff o preovulatorio.
*En BIR-2004 preguntaron:

¿ Cuál sería la sucesión correcta en el desarrollo de los folículos?:
- Primordiales, preantrales, antrales y preovulatorios.
Folículo primordial
Los folículos primordiales se localizan en el estroma externo del ovario, en el estroma de la corteza
justo debajo de la túnica albugínea. Están formados por un ovocito detenido en estado de dictioteno de
la primera división meiótica (profase I) (BIR-2005 ; 2006) rodeado por una capa de células foliculares
planas, cuya superficie externa se encuentra separada del tejido conjuntivo por una lámina basal.
El ovocito posee un núcleo excéntrico grande y su citoplasma contiene el llamado cuerpo de Balbiani,
que consiste en una acumulación de vesículas y orgánulos.
Oocito
rER
Laminillas
an ulares 1•• Folículo primordial.
Folículo primario
En el folículo primario o folículo preantral el ovocito, que continúa suspendido en dictioteno de la
profase I (BIR-2005; 2006), aumenta de tamaño y las células foliculares adquieren forma cúbica.
La distribución de los orgánulos cambia y se dispersan por el citoplasma, que posee vesículas de secreción
especializadas que reciben el nombre de gránulos corticales, situados justo debajo de la membrana
plasmática.
En el estadio de folículo preantral se forma la membrana o zona pelúcida (BlR-2005), una matriz
extracelular especializada que rodea la membrana plasmática del ovocito (BIR-2008; 20 12); es
decir, se localiza entre el ovocito y las células foliculares. Está formada por tres clases de glucoproteínas
sulfatadas que reciben el nombre de glucoproteínas de la zona pelúcida (ZP) (BIR-20 12) : ZP-1, ZP-2
y ZP-3. (Nota: algunos autores indican que la zona pelúcida se forma en el folículo secundario. Estos
mismos autores indican que el folículo secundario se forma cuando las células foliculares adquieren
forma cúbica).
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Las células foliculares proliferan y forman un epitelio estratificado denominado capa o membrana
granulosa. Las células foliculares ahora reciben el nombre de células de la granulosa. Conforme las
células de la granulosa proliferan, las células del tejido conjuntivo forman una vaina conocida como teca
folicular, que se sitúa por fuera de la lámina basal y se diferencia en teca externa y teca interna, capa de
células secretoras muy vascularizada.
M1crovellos1dades
del ooc,to
de hendidura
Prolongación de
célula de la
granulosa
corticales
Células
I•• Folículo primario o preantral.
de la granulosa
Folículo secundario
En el folículo secundario o folículo antral se forma el antro folicular, una cavidad rodeada por células
de la granulosa que contiene un líquido rico en ácido hialurónico (líquido folicular). El ovocito deja de
crecer y se localiza en posición excéntrica. (Nota: para algunos autores el folículo antral es el folículo
terciario) .
Conforme el folículo secundario aumenta de tamaño, también lo hace el antro folicular. En la región
asociada con el ovocito, las células de la granulosa forman un montículo denominado disco prolígero o
cúmulo oóforo, que se proyecta dentro del antro.
Entre las células de la granulosa pueden verse los llamados cuerpos de Call-Exner, que consisten en
cúmulos de material denso.
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· Histología
~anguineo
Cuerpo de
Call-Exne'
Lan,na basal
Celulas
d& la gra ~losa
sangu,neos
,1er,brana pe,uc,da 1•• Folículo secundario o antral.
Folículo de De Graaf
El folículo maduro, de De Graaf o folículo preovulatorio posee un gran tamaño(> 1Omm) y sobresale en
una pequeña región de la superficie del ovario denominada estigma folicular. El antro sigue aumentando
de tamaño y la capa de células de la granulosa se vuelve más fina. Las células del cúmulo que rodean al
ovocito forman la corona radiante, que permanece con el ovocito en la ovulación. Las capas tecales se
vuelven más prominentes.
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Lám,na basal Teca Teca Celu'as
ce la granulosa
Ce 11.. as que formaran la corona
radiante luego de la ovu ac o
I•• Folículo maduro, de De Graaf

o preovulatorio.
OVULACIÓN
La ovulación es un proceso mediado por hormonas mediante el cual el ovocito secundario ( B[R-2004)
se libera del folículo de De Graaf en la mitad del ciclo menstrual ( día 14). La ovulación se produce tras
un aumento súbito de LH (B[R-2006 ; 2010) . Un folículo primario puede tardar varios ciclos
menstruales* (BIR-20 l l) en evolucionar hasta la ovulación. El folículo de De Graaf, repleto de líquido,
libera un ovocito II (B[R-2004) junto con la corona radiante (ovulación) y las células del cúmulo oóforo.
*En 2005 indicaron que un folículo primario necesita una media de 28 para evolucionar hasta la ovulación.
CUERPO LÚTEO
Después de la ovulación, el folículo que ha expulsado el ovocito 11 (BIR-2004) se transforma en cuerpo
lúteo o cuerpo amarillo, que domina la segunda mitad del ciclo menstrual y produce progesterona y
estrógenos (BIR-2002 ; 2003 ; 2005).
Primero se produce una hemorragia de los capilares de la teca interna hacia la luz folicular, formándose
así el cuerpo hemorrágico, que posee un coágulo central. Posteriormente y de forma gradual, el tejido
conjuntivo invade la luz del folículo y la pared folicular, compuesta por las células de la granulosa y de
la teca (células tecales ), adquiere pliegues profundos.
Las células de la granulosa y las células tecales sufren cambios morfológicos, aumentan de tamaño,
acumulan inclusiones lipídicas, y se diferencian en células luteínicas en un proceso denominado
luteinización.
Se diferencian dos tipos de cuerpo lúteo: el cuerpo lúteo de la menstruación y el cuerpo lúteo del embarazo.
Cuerpo lúteo de la menstruación

El cuerpo lúteo de la menstruación persiste 14 días e involuciona si no se produce la fecundación. Las
concentraciones de progesterona y estrógenos comienzan a declinar hacia el día 22 del ciclo y el cuerpo
lúteo degenera. El cuerpo lúteo en proceso de involución se transforma en un tejido cicatriza! que contiene
abundantes fibras de colágeno, el cuerpo albicans.
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Histología
Cuerpo lúteo del embarazo

Si ha habido fecundación, el cuerpo lúteo aumenta de tamaño (2-3 cm) y se forma el cuerpo lúteo del
embarazo o cuerpo lúteo de la gestación. La gonadotropina coriónica humana (hCG) (BIR-2006; 2009)
secretada por el trofoblasto impide que el cuerpo lúteo degenere. Su función comienza a declinar pasadas
unas 8 semanas de gestación y la placenta (BIR-2006) se hace cargo de sus funciones.
En humanos, el diagnóstico precoz de la gestación se basa en el incremento de la gonadotropina coriónica
(BIR-2001 ).
ATRESIA FOLICULAR
Una mujer produce durante su vida fértil unos 400 ovocitos II maduros. La mayoría de ovocitos primarios
que hay al nacer ( unos 400.000) no completan su maduración y degeneran en un proceso llamado atresia
folicular, mediado por la apoptosis de las células foliculares y del ovocito. Los folículos atrésicos se
retraen y en su epitelio se introducen macrófagos y fibroblastos, así como tejido conjuntivo vascularizado.
Las células de la teca interna se hipertrofian y se produce el colapso del folículo .
OVIDUCTO O TROMPA UTERINA

Las trompas uterinas o trompas de Falopio son órganos tubulares de 10-14 cm de longitud que
transportan el óvulo desde el ovario hasta el útero y proporcionan el medio ambiente necesario para la
fecundación y el desarrollo del cigoto. Cada trompa se diferencia en un infundíbulo, que se abre hacia
la cavidad peritoneal y posee prolongaciones o franjas que abrazan el ovario, una ampolla, en la que se
produce la fecundación (BIR-2002) del ovocito, un istmo y una porción intramural, que se abre hacia
la cavidad uterina.
La pared de las trompas uterinas está compuesta por una capa serosa externa formada por una fina capa
de tejido conjuntivo, una capa muscular intermedia compuesta por músculo liso y una capa mucosa
interna.
La mucosa posee numerosos pliegues longitudinales que invaden la luz del oviducto, muy abundantes en
la ampolla. Está revestida por un epitelio cilíndrico simple compuesto por dos tipos celulares : células
ciliadas y células secretoras no ciliadas.
Las células ciliadas abundan en el infundíbulo y la ampolla. El batido de los cilios se produce en
dirección al útero . Las célu las secretoras no ciliadas producen un líquido que contiene sustancias
nutritivas para el óvulo . Ambas células epiteliales sufren hipertrofia cíclica durante la fase folicular y
atrofia durante la fase lútea. Además, la relación entre las células ciliadas y secretoras se modifica
durante el ciclo hormonal.
ÚTERO
El útero se divide en dos regiones: cuerpo uterino y el cuello uterino o cérvix, entre las que se encuentra
el istmo. La pared del útero está formada por una mucosa o endometrio, una capa muscular o miometrio
y una capa serosa externa o perimetrio. El espacio de tejido conjuntivo ubicado a los lados del útero se
denomina parametrio.
ENDOMETRIO
La mucosa del cuerpo uterino o endometrio sufre cambios cíclicos durante el ciclo menstrual (ver más
adelante) . El endometrio está formado por un epitelio de revestimiento que contiene glándulas tubulares
y una lámina propia de tejido conjuntivo que posee abundantes células.
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Está revestido por un epitelio cilíndrico simple que posee células secretoras y células ciliadas. Este
epitelio se invagina en la lámina propia subyacente y forma glándulas tubulares simples denominadas
glándulas endometriales.
Durante la vida fértil el endometrio está compuesto por una capa o estrato funcional y una capa o estrato
basal. La capa funcional es la capa superficial y más gruesa del endometrio. Se divide a su vez en un
estrato compacto, superficial y de gran densidad celular, y un estrato esponjoso, más profundo y de
estructura laxa. La capa funcional es la capa que prolifera y se desprende durante la menstruación.
Sin embargo, la capa basal, que se encuentra en contacto con el miometrio, se mantiene durante la
menstruación y regenera la capa funcional.
Las dos capas del endometrio se encuentran irrigadas por ramas de la arteria uterina. En el límite entre las
capas basal y funcional se encuentran las arterias espirales, cuya porción distal localizada en el estrato
funcional también degenera y se regenera durante el ciclo menstrual.
MIOMETRIO
El miometrio es la capa más gruesa de la pared uterina. Está formada por tres capas de músculo liso
(BIR-2009) cuyos límites son muy imprecisos: los haces musculares de las capas interna y externa se
orientan paralelos al eje longitudinal del útero, mientras que la capa intennedia posee fibras musculares
de orientación circular y abundantes vasos sanguíneos grandes y vasos linfáticos. Durante la gestación,
las células musculares lisas aumentan de tamaño (hipertrofia) y en cantidad (hiperplasia).
PERIMETRIO
El perimetrio es la capa serosa que forma la superficie externa del útero. Se continúa con el peritoneo y
está compuesto por un mesotelio y una capa de tejido conjuntivo.
CICLO MENSTRUAL
En el endometrio del cuerpo uterino ocurren cambios periódicos que concuerdan con la maduración de
los folículos ováricos. El ciclo se repite normalmente cada 28 días y la hemorragia señala el comienzo del
mismo. Los cambios del endometrio se pueden dividir en tres fases: fase descamativa o menstrual (1-5),
fase proliferativa (5-14) y fase secretora (15-28).
Fase menstrual (1-5)

En la fase menstrual del ciclo se produce el desprendimiento de la capa funcional del endometrio. Uno
o dos días antes del comienzo de la hemorragia, las arterias espirales sufren contracciones periódicas
que causan la isquemia de la capa funcional (fase isquémica) y la destrucción del epitelio. La capa
basal del endometrio no se elimina y las porciones basales de las glándulas se mantienen.
Fase pro/iterativa (5-14)

En la fase proliferativa, que ocurre al mismo tiempo que la maduración folicular, se produce la
reconstrucción de la capa funcional del endometrio bajo la acción de los estrógenos. Se produce un
aumento de las células ciliadas (BlR-2005; 2011) y las células del estroma, las glándulas proliferan con
rapidez y las arterias espirales se alargan conforme el endometrio se restablece . Los núcleos de las
células glandulares suelen estar a diferentes alturas (seudoestratificación nuclear) (BIR-2004 ).
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Histología
Fase secretora (15-28)

La fase secretora se inicia después de la ovulación y está regulada principalmente por progesterona, que
es producida por el cuerpo lúteo, por lo que esta fase coincide con la actividad funcional del cuerpo lúteo.
Las glándulas endometriales (BIR-2000) crecen y adquieren una configuración irregular dentada o
aspecto en serrucho, al mismo tiempo que su luz se hace más amplia debido a la acumulación del producto
de secreción. Las células epiteliales crecen en altura y contienen abundante glucógeno y gránulos de
secreción en la región apical. Las arterias en espiral se alargan y se enrollan más.
La acción secuencial de los estrógenos y la progesterona sobre las células del estroma las vuelve capaces
de diferenciarse en células deciduales (reacción decidual). Las células deciduales se generan a partir
del estroma endometrial (BIR-2012) sólo si ocurre la fecundación y la implantación del blastocisto. Son
células grandes y redondeadas que poseen abundante glucógeno.
CUELLO UTERINO
El cérvix o cuello uterino es el segmento terminal del útero y se extiende desde el orificio cervical interno
hasta el orificio cervical externo, que desemboca en la vagina.
El conducto del cuello del útero recibe el nombre de endocérvix y está tapizado por un epitelio cilíndrico
simple que contiene células productoras de moco, lisozima y otras proteínas antibacterianas.
La mucosa del cuello uterino o cérvix carece de arterias espirales y posee una superficie muy irregular
con pliegues parcialmente ramificados e invaginaciones, cuyas porciones profundas se llaman glándulas.
No se producen cambios en su espesor durante el ciclo menstrual y no se desprende con la menstruación.
En cambio, las glándulas cervicales sí sufren importantes cambios durante el ciclo menstrual. La
viscosidad y el pH del moco cervical que secretan cambian en el transcurso del ciclo, siendo alcalino y
de poca viscosidad durante la ovulación y ácido y muy viscoso después.
La porción del cuello uterino que se proyecta en el interior de la vagina se denomina exocérvix y se
encuentra revestida por un epitelio estratificado plano no queratinizado, que a la altura del orificio externo
(zona de transformación) se transforma de forma brusca en el epitelio cilíndrico simple secretor del
conducto cervical.
VAGINA
La vagina es un tubo fibromuscular que se extiende desde el cuello del útero hasta el vestíbulo vaginal,
compuesto por una capa mucosa, una capa muscular y una adventicia.
MUCOSA VAGINAL
La mucosa posee numerosos pliegues transversales y está tapizada por un epitelio plano estratificado
no queratinizado y una lámina propia de tejido conjuntivo que posee abundantes fibras de colágeno y
elásticas. El epitelio que reviste la mucosa está formado por células que poseen abundante glucógeno
(BIR-2014 ), que es degradado a ácido láctico por los bacilos de Doderlain (Lactobacillus vagina/is) que
fonnan la flora bacteriana vaginal. Este ácido láctico es la causa del pH relativamente bajo de la vagina.
El epitelio de la mucosa sufre cambios cíclicos durante el ciclo menstrual y en la fase folicular es más alto
que durante la fase lútea, ya que las células superficiales se exfolian en mayor medida durante la fase lútea.
La pared de la vagina no posee glándulas, por lo que su lubricación depende en parte del moco producido
por las glándulas cervicales.
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MUSCULAR Y ADVENTICIA
La capa muscular posee dos estratos de músculo liso, uno circular interno y otro longitudinal externo. La
capa adventicia se compone de un estrato interno de tejido conjuntivo denso contiguo a la capa muscular
y un estrato externo de tejido conjuntivo laxo.
GENITALES EXTERNOS
Los genitales externos femeninos están formados por los labios mayores y menores, el clítoris y el
vestíbulo vaginal, que posee una gran cantidad de glándulas mucosas denominadas glándulas vestibulares.
El clítoris es una estructura eréctil homóloga del pene (ver más adelante) . Está formado por dos
formaciones eréctiles pequeñas o cuerpos cavernosos del clítoris. Está revestido por una epidermis fina
(epitelio plano estratificado queratinizado) que contiene abundantes terminaciones nerviosas sensitivas.
En el vestíbulo vaginal desembocan las glándulas vestibulares menores o glándulas de Skene y las
glándulas vestibulares mayores o glándulas de Bartholin. Las glándulas de Bartholin son dos glándulas
grandes tubuloalveolares que producen una secreción de tipo mucoso.
GLÁNDULAS MAMARIAS
Las glándulas mamarias son glándulas sudoríparas modificadas de origen epidérmico que se desarrollan
por la acción de las hormonas sexuales.
Están formadas por 15-20 glándulas tubuloalveolares ramificadas que se encuentran dentro de un
estroma de tejido conjuntivo abundante y cantidades variables de tejido adiposo. Cada glándula termina
en un conducto excretor o conducto galactóforo que desemboca en el pezón (papila mamaria) y posee
un epitelio cúbico biestratificado. Bajo la aréola, cada conducto posee una región dilatada llamada seno
galactóforo.
Las ramificaciones sucesivas de los conductos galactóforos forman una unidad lobulillar de conducto
terminal (TDLU), que corresponde a una aglomeración en racimo de alvéolos pequeños que fonnan un
lobulillo. Cada TDLU contiene conductillos terminales, que se encuentran en la glándula no lactante,
un conducto colector intralobulillar, que transporta las secreciones alveolares al conducto galactóforo,
y un estroma intralobulillar de tejido conjuntivo dispuesto alrededor de los conductillos terminales y
los alvéolos.
Durante el embarazo y tras el parto, el epitelio de los conductos terminales se diferencia en alvéolos
secretores de luz muy amplia totalmente funcionales. La pared de las unidades secretoras consiste en una
capa simple de células epiteliales cúbicas o células epiteliales glandulares y células mioepiteliales. Al
finalizar el periodo de lactancia los alvéolos se atrofian, se producen fenómenos apoptóticos y la glándula
vuelve a una situación de reposo inactiva.
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Histología
16. SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO

El sistema reproductor masculino está compuesto por los testículos, el epidídimo, el conducto deferente,
las glándulas sexuales accesorias y el pene. Las glándulas sexuales accesorias comprenden las vesículas
seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales o glándulas de Cowper.
1/e¡iga
1/esfc la
sem inal
~-.ll~F - - -- -:=--- - -t-- Conducto

eyaculador
Cuerpo
esponjoso
Conducto
Epidídirno deferente
Túnica Test ículo

vaqrnal
TESTÍCULOS
En los testículos se produce la espermatogénesis o producción de espermatozoides y la síntesis de
hormonas sexuales o andrógenos, por tanto, los testículos poseen funciones tanto reproductivas como
endocrinas.
Los testículos son órganos pares que están suspendidos en el interior de la bolsa testicular o escroto, que
se localiza fuera de la cavidad abdominal. Están rodeados por una capa gruesa de tejido conjuntivo denso
llamada tún ica albugínea que proyecta tabiques hacia el interior del órgano y lo divide en unos 300
lobulillos. Cada lobulillo testicular contiene de 1 a 4 túbulos seminíferos rodeados por tejido conjuntivo
en el que se encuentran las células intersticiales de Leydig.
TÚBULOS SEMINÍFEROS
En los túbulos seminíferos tiene lugar la espermatogénesis (BIR-2002). Los túbulos seminíferos son
túbulos contorneados de entre 30 y 70 cm de longitud. Están formados por un epitelio seminífero o
germinativo, que es un epitelio estratificado compuesto por células germinales y células sustentaculares
o células de Sertoli. El epitelio seminífero está apoyado sobre una lámina basal.
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Células germinales
En el epitelio germinativo del testículo las células germinales atraviesan diferentes estados de desarrollo:
espermatogonias, espermatocitos primarios o espermatocitos I, espermatocitos secundarios o
espermatocitos II, espermátidas y espermatozoides.
Las células germinales en proliferación migran desde la base del epitelio hacia la superficie y los
diferentes estados se disponen en el túbulo seminífero de forma helicoidal (BlR-2004 ).
• Espermatogonias ----> Son células madre que se localizan en la región basal (BIR-20 l 7) del epitelio
germinativo. Pueden distinguirse dos tipos de espermatogonias : tipo Ay tipo B. Las espermatogonias
tipo A se dividen por mitosis, una célula hija persiste como espermatogonia tipo A y la otra se
diferencia en espermatogonia tipo B después de varias divisiones mitóticas. Las espermatogonias
tipo B se dividen por mitosis y producen dos espermatocitos primarios.
• Espermatocitos ----> Los espermatocitos primarios o espermatocitos I duplican su contenido de ADN
y comienzan con la primera división meiótica (BIR-2005; 2006; 2011) o meiosis I, cuyo resultado
son dos espermatocitos secundarios o espermatocitos II, que son células haploides (BIR-2017).
En los espermatocitos secundarios ocurre la segunda división meiótica (BTR-2007) y forman dos
espermátidas.
• Espermátidas ----> Las espermátidas ya no se dividen, sufren un proceso de diferenciación denominado
espermiogénesis que produce los espermatozoides maduros.
•P.~ - Espermá1,do
avanzada
Celulas rnlo,des
Espermatogorno Esperrn atogon io pet1tubulares
l1po A os.curo upo B
• Espermatozoides ----> Los espermatozoides se localizan en la luz del túbulo y no forman parte del
epitelio germinal. El espermatozoide maduro tiene unos 60 µm de longitud y se divide en cabeza y
cola. La cabeza, de unos 5 µm, contiene el núcleo y el acrosoma, que es un lisosoma especializado
que proviene del aparato de Golgi y cuyas enzimas son necesarias para atravesar las cubiertas del
óvulo. La cola está formada por un cuello o pieza de conexión, que contiene dos centriolos, una pieza
intermedia, con abundantes mitocondrias, una pieza principal y una pieza terminal, que sólo contiene
el axonema del flagelo .
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Histología,
Células de Sertoli
Las células sustentaculares o células de Sertoli son células epiteliales cilíndricas altas que sostienen y
nutren a las células germinales (B IR-20 14; 20 15). Forman parte del epitelio germinativo y se extienden
desde la lámina basal hacia la luz de los túbulos seminíferos. En sus superficies lateral y apical poseen
prolongaciones laterales entre las que se encuentran las células genninales. Contienen una gran cantidad
de REL y cuerpos de inclusión característicos (cristaloides de Charcot-Bottcher) cuya función se
desconoce.
Las células de Sertoli están unidas por uniones herméticas (zonula occludens) que dividen el epitelio
seminífero en un compartimiento basal, en el que están localizadas las espermatogonias, y un
compartimento abluminal, en el cual maduran las células germinales. Estos complejos de unión entre las
células de Sertoli forman la barrera hematotesticular (BIR-2008), que aísla las células germinales
haploides del sistema inmunológico del adulto ( órgano inmunológicamente privilegiado). De esta
manera, los espermatozoides no pueden alcanzar la circulación sistémica y, a la inversa, las células del
sistema inmunitario no pueden alcanzar las células germinales en desarrollo dentro de los túbulos
seminíferos . Se evita así la producción de anticuerpos específicos contra estas células, lo que podría
provocar infertilidad.
La función de las células de Sertoli es regular la espermatogénesis y la secreción intratubular
(BJR-2005 ). Además de secretar líquido que facilita el avance de los espermatozoides, las células de
Sertoli secretan factores necesarios para la espermatogénesis, como la proteína fijadora de andrógenos
(BIR-2005), que mantiene concentraciones elevadas de testosterona en los túbulos seminíferos, o
inhibina (B IR-2008), que inhibe la liberación de FSH por un mecanismo de regulación negativa.
Además, las células de Sertoli poseen receptores para FSH y testosterona y realizan la fagocitosis y
degradación de los restos celulares que se forman durante la espermatogénesis.
TEJIDO INTERSTlCIAL TESTICULAR

El tejido conjuntivo ubicado entre los túbulos seminíferos o tejido intersticial contiene las llamadas
células intersticiales o células de Leydig (BIR-2000), además de vasos sanguíneos y linfáticos.
Las células de Leydig son células acidófilas grandes que poseen las características de las células secretoras
de esteroides : poseen abundante retículo endoplasmático liso (BIR-2002), mitocondrias con crestas
tubulares (B[R-2009) e inclusiones lipídicas. Producen testosterona (BIR-2001; 2011 ).
CONDUCTOS INTRATESTICULARES
Los túbulos seminíferos se continúan con los túbulos rectos, que carecen de células germinales, están
formados sólo por células de Sertoli. Los túbulos rectos desembocan en la red de Haller o red testicular
(rete testis), que consiste en un sistema intercomunicado de conductos inmersos en tejido conjuntivo muy
vascularizado. Los conductos de la red testicular están revestidos por un epitelio simple cúbico.
EPI DÍDIMO
El epidídimo es un órgano almacenador de espermatozoides situado sobre el testículo que está
compuesto por los conductillos eferentes y el conducto del epidídimo. Unos 20 conductillos eferentes
conectan los conductos de la red testicular con el conducto del epidídimo. Están tapizados por un epitelio
pseudoestratificado cilíndrico que posee células altas y bajas, por lo que en un corte transversal su luz
muestra un contorno ondulado.
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CONDUCTO DEL EPIDÍDIMO
El conducto del epidídimo es un tubo muy enrollado de unos 6 metros de longitud que está revestido por
un epitelio pseudoestratificado que contiene dos tipos celulares: las células principales y las células
basales.
Las células principales son células cilíndricas altas que poseen microvellosidades largas llamadas
estereocilios (BJR-2002; 2012) en su superficie apical. Estos estereocilios (filamentos de actina)
apicales absorben la mayor parte del líquido producido en el testículo y secretan sustancias que
contribuyen a la maduración de los espermatozoides, como glicerofosfocolina, ácido siálico y
glucoproteínas. Los espermatozoides adquieren movilidad en el epidídimo (BIR-2004 ).
Las células basales son las células madre del epitelio. Son células pequeñas y redondeadas que están
apoyadas sobre la membrana basal.
El epidídimo posee una capa muy delgada de músculo liso que aumenta gradualmente de espesor y
produce contracciones peristálticas que sirven para mover los espermatozoides a lo largo del conducto.
CONDUCTO DEFERENTE
El conducto deferente es el segmento más largo de las vías espermáticas, conecta el conducto del
epidídimo con la uretra y junto con el conducto de la vesícula seminal forma el conducto eyaculador.
El conducto deferente está revestido por un epitelio pseudoestratificado cilíndrico muy similar al del
epidídimo y posee una capa muscular muy gruesa que contiene haces musculares dispuestos en tres
estratos: estrato longitudinal externo, estrato circular intermedio y estrato longitudinal interno. Rodeando
a la capa muscular se encuentra una capa adventicia que posee abundantes vasos sanguíneos y nervios.
VESÍCULAS SEMINALES
Son dos glándulas tubulares alargadas y muy enrolladas situadas detrás de la próstata y cuyo conducto
excretor se une al conducto deferente para formar el conducto eyaculador. Están formadas por un epitelio
pseudoestratificado cilíndrico que contiene células cilíndricas altas no ciliadas y células redondeadas
bajas.
¡CUIDADO! La vesícula seminal NO almacena espermatozoides, se almacenan en el epidídimo.
Las vesículas seminales contribuyen mayoritariamente al eyaculado (BIR-2002), ya que su producto

de secreción representa el 60-70% del líquido eyaculado. Secretan un líquido viscoso amarillento,
ligeramente básico, que contiene fructosa (BJR-2005), nutriente principal de los espermatozoides,
prostaglandinas, aminoácidos y otros azúcares.
RECUERDA El eyaculado se compone en un 60-70% de la secreción de las vesículas

seminales y en un 20-30% de la secreción prostática.
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Histología
PRÓSTATA
La próstata se localiza debajo de la vejiga y está formada por alrededor de 30-50 glándulas
tubuloalveolares que desembocan en la uretra y están inmersas en un estroma de tejido conjuntivo que
contiene gran cantidad de fibras musculares lisas (estroma fibromuscular).
El producto de secreción de la próstata representa el 20-30% del líquido eyaculado. La próstata secreta
un líquido claro que contiene ácido cítrico, fosfatasa ácida, prostaglandinas, zinc y proteasas, entre las
que se encuentra una serina proteasa conocida como antígeno prostático específico o PSA (marcador
tumoral prostático).
GLÁNDULAS BULBOURETRALES
Las glándulas bulbouretrales o glándulas de Cowper son glándulas tubuloalveolares que desembocan
en el segmento inicial de la porción esponjosa de la uretra. Son glándulas secretoras de moco que están
revestidas por un epitelio cilíndrico simple. La estimulación sexual determina que se libere su secreción,
altamente alcalina, que neutraliza los restos de orina de la uretra.
PENE
El pene consiste en dos masas de tejido eréctil o cuerpos cavernosos y una masa ventral o cuerpo
esponjoso, en el que está incluida la uretra, rodeados individualmente por una capa fibroelástica densa
denominada túnica albugínea. Este tejido eréctil contiene abundantes espacios vasculares amplios
interconectados que están revestidos por un epitelio simple plano.
17. SISTEMA ENDOCRINO

El sistema endocrino,junto con el sistema nervioso, coordina y regula las funciones de diversos órganos
del cuerpo mediante la producción de hormonas. Está formado por glándulas y células endocrinas que
secretan hormonas hacia el torrente sanguíneo, a través del cual alcanzan sus dianas celulares.
Las glándulas endocrinas son la hipófisis, la epífisis o glándula pineal, la glándula tiroides, las glándulas
paratiroides y las glándulas suprarrenales. Las células endocrinas están dispersas por todo el organismo
y se pueden encontrar de forma aislada en algunos órganos, como los ovarios, los testículos, el estómago
o el páncreas. En conjunto, estas células endocrinas forman el llamado sistema endocrino difuso.
HIPÓFISIS
La hipófisis o glándula pituitaria está formada por dos porciones de origen embriológico diferente: un
lóbulo anterior o adenohipófisis, que es tejido epitelial glandular, y un lóbulo posterior o neurohipófisis,
que es tejido nervioso secretor. La hipófisis está conectada al hipotálamo a través de un corto pedúnculo
que recibe el nombre de infundíbulo.
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ADENOHIPÓFISIS
El lóbulo anterior de la hipófisis o adenohipófisis se forma a partir de la bolsa de Rathke. Posee la
organización típica del tejido endocrino, en la que las células se disponen en grupos o cordones separados
por capilares fenestrados (BIR-2007). Se divide en tres regiones: porción distal, porción intermedia y
porción tuberal.
• Porción distal ---> Constituye la mayor parte del lóbulo anterior y contiene las células endocrinas
productoras de hormonas, que se organizan en nidos o cordones separados por capilares.
• Porción intermedia ---> Región limítrofe con la neurohipófisis que rodea una serie de pequeñas cavidades
quísticas que se consideran restos de la bolsa de Rathke. Posee células cuya función no está clara.
• Porción tuberal ---> Es la extensión del lóbulo anterior que rodea el tallo hipofisario.
Las células endocrinas se pueden clasificar en tres tipos según sus propiedades tintoriales: acidófilas
(se tiñen con colorantes ácidos como la eosina), basófilas (se tiñen con colorantes básicos como la
hematoxilina) y cromófobas, que se tiñen con los colorantes habituales porque carecen de gránulos.
En conjunto, las células acidófilas y basófilas también se denominan cromófilas. Igualmente, se pueden
dividir en cinco tipos según el tipo de honnona que producen: somatotrofas, lactotrofas, corticotrofas,
gonadotrofas y tirotrofas.
Células acidófi/as
• Células somatotrofas ---> Producen la hormona del crecimiento (GH) (BIR-2006) o somatotropina
(STH) y constituyen alrededor del 50% de las células de la adenohipófisis.
• Células lactotrofas ---> También se denominan células mamotrofas, constituyen el 15-20% de las
células del lóbulo anterior de la hipófisis y secretan prolactina (PRL) (BTR-2010).
Células basó.filas
• Células corticotrofas ---> Secretan corticotropina o adrenocorticotropina (ACTH) y constituyen
más o menos el 20% de las células de la porción distal de la adenohipófisis. También se localizan en
la porción intermedia, donde secretan hormona estimulante de melanocitos (MSH).
• Células gonadotrofas ---> Constituyen alrededor del 10% de las células y producen tanto la hormona
estimulante del folículo o foliculoestimulante (FSH) (BIR-2000) como la hormona luteinizante
(LH) (BIR-2000) o luteotropina.
• Células tirotrofas ---> Secretan hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina y constituyen
alrededor del 5% de las células.
Células cromófobas
Las células cromófobas incluyen células madre y células estrelladas, células que se localizan entre las
células endocrinas y forman cúmulos celulares o folículos pequeños, por lo que también se llaman células
foliculoestrelladas. No contienen gránulos de secreción ni sintetizan honnonas y su función es desconocida.
NEUROHTPÓFTSIS
El lóbulo posterior de la hipófisis o neurohipófisis está compuesto por la porción nerviosa y el infundíbulo
o eminencia media, que conecta la hipófisis con el hipotálamo.
La porción nerviosa está formada por células gliales llamadas pituicitos y axones amielínicos de
neuronas cuyos somas se localizan en los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. Son
neuronas que poseen abundantes vesículas de secreción (neuronas secretoras) (BIR-2005), que se
acumulan en los axones y producen dilataciones axónicas llamadas cuerpos de Herring. Estas vesículas
de secreción contienen oxitocina (BIR-2009) y hormona antidiurética (ADH) o vasopresina.
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, Histología
EPÍFISIS O GLÁNDULA PINEAL

La epífisis o glándula pineal (también cuerpo pineal o epífisis cerebral) es una glándula que controla el
ritmo circadiano. Es una glándula con forma de piña (pineal) ubicada en el extremo posterior del techo
del di encéfalo, al cual está unida por un corto pedúnculo. Está compuesta principalmente por pinealocitos
y células de la neuroglia intersticiales, que están dispuestas en cordones celulares separados por tejido
conjuntivo que penetra en la glándula desde la piamadre, que la recubre externamente.
Los pinealocitos son células grandes y pálidas que poseen largas prolongaciones asociadas con capilares
sanguíneos. Su citoplasma contiene un gran nucléolo y densos gránulos de secreción. Los pinealocitos
están rodeados por células intersticiales que se consideran astrocitos especiales.
La glándula pineal es un órgano fotosensible y productor de hormonas. Su producto principal es la
melatonina (BIR-2004 ), una hormona derivada de la serotonina, que es sintetizada por los pinealocitos
y se libera durante la noche.
GLÁNDULA TIROIDES
La glándula tiroides es una glándula bilobulada localizada delante de la tráquea. Está formada por dos
lóbulos unidos por una región medial (istmo) y, en ocasiones, un tercer lóbulo piramidal que se extiende
desde el istmo. Se encuentra rodeada por una delgada capa de tejido conjuntivo, la cual se invagina hacia
el interior y lo divide en lobulillos. Las unidades estructurales y funcionales de la glándula tiroides son
los folículos tiroideos.
FOLÍCULOS TIROIDEOS
Los folículos tiroideos son estructuras esferoidales de 50-500 µm diámetro que poseen una pared formada
por un epitelio cúbico simple (epitelio folicular) y están rodeados por una densa red de capilares
fenestrados. En el interior folicular aparece un material de aspecto gelatinoso denominado coloide. Las
células que forman el epitelio folicular (células foliculares) se apoyan sobre una lámina basal típica. Son
de dos tipos: células folicula res y células parafoliculares o células C.
Células foliculares
Las células foliculares son las células principales, poseen los orgánulos típicos de las células secretoras,
abundantes cisternas del retículo endoplasmático rugoso, aparato de Golgi de gran tamaño y gran cantidad
de mitocondrias, así como microvellosidades cortas en la superficie apical (en contacto con el coloide).
Sintetizan tiroglobulina (BIR-2004 ), que se secreta al interior del folículo para formar el coloide, donde
ocurre su yodación. Cuando es necesario, la tiroglobulina yodada se transporta de nuevo al interior de las
células foliculares y es captada e hidrolizada en los lisosomas. De esta forma, se producen las hormonas
tiroideas T 3 (BIR-2000) (triyodotironina) y T4 (tetrayodotironina o tiroxina). La tiroxina es la principal
secreción del tiroides (BIR-2003; 2004; 2010).
Células parafoliculares
Las células parafoliculares o células C (BIR-2017) son poco frecuentes en el ser humano. Son células
pálidas que están situadas en la periferia del folículo y no alcanzan la luz folicular. Sintetizan calcitonina
(BlR-2008), una hormona que regula el metabolismo del calcio.
La estructura de los folículos y de las células foliculares varía según el estado funcional de la glándula.
En las fases de síntesis hormonal pronunciada, las células son cúbicas o incluso cilíndricas y los folículos
son más pequeños y contienen poco coloide. Sin embargo, cuando no existe producción hormonal, los
folículos son más grandes, el coloide aumenta de volumen, las células se aplanan y se reduce la cantidad
de orgánulos citoplasmáticos.
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GLÁNDULAS PARATIROIDES
Las glándulas paratiroides son cuatro glándulas pequeñas asociadas con el tiroides. Se agrupan por
parejas y forman las glándulas paratiroides superiores e inferiores. Son glándulas ovoides situadas en la
superficie posterior de los lóbulos laterales de la glándula tiroides. Cada glándula está rodeada por una
cápsula conjuntiva de tejido conjuntivo que emite trabéculas hacia el interior y divide el parénquima en
lobulillos poco definidos.
NO CONFUNDIR células parafoliculares con glándulas paratiroides.
Están formadas por dos tipos celulares : las células principales y las células oxífilas . Las células
principales son las más abundantes , son células poliédricas pequeñas que secretan hormona
paratiroidea o paratohormona (PTH) . Las células oxífilas son células acidófilas muy grandes, con gran
cantidad de mitocondrias y cuya función se desconoce.
GLÁNDULAS SUPRARRENALES
Las glándulas suprarrenales o adrenales están situadas en el polo superior de cada riñón. Están recubiertas
por una cápsula de tejido conjuntivo que proyecta tabiques que se introducen en el parénquima de la
glándula y por los cuales entran vasos sanguíneos y nervios. Cada glándula está compuesta por dos partes
embriológicamente distintas: corteza y médula.
CORTEZA SUPRARRENAL
La corteza suprarrenal se divide en tres zonas: zona glomerular, zona fasciculada y zona reticular. Las
células de la corteza poseen las características típicas de las células productoras de esteroides: un retículo
endoplasmático liso muy desarrollado, abundantes mitocondrias con crestas tubulares (B[R-2009) y
numerosas inclusiones lipídicas.
• Zona glomerular -> Es la zona externa, constituye alrededor del 15% del volumen de la corteza. Las
células de la zona glomerular forman agregados, son relativamente pequeñas y contienen pocas
inclusiones lipídicas. Secretan mineralocorticoides, principalmente aldosterona.
• Zona fasciculada -. Zona intermedia que ocupa casi el 80% del volumen cortical. Las células son
grandes y se disponen en columnas o cordones radiales, de una o dos células de espesor, separadas por
capilares. Secretan glucocorticoides, entre los que se encuentra el cortisol.
• Zona reticular -. Es la región interna que limita con la médula, forma el 5-7% de la corteza. Las
células son más pequeñas que las de la zona fasciculada, forman cordones ramificados y poseen
abundantes gránulos de lipofucsina. Producen andrógenos, sobretodo dehidroepiandrosterona
(DHEA).
MftDULASUPRARRENAL
La médula suprarrenal está formada por células cromafines (teñibles con sales de cromo) y tejido
conjuntivo con abundantes capilares fenestrados y fibras nerviosas simpáticas preganglionares, que
contactan directamente con las células cromafines y hacen que liberen su producto de secreción. De esta
manera, las células cromafines se consideran neuronas modificadas que carecen de prolongaciones de
tipo axónico.
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Histolo ía
Las células cromafines secretan catecolaminas (BlR-2009), principalmente adrenalina y noradrenalina,

que se producen en diferentes tipos celulares, siendo mayoritarias las que liberan adrenalina. Las vesículas
de secreción también contienen gran cantidad de proteínas denominadas cromograninas, que contribuyen
a fijar las catecolaminas.
18. SISTEMA LINFÁTICO

El sistema linfático o linfoide está formado por grupos de células, tejidos y órganos. Los linfocitos constituyen
el tipo celular característico del sistema linfático y son las células efectoras de la respuesta inmune. Los diversos
órganos y tejidos linfáticos a menudo se agrupan en lo que se conoce como sistema inmunitario (ver
Inmunología).
Los órganos linfáticos se pueden clasificar en primarios y secundarios :
• Órganos linfáticos primarios o centrales ---> Aquellos en los que se produce la diferenciación y
maduración de los linfocitos a partir de células madre mediante un proceso independiente de estímulo
antigénico. Los órganos linfáticos primarios son el timo (BlR-2005 ; 2014), donde se produce la
maduración de los linfocitos T, y la médula ósea (BTR-2014) (hígado fetal), donde maduran los
linfocitos B (BIR-2002).
• Órganos linfáticos secundarios o periféricos ---> En los que se produce la respuesta inmunológica
frente a los antígenos. Los órganos linfáticos secundarios son el bazo, los ganglios linfáticos y
acumulaciones difusas de tejido linfoide conocidas como tejido linfoide asociado a mucosas
(MALT).
El bazo, el timo, los ganglios y la médula son órganos con cápsula bien definida (encapsulados).
ÓRGANOS LINFÁTICOS PRIMARIOS

MÉDULA ÓSEA
La médula ósea está formada por una malla o red de tejido conjuntivo reticular (BIR-2009), en cuyos
espacios se produce la diferenciación de los diversos tipos de células sanguíneas (hematopoyesis). Este
tejido conjuntivo está compuesto por células reticulares (células del estroma o células estromales) que
forman un armazón tridimensional de fibras reticulares (colágeno tipo 111) y actúan estimulando la
diferenciación de las células sanguíneas mediante la secreción de factores de crecimiento (SFC, GM-CSF)
y citocinas (IL-3, IL-7) . Posee además muchos vasos sanguíneos de paredes delgadas que reciben el
nombre de sinusoides medulares (capilares discontinuos).
La médula ósea contiene células madre hematopoyéticas pluripotentes (HSC, Hematopoietic Stem
Ce![) que pueden diferenciarse en todas las células de la sangre. Estas células se diferencian en dos grupos
principales de células progenitoras multipotenciales : la célula progenitora mieloide común (CMP) y la
célula progenitora linfoide común (CLP), que es capaz de diferenciarse en linfocitos T, linfocitos B y
linfocitos NK ( citotóxicos naturales).
Mientras que en los neonatos toda la médula ósea forma células sanguíneas, en el adulto la función
hematopoyética está limitada sólo a las vértebras, la pelvis, las costillas, el esternón y las cabezas (epífisis)
de los huesos largos como el húmero y el fémur (médula ósea roja o médula ósea hematopoyéticamente
activa). En el resto de las cavidades medulares, la médula ósea roja está completamente reemplazada por
tejido adiposo (médula ósea amarilla o médula ósea inactiva). La médula ósea amarilla retiene su
potencial hematopoyético y, si es necesario, puede volver a convertirse en médula ósea roja.
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TIMO
El timo es un órgano linfoide primario (BlR-2005; 2014) ubicado en la región antero superior del tórax.
Se encuentra completamente desarrollado en el momento del nacimiento y sufre un proceso de involución
que comienza con la pubertad y se mantiene a lo largo de la vida. Se reduce gradualmente la proliferación
y diferenciación de los linfocitos T y el tejido linfático es reemplazado en su mayor parte por tejido
adiposo .
Es un órgano bilobulado rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo que extiende tabiques o trabéculas
hacia el interior y lo divide en lobulillos llamados lobulillos tímicos. El timo está dividido en una región
externa o corteza tímica, de mayor densidad celular, y una región interna o médula tímica.
Corteza tímica
Las células precursoras de los linfocitos T se originan en la médula ósea (BlR-2012) y colonizan la
zona externa de la corteza tímica, por lo que contiene gran cantidad de linfocitos T inmaduros (timocitos)
en estado de desarrollo.
Los linfocitos T maduran en el timo, pero se originan en la médula ósea.
El tejido fundamental del timo consiste en una malla extensa formada por células epiteliales (células
reticuloepiteliales o epiteliorreticulares) (B [R-201 7) de varios tipos que cumplen un papel esencial en
la diferenciación y maduración de los linfocitos T, los cuales ocupan totalmente el espacio entre ellas.
Las células epiteliorreticulares tipo I se localizan en el límite entre la corteza y la cápsula de tejido
conjuntivo, así como en el límite entre el parénquima cortical y las trabéculas. Las células
epiteliorreticulares tipo II compartimentalizan la corteza en regiones aisladas para los linfocitos T en
desarrollo y expresan moléculas MHC de clase I y 11. Las células de tipo 111 están ubicadas en el límite
entre la corteza y la médula, donde crean una barrera funcional , y también expresan moléculas MHC de
clase I y 11.
A los linfocitos que llegan a la corteza tímica se les impide el contacto con antígenos extraños por medio
de una barrera física llamada barrera hematotímica. Está formada por células epiteliorreticulares tipo 1,
que emiten prolongaciones y rodean los capilares corticales (capilares continuos).
Médula tímica
La médula contiene linfocitos T maduros, lo que implica que la maduración de los linfocitos sigue un
gradiente desde la corteza a la médula. Contiene además células dendríticas, macrófagos y células
epiteliorreticulares (de tipo IV, V y VI).
Las células epiteliorreticulares tipo IV se sitúan cerca de las de tipo III y, en cooperación con estas,
crean una barrera a la altura del límite corticomedular. Las células de tipo V se distribuyen por toda la
médula y la compartimentalizan (igual que las células de tipo 11). Por último, las células de tipo VI
tienden a agruparse y organizarse en espirales o en estructuras de láminas concéntricas que reciben el
nombre de corpúsculos de Hassall o corpúsculos tímicos.
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Histología
ÓRGANOS LINFÁTICOS SECUNDARIOS

BAZO
El bazo es un órgano linfoide secundario muy vascularizado, localizado dentro de la cavidad peritoneal.
Está situado en el trayecto de la corriente sanguínea, por lo que reacciona frente a los antígenos que le
llegan por vía sanguínea.
Está recubierto por una gruesa cápsula de tejido conjuntivo que emite trabéculas hacia interior del órgano.
Este tejido conjuntivo contiene miofibroblastos, células contráctiles que le proporcionan capacidad de
contracción. El interior del bazo está subdividido en dos tipos de tejidos: pulpa blanca (tejido linfoide)
y pulpa roja. El límite entre ambas es la zona marginal, que contiene macrófagos y abundantes células
plasmáticas.
Pulpa roja
Se localiza rodeando a la pulpa blanca y está formada por sinusoides venosos o sinusoides esplénicos
( capilares discontinuos) separados por los cordones esplénicos o cordones de Billroth. Los cordones
esplénicos están formados por una malla de tejido conjuntivo reticular (BIR-2009) que contiene
abundantes eritrocitos, macrófagos, linfocitos, trombocitos (plaquetas), células dendríticas y células
plasmáticas.
Su función principal consiste en filtrar la sangre. Además, los numerosos macrófagos del bazo (macrófagos
esplénicos) fagocitan y destruyen eritrocitos alterados o envejecidos (BIR-2000; 2004; 2012) .
Eliminan también células y microbios que están cubiertos de anticuerpos (opsonizados). Por este motivo,
tras la extirpación del bazo a una persona, ésta tendría riesgo de sufrir infecciones por microorganismos
encapsulados (BIR-2006; 2016), como neumococos o meningococos . Esto se debe a que tales
microorganismos se eliminan habitualmente mediante la opsonización y la fagocitosis , función que está
defectuosa cuando falta el bazo.
Pulpa blanca
La pulpa blanca representa el sistema inmunitario del bazo. Tiene en común con la pulpa roja un estroma
de tejido conjuntivo reticular (BIR-2009) con células y fibras reticulares (colágeno tipo III).
La pulpa blanca está formada por tejido linfático, en su mayor parte linfocitos. Las ramas de la arteria
esplénica atraviesan la cápsula y se introducen en la pulpa blanca, donde recibe el nombre de arteria
central. Los linfocitos que se aglomeran alrededor de la arteria central forman la vaina linfocitaria
periarterial (BIR-2015) (PALS,periarteriolar lymphoid sheath), que está compuesta sobre todo por
linfocitos T, aunque también contiene células dendríticas y macrófagos. Su organización es análoga a la
de los ganglios linfáticos, con zonas de linfocitos T y B (ver más adelante) .
GANGLIOS LINFÁTICOS
Los ganglios linfáticos son organizaciones de tejido linfoide secundario que están en el trayecto de los
vasos linfáticos y, por tanto, reaccionan frente a los antígenos circulantes en la linfa. Están distribuidos
por todo el organismo y se agrupan formando cadenas estratégicamente situadas en zonas como el cuello,
ingles, axilas, mediastino o cavidad abdominal.
Se encuentran revestidos de una cápsula de tejido conjuntivo denso (colágeno tipo 1) que se extiende hacia
el interior en forma de trabéculas y subdivide el ganglio linfático en compartimentos. El estroma está
formado por tejido conjuntivo reticular (BIR-2009) sobre el cual se depositan diversas fonnaciones de
linfocitos.
En los ganglios podemos distinguir tres zonas: corteza (zona B ), paracorteza (zona T) y médula (área mixta).
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Corteza
En la corteza se distinguen dos zonas: una zona periférica situada justo bajo la cápsula ganglionar
denominada seno marginal o seno subcapsular, que posee fibras reticulares (colágeno tipo 111) y pocas
células, y una zona más interna que contiene linfocitos B que forman folículos linfáticos o linfoides.
El seno marginal o subcapsular es la zona donde se vierte la linfa desde los capilares linfáticos. Contiene
macrófagos que captan los antígenos y los eliminan, funcionando también como células presentadoras de
antígenos.
Los folículos o nódulos linfáticos son agregados de linfocitos B en la corteza del ganglio que se organizan
alrededor de las células dendríticas foliculares (BIR-2008). Pueden ser primarios o secundarios, los
cuales se forman a partir de los primarios cuando son estimulados por antígenos. Los folículos primarios
están formados por linfocitos B vírgenes (BIR-2008), que todavía no han entrado en contacto con
antígenos, mientras que los folículos secundarios poseen centros germinales o germinativos, en los
que predomina la proliferación de linfocitos B activados (BIR-2002; 2004; 2017).
Paracorteza
La parte más profunda de la corteza, situada entre la médula y la corteza superficial, carece de nódulos y se
denomina corteza profunda (BIR-2015) o paracorteza. Contiene principalmente linfocitos T (BIR-2015)
que abandonan el torrente sanguíneo y entran en el ganglio a través de las denominadas vénulas de
endotelio alto (BlR-2000) (HEV, high endotelio! venules), ya que están revestidas por células endoteliales
cúbicas o cilíndricas.
Médula
La médula es la zona más interna o profunda del ganglio. Está constituida por un laberinto de senos
linfáticos llamados senos medulares entre los que se encuentran los cordones celulares (cordones
medulares) que contienen linfocitos, macrófagos, abundantes células plasmáticas (plasmocitos)
productoras de anticuerpos y mastocitos.
TEJIDO LINFOIDE ASOCIADO A MUCOSAS

Son acumulaciones de tejido linfático no encapsulado situado en la lámina propia de la mucosa, y en
ocasiones en la submucosa, del tubo digestivo (GALT), vías respiratorias (BALT) y sistema
urogenital. Esta forma de tejido linfático se denomina tejido linfático difuso o tejido linfático asociado
a mucosas (MALT) y está formado por tejido conjuntivo reticular con fibroblastos , macrófagos y
agregados de linfocitos que forman nódulos o folículos linfoides. En ellos se desencadenada la respuesta
inmunológica frente a antígenos que atraviesan las mucosas, siendo mayoritariamente de isotipo IgA
(BIR-2000; 2002; 2006; 2013).
En el tubo digestivo aparecen algunas acumulaciones de nódulos linfáticos en sitios específicos. Las
amígdalas son acumulaciones de tejido linfático en la entrada de la faringe y son una parte del anillo
linfático faríngeo de Waldeyer. Las placas de Peyer son engrosamientos de la mucosa y parte de la
submucosa del íleon terminal. Estructuras semejantes aparecen en todo el intestino delgado, en el
apéndice vermiforme y a veces también en el colon.
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Histolo ía
19. OJO
El ojo está formado por el globo ocular y varias estructuras accesorias de sostén y protección, como los
párpados. La pared del globo ocular está compuesta por tres capas o túnicas concéntricas denominadas
túnica fibrosa, túnica vascular o úvea y túnica nerviosa o retina, que junto con el cristalino forman los
límites de tres cámaras : cámara anterior (entre la córnea y el iris), cámara posterior (entre el iris y el
cristalino) y cámara vítrea (entre cristalino y retina).
Pan e fo tosensible
de la re tina
TÚNICA FIBROSA
La túnica fibrosa o esclerocórnea es la capa más externa y comprende la córnea, que es transparente, y la
esclera, que es blanca y opaca.
CÓRNEA
La córnea posee un radio de curvatura mayor que el de la esclera y está compuesta por cinco capas :
epitelio anterior, membrana de Bowman, estroma cornea!, membrana de Descement y epitelio posterior.
• Epitelio anterior de la córnea ----> El epitelio anterior (externo) de la córnea es plano estratificado
no queratinizado (BIR-2009), posee unos 50 µm de espesor y está compuesto por cinco capas de
células, que proliferan desde un estrato basal y se aplanan al alcanzar la superficie libre. El epitelio
posee una gran capacidad de regeneración y abundantes terminaciones nerviosas libres, que lo tornan
muy sensible al tacto.
• Membrana de Bowman ----> La membrana de Bowman es la lámina basal (lámina basal anterior)
sobre la que está apoyado el epitelio anterior de la córnea, compuesta de finas fibras de colágeno de
orientación irregular.
RECUERDA la cápsula de Bowman se encuentra en el glomérulo renal y las glándulas de

Bowman en la mucosa olfatoria.
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• Estroma corneal -----+ El estroma cornea! o sustancia propia de la córnea constituye alrededor del
90% del espesor de la córnea. Está compuesta por tejido conjuntivo que posee múltiples capas o
láminas dispuestas más o menos perpendicularmente entre sí. Cada capa se compone de haces
paralelos de fibras de colágeno que tienen un grosor uniforme, entre las que se encuentran fibroblastos
aplanados, glucosaminoglucanos sulfatados y un 75-80% de agua. El colágeno tipo V regula el
diámetro y el espaciamiento de las fibras de colágeno.
• Membrana de Descement (BIR-200 1) -----+ La membrana de Descement es la lámina basal (lámina
basal posterior) sobre la que se apoya el epitelio posterior de la córnea. Es una lámina basal muy
gruesa (10 µm) formada por colágeno tipo VIII.
• Epitelio posterior de la córnea -----+ El epitelio posterior (interno) de la córnea es un epitelio simple
plano (endotelio corneal) que reviste la cara interna de la córnea.
La córnea es avascular, por lo que depende del oxígeno y los nutrientes difundidos desde el humor
acuoso principalmente.
ESCLERA
La esclera o esclerótica es una capa opaca compuesta por tejido conjuntivo denso que posee abundantes
vasos sanguíneos y nervios. Se divide en tres capas:
• Lámina epiescleral o espisclera -----+ Es la capa externa de tejido conjuntivo que separa el globo ocular
del tejido adiposo de la cuenca orbitaria.
• Esclera propiamente dicha o cápsula de Tenon -----+ Reviste el globo ocular y está compuesta por una
red densa de gruesas fibras de colágeno.
• Lámina supracoroidea o lámina fusca -----+ Corresponde con la superficie interna de la esclera, está
situada junto a la coroides y contiene fibras de colágeno más delgadas.
LIMBO ESCLEROCORNEAL
El limbo esclerocorneal es la zona de transición entre la córnea y la esclera, donde ocurre una transición
brusca entre la córnea avascular y la esclera muy vascularizada. En el limbo esclerocorneal se encuentra
el canal de Schlemm o conducto venoso de la esclera, por el cual drena el humor acuoso hacia la
circulación sanguínea, y las membranas de Bowman y Descement desaparecen.
TÚNICA VASCULAR O ÚVEA

La túnica vascular es la capa media, comprende la coroides, el cuerpo ciliar y el iris.
COROIDES
La coroides es una lámina vascular que está situada entre la esclera y la retina. Es una capa de tejido
conjuntivo laxo que posee abundantes melanocitos y vasos sanguíneos, que disminuyen de calibre
conforme se acercan a la retina. Su función principal es proveer de oxígeno y nutrientes a las células de
la retina. Entre los capilares fenestrados y el epitelio pigmentario de la retina (ver más adelante) se
encuentra la membrana de Bruch o membrana vítrea.
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Histología
CUERPO CILIAR
El cuerpo ciliar es la porción anterior engrosada de la túnica vascular, situado entre el iris y la coroides.
Sus funciones esenciales son la acomodación y la producción del humor acuoso y está compuesto por el
músculo ciliar y los procesos ciliares.
• Músculo ciliar ------> Está compuesto por fibras musculares lisas que se organizan en tres capas : las
fibras musculares externas tienen una distribución longitudinal (músculo de Brücke), en el centro
tienen un trayecto radial y en el interior se orientan de manera circular (múscu lo de Müller).
La contracción de las fibras longitudinales facilita el drenaje del humor acuoso y las fibras radiales y
circulares participan en la acomodación del cristalino.
NO CONFUNDIR el músculo de Müller con las células de Müller de la retina.
• Procesos ciliares ------> Los procesos ciliares son prolongaciones del cuerpo ciliar que poseen abundantes
vasos sanguíneos entre los que se encuentran capilares fenestrados. De los procesos ciliares emergen
las fibras zonulares que se dirigen a la cápsula del cristalino . Están cubiertos por un epitelio
biestratificado o epitelio ciliar que secreta el humor acuoso.
IRIS
El iris se origina en el límite anterior de los cuerpos ciliares y forma un diafragma contráctil situado por
delante del cristalino. Posee un orificio central o pupila y está compuesto por un estroma de tejido
conjuntivo muy vascularizado que posee células pigmentadas (melanocitos) en cantidad variable.
El color de los ojos se debe a la cantidad de estas células pigmentadas (BIR-2013 ). La constricción y
dilatación de la pupila es producida por células musculares lisas situadas cerca del borde de la pupila, las
cuales forman el músculo esfínter de la pupila y el músculo dilatador de la pupila.
TÚNICA NERVIOSA O RETINA

La túnica nerviosa es la capa más interna del globo ocular y está formada por células fotorreceptoras,
neuronas y células de sostén, todas dispuestas en diez capas.
CÉLULASFOTORRECEPTORAS
Las células fotorreceptoras de la retina son de dos tipos: los conos y los bastones. Se distinguen por sus
prolongaciones y sus núcleos forman la capa nuclear externa de la retina (ver más adelante). Los bastones
poseen prolongaciones delgadas para la visión en penumbra, mientras que los conos tienen prolongaciones
más gruesas y son imprescindibles para la visión en color (BIR-2007) . Los bastones son más
numerosos y tienen mayor sensibilidad (BlR-2012; 2013) que los conos. Los conos y los bastones se
diferencian también en los fotopigmentos (BIR-2006), los bastones contienen rodopsina (BIR-2002) y
los conos yodopsinas. Cada cono está especializado para responder al máximo ante uno de tres colores:
rojo, verde o azul.
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Ambos tipos de células fotorreceptoras poseen la misma estructura compuesta por: segmento externo,
segmento interno, pericarion y terminal sináptico o axón.
• Segmento externo - Formado por pilas de discos membranosos en los bastones, o pliegues de la
membrana en los conos, que contienen los pigmentos visuales. Los segmentos externos de los conos
y bastones están en relación con el epitelio de la capa pigmentaria (BIR-20II;2014 ).
• Segmento interno - El segmento interno se divide en una porción externa o elipsoide, que contiene
abundantes mitocondrias, y una porción interna o mioide, que concentra el aparato de Golgi, el RER
y los ribosomas libres. El mioide está unido con la parte de la célula que contiene el núcleo.
• Pericarion - Los núcleos de las células fotorreceptoras forman la capa nuclear externa de la
retina (IV).
• Terminal sináptico - Equivalente a un axón corto que posee un extremo ensanchado denominado
esférula en los bastones y pedículo en los conos.
NEURONAS
Las neuronas de la retina establecen sinapsis entre ellas y con las células fotorreceptoras. Entre ellas se
encuentran las células bipolares, las células ganglionares, las células horizontales y las células amacrinas.
CÉLULAS DE SOSTÉN
Las células de Müller son células neurogliales de soporte (BIR-2013) que forman el armazón para toda
la retina. Son células largas y delgadas que tienen numerosas prolongaciones laterales que rodean el resto
de células retinianas. Se extienden desde la membrana limitante externa (III) hasta la membrana limitante
interna (X) de la retina y descansan sobre una lámina basal que señala el límite con el cuerpo vítreo.
CAPAS DE LA RETINA
La retina está organizada en diez capas (1-X) que se pueden identificar con el microscopio óptico y de
exterior a interior son:
• Epitelio pigmentario de la retina (EPR) (1) --, Es una capa simple de células cúbicas que se apoyan
sobre la membrana de Brüch de la coroides. Estas células están adheridas unas a otras por complejos
de unión que forman la barrera hematorretiniana externa*. Una de sus principales funciones es
fagocitar y eliminar los discos membranosos de los segmentos externos de las células fotorreceptoras,
que se renuevan continuamente.
*La barrera hematorretiniana interna está fonnada por las uniones estrechas entre las células endoteliales de los capilares
de la retina.
• Capa de conos y bastones (II) - Es la capa más próxima al epitelio pigmentario de la retina (EPR),
contiene los segmentos externo e interno de los conos y bastones (BIR-2013).
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Histolo ía
Capa 1Jm1tante
Lu7 Inc1dente ,nterna
Capa oo hbras
del nervio opt1co
/ de Muller
Capa
plexdorme
interna ~-tt---h'-:-'nr-~ --...' CeIuIas
1 amac·Inas
\
Celuias
! bipolares
¡
\
1
Segmen10
ilntemo
de cono
y baston
externa
Epi ello
Bastones Conos pigmenta no
• Capa o membrana limitante externa (111) -----, NO es una verdadera capa, sino que está formada por
complejos de unión que unen las células de Müller entre sí y a los conos y bastones contiguos.
• Capa nuclear externa (IV) -----> Contiene los núcleos de conos y bastones.
• Capa plexiforme externa (V) -----> En la que las células fotorreceptoras establecen sinapsis con las
neuronas bipolares, horizontales y amacrinas. Lo normal es que se dé un fenómeno de convergencia
y varios fotorreceptores sinapten con una neurona bipolar.
• Capa nuclear interna (VI) ____, Contiene los núcleos de las células horizontales, amacrinas, bipolares
y de Müller.
• Capa plexiforme interna (VII) -----> Zona en la que las células horizontales, amacrinas, bipolares y
ganglionares establecen sinapsis entre sí. Entre las neuronas bipolares y ganglionares también ocurre
un fenómeno de convergencia y varias bipolares sinaptan con una neurona ganglionar.
ci:-lulas
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ne<Jrona ga~gl e.na<
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• Capa ganglionar (VIII) -+ Contiene los núcleos de las neuronas ganglionares.
• Capa de fibras del nervio óptico (IX) -+ Compuesta por los axones de las células ganglionares, a
partir de los cuales se forma el nervio óptico (BlR-2001; 2003; 2004; 2006) (par craneal II) .
• Capa o membrana limitante interna (X) - Compuesta por la lámina basal de las células de Müller,
que separa la retina del cuerpo vítreo.
REGIONALES ESPECIALIZADAS DE LA RETINA

Mácula lútea
La mácula lútea es una región amarillenta en el centro del ojo situada cerca del nervio óptico. En la
profundidad de la mácula lútea se encuentra una depresión denominada fóvea (BlR-2006), que es la
región de mayor agudeza visual (BIR-2000; 2002; 2005 ; 2006; 2015), formada exclusivamente por
conos (BIR-2000; 2015), y donde cada cono establece sinapsis con una sola célula bipolar.
NO CONFUNDIR la mácula lútea con la mácula densa del túbulo contorneado distal de la
nefrona.
Papila del nervio óptico

En la papila o disco del nervio óptico convergen los axones de células ganglionares (BIR-200 l; 2003;
2004; 2006) de la retina, que forman el nervio óptico. En esta zona no hay ni conos ni bastones (BIR-2003),
por lo que también se denomina punto ciego de la retina (BIR-2003).
MEDIOS TRANSPARENTES
HUMOR ACUOSO
El epitelio de los procesos ciliares secreta el humor acuoso, que es transparente y posee una
composición iónica semejante a la del plasma, pero contiene menos proteínas (O, 1% ). Sale del cuerpo
ciliar hacia el cristalino y pasa entre éste y el iris para llegar a la cámara anterior del ojo.
CRISTALINO
El cristalino es una estructura biconvexa, avascular y transparente que está suspendido de los bordes del
cuerpo ciliar a través de la fibras zonulares. Está formado por tres componentes: cápsula del cristalino,
epitelio subcapsular y fibras del cristalino.
La cápsula del cristalino es una lámina basal gruesa que tiene propiedades elásticas y está compuesta
principalmente por colágeno tipo IV y proteoglucanos. El epitelio subcapsular está fonnado por una
capa de células cúbicas situadas únicamente en la superficie anterior del cristalino. El interior del cristalino
se compone de las llamadas fibras del cristalino, estructuras celulares sin núcleo, pocos orgánulos y
abundantes filamentos intermedios.
CUERPO VÍTREO
El cuerpo vítreo es una sustancia gelatinosa transparente que ocupa la cámara vítrea, localizada entre el
cristalino y la retina. Está compuesto principalmente por agua (98%), colágeno, glucosaminoglucanos
(sobre todo ácido hialurónico) y una pequeña población de fibrocitos aislados denominados hialocitos,
que sintetizan las fibras de colágeno y los glucosaminoglucanos.
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Histología
ESTRUCTURAS ACCESORIAS DEL OJO

CONJUNTIVA
La conjuntiva es una mucosa delgada y transparente que reviste el espacio entre la superficie interna de
los párpados (conjuntiva palpebral) y se extiende sobre la esclera desde el limbo esclerocorneal
(conjuntiva ocular).
Está compuesta por un epitelio estratificado cilíndrico con abundantes células caliciformes que se apoya
sobre una lámina propia formada por tejido conjuntivo laxo muy vascularizado. La secreción de las
células caliciformes es un componente de las lágrimas.
PÁRPADOS
La función principal de los párpados es proteger el globo ocular. Están formados fundamentalmente por
tejido muscular, tejido conjuntivo denso (tarso) y tejido glandular. Por fuera están cubiertos por piel fina
(epitelio plano estratificado queratinizado) y la superficie interna está tapizada por la conjuntiva palpebral.
Además de glándulas sudoríparas, el párpado contiene otros tipos de glándulas, como las glándulas de
Meibomio, que son glándulas sebáceas, las glándulas de Zeis, que son glándulas sebáceas modificadas
que vierten su secreción en los folículos de las pestañas, y las glándulas de Moll, que son glándulas
sudoríparas apocrinas.
GLÁNDULAS LAGRIMALES
Las lágrimas son producidas por las glándulas lagrimales principales y en menor grado por las glándulas
lagrimales accesorias (glándulas de Wolfring y glándulas de Krause). Las lágrimas mantienen húmedos
la conjuntiva y el epitelio cornea! y eliminan los agentes extraños de la superficie ocular.
Las glándulas lagrimales son glándulas tubuloalveolares serosas que tienen 8-12 conductos excretores
que desembocan en el fórnix o fondo de saco conjuntiva! superior. Entre las células glandulares se ubican
basalmente células mioepiteliales que contribuyen a la excreción de las lágrimas. Las lágrimas abandonan
la superficie ocular a través de los puntos lagrimales, que son los orificios de los conductillos lagrimales
que forman un conductillo lagrimal común que desemboca en el saco lagrimal. Este saco se continúa con
el conducto nasolagrimal, que desemboca en la cavidad nasal.
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20. OÍDO
En el sistema auditivo u oído se distinguen tres regiones: oído externo, oído medio y oído interno.
Hueso eml)<)ral ;X:~~~~~~res} ós
~
Labennlo eo
/ Huesec1llos Vest, bulo
del o,do Coclea
/ Ne~110
_/ , { vesnbulococlear
•I~ ~ Conducto aud11lvo

inlerno
Pabellón ~ O Oldo externo
aurcular O Oído medlo
O Oido interno
Trompa
auditiva
Cavidad
Conduc o timpánica
auditivo externo
Membrana
Glándula lrmpán ,ca
parótida
OÍDO EXTERNO
El oído externo está formado por el pabellón auricular (oreja) y el conducto auditivo externo.
La oreja o pabellón auricular recibe y amplifica el sonido. Está formado por cartílago elástico (BIR-2003)
revestido por piel fina que contiene folículos pilosos, glándulas sudoríparas y glándulas sebáceas.
El conducto auditivo externo es un espacio aéreo tubular que termina en la membrana timpánica o
tímpano. Está contenido dentro del hueso temporal y su porción externa posee una pared de cartílago
que se continúa con el cartílago elástico de la oreja. Está revestido por piel que contiene folículos pilosos,
glándulas sebáceas y glándulas ceruminosas, pero carece de glándulas sudoríparas. Las glándulas
ceruminosas son glándulas tubulares enrolladas cuya secreción se mezcla con la de las glándulas
sebáceas y forma el cerumen o cera del oído, que protege el conducto auditivo y el tímpano contra la
desecación.
OÍDO MEDIO
El oído medio o cavidad timpánica es un espacio lleno de aire situado en el interior del hueso temporal
que contiene tres huesos pequeños o huesecillos (martillo, yunque y estribo), que conectan la membrana
timpánica con la ventana oval y transmiten las vibraciones mecánicas producidas en el tímpano hasta el
oído interno.
El oído medio está separado del conducto auditivo externo por el tímpano o membrana timpánica, una
fina capa de tejido conjuntivo formada por un centro de fibras colágenas de disposición radial y circular
recubierto tanto externa como internamente por una capa de epitelio. Su superficie externa está cubierta
por una epidermis fina ( epitelio plano estratificado queratinizado ), mientras que su superficie interna se
encuentra revestida por el epitelio plano simple del oído medio.
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Histología
RECUERDA La epiglotis también está recubierta por dos epitelios, pero está formada por
tejido cartilaginoso.
La trompa auditiva o trompa de Eustaquio es un conducto estrecho que conecta el oído medio con la
faringe y permite la entrada de aire, lo que iguala la presión de la cavidad timpánica con la presión
atmosférica.
La cavidad timpánica está recubierta por epitelio plano simple que en la trompa de Eustaquio se hace
cilíndrico simple ciliado y, a medida que se aproxima a la faringe, se observa su transición gradual a
epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado.
Es.pecio end º11nrático Conductos semicirculares

~spacio perilinfá ·co '
''
Estribo y '
Vet'ltana
\\
Yunqu8 \
''
ampvler
Rampa "estibi.rlar ,
con perilinf¡¡
Rampa timpánica
coo penhnfa Hahcotrern3
Conducto CQClear con endo infa
)' 6 gano de Corti (eri rojo)
OÍDO INTERNO
El oído interno está constituido por un sistema complejo de cavidades y conductos llenos de líquido
excavados en el hueso temporal que forman el laberinto óseo, dentro del cual se encuentra el laberinto
membranoso.
Ambos laberintos se encuentran separados por un líquido denominado perilinfa (espacio peri linfático),
de composición similar al líquido extracelular, mientras que dentro del laberinto membranoso se
encuentra la endolinfa (espacio endolinfático ), que tiene una composición semejante a la del líquido
intracelular.
El laberinto membranoso consiste en un sistema complejo de sacos y túbulos pequeños que forman un
espacio continuo limitado por una pared de epitelio y tejido conjuntivo. Está revestido por un epitelio
apoyado sobre una lámina basal, el cual se modifica en algunas zonas para fonnar varias estructuras o
regiones sensoriales: la mácula del sáculo, la mácula del utrículo, las crestas ampulares y el órgano de Corti.
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ESTRUCTURAS DEL LABERINTO ÓSEO
El laberinto óseo está formado por tres espacios comunicados entre sí que se encuentran en el interior del
hueso temporal: vestíbulo, conductos o canales semicirculares y cóclea o caracol.
Vestíbulo
El vestíbulo es una pequeña cavidad situada en el centro del laberinto óseo en la que desembocan los
canales semicirculares por un lado y la cóclea por el otro. Contiene dos estructuras del laberinto
membranoso: el sáculo y el utrículo.
Conductos semicirculares
Los conductos o canales semicirculares son tres espacios tubulares situados dentro del hueso temporal,
orientados de manera más o menos perpendicular uno con respecto al otro, que se identifican como
anterior (o superior), posterior y lateral. Cada uno de ellos presenta una dilatación denominada ampolla
en uno de sus extremos, en la que se encuentra la cresta amputar.
Cóclea
La cóclea o caracol es una hélice cónica enrollada alrededor del cono central del hueso llamado modiolo.
En su interior se encuentra el conducto coclear, en el que se localiza el órgano de Corti.
ESTRUCTURAS DEL LABERINTO MEMBRANOSO

El laberinto membranoso está formado por una serie de sacos y conductos intercomunicados que
contienen endolinfa ( BIR-2012 ). Se divide en laberinto vestibular y laberinto coclear.
El laberinto vestibular contiene el sáculo y el utrículo, que están contenidos dentro del vestíbulo, y tres
conductos semicirculares membranosos, que están situados dentro de los conductos semicirculares óseos
y se continúan con el utrículo.
El laberinto coclear contiene el conducto coclear, que está dentro de la cóclea y es continuo con el
sáculo.
Desde la pared del laberinto membranoso se proyectan hacia el interior del espacio endolinfático seis
regiones que contienen células ciliadas sensoriales:
• Tres crestas amputares situadas en las ampollas membranosas de los conductos semicirculares .
Son sensibles a la aceleración angular de la cabeza.
• Dos máculas, una en el utrículo o mácula del utrículo y otra en el sáculo o mácula del sáculo.
Perciben la posición de la cabeza y su movimiento lineal.
• El órgano de Corti, que se proyecta en la endolinfa del conducto coclear. Es el receptor del sonido.
Los canales semicirculares, el utrículo y el sáculo tienen en común que están llenos de endolinfa
(BIR-2012).
• Las células ciliadas son los mecanorreceptores del oído interno (BIR-2005). En su superficie apical
contienen hileras de estereocilios (filamentos de actina) cuya inclinación, causada por el movimiento
de la endolinfa, conduce a la estimulación de las células receptoras. Las células ciliadas son células
receptoras auditivas (BTR-2008).
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Histología-
Crestas ampulares
La ampolla de cada conducto semicircular contiene una cresta ampular, un engrosamiento epitelial
compuesto por células de sostén y células sensoriales que poseen estereocilios y un cinocilio. Una
cubierta de material extracelular gelatinoso llamada cúpula se encuentra adherida a las células ciliadas
de cada cresta.
Las crestas amputares son receptores de los movimientos angulares o de rotación (BIR-2007) de la
cabeza.
Máculas del sáculo y del utrícu/o

Las células sensoriales ciliadas del utrículo y del sáculo están concentradas en regiones llamadas
máculas. Las máculas del sáculo y del utrículo son engrosamientos del epitelio sensorial orientados de
manera perpendicular que están en contacto con la endolinfa.
Las máculas del sáculo y del utrículo son receptores de aceleración lineal (BIR-2000; 2002; 2003; 2004).
Las células sensoriales del utrículo son estimuladas por aceleraciones en el plano horizontal, mientras que
las del sáculo son estimuladas por aceleraciones en el plano vertical.
Conducto coclear
El conducto coclear divide el espacio perilinfático de la cóclea en tres compartimentos paralelos o rampas:
rampa vestibular, que comienza en la ventana oval, rampa intermedia y rampa timpánica, que
termina en la ventana redonda.
Las rampas vestibular y timpánica son los espacios que están por arriba y por abajo del conducto coclear,
respectivamente. Contienen perilinfa y se comunican entre sí en el vértice coclear a través un pequeño
conducto llamado helicotrema. El conducto coclear forma la rampa intermedia, un espacio lleno de
endolinfa que se continúa con la luz del sáculo y contiene el órgano de Corti.
La pared superior del conducto coclear, que lo separa de la rampa vestibular, está formada por la delgada
membrana vestibular o membrana de Reissner (BIR-2012). El epitelio de su pared lateral forma la
estría vascular (BlR-2017), que incluye una red capilar compleja y cuya función es producir y mantener
la endolinfa. La pared inferior está formada por la membrana basilar (BIR-2006), sobre la que se
localiza el órgano de Corti.
Prom1n&floa +....:.-~
espiral
Rampa 11mpan1Cél
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Órgano de Corti
El órgano de Corti es el receptor de las vibraciones sonoras. Es una estructura epitelial formada por células
de sostén (células de los pilares y células falángicas) y células sensoriales ciliadas (BIR-2007; 2009)
dispuestas en hileras internas y externas. Está apoyado sobre la membrana basilar (BIR-2006) y cubierto
por la membrana tectoria.
INERVACIÓN DEL OÍDO INTERNO

El nervio vestíbulo-coclear (nervio craneal VIII) ( BlR-2014) se divide en nervio vestibular y nervio
coclear o auditivo. El nervio vestibular está asociado con el equilibrio y transmite impulsos desde los
receptores sensoriales del interior del laberinto vestibular. Sin embargo, el nervio coclear está asociado
con la audición y transmite impulsos desde los receptores sensoriales localizados en el laberinto coclear.
GoBIR
, BIBLIOGRAFIA
,
BIBLIOGRAFIA
• WELSCH, U. Histología/Sobotta. Ed. Panamericana, 3ª ed., 2014.
• ROSS, M. H. y W. PAWLINA. Histología: Texto y Atlas Color con Biología Celular y Molecular. Ed.
Panamericana, 6ª ed., 2013.
• JACK J. KANSKI, Oftalmología clínica. Ed. Elsevier España, 6ª ed., 2009.
• EYNARD, A.R., VALENTICH M.A. y ROVASIO, R. A. Histología y Embriología del ser humano:
Bases celulares y moleculares. Cuarta edición. Panamericana, 2008.
• PANIAGUA, R., NISTAL, M., SESMA, P., ÁLVARES-URÍA, M., FRAILE, B., ANADÓN, R.,
SÁEZ, F.J. Citología e Histología Vegetal y Animal. Cuarta edición. McGraw-Hill Interamericana,
2007.
• JUNQUEIRA, L. C. y CARNEIRO, J. Histología Básica. Sexta edición. Masson, 2005.
GoBIR - - - - - - -
@AcademiaGaa,R
,
EMBRIOLOGIA
1. GAMETOGÉNESIS
La gametogénesis es el proceso por el cual las células germinales de ambos sexos se diferencian y
maduran hasta convertirse en gametos masculinos y femeninos aptos para la fecundación.
Incluye divisiones meióticas para reducir el número cromosómico, y una citodiferenciación para
completar el proceso madurativo.
Los gametos masculinos y femeninos proceden de las células germinales primordiales (CGP) originadas
en el epiblasto, que después se trasladan al endodermo extraembrionario del saco vitelino (BIR-201 O)
donde se observan en la 3ª semana de desarrollo embrionario (B[R-2000). Estas células migran a través
del intestino posterior y alcanzan la cresta gonadal en la 5ª-6ª semana.
Extremo oral
del emtri~~~~--- ,-,-~
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Cavidad
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Extremo
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· ·. , \ primigenias
( ··· en la pared
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Saco vite li no 1•• Células germinales primordiales
,·'·•, en el saco vitelino.
---------~✓
Las células germinales primordiales que no llegan a su destino y se extravían pueden originar teratomas
al alojarse en tejidos extragonadales.
OVOGÉNESIS (BIR-2004)
Es el proceso por el cual las ovogonias ( células germinales mitóticamente activas) se diferencian en
ovocitos maduros.
Una vez las células germinales primordiales han alcanzado la gónada femenina se diferencian en
ovogonias (2n), que experimentan una serie de divisiones mitóticas, hasta alcanzar en el 5º mes la cifra
de 7 millones. Esta cifra representa el número máximo de células germinales que contiene el ovario
(BIR-2001;2007; 2009t
Un número elevado de ovogonias sufre atresia y degenera, pero un porcentaje pequeño comienza la
meiosis I hacia la semana 12. Durante esta fase, la célula se conoce como ovocito primario (2n) y se
rodea de una capa de células epiteliales foliculares planas, formando los folículos primordiales,
localizados en el estroma externo del ovario (BIR-2004). Cuando los ovocitos primarios entran en la/ase
de diploteno de la meiosis 1, se detienen (BIR-2009) y no continúan dividiéndose (estado de dictiotene)
( BlR-2005 ; 2011 ). Esta pausa puede durar 45 años o más, y permite al ovocito prepararse para cubrir las
futuras necesidades del embrión (síntesis de gránulos corticales, acúmulo de mRNAy rRNA).
En el momento del nacimiento hay 600.000-800.000 ovocitos primarios (BIR-2011) y todos se encuentran
detenidos en dictioteno y no completarán la primera división meiótica hasta después del nacimiento.
GoBIR
Embriología
RECUERDA
) La síntesis de gránulos corticales es un proceso importante, ya que impide la entrada exce-
siva de espermatozoides durante la fecundación del ovocito.
••
1 Ovario en distintas
fases del desarrollo.
Muchos de estos ovocitos primarios degeneran, y al llegar a la pubertad, quedan disponibles unos 40.000.
De éstos, unos 400-500 se ovularán (l imes) hasta llegar a la menopausia.
Al llegar a la pubertad algunos ovocitos primarios aumentan de tamaño (mayor crecimiento del diámetro
ovocitario) (BIR-2004), sus células foliculares (ahora llamadas células de la granulosa) se transforman
en cúbicas y segregan una capa glucoproteica llamada zona pelúcida ~ Folículo primario (o preantral)
(BIR-2005).
Célula epitelial Célula folicular Zona pelúcida

plana (folicular)
.
'
\ \- "
e-=. , ,
.
-/' .
Núcleo del ti. .f.~-\
ovocito pnmario ' •
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',~•¡ ) ,
, ,~, # ,
\ 1 -.;,;~,
\ I I I
I•• Folículos ováricos

A Foliculo primordial B Folículo en crecimiento C Folículo prim~rio en desarrollo.
RECUERDA
) La cantidad de folículos primordiales que inician juntos el crecimiento depende del tamaño
del "pool" residual de folículos primordiales inactivos (BIR-2004). Un folículo primario nece-
sita varios ciclos menstruales para evolucionar hasta la ovulación (BIR-2005; 2011 ).
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Cuando este folículo se rodea de más de una capa de células de la granulosa, recibe el nombre de folículo
secundario, vesicular o antral (hay bibliografía en la que se habla de folículo primario tardío con más de
una capa de células de la granulosa).
Además, en el folículo secundario se forma:
• Teca interna y teca externa: capas de células que rodean a las células de la granulosa.
• Antro folicular: cavidad entre las células de la granulosa que tiene en su interior líquido folicular.
• Cúmulo oóforo u ovífero: son las células de la granulosa que rodean al ovocito y se mantienen intactas.
Los folículos secundarios responden a los estímulos de las hormonas hipofisarias:
• FSH u hormona folículo estimulante --+ Actúa sobre receptores presentes en las células de la
granulosa y favorece el desarrollo y crecimiento de los folículos de diversas formas:
Estimulando a las células de la granulosa para que liberen la enzima aromatasa, que transforma los
andrógenos en estrógenos favoreciendo el proceso madurativo folicular. Además, los estrógenos
favorecen la aparición de receptores para LH en las células de la granulosa.
Potencia la acción de la enzima activina liberada por las células de la granulosa y responsable de
la proliferación de las mismas.
• LH u hormona luteinizante --+ Actúa sobre receptores localizados en las células de la teca interna
para que sinteticen andrógenos, los cuales, penetran en la granulosa y se transforman en estrógenos.
RECUERDA
J Sólo un folículo madura hasta la ovulación, aunque comienzan a desarrollarse unos 10-30
cada mes. El folículo que se ovula, se independiza de la acción de la FSH y secreta la hor-
mona inhibina que bloquea la secreción hipofisaria de FSH , haciendo que el resto de folí-
culos se vuelvan atrésicos.
Células do
(.(\Qr.ll'IOlo $3
FSH Mombrnnn
granuloS-il
I•• Acción hormonal sobre

el folículo secundario.
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Embriología
El folículo aumenta de tamaño y pasa a ser un folículo terciario, de De Graaf o preovulatorio. El pico de
LH desencadena la ovulación (día 13-14 del ciclo menstrual) (BIR-2014) haciendo que el ovocito
primario del folículo terciario complete la meiosis I: se forma el ovocito secundario (n) y una célula de
pequeño tamaño llamada primer corpúsculo polar (n) (BIR-2005; 2011 ).
El ovocito secundario entra en la meiosis II, pero se queda parado en metafase. Solo completa la meiosis II
si hay fecundación originándose el ovocito definitivo u óvulo fecundado (n) y el segundo corpúsculo
polar (n).
Con la ovulación, el ovocito secundario rompe el folículo de De Graafy sale al exterior rodeado de: zona
pelúcida, células del cúmulo o corona radiada y el cúmulo oóforo. El ovocito secundario se traslada a la
trompa de Falopio. Si no hay fecundación el ovocito secundario degenera a las 24 horas tras la ovulación.
El folículo terciario, bajo la acción de la LH, se convierte en el cuerpo lúteo o cuerpo amarillo el cual
secreta progesterona (BIR-2006) y estrógenos que favorecen el crecimiento del endometrio para la
implantación del embrión:
• Si hay fecundación, la secreción de gonadotropina coriónica humana por el sincitiotrofoblasto del

embrión evita la degeneración del cuerpo lúteo.
Si no hay fecundación, el cuerpo lúteo degenera al cabo de 14 días y se transforma en tejido cicatricial,
formando el cuerpo albicans. Cesa la producción de hormonas y comienza la menstruación por la
descamación del endometrio engrosado.
Edad Histología Acontecimientos Composición

folicular melótlcos en el óvulo cromosómlca
Periodo
fetal Sin folículos G) Ovogonia 2n,2c
t Mitosis
Antes o en Folículos
Ovocito primario 2n, 4e
al nacimiento primordiales
t
o
Meiosis on curso
Después Folículos .. Ovocito primario 2n, 4c

..
del nacimiento primarios
1 Detención en fase
. '"~"·: ·: :~
'f de diplolena de la
Después da Folículos
la pubertad se:undarios 2n,4c
I Pflmera división meiót,ca

'f completa. inicio de la
segu11da división meiótica
Folículos C
_ ,~~, _· \
.· . Ovoc1tos:cundario
1n, 2c
terciarios
~ Cuerpo polar 1
.t . Ovulación
Ovocito secundario
ÓVUio
ovulado (~:
·.- ~-
: •
Cuerpo polar 1
1n, 2c
• Detención en metafase 11
óvulo fecundado
ÓVUio .¡.
1n, 1c
focondado Cuerpo polar 11 + espermatozoide
I•• Acontecimientos
Fecundación: segunda
división meiótic.1 completa
en la ovogénesis.
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Folículo secundario
Folicuo precoz
alrésioo lardio Cuerpo

lúleo
Formación del cuerpo lúteo y cuerpo albicans.
ESPERMATOGÉNESIS
Es el proceso por el cual las espermatogonias (células germinales mitóticamente activas) presentes en los
testículos se diferencian en espermatozoides, y tiene lugar en la pubertad. Presenta una duración de unos
64-72 días (BIR-2001; 2004; 2007).
En el momento del nacimiento los cordones testiculares todavía indiferenciados alojan las células genninales
primordiales masculinas. Poco antes de la pubertad, estos cordones se transforman en los túbulos seminíferos
que albergan las espermatogonias, las células de Leydig (secretan testosterona) (BIR-2015) y las células de
Sertoli (células de sostén con función hormonal) (BIR-2002).
La espermatogénesis comienza con la proliferación mitótica de las espermatogonias de tipo A (2n). Las
últimas células surgidas de esta proliferación mitótica son las espermatogonias de tipo B (2n) que por
mitosis originan los espermatocitos primarios (2n) (BIR-2011 ).
Los espermatocitos primarios entran en la meiosis 1 (BIR-2005; 2006; 201 O; 20 l l) y experimentan una
profase prolongada (22-24 días) para finalizar con la formación de 2 espermatocitos secundarios (n).
Durante esta meiosis más larga se sintetizan compuestos que son necesarios para las fases posteriores
Ej. Síntesis de mRNApara la formación deprotaminas (empaquetamiento del DNA) (BIR-2012).
Los espermatocitos secundarios entran en la meiosis 11 (BTR-2007) y la completan en 8 horas, dando
lugar, cada uno de ellos, a 2 espermátidas (n) (BIR-2017).
Q A lo largo de esta sucesión de acontecimientos la citocinesis es incompleta, por lo que las sucesivas
# generaciones de células permanecen unidas por puentes citoplásmicos. Además, las células germinales
en su proceso de maduración permanecen alojadas en cavidades dentro de prolongaciones citoplásmicas
de las células de Sertoli, lo que les proporciona sostén y aporte nutritivo (BJR-2015) .
Las espermátidas no se dividen, sino que experimentan un proceso de cambio conocido como
espermiogénesis para transformarse en espermatozoides:
• Formación del acrosoma alrededor del vértice de la cabeza: deriva del aparato de Go lgi y contiene
numerosas enzimas que participan en el proceso de la fecundación.
• Reducción y condensación del núcleo.
• Alargamiento con formación de cabeza y cola.
• Acúmulo de mitocondrias en la primera porción de la cola.
• Desprendimiento de la mayoría del citoplasma y finalización de la citocinesis (BIR-2000) .
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Embriolo ía
Tipos celulares Acontecimientos Composición

meióticos cromosómica
Espermatogonia
Replicación del ADN 2n,4c
(tipo B)
Espermatocito Primera división

primario meiótica en curso
2n, 4c
Primera división
meiótica completa
Segunda división
1n, 2c
meiólica en curso
Gametos
haploides 1n,1c
inmaduros
Gametos
4 espermatozoides
haploides
1n, 1c
1•• Dotación cromosómica

en la espermatogénesis
/::::\ - - - - - - - -- Esp,1Jmulogon1os
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- - - - E~p,9nn.1tocl'los Membrana basal
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I.Vd l35
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B Espermatogonios espermatogonios
Espermatogénesis.
GoBIR
@AcademiaGoBIR
o
#
Los espermatozoides son liberados a la luz del túbulo seminífero y mediante movimientos contráctiles de
la pared de los túbulos, pasan al epidídimo donde adquieren la movilidad completa (BIR-2004 ).
RECUERDA
'
> La espermatogénesis está regulada por la producción hipofisaria de LH y FSH. La LH actúa

sobre las células de Leydig para que produzcan testosterona (BIR-2012; 2016). La FSH
actúa sobre las células de Sertoli (BIR-2015) regulando la secreción intratubular, estimu-
lando la espermatogénesis, la síntesis de la proteína transportadora de andrógenos y la
proteína inhibina (B[R-2005). La testosterona ejerce un efecto de retroalimentación negativa
sobre su propia síntesis por las células de Leydig (BIR-2004).
2. FECUNDACIÓN
Es el proceso de fusión de un gameto masculino y uno femenino para formar un cigoto, y tiene lugar en
la ampolla de la trompa de Falopio o ampolla tubárica (BIR-2002).
El ovocito secundario, tras ser expulsado del folículo, es transportado a la ampolla tubárica y tiene 24
horas para ser fecundado antes de degenerar.
De los 200-300 millones de espermatozoides que se depositan en el aparato genital femenino, unos 300-
500 llegan al lugar de fecundación. De ellos, solo uno fecunda el óvulo, mientras que los demás le ayudan
a superar las barreras existentes.
En la eyaculación, los espermatozoides atraviesan el conducto deferente y se mezclan con las secreciones
de las vesículas seminales (fructosa y prostaglandinas) y de la próstata (ácido cítrico, fosfatasa ácida y
zinc) formando el semen o líquido seminal (pH = 7 ,2-7,8). El líquido seminal depositado en la parte
superior de la vagina, protege a los espermatozoides de las condiciones ácidas presentes en esta zona.
Solo el 1% de los espermatozoides depositados en la vagina entran en el cuello del útero, y se desplazan
hacia las trompas de Falopio impulsados por las contracciones de la musculatura lisa. Este transporte
puede ser rápido (5-20 min) o demorarse hasta 2-4 días.
Para que los espermatozoides tengan capacidad fecundante en el tracto reproductor femenino, es necesario
que experimenten 2 procesos : capacitación y reacción acrosómica.
CAPACITACIÓN
Es un proceso de acondicionamiento que tiene lugar en la trompa uterina, trompa de Falopio u oviducto
(BIR-2014; 2017) y dura 7 horas. Consiste en interacciones epiteliales entre los espermatozoides y la
superficie mucosa de la trompa que producen:
• Eliminación de colesterol de la superficie de los espermatozoides (inhibe la capacitación prematura).

• Eliminación de glucoproteínas y proteínas seminales de la región acrosómica.
Tras este proceso, los espermatozoides se vuelven más activos, se separan del epitelio de las trompas y se
dirigen hacia el óvulo para penetrar en la corona radiada, experimentar la reacción acrosómica y llevar a
cabo la fecundación. Solo el espermatozoide capacitado es capaz de responder a estímulos químicos y
térmicos, y fecundar el óvulo.
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Embriología· '· ·
REACCIÓN ACROSÓMICA
El espermatozoide capacitado atraviesa la corona radiada del ovocito para llegar a la zona pelúcida. Esto
lo hace gracias a:
• La enzima hialuronidasa de la cabeza espermática que hidroliza el ácido hialurónico presente en esta
capa externa.
• Los movimientos flagelares activos.
El espermatozoide se une a la zona pelúcida (rica en glucoproteínas, ZP 1-ZP 4 ) a través de un receptor

específico que reconoce la glucoproteína ZP1 (BTR-2002). Se produce la entrada masiva de Ca2+y Na+y
la salida de H+a través de la membrana plasmática de la cabeza espermática. Hay una alcalinización del
pH intracelular (BIR-2004) y se desencadena la reacción acrosómica (BIR-2000) :
• El acrosoma libera una serie de enzimas que permiten que el espermatozoide atraviese la membrana
plasmática de la zona pelúcida y entre en contacto con la membrana plasmática del ovocito.
1 •• Reacción acrosómica.
PRINCIPALES ENZIMAS ACROSÓMICAS EN LOS MAMÍFEROS
Acrosina ~-Galactosidasa
Arisulfatasa ~-G lucuronidasa
Arilaminidasa Hialuronidasa
Colagenasa N euraminidasa
Esterasa Proacrosina
Fosfolipasa C Proteinasa ácida
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FUSIÓN DEL ESPERMATOZOIDE CON EL ÓVULO
Las membranas plasmáticas del óvulo y del espermatozoide se adhieren a través de la interacción entre
las integrinas del óvulo y las desintegrinas del espermatozoide (fertilina y ciristetina), y se fusionan. La
cabeza y la cola del espermatozoide entran en el citoplasma del ovocito, pero la membrana plasmática se
queda fuera. Esta fusión genera la liberación por parte del espermatozoide de un factor soluble
(fosfolipasa C) que desencadena la entrada de Ca 2+ al citoplasma del ovocito (B[R-2012) (activación
metabólica del ovocito) (BIR-2003). Este proceso origina:
,O · Exocitosis y liberación del contenido de los gránulos corticales del óvulo al espacio perivitelino
(entre la membrana plasmática del óvulo y la zona pelúcida). Las enzimas hidrolíticas liberadas por
los gránulos corticales alteran las proteínas de unión de la zona pe lúcida, modificando su permeabilidad
y evitando que otros espermatozoides puedan penetrar --+ Estas reacciones se conocen como reacción
cortical y de zona y su consecuencia es el bloqueo de la polispermia (BTR-2000).
Por tanto:
- Reacción cortical: Liberación del contenido de los gránulos corticales que difimden hacia la zona
pelúcida (B[R-2005). Se inicia con el aumento de calcio en el ovocito.
Reacción de zona: Modificación de la zona pelúcida impidiendo la unión y penetración de otros
espermatozoides.
• Se completa la segunda división meiótica: se forma el ovocito definitivo u óvulo, y el segundo
corpúsculo polar. El núcleo del espermatozoide crece y se forma el pronúcleo a la vez que su cola
degenera. Se produce la fusión del pronúcleo masculino con el femenino, pierden sus membranas
nucleares y se forma el cigoto (2n).
RECUERDA
> La replicación ocurre en cada uno de los pronúcleos (masculino y femenino) antes de fusio-
narse sus membranas nucleares. De tal forma que al fusionarse, se colocan los cromo-
somas sobre la placa metafásica y ya se han replicado. Antes de la replicación tenemos en
cada pronúcleo (masculino y femenino) 23 cromosomas (n) con una cromátida; después de
la replicación tendremos 23 cromosomas con dos cromátidas, cuando se fusionen ten-
dremos 46 cromosomas con 2 cromátidas cada uno. Un año cayó en el BIR que la replica-
ción de los cromosomas en el óvulo fecundado ocurre en el pronúcleo formado por el
complemento cromosómico de ambos progenitores (BIR-2005) , pero esta respuesta no
sería cierta.
Ovodto secundarlo
en t.i scgurd.i
divlsiOn mciollc.l
1•• Pasos en la fecundación.
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Embriología
CONSECUENCIAS DE LA FECUNDACIÓN
Restablecimiento de la dotación cromosómica diploide ------> 2n = 46 cromosomas.
Determinación del sexo cromosómico del nuevo individuo.
Activación metabólica del óvulo, necesaria para que se produzca la segmentación y el desarrollo
embrionario.
3. PRIMERA Y SEGUNDA SEMANA (1-14)
SEGMENTACIÓN
En el ser humano la segmentación es holoblástica rotacional (completa, en cada división participa
todo el cigoto).
Es un periodo que se inicia inmediatamente después de la fecundación , y consiste en una serie de
divisiones mitóticas que aumentan el número de células. Con cada división celular se reduce el tamaño
de las células y se dobla su número. Estas células reciben el nombre de blastómeros.
Hasta la fase de 8 células, los blastómeros forman un grupo de células unidas de forma laxa; sin embargo,
después de la 3ª división mitótica, tiene lugar la compactación (BIR-2003 ): los blastómeros forman una
pelota compacta de células adheridas por uniones en hendidura o de tipo nexo. Este proceso está mediado,
entre otras moléculas, por la E-cadherina y separa las células más externas de las más internas.
Al tercer día después de la fecundación, se forma un embrión de 16 células que se denomina MÓRULA
y presenta:
• Masa celular interna: origina los tejidos propios del embrión (BIR-2003).
• Masa celular externa: origina el trofoblasto (BJR-2013 ), que contribuye a la formación de la placenta.
La mórula se va desplazando por el tracto genital femenino nutriéndose de las secreciones tubáricas,
hasta llegar al útero (BIR-2016) unos 4 días después de la fecundación . Cuando está entrando en la
cavidad uterina, los espacios entre la masa celular interna se rellenan de líquido, formando una cavidad
llamada blastocele ------> Este proceso recibe el nombre de cavitación.
La mórula ahora recibe el nombre de blastocisto (BIR-2001 ; 2006; 2007). La masa celular interna se
desplaza hacia uno de los extremos (polo embrionario) y pasa a llamarse embrioblasto.
RECUERDA
) En el transporte del embrión al sitio de implantación en el útero, el propio embrión sintetiza

una serie de sustancias, entre las que se encuentra el factor temprano del embarazo o
factor temprano de gestación que pertenece a la familia de proteínas del shock térmico y
es una proteína inmunosupresora que proporciona protección inmunológica al embrión.
Esta proteína es detectable en sangre materna a las 36-48 horas después de la fecunda-
ción . Aunque es producido por el embrión, su presencia en el suero es el resultado de la
síntesis y secreción por el ovario.
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2 células 4 células 9 células
(1 dia) (2días) (2 112 dias)
Trofoblasto
16 células 58 células 107 células

I•• Formación
(mórula) (blastocislo) (blastocisto) del blastocisto.
(3días) (4días) (Sdlas)
IMPLANTACIÓN
Las etapas de la implantación son: yuxtaposición, adhesión e invasión (BTR-2004).
Al comienzo de la segmentación el cigoto todavía está rodeado de la zona pe lúcida y de la corona radiada.
La corona radiada se pierde a los 2 días de la fecundación, pero la zona pelúcida permanece hasta el
ingreso del blastocisto en el útero.
El desprendimiento de la zona pelúcida en el útero determina la preparación para la implantación
(BIR-2013).
FUNCIONES DE LA ZONA PELÚCIDA
Promueve la maduración del ovocito y del folículo
Actúa como barrera que impide que espermatozoides de otras especies accedan al óvulo
Inicia la reacción acrosómica
Tras la fecundación se modifica, e impide que otros espermatozoides accedan al óvulo
Funciona como filtro poroso para la llegada al embrión de sustancias secretadas por las trompas de Falopio
Al no tener antígenos de histocompatibilidad, sirve de barrera inmunitaria entre la madre y el embrión
Impide que se disocien los blastómeros del embrión en las primeras fases de la segmentación
Facilita la diferenciación de las células trofoblásticas
Evita la implantación prematura del embrión en periodo de segmentación
La implantación se inicia a los 5-7 días de la fecundación (BIR-2002) en la parte superior de la pared
posterior o anterior del útero.
Para que tenga lugar la implantación, el endometrio uterino debe sufrir una serie de cambios: las arterias
y las glándulas uterinas se vuelven tortuosas y nutren el tejido. El útero se encuentra en la fase secretora
del ciclo menstrual.
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Embriolo ía
FASES DE LA IMPLANTACIÓN
DíaB
Justo antes de entrar en contacto con el endometrio, el trofoblasto se diferencia en dos capas:
• Citotrofoblasto (capa mononucleada interna).

• Sincitiotrofoblasto (capa multinucleada externa).
El blastocisto se fija al epitelio endometrial haciendo que el sincitiotrofoblasto que queda por encima del
embrioblasto empiece a penetrar en las células de la mucosa uterina (BIR-200 1; 2004; 2009; 2017).
RECUERDA
> En este proceso participan moléculas de adhesión como la L-selectina en las células trofo-
blásticas, y receptores de carbohidratos en el epitelio uterino. También participan la inte-
grina, la laminina y la fibronectina. Además, las células del endometrio tienen receptores
que estimulan el crecimiento endometrial: TGF-a y HB-EGF (BIR-2009), entre otros.
o
#
La masa celular interna o embrioblasto se diferencia en dos capas:
• Epiblasto: capa de células cilíndricas que forma la cavidad amniótica en su interior (BIR-2000; 2014 ).
Las células epiblásticas que recubren esta cavidad por la parte superior se denominan amnioblastos
(BIR-2007). El epiblasto dará lugar al embrión.
• Hipoblasto o endodermo primitivo: capa más cercana a la cavidad del blastocisto . Formarán las
estructuras extraembrionarias (saco vitelino, corion y alantoides).
El epiblasto y el hipoblasto forman el DISCO GERMINATIVO BILAMINAR.
Estroma endometrial
\~~ ,
Glándula
, ..
ulerina
'
•• Blastocisto humano de 8 días

1
parcialmente sumergido en el
endometrio.
Día 9
Aparecen en el sincitiotrofoblasto unas oquedades llamadas lagunas trofoblásticas (periodo !acunar).
A partir del hipoblasto surgen unas células aplanadas que formarán la membrana exocelómica o de
Heuser, que recubre la superficie interna del citotrofoblasto.
El hipoblasto se invagina, cubre el blastocele por dentro, y forma la cavidad exocelómica o saco vitelino
primitivo.
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SincitiOlro!oblasto
Cilotrctoblasto
1-M,----Cavidad
·amniótica
Epiblas10
1•• Blastocisto humano

Membrana exocelómica de 9 días.
Cavidoo exocel6mica
Coágulo de fibrina (de Heuser)
(saco vitelino primitivo)
Días 10-12
El blastocisto está totalmente imnerso en el endometrio.
Las células del sincitiotrofoblasto penetran más aún y erosionan el endotelio de los capilares matemos.
Estos capilares dilatados se llaman sinusoides. La sangre materna penetra en las lagunas trofoblásticas y
empieza a fluir, generándose la circulación uteroplacentaria.
Aparece el mesodermo extraembrionario: tejido conjuntivo laxo que deriva del saco vitelino. En su
interior se desarrollan una serie de cavidades que se fusionan para formar el celoma extraembrionario
o cavidad corixsónica que rodea el saco vitelino primitivo y la cavidad amniótica.
El mesodermo extraembrionario se divide en 2:
• Mesodermo somatopleúrico extraembrionario: reviste el citotrofoblasto y el amnios.

• Mesodermo esplacnopleúrico extraembrionario: reviste el saco vitelino.
Un grupo de células redondeadas del estroma endometrial, denominadas células deciduales, se hinchan
y acumulan glucógeno y lípidos (BIR-2012) . Estas células forman una matriz que rodea al embrión y
acabarán recubriendo toda la superficie del endometrio. Estos cambios reciben el nombre de reacción
decidual o decidualización (BIR-2013).
Lagunas lrofo blásticas Sinuso ides malemos
Células
endodérmicas
· Cavidad
. exlraemb<ionaria
Cavidad exocelómica
1•• Blastocisto humano
(saco vitelino p,imilivo) Membrana de 12 días.
exocel6mica
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Embriolo ía
Día 13
Las células del citotrofoblasto penetran en el sincitiotrofoblasto formando las vellosidades primarias.
El hipoblasto produce unas células que recubren por dentro el saco vitelino primitivo formando el saco
vitelino secundario o definitivo. Durante su formación se desprenden fragmentos de la cavidad
exocelómica que quedan en forma de quistes exocelómicos (BIR-2000).
El celoma extraembrionario se expande y se forma la cavidad coriónica.
El mesodermo extraembrionario que reviste el interior del citotrofoblasto pasa a llamarse placa coriónica.
El mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad coriónica por el pedículo de fijación, que se
transforma en el cordón umbilical.
Membrana Vellosldades Lagunas
bucolarlngea secundarlas trofoblttstlcas
-- Sinusoide materno
Pedicuro de fijación
- -11--- ~ .¿-,)~1'.-. Saco vitelino

secundarlo
Mesodermo somatopléurlco
extraembrionario
• (placa corlón lea)
cavidad extraembrionaria
(cavidad corlónlca)
•• Blastocisto humano
1
de 13 días.
RECUERDA
1 El sincitiotrofoblasto produce gonadotropina coriónica humana, detectable en orina y sangre

materna a partir de la segunda semana de gestación (BIR-2006).
EDAD(DÍAS) FENÓMENO DEL DESARROLLO EN EL EMBRIÓN

5 Maduración del blastocisto
5 Pérdida de la zona pelúcida del blastocisto
6? Adhesión del blastocisto al epitelio uterino
6-7 Penetración del epitelio
7112_9 Formación de la placa trofoblástica e invasión del estroma uterino por el blastocisto
9-11 Fonnación de lagunas a la vez que se erosionan las arterias espirales en el endometrio
12-13 Formación de vellosidades primarias
13-15 Formación de vellosidades placentarias secundarias y del saco vitelino secundario
16-18 Formación de vellosidades ramificadas y de anclaje
18-22 Formación de vellosidades terciarias
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CONSIDERACIONES CLÍNICAS
Un 25-30% de los blastocistos en las mujeres fértiles no se implanta adecuadamente, y del 70-75% que
se implanta, solo el 58% sobreviven hasta la segunda semana.
Implantación anómala
Aunque generalmente el blastocisto se implanta a lo largo de la pared posterior o anterior del cuerpo
uterino, en ocasiones se puede implantar de forma anómala en otras zonas:
• Cerca del orificio interno del cuello del útero; al crecer, la placenta cubre este orificio (placenta previa)
y origina hemorragias muy graves durante la segunda parte del embarazo o en el parto (BIR-2016).
• En ocasiones, la implantación tiene lugar fuera del útero, y se conoce como embaraw ectópico. Puede
tener lugar en la cavidad abdominal o el ovario, pero la localización más habitual son las trompas de
Falopio (BIR-2013), generalmente en la ampolla. El 2% de los embarazos son ectópicos. En la
mayoría, el embrión muere en el 2º mes de gestación.
Q Molas hidatidiformes
# Son tumores de tejido trofoblástico que no forman tejido embrionario. Pueden ser tumores benignos o
malignos (coriocarcinomas), y segregan grandes cantidades de gonadotropina coriónica humana.
Las células de las molas son diploides pero todo su genoma es paterno, por lo que la mayoría se originan
por la fecundación de un ovocito sin núcleo y posterior duplicación de los cromosomas masculinos para
restablecer el número diploide.
RECUERDA
J Los abortos espontáneos ocurren con mayor frecuencia durante las 3 primeras semanas de
gestación. La causa más frecuente de abortos espontáneos (50%) es la presencia de alte-
raciones cromosómicas.
Cresta
Ectodermo neural
11 mnl6~co
Mesodermo
oxlraembrionario
Eplblasto
embrionario
Proceso
nolooordal
Trofoblaslo Endodermo
1oxlraombrionario
Endodermo
Endodermo dol alanloideo
saoo vilel ino
Sinciliolroloblasto I•• Formaciones derivadas

del epiblasto y el hipoblasto.
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Embriología
4. PERIODO EMBRIONARIO
También se denomina organogénesis.
Transcurre entre la 3ª y 8ª semana de desarrollo .
TERCERA SEMANA (15-21 ): GASTRULACIÓN

Es el proceso por el cual se establecen las tres capas germinales embrionarias (ectodermo, mesodermo y
endodermo) o disco germinativo trilaminar a partir del epiblasto.
Comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto (BIR-2014) debido a una
condensación celular longitudinal en la línea media. Las células del epiblasto se agrupan en la línea
primitiva y se deslizan por debajo del epiblasto para formar nuevas capas celulares (BIR-2009; 2015). El
movimiento de las células a través de la línea primitiva da lugar a la formación del surco primitivo.
Las células que se dirigen al extremo más anterior de la línea primitiva van a dar lugar a la notocorda,
placa precordal, nódulo primitivo, y al endodermo.
Las células precursoras endodérmicas que pasan a través de la parte anterior de la línea primitiva
desplazan el hipoblasto; estas células desplazadas forman el endodermo extraembrionario.
Las células que se sitúan entre el epiblasto y el endodermo recién formando, van a originar el mesodermo.
Las que se invaginan en la zona posterior de la línea primitiva van a originar el mesodermo extraembrionario
(reviste el trofoblasto y el saco vitelino) y los islotes sanguíneos. Otros tipos de mesodermo surgen en
zonas más anteriores como el mesodermo paraxial, la placa lateral y el mesodermo cardíaco.
o
#
Las células que quedan en el epiblasto van a dar lugar al ectodermo (BIR-2000; 2013).
En el extremo anterior o cefálico de la línea primitiva se encuentra un grupo de células que se denominan
nódulo primitivo o nódulo de Hensen, que está rodeando a la fosita primitiva. Este nódulo primitivo
es el área a través de la cual migran las células mesendodérmicas hacia el extremo anterior. Estas células
constituyen una estructura mesodérmica que recorre la línea media del embrión, la notocorda. En
posición anterior a la notocorda se localiza la placa precordal que tiene por encima la membrana
buco faríngea (ectoendodermo ).
Linea primiti va
Nóó.Jlo P,Ull1tivo
Epibl3:'.!0 \ ~
_.,,, Am nlob astos
Saco vite lino

B
~• Gastrulación.
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FUNCIONES DE LA NOTOCORDA
Estimular la conversión del ectodermo superficial que la recubre en tej ido neural
Especificar la identidad celular en el sistema nervioso inicial
Transformar algunas células mesodérmicas de los somitas en cuerpos vertebrales
Estimular las primeras fases del desarrollo del páncreas dorsal
RECUERDA
J Hacia el día 20 de desarrollo embrionario las células notocordales se expanden y se

fusionan con el endodermo subyacente para formar el canal neuroentérico, que conecta
temporalmente la cavidad amniótica en desarrollo con el saco vitelino.
En esta semana se forma la membrana cloacal (ectoendodermo) en el extremo caudal del embrión, y al
mismo tiempo, aparece un divertículo en la pared posterior del saco vitelino -,. Alantoides o divertículo
alantoentérico: induce la formación de los vasos umbilicales en el pedículo de fijación (futuro cordón
umbilical) y está relacionado con el desarrollo de la vejiga.
Fosita primi tiva y

conducto ne urentérico
~ Pedículo de fijación
Amn ios
Pared del
saco viteli no
Placa cloacal
(membrana) I•• Formación del conducto
A neuroentérico y alantoides.
Rostrol
Plc1er.1 precordal
Membrana \
Membrana
bu cola ríogca 0000,...~
Surco pumi1ivo
IMsodormo
Endo<lormo
\
vise.oral antorio,
\
Proce so
Nódulo prim,ti,·o /
oolocordal Pedículo óe r,jación

talcral
1•• Visión dorsal

de un embrión
brionario humano
ombr,oíkirio
durante la
Saco vil~lrno
gastrulación.
Coudol
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Paseo de la Ha bana 9-11 , Madrid. 911 61 O 039
Embriología
A partir del día 18, la línea primitiva comienza a desaparecer sufriendo una regresión caudal.
La regresión de la línea primitiva se acompaña del establecimiento y modelado del mesodermo paraxial,
que luego forma los somitas.
Cuando la regresión de la línea primitiva finaliza, en la parte más caudal permanecen unas células
mesenquimatosas llamadas masa celular caudal, que participan en la formación del tubo neural.
RECUERDA
> Cuando la regresión de la línea primitiva no finaliza adecuadamente se pueden desarrollar

teratomas sacroccocígeos que contienen una mezcla de numerosos tipos de tejidos de las
tres capas germinales.
DERIVADOS ECTODÉRMICOS
O El ectodermo da lugar a:
# • Capa externa de la piel: epidermis.

• Pelo y uñas .
• Glándulas cutáneas.
• Células de la cresta neural y estructuras derivadas, como los melanocitos.
• Sistema nervioso central y periférico.
• Partes del aparato sensorial: retina, iris, córnea, cristalino, esclerótica y receptores cutáneos de tacto,
temperatura y dolor.
NEURULACIÓN O FORMACIÓN DEL TUBO NEURAL

La notocorda envía señales al ectodermo suprayacente para que comience a engrosarse, formando la
placa neural (BIR-2009). El ectodermo se está transformando en neuroectodermo.
Al final de la 3ª semana los bordes laterales de la placa neural se elevan y se forman los pliegues neurales.
La depresión que queda en la porción central es el surco neural. Los pliegues neurales se van acercando
hasta fusionarse para formar un tubo neuroectodérmico llamado tubo neural, abierto en sus extremos
(neuroporo anterior o craneal y posterior o caudal) y comunicado con la cavidad amniótica. El neuroporo
anterior se cierra el día 24-25, y el posterior el día 26-28.
A medida que los pliegues neurales se van acercando las células del borde lateral se disocian (ectodermo
dorsal no neural) y forman las células de la cresta neural (BIR-2001; 2007; 2009; 2015) que se desplazan
hacia el mesodermo subyacente y van a originar una gran variedad de órganos y estructuras.
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Borde de corte
del amnios
Somito
Nódulo primitivo
Linea primitiva
18 días 20 días
Pliegue neural
Somito
Borde de corle
del amnios
Neuroporo
caudal
1•• Fases en la neurulación.
22 días 23 días
DERIVADOS DE LAS CÉLULAS DE LA CRESTA NEURAL
Tejido conjuntivo y huesos de la cara y el cráneo
Ganglios del nervio craneal
Células y tejido conjuntivo de la glándula tiroidea
Tabique conotruncal del corazón
Odontoblastos
Dermis de la cara y el cuello y parte del tejido adiposo
Ganglios espinales (raíz dorsal)
Ganglios preaórticos y ganglios de la cadena simpática
Timo
Médula suprarrenal
Células de Schwann
Meninges (prosencéfalo)
Melanocitos
Ganglios parasimpáticos del tubo gastrointestinal
Endotelio y estroma cornea!
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Embriolo ía
Consideraciones clinicas
Cuando el tubo neural no se cierra en sus extremos surgen los llamados defectos del tubo neural:
• Anencefalia: aparece cuando el tubo neural no se cierra por su parte anterior o craneal (BIR-2000).
Es una malformación incompatible con la vida, y la mayoría de los fetos que presentan anencefalia
nacen muertos.
• Espina bífida (raquisquisis): aparece cuando el tubo neural no se cierra por cualquier otra parte de
la región cervical a la caudal. La espina bífida surge con más frecuencia por un defecto en el cierre de
la región lumbosacra.
El 70% de estos defectos se pueden prevenir tomando ácido fálico (BIR-2001; 2007) al menos tres meses
antes de la concepción y durante todo el embarazo.
DERIVADOS MESODÉRMICOS
O El mesodermo da lugar a:
# • Huesos, cartílago y tejido conjuntivo del esqueleto.

• Músculo estriado y músculo liso.
• La mayor parte del aparato cardiovascular y del sistema linfático.
• Aparato reproductor, riñones y uréteres.
• Corteza suprarrenal.
• Revestimiento de algunas cavidades corporales como el peritoneo, la dermis de la piel y el bazo.
• Células de la sangre y del sistema inmune que se originan en la médula ósea.
Las células mesodérmicas que atraviesan la línea primitiva se desplazan lateralmente entre el ectodermo
y el endodermo, y forman una capa continua de células. A partir del día 17 estas células comienzan a
diferenciarse distinguiendo 3 zonas: mesodermo paraxial, mesodermo intermedio y mesodermo lateral.
MESODERMO PARAXIAL (PLACA SEGMENTARIA)

Se origina a partir del día 17 por proliferación de una columna de células mesenquimatosas muy próximas
al tubo neural.
El mesodermo paraxial comienza a organizarse en segmentos llamados somitómeros que aparecen
inicialmente en la región cefálica hacia el día 20 de desarrollo. Están constituidos por células
mesodérmicas dispuestas concéntricamente y se organizan en somitas.
Se forman unos tres pares de somitas por día, y al final de la quinta semana hay entre 42-44 pares: 4 pares
occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 8-10 coccígeos.
Los primeros somitas occipitales y los últimos coccígeos degeneran quedando finalmente unos 37 pares.
En la región cefálica los somitómeros se transforman en neurómeros que forman la mayor parte de la
musculatura esquelética de la cabeza.
El resto de somitas va a experimentar un proceso de diferenciación que comienza con la epitelización
(estratificación) : se organizan fonnando una estructura anular que rodea una luz central (somitocele).
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Al inicio de la cuarta semana las cé lulas de las paredes central y medial del somita pierden sus
características epiteliales y se vuelven mesenquimatosas:
,O ·
•
Las células de la región ventromedial migran y rodean la notocorda: ESCLEROTOMA (BIR-200 l;
2007; 2009 ; 20 15) --> Forma las vértebras y las costillas.
Las células de la región dorsal forman el DERMAMIOTOMA:
Dermatoma: forma la dermis y el tejido subcutáneo de la piel del cuello y el tronco.
Miotoma: musculatura esquelética de la pared corporal.
Somitómero Placa precordal
Somito
3
Notocorda 3
5 5
7
9
11
Nódulo de Hensen
Linea primitiva
Desarrollo de los somitas.
MESODERMO INTERMEDIO
Forma un grupo de células que se encuentra conectando el mesodermo paraxial con el mesodermo lateral.
Es el responsable de la formación de las estructuras urogenitales (BIR-2000; 2007).
En la región torácica superior y en la cervical, aparecen un grupo de células segmentarias que forman los
nefrotomos. Caudalmente aparece una masa no segmentada que es el cordón nefrogénico. El mesodermo
intermedio también origina la cresta gonadal.
MESODERMO LATERAL
Se divide en dos capas:
• Mesodermo somático o parietal --> En la región dorsal. Junto con el ectodermo suprayacente forma
los pliegues de la pared lateral del cuerpo. Originan la capa externa de las membranas serosas que
revisten las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica.
• Mesodermo esplácnico o visceral --> En la región ventral. Rodea los órganos y está muy asociada al
endodermo formando la pared del tubo intestinal. Origina las membranas serosas que recubren
internamente los órganos abdominales, pulmones y corazón.
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Embriolo ía
DERIVADOS ENDODÉRMICOS
Q El endodermo da lugar al :
# • Epitelio que tapiza el tubo digestivo (BIR-2009), los pulmones y las vías respiratorias (BIR-2000).
• Epitelio de la uretra y de la vejiga.
• Revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y el conducto auditivo.
• Parénquima de la glándula tiroides, glándulas paratiroides, páncreas e hígado.
• Estroma reticular de las amígdalas y el timo.
Con el desarrollo del embrión, a medida que se forman las vesículas encefálicas y se alarga el tubo neural,
el disco embrionario se pliega en dirección cefalocaudal. La cara ventral del cuerpo se cierra por completo
excepto en la región umbilical. Debido a este plegamiento una gran porción de endodermo se incorpora
al cuerpo del embrión para formar el tubo intestinal o digestivo.
Este tubo se divide en 3 regiones:
• Intestino anterior --> En su porción cefálica está delimitado por una membrana ectoendodérmica que
es la membrana bucofaríngea (separa el estomodeo o cavidad bucal primitiva, del intestino).
• Intestino medio --> Se comunica con el saco vitelino a través del conducto vitelino u
onfalomesentérico.
• Intestino posterior --> Termina en una membrana ectoendodérmica que es la membrana cloacal. Esta
membrana se rompe durante la séptima semana para formar el ano .
Otra consecuencia del plegamiento cefalocaudal y lateral del embrión, es la incorporación del alantoides
al cuerpo del embrión para formar la cloaca (tracto de salida común para los sistemas digestivo y
urogenital). Durante la quinta semana el conducto del saco vitelino, el alantoides y los vasos umbilicales
quedan confinados a la región umbilical.
RECUERDA
) El tejido epitelial deriva de las 3 capas germinativas: ectodermo, mesodermo y endodermo

(81R-2016).
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@AcademiaGoa,R
ACONTECIMIENTOS CLAVE QUE TIENEN LUGAR DURANTE EL PERIODO EMBRIONARIO
DÍAS SOMITAS RASGOS CARACTERÍSTICOS
14-15 o Aparición de la línea primitiva
16-18 o Aparece el proceso notocordal ; células hematopoyéticas en el saco vitelino
El mesodermo intraembrionario se expande bajo el ectodermo craneal; la línea

19-20 o primitiva continúa; se empiezan a formar los vasos umbilicales y los pliegues
neurales craneales
Los pliegues neurales craneales se elevan y se forma el surco neural ; el embrión

20-21 1-4
empieza a curvarse
En la región cervical se inicia la fusión de los pliegues neurales; los neuroporos

22-23 5-12 craneal y caudal se abren; están presentes los arcos viscerales l y 2; el conducto
cardíaco empieza a doblarse
Plegamiento cefalocaudal; el neuroporo craneal se cierra; se forman las vesículas

24-25 13-20
ópticas; aparecen las placodas auditivas
El neuroporo caudal se cierra; aparecen las yemas de las extremidades superiores;

26-27 21-29
tres pares de arcos viscerales
Se forma un cuarto arco visceral ; aparecen las yemas de las extremidades inferiores;
28-30 30-35
vesícula auditiva y placoda del cristalino
Extremidades superiores en forma de paleta; fosas nasales en formación; embrión en

31-35
forma de C
Radios digitales en las placas de las manos y de los pies; vesículas encefálicas
36-42 prominentes; formación de las aurículas a partir de los primordios auriculares; se
inicia la hernia umbilical
Pigmentación de la retina visible; radios digitales separados; pezones y párpados

43-49 formados; las yemas maxilares se fusionan con las nasales medias mientras se forma
el labio superior; hernias umbilicales prominentes
Extremidades largas, dobladas en codos y rodillas ; dedos libres; persisten las hernias
50-56
umbilicales hasta el final del tercer mes; cara de aspecto más humano
5. PLACENTA Y TEJIDOS EXTRAEMBRIONARIOS
PLACENTA Y CORION
La placenta es un órgano que permite el intercambio de sustancias entre el feto y la madre.
El corion es una membrana externa que contribuye a la formación de la placenta -+ Trofoblasto +
mesodermo extraembrionario subyacente. El corion forma una vesícula coriónica que rodea al embrión,
al amnios, al saco vitelino y al pedículo de fijación.
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Paseo de la Habana 9-11. Madrid. 911610039
Embriología
FORMACIÓN DE LA PLACENTA
Comienza cuando el trofoblasto empieza a invadir el endometrio desencadenando la reacción decidual
(días 6-7) ---+ Proceso de formación de la placenta a partir de los tejidos embrionarios y matemos.
Durante la implantación, el trofoblasto que rodea al embrión se diferencia en 2 capas :
• Capa interna o citotrofoblasto.

• Capa externa o sincitiotrofoblasto.
Además durante la reacción decidual, las lagunas trofoblásticas se rellenan de sangre materna y las
células endometriales se cargan de lípidos y glucógeno.
Formación de las vellosidades coriónicas

A finales de la segunda semana las células del citotrofoblasto comienzan a invadir el sincitiotrofoblasto
formándose las vellosidades primarias.
Posteriormente aparece una zona central mesenquimatosa y se generan las vellosidades secundarias.
Las células citotrofoblásticas se disponen alrededor de la zona mesenquimatosa y por fuera el
sincitiotrofoblasto.
Cuando los vasos sanguíneos atraviesan la zona mesenquimatosa y se forman nuevas ramas , las
vellosidades secundarias se transforman en vellosidades terciarias (vellosidad placentaria definitiva).
Una vellosidad coriónica madura contiene:
• Una parte central formada por vasos sanguíneos fetales y mesénquima. Entre las células mesenquimales
aparecen unos macrófagos denominados células de Hotbauer.
• Rodeando a la parte central se localiza el citotrofoblasto y por fuera una capa continua de sincitiotrofoblasto.
> El embrión está unido al pedículo de fijación o cordón umbilical y permanece suspendido en
la cavidad coriónica rodeada de la placa coriónica . Las vellosidades se bañan de sangre
materna que se renueva continuamente.
Corion frondoso y decidua basal

Durante las primeras semanas las vellosidades cubren toda la superficie del corion. A medida que avanzan
las semanas las vellosidades del polo embrionario continúan creciendo y expandiéndose, formando el
corion frondoso. Sin embargo en el polo abembrionario degeneran y la superficie se vuelve lisa: corion
liso.
La decidua es la capa funcional del endometrio, que se desprende durante el parto. Tipos:
• Decidua basal: es la que cubre el corion frondoso. Está constituida por células con grandes cantidades
de lípidos y glucógeno ( células deciduales ).
• Decidua capsular: capa decidual que cubre el polo abembrionario.
• Decidua parietal: tejido endometrial decidualizado en los lados del útero no ocupados por el embrión.
A medida que va creciendo el embrión, el corion liso entra en contacto con la pared uterina, fusionándose
con ella y obliterando la luz del útero. De la misma forma el amnios y el corion se fusionan para formar
la membrana amniocoriónica que oblitera la cavidad coriónica. Esta membrana es la que se rompe en
el parto.
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Decidua parietal,
carian Uso y amnios
Decid ua fusionados
basal
Oeddua
parietal
r..:lvirl~
< amniótica
Saco
Oeddua
capsular
.'i.' vitelino
Cavidad
uterina
Relación de las membranas fetales con la pared
del útero al final del segundo y tercer mes.
ESTRUCTURA DE LA PLACENTA
o
#
El corionfrondoso (parte fetal) y la decidua basal (parte materna) van a formar la placenta al inicio del
cuarto mes (BIR-2000; 2012).
En el lado fetal la placenta está bordeada por la placa coriónica y en el lado materno la placa decidual
es la parte más incorporada a la placenta.
El espacio que queda entre los componentes fetal y materno representan los espacios intervellosos
ocupados por la sangre materna que circula libremente.
Durante el cuarto y el quinto mes, la decidua forma tabiques deciduales, que se proyectan hacia el
interior de los espacios intervellosos sin alcanzar la placa coriónica ___, Poseen un núcleo de tejido materno
y un revestimiento de células sincitiales.
Estos tabiques dividen a la placenta en cotiledones (15-25): los espacios intervellosos de los distintos
cotiledones están conectados.
La placenta madura se caracteriza por:
• Presentar forma de disco.

• Tener un grosor de 3 cm y un diámetro de unos 20 cm.
Pesar unos 500-600 gr.
• La superficie fetal de la placenta está totalmente cubierta por la placa coriónica.
Los vasos coriónicos convergen hacia el cordón umbilical, a su vez, recubierto por el amnios.
• Proporciona > 1Om2 des superficie destinada al intercambio.
Plata toriónic..,
I•• Estructura y circulación de la

Álbol vel!oS11a110 Circulación lela!
en clin1c,ior
do 13$ VOl!<> Sld0:d0$
placenta humana madura.
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, Embriología
CIRCULACIÓN PLACENTARIA
Contribuyen tanto el feto como la madre.
Circulación fetal (confinada al sistema de vasos umbilicales y placentarios)

• La sangre fetal alcanza la placenta a través de dos arterias umbilicales que se ramifican por toda la
placa coriónica. Las ramas más pequeñas llegan a las vellosidades coriónicas donde forman capilares
y se produce el intercambio de sustancias con la sangre materna.
• Del lecho capilar de las vellosidades salen ramas venosas que desembocan en la vena umbilical que
se dirige hacia el feto.
Circulación materna
• Las arterias espirales (ramas de la arteria uterina) del endometrio (80-100) bañan las vellosidades con
unos 150 mL de sangre materna que se renueva cada 3-4 minutos.
El intercambio entre la sangre materna y la fetal se da en aquellas vellosidades cuyos vasos fetales están
en contacto íntimo con la membrana sincitial que las recubre. Por tanto la sangre fetal y la materna no
entran en contacto, pero sí intercambian nutrientes, hormonas y desechos.
Placa Venas
decidual e1dometriales
1•• Circulación placentaria.
o
#
La placenta humana es de tipo hemocorial: la sangre fetal está separada de la sangre materna formando
la barrera placentaria. La membrana placentaria separa la sangre materna de la fetal e inicialmente está
constituida por 4 capas:
1. Revestimiento endotelial de los vasos fetales.

2. Tejido conjuntivo del núcleo de las vellosidades.
3. Capa citotrofoblástica.
4. Sincitiotrofoblasto.
A partir del cuarto mes la membrana placentaria sufre un adelgazamiento, debido a que desaparece el
citotrofoblasto y el endotelio de los vasos fetales entra en contacto íntimo con la membrana sincitial
aumentando la tasa de intercambio.
RECUERDA
1 La placenta es expulsada 30 minutos después del parto.
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Cub ie rta
cito tro fobla.stJca
OíaS46 7 9 12 ,s 17
Tejido
utorino
(doci(tfa
basal)
A
¼ll!osidld pnm.ona
Barrera formad a po r Barrera formada por
1. Slncitio 1. Sincitio
2. Citotro foblasto 2. Endotelio
3. Tejido conjuntivo
4. Endotelio
o Cubio1to. c1101rofobl'ásliea
Estructura de las vellosidades coriónicas en distintas etapas de desarrollo.
FUNCIONES DE LA PLACENTA
El intercambio de sustancias a través de la placenta ocurre en las dos direcciones.
Intercambio de gases
Se produce el paso de 0 2 de la madre al feto, y de CO 2 y CO del feto a la madre.
Estos gases atraviesan la membrana placentaria por difusión simple.
Al final del embarazo, el feto extrae entre 20-30 mL de O/ minuto de la circulación materna.
Paso de nutrientes y electrolitos de la madre al feto

• Agua y electrolitos -> Difusión simple.
• Glucosa -> Representa la mayor fuente de energía para el feto . La placenta presenta una menor
permeabilidad para la fructosa y los disacáridos.
• Aminoácidos -> Atraviesan la placenta a través de receptores específicos.
• Hormonas proteicas -> Se transportan con dificultad a través de la placenta.
• Hormonas tiroideas ---> Atraviesa la membrana placentaria lentamente.
• Anticuerpos (principalmente IgG) -> El paso al feto se realiza a través de vesículas de pinocitosis.
Transferrina __. A través de unos receptores situados en la superficie de la membrana placentaria.
• Hormonas esteroideas y vitaminas (especialmente hidrosolubles).
Eliminación de los productos de desecho fetales

Urea, creatinina, bilirrubina, . . . atraviesan con rapidez la membrana placentaria.
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Embriología
Q Síntesis y secreción de hormonas placentarias (BIR-2015)

# • Gonadotropina coriónica humana (HCG) -+ Es una hormona glucoproteica sintetizada por el
sincitiotrofoblasto placentario a los 1O días de la fecundación, apareciendo en sangre y en orina.
Alcanza su máxima concentración en la 8ª semana (BIR-2009) y luego comienza a disminuir de
forma gradual. Su función principal es el mantenimiento del cuerpo lúteo para que continúe segregando
progesterona y estrógenos. Las principales pruebas de embarazo tienen como fundamento la
detección de gonadotropina coriónica humana en la orina materna.
• Somatomamotropina coriónica o lactógeno placentario humano -+ Presenta una estructura
similar a la hormona de crecimiento humana. Actúa sobre el crecimiento, la lactancia, metabolismo
de lípidos y de carbohidratos.
• Hormona de crecimiento placentaria humana -+ Es sintetizada por el sincitiotrofoblasto e influye
en el crecimiento de la placenta. Esta hormona ejerce un gran efecto sobre la madre: regula la glucemia
materna. Se libera cuando la glucemia en la madre es baja, incrementando la gluconeogénesis hepática
y en consecuencia la glucosa disponible para el feto .
• Tirotropina coriónica y corticotropina coriónica.
• Progesterona -> Es producida por la placenta hacia el final del cuarto mes en cantidades suficientes
para mantener el embarazo (BIR-2003 ).
• Estrógenos (principalmente estriol) -> Sus niveles máximos se alcanzan al final del embarazo.
Estimulan el crecimiento del útero y el desarrollo de las glándulas mamarias.
Transmisión de anticuerpos matemos

La competencia inmunitaria comienza a desarrollarse en el feto al final del tercer trimestre cuando fabrica
los componentes del complemento.
El feto se nutre de inmunoglobulinas, la mayoría de tipo lgG aportadas por la madre a través de la
placenta. De esta forma el feto adquiere inmunidad pasiva frente a ciertas enfermedades infecciosas.
La lgG empieza a transportarse de la madre al feto a partir de la semana 12.
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Oz COz
Agua, electrólitos Agua, electrólitos
Nutrientes Urea, ácido úrico
Carbohidratos Creatinina
Aminoácidos Bilirrubina
Lípidcs Hormonas
Hormonas Antígenos de los hematíes
Anticuerpos
Vitaminas
Hierro, oligoelementos
Fármacos
Sustancias tóxicas I•• Intercambio de sustancias
Alcohol a través de la placenta.
Algunos virus
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Preeclampsia
Es una complicación multifactorial del embarazo, presente en el 5-10% de las gestaciones. Se
caracteriza por hipertensión materna y proteinuria como consecuencia de una disminución de la
perfusión orgánica.
La placenta juega un papel importante en su patogénesis, aunque no se conocen del todo los mecanismos
que la ocasionan. Uno de los factores fisiopatológicos que contribuye a su desarrollo es una diferenciación
defectuosa de las células del citotrofoblasto, por lo que la invasión de los vasos sanguíneos matemos por
estas células es rudimentaria. Esto genera una isquemia placentaria con disminución de la perfusión.
Entre los factores de riesgo para su desarrollo están:
• Preeclampsia en un embarazo previo.

• Nuliparidad (primer embarazo).
• Antecedente familiar de preeclampsia.
• Obesidad.
• Embarazo múltiple.
• Hipertensión.
• Diabetes.
• Molas hidatidiformes.
Eritroblastosis fetal, enfermedad hemolítica del recién nacido o incompatibilidad Rh

Los factores Rh son antígenos localizados en la superficie de los hematíes. Si los hematíes fetales son Rh
positivos, y la madre es Rh negativa (BlR-2003 ), la presencia de estos hematíes en la circulación materna
puede hacer que la madre genere anticuerpos anti-Rh.
Ante un segundo embarazo con feto también Rh positivo, los anticuerpos anti-Rh (generados en el
embarazo anterior) atraviesan la placenta y comienzan a destruir los hematíes fetales. Debido a la elevada
hemólisis se estimula la eritropoyesis y se generan grandes cantidades de células precursoras inmaduras
o eritroblastos.
Esto ocurre porque los glóbulos rojos fetales entran en el sistema materno a través de pequeñas áreas
hemorrágicas de la superficie de las vellosidades placentarias, o durante el nacimiento.
En algunos casos esta hemólisis es tan grave que la bilirrubina liberada por los hematíes degradados causa
acumulación de líquidos (hidropesía fetal), ictericia y lesiones cerebrales.
Este trastorno puede prevenirse determinando de forma previa el tipo antigénico de la madre y en el caso
de ser Rh negativo, detectar si ha generado anticuerpos en un embarazo previo y tratar con inmunoglobulina
Rh.
Paso de sustancias anómalas a través de la placenta

• Alcohol y drogas ---> La ingesta excesiva de alcohol puede provocar en el feto el síndrome alcohólico
fetal.
• Microorganismos ---> Virus: rubéola (genera malformaciones congénitas), citomegalovirus, virus de
la varicela, virus de la viruela, VIH y coxsackievirus. Bacterias: Treponema pallidum. Protozoos :
Toxoplasma gondii.
• Fármacos ---> Dietilestilbestrol : estrógeno sintético que causó carcinoma de vagina y anomalías
testiculares en los fetos expuestos al fármaco.
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Embriología
Alteraciones de la inserción de la placenta en el útero

Inserción excesiva de la placenta en la pared del útero:
• Placenta acreta: leve.

• Placenta increta: mayor adhesión.
• Placenta percreta: la placenta atraviesa toda la pared uterina pudiendo llegar a la vejiga.
CORDÓN UMBILICAL
La unión entre el amnios y el ectodermo extraembrionario forma el anillo umbilical primitivo.
,
O En la quinta semana de desarrollo embrionario, a través del anillo umbilical primitivo pasan una serie de
estructuras:
• Pedículo de fijación (alantoides + 2 arterias umbilicales+ 1 vena umbilical). Los vasos umbilicales
están rodeados de un tejido conectivo mucoso llamado gelatina de Wharton.
• Conducto vitelino y vasos vitelinos.
• Conducto que comunica la cavidad intraembrionaria con la extraembrionaria.
Durante las siguientes semanas el amnios envuelve el pedículo de fijación y el conducto vitelino,
estrechándolos y originando el cordón umbilical primitivo que une la placenta con el embrión. El cordón
umbilical definitivo tiene una longitud de 50-60 cm.
RECUERDA
) Aproximadamente el 0,5% de los cordones umbilicales solo tiene una arteria umbilical, lo
que se asocia con anomalías cardiovasculares en el feto.
AMNIOS Y LÍQUIDO AMNIÓTICO

Amnios: membrana fetal más interna que se encuentra rodeando al embrión y al feto . Es una membrana
avascular pero resistente.
La cavidad amniótica está llena del líquido amniótico:
• Líquido claro que procede en su mayor parte del plasma materno (transudado) aunque también es
producido por las células amnióticas y por la orina fetal (a partir del 5° mes). El volumen de líquido
amniótico se reemplaza cada 3 horas. Al final del embarazo su volumen es de unos 1.000 mL.
• Funciones:
- Protege al feto de golpes o sacudidas.
- Evita que el embrión se adhiera al amnios.
- Permite que el feto se mueva libremente.
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Bridas amnióticas
Son bandas fibrosas producidas por rupturas o desgarros del amnios; éstas pueden rodear parte del feto,
especialmente las extremidades causando amputaciones y deformaciones.
Alteraciones en la formación del líquido amniótico

• Hidramnios o polihidramnios --. Volumen excesivo de líquido amniótico(> 2.000 mL). Causas :
idiopáticas (35%), diabetes materna (25%), embarazos múltiples, malformaciones congénitas como
atresia esofágica o anencefalia que impiden la deglución en el feto .
• Oligohidramnios --. Volumen reducido de líquido amniótico(< 500 mL) .Causas : agenesia renal
bilateral o rotura prematura de la membrana amniótica. La falta de líquido en la cavidad amniótica
puede constreñir el feto y causar pie zambo, y también puede generar hipoplasia pulmonar.
RECUERDA
J Tanto el exceso como el déficit de líquido amniótico predispone al desarrollo de anomalías

genéticas.
SACO VITELINO
Surge en la pared dorsal del intestino primitivo y posteriormente se incorpora al cuerpo del cordón
umbilical.
El saco vitelino de mamíferos es pequeño y carece de vitelo . Está revestido por endodermo
extraembrionario que en su parte externa contiene mesodermo vascularizado.
• Funciones:
- Aporte de nutrientes antes de que se establezca la circulación uteroplacentaria (nutrición
histotrófica) -. Ácido fólico, vitaminas A, B 12 y E (absorción por endocitosis).
- Aporte de células germinales primordiales a partir de la 3ª semana, que posteriormente migran a
las gónadas.
- Hematopoyesis primitiva a partir de la 3ª semana hasta la 6", cuando esa función pasa a asumirla
el hígado.
A partir de la 6ª semana, el saco vitelino comienza a encogerse y finalmente acaba desapareciendo.
PLACENTA Y MEMBRANAS EN LAS GESTACIONES

MÚLTIPLES
GEMELOS DICIGÓTICOS O BIVTTELINOS
Representan la mayor parte de los embarazos gemelares (90%).
Su incidencia aumenta con la edad materna avanzada (35 años) y con las técnicas de reproducción
asistida.
Los gemelos dicigóticos pueden surgir de la doble fecundación de 2 ovocitos desprendidos, por 2
espermatozoides distintos.
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Embriología
Se generan dos cigotos con una constitución genética diferente y por tanto pueden ser de distinto sexo.
Los dos cigotos se implantan por separado y generalmente cada uno tendrá su propia placenta
(dicoriónicos) y su propio amnios (diamnióticos ).
En algunos casos las placentas y los sacos amnióticos están tan juntos que pueden fusionarse .
A veces ocurre que los gemelos dicigóticos tienen dos líneas celulares eritropoyéticas distintas
(mosaicismo eritrocitario), esto indica que intercambiaron glóbulos rojos a través de sus placentas.
C9010, en la tase
do doscéUa.s
Tro!otusto
J>tact-ttas y c:oocnes ~ 10, Fu5'0n do la ptAc«tto y el corion

1•• Gemelos dicigóticos.
GEMELOS MONOCIGÓTICOS O UNIVITELINOS

Su incidencia estimada es de un 3-4% de los embarazos gemelares y presentan idéntica constitución
genética ya que se desarrollan a partir de un único óvulo fecundado .
Pueden surgir a partir de varios mecanismos:
• División del cigoto en 2 durante las fases iniciales de segmentación (fase de dos células). Los
blastocistos se implantan por separado por lo que cada embrión tiene su propia placenta, y su amnios.
• División de la masa celular interna del blastocisto. Los embriones pueden:
- Compartir la placenta y presentar cada uno su saco amniótico _, Monocoriónicos diamnióticos:
división del blastocisto a los 4-8 días de la fecundación.
Compartir la placenta y el amnios _, Monocoriónicos monoamnióticos: división del blastocisto
pasados los 9 días tras la fecundación.
Un tipo especial son los siameses que surgen de la división incompleta del cigoto pasados 12 días tras la
fecundación.
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@AcademiaGoBIR
Cigoto en la fase
( de dos células
,,,.,' --.........
A~'
,,
,,,,.--- .
'·
B"'
............. ... ...
C ••..._
Cavidad del
Ca~idad J. Saco ¡ Cavidad ¡

"""º-~trJA'""'~ ·-~
Ü Ü ~av1d~
+ Placenta
común
1
•
coriónlca común
amniólica común
Cavidad
1
"t'
I•• Tipos de gemelos monocigóticos.
6. PERIODO FETAL
Es el periodo que abarca desde la 9ª semana (principio del tercer mes) hasta el nacimiento, y se caracteriza
por la maduración de los órganos y tejidos y el rápido crecimiento corporal.
SEMANAS: 9-16
La cabeza representa la mitad de la longitud cefalocaudal del embrión.
Los ojos se desplazan al lado ventral de la cara y las orejas ocupan las posiciones laterales de la cabeza.
Aparecen centros de osificación primarios en los huesos largos y en el cráneo.
Los genitales externos empiezan a desarrollarse y es posible determinar el sexo por ecografía.
La eritropoyesis tiene lugar en el hígado y al final de la semana 12 se inicia en el bazo (se solapan).
Comienza la formación de orina en la semana 12.
Comienza el desarrollo del pulmón. La ramificación bronquial se completa en la semana 16, y se inicia
la ramificación canalicular.
SEMANAS: 17-25
La piel se recubre de una sustancia blanquecina denominada vernix caseosa formada por la secreción de
las glándulas sebáceas.
Aparece un vello fino en el feto que se llama lanugo.
Se forma la grasa parda rica en mitocondrias, que produce calor por la oxidación de los ácidos grasos.
En la semana 21 se detectan movimientos oculares rápidos y en la 22-23 aparecen respuestas de parpadeo.
Hacia la semana 24 los neumocitos de tipo II secretan el surfactante pulmonar
Al final del quinto mes aparecen los primeros movimientos fetales .
GoBIR
Embriología
SEMANAS: 26-34
Hacia la semana 28 finaliza la eritropoyesis en el bazo y comienza en la médula ósea.
Hacia la semana 30 aparecen los reflejos pupilares.
SEMANAS: 35-38
En las últimas semanas el feto adquiere un contorno redondeado gracias al depósito de grasa subcutánea.
El sistema nervioso comienza a realizar funciones integrativas.
El cráneo tiene mayor circunferencia que cualquier otra parte del cuerpo.
NACIMIENTO
El periodo de embarazo dura 280 días o 40 semanas después del último periodo menstrual o 266 días o
38 semanas desde la fecundación.
El peso normal de un recién nacido a término es de 3.000 y 3.400 gr y la longitud VN (vértice-nalga) es
de unos 35-36 cm (longitud cefalocaudal).
7. DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC)
Se inicia su formación en la 3ª semana de desarrollo con la formación de la placa neural (ectodermo
engrosado). Posteriormente se forman los pliegues neurales y el tubo neural con los neuroporos craneal
(se cierra el día 24-25) y caudal (se cierra el día 26-28).
ENCÉFALO
En el extremo craneal del tubo neural aparecen 3 vesículas o dilataciones :
• Prosencéfalo o cerebro anterior

• Mesencéfalo o cerebro medio.
• Rombencéfalo o cerebro posterior.
O Al llegar a la 5ª semana estas vesículas se han convertido en cinco :

# • Prosencéfalo -+ Se divide en:
- Telencéfalo: alberga los hemisferios cerebrales primitivos. Formará la corteza cerebral y su parte
posterior da lugar a los ganglios basales.
- Diencéfalo: contiene las vesículas ópticas. Forma el tálamo, hipotálamo, hipófisis y glándula
pineal.
• Mesencéfalo.
• Rombencéfalo -+ Se divide en:
- Metencéfalo: forma la protuberancia y el cerebelo.
- Mielencéfalo: forma el bulbo raquídeo.
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3samanas 4samanas Ssamanas 6 semanas
~ • CuorPo oslriado
Noocó~ox
Epilálamo )
Tálamo )
Hipo1álomo )
lnlundibulo )
Techo )
Tognon10 )
Podúna,los
corobmlos
~ ( Corobolo )
~ ( Puonto )
~ Médula®lon!lada
-~ (bulboraqulóto)
•• Niveles de complejidad
1
{ ~)==~> ~ ( 1,1édu1aesp;na1 ) en el desarrollo del encéfalo.
MÉDULA ESPINAL
El extremo caudal del tubo neural formará la médula espinal. Las células neuroepiteliales se extienden
sobre la pared del tubo neural y forman un epitelio pseudoestratificado grueso. Estas células constituyen
la capa neuroepitelial.
Hacia la 9ª semana se forma la luz central que recorre la médula espinal, también llamada conducto neural
o canal central. Este canal está tapizado por células neuroepiteliales que forman la zona ventricular o
ependimaria. Esta zona ventricular se acaba convirtiendo en el epéndimo (epitelio que reviste el sistema
ventricular y el conducto neural del SNC).
Las células neuroepiteliales originan las células nerviosas primitivas o neuroblastos. Éstas formarán la
capa del manto o zona intermedia que más tarde da lugar a la sustancia gris de la médula espinal que
contiene los somas de las neuronas.
Rodeando esta capa se encuentra la zona marginal externa que contiene los axones de las neuronas de la
capa del manto, y que se convertirá en la sustancia blanca de la médula espinal.
La capa del manto se engrosa por adición de neuroblastos, y surgen nuevas zonas :
• Placas basales: contienen células de las astas motoras ventrales.

• Placas alares: contienen células de las astas dorsales sensitivas.
Entre estas dos áreas se acumulan células y surge un asta intermedia o asta lateral que contiene neuronas
del sistema nervioso simpático entre los niveles Tl y L2 (o L3) de la médula espinal.
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Embriolo ía
Placa del suelo
Asta lateral
(au tónoma}
Epéndimo
1•• Desarrollo y división

de la médula espinal.
DIFERENCIACIÓN CELULAR DEL SNC

Células nerviosas
Los neuroblastos o células nerviosas primitivas se forman por división de las células neuroepiteliales y
son los precursores de las neuronas. No tienen capacidad para dividirse.
Células de sostén
Las células de sostén primitivas o glioblastos también surgen a partir de las células neuroepiteliales.
Los glioblastos migran de la capa neuroepitelial a la capa del manto y a la marginal. En la capa del manto
se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y astrocitos fibrilares. Estas células adquieren una
función de soporte y metabólica.
Los glioblastos también originan las células de oligodendroglía u oligodendrocitos. Esta células forman
la vaina de mielina de los axones en el SNC.
Las células ependimarias revisten el canal central de la médula espinal y se forman a partir de las células
neuroepiteliales cuando éstas dejan de producir neuroblastos y glioblastos.
Un cuarto tipo celular, las células de la microglía (función fagocítica) derivan de precursores primitivos
mieloides (macrófagos), proceden, por tanto del mesénquima vascular.
Célula
mcsenquimatosa
~»~-·- . -~
Células nerepilelia~ epe~~li~~ria~)
<©>=---
Neuroblasto •
bipolar Oligodendcoglia
[ /lioblasto'-.._
~~~
Microglia
1•• Origen de las células

Neuroblasto Astrocito Aslrocito
multipolar proloplasmálico fibrilar
de sostén del SNC .
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Células de la cresta neural
Migran a ambos lados de la médula espinal y forman los ganglios de la raíz dorsal (ganglios sensitivos)
de los nervios raquídeos.
En el rombencéfalo contribuyen a la formación de los ganglios de los nervios craneales: V, VII, VIII, IX y X.
Además, las células de la cresta neural se diferencian en muchos otros tipos celulares. Ej . Meninges
piamadre y aracnoides (tienen origen mixto: mesodermo y células de la cresta neural).
CONSlDERACIONES CLÍNICAS
Defectos del cierre del tubo neural: anencefalia y espina bífida.
Encefalocele: se debe a la hemiación de la duramadre generalmente con tejido del encéfalo, debido a un
defecto de la línea media del cráneo por un cierre incompleto del tubo neural. Se localiza con más
frecuencia en la región occipital.
Meningocele y meningomielocele: son defectos graves del tubo neural en los cuales el tejido neural, las
meninges o ambos, protruyen a través de un defecto de osificación de los arcos vertebrales y la piel para
formar un saco quístico. Cuando solo protruyen las meninges se habla de meningocele, y cuando incluye
tejido neural se habla de meningomielocele.
Hidrocefalia: consiste en la acumulación de LCR debido a una obstrucción en la circulación, un defecto
en la reabsorción de LCR o una hiperproducción del mismo. A menudo se relaciona con la malformación
de Arnold-Chiari - Hemiación del cerebelo dentro del foramen magno, que obstruye el flujo del LCR.
Holoprosencefalia: se debe a una pérdida de estructuras de la línea media, originando malformaciones
del cerebro y el rostro. En los casos más graves los ventrículos laterales se fusionan en una sola vesícula
telencefálica, los ojos están fusionados y solo hay una abertura nasal.
Microcefalia: se refiere a una bóveda craneal más pequeña de lo normal. Se puede deber a causas
genéticas, infecciones (Ej.Toxoplasmosis) y exposición a agentes teratógenos (Ej . Drogas).
SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP)

Se desarrolla simultáneamente al sistema nervioso central y consiste en el conjunto de nervios raquídeos,
craneales, y segmentarios que transportan la información sensitiva desde las diferentes partes del cuerpo,
y transmiten las señales motoras hacia los efectores.
Se divide en:
• SN autónomo o vegetativo ---> SN simpático y parasimpático: controla los músculos de las vísceras,
vasos sanguíneos y glándulas.
• SN somático - Controla los músculos esqueléticos de los miembros y recibe estímulos de la piel y
de las mucosas.
O El SNP está formado por una serie de nervios periféricos:
# • 31 pares de nervios espinales o raquídeos.

• 12 pares de nervios craneales.
NERVIOS RAQUÍDEOS O ESPINALES

Las células de la cresta neural se agrupan y se diferencian en las neuronas de los ganglios de la raíz
posterior o dorsal. Estos ganglios emiten prolongaciones que se incorporan al asta dorsal. Los ganglios
de la raíz dorsal también contienen los cuerpos celulares o somas de las neuronas sensitivas de las fibras
aferentes de los nervios raquídeos.
Hacia el final de la cuarta semana aparecen en la médula unas fibras que se agrupan para salir de la médula
espinal formando el asta ventral, las fibras motoras de los nervios raquídeos.
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Embriología
Los ganglios de la raíz posterior emiten prolongaciones que discurren de forma conjunta con las
prolongaciones de las neuronas de la raíz anterior formando el nervio raquídeo o espinal.
El conjunto de fibras motoras y sensitivas se separa después de haberse unido, para formar 2 haces de
fibras : ramo anterior o ventral y ramo posterior o dorsal.
El ramo anterior emite fibras hacia: zona ventral y lateral del tronco, y miembros.
El ramo posterior emite fibras hacia: musculatura axial de la espalda, articulaciones vertebrales sinoviales
y la piel de esta región.
Raíz
dorsal
Ganglio
Ganglio
sensitivo
lnterneurona
½ '
✓ /\
Axones
motores
I•• Desarrollo de un nervio

periférico. Izquierda: embrión
inicial. Derecha: feto.
RECUERDA
> Los núcleos motores de un nervio raquídeo se originan dentro de la médula.

> Los núcleos sensitivos de un nervio raquídeo derivan de las células de la cresta neural
(fuera de la médula).
NERVIOS CRANEALES
Los nervios craneales se originan de manera similar a como se desarrollan los nervios raquídeos.
El nervio craneal I (olfatorio) está conectado al telencéfalo y el II (óptico), al di encéfalo.
El nervio craneal III (oculomotor) se origina en el mesencéfalo.
Los nervios craneales IV-VII y del IX-XII se originan a partir del rombencéfalo:
• A partir del día 25 de desarrollo el rombencefálo se divide en ocho segmentos denominados

rombómeros, que originan las motoneuronas de dichos nervios craneales.
- Los nervios craneales IV-VIII se originan en el metencéfalo.
- Los nervios craneales IX-XII se originan en el mielencéfalo.
Las neuronas parasimpáticas de los nervios craneales III, VII, IX y X se forman a partir de las células de
la cresta neural.
> A diferencia de los nervios raquídeos , los pares craneales tienden a ser sensitivos (a partir
de la raíz dorsal) o motores (a partir de la raíz ventral), en vez de mixtos; es decir, no todos
los nervios craneales llevan fibras sensitivas y motoras.
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SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO O VEGETATIVO
Se divide en dos partes:
• Sistema nervioso simpático -----+ Región toracolumbar.

• Sistema nervioso parasimpático -----+ Región cefálica y sacra.
Sistema nervioso simpático

Se forma a partir de la quinta semana de gestación, cuando las células de la cresta neural de la región
torácica migran a una región localizada por detrás de la aorta dorsal. En esta zona forman una cadena de
ganglios simpáticos interconectados por fibras nerviosas longitudinales. Los neuroblastos migran desde
los ganglios hacia las regiones cervical y lumbosacra para completar los troncos simpáticos.
Algunas células de la cresta neural migran en dirección ventral hasta la aorta para formar los ganglios
preaórticos (Ej. Celíacos y mesentéricos) y otras migran hacia órganos como corazón, pulmones o tracto
gastrointestinal formando plexos de órganos simpáticos.
Las neuronas preganglionares se originan en el asta intermedia de la sustancia gris medular, sus axones
son mielínicos y forman el ramo comunicante blanco que comunica el nervio raquídeo con el ganglio
simpático . Las neuronas preganglionares establecen sinapsis con las neuronas postganglionares
originadas en la cresta neural, o bien, se dirigen hacia ganglios simpáticos más distantes, ganglios
preaórticos o hacia nervios esplácnicos.
Las neuronas postganglionares amielínicas se dirigen a las vísceras o se agrupan para entrar en el siguiente
nervio raquídeo a través del ramo comunicante gris, que permite que las fibras postganglionares
puedan incorporarse a otros nervios para inervar otras zonas como las extremidades.
Sistema nervioso parasimpático

Las neuronas del sistema nervioso parasimpático se originan en el tronco del encéfalo y en la porción sacra
de la médula espinal, formando en esta región las neuronas preganglionares. Las fibras de los núcleos del
tronco encefálico viajan a través de los nervios oculomotor (III), facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X).
Las neuronas postganglionares se diferencian a partir de células de la cresta neural, y se pueden localizar
en los ganglios o próximas a las vísceras.
Ganglio
de la raiz
dorsal
Columna visceral
efe rente
(asta intermedia)
'-='é=:':::~ :;,::::,:----1-r- Ramo

comurncanle
blanco
Ramo
comun icante
gris
Glándula
sudorípara 1•• Organización del sistema
nervioso periférico a la altura
de la médula espinal.
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Paseo de la Habana 9-11, Madrid. 911 61 O 039
Embriología
RECUERDA
1 En el SNP las células de Schwann o células de neurilema son las encargadas de formar la
vaina de mielina. Se originan a partir de las células de la cresta neural hacia la semana 20
de desarrollo.
Megaco/on congénito o enfermedad de Hirschsprung

Se debe a la ausencia de formación de ganglios parasimpáticos en la pared del colon.
La mayor parte de los casos se deben a mutaciones en el gen RET que está localizado en el cromosoma 1O.
Se caracteriza por una dilatación del colon por encima de la región afectada. La zona afectada tiene un
diámetro más pequeño a causa de la contracción tónica de la musculatura no inervada.
8. DESARROLLO DE LOS ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

Los principales órganos de los sentidos derivan de las placadas ectodérmicas engrosadas que surgen a
ambos lados de la placa neural.
OÍDO
Consta de 3 partes bien diferenciadas:
• Oído externo: capta los sonidos del exterior. Está formado por el pabellón auditivo, el conducto
auditivo externo y la superficie externa de la membrana timpánica (tímpano).
• Oído medio : conduce el sonido hasta el oído interno. Está formado por la cadena de huesecillos,
trompa de Eustaquio, cavidad timpánica y superficie interna de la membrana timpánica (tímpano).
• Oído interno: convierte las ondas sonoras en impulsos nerviosos e identifica los cambios de equilibrio.
Está formado por la cóclea y el aparato vestibular.
OÍDO INTERNO
Su formación se inicia a partir del día 22 de desarrollo cuando aparece un engrosamiento ectodérmico a
cada lado del rombencéfalo que da lugar a las placodas óticas.
Las placadas óticas se invaginan formando las vesículas óticas u auditivas (otocistos). Cada vesícula se
divide dando lugar a dos componentes:
• Ventral --+ Da lugar al sáculo y al conducto coclear.

• Dorsal --+ Da lugar al utrículo, los conductos semicirculares y el conducto endolinfático.
OÍDO MEDIO
La formación del oído medio está íntimamente asociada al desarrollo del primer y segundo arcos faríngeos :
• La cavidad timpánica se origina a partir del endodermo de la primera bolsa faríngea.
,O · La cadena de huesecillos procede del mesénquima del primer y segundo arcos faríngeos: martillo y
yunque derivan del primer arco, y el estribo deriva del segundo arco.
GoBIR - ------
@AcademiaGaa,R
• El músculo que se inserta en el martillo (músculo tensor del tímpano) deriva del mesodermo del
primer arco faríngeo.
• El músculo que se inserta en el estribo (músculo estapedio) deriva del mesodermo del segundo arco
faríngeo.
OÍDO EXTERNO
El pabellón auditivo deriva del mesénquima del primer y segundo arcos faríngeos .
El conducto auditivo externo se desarrolló a partir de la porción dorsal de la primera hendidura faríngea.
RECUERDA
> El tímpano está formado por:

- Revestimiento epitelial ectodérmico.
- Capa intermedia de mesénquima.
- Revestimiento endodérmico procedente de la primera bolsa faríngea .
Sordera congénita
Los factores que pueden llevar al desarrollo de la sordera son muy variados:
• Genéticos.
• Infecciosos: virus de la rubeola, citomegalovirus o estreptococos.
• Hiperbilirrubinemia.
• Teratógenos: isotretinoína.
Alteraciones en el desarrollo del oido externo

Suelen venir acompañadas de otras anomalías en el desarrollo.
Son alteraciones frecuentes en los síndromes cromosómicos. Ej. Síndrome de Patau o síndrome de Down.
La exposición excesiva al ácido retinoico puede producir malformaciones en el oído externo.
OJO
Su formación se inicia hacia el día 22 de desarrollo embrionario con la aparición de unos surcos a ambos
lados del diencéfalo (prosencéfalo). Estos surcos darán lugar a unas evaginaciones llamadas vesículas
ópticas.
CRISTALINO
Las vesículas ópticas entran en contacto con el ectodermo superficial e inducen la formación de las
placodas del cristalino. Posteriormente, la vesícula óptica se invagina y forma la cúpula o copa óptica,
de pared doble.
La placoda del cristalino también sufre un proceso de invaginación para formar la vesícula del cristalino.
Durante la quinta semana la vesícula del cristalino se deposita en la boca de la cúpula óptica.
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Embriolo ía
RETINA Y NERVIO ÓPTICO

La capa pigmentaria de la retina y los nervios de la retina se originan a partir de la cúpula óptica.
Parte de la capa interna de la cúpula óptica da lugar a parte del iris y al cuerpo ciliar.
El músculo del esfínter y el músculo dilatador de la pupila se forman a partir del ectodermo subyacente
de la cúpula óptica.
El nervio óptico surge a partir del pedículo o tallo óptico que une el prosencéfalo a la cúpula óptica. El
incremento continuo de neuronas en la luz del pedículo óptico hace que se oblitere, convirtiéndose en el
nervio óptico hacia la novena semana.
COROIDES, ESCLERÓTICA Y CÓRNEA

La coroides y la esclerótica se fonnan a partir del mesénquima laxo que rodea la parte posterior del ojo
en desarrollo.
La capa interna es el coroides: capa muy vascularizada y pigmentada.
La capa externa es la esclerótica: capa dura y fibrosa que se continua con la duramadre que rodea el
nervio óptico.
La córnea está formada por una serie de capas con un origen diferente:
• Capa epitelial derivada del ectodermo.

Sustancia propia o estroma derivada del mesodermo y que es continua con la esclerótica.
• Capa epitelial que rodea la cámara anterior.
RECUERDA
> Las células de la cresta neural contribuyen a la formación de la esclerótica y de la córnea .
Ligamento suspenson o
Cap a pignientaria de la refina
Capa ncJral de la retina
Mem brana iridopup,lar
Córn ea
Ectodermo
Cámara posterior
Cuerpo c,fi ar Ca~ vascular interna •• Desarrollo del ojo en

1
un feto de 15 semanas.
Co/oboma
Se debe a un cierre incompleto de la fisura coroidea (generalmente se cierra por completo a la semana r
de desarrollo) quedando una hendidura en el iris . En los casos más graves la hendidura puede abarcar
otras regiones, afectando a la visión.
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Cataratas congénitas
Es un trastorno caracterizado por la opacidad del cristalino.
Causas:
• Genéticas.
• Infecciones : virus de la rubeola.
Microftalmia y anoftalmia
• Microftalmia ---, Es una malformación que consiste en un ojo más pequeño de lo normal. Se puede
deber a defectos genéticos o a infecciones intrauterinas (citomegalovirus, toxoplasma, virus de la
rubeola, .. .).
• Anoftalmia ---, Ausencia de formación del ojo debido a la falta de desarrollo de la vesícula óptica.
Entre las causas que originan este defecto está la mutación en el gen RAX.
Aniridia y afaquia
La aniridia es la falta de formación del iris, y la afaquia es la ausencia de cristalino.
Ciclopía o sinoftalmia
Se definen como el espectro de anomalías en las que los ojos están parcial o completamente fusionados.
Surgen como consecuencia de la pérdida de tejido en la línea media que lleva a un desarrollo insuficiente
del prosencéfalo.
Causas:
• Ingestión de alcohol por parte de la madre.

• Genéticas ---, Mutaciones en el gen SHH.
9. DESARROLLO DEL SISTEMA ESQUELÉTICO

El esqueleto se desarrolla a partir de las placas paraxial y lateral del mesodermo, y a partir de la cresta
neural.
El sistema esquelético incluye:
• Esqueleto axial:
Cráneo ---, Se origina a partir del mesodermo paraxial y del mesénquima derivado de las células de
la cresta neural.
Columna vertebral y costillas ---, Se origina a partir del mesénquima formado en el esclerotoma
de los somitas mesodérmicos.
• Esqueleto apendicular: extremidades.
- Huesos de los miembros, cintura escapular y pélvica ---, Se originan a partir del mesénquima del
mesodermo de la placa lateral.
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Embriología
CRÁNEO
NEUROCRÁNEO
Es la caja protectora que aloja el encéfalo y se divide en 2 partes :
• Parte membranosa formada por los huesos planos que forman la bóveda del cráneo.
• Parte cartilaginosa (condocráneo) que forma los huesos de la base del cráneo.
Parte membranosa
Deriva de las células de la cresta neural y del mesodermo paraxial.
Estas láminas óseas planas experimentan osificación membranosa.
En el neonato los huesos planos del cráneo están separados unos de otros por suturas de tejido conjuntivo.
Las regiones donde confluyen más de dos huesos reciben el nombre de fontanelas. Éstas, permiten el
movimiento de los huesos craneales y facilitan que la bóveda craneana pueda atravesar el canal del parto.
La fontanela anterior se cierra a los 18 meses de edad, y la posterior a los 2 meses.
Parte cartilaginosa
Los cartílagos que se originan en la porción precordal (anterior a la notocorda) derivan de las células de
la cresta neural.
Los cartílagos que se originan en la porción cordal (a partir de la notocorda) derivan del mesodermo paraxial.
Estas láminas óseas cartilaginosas experimentan osificación endocondral.
VISCEROCRÁNEO O ESPLACNOCRÁNEO
#
O Es la parte del cráneo que contiene los huesos de la cara y tiene su origen en el primer y segundo arcos
faríngeos. El mesénquima que forma los huesos de la cara procede de las células de la cresta neural.
Consta de 2 partes:
Parte membranosa
Porción escamosa del temporal.
Maxilar.
Mandíbula.
Hueso cigomático.
Parte cartilaginosa
Cadena de huesecillos del oído medio.
Craneosquisis
Es la ausencia de formación de la bóveda craneana debido a que no se cierra el neuroporo anterior.
El tejido cerebral expuesto al líquido amniótico degenera, lo que provoca anencefalia.
Craneosinostosis
Es el cierre prematuro de las suturas craneales, lo que provoca malformaciones en la cabeza. Ej. El cierre
prematuro de la sutura craneal da lugar a un acortamiento del cráneo, lo que se conoce como braquicefalia.
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COLUMNA VERTEBRAL, COSTILLAS Y ESTERNÓN
COLUMNA VERTEBRAL
En la cuarta semana las células del esclerotoma (mesodermo paraxial) rodean la notocorda y se organizan
en una porción craneal y otra caudal.
Las células poco compactas de la porción craneal se unen a las células más compactas de la porción
caudal del siguiente esclerotomo formando el cuerpo vertebral o vértebra.
La notocorda persiste en los espacios entre los cuerpos vertebrales formando el núcleo pulposo de los
discos intervertebrales.
Nücloo pulpo~ y Oi!.eo

disco intorvertebro.l intenortobral
1•• Formación de la
columna vertebral.
A B e
COSTILLAS Y ESTERNÓN
Las costillas también se forman a partir del esclerotoma:
• Costillas proximales --+ Porción ventromedial del esclerotoma.

• Costillas distales --+ Porción ventrolateral del esclerotoma.
El esternón se origina a partir de la capa parietal del mesodermo lateral:
• Inicialmente se forman dos porciones cartilaginosas independientes que luego se fusionan en la linea media.
Escoliosis
Se refiere a la desviación lateral de la columna debido a la fusión asimétrica de dos vértebras consecutivas
o a una malformación vertebral.
Síndrome de Klippel-Feil
Se caracteriza por la fusión de las vértebras cervicales, lo que genera un acortamiento del cuello y una
reducción de la movilidad en la parte superior de la columna.
Pectus excavatum y pectus carinatum

• Pectus excavatum o tórax en embudo --+ Esternón deprimido.
• Pectus carinatum o tórax en quilla-+ Esternón proyectado hacia la parte anterior.
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, Embriología
EXTREMIDADES, CINTURA ESCAPULAR Y PÉLVICA

Se originan a partir de la capa parietal del mesodermo lateral.
Las extremidades superiores comienzan a formarse al final de la cuarta semana, y las inferiores aparecen
un par de días después.
La osificación endocondral de los huesos largos comienza a partir de la semana 12 de gestación, cuando
aparecen los centros de osificación primarios, las diáfisis, en los huesos largos. La osificación de estos
centros concluye tras el nacimiento.
Los centros de osificación secundarios, las epífisis, aparecen durante los primeros años de vida.
Durante la 6ª y la 7ª semana los bordes distales de los esbozos de las extremidades se aplanan, y forman
las placas de las mano y de los pies. Se empiezan a desarrollar los dedos por una condensación de células
mesenquimales, y posteriormente tiene lugar una apoptosis entre los primordios de los dedos. Las
condensaciones de mesénquima forman los huesos y las articulaciones de las falanges.
Acondroplasia
Es la forma más común de enanismo, y se debe a mutaciones en heterocigosis del gen que codifica el
receptor de crecimiento de fibroblastos (FGFR3).
Displasia tanatofórica
Acortamiento de las extremidades caracterizado por tórax muy estrecho que causa la muerte en el recién
nacido por insuficiencia respiratoria.
También se origina por mutaciones en el gen que codifica para el FGFR3; habitualmente son mutaciones
"de novo" pero también se hereda de forma autosómica dominante.
Meromelia y amelia
La meromelia hace referencia a la ausencia parcial de una extremidad. Una forma de meromelia es la
focomelia, que se caracteriza por el acortamiento de la parte proximal de las extremidades, de forma que
las manos o los pies quedan unidos al tronco por unas extremidades muy cortas.
La amelia se define como la ausencia completa de una extremidad.
Polidactilia
Es la presencia de un dedo adicional (a menudo incompleto) en la mano o en el pie.
Ectrodactilia
Es la ausencia de uno o más dedos que produce que los dedos laterales se dispongan en forma de mano o
pie "en garra".
Braquidactilia
Es la presencia de dedos anormalmente cortos en la mano o en el pie.
Sindactilia
Es la fusión de dos o más dedos debido a un defecto en la apoptosis de las células interdigitales.
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10. DESARROLLO DEL SISTEMA MUSCULAR
o Durante el desarrollo embrionario se forman 3 tipos de musculatura:
# • Musculatura esquelética -----> Deriva del mesodermo paraxial (somitas o somitómeros).

• Músculo liso ____, Deriva del mesodermo visceral o esplácnico. Excepciones que derivan del
ectodermo: músculos de la pupila, de la glándula mamaria y de las glándulas sudoríparas.
• Músculo cardiaco -------, Deriva del mesodermo visceral o esplácnico.
MÚSCULO ESQUELÉTICO O ESTRIADO

La musculatura de la cabeza procede de los somitómeros.
La musculatura del resto del esqueleto axial, la pared del cuerpo y las extremidades, procede de los so mitas.
Dentro de cada somita, el miotoma se divide en dos regiones -----> Ventrolateral y dorsomedial:
• Región ventrolateral: sus células originan la musculatura hipoaxial - Musculatura de la pared

corporal ventral y de las extremidades.
• Región dorsomedial: sus células originan las musculatura epiaxial ____, Musculatura de la espalda.
Durante la formación del músculo esquelético los mioblastos se fusionan para formar miotubos y,
posteriormente, fibras musculares multinucleares. Al final del tercer mes ya se han formado las miofibrillas
y se observa el patrón de estriación de actina y miosina típico.
Los tendones se forman a partir de dos orígenes :
• Sindetomas: células localizadas entre el miotoma y el esclerotoma, en los bordes dorsal y ventral de
los somitas.
• Mesodermo lateral.
MÚSCULO CARDÍACO
El músculo cardíaco se desarrolla a partir del mesodermo visceral que rodea al tubo cardíaco.
Las miofibrillas se desarrollan de la misma manera que en el músculo esquelético, pero los mioblastos no
se fusionan.
Los mioblastos se conectan unos con otros mediante unas uniones especiales que constituirán los discos
intercalares.
Un grupo de células musculares cardíacas sigue una vía alternativa de diferenciación dando lugar a las
fibras de Purkinje (sistema de conducción del corazón) -----> Aumento de tamaño, disminución de la
concentración de miofibrillas e incremento de la cantidad de glucógeno citoplásmico.
MÚSCULO LISO
La mayor parte del músculo liso se forma a partir del mesodermo visceral.
En la diferenciación de las células musculares lisas participa un factor de transcripción denominado
Factor de Respuesta al Suero.
A la formación del músculo liso vascular también contribuyen las células de la cresta neural.
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Embriología,
DISTROFIAS MUSCULARES
Con este nombre se engloba a un grupo de miopatías de origen genético caracterizadas por debilitamiento
y degeneración progresiva del tejido muscular.
Distrofia muscular de Duchenne

Es una enfermedad recesiva ligada al cromosoma X debida a mutaciones en el gen que codifica para la
distrofina. La esperanza de vida está muy reducida a la adolescencia o primeros años de la edad adulta.
Distrofia muscular de Becker

Es una enfermedad recesiva ligada al cromosoma X debida también a mutaciones en el gen que codifica
para la distrofina. Es menos grave y de inicio más tadío que la de Duchenne.
ANOMALÍA O SECUENCIA DE POLAND

Se caracteriza por la ausencia unilateral del músculo pectoral menor, y parte del pectoral mayor.
SÍNDROME DEL ABDOMEN EN CIRUELA PASA

Se caracteriza por la ausencia parcial o completa de los músculos abdominales. Se genera una acumulación
de líquido que distiende el abdomen causando atrofia muscular.
11. DESARROLLO DE LA PIEL

La piel es el órgano más grande del cuerpo humano y está formado por 2 capas:
• Epidennis -+ Deriva del ectodermo superficial.

• Dermis -> Deriva del mesénquima subyacente.
EPIDERMIS
Inicialmente el embrión está recubierto de una sola capa de células ectodérmicas. Al comienzo del 2° mes,
las células se dividen y se forma en la superficie una capa de células llamada peridermo o epitriquio.
Entre el 5°-6ª mes la epidermis adquiere su disposición definitiva en 4 capas.
Muchas de las células del peridermo experimentan apoptosis y se desprenden al líquido amniótico.
Durante los 3 primeros meses de desarrollo, la epidermis recibe otros tipos celulares:
• Células de la cresta neural que se van a diferenciar en:

- Células productoras de melanina.
- Células de Merkel: mecanorreceptores de adaptación lenta.
• Células precursoras de la médula ósea que se van a diferenciar en células de Langerhans (células
presentadoras de antígeno).
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DERMIS
o La dermis tiene un origen mesenquimal que procede de 3 fuentes distintas:
# • Dermis de las extremidades y la pared del cuerpo: mesodermo lateral.

• Dermis de la espalda: mesodermo paraxial (dermatoma).
• Dermis de la cara y el cuello: ectodermo de la cresta neural.
Al comienzo del tercer mes la dermis se va diferenciando en fibroblastos y forma una matriz intercelular
fibrosa.
Durante el tercer y cuarto mes la dermis desarrolla unas papilas irregulares denominadas papilas
dérmicas que se proyectan hacia arriba.
La dermis se vuelve una capa muy vascularizada: a partir de una red capilar inicial surgen vasos más
grandes.
En la capa más profunda de la dermis aparece abundante tejido graso.
!•• Desarrollo de la piel.

Dermis: Capa intermedia Capa basal
DERIVADOS EPIDÉRMICOS
PELO
Empieza a desarrollarse hacia la semana 12 como una proliferación epidérmica de la capa germinativa,
que penetra en la dermis subyacente.
Las invaginaciones de la yema del pelo se denominan papilas pilosas o dérmicas y en su interior se llenan
de mesodermo y se desarrollan vasos y terminaciones nerviosas.
Las células centrales se queratinizan formando el tallo del pelo y las células periféricas originan la vaina
del pelo.
El músculo erector del pelo derivado del mesénquima se ancla a la vaina de la raíz dérmica.
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Embriolo ía
El primer pelo (lanugo) aparece al final del tercer mes en la superficie de la ceja y labio superior. Este
lanugo se desprende antes del nacimiento y es reemplazado por pelos mas consistentes procedentes de
los folículos formados.
La pared epitelial del folículo piloso contiene unas yemas que penetran en el mesodermo circundante y
formarán las glándulas sebáceas.
GLÁNDULAS SUDORÍPARAS
Se forman a partir de yemas localizadas en la capa germinativa de la epidennis.
Se introducen en la dermis y se enrollan para formar la parte secretora de la glándula.
GLÁNDULAS MAMARIAS
Se consideran glándulas sudoríparas modificadas.
Surgen inicialmente por el engrosamiento de dos bandas de la epidermis para formar las líneas o crestas
mamarias.
La mayor parte de cada línea mamaria desaparece posteriormente, permaneciendo una región en la zona
torácica; ésta, penetra en el mesénquima subyacente y forma los conductos galactóforos que se abrirán
para formar el pezón.
Tras el nacimiento los conductos galactóforos no tienen aparato secretor. En la pubertad el estímulo
hormonal (estrógenos y progesterona) favorece el desarrollo de los alvéolos y células secretoras.
RECUERDA
> Durante la lactancia las células mioepiteliales se contraen en respuesta a la oxitocina

(BIR-2001; 2007).
r--- Fosa epitelial
/
Proh1or~6n
do la crosta
mamaria
Epldcmils
Conducio
galOC16!0to
Mosónquima
1•• Glándula mamaria
A B en desarrollo.
UÑAS
Aparecen al final del tercer mes como engrosamientos epidérmicos (campos ungueales primarios) en la
superficie dorsal de los dedos.
La placa de la uña está formada por células epidérmicas muy queratinizadas. La epidermis engrosada que
subyace a la porción más distal de la uña, se denomina hiponiquio.
El crecimiento de las uñas de las manos alcanza el extremo de los dedos a la semana 32, y en los pies, a
la semana 36.
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PIEBALDISMO
Se caracteriza por la aparición de regiones poco pigmentadas en la piel y en el pelo.
Se debe a mutaciones en el gen KIT, necesario para la migración de las células de la cresta neural, así
como de precursores de las células sanguíneas y germinales.
SÍNDROME DE 'WAARDENBURG
Se caracteriza por manchas de coloración blanca en la piel, presencia de mechones de pelo blanco,
heterocromia del iris y sordera.
Se debe a un fallo en la proliferación o migración de las células de la cresta neural. Algunos tipos se deben
a mutaciones en el gen PAX3 .
ALBINISMO OCULOCUTÁNEO
Se caracteriza por una falta de pigmentación en la piel, pelo e iris.
Es una enfermedad autosómica recesiva debida mutaciones en el gen de la tirosinasa, necesaria para la
formación de melanina.
ICTIOSIS
Se caracteriza por una excesiva queratinización de la piel.
Se puede heredar de forma autosómica recesiva o recesiva ligada al cromosoma X.
HIPERTRICOSIS
Se caracteriza por un exceso de pelo debido a una abundancia de folículos pilosos. Su herencia es variable.
Puede ser autosómica dominante, dominante ligada al X (BIR-2015), o autosómica recesiva.
ATRIQUIA
Es la ausencia congénita de pelo, y suele asociarse con otras alteraciones ectodérmicas (uñas o dientes).
POLITELIA
Se caracteriza por la presencia de pezones accesorios o supernumerarios debido a la persistencia de
fragmentos de la línea mamaria. Habitualmente suelen aparecer en la región axilar.
POLIMASTIA
Se caracteriza por la presencia de mamas completas en cualquier zona de la línea mamaria.
ANONIQUIA
Se caracteriza por la ausencia parcial o total de una o más uñas.
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Embriología
12. DESARROLLO DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR
CORAZÓN
FORMACIÓN DEL TUBO CARDÍACO
El sistema cardiovascular aparece en la mitad de la 3ª semana de desarrollo embrionario.
Las células cardíacas progenitoras localizadas en el epiblasto migran hacia la capa visceral del mesodermo
lateral. En esta región reciben señales del endodermo subyacente y se diferencian en mioblastos cardíacos
e islas hemáticas que formarán las células sanguíneas por el proceso de vasculogénesis.
Estos islotes se agrupan y fusionan formando un tubo con forma de herradura, revestido de endotelio y
rodeado de mioblastos; este grupo celular se denomina campo cardiogénico primario -. Dará lugar a
las aurículas, el ventrículo izquierdo y la mayor parte del ventrículo derecho.
Unos días más tarde aparece el campo cardiogénico secundario, también a partir del mesodermo
visceral de la faringe -. Dará lugar al resto del ventrículo derecho y al tracto de salida (cono cardíaco y
cono arterial).
La cavidad intraembrionaria que queda por encima del campo cardiogénico se transforma en la cavidad
pericárdica.
El tubo cardíaco primitivo se introduce en la cavidad pericárdica y se une con las aortas dorsales en la
porción craneal, y con las venas en la porción caudal.
El desarrollo del sistema nervioso y el plegamiento del embrión desplazan el tubo cardíaco hacia la región
torácica.
Campo cardiogénico
primario
Pedícu lo
Nódulo primiti vo
de fijación\
Alantoides -\
1
Notocorda •• Desarrollo del tubo cardíaco.
1
A
El tubo cardíaco primitivo tiene simetría bilateral y es recto, pero hacia el día 22-23 comienza a alargarse
y plegarse.
El plegamiento continúa hasta la formación del asa cardíaca en la 4ª semana. Durante la formación del
asa cardíaca el extremo superior del tubo se dobla hacia la derecha.
FORMACIÓN DE LAS CAVIDADES CARDÍACAS

Surgen a partir de evaginaciones del margen externo del asa cardíaca en formación.
Como consecuencia del plegamiento cardiaco, el corazón adopta forma de S; la parte caudal de entrada
de flujo será la aurícula primitiva que queda en posición dorsal al asa. La porción auricular se incorpora
a la cavidad pericárdica como una aurícula común.
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o Con el plegamiento del tubo cardíaco, en el tracto de salida se desarrollan dos protuberancias:
# • Craneal ---> Bulbo cardíaco o arterial:

Parte proximal: da lugar al ventrículo derecho.
Parte central o cono cardíaco o arterial: da lugar a los infundíbulos de los ventrículos.
Parte distal o tronco arterial: da lugar a las raíces de la arteria aorta y de la pulmonar.
• Caudal ---> Ventrículo primitivo: da lugar al ventrículo izquierdo.
Ra íces aórticas
Bulbo
arterial
,....- Cavidad
· pericárdica
·. ~
A e
- - -- Pliegue neural
cra nea l cerrándo se
- - Cavidad pericárdica
primitiva
D 1•• Formación del asa cardíaca.
Durante la 5ª semana (días 27-37) de desarrollo aparecen una serie de tabiques que dividen el tubo
cardíaco en cuatro cavidades: aurículas izquierda y derecha, y ventrículo izquierdo y derecho .
El proceso se inicia cuando el conducto auriculoventricular ( conecta aurícula común con ventrículo
primario) experimenta un engrosamiento del endocardio de las paredes anterior y posterior. Este
engrosamiento se expande hasta alcanzar el lado opuesto de la luz formando los cojinetes o almohadillas
endocárdicas. Las almohadillas se unen en el centro, dividiendo el conducto auriculoventricular en dos
conductos.
RECUERDA
J Los cojinetes endocárdicos intervienen en la formación de los tabiques auriculares y ventri-

culares, válvulas auriculoventriculares y los canales aórtico y pulmonar. Los cojinetes primi-
tivos se comportan como válvulas que ayudan a la propulsión de la sangre hacia delante.
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Embriolo ía
Tabicación de las aurículas

En el techo de la aurícula primitiva aparece un tejido que se extiende en dirección inferior hacia los
cojinetes endocárdicos, formando un tabique, septum primum, que hace que la aurícula comience a
separarse en izquierda y derecha.
Permanece un orificio denominado foramen oval que deriva la sangre de la aurícula derecha a la
izquierda, eludiendo los pulmones en desarrollo.
Tras el nacimiento con el comienzo de la circulación pulmonar, el aumento de presión en la aurícula
izquierda provoca el cierre de este orificio.
Tabicación de los ventrículos

Al final de la 4ª semana surge un tabique interventricular muscular desde el suelo de la cavidad ventricular
hasta los cojinetes endocárdicos.
El tracto de salida único del corazón (conotroncal) se divide en dos: cono arterial y tronco arterial. Este
conducto desarrolla un par de crestas longitudinales que formarán el tronco pulmonar y el aórtico. Estas
crestas derivan en gran parte del mesénquima de la cresta neural.
Reborde
conolrun ca l
derecho -. ..__
auriculo·J~ntri cular
do recho a ntenor
Porción nu.scurar
001tabiq ue
ill l l:.'f'l t:l'ltf i.::U ll:t f
Porción muscul ar Porció n mcmbra1X>sa

del lab iquo intervanlricut ar - de l tabique
irilerver1lticular 1•• División del tabique conotruncal.
RECUERDA
1 Las células de la cresta neural contribuyen a la formación de las almohadillas endocárdicas

en el tronco arterial y en el cono arterial.
FORlVIACIÓN DEL SISTEMA CONDUCTOR DEL CORAZÓN

El latido del corazón comienza hacia los días 21-23 de desarrollo embrionario. Inicialmente la función
cardiorreguladora se localiza en la parte caudal del tubo cardíaco izquierdo.
Después, el seno venoso (vía de entrada de la sangre al tubo cardíaco primitivo) asume esta función.
El seno venoso se incorpora a la aurícula derecha y queda próximo a la vena cava, formándose el nódulo
sinoauricular (marcapasos del corazón).
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El estímulo contráctil pasa al nódulo auriculoventricular y al haz de His. Estos dos derivan de:
• Células de la pared izquierda del seno venoso.

• Células del conducto auriculoventricular.
Los defectos cardíacos constituyen el tipo de anomalía congénita más frecuente.
Dextrocardia
El corazón se sitúa en el lado derecho en vez de en el izquierdo. Con frecuencia se asocia a "situs inversus"
una alteración por la que todos los órganos están situados de forma inversa a su posición habitual.
Síndrome de Holt-Oram
Es un síndrome corazón-mano que se caracteriza por defectos de los tabiques auriculares, debido a
mutaciones en el gen TBX5 . Presenta herencia autosómica dominante.
Cardiomiopatía hipertrófica
Se caracteriza por una hipertrofia cardíaca que afecta a la conducción y al gasto cardíaco. Se debe a
mutaciones en genes que codifican para las proteínas del sarcómero. La mutación más frecuente es la que
afecta al gen de la cadena pesada de la ~-miosina. Presenta herencia autosómica dominante.
Comunicación interventricular
Es la malformación congénita cardíaca más común.
Se debe al cierre incompleto del tabique interventricular produciendo el paso de la sangre desde el
ventrículo izquierdo al derecho.
Comunicación interauricular
Se puede deber a un defecto en el cierre del foramen oval (foramen oval persistente), con flujo de sangre
de la aurícula izquierda a la derecha.
Tetralogía de Fallot
Comprende cuatro defectos cardíacos que resultan del desarrollo anómalo del tabique conotroncal:
• Estenosis pulmonar.
• Tronco conectado a ambos ventrículos (aorta cabalgante).
• Comunicación interventricular.
• Hipertrofia ventricular derecha.
VASOS SANGUÍNEOS
Los vasos sanguíneos se forman a partir de 2 mecanismos:
• Vasculogénesis: formación de vasos sanguíneos a partir de células que previamente no constituyen

vasos sanguíneos. Las células mesodérmicas se diferencian en células madre hematopoyéticas, que
formarán los tipos celulares sanguíneos, y en angioblastos, que constituirán vasos sanguíneos. Los
vasos principales como la aorta dorsal y las venas cardinales se forman por vasculogénesis.
• Angiogénesis: formación de vasos sanguíneos a partir de vasos ya existentes. El resto del sistema
vascular se forma mediante este proceso.
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Embriolo ía,
SISTEMA ARTERIAL
Hacia el final de la 3ª semana se forman islotes sanguíneos por vasculogénesis a ambos lados del campo
cardiogénico. Éstos van a formar las aortas dorsales que reciben sangre de venas vitelinas, cardinales y
umbilicales.
La sangre fluye de las aortas dorsales a las arterias umbilicales y vitelinas.
Posteriormente las aortas dorsales se fusionarán para formar la aorta descendente en el adulto.
Arcos aórticos
Durante la 4ª-5ª semana se forman los arcos faríngeos . Cada arco recibe:
• Un nervio craneal.
• U na arteria.
o
#
Los arcos aórticos son cinco pares de arterias que se forman a partir de la región más distal del tronco
arterial (saco aórtico): 1, II, III, IV y VI (parece que el V par de arcos aórticos no se llega a formar nunca,
o bien se forma de forma incompleta y desaparece tempranamente) :
I --> Arteria maxilar.

II - Arterias hioidea y estapedias.
III --> Arteria carótida común y primera parte de la arteria carótida interna. La arteria carótida externa es
un brote del III arco aórtico.
IV --> Lado izquierdo: cayado aórtico. Lado derecho: segmento proximal de la arteria subclavia derecha.
VI --> Lado izquierdo: arteria pulmonar izquierda y conducto arterioso (persiste hasta el nacimiento y
comunica la aorta con la arteria pulmonar izquierda). Lado derecho: arteria pulmonar derecha.
> Los arcos aórticos crecen de forma secuencial , no están todos presentes de forma simul-
tánea. En un embrión de 29 días los arcos aórticos I y 11 han desaparecido. Los arcos 111 , IV
y VI son grandes. La región conotroncal se ha dividido y los 6 arcos se continúan con el
tronco pulmonar
1 arco 3Órtico
o bliterado \ /
\
ArtP. ri "
rmix il ar - t--1',~~ 111
Tabi que entre la ao rta
y la arteria pulmonar
IV
Arteria pul mo nar
pr rnitiva Arteria pulmon ar
primitiva
I•• Arcos aórticos al
final dela
Aorta dorsa l
izquierd a 4ª semana (A) y
A B 7.º arteria al principio de la
ir1tersegment aria 6ª semana (B).
izquierda
Fase de 4 rnrn Fasa de10 mm
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Arterias vitelinas y umbilicales
• Arterias vitelinas u onfalomesentéricas --+ Son las arterias que irrigan el saco vitelino. Se fusionan
y forman las arterias del mesenterio dorsal del intestino.
• Arterias umbilicales --+ Son ramas de la aorta dorsal. Irrigan la placenta. Establecen conexiones con
la arteria ilíaca común. Después del nacimiento las porciones proximales permanecen en forma de
arteria ilíaca interna y vesical superior, y las partes dorsales forman los ligamentos umbilicales medios.
Arterias coronarias
Vascularizan el tejido cardíaco y tienen dos orígenes:
• Angioblastos procedentes de otros tejidos.

• A partir del epicardio. Las células epicárdicas se transforman en mesenquimatosas y forman las
células endoteliales y musculares lisas de las arterias coronarias.
Las células de la cresta neural aportan células musculares lisas a los segmentos proximales de las arterias.
SISTEMA VENOSO
Venas vitelinas u onfalomesentéricas
Transportan la sangre del saco vitelino al seno venoso (entrada al h1bo cardíaco). Estas venas formarán la
vena porta hepática y la vena mesentérica superior que drena el asa intestinal primaria.
Venas umbilicales
Se originan en las vellosidades coriónicas y transportan la sangre oxigenada desde la placenta hasta el
corazón del embrión y, posteriormente hasta el hígado.
La vena umbilical derecha desaparece hacia la 7ª semana, de tal forma que la izquierda asume el papel de
transporte al hígado.
Durante el período fetal se forma el conducto venoso que establece una comunicación entre la vena
umbilical y la vena cava inferior eludiendo el paso por el hígado; este mecanismo favorece la derivación
de la sangre oxigenada al cerebro fetal.
Venas cardinales
Constituyen el principal sistema de drenaje venoso del embrión. Tipos :
• Venas cardinales anteriores --+ Drenan la parte cefálica del embrión.

• Venas cardinales posteriores --+ Drenan el resto del embrión.
Las venas cardinales anteriores y posteriores se juntan para formar las venas cardinales comunes que se
vacían en el seno venoso del corazón primitivo.
Vena carcinal
Vena cardinal comúr
anterior
Vell osidades
corió nicas
Arteri a carótid a
Interna
•• Componentes
1
principales de los
sistemas venoso y
Art eria v~elina
arterial en el embrión.
GoE>IR
Embriología
Conducto arterioso persistente

Este conducto suele cerrarse entre el primer y el tercer mes tras el nacimiento, por proliferación de la
íntima. Es una de las anomalías más frecuentes de los grandes vasos.
Al no cerrarse este conducto, la sangre oxigenada de la aorta se mezcla con la sangre poco oxigenada de
las arterias pulmonares, originando taquipnea, taquicardia y cianosis entre otros síntomas.
Coartación de la aorta
Se caracteriza por un estrechamiento de la luz de la aorta, por debajo del origen de la arteria subclavia
izquierda.
CIRCULACIÓN FETAL
La sangre oxigenada de la placenta retoma al feto a través de la vena umbilical. Cuando la vena umbilical
llega al tejido hepático, la mitad del volumen sanguíneo entra en el hígado, y la otra mitad pasa a la vena
cava inferior a través del conducto venoso. La sangre sigue su recorrido y entra en la aurícula derecha.
Aquí, la sangre puede pasar al ventrículo derecho, pero una gran parte pasa a la aurícula izquierda a través
del foramen oval donde se mezcla con una pequeña cantidad de sangre poco oxigenada que vuelve de
los pulmones por las venas pulmonares. Esta sangre entra en el ventrículo izquierdo, y de ahí pasa a la
aorta ascendente que se dirige a oxigenar el corazón y el cerebro.
Por otro lado, la sangre que permanece en la aurícula derecha, se mezcla con la sangre desoxigenada que
vuelve de la cabeza por la vena cava superior, y del corazón, por el seno coronario. Esta sangre pasa al
ventrículo derecho a través de la válvula tricúspide. Presenta una baja saturación de oxígeno (50-58%),
lo que genera una gran resistencia vascular pulmonar, que hace que la sangre de la arterias pulmonares se
derive en su mayoría a la aorta a través del conducto arterioso. Fluye hacia la placenta, donde se oxigena,
a través de las arterias umbilicales.
Arterias urrbilicales 1•• Circulación fetal.
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Tras el nacimiento, tienen lugar una serie de adaptaciones circulatorias importantes derivadas del cese del
flujo placentario y del inicio de la respiración:
• Las arterias umbilicales se cierran debido a contracciones en la musculatura lisa de su pared; de esta
forma se evitan las hemorragias en el neonato. El cierre definitivo tarda entre 2 y 3 meses. Las arterias
umbilicales constituirán los ligamentos umbilicales medios y las arterias vesicales superiores.
• La vena umbilical y el conducto venoso se obliteran. La vena umbilical forma el ligamento redondo
del hígado, y el conducto venoso forma el ligamento venoso.
• El conducto arterioso se cierra. Se produce un incremento de la saturación de oxígeno y liberación
de bradicinina por los pulmones, que provocan la contracción de la musculatura lisa de la pared del
conducto haciendo que se cierre. La obliteración completa tarda de 1 a 3 meses. Este conducto
arteriosos formará el ligamento arterioso.
• El foramen oval se cierra. Cuando el recién nacido comienza a respirar, se produce una reducción de
la resistencia vascular pulmonar con paso de la sangre a través de la circulación pulmonar; ésto genera
un aumento de presión en la aurícula izquierda que provoca el cierre del foramen .
RECUERDA
> El sistema linfático se desarrolla un poco más tarde que el sistema cardiovascular; en la 5ª
semana de gestación. Los vasos linfáticos se forman como evaginaciones sacu lares del
endotelio de las venas.
Hígado
Vena porta
hepática
Ligamento ~
redondo
I•• Circulación postnatal.
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Embriología
13. DESARROLLO DEL SISTEMA RESPIRATORIO

El desarrollo del aparato respiratorio se inicia en la 4ª semana de desarrollo embrionario con la aparición
del divertículo respiratorio en el endodermo de la pared ventral del intestino anterior. Este proceso de
formación es continuo hasta el nacimiento.
Comprende la formación de:
• Pulmones.
• Tráquea.
• Bronquios.
• Bronquiolos.
Durante el período embrionario los pulmones no desempeñan su función de intercambio de gases, pero
contribuyen a la composición del líquido amniótico.
El divertículo respiratorio recién fonnado, está comunicado con el intestino anterior. Cuando el divertículo
se expande, se crean dos crestas traqueoesofágicas que se fusionan para formar el tabique
traqueoesofágico. Este tabique separa el intestino anterior dorsal (esófago) de la porción ventral (laringe,
tráquea y pulmón).
El revestimiento epitelial de laringe, tráquea, bronquios y pulmones, es de origen endodérmico . El
mesodermo visceral origina el cartílago y el músculo liso de las vías respiratorias.
FORMACIÓN DE LA TRÁQUEA, ÁRBOL BRONQUIAL

Y PULMONES
El divertículo respiratorio, por tanto forma, la tráquea y se divide en dos bolsas laterales: las yemas
bronquiales. Estas yemas se agrandan para formar los bronquios principales derecho e izquierdo. Éstos
se ramifican y extienden; darán lugar a la formación de 3 lóbulos derechos y 2 lóbulos izquierdos.
Cresta Intestino
traqueoesofágica anterior Esófago
Divertículo Yemas
respiratorio pulmonares Orificio I•• Desarrollo
Protuberancias VI laríngeo del divertículo
laríngeas D respiratorio.
A B e
FASE PSEUDOGLANDULAR (SEMANA 6-16)

La longitud del árbol bronquial continúa creciendo. Los bronquios secundarios se dividen repetidas veces
y forman I O bronquios terciarios o segmentales en el pulmón derecho, y 8 en el izquierdo. Al final del
sexto mes se han formado 17 subdivisiones . Tras el nacimiento, tienen lugar 6 divisiones adicionales más
para que el árbol bronquial alcance su forma definitiva.
Al final de la semana 16 ya se han formado los bronquiolos terminales.
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FASE CANALICULAR (SEMANA 17-24)
Los bronquiolos terminales se dividen para formar los bronquiolos respiratorios, los cuales forman de
3 a 6 conductos alveolares cada uno. Cada bronquiolo terminal se divide en 2 ó mas bronquiolos
respiratorios.
FASE SACULAR (SEMANA 25-NACIMlENTO)

Los conductos alveolares desembocan en sacos terminales (alvéolo primitivo). Las células que revisten
los sacos ( células epiteliales alveolares de tipo I) se vuelven más delgadas y forman la barrera alvéolo
capilar, responsable del intercambio de gases. Las células epiteliales alveolares de tipo II empiezan a
producir el surfactante pulmonar.
FASE ALVEOLAR (8° MES-INFANCIA)

En el momento del parto los pulmones todavía no son maduros. Durante esta fase aumenta el número de
alvéolos de fonna exponencial y se vuelven maduros; se desarrollan tabiques interalveolares. También se
incrementa la superficie disponible para el intercambio gaseoso.
RECUERDA
> Los movimientos respiratorios se inician antes del nacimiento y provocan la aspiración de
líquido amniótico.
I•• Desarrollo histológico

y funcional del pulmón.
S40tlrna semnna
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Embriolo ía
FORMACIÓN DE LA LARINGE
La laringe se forma a partir de dos orígenes :
• Endodermo ------, Revestimiento interno de la laringe.

• Mesénquima del 4º y 6° arcos faríngeos -> Cartílagos y músculos.
Todos los músculos laríngeos están inervados por ramas del X nervio craneal (nervio vago).
SÍNDROME DEL DlSTRÉS RESPIRATORIO (ENFERMEDAD DE LA MEMBRANA
HIALINA)
Se caracteriza por una deficiencia de surfactante pulmonar y suele afectar a los recién nacidos prematuros.
Produce atelectasia (colapso pulmonar) debido a un aumento de la tensión superficial.
14. DESARROLLO DEL SISTEMA DIGESTIVO

El intestino primitivo surge cuando una parte del saco vitelino revestido de endodermo se incorpora al
embrión como consecuencia del plegamiento cefalocaudal y lateral del mismo.
Inicialmente la porción central del intestino continua comunicada con el saco vitelino a través del
conducto vitelino.
Q El intestino primitivo se divide en:
# • Intestino anterior -> Da lugar a la faringe, el esófago, el estómago, y las dos primeras porciones del
duodeno hasta la papila duodenal mayor, en la que desembocan el colédoco y el conducto pancreático.
• Intestino medio -> Origina el resto del intestino delgado y el intestino grueso hasta los 2/3 proximales
del colon transverso.
• Intestino posterior -> Origina el resto del intestino gn1eso hasta la membrana cloaca!, y el revestimiento
interno y de la uretra.
El epitelio del tubo digestivo tiene origen endodérmico. El tejido conjuntivo de las glándulas y la pared
del intestino, así como el componente muscular, derivan del mesodermo visceral.
INTESTINO ANTERIOR
Cuando aparece el divertículo respiratorio en la 4ª semana, el intestino anterior queda dividido, y su parte
dorsal formará el esófago. Al mismo tiempo, una parte del intestino anterior comienza a dilatarse para dar
lugar al estómago. A medida que van creciendo y desarrollándose otros componentes estructurales, el
estómago va cambiando de forma y posición. La pared posterior del estómago crece más rápidamente que
la anterior, lo que da lugar a las curvaturas mayor y menor.
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INTESTINO MEDIO
Se comunica con el saco vitelino a través del conducto vitelino.
El intestino medio experimenta un alargamiento y crecimiento muy rápido formando el asa intestinal
primaria; este crecimiento hace que no haya suficiente espacio en el abdomen y se hernie en el cordón
umbilical. También experimenta una rotación de 270º en sentido contrario a las agujas del reloj (visto
desde la cara anterior del abdomen). Durante la 1Oª semana el intestino medio regresa a su posición en el
interior del abdomen.
La porción cefálica del asa intestinal primaria forma: la parte distal del duodeno, el yeyuno y parte del íleon.
La porción caudal forma la parte inferior del íleon, el ciego, el apéndice, el colon ascendente y los
2/3 proximales del colon transverso.
INTESTINO POSTERIOR Y CLOACA

La porción terminal del intestino posterior termina en la cloaca rodeada de una membrana
ectoendodérmica, la membrana cloaca!. La cloaca se continúa en su parte anterior con el alantoides.
Entre la 4ª y la 7ª semana aparece el tabique urorrectal entre el intestino posterior y el alantoides y
divide la membrana cloaca! en 2 porciones:
• Anterior ---, Seno urogenital primitivo : formará parte de la vejiga y de las vías urinarias.
• Posterior ---, Canal anorrectal.
Posteriormente la membrana cloaca! se rompe y el canal anorrectal queda comunicado con el exterior.
Membrana
cfoacal
Cloaca •• Subdivisión de la cloaca en
1
el desarrollo embrionario.
ÓRGANOS ASOCIADOS AL SISTEMA DIGESTIVO

BAZO
El bazo comienza a formarse a partir de la 4ª semana de gestación como una condensación de células
mesenquimales en el mesogastrio dorsal. Debido a la rotación del estómago y el duodeno, el bazo se
desplaza hacia el lado izquierdo del abdomen.
Constituye un órgano hematopoyético durante el segundo trimestre de la vida fetal.
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Embriología
HÍGADO Y VESÍCULA BILIAR

El hígado comienza a formarse al final de la 3ª semana con la aparición del divertículo hepático a partir
de una evaginación endodérmica en el extremo distal del intestino anterior.
Las células del divertículo crecen rápidamente y se introducen en una placa mesodérmica situada entre la
cavidad pericárdica y el saco vitelino ( septum o tabique transverso). El divertículo hepático y el tabique
transverso se integran para formar el hígado.
Las células hematopoyéticas, las células de Kupffer, y las células del tejido conjuntivo derivan del
mesodermo del tabique transverso.
La comunicación entre el intestino anterior y el divertículo hepático se estrecha, y se forma el conducto
colédoco.
La porción caudal del divertículo forma la vesícula biliar.
El hígado empieza a fonnar la bilis a partir de la 12ª semana.
PÁNCREAS
Inicia su formación entre la 4ª-5ª semana con la aparición de dos esbozos o divertículos en la pared del
intestino anterior. Posteriormente se fusionan para formar el páncreas.
Los islotes de Langerhans se forman durante el tercer mes, y empiezan a segregar insulina a partir del
5º mes (BIR-2000; 200 l; 2007).
ATRESIA ESOFÁGICA
Se caracteriza por una alteración en el proceso de deglución del feto, ya que la parte proximal del esófago acaba
en un saco ciego. El líquido amniótico no puede pasar al intestino y se acumula originando polihidramnios.
HERNIA DE HIATO CONGÉNITA

Se caracteriza por una longitud insuficiente del esófago, lo que hace que el estómago atraviese el
diafragma y entre dentro del hiato esofágico.
ESTENOSIS PILÓRICA
Se caracteriza por un estrechamiento de la luz del píloro consecuencia de la hipertrofia de la capa muscular
lisa que rodea al píloro.
ONFALOCELE
Se caracteriza por la hemiación de las vísceras abdominales (cubiertas por el amnios) en el cordón umbilical.
Se debe a que el intestino medio no regresa a la cavidad abdominal tras su hemiación fisiológica.
El 15% de los afectados por onfalocele presentan anomalías cromosómicas.
GASTROSQUISIS
Se caracteriza por la presencia de una protuberancia del contenido abdominal a través de la pared del
cuerpo, y se debe a un cierre anómalo.
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DIVERTÍCULO DE MECKEL O QUISTE VITELINO
Surge de la persistencia de un resto vestigial del conducto vitelino. Generalmente es asintomático, pero
en algunos casos puede producir ulceración y hemorragia.
15. DESARROLLO DEL SISTEMA URINARIO

Se desarrolla a partir del mesodermo intermedio y está en íntima asociación con el aparato reproductor.
Inicialmente, los conductos excretores de ambos sistemas se introducen en una cavidad común, la cloaca.
El mesodermo intermedio se extiende a cada lado de la aorta y genera una condensación de células en el
abdomen llamada cresta urogenital. Esta cresta tiene dos partes: cordón nefrogénico y cresta gonadal.
FORMACIÓN DE LOS RIÑONES

En la vida intrauterina se forman 3 órganos renales :
PRONEFROS
Aparece durante la 3ª semana de desarrollo embrionario en la región cefálica y permanece una semana.
Es el riñón primitivo afuncional, formado por nefronas vestigiales, nefrotomos, unidas a un conducto
néfrico sin ramificar.
MESONEFROS
A partir de la cuarta semana, a medida que el pronefros desaparece, se forma la primera unidad funcional
del riñón a nivel de las regiones torácica y lumbar superior: el mesonefros.
Los conductos mesonéfricos (conductos de Wolff) estimulan la formación de los túbulos mesonéfricos.
Estos túbulos se alargan y forman una red de capilares que termina en un glomérulo. Alrededor del
glomérulo se forma la cápsula de Bowman.
Los conductos mesonéfricos se extienden hasta la cloaca que formará la vejiga. A partir de la 6ª semana
el conducto mesonéfrico empezará a formar la orina. Degenera entre la 7ª y la 1Oª semana.
Los conductos de Wolff participan en el desarrollo del aparato reproductor masculino, pero desaparecen
en el feto femenino.
METANEFROS: RIÑÓN DEFINITIVO

Comienza a aparecer a partir de la 5ª semana en el extremo caudal del conducto mesonéfrico, en forma
de un primordio llamado brote ureteral.
El brote ureteral se ramifica y origina el sistema colector renal: pelvis renal, cálices renales y túbulos
colectores.
El brote ureteral se introduce en el mesodermo intermedio circundante e induce a las células a que se
transformen en el blastema metanéfrico que dará lugar al riñón. Las unidades funcionales formadas
producen orina a partir de la semana 12.
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Embriología
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Nolro1omos
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J 1•• Formación de los riñones.
En el momento del nacimiento hay aproximadamente l millón de nefronas.
> Durante la vida fetal los riñones no se encargan de la excreción de productos de desecho,
esta función la realiza la placenta.
FORMACIÓN DE LA VEJIGA Y DE LA URETRA

Entre la 4ª y la 7ª semana, la cloaca se divide en 2 porciones:
• Anterior: seno urogenital.

• Posterior: canal anorrectal.
O El seno urogenital se divide a su vez en:
# • Parte superior: forma la vejiga. El alantoides incialmente forma parte de la porción superior de la
vejiga.
• Parte intermedia: en la mujer forma la uretra y en el hombre forma la uretra membranosa y la
prostática.
• Parte inferior: en la mujer forma el vestíbulo y en el hombre, la uretra peneana.
A medida que la vejiga va creciendo incorpora los conductos mesonéfricos. Los conductos mesonéfricos
y los uréteres desembocan por separado en la vejiga.
La mucosa de la vejiga es mesodérmica, pero acaba estando revestida por endodermo.
El tejido conjuntivo y el tejido muscular liso de la uretra procede del mesodermo visceral, pero el epitelio
es tejido endodérmico.
GoBIR
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••
1 Formación de la
vejiga urinaria.
A B
TUMOR DE WILMS
Es un tumor renal que afecta a los niños, pero puede desarrollarse también en la época fetal. Se debe a
mutaciones en el gen WT 1, localizado en el brazo corto del cromosoma 11. Puede formar parte del
síndrome WARG.
AGENESIA RENAL
Se caracteriza por la ausencia unilateral o bilatera de riñones!. En la agenesia renal unilateral, el riñón
único generalmente sufre una hipertrofia compensadora para mantener la función renal adecuada.
Un síntoma es el oligohidramnios.
ENFERMEDAD RENAL POLIQUÍSTICA

Se puede deber a causas genéticas con herencia autosómica dominante (más frecuente) o recesiva.
La forma recesiva es más grave y progresiva, originando una insuficiencia renal en la infancia.
16. DESARROLLO DEL SISTEMA REPRODUCTOR

El desarrollo del sistema genital es una parte de la diferenciación sexual del embrión. El sexo genético
queda determinado en el momento de la fecundación. La presencia del cromosoma Y (en concreto del gen
SRY, localizado en el brazo corto del cromosoma Y) determina la formación de los testículos. En su
ausencia, se establece el desarrollo de las gónadas femeninas .
Hasta la 7ª semana de gestación el desarrollo del aparato reproductor es idéntico en ambos sexos, estado
indiferenciado. A partir de la 7ª semana el embrión comienza su diferenciación morfológica en embrión
masculino o femenino .
Las células germinales aparecen en las crestas gonadales en la 6ª semana de gestación. El epitelio de
la cresta gonadal prolifera y forma los cordones sexuales primitivos. En esta fase la gónada está
indiferenciada.
GoBIR ~ - - - -- ~
Embriología
FORMACIÓN DEL SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO

GÓNADAS Y CONDUCTOS
Bajo la influencia del gen SRY, los cordones sexuales primitivos proliferan y se introducen en la médula
para originar los testículos.
En el 4° mes de desarrollo, los cordones testiculares contienen células germinales primitivas y células de
Sertoli. Entre los cordones testiculares aparecen las células intersticiales de Leydig que a partir de la
o
#
8ª semana comienzan a producir testosterona que induce la diferenciación genital.
Por otro lado los conductos mesonéfricos o de Wolff van a dar lugar a: conductillos eferentes, epidídimo,
conducto deferente, vesículas seminales y conducto eyaculador.
•• Desarrollo de los conductos genitales

1
Tubcrculo en el aparato reproductor masculino.

múl!Or lilno
La próstata presenta origen mesodérmico y endodérmico:
• Mesodérmico: a partir del mesénquima circundante se forma el músculo liso y el tejido conjuntivo.
• Endodénnico: las células endodérmicas de la uretra forman el tejido glandular de la próstata.
GENITALES EXTERNOS
Los andrógenos segregados por los testículos en formación, favorecen el desarrollo del pene a partir del
seno urogenital.
Inicialmente la uretra termina en un saco ciego en la porción anterior del pene; pero durante el 4º mes se
forma la porción terminal de la uretra y se abre el meato uretral externo.
¡ Roo · Placa uretral lketra pena.na
~e
Utellal •..
Parte glardulas
de laureTa
B \ e Desarrollo de los
lllzoe 1a genitales externos
uretra peniana masculinos.
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FORMACIÓN DEL SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO
GÓNADAS Y CONDUCTOS
El embrión femenino carece de cromosoma Y, por lo que los cordones sexuales primitivos van a
experimentar una proliferación celular en la parte superficial o corteza, dando lugar a los cordones
corticales.
o
#
A partir del tercer mes, estos grupos celulares rodean las ovogonias y se diferencian en células foliculares .
En el embrión femenino, los conductos paramesonéfricos o de Müller, (que se forman en el embrión
indiferenciado a partir de invaginaciones del epitelio superficial de la cresta gonadal) formarán los
conductos genitales en el sexo femenino (B[R-2016).
RECUERDA
J Estos conductos degeneran en los embriones masculinos debido a la secreción de la sus-

tancia antimülleriana por las células de Sertoli a las 8 semanas de gestación.
Los conductos paramesonéfricos van a dar lugar a: trompas de Falopio, útero y parte superior de la
vagina.
La porción inferior de la vagina procede del epitelio del tubérculo mülleriano o placa útero vaginal.
Los conductos mesonéfricos degeneran aunque pueden quedar vestigios (epoóforo, paraóoforo y quiste
de Gartner).
Ligamento
redondo dol (loro
I•• Diferenciación de los conductos

genitales femeninos.
GENITALES EXTERNOS
Su desarrollo se produce bajo la influencia de los estrógenos .
El tubérculo genital se alarga y fonna el clítoris.
Los pliegues uretrales (que se fusionan en el embrión masculino) se convierten en los labios menores. Las
protuberancias genitales se transforman en los labios mayores.
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Embriolo ía
Tubé<a,lo
gema!
Sllrco
urogerital
Plegue
w e:ral
S wa, __,,,
urogeM3J/
1•• Desarrollo de los
genitales externo
femeninos.
A B
TRASTORNOS DE LA DIFERENCIACIÓN SEXUAL
Síndrome de Tumer o disgenesia ganada/ (45, XO)

En este síndrome, debido a la ausencia de un cromosoma X, las células germinales primordiales degeneran
poco después de llegar a las gónadas y no se produce la diferenciación adecuada de las gónadas, quedando
en forma de cintillas gonadales. Las niñas afectadas presentarán amenorrea y caracteres sexuales
secundarios infantiles.
Disgenesia ganada/ pura o síndrome de Swyer

Este síndrome se caracteriza por un sexo genético 46 XY, con sexo genital femenino, debido a mutaciones en
el gen SRY que hacen que este gen no sea funcional y no se produzca la determinación sexual correspondiente.
Hermafroditismo verdadero
Se denomina como hermafroditismo verdadero, aquel en el que los individuos afectados tienen tejido
gonadal de ambos sexos: ovarios y testículos.
En algunos casos se puede desarrollar los tipos de tejidos en la misma gonada, lo que se conoce como ovotestis.
La mayor parte de los afectos tienen una dotación genética 46 XX, y presentan genitales externos femeninos .
Pseudohermafroditismo femenino
Esta condición se caracteriza por un sexo genético femenino (46 XX) con formación de gónadas y
genitales internos femeninos, pero con genitales externos masculinos.
Se puede deber a una excesiva producción de hormonas androgénicas por la corteza suprarrenal (como
en la hiperplasia suprarrenal congénita por déficit de 21-hidroxilasa) o por un tratamiento hormonal
inadecuado en la gestante.
Pseudohermafroditismo masculino
Esta condición se caracteriza por un sexo genético masculino (46 XY) con formación de gónadas y genitales
internos masculino, pero con genitales externos ambiguos o en distintos grados de feminización. Ej:
• Síndrome de insensibilidad a los andrógenos o síndrome de Morris ~ Estos pacientes presentan

cariotipo 46,XY y testículos, pero carecen de receptores de andrógeno en los tejidos o sus tejidos no
responden a la interacción receptor-DHT por lo que los genitales externos son femeninos (vagina
corta, y mal desarrollada) . Los testículos no suelen descender por lo que no tiene lugar la
espermatogénesis. Suelen desarrollar tumores del tejido testicular.
• Déficit de 5-u-reductasa ~ Debido a este déficit enzimático, la testosterona no se transforma en
DHT, y los caracteres sexuales secundarios no se desarrollan correctamente. Los genitales externos
son ambiguos o bien tienen aspecto femenino con clitoromegalia.
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Síndrome de Kline/felter (47,XXY)
Es el trastorno más común de los cromosomas sexuales con una incidencia estimada en 1/1.000 varones.
Esta cromosomopatía se debe a una no disyunción meiótica en la meiosis I materna o paterna.
Se caracteriza por hipogonadismo con niveles bajos de testosterona, azoospermia, falta de desarrollo de
los caracteres sexuales secundarios y ginecomastia.
El exceso de gonadotropina produce una atrofia de los túbulos seminíferos que genera infertilidad.
OTROS TRASTORNOS DEL SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO

Criptorquidia
Se caracteriza por una falta de descenso de los testículos al escroto. Afecta al 3% de los varones nacidos
a término.
Causa esterilidad ya que la temperatura de la cavidad abdominal no es la adecuada para la espermatogénesis.
Hipospadias
Se caracteriza por la apertura de la uretra en la superficie ventral del pene, debido a una fusión incompleta
de los pliegues uretrales.
Epispadias
Se caracteriza por la apertura de la uretra en la porción dorsal del pene, que va asociado generalmente a
una extrofia de la vejiga.
17. DESARROLLO DE LA CABEZA Y EL CUELLO:

ARCOS FARÍNGEOS
El proceso más característico en la formación de la cabeza y el cuello, es el desarrollo de los arcos
faríngeos o branquiales. Son estructuras pares que aparecen en la 4ª-5ª semana de gestación en la región
ventrolateral del embrión.
Cada arco faríngeo es una banda de tejido mesenquimal separado del siguiente arco por una hendidura
faríngea o branquial. Paralelamente a este desarrollo aparecen unas evaginaciones del intestino anterior
a la altura de la faringe, llamadas bolsas faríngeas o branquiales. Éstas, separan los arcos faríngeos en
la cara interna.
Se forman 6 pares de arcos faríngeos que contribuyen a la formación de las estructuras de la cabeza y el
cuello (el 5º arco no se tiene en cuenta, ya que degenera rápidamente).
O Cada arco faríngeo consta de:
# • Ectodermo superficial.
• Núcleo de mesénquima procedente del mesodermo paraxial, lateral y de células de la cresta neural.
• Epitelio interior endodérmico.
Además cada arco faríngeo contiene :
• Un nervio ----> Par craneal.

• Una arteria (arco aórtico).
• Un componente muscular.
• Un componente de tejido conjuntivo.
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· Embriología
PRIMER ARCO FARÍNGEO

Se divide en 2 porciones, una dorsal o maxilar, y otra ventral o mandibular.
ESTRUCTURAS QUE SE FORMAN A PARTIR DEL PRIMER ARCO FARÍNGEO
Yunque, martillo, maxilar, mandíbula (también porción escamosa del hueso

Huesos
temporal , el hueso cigomático y los huesos palatinos)
Ligamentos Ligamento esfenomandibular, ligamento anterior del martillo
Músculos de la masticación (temporal, masetero, pterigoideo ), vientre anterior

Músculos
del digástrico, milohioideo, tensor del velo del paladar y tensor del tímpano
Nervio Trigémino (V)
Vascularización Arteria maxilar (primera rama del primer arco aórtico)
El ectodermo y el endodermo de este arco originan también la mucosa y los 2/3 partes anteriores de la
lengua.
SEGUNDO ARCO FARÍNGEO
ESTRUCTURAS QUE SE FORMAN A PARTIR DEL SEGUNDO ARCO FARÍNGEO
Estribo, apófisis, estiloides del hueso temporal, asta menor y porción superior del
Huesos
cuerpo del hioides
Ligamentos Ligamento estilohioideo
Músculos de la expresión facial, músculo del estribo, milohioideo, vientre posterior

Músculos
del digástrico, auricular, buccinador y platisma
Nervio Facial (VII)
Vascularización Arteria hioidea (fetal) y arteria estapedia (fetal)
TERCER ARCO FARÍNGEO
ESTRUCTURAS QUE SE FORMAN A PARTIR DEL TERCER ARCO FARÍNGEO
Huesos Asta mayor y porción inferior del cuerpo del hioides
Músculos Músculo estilofaríngeo
Nervio Glosofaríngeo (IX)
Vascularización Arteria carótida común y primera parte de la arteria carótida interna
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CUARTO Y SEXTO ARCOS FARÍNGEOS
'.
ESTRUCTURAS QUE SE FORMAN A PARTIR DEL CUARTO Y SEXTO ARCOS FARÍNGEOS
Cartílagos Tiroides, cricoides, aritenoides, corniculado y cuneiforme
Cuarto arco: cricotiroideo, elevador del velo del paladar y constrictores de la faringe
Músculos
Sexto arco: músculos intrínsecos de la laringe ( excepto el cricotiroideo)
Cuarto arco: laríngeo superior, rama del nervio vago

Nervio
Sexto arco: laríngeo recurrente, rama del nervio vago
Cuarto arco: lado izquierdo, arco aórtico; lado derecho, arteria subclavia
Vascularización Sexto arco: lado izquierdo, arteria pulmonar y conducto arterioso; lado derecho,
arteria pulmonar
Estos dos arcos faríngeos se encuentran vinculados por las estructuras que forman en el cuello. Los
componentes del tejido conjuntivo del 4º y 6º arcos se fusionan para formar todos los cartílagos de la
laringe, excepto la epiglotis.
~ -
··\y'- Eslribo
Arteria
Nervio
Cartílago
Bolsa faríngea
- A c.l:J m onor dol hu oc.o hioidoc
Ectodermo Ast a rnayor del hueso hioides
Endodermo
C a rtílago cricoide s
Médula espinal
Arcos faríngeos y estructuras cartilaginosas formadas a partir de ellos.
BOLSAS FARÍNGEAS
El embrión humano tiene 5 pares de bolsas faríngeas (el quinto para es rudimentario, y se incluye dentro
del IV; se puede considerar como la porción ventral del IV) . El revestimiento epitelial de estas bolsas
origina órganos importantes.
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Embriología
o
# Bolsa faríngea
ESTRUCTURAS DERIVADAS DE LAS BOLSAS FARÍNGEAS
Derivados
Cavidad timpánica (oído medio)

I
Conducto auditivo (trompa de Eustaquio)
Amígdala palatina
11
Fosa amigdalina
Glándula paratiroidea inferior

III
Timo
IV: Glándula paratiroidea superior

IVyV
Y: Cuerpo ultimobranquial ( células parafoliculares de la glándula tiroidea)
La V bolsa faríngea se suele considerar parte de la IV.
HENDIDURAS FARÍNGEAS
En el embrión de 5 semanas hay 4 hendiduras de las cuales solo una contribuye a la estructura definitiva
del embrión:
• Porción dorsal de la primera hendidura faríngea: conducto auditivo externo.
SÍNDROME DE TREACHER COLLINS
Se caracteriza por la presencia de anomalías craneofaciales: fisura palatina, hipoplasia mandibular o
malformación del pabellón auricular, debido a mutaciones en el cromosoma 5 que produce un defecto en
la migración de las células de la cresta neural al primer arco faríngeo.
SECUENCIA DE PIERRE ROBIN

Se caracteriza por la presencia de anomalías craneofaciales: fisura palatina, hipoplasia mandibular y
obstrucción de las vías respiratorias superiores. Puede presentarse de forma aislada o asociada a otros
síndromes.
SÍNDROME DE DI GEORGE (CATCH 22)

Se caracteriza por la presencia de: defectos cardíacos congénitos, dismorfia facial, retraso mental, aplasia
tímica e hipoparatiroidismo (hipocalcemia).
Se debe una deleción localizada en el brazo largo del cromosoma 22 que afecta a la formación de la
tercera y cuarta bolsas faríngeas .
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18. DESARROLLO DEL SISTEMA ENDOCRINO
HIPÓFISIS
Se forma a partir de la 3ª semana. Tiene dos orígenes:
• Ectodermo: divertículo hipofisario o lóbulo anterior ---> Surge de una evaginación del ectodermo
oral frente a la membrana bucofaríngea.
• Neuroectodermo: divertículo neurohipófisario (o infundíbulo) ---> Surge de una extensión del
neuroectodermo del diéncefalo.
La hormona del crecimiento (GH) es segregada por la hipófisis, y se puede detectar a partir de la 1Oª
semana.
GLÁNDULAS SUPRARRENALES
Se forman a partir de 2 orígenes:
• Células de la corteza: se originan a partir del mesodermo de la pared abdominal posterior.

• Células de la médula (secretoras de catecolaminas): derivan de las células que migraron de la cresta
neural para formar el ganglio simpático.
GLÁNDULA TIROIDES
Es la primera glándula endocrina que se desarrolla. Aparece hacia el día 24 de gestación entre la 1ª y
2ª bolsas faríngeas, a partir de una proliferación endodérmica del suelo de la faringe.
A medida que se forma va ir descendiendo hacia el cuello, aunque permanece conectada a la lengua por el
conducto tirogloso que desemboca en un orificio del dorso de la lengua llamado foramen ciego. A partir de
la 7ª semana el conducto degenera, y la glándula se sitúa definitivamente por delante de la tráquea.
Las células C o parafoliculares derivan de las células de la cresta neural e invaden el cuerpo ultimo branquial
(derivado de la quinta bolsa faríngea).
19. ANÁLISIS BÁSICO DEL SEMEN

El análisis del líquido seminal constituye el primer paso para el estudio de la infertilidad masculina.
El semen es una mezcla de las siguientes secreciones:
• Glándulas uretrales y bulbouretrales (5-10% ): fluidifican el canal uretral.

• Prostática (20%): rica en ácido cítrico y fosfatasa ácida.
• Epídidimo y conductos deferentes (1-5%) : contiene los espermatozoides.
• Vesículas seminales (60-70%) (BJR-2002): contienefructosa (BIR-2005).
J En una vasectomía se interrumpen quirúrgicamente los conductos deferentes (BIR-2002).
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Embriología
EXAMEN MACROSCÓPICO
PARÁMETROS NORMAL PATOLÓGICO
Hiperespermia > 7
Volumen 1,5-7
Hipospermia < 1,5
Si no se licua en este periodo poner en el incubador

Tiempo de licuación 5-15 minutos
hasta los 60 minutos.
Observación de la
filancia: el semen ya
Viscosidad Si el filamento es >2 cm.
licuado forma un
filamento de 1cm.
• Amarillento: largo periodo de abstinencia sexual ,

Color Blanquecino opalescente infección o ictericia.
• Rojiza o marrón: presencia de sangre
pH<7,2: obstrucción del conducto eyaculador

Ligeramente alcalino y en las patologías crónicas
pH
7,2-7,8 (BIR-2005) pH>7,8: inflamación de las glándulas prostáticas
(prostatitis,epididimitis)
EXAMEN MICROSCÓPICO
CONCENTRACIÓN ESPERMÁTICA
La observación directa en fresco de un volumen de líquido seminal homogeneizado, permite determinar
la presencia o ausencia de espermatozoides, su concentración aproximada, presencia de cristales,
leucocitos, hematíes, ...
Para la determinación de la concentración espermática se utiliza un microscopio de contraste de fases y
cámaras de recuento como la cámara Neubauer Improved (recomendada por la OMS), cámara Makler
(especifica para el recuento de espermatozoides) (BTR-2007) o la cámara de Burke1é
La concentración espermática normal es: > 15 millones spz/mL o > 39 millones de spz en el eyaculado
total; por debajo de ese valor se habla de oligozoospermia.
MOVILIDAD ESPERMÁTICA
Se realiza en la preparación en fresco sobre un portaobjetos atemperado a 3 7º C. La motilidad se valora
observando al menos 5 campos a 200X o 400X y contando por lo menos 200 espermatozoides.
Se clasifican como: progresivos rápidos (a), progresivos lentos (b), no progresivos (c) e inmóviles (d) .
Se considera como alteración en la movilidad: astenozoospermia _. <32% de spz móviles progresivos
o <40% de spz móviles progresivos y no progresivos.
Cuando está alterada tanto la concentración como la movilidad espermática se habla de
oligoastenozoospermia (BIR-2002).
VITALIDAD ESPERMÁTICA (TEST DE WILLIAMS POLLACK)

Q Esta técnica permite diferenciar los espermatozoides inmóviles; conocer si están vivos o muertos. Los
# espermatozoides muertos presentan alteraciones en la permeabilidad de la membrana plasmática. Si añadimos
el colorante eosina, los espermatozoides muertos presentarán una coloración rojiza-rosada debido al daño en
la membrana, que hace que el colorante penetre; los espermatozoides vivos no se tiñen, quedando incoloros.
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MORFOLOGÍA ESPERlVIÁTICA
Se realiza mediante la observación de preparaciones teñidas al microscopio. Las tinciones pueden ser:
• Hematoxilina-eosina.
• Papanicolau.
• May Grünwald-Giemsa.
Se deben contar solo los espermatozoides completos con cabeza y cola. El número se expresa como % de
espermatozoides normales.
Se considera un espennatozoide normal el que presenta:
• Cabeza ovalada y contorno regular (4,0-5,0 µm de largo, y 2,5-3 ,5 µm de ancho).

• Acrosoma ocupando entre el 40-70% de la cabeza.
• Relación largo/ancho de la cabeza entre 1,5-1,75 .
• La cabeza debe estar simétricamente unida a la base de la cola.
• Solo debe haber una cola unida (45 µm) y no ha de estar ni rota ni enrollada sobre sí misma.
• La porción intermedia presenta de 7-8 µm de largo.
La presencia de <4% de espermatozoides normales, se conoce como teratozoospermia.
EXAMEN BIOQUÍMICO
MARCADORES PROSTÁTICOS
Son el ácido cítrico, la fosfatasa ácida y el zinc (suele estar disminuido en casos de infección bacteriana):
Cuando el ácido cítrico está aumentado es indicativo de predominio de la secreción prostática (por
insuficiencia de las vesículas seminales o exceso de la actividad prostática).El ácido cítrico tiene como
función el transporte de calcio. Un exceso de ácido cítrico puede provocar esclerosis del túbulo seminífero.
Un defecto de ácido cítrico genera un defecto de aporte de calcio a las células germinales con disminución
del número de espermatozoides y afectación de su motilidad.
MARCADORES DE LAS VESÍCULAS SEMINALES

La fructosa es su principal marcador y se origina a partir de la glucosa que llega a las vesículas. Está
disminuida en los trastornos funcionales de las vesículas seminales.
20. TÉCNICAS DE REPRODUCCIÓN ASISTIDA

La esterilidad se define como la incapacidad para lograr una gestación tras un año de relaciones sexuales
con frecuencia normal y sin uso de ningún método anticonceptivo. Afecta al 15% de la población en edad
reproductiva en los países occidentales.
La infertilidad se entiende como la incapacidad para generar gestaciones capaces de evolucionar hasta
la viabilidad fetal. Incluye situaciones como: abortos de repetición, muerte fetal intrauterina, parto
prematuro, ...
Las técnicas de reproducción asistida son un conjunto de procedimientos llevados a cabo sobre los
gametos con el objetivo de favorecer la fecundación o el depósito de embriones en la cavidad uterina.
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Embriología
INSEMINACIÓN ARTIFICIAL
La inseminación artificial se define como el depósito de espennatozoides de forma no natural en el tracto
reproductor femenino, con el objetivo de conseguir una gestación. Puede ser de dos tipos:
• Inseminación artificial homóloga ---+ Cuando el semen procede de la pareja.

• Inseminación artificial heteróloga ---+ Cuando el semen es de donante. Este tipo de inseminación queda
restringido a:
- Infertilidad masculina severa. Ej. Azoospermia no obstructiva.
- Enfermedades genéticas no susceptibles de diagnóstico preimplantacional.
- Enfermedades de transmisión sexual (HIV, hepatitis B y C).
- Incompatibilidad Rh con isoinmunización previa.
- Mujeres sin pareja.
Requisitos para la realización de una inseminación artificial:
• Integridad anatómica de al menos una trompa de Falopio.

• Capacidad de ovulación espontánea en la mujer o mediante tratamiento.
• En el varón la cifra de espermatozoides de buena movilidad (REM) ha de ser > 6 x l 06/mL.
• Ausencia de antecedentes terapeúticos de cuatro ciclos de inseminación artificial.
PROCEDIMIENTO
Estimulación ovárica con gonadotropina con seguimiento ecográfico. Posteriormente se induce la ovulación.
Obtención de una muestra de semen con selección de los que resulten más útiles.
Posteriormente se procede a la inseminación como tal. Generalmente se realiza una inseminación
intrauterina, depositando los espermatozoides en la cavidad uterina a través de una cánula transcervical.
La probabilidad de obtener gestación por cada ciclo realizado es de 10-15%.
PREPARACIÓN DEL SEMEN

Con el objetivo de recuperar los espermatozoides de buena movilidad y eliminar los inmóviles, se llevan
a cabo las técnicas de capacitación espermáticas:
• Gradiente de densidad: utilizando soluciones de Percoll, isoosmótico en los distintos gradientes

(BIR-2006).
• Swim-up. Con esta técnica se recuperan menos espermatozoides que con gradiente de densidad.
FECUNDACIÓN "IN VITRO" (FIV)/ICSI

Fecundación " in vitro" (FIV) ---+ Técnica que consiste en poner los espermatozoides en contacto con los
ovocitos fuera del organismo materno. Tras la fecundación y posterior división celular, los embriones son
transferidos al útero materno. Una de las indicaciones es el diagnóstico genético preimplantacional.
ICSI, microinyección espermática o inyección intracitoplásmica de espermatozoides -----> Es una variante
de la anterior, y está indicada en esterilidad por factor masculino severo, en casos de criopreservación de
semen o diagnóstico genético preimplantacional previo. Un solo espermatozoide es microinyectado en
cada óvulo (BIR-2006).
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PROCEDIMIENTO
Estimulación ovárica con seguimiento ecográfico y análisis de sangre.
Cuando se ha alcanzado un diámetro folicular adecuado, se programa la inyección de gonadotropina para
inducir la maduración del ovocito.
34-36 horas después de administrar la gonadotropina se realiza la punción folicular y aspiración de los
ovocitos (están en meta/ase 11) (B[R-2002).
Se procede a recoger una muestra de semen y se someten a pruebas de capacitación para seleccionar los
o
#
que se utilizarán en la técnica.
Los ovocitos aspirados se incuban en el laboratorio y se inseminan con los espermatozoides móviles.
A las 18 horas se realiza la valoración de la fecundación: debe haber 2 pronúcleos (masculino y
femenino) y 2 corpúsculos polares (BIR-2002).
La observación de 3 pronúcleos generalmente es debida a una.finalización defectuosa de la meiosis por
parte del ovocito, con ausencia de extrusión del segundo corpúsculo palmé
Los óvulos fecundados se mantienen en cultivo y se evalúa la división celular diariamente. Al tercer día
el embrión/embriones han alcanzado el estado de ocho células y se procede a realizar la transferencia.
Algunas veces, la transferencia se realiza al 5º día, cuando se alcanza el estado de blastocisto. Se suelen
transferir de 2 a 3 embriones (el resto se criopreservan) al útero.
La media de embarazo por ciclo iniciado suele ser de 29-35%. Esta tasa de implantación es un parámetro
de evaluación de la calidad en un laboratorio de FIV (BIR-2002).
DIAGNÓSTICO GENÉTICO PREIMPLANTACIONAL (DGP)

Es el conjunto de técnicas de detección de anomalías genéticas en el embrión en estadios tempranos de
su desarrollo "in vitro", para transferir al útero los embriones sanos.
Combina por lo tanto técnicas de micromanipulación como técnicas de biología molecular:
• Técnicas de FIV/ICSI para la obtención de los pre-embriones que han de ser analizados.
• Biopsia embrionaria en el estado de ocho células. Se retiran 1 o 2 células.
• Técnicas de biología molecular: FISH, PCR y arrays CGH.
Q Indicaciones para la realización del DGP:

# • Portadores o afectos de enfermedades monogénicas de diagnóstico fiable.
• Portadores de anomalías cromosómicas numéricas y estructurales.
• Parejas que han sufrido abortos de repetición.
• Parejas con fallos repetidos de implantación en ciclos de FIV.
• Edad materna avanzada.
• Factor masculino severo.
De los embriones sometidos a análisis genético se introducen en el útero materno 2 que estén sanos y no
afectados por el trastorno para el cual presentan riesgo.
RECUERDA
J Estas técnicas se consideran clínicamente útiles cuando su aplicación puede contribuir a

incrementar la probabilidad de obtener un recién nacido no afecto de un trastorno genético
determinado.
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Embriología
CRIOPRESERVACIÓN DE GAMETOS Y EMBRIONES

La criobiología es la ciencia encargada de estudiar los efectos de las bajas temperaturas en células y
tejidos destinados a su conservación.
La criopreservación permite mantener células y tejidos a temperaturas próximas a -196 ºC mediante la
inactivación de su metabolismo.
El paso del agua de estado líquido a sólido implica la formación de puentes de hidrógeno y la rotura de
estructuras subcelulares ("daño celular directo") por formación de cristales de hielo intra y extracelulares.
Cuando comienza la formación de hielo extracelular se generan cambios en la permeabilidad de la
membrana y se produce la salida de agua del interior celular.
El punto eutéctico de una solución es la temperatura a la cual se completa la congelación de una
disolución (BlR-2005), y se alcanza la concentración máxima de so lutos, o temperatura mínima a la que
una solución se encuentra en estado líquido.
Superenfriamiento de una solución: Es el punto más frío antes de la nucleación del hielo (BIR-2004).
El daño celular producido va a depender de la velocidad de enfriamiento:
• Si es lenta: continúa saliendo agua de la célula y los cristales de hielo crecen produciendo las
contracción de las células. El incremento de solutos en el interior celular puede producir toxicidad
causando la muerte.
• Si es rápida: se forman cristales muy pequeños y las células toleran mejor su presencia aumentando la
viabilidad. Si la velocidad de enfriamiento es ultrarrápida puede evitarse la formación de cristales; este
proceso se conoce como vitrificación.
o
#
El proceso de criopreservación puede favorecerse con la adición al medio de crioprotectores que impiden
que las moléculas de agua se unan para formar hielo. Los agentes crioprotectores son sustancias
hidrosolubles de baja citotoxicidad que disminuyen el punto eutéctico y potencian la deshidratación
celular. Tipos de agentes crioprotectores:
• Penetrantes --> Sustancias de bajo peso molecular que atraviesan la membrana plasmática forma
pasiva (BIR-2004):
- Glicerol (se utiliza con mucha.frecuencia) (BIR-2004).
- Etilenglicol.
- Dimetilsulfóxido (DMS).
- 1,2 propanodiol.
Metano!.
• No penetrantes --> Sustancias de alto peso molecular, no permeables que favorecen la deshidratación
celular. Son más efectivos a velocidades altas de congelación:
- Glucosa y sacarosa.
- Dextrano.
- Polietilenglicol.
- Yema de huevo (BIR-2005).
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@AcademiaGoBIR
,
BIBLIOGRAFIA
• CARLSON, BRUCE.M. Embriología y biología del desarrollo humano. 5ª ed. Editorial Elsevier,
2014.
• WEBSTER, SAMUEL; DE WREEDE, RHIANNON . Embriología: lo esecial en un vistazo.
Editorial Panamericana, 2013 .
• MOORE, K.L. Embriología Clínica. Elsevier España, S.A., 2013.
• SADLER, T.W. Embriología médica. Langman. 12º ed. Wolters Kluwer/Lippincott Williams &
Wilkins, 2012.
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Citología, Histología GoBR

CURSO p ARA LA PREPARACIÓN DEL BIR

1. INTRODUCCIÓN PIGMENTOS ....................................................................................... 44

TEORÍA CELULAR ................................................................................ 1

2. MEMBRANA PLASMÁTICA LÁMINA NUCLEAR ............................................................................. 45

COMPOSICIÓN QUÍMICA ................................................................... 3 POROS NUCLEARES ......................................................................... 46

RENOVACIÓN DE LA MEMBRANA..................................................... 7 NUCLEOPLASMA ............................................................................... 47

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS ................................... 7

17. UNIONES INTERCELULARES

7. PROCESAMIENTO Y DEGRADACIÓN PROTEICA

8. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO 19. CÁNCER

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO ...................................... 31 TIPOS DE CÁNCER ............................................................................ 69

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO .............................................. 33

FUNCIONES ........................................................................................ 36 MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA ........................................................ 71

FRACCIONAMIENTO CELULAR ....................................................... 72

TEJIDO AD IPOSO BLANCO O UNILOCULAR ................................. 87 ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS .............................................. 137

4. TEJIDO CARTILAGINOSO 13. SISTEMA URINARIO

ESTRUCTURA DEL CARTÍLAG0 .........................•. ................... ........ 89 RIÑONES ........................................................................................... 137

CRECIMI ENTO DEL CARTÍLAG0 ..................................................... 90 NEFRONA .......................................................................................... 138

TIPOS DE CARTÍLAGO ...................................................................... 90 APARATO YUXTAGLOMERULAR ................................................... 141

7. TEJIDO SANGUÍNEO VAGINA ...............•.............................................................................. 153

16. SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO

11. SISTEMA RESPIRATORIO 18. SISTEMA LINFÁTICO

OVOGÉNESIS ................................................................................... 180 DERMIS ............................................................................................. 228

ESPERMATOGÉNESIS ..................................................................... 184 DERIVADOS EPIDÉRMICOS ........................................................... 228

CONSECUENCIAS DE LA FECUNDACIÓN .................................... 189 VASOS SANGUÍNEOS ...................................................................... 234

4. PERIODO EMBRIONARIO FORMACIÓN DE LA LARINGE ........................................................ 241

5. PLACENTA Y TEJIDOS EXTRAEMBRIONARIOS INTESTINO POSTERIOR Y CLOACA .............................................. 242

NACIMIENTO .................................................................................... 213

GLÁNDULAS SUPRARRENALES ................................................... 254 20. TÉCNICAS DE REPRODUCCIÓN ASISTIDA

• La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos.

Organización celular Unicelular Unicelular y pluricelular

Tamaño (aprox.) 1-1 O µm 10-50 µm

Envoltura nuclear Ausente Doble

Sin histonas Con histonas y proteínas asociadas

Ribosomas 70S (SOS+ 30S) SOS (60S+40S)

Aparato de Golg, Ret1culo

,,,,,, 'difusión lateral

Lípidos y fluidez de la membrana

La fluidez aumenta al incrementarse la temperatura. La presencia de lípidos insaturados y de cadena

Distribución asimétrica de los lípidos

Proteína integral Pro teína periférica

Proteínas de la membrana eritrocitaria

• Glucoforina (BIR-2008) ---> Es una glucoproteína transmembrana cuyo segmento externo se

NO CONFUNDIR cubierta celular con corteza celular (actina).

Los oligosacáridos unidos a proteínas pueden unirse al nitrógeno de la asparragina (N-oligosacáridos)

3. TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANAS

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS

T RA NSPORT E PAS IVO T RAN SPORTE ACTI VO

Uniporte o transporte Ion transportado

Difusión pasiva o simple

Las proteínas transportadoras son las responsables de la difusión de glúcidos, nucleótidos y

Transporte activo primario

Transporte activo secundario

Endocitosis mediada por receptor

Constitutiva, continua o no inducida

Fagocitosis Pinocitosis Endocitosis mediada

ctwp la m Vesícula Recubierta

Endocitosis mediada por receptor

• Pierden el revestimiento de clatrina y se transforman en endosomas tempranos (vesículas lisas). Las

Receplor de LDL LDL

La unión de las partículas o microorganismos a receptores específicos presentes en la membrana

Vesículas recubiertas por COP