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ECOlOGIA DE POBlACIONES ANIMlLES

por

Jorge E. :Rabinovich Centro de Ecologla

Instituto Venezolano de Investigaciones Cientlflcas Caracas, VE NEZUELA

Programa Regional de Desarrollo Clentifico y Tecnologico Departamento de Asuntos Clentiflcos

Secretaria General de la

Organizaci6n de los Estados Americanos Washington, D.C. - 1978

¢) Copyright 1978 by

The General Secretariat of the Organization of American States Washington. D.C.

Derechos Reservados, 1978 Secretaria General de Ia Organizaci6n de los Estados Americanos Washington, D.C.

Esta monografia ha sido preparada para su pubBcaci6n en el Departamento de Asuntos Cientificos de la Secretaria General de la Orqanlzacion de los Estados Americanos

Editora: Eva V. Chesneau

Asesora Tecnica: Dra. Blanca Sierra de Ledo Departamento de Ecologia

Facultad de Humanidades y Ciencias Universidad de la Republica Montevideo. Uruguay

Elprograma dernol1ografi"as cientl'ficases u na Ja c eta de I ... v a s ta labo r- de la Ol"ganir.aci6n de los Estados Arrie r-Lca no s , a cargo de) Depart arne nt o de Aaunt c s Ci.entlficos de la Secreta rra General de dicha Organizar:ion, a cuya fi.na n c ra.rrri ant o c cnt r-tbuye en forma important e ,,) Progorarrta Regional de Desarrollo Cientilico y Tecnol6gico.

Concebido par los Jefes de Estado Americana s en su Reuni6n c e Io « brada en Punta del Este, Uruguay, en 1967, y cristalizado en las deliberaciones Y roa ndat o s de la Quinta Reuni6n del Consejo lnteram.ericano Cultural, LLe va d.a a cabo en Maracay, Venezuela, en 1968, ,,1 Programa Regional de Desa or rollo Cientffico y Tecno16gico es La expre si6n de las aspiraciones p r ec onizada,s por los J"e{es de Estado Arne r tc a nos en el ae nt.i d o de poner I a c i c nc i a y la tecnologfa a.I s e r-vi c i o de los pueblos latinoamericanos.

Dernostrando ~ran vi si6n, df ch o s dignata ri05 r-e c o rtoc i e r o n que la ciencia y la te c no.log fa "stan t "ansforrnando la e st r ucrur a eccnemrca y 5 oc ia l de mucna s na cf one s y que. en e sea hora, pOl' s e r i n s t r u rrrerrt o indispensable de progreso en Arn6rica Latina" rre c e s i t a n un impulso sin p z-e ce dent e a.

III

EI Progra1TIa Regional de De e a r r ol.Io CientITico y Tec nol6gico e s un cornplernento de los esfuerr.os nacionale 5 de 109 pafe e s latinoamericanos y s e orienta ha cra Ia adopci6n de medidas que permitan e1 fomento d e la investigaci6n, 1a ense!'ian",a y 1 a difusi6n de 1a c i e nc i a y la t"cnologra; La forrnad6n y perfeccionarniento de personal cientITic.o; el lntercambi 0 de iniormaciones, y Ia t1"ansierencia y adaptaci6n a 109 parses latinoa=er-i c a rio s del C onocirniento y lag tecnologfas generada" en o t r a a regiones.

En el cumplimiento de e ata s p r-errii s a s £undamentales, al programa de rnon og r affa s representa una cont1"ibuci6n direct" ala eneei'lanza de las c i.e n c i a a e ri niveles e du ca ti vo s que abaz-c an lrnportantrsimo9 sectores de la poblaci6n y, 301 rrrts rrio tiempo, propugna La difusi6n del saber cientrfico.

La colee d6n de m.onograffas cientlficas c on ata de cuatro aeries, en a sparto'l y po rt.ugue s , s ob r e te ma s de frsica, qufmica, bt otog ra y matematica. Deade sus c orrri e n z o s , e ata sabras sa destinaro,n a profesores y alumna" de c l e nc ia s de los primeros a.no s de Ia universldad; de e st o s se tiene ya testimonio de 8U buena a c og i da ,

Este p r e Ia c i o hrinda al Programa Regional de Desarrollo Cre rrtrfico y Tecnol6gico de 13. Secretarra General de la O'r-g arrl z a cj dn de Los Estados Arrre r-Ic a no s la o c a si6n de agradecer al doc to r ,Torge E. Rabinovich a ut o r- de e e t a rrac n og r-a Ha , y a q ul ene s teng-an ellnteres y buena voluntad de contribuir a au divulgacl6n.

rna y o de 1978

INDICE

A 105 Lectores. . . . .. . ..... ... . .••.. .... . ..•....... •.. . .... iii

IntrOdncclon .. ~ ...• ~ .........•.......... ) t ••••••••••••

CAPITULO PRlMERQ. LA ABUNDANCIA DE LAS

POBL.ACrONES .••.•.......•••......•• , ....•.•..•.....

El Concepto de Pablaciiin , •.....•.••••...• , •...

No e i on de Ab un d arr c i a Poblacional ..•..•....••......••... Evaluaci6n de la Abl1ndancia de la Pob la ct dn .•....••......

Cur v as de Publaci6n ..............•....................

Re p r e sentaci6n de las F'Luc t ua c i ori e a de I a Poblad6n ...•...

Tiempo Eco16gico y Tlempo Evolutivo. , , .........•.

Abundancia en el T'Le rrrpo yen e I Espac\o .

CAP(TULO SEGUNDO. EL MUESTREO DE POELACIONES

A:NlMALES ..... , ..•.......•••.......... - ....•.•......

Factoree qlle Afectan 1 Mu e at r e o .•.•.•••• , •••...• ' .•••.

Definlciones .. __ _ , .. ,

Se l e cc i dn de I Tipo de Muestreo •• , ••••.•••••••••••.•...•.

Metodos que lmplican Re cuent o s D'trectos de Animales".,. Metf)dos que ImpHcan Signoe Animales y Objetos

Re Ia c i on.ad o a cun Ell08 .....•• , ..••..•••• , ••.•••• ' •••..

Metodos ql1e Irnp lt c an el Marc ado de An i rna.Ie s , ••. , . ' .•..•

CAPITULO TERCERO. ANALiSIS DE LAS POB LA ClONES EN

EL ESPACIO .... , .•• ' , ....••.•.......•. , .....•.....•..

'Ti po s C .. racterlstLcoa de Arreglos Eapa.ciales: al Az a r ,

tiniCornle y Cont a g l o a o ......•..•••....................

Pru€'bas para. Evaluar Ia SIgnificad6n E stadlstica de Ia De av La c i 6n de un Arreglo de las Condiciones de

Ale atoriedad .......•....•...•..•.•• ' ..••.•.•.••....••

Sobre l a SeLeccion de un Buen Indt ca dor de Dispos1.ci6n

Espacial. ... , ...••.•.....••...•••..••.•.••.••.•..•.•.

De a c r i pc i on de las Disposicionee E-spaciales de Los

Anj ma le a , . ...••.•• , ......•..........• ' .•••......••..

Lrrrpo r't anc i a EcolOgica y Evolutiva de l a Dj s poa i c icin

Es pa c i a l de los An irrra Ie s ••..••.••••.••••.••••••••.••.•

CAPITULO CIJARTO. MORTALIDAD Y TABLAS DE VIDA ....

Terminologj"a y Formas de EKpreaar 13 Mortalldad, ...• ' .. Estlmacl6n de 1" Mortalidad ...•..•..............•......

Tabla" de Vida ••••••••••••.••••.••.•••••.•.••••••.•••.

La Curva de Sobrevivencia ..•....••......•...........•.

EKpectativa de Vida •••...••.•••..••..•••. , .•••••••.••••

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48 Fagina

EJaboraci 6n de T'ab la.a de Vida. . • . . . . . . . • . . . . • • . . . . . • • • 49

Estimacion de la Mortahdad a Partir de lao Tablas de

Vida en Pob Iac ione e con Superp08icion de Gerie r ac ione e , 53

U,o de Tablas de Vida en Estudioa de Din<'lmica de

PoblacioneB ..••....•• ' ..••...•...•• " ....•. " . . . • . • 54

Cornpa.raci on de los Factore!! de Mortalidad Dentro de

Una Generaci6n. . . • • • • • • . . • . • . . • . . • . . . •• • . • . • . .• • .• . 56

Cornparacion de l o e Factore" de Mortalidad Entre

Generaciones. • . . . • . . . • • . . . • . . . . . . • . . . . • . . • . . . . • . . . • 58

An;Hisis de Sobrevivencia................. 59

An,Ui.sis del Factor Clave de Morris ....•••..•.... ' • . . . 59

Metoda de Varley y Gradwell .•..••..••...••...• , .•• '" 60

CAPITULO QUINTO. REPRODUCCION •..•••....•.• ,...... 6]

Med ida s de [a Re pr od "ce16n ...•.•.•.•. " . • • . . • . . . . • • . . 6 ]

Re pr cduc ci Sn en Invertebrados .. . . . . . . . . . • . . . . . • . . • . . . 63

Aspectos del Proceeo Re pr oductavo en Verl"'brados...... 70

CAPITULO SEXTO. PARAMETROS POBLACIONALES...... 8]

vi

Tasa Neta de Reproducci6n •.......... '" .•...•...•.... T,e:rnpo Generacional ....•.•..................•.......

Tas a lntri"nseca de Gr e ct rni ent o Natur a l .•..•...•....... Tao a. Fineta de M\lltiplica.ci.6n .....•.......•....•.......

Valor Repr-oducttvo ......•••.•.•...•...•...•.......•..

8] 82 84 B6 B7

CA pfTULO SEPTIMO. CRECIMlENIO Y REGULACI0N DE

LA POBLACrON.... .....•.....•... .. ••.. . .•.•...•.•. . 91

Grec:imiento Exponencial •...••••.•• ' . . • . . • • • . . • . . . . . . . 91

Credmiento Limita.do: El Modelo Logistic o. • • . . . . . . . • . . 93

Fhlctuacione B de las Poblacionea ...•...••.••....... " . 97

Regulac16n de 130 poblaci.6n........... ....••••. ....••• . 9B

B\bliogra.fi'a 103

INTRODUCe tON

Hay mucha s r az cue s i nt rfhs eca e po r las cuale s elestudio de 1a s poblaciones constituye, hoy en dra, un aspecto central de La ec ofog fa , En 10 que atai'le en especial a pobiaciones animales, hay tantas inc6gnitas que incitan el intelecto del e srudi os a que ello explica Ia e sp ont arie a cur t oai da d ciellti'fica que han motivado ;muchfsimos de 106 pa s ado s y presentes estudios sabre p obl.ac ione s amrnakes , Es bien sabido que, en general, los anim.ales se pueden reproducir con tal r ap i de a que cua.L. quier espede p odrta cubrir Ia superficie de Ia Tierra en un Ia p s o relativamente c o rt.o; y s in embargo, <lsto 110 ocurre. La rrtayorfa de las especies permanecen muy par debaj 0 deltamar.o poblacional que 9U c a » pa c Ida d r ep roduct oxa les pennitir(a alcanzar. ",Que as 10 que regula 101 taman o de las poblaciones de tales especies? ~A que s e debe que 101 r apf do aumento en numero que se ob ae r va a1 comienzo de ca si toda s las poblaciones antrna le s, e s decir, en condiciones relativamente apropiada s , no continue indefinidamente? Ligados a e st e trpo de problemas hay ot r o s tarnbien de interes, como e1 c a s o de las especies que pe rrnc » necen po r largo tiempo con poblaciones sumarnente e s ca s a s 0 r a ra.s , y de pronto s uf'r o n unasubita e i;mpresionante explosi6n pob1acional. ~Qlle as 10 que caracteriza a las espedes que mue s tr an fl.uctua.ckone s surnamente regulares en e.l mfrrre r-o de au poblaci6n, rnientras ot r a s son casi perrnanentemente r a.ra s y muy escasas?

Ad ama s de su interes te6rico, este tipo de problemas tiene implicaciones y con s e cue ncfa s de gran significado pr,(ctico. AIDS ec610goe de iosectos, pOl' ejen'-plo, 1e5 preocupa saber de que manera s e podrfa reduci r e1 numerQ de plagas de In s acto s que destruyen 109 cultivos 0 109 bosque,,: para. ,,110 e9 important" conocer, primero, qu<'l es 10 q<le determ.ina 1a f r ec ue nc i a can que aparece una clerta pfa ga , 0 porque 60- breviene s'u explosi6o poblacional. De Ia rnisma manera los bi61ogoB pe sque ro s han estado siempre interesados en dilucidar problemas sirni la r e s en las pobl.acl ooe s de peces, s610 que, en este Ca50, 10 que interesa e s averiguar c6mo hacer para que aurnente La cantidad de peacado que llega a los rne r cado s de una manera ao st erd da , as decir, sin rrie r rrra de c o se cha s iuturas. Tamblen los conservacionistas n e c e sHan conocer las respuestas a esas pregu,ntas, al parecer tanacad.hnicas, a fin de a aeg u ra r la c cn s a r-vac i dn de tantas especies en peligre de ext10- ci6n.

Ent re 106 anos 1950 y 1960, s e produjo una convergencia de dOli importantes r-a.rria s del estudio de las poblacicnes: 1a dimhni~a de pob!aclones yla genetica pobl ac l ona L En e st oa mementos e s casi irnposible separar la una de la otra; los geneticistas de pob1aciones han re~onocido que todas sus c onclusione s y elaboradones ca r ec e n de s .. ntido s i no establecen e inc1uyen los aspectos fundamentale s de tipo eco16gico que caracterizan ala pob la c i on cuy cs problemas genetic09 desean e s tudra r ,

De igu.al lonna, 10 .. e c o l.og o s de p obka ci on e s no se rlcsligan ya de los c a.rrib i n.s que o'bservaran en 1a cOn1.posici6n genetica de La poblact6n; rec orroc e n 1a gran importanc!a de la selecci6n y de las p r e e i on e e que a.fe.c.-, tan a 109 par;!.::rnetros que estan deter:rninando y, finalrnente, tam_'bien rccO[locen 1a enorme irnportancia del factor e"pacio -tie:tnpo en .. 1 e stu.diu de la e c o Iog Ia poblacional. A lolargo de estarnonografi"a s e tratara de reUejar e1 enfoque cuantitativa y evoh~tiva que hen., hoy en dra la ecologla de 1 a :; poblaciones a.rri rria Ie s ,

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LA ABUNDANCIA DE LAS PO:BLACIONES

E.L CONCEPl'O DE P08.LAC16N

De sd e cl punto de -vk s t a. "col6gico los s e r e s vivo" ee o r g'a rri aa n en pd,i~(l<'ion.eB, las cua l.e S consmruve n a $,U vez (~,""w'idadf's; del rm s mo modo las cornunfdade s forman ",,"ocist:emas; e st o s s e agrupan en bi",~ .. s , y la t ot a Li da.d de e sto s ;ntegNLfI lit Ll.a.rna da biosfo'b,. Esta organl"ad.6n de La materia, que por converrlencia h em os enfocado hacia la organi~ zad6" bio16gica de La mate ria, no es el r e aulra do de una organlzaci 60 c a sua I, sino que las uni da de s mencionadas s e han r e conocfdo como uni da de s naturale ~ jll stamente po r repr e s "nta r nile v oe ni v e I"" de 0 rganiz,a ci6n C a r ac t el"i z a do s POl" prJOl--:u-i,t":J'a..:tde8 em€,: ~;J,gn.teif]:!

~ Que s e entiende p'o r propi.edade a erne," Ii e rrt e s ? ~ Que C$ 10 que c a » racteriza a 1,0s rri ve l e s emerg.ente" de l a materia? S e entlende po,' niv e l e s emergente9 aquellas categor:f a ,s de o,rgani:.:a<:,i6n de Ia rnat e rta en las cua le s hay propiedades 0 caracterrstic1l. s que no S e exp r e sa n por Ia simple adici6n de las pz-op i e da de s 0 ca r e.ct.e r i'at i.ca s de los a l e'rrrerrt os

qu¢ las c on at.it.uy e n, Como n1;"",1 ",morgante, e s de c'l r , como una, u rtld a d l

natu r a.], de organlzaci6n de 111. materia bi,oI6gic::a a nivel eco16gico. 111..

p obla.ct on rep r e s enta a [go =" s q'Llo Ia supe rpo si c i6n de i ndi vi duos.

~Cmile6 s on las propiedades o c,ar·acter(sti<;as p r opf a s del nivel de organizaci6n p obl.a c iona l que no s e encuentran en cada uno de los indivaduo s que integran una po'blad611" Si se bUB ca una respuestaa esta pregunta, s i s e tratara d" identificar y elaborar cuales pcdri'an s e r tales p r opf e da de s, s e e,atari'a en pos e 6i6n de una definid6n del concepto de poblaci6n biol6gica. De.s de luego, e sec a610 probablernente no bast e , y por e110 se ob"ervar.;( que la =ayor parte de las definiciones 0 interp r et ac'i one s del concepto de poblaci6n incurren en cierto g r-a do de a rbit rariedad, al inelui r en la definici6n de poblaci 6n £a dore s aje nos al mv e 1 a .. emergencia que caracteri",a a la poblaci6n como un rru.e v o rri v e I de organi:r;aci6n de Ia materia biol6gica. Por ejemplo, e s c o aturnb r e a cepta da ya suponer que una p obl.a cd ou debe ocupe r un area dete r-rnlria da de e apa c Lo, area que rru nc a S e c o n cc e r a. ,pI"" co=pleto, que e e arbitra'riap 0 rque sus dime n aione S B 610 pueden fija r 9 e a rtifi cia knent e , y que nuric a g a r anct sa ra el conocimiento p r e c i so de Ia poblaci6n que s e tnve stig a. Ta mbi en, au"que a r bi tra ria,e 5 muc ho =a s razonable [a c ondici 6"n de que una poblaci6n debe e sua r conat rtutda por un co njurito de individuos de Ia m,isma especie. Dentro de e ata s Hrnfra.cron e e ,se podr!a decir que e s te nuevo Ilivel de organi2.aci6n biol6gica e 6 uri "conjunto de i ndi vi du o e pertenecie'l'te5 a 1" Ill. arria e.epecie, que ocup"" un area dada, entre los cual e s 0' 9 de importancia el Inte r carnbio de inforIlla<:i6n gen'tic,,-, y que ccrnpa r ten atribut09 tales corn o ta aa de nat a lkdad, ta s a de mortaiidad, propo rd6n de s exos, di std bue ion po r e da.de s : at ributo$ trpfco s de uri nuev o !)iv .. 1 de organizaci6n" (Cole, 19$7),

Una definici6n como csta requiere uoa serie de aclaraciones. Por un lado s e pu ede observar, c orn.o se dija en La inl1'oducci6n, que se da cierto pc so al a ap e c t.c del intercarnbio de informaci6ngenetica, y se debe recordar que las propiedades geneticas sen de mdole evotuti va. Sin embargo, el requisite y 1a I.mpor-tancia at,.ibuida aJ. inter-cambio de infermaci6n genetica Crean una serie de dificultadea, en particular 1a debida a La p oca frecuencia del hallazgo de p obl.a cl one s rnendelianas cn Ill. naturale .. a (recuerdese que B ~ llama, poblaci6n rnendeliana aquella cuyos individuos td e n e n.La rru s rrra. probabilidad de encuentro y de aparearn1ento entre s', sea c u a I fuere su ubicaci6n). Esto irnplica e1 reconoc i rrii e nto de La heterogeneidad del ambiente en que se hallan los individuo s que co on s ti tuyen Ul1 a poh1aci 6n.

"Son I a.a p r-opd e da de s de tipo cuantitativo, c orno las mencionadas tas",s de natalidad y rrro r-ba Li da.d , I .. p r-opo r-ct on de seX09 y la distrib\ld6n "par e da dc s una simple e s tad,stica de propiedade 9 existE)ntes a l aivel de los individuos que c omponen Ia poblaci6n, 0 Be tram de propiedade 5 que real:mente r.,£lejan el nuevo nivel emergente? Es dilicil c ont e ate r c s+a prcgunta, ya que muchas de las e.xp r e e i.orre e utili",adaspara c a r a c « terizar 109 atributos p ob Ia c'i.ona Le s varran desde simples estad{'sticas donde las propiedades individuales se ai\adieran en una forma s u rna » mente co s ca a1 nivel poblacional (pOI' ejemplo, fecundldad de las heJTIbras de una pob\acion de insectosl, hasta ot r a s altamente e Ia b e r a da s que s e p od r Ia n consicterar como v e r da de r oa atributos poblacionales (po r "'j'lrnpio, e I patron de dt s pos i cf on e e pa cta I de una pob la c io n a e l tipo de c re c lrru ent o po bfa c i on a l i ,

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Cabe ee cono c e r tree g r upo s , diferentes entre sf,. en 02;uantO.a los a t r-i but o s emergentes:

Hivel de Organizaci6n

At ributos Erne rg~ntes

individuo

Va r Ia b Ic s ecoHsiologicas: eficiencia energetica, ritmos, r e spue stas fis Lo16g1cas, ca r-a cbe r fe t t , cas etol6g1ca8, etc

poblaciiSn

1 Cracirniento poblaciona 1, pa r arne t r os pobla.,,,\orra Ie s , fe116rnenos .s o c'l a Ie s , competenda int rae spec;rUca, r c a p u e s ta s nurne rica" y fundonal e s , etc.

comunidad

1 TraTnas tr6[icas, e5tabilidad~ s u c e s i Srr, diver) sida<.lt r e Ia c i one s interespec1ficas, e t c .

NOCI6N DE ABUNDANCIA POBLACIONAL

De bl do a SIl p o a i c i ori int.crrnedja ya las {ntirnas relac'1ones que tienen c on at nivol de individuos yelnivel de c orriu nkd.ad e s , los "studios de dis t r I buci 6n y a'b unda nda d e La 6 po b lac ione s anima les e ng lob ... n, en cie"ta rrre di da , la part" mas e s e n e le l d e toda 1" ecologlB a rn.rrra L En ,,{ecto, c ua nd o s e t r a t a de responder a las p r e.g urrta s "por que ha.y a quf c i e r t.o rnirrre r o de a nj rrra Ie s de una rrn s rn a o s pe c Ie y no mas alla? ~ par que 105 i.ndividuos de unapoblacionalcan:l;ana,qui'cierto tam.ano poblacional y en

o tr 0 la do otro d He. ~'''nte? LaB r .. s pue a t.a s, en c ua nt o itnpli ,,11 n uti it z.a - cion de m,ecanis,tti..,os c c o fi s i c l og i c oe a I n i.v e l individual y de inte I' r e ia.c lone s conotros organismo s de la ccmunidad e n que estos v lv en , t Ie ne n practicarnente un ca r a cce r que e ng Ioba la e coLog'a como u'n todD. Mas a6.n, s e pue de s e r mas "stricto y ,..,ducir La pa.r te es .. n ci a.I d .. La e co rcg'a, por med;o d.e Ia "cokg (a de po'hl a c i one s , a un problema de a b urr-. dancia, ya quo s e pu ed e d e c i r- que ta auaendaes una. abunda nc ia igaa.l a cera.

E:s pc r eLlo que Ia abundanda de Indiv lduos de una pob l a cifm a.mrna l dada. e s lndic'e i.rnpo1;"tante de una s e r i e de p rob le rna s e colog l c o a , tanto de earReter £15i<:0 del arnbi e nte , como hietoricos, c orno de sus r e Ia c io . ne s con ct ra s pob lactone s. De una manera muy general s e clislinguen tr e s tipos de fao:tores (de. ca,racter biologic!.), sin c ens ide rar los d.e tip" £fsicol qu" cteterminan 1 a abundarrc ia y d i a t r-ib uc i Sn de las p.cb Ia ci rmo s anima le s r-e La c i on,a b toe s c on 108 t res ni v'c 1¢ 5 de intcg rae i6n de la rna te - ria a que ,se hiz,o r efe r-e nct a:

F'a ct o rc s

Nivel e s

Dispersion

Indrvrd ue y poblad6n

Ccrnpor tarrrie nto y reladones int r ae.s pe elfie-as

Jndividuo y poblaci6n

Lnte r relacton can or r os organts mo s

PoblaCinn y comunidad

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OeBde luego esta e s L;naclasifica(,;i6ndcunalto g r a.d o de ag r e g a ci on , es de c i r, dond e "factor" engloba rn uc b oe p r oce BOS y efectos i nte r r .. lactonadcs Pero 10 que Irrrpo r ta .. s de s ea ea r que la abundancia de individuos en Ia nal"Uraleza,que es un rellej 0 del camano de las pobl acrone s animal .. ,s, e s ta: d .. tel·minad.a pOI g: ran l1um,;"" 0 de 'a,eto res} y Ia r e s pue sta a cuile S $'01'1 Y c6mo actuan tales Iactores <lat·a: una. visi6n profunda del funcionamiento d el si .. ~ema e c ol.ogi co,

EVALUAGI6N DE LA ABUNDANCIA DE LA POBLAC16N

De bi d o a Ia impo.tancia que tie" e Ia noci6n de abl.lndancia de los animal .. s en la na tu r.af e aa , hay varia" rna ne.r aa de dese ri.bi r-Ia , Una d e Ia s mas comune s e s Ia r az on d el mirn e r-od« individuosa! area de Ia supe rfi c ie o a1 volumen que ocupan. ,Es ta r az6n se llama pobl aei5n .!'~ klti"a 0 deneldad de pob:~.a('~,;6". Aderna s s e pue de ",tili",ar c orrio un;'laci p c'b Ia c i oria.L, no e I rrfirrre r-o d e Lnd'i.vi.d uo s , sino La b'i orrra s a de I" poblacion. Ag{, por ejempl", 85 m" /ha de caoba en un bos que , 7500 individuos de una ee pe c te de colen~boto par roS de sue 10, 0 j '501) kg de pe ce s por hectarea de supe r£kie oceanica, son toda s medidas de donsidad de poblac:i6n.

Es recomendable manteoe>" c La r a 1a difere"d a entre e atos i'ndices de abundanci a, como denei-das: pobl.aoi onai bruro" y ot r o s rnclic e s de abundancra que se podr!an llamal: densidad pobka ci ona.I eco16gica. a tambH;n dens idad F;'/J !(!i?iorl~ i:eer:Nw{li(!<1,. Esta 6ltima, a l igual que 111. an-

ce r i o r , expresa e1 mlrnero de indiV"lduos de 1a pobtad6n o Ill. b~Qrnasa total de la pobla c ldn, pero en ve s de ha c e r l o pOl' urn da.d de super fi c ie 0 uni da d de ~-olumen, en un a rea 0 volumen arbitrario y especi!icado, s e mid", pOT urii da d de espacio de iwbita:<; d1:.s.,on.{):;Ze, e s dadr, porIa cantidad de e spa ci o 0 vo'lurne n gue 'r ca.Irrre nt e pueden utili"ar los individuos de tal poblaci6n. ASI, e s t"mbie>nunlndice de Ia a.bundaricta de una po- 101,,ci61> de] 'i n s ac t o vector de Ia enfermedad de Cha gas {c hf.po 0 v'i nc hu-, cal la medida de, p c r cjemplo, 700 chtpo s p o r c a sa ,

Es tam'bien co ro dn u'lilizar {.nJ.i~~~~ r:1.e obundanaia ~latii}a.l" e a dec-ir, Una s e rie da {ndi c e s que no dan una ide a ca bal de Ia abunda ncia por unidad de are,. 0 volurnen , ya sea en m:hnero de individuos 0 en bi orna sa., sino qtH' expz-e san 51 una pobl ac i on e s mas 0 rn en os abunda nre que otra, ya s ea en UI1 c i e r t.o momenta o en un c i e r to e spa.ci o. fndices de aburi(Janda re la et va se rfan, po r ejem.plo, e I nume r-o de aves de una elena especi~ vi sra s crt una. nora de ob s e.r-va c i Srr, 0 a I nurn..et"o de kilos de pescado obteniau" mediante un cierto e sfue rz o de 'pe.s ca en termin~" de hera:s/hornbre 0 p ote n c-ia del ba:rco/trama de Ia red.

CURVAS DE POBLACI0N

Una v ez he cha La e sttme ci6n de 111. abundanc ta de dele rminada pohlad6n animal, una de las fo r rna s en que Be pued e utiliz,,_ e sta i.nfo r-rrra ; cion e s re p re s enta ria en un granco que pe rrrn ta cbs e r va r las '1Ja- 1'1;,,,-,,11;0>1.(U; de di.<'ha alnmdanc·la a .;'0 l.ot'fJo del Ue"'l'(;.' La r-e p re s e nta ci on grHica de taLe s va rf a.ct one sen funci 61'1 del tiempo s e denominan aut'ws de pobl,a<'i-«n.

6

Las cu r va s de poblaci6n total r ep r e s e nt.a n el total de individuos de la pobtacton, e s de dr, 1 a den si dad total en furict 60 del tiempo, independientemente de cnales s ea n I,. s rases del ci c lo d, e vida r e p r e s entada 5 en 1 a poblaci6n en ca da momento. S"pongamos que s e t r aba de un i n s e ct o como e l rncnci cna do rr a.namt so r de Ia enfermedad de Chagas, m"odll·i.w FJ'Oll.,,,<!,, e1 cua l pasa por cinco c s ha dj o s rn.nfa l e s de de sa rr olio antes de lJegar a la fase adulta. En Ill. figura I se ancuentran los resultados de un rnue s t r-e o d e e s ta o s pe c ie t en qUI3 a 13 utllizo Ia d e ns l.da d ;e t:olog l .... ca o e s pe c fn.ca c orrto e s trmact on de s II abundan c ta (1a untdad de habitat e s I", ca aa r; en ella s e obs e rva que e l ta manode la poblaci6n total e s Ia s urrta de los rarnanos de pobladon decada uno de Los c s racrt o s de desa" rro l Jo , mc Ius o I a Ja e e .. dulta.

Cua.nd o , como oc u r r e en r e g i'o rte s de c hrna tcrnpla.do 0 en Ia s t rop i-.

ca Ie s con una e s ra c l on de 1I u v ia s s umarnerrte rrra r c a da , boy una (ink a ternpe r ada d~ r e p r odu c c.i Sn, la s pobta ct one s 5C pre" o nta.n en genera I en forma de, genera c tone s dt s conttnua.s . lmaginemonos una pob la c ton de ms e ctos y que an Ia e s ta c t Sn de r e produ,,;eion las hen~bras dcpos itan sus huev o s y luego rnue z-e n , De dichos hue v os Sllrgen a s u debido t i e rnpo larva" que pas an pen va r i o s e s racrtos durante los cua Ie s s e a.Lirrie nta n y c r e c e n , En gene- s-a l e ue Le n teller un la rgo c s ta d i o pupa 1, con 0 sin dia.,.. pa us a 0 hfb e r na c idn, que Ile va ,,1 e s tacto de adulto ce r ca de ta TIUeVa

re rrrpo ea d a de: r e p r-nd u c ci orr; todo as to o c u r r e en gene.. r a luna v e e a I .afi o •

Cu ando s e da una s ttua.crdn de g e ne ra ctone s dts c r e ra s como la que s e

a c a ba de rrie nc irrna r, sa SUB Lc o'os e r-va r que, en gene ra I, s e produce en la ell rva un g rae n pi c (I cor re s pondie ntea latempo rada de rep roducc l.Sn, que e s c ua ndo e l n.>mer" de huevc s de po s i.ta do.s p r edot'n i na (Fig. 2.A).

Fig. 1, rlu·~t:~J.a<..:i-Srl de Ji9. ;11:":_":':t.~i6n 'l~Hh"'ir..ius ;:"~);:i:J;' .. a.J (YQ_ mi'Pt~l~a ~ R(~d..Lvild~eJ, vee cor ~je- !.;J, CnioT-r'medad d@ ":hagd~ @n Vene7.:I.,.i.,,:..:.l~. [1 r:.flm~r·'.> de .i nd i.v i d uc-a r-epr-eeee n La e L 1:'am~i1~,' ~'~:!:J.l..;3- c.i'.~"":a 1 cr :J.n~ .. ~ aSU del ~r.. 5E':r-:j,: .... -l.:.c len'~t,~ ~j Le j a , ~ ';;;T,3--:k, (\;.i f"<I.:~:S. , VenezulI?l';-J . .E~t i~a(;:i6n por- e! 11?€-tod.:; ~d(YturEl-m&r"'",,=",_i"lj~-l"'e~,..,[:!"tu:r".?I. _--. ?Qola:: :i6~ "t~1"nl:. ------0-- ~~ ,e~t:~.h:il); ----Q-- -- ;_~J e:.:'t:adi.r..; ... ~ .. ~ II p.r.-:a,~-.i.,:.; ---0- -- e du L 't ou .

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A- Curves poblacionales

B-HIs'ograma Q<!"emcionw 40 C-Q/r",s generocionales

Larva de Ie' .sted"

20

o

Adutto

Geoerociones

Fig .. 2. A.~ali~ig de 1a at.undanc La ,;e 1,3 'poblac i-5n en e L ti~mp~) de 'tre 9 geT"le'rac. ione s de LJ~ insect() hi I:U.:J"'C et i:::::~ ~ con el pI'Opf.Jsito de jltJs"tt"a:r- las difo~er'LC i:a:;: ent'~e CU,l'V~5 ~e pobla~ion (A), h i s t-ogz-eme s g"Tl e ra~,ion"lp.s (B) Y ,"UrV"-S genera"ionale3 (c). (Tornada de Varley. :;. C •• GNld"ell, C. R_ '! Has;~l!ll, M.I'., Insect Pop u La t Lon ~"ology, an ,';nalyt ical Appr-os ch , 197:1. COl"tes1a de BlacK'",ell Sciem:ifi,= !'ublic<l.tions L't,1-)

Las (;·Ull1}(lB de. pl)blo.(..~.()n pareial eo r e p r-e s e nta n p o r se:paradQ difer e nte s s e ct o r-e s de Ja paola-cion {e da de s , s e xo , ca ata.e , e tapa s de desarrollo, e ec i. Asf, pOT e je rnp l o, en e l c a s o de un insecl0, e s frecuente repres ental' po r sepa r ad o ",I nume r o de h uevos , el nurne r o de Iar va s de dire rente s e e ta dt o s , ,,1 de p<.lpas y e 1 de adultos pre s e nte s (Fig. 2A). A v e c e s pued .. oc u r r i r que, durante ci"rto peri"ado, tada La pob la c ion este corrrp ue s t a do individL10s en un solo e s t a.d i o de desarrollo, ~n cuyo e a s o Ia c u rva <1e pob la c i-Sn parcial coincide c c n Ia de p nb ln c i o'n total.

En o l ca s o de ot r a s especies d e a rri rraa l e s q ue no s e a n a r t r opo do s ,

como ave s, mama e r o s 0 re ptl le s , taD~bien e s Er e r ue nt e '}" 0111'}" imporrante r ep re se nta r en las c ur va s de pcb la ci on las va r i a s (as <>5 del c i c 10 de vida. Desoe luego, en e s tos tipos de animales el problema mas inmediato e s e l r e conoc irrrie nto de las di Ie r e nte s e da de s ; est e problema s e .. s t udia r a en tnaS detail", al t ra ta r de las Ta bl a s de Vida.

8

5i 8" tiene una aituaci6n c orno la de lang UTa l, con una po bl ac ton de l ns cc to s ctlyo c tc Io de vida e s de tipo e s ea cf ona l., y so tiene informacion e obr r e la abundaneia, en 01 t i crrrpo , durante un pe Tlodo s uft ct e nte me nte La rgo, so tendra e nt on c e s ta.rnbi~n una e s t i rn a c i dn d~ 1 nurno r o de i nd lv i ~ duos que pasan de un e s ta.d i o d e desarrollo a otro a 10 largo del tiempo; Se plied" e nrcn ce s ag r upa r '" 1 mirrie r o de I~ndividuos de cada Una de dichos e s rad i o s en (ada una de las generaciones y obte ne r un grafico de dicho r e e ulra do en fUl,eton del nrirne ro de la gone racton. E1 r e s u Ita do de e s t e p r o c e e o s e ob s e TVa en Ia s fig-uras l B Y lC, denominadas r e "P" ctivamentF.l hi~tc"9tJlj.ma. {Jr:.:l1t?-r·ae'!~crlal y (_~ur;)a g{~n.eI"'a(_~io71al. Las cifr-as lltilizadas, par e je rrrp lo , en e l hi"tograrna generacional de l o s adultos, son "I p l c o de Ia pob Ia c icn adult .. a c urrru Ia da. para cad a generacion. La mas logico e s .. e p r e s e nt a .. e s t o s resultados en forma de histograma, a.unque tambien se s ue le r-e p r e s errta r e s fa. informac:i6n en forma de una c ur va de g'mera cion Q ~ene ra ci oua I (Fig. leI, co. la c.ua I se han urrid o can llneas 106 p unt o s (Ie las s ue e e tva s g c ne ea etcne s . Au nq ue e s to e s visualmente r e c orric nda bf e , no es Iog ico purque al unl r los punros rio 80 estan r cp ee - s e nra nd o los va Io r-e s l nt c r-r- t-i e d i o s ql.le 18. p,)bladon pudo haber tonlado ent r " dos gene ra c i cn e s s uc e s l va s .

REPRESENTACI6N DE LAS FLUCTUACIONES DE LA POBLAGION

Al de.scrih"ir grificarnente las varia.c·loM.5 de Ia abun<lancia de las pob la c i one s en .. I tiempo, e s frecuente e n eorrt r a r-a e con la di£it;ultad de que La "'scala no pe r rrri te una representacion a.de e ua d a , E:s mlly usual que durante c ie r to s pe .rlodos La pob Ia ci cn ten)5a valore s nl!ln.e r i c os tan altos que e nrna a ca r e n e impidan vis ua Li z a r ad e cuad arne nte los cambios "11 or r o s in te rva los de tiempo. Es to sere s ue IV(l utlliza ndo una e s ca La Ioga rfrrntca J la C 001 no s610 s o lu cl ona e s te tipo de problema, s In o que, """de ot r o punto de vista, a un c ua ndo nuparezca intUItive, t i e n e mayor s e nt'id o ecologi<;:o. En ef e c to , inlagfnonse d os p ob la.c i on e s que, d e s pue s de un rrrue s t r e o , p r o d u ce n a 10 largo del ticmpo las sigl.li"ntes e s t i m a > cIono s de a'bundarrc ia do 1:>"1>1a<;io,, (Watt, 1<,173,:

Ailo

Pobta c ron A

Poblaci6n B

2

.3 Hi

302 SZ6

Co nt mua.cadn:

3 4 5 6 7 R ')

J 0

70 721
25 613
7 347
2 234
4 372
21 523
')0 876
13 440
1000 ~Oo
000
700
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~ 400
" 300
(!; 200
100
0 '00

10

b2415.8!O

riempo

Fig. ;3. liar Lac Lone s f"Gb18C j_·::>!Jale8 '3n do s pob.Lac Lone a h.ipo t ~ t Lc as (A) 1) (B) cuandc sa dihujall en pape.L ""itn,c'ti"" (al y <'11 pa(> e ~ semilogarl'lmi~", Cl:l). (':'umada de i-Iac:t, K.:C.f'., Pr-inci:;:>les c>f :':1lvi,..c>nme""ill S"ienc~, 1'~?:L ::;ot'tesla de I~C!'a',o/-HL.l B';ok Co. )

La fig'Ura 3 constituye una representaci6n grafica directa, en e s ca Ia nurrie r i c a , de La variac ion de la a b urnja nc i a de ambas poblaciones en funci6n del tiempo. Se p ue d e observar que la espec:ie A tiene un nivel de abundanda mucho m.enor que la e s pe c i.e B, Y que e s t.a Gltima ti e ne a I pa r e c e I: una fluctuaci6n pob la c tone I mucho rna s a ce nruada.. Sin embargo, c uan do s e a.na l iz a n los rrri s rric s datos en fo r rria Loga.rttmic.a (Fig. 3) B" ve que La i.rrrp r e s i Sn s e invie rte p or campieto; la e s pe de A, aun cuando a c us a niv e Ie s de ahundanda relativamente baj o s , t i e rre una fluetuadon nurrie r i ca re iat-ioo: tnayo.r que la p ob la e i on B; en ot r a s pa la.b r a s , s e ,padria de c i r que La pob la cf dn A e s rriucho =is inestable que la pob ta c i o n B. Ot r a s vcntajas de la representaci6n gd[fica en e s ca la logari"trnica e a que de esta rn ane r a va r-ra c ione s de pob Ia ct Sn , tales c orrio las que r o s uf.te n. d e La p r-c dtacc i o n d e un mirrie ro !':,jod" huevos po r hembra, en e1 caso de alg6.n insecta, por "'jempLo, dur ante e I peri"odo de ee p r-c d uc c i Srr, apar-eaes-dr, coma i'1£?P€tnen'toG igua.l€3 de la pobla ci6n, no lmporta cuan g r aride 0 pe que na "sa pob ta c Len sea en un momento dado. De. rna rre r a s i rn i l a r , .r-e rf u.c c i orie.a p r cpo r ci onaIe s de la p ob Ia c i on causadas p o r aLgunfactorde rrio r ta lf da d s on rria e faciLesde r e la ctoria r entre sf \oga,.i"tmicarnente, debldo a que una ca Ida en nurnerO' de. 50"7. s",ra siempre una re du c ci on de la p ob La cion de 0, 3 ,e ua nd 0 8 e uti Ii z a n loga I:"i uno S ,

TlEMPO ECOLOCICO Y TIEMPO EVOLUTrvO

Hasta ahora s e han presentado, de una rrta ne r-a breve e introductoria, a lg una s de las ea r a e+e r Ia+i e a s de la r ep r e s e nra c ton de las varia-

9

c j onc s de l a ab unda n c l a de Las p ob la c i o n e s en "J t i e ro po , Itl tien, 1>0 , tal c ua l c-orrro s o ha ut i I'i aa d o aqul S~ r-e£i e r e a I t'ie.~p'" e(·ol~~\i~~·!!~",; el cua l pue cle d e If nt r-a e de una. manera. mlly general como ,,1 U .... npo que s o mide en un id a de s de genera,:iones, series de t Ie rrrp o de v.a r- iadon de La a b und.an c ra pob la c i ona l del o r de n de diez 0 veinte generaClones describen un proceso pob la ct ona l en e1 tiempo a n tve I e c o Iog Lc o , Sin e m ba r « R':', como Se r-e ca l c o .. n l a .i nt r od u c cLori , las p ob Ia ci.orie s en e I tie1TIpo tan,bicI1 va rian dC! sue un punto de ~'lsta geniit'ico. El tiempo, e n e s t e

caso, s ue Ie s e r un (.:£I~rr;:~·O (li)ir- ~·~:;i'.)01 de LIn o r de n rrruoho rrra yo r que e I

t l errrp o e co ldg i co , Sin e rn ba r-g o , a n rve I pobla.cional, y d e s d e e l punto de vista de la s e Ie cc Ifin y de la actapea c rcn de las pob lac ione s a fa cto r-e s de-l ambiente, s e dan a rrre nud o p r c c e s o s de ca rrrb i o a rri v e I genetic:o con t a s a s que per m i te n dctectarlos en unt de de s de tiempo e col Sg i e o . Esto s e e xp h ca c ua nc o s e ob se r va que los p r o c e s os de adaptaci6n de las pob I a c l one S oc II r l' en a tas a.s que d ep e nden de I tiempo gene r a c ional. Es, t 0 s c vc rli con rna s ue ta LIe mas acio Ia nt e , cua ndo se a na It c e la Irnpo r tarit a n c t a del t te rnpo g e ne r-a.c i on a l c orrro uno de Los mas Irrrpo rtantes pa rarrre t r o s de las publaciones.

ttl

Se ha o b s e r va d o que La dependencia de la tasa. de s e Le e e i o n del tienop" gen"1'acional s e debe a gu., l a t a s a de se l ec cl on natural va r ta directamente con la iI{f(Jl'e>j,~1;a en la t a s a a l a cual los diCerenles genntipos a po r ta n gene S a las gene r a c i on e s s ub s e c ue nre 9. Sf uri genotipo t ie ne l a mitad del tietnpo g e ne r a c i oria I de otro, es decir, OIl un genotipo Ole reproduce e I doble de rapido q ue otro, en igua ld ad de c oncric i o n e s , sus genes p a s a r-a n ,,1 dobl e de rapido, y e v e'nt ua Irrren t.e se t r-a ns formara en un g e n dorrrina nte en Ia poblaci6n. For derta que la ve Io ctdad o ta"a de s e le cci6n no s6Jo depende del t.i o rn p o gene r a cf ona I, sino q"" ta=bien E!S rriuy importante, entre ot r c s fa c to r e s , e l grado de ve ntaja s s e Ie ct l va s de un genotipo sobre ocr-c. T'i e rrrpo atras se ereia que e s ta s ve nraj a s s ol Ia n e e r- pequena.s, que rara. v-e z e xc e dfa n e 1 1"70, pe r o a c > tualmente se han eva tuado ve nrajas de a da pta ct on que pueden e xc e de r .. 1 l5"1,. Ejcmpl0 de e s to ultitno e s e I cono c+d o c a s o de mela.nlsrn.o hldustrial e rr !J£,,.1;o" bet.u'lar-i-a ; c uya f'o r-rn a rrre Larri c a (negra) tiene una vcntaja ap r ox'irriada de I 30% res pe ct o de I a forma paUda. De todas mane z-a s , ya Sea en funcion del t Le rri po gene r a cional, de las ve nt aja s adaptativas, o de otros factore s (como las pro Ce r e nc ia s en el apa rearn.iento y, en general, va r ia c Ion e s del c ompo et a rni e nt o t s e debe tener sielnpre prea c nt a que a u n en Ia.p s o s de bernpo ecologico pueden oc u r r i r c a rrib i o s gel,iiticOs de impo rtand a pa ra la dinamica de Ia pob Ia c i on ,

La t rrrpo r+arrc i a y extension de los cambios en la co rrrp o s i c i Sn genetica de uu a pob Ia c i dn ci'e pe n de n ta:rnbien del factor e s.p a c'i o , Una poblaci6n animal con una densidad dada y que oc upa un area pequei'ia ofrece probabUidades de cruce entre los d ife r e nt.e s i.nci iv-i du o s de La poblaci6n muy distintas de las de otra poblaci6n que, con la misrna densidad, oc upa un area rriu cho mayor. Paroto"a parte, la importancia del area o c u pa d a , a s f como la co nt i.rrud d a d de. la distribuc.ion, no soia s e r ef'r e re a I O~ a s pe ero 8 de tl.po genetico, si.no tambien a. j a p r opj a dlnarnica de la pob Ia ct on, AmbOS aspectos estan Intimamente reladonados, y tanto la reg ulaci6n d., las pob lac iunes a ntrna Ie s (c orrio se v e ra mas aeie Iante ) y las p os tb Ie s va r Ia ct one a geneticas q ue oc u r r e n en dic ha.s pob la c io ne s , dependen en gran rrre d Lda no solo cle I area total de distribuci6n, sino deL patron de dr s p oa i ct on e s pa c ta J,

ABUNDANClA EN EL TIEMPO Y EN EL ESPACIO

En general las poblaciones a ru rria Ie a s e e nc u.en t ra n d ta t r tb u lela s a 1<> La t'go de areas geografica9 reJativamente a rnp Ha s , pe ro ra ra ve z de una rna ne ra t ot.a Irn e nt e continua. En la d i s t r tb uc i on de La p ob ta c i Sn d e una especie puede r e c crac ce r s e una z ona c e nt r a l, en Ia eual tanto las formas de adaplAci6n como las densidades po hl ac i.cria le s pucd e n con"idcrarse optima,.: y tamhien ha y zonas pe rife r i ca s , doride Ia adapLacIon de las pobta ct one e y s u c o r-r e s p o.n d i e rrt e densidad sue len s e r rne ... n,,, res. De s d e Iueg e , tambien fue r a de las areas pe !'if" rica" pueden oncontra rs e a Ig un os individua$, a unqc e de ma ne ra o cas rona l . Las presiones de .. e le c c i o n en las pob'ta ctone s rna r-g i na Ie s y c e nt r a Ie a s ue Ie n s e t: n,uy diIe r e nte s y 10 misma oc u r r e c on Ia dinamica pob la ci ona l: a s u Ve2 todo <1'9to s e c orrrp l i c a por ,,1 b c c ho que hay un pe rmanentc £lujo de indivlduos de las a ona s c e nt ra le a a las rna xg Ina Ie s y vt ce ve r s a .

En Ia fig\'ra 4 s e ha repre s e nza do un modelo hipatetico de distribucion de un saltamontes en funcion de pob Lac ione s marginales y centraIee , en este c a s o 13 d l s t r'lb u ct dn esta relacionada con un c.la r o gradient e de hurrie da d , 5i 8'" rrria.g in a ahara una pob Ia c i on que o cupa un area e»:tensa, donde las zonas !a.vorables y desfavorables pueden aUe rna r e e de una rria ne r a va r rada y campleja, y at mismo tiempo se imagina que dic ha p c'h'l'a c i on ha side e studiada a 10 la rgo del tiernpo, s e ta.e ne una s 1- tuaci6n donde s e ob e e r va Ia interacci6n pe r manent e en el hempo y en e l e s pa c i o ,

11

J DeShab. itodo par deficit

de humedad

r--:-:-:-::-;-:~'?""~,.,...._,..,.;-:-:::;7"7':':;"'1~ Des habitodo temporolmente en periodos homedos

Hobitcdo permonenlemente

}HObitado lemporolmente F->-- ....... ->.;.:,~-"""~::....::::.;,:..::_.; ....... :"':":O~ en periodos secos

} Oeshabitodo par exceso de humedad

L_ ~

Fig. 4. I'k,del'::' hiporetico de La d.isrr'ibl.lcion de un ... pobJ.ac..ion ar.imlil.. basado en ,,1 e s t ud Io de 101 ecoJ.ogla pob.Lac Jona I de J.a langosta de t iel"r'a (AWltpo1-aete8 .:1n<oiata) en AlJEtr""lia, La oue L esta limi-tada al N~a·te por- el de.slel""'to 'J e i SLlr- POl" lin a\, .. .a c on .exce so de pr"cipitaci6n (Tomada de Andl'"",a't"tha y Bircn, The Dis-::l'il,u1:iar. and Aoundance of !lnimals, Fag. 782, 1954. Repr, d·_,,,ida con permiso de The University of Ghi""go Pr-e sea . )

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EL Mt1ESTREO DE POBLACIONES ANIMALES

El e c 61ogo de poblacione 8 a nirnal as neee sita saber que nlimero de arurria.l e B habita el Iug a r objeto de eatudio, cual qui e r a que sea denIo. que de au trabajo; a ve c e s e sa informaci6n l e e s necesaria pa ra determina!" la disposici6n e spa c ia.I de las poblaciones (a ap ecto que se ".,,..;i en e I pr6ximo caprtuj o), ot r-a s para saber c6mo ha carnbta do con el co. rrer del ri ernpo, Indus 0 estudios aparentemente alejados del a spe cto n\.lmerico de ta e cot ogfa arlin ... a l , tales como la energetica, el compoI'. tamiento 'I los cambios gemHicos, Bevan impli:'citos una evaluaci6n' del m:hnero de tn dlvf duo s que constituyen una poblaci6n.

El oenoc de una poblaci6n, e s de ci r , el r-e cuento de los individuos q"e 1" co.llponcn puede s e r dH,cil pOT varias r a s ene s , Las mas obvra s son: lirnitaciones de tiempo, de personal, de dinero, Tie ag 08 de inter. ferenda 0 de st ru.c ci en i nc Iu s o de Ia poblad 6n, inaccesibilidad a t odos lOB Indivt duo s y de st ruc cl on del habitat. POl' e st o; en Ia mayerra de los ca aos , e l e c dl cgo seveforzado a recurrir a tecnicas de "I",Sllt?,(l;, para entiimat- ,,1 ve rda dez o tamano de Ia peblaci6n a partir del r-e c ue nt o par-

cial de 109 individuos (0 de sus p r oduc tos ). 13

FAGTORES QUE AFECTAN EL MUESTREO

Aunque Ia efic:iencia de un mue st rao depende de muchos lactores, por- conveniencia se ag r-upa r ar; como sigue:

1. E.£ectode 1a Dispoaici6n Espacial y/o Val'iaci6n Temporal de la Po , blaci6n

La irnportancia de 1 a di sposici6n e spacial de 109 individuos s e dis. cuti ra en el pr6ximo capi'l:ulo, perc a qui" s e puede anticipar que un mi s-. mo tnetodo de rmre s t re o puede dar r e au.It.a do s Inlly dietintos segun que 1a pob Iac i on tenga una disposici.6n eepadal regular, al az a.r- 0 aptlIada, Eat o ob lj g a a e Ieg l r cuidadosarnente tanto e 1 metodo de rnue s - t r-e o como Ia €GaaZa de rnue at r e o, e s decir, el tamallo relativo de cada unidad de Ia rnue s t r-a . M~~ adelante Be p r e eenta ran Can mas detalle 108 metodos de rnue s t r ao 'I 1a importancia del numero do mue stras: a sf', pues, pOl' aho r a se vera brevemente el problema de su e scala,

Si la disposic:i6n e spacfal de los individuos es al azar, el tamano de cada unidad de Ia muestra no importa y s e elige 5610 po r conveniencia p racti ca. Cuando, y este e s 10 mas corrrdn, 1a disposici6n espa.cial deja de se r al azar, y pa.sa a ser contagt c sa, Ia va r-i a nz a de la distribuci 60 e s n ... axima cua nd o el tamallo de cad a uni dad de m u e ser-a e sap t: omrna.da rne nt e igll"L a l area lTIedia de los agregados de individuos. Como e s poco menos que i.rrrp o s i bke deternunar a p"i02''; 1a e scala de e s o s a r r eg los , y como e sf o s s e repiten rnucha s vec e s a e se a la s m.ayore", el tam.ai\o de c ada, unidad de rnue st r a se elige a r bit r a rfarrient.e ,

La "di stri'buci6n" temporal taITlbien puede af .. ctar proiundaITlente los resultados del metodo de rnuestreo, ya que ca da especie animal tiene 5U propio dtmo de actividad y c orrrpc r'ea rrn e nt o, Mas adelante s e vera au irnportancia en e l muestreo sisten>atico, donde s e tienen e c c uerrta e at o s efectos.

z. Efoct 01 Metodo16gicol Instrumentalea y Personale.

Una Veoz eatablecido un dh aYlo de muest:t"eo, el llevarlo a La prac:tica in>plica una serie de etapas (o$elecci6n de La s tarri d.a d e s de rnu .. st r e o , recOlecci6n de los ani=ales, Tecuento de individuosl que requieTen en grado rria y o r- ,,=enor instnlJnentos, tram.pas y aparatos, que a s u veZ son rna neja dos , manipulados 0 le:t"dos po".. personas. Es as:!" que c a da una de e at.a s etapas representa una operaci60 de Ia cual depende La eficleftcia del rriu e streo. No Sa hara aqui" un ana1i8i8 completo de e st oa Ja c t o r e s , pero a g u.i aa de ejelTIplo s e mencionaran tres de ell06 (los detalles nUIn~ricos se pueden vel' en Lewis y Taylor (1967»),

a) Efecto de la variabilidad del obeervadOT

Si Be seleccionan dos personas para llevar a cabo pOl' el misl:no metodo manual (pOl' eje=plo, bl1squeda directa 0 golpes de red) una recOlecci6n de rn ae.ct o s en dos zonas adyacente" de igual extensi6n yal rrri s rrro tietnpo re"ultaran dos e i .. ct o s s par un lado, p c r seT e l metoda aubj etavo y selectivo, habra una tnayor !recuencia de i.nsectos gl-ancieB

14 que peque?\os Y» pOl" otro lado, los resultados obt e ni d o s 1'01" una de las personas rara VeZ coincidiran con los obtenidos por otra.

b) Efecto de la tecnlca de c apeu r a

Lewis y Taylor (1967) demostraron que en un terreno c on vegetad6n natural en el que se colocaban de a pares trampas de dos tip09 para insectos terre8tre8 ("eparadas entre "i' no TIlas de 1 metro), s e obteni'a c OITIO z-e nu.l't a d o que el nurn e ro de insecto .. en las trampas de agua era Z, 8 veces :mayor que en las trampas pegajosas, aunque los valores de e sta s ultim.a 5 e ran rrruch 0 me nos va, riable s ,

c) Eleclo de La variabilidad en La r"epuesta de 1011 animales

Diferentes especies ani=ales son atra:rdas de rnanera distinta pOl' diIerente s tipos de traInpas 0 cebos. Pero t nc lu s o cua nd o intere sa analizar 1a poblaci6n <'Ie ian a especie en particular, los resultados <Ie un rnu e at r eo estan aiectados en un.a medida apreciable porIa variabilidad de La respuesta de c a da. indivi.duo que co:mpone Iii poblaci6n. Asr, p o e ej empLo, en la aph cad <'In de Iii S t~ cniea s de c aptura -rna rcado- rec aptura., algunos individu08 tienden a "aficionarse" a las trampas, rnientras que otro .. desarrollan un rechazo pOT e !las.

DEF INIC rON ES

Ceneo: Consist .. en contar 0 errurrre r-a e por completo los a rrrrrra.l e e (a) s cb r e .LLn. area especiiicada en un Inomento da do 0 (b) en un inter",.lo dado de tiempo eo un punte definldo del espado.

Censo mueatral: Es La enurneraci6n c:ompleta de los animales de (a) una mue scr.a de un area dada on un momento especUico, 0 fb) un int.e r va l o de tie=po de rnuestreo en un punto e s pe cfff c c del espacio.

fndice c en e a.l: Ee una proporci6n que en alguna rnedida eata , .. elacionada con e 1 total de aniITlales de una poblaci611 dada. El c e n s o rnuestra! e B un ca s o particular de los {ndices c e n aa Le a,

Estimacion c an s a l: Es la estirnad6n del n6mero total de anilnalell de una pcblact cn de una eapecie dada que resulta de un {ndice c en saf,

Exactitud de un eatirnador.: Es una medida del grado de confianza que cabs raz;onaolemente esperar de I a estin,aci6n de La cantidad que e sta siendo considerada.

Precision de un eetimador: Es una rrie di da de eu<l:n c e r-c a s e pued" r aeonabl.ernent e e spe ra r que una estirnaC'.i6n sa aproxima a au valor e spe r ado,

Sluga de un eBtimador: Es 1a diferencia entre el valor estimado por un estirnador y 1a eantidad real que est£ s ijan d o considerada.

Overton (1971) campara e I p r-oc e e o de es1:irnaci6n estad{etica can ,,1 del tiro al blanco (Fig. 5). Las ana l ogfa s especiIicas que s e derivan de dicha cornparaci6n son las siguientes:

a) e1 centro del blanco equt va.Ie al pa rametro que e sta siend a "stimad 0;

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b) e I proceso de apuntary disparal· bajoun conjuntoparticular d", condiciones es analogo al proce so de r-e c agel' los datos y hacer ana e st irria-. ci6n baj o un conjunto dado de circunstancias;

D e.vjoel C>n ee I "''"to med., de imp'ilClo

Blonco

fig. 5. 11 us rr-ac i5n me<l:lam:e llfI m"delo gra f.k~) de 1a anul:ogia ..:1 __ rr-e La eSLima('~i6rJ. por- mUf:'!~Jl'l'~O y l~"'}~ d i s par-os C'<"'I1 un t'illl'::.!. La Vnr-Lanza <95 la des\/' laci6n media c.Llad"C'at Lea .a Lr-ed edo'r- del purrt e m@d-L~) de loa impaC'.tos~ El @rf"'"01'1' cuadr-a r Lco m~d_io as]., drusvia'-'ion medi.-:t cuadr-,H J Cd a Lrced edor d"l c·~nTr-" del b.La nc o . IJn !' i f le ·~·:;n un gr-I'V·' ccmpao't o <106 Irnpac ros "Ct3od-r.:i alta Hp;r'e!t:"'is.i6n".,. aun c ua ndo 01 centro,') de loe mislllOS est .. aLe jado del centro del. 'bla{j';·o. AC<>m'.;..jando:l a elevac:lc,1l y/o t omando en cuerrra e]_ v:ientD pueden "'ambia,,- "1 Seflgo y La exac:;:it:uci (0 sea mt!jo!"ar 1" "pun>:er'1a"), per-o ",f",c;:al'~ i" "pl"eci<l ':':5n". (Tomada de Over t on , 11. S. En : W ildl-.i. re Ma'-''''g''men t Tecbnique:>, R. H. 8iles ("ditor), 1971. Cortesi e d .. Th., Wildl._iFe Sc,ci.,1·_y. )

c) La u bi c ac i on de u.rr irnpacto e s analog a. a I valor do u n estimado.

Irnagrnese yran cantidad las analogfas,

ahara que despues de de disparos al blanco. suponiendo:

una practica de tiro se hrzo una En tal ca s o s e puoden continual'

<1) el punto medio de los impactos es analogo a La <o:spe=I'!!lG r.' e;C('C("',l'd"I)(l de I estimador, ya que e e hact a donrle s e apuntael rifle, (i'l, pr.:'I,,",i·,(c>;

e) La p r e co is ion d e l es tI m ado res amtlog a a la ,H:>prc,l's i rJYj de lOB impact o s a~·J1(;~J·~o.02' J.e.7. p;.;n,~.o medi o .1.~. ~c'n Tfn~$r.!(.jG: Ia rne d rd a estad(stica de esta propiedad e s la va-dan"a; p o r 10 tanto, c'uant o rrray o r sea la dispersi6n, rrie no r Sera La predsi6n;

.n la. dispersi6n del grupo de. itnpactos r:j:EJP€;~i:o del !:"l~n.l:po de I b lonoo, e s an<l'loga de 1 .. e xactat ud; La medida estad{stica de e st.a propiedad e s e l error euadratico medio;

g) La diatancia ent re el punto medio de los impactos y el ccnt r o riel blanco e s nl ';;'I.";r'.' del e~timador.

Esta ana logfa nos permite vi aual.i s a r, de mane r a intu:itiva, los posi.bles errore s que s e p ue de n pl'oduc:ir en el p r oc e so de mue sce ec de una poblad6n animal para ohtener un e stim.ador de algunos de su s pa rametros. _<\sf, por ej e mpko, s e eli ra: quo una aiert a (6rm;ula "stadrstiea pa-

16 ra e s ti rn a r 101 densidad poblacional tien .. una alta precisi6n, euando las auc e s'i va s estiIll:atciones @stan rrt\.'ly c e r ca.na s una s de ot ra s , e s de c i r , e'u. varianza as pequena. POI' otra parte, se dira que su ex a ct it ud <'5 alta, cua nd o 101 dispersi6n alrededor d.e l verdadero valor que se desea e sel - mar e s tambiin baja. E1 se s go , que e e una medid a de error de muest r e o muy importante, indicara cu~H va a s e r el error constante que se est>! introduciendo con un metodo especreico de mue streo. Continuando 101 analogfa del ejercicio de tiro al blanco, un p r oc e s o de rnue st r eo que p r oduuc a un e stim.ador de la densidad pobla.cional rnuy s e e g a d o , e 5 BimHar a ta sitLlaci6n de LI,n exc e Ienre tirador, que tiene una alta prec i ai on: r odo s sus dis pa.r o s c st~l'n rnuy c er c a tiOGS de los ot r o s, perc pr odu c en impactos a Ie j a do s del ve rdadero centro del blanco; e st c nc s indi ca r fa que lOS una s i.t ua.c LoSn en 1 a c u a I la rrri r a no esta bi.en cent r ada,

SELECC ION DEL TIPO DE MUESTREO

En el proc"Bo de op ta.r pOl' un c i c r to tipo de rrrue st r e o, debe supone r se que ,,1 investigadoresta Ca=iliarizado c on Ia e c ol ogfa de La, capede que de s e a c studta r y COn las caracterfsticas ambientales y 105 pat r-orie a de comportamiento mas relevantes de dicha especie, en las condiciones dadas. POl' ello la dedsi6n de los tipos de mue streo, de s de los metoda,; cmpleados para c ol e c cf.ona I' los datos, ha s ta la forma en ques e opta por una cierta f6rmula de calcul0, dependera de Ia especie, dela. epoca del aile, del habitat, del p r op os rto del e st udi o , y de muchos orr os lactores y earacterfst.icas de 101 situaci6n que, de rnanera inevitable, innuellciar~o l a S observaciones y par ello tambien La valida" de los mlitodos.

Hay rnucha s rna ne r a s de tipificar los roue at r e o s para e studios de poblacione s a ni ma.Le s , pero p odernos supaner que SOn t r e s los Hp o s principales de factores que a!ectan nuestra dec:isi6n:

a) Ia sele.cci6n de Ia unidad de muestreo,

bl la selecci6n del mime"·o de Tnuest1'aa (unidades rriu e et za.l e s j y

c] 1a selecci6n del programa de rrru e e t r e o , 0 t-i p o de =Ue5tr.,0 "mum s tariobo:

Estos tree aspectos son POl" cornpleto interdependientes. En Ia iotroducci6n de este capfbul o ya s e ha mencionado algo sobre la selecci6n de La unidad de rnue at re o y las dificultades que a menndo ello im.plica; en especial e n Cllantoa la irnportancia de la selecd6n del taInai"lo de Is uni dad de muestreo (iundamentalmente en relaci6n con la disposici6n espacial de 1a 'p ob.l.a.c i dri}, Ve arrro s e"tonces los ot r-o s do s aspectos.

I. Determinacion del NLimero de Mueatras

Es rnuy frecuente que Be pregunte, antes de iniciar Il,n estudio, ,c(1;1ntas lTlUestras he de tornar? .Poca gente s e da. c ue nt a que e s totalmente imposible responder e sta. p r egunt a de una manera rigurosa sin babel' hecho antes un ""'''''/;>''"''0 p7'e,'iroi>'!.QY'. Ha.y en estadi'stica una f6r~ mula rouy sencilla de estirnar 10 que se denomlna el"!'"p i"8ti."i.dr.r de la

media, y 5e e a.Ic u l a JTlediante la £61'=ula a/In, (donde 8 e a la do s vi a e i dn 17

estandar de La estimaci6ny n. el rnirrte r-o de mue atz-a s en que se bas6 di-

cha e sthnaci6n). Ea ob v'i oj 'po r las caracteri'stica. s de e s ta, f6rnlllls,

que para una de sviaci6n e st;{odar dada, el error est<fnda r es una fun-

d6n Le rrt arrre.nt.e decreciente del nutn .. ro de rrru.e sf s-a s , Esta. p:ropieda.d

se pue de utilizar para deterlninar e1 ndrne r o de rrrue st r a s necesarias. Podretnos decidir, por ejernp!o, que estolerable Un error estanciar del

10% ai re dedoz- de la media (10 cual es un error muy ra,,"onable y "on e1

eual s e dar{a pOl' s at i siecho cua Iqui e r ec610goJ. De mane ra que 8i So

ha llevado a cabo 'un rnuestreo pre1iminar que de. una idea. del valor de

Ia media, y de 1a clesviaei6n estandar, entonces e1 tamal\o del rrrue st r ao,

en e1 ae nta do del nUrnero de rnuestras requtu'idas para e e ti.rrra r la den-

s id a d de las po'blaciones arnrriake s , est'lra dado po r Ta relaci60 (donde

Xes Ia rrre d'i.a ] r

Hay ocras fartnas de detel"m.inar ".1 rrdrrie r o d e muestras de nuestro e sfue r z o de estimaci6n con mayor precisi6n, pero e at.o dependera de las situacionll" particular"" de "ada caso. Laf6rmula expue sra , basada en un error estanciar prefija.do, supone que la poblaci6n cuya <lel1sidad se desea e stfrna r est" distribuida a I azar.

z. Programa de Mueatreo

5e enUende por tal e1 "plan" 0 disei'l.o c on arreglo al eua! s e Heva a 1a. p1·actica el r e c u e rrt o de los animales en unidades de rnuestreo de tamai'l.o y numerO ya fijados. En otras palabras, si ae ha decidido que un cierto nluestreo e s tara c ormp'u a s t.o de 100 unidades de rrnra st z e o de

tarnaao 1 x 1 =8t1'o, <.c6m.o proceder? Se r .. sponciera a esta pregunta, r e aurrri e nd o los principalesprograrnas de mueetreo utilizados para estimar pa r.arnet r oa en ecologfa de poblaci.ones.

Aunq ue Ia s caract errsticas de aleat ori e dad (azar) i ntervienen en In'llchos p rog ra.rna.s de rrru e s tz-e o, hay 8610 do s que s c n p o r completo 301 a za r, el mue streo al a.z a r- silnple y e I rrrue streo a 1 a>; ar est ratificado.

a) Mueotreo al azar s'imple. Este tipo de rrrue st r a o , conocido t arrrbi<'!n po>" mUestreo al azar no re stringido, muestreo a1 a z a r sin reemplazo, 0 sfrrip Ierne nre "301 ae a r", e II un metodo que permite seleccionar "l. unidades de rnue st r a o de entre}! 'urti da de s posibles, de tal manera qu" eada una de las posibles eombinaciones de seleeci6n tenga las mismas p-robabilidades de ser elegida. De una rrra.ne r a rn~" -rigurosa s e puede decir que Bi ,,1 total de pOBibles rrrue at r a s e e N, entonees e l n11rnero de "oml.'iml('{O>1(!.~ de r), mue st ra s tomadas de entre un total de IT e aU: dado por:

hr

71-l(N-n)!

P6ngase como ",jemplo numerico que 8i e 1 total de \lnidades p.c si.bl e s as N= 5, las cuales designa-remce par A, E, C!, DyE, y sequiere esti_ mar 1a poblaci6n a partir de ri ~ .3 unidades rnuestrales, entone!!B

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10

que as e 1 ndrnero de las siguientes combinaciones posible s e ABC AM ABE A()]} A(JE A:DE B(J/) BOE BI>E IJJJE.

Ob se r-ve s e que Ia misma letra no apa r e e e dOB v ec e a en la misma muestra y que ninguna muestra se repite. Por ot.r-a parte, .. Lorden de cada u ni da d en una muestra dada e s indiferente: ABO, AOE, BAG, BOA y OBA s e consideran muestra s id<'!nticas. Asr, pue 5, e n este ejemplo, cualquie r a de dicha s 10 com bina ci one s ti ene La rrri arna p roba bilid ad. En la practica, e st.o s e lograde manera sencilla, nurrre r a ndo las .vuoidades de 1 a N', y eligiendo de entre ella s n. por algun =~todo c oniiable a.l azar (10 mas c orruin e e recurriendo a UOa tabla de nrirrie r o s a 1 a.z a r ], Debe r"calearse que no pue deri repetirse las unidades rnLlestrales en una. !niSIna muestra: 3091, por eje:rnplo, si ae ha usa.do una tabla de ruirrre r-o s a l aza.ry un nurnero sale mas de uria vez, e nt onc e s Ill. segunda, ee r c e r a, et c , , vez que aparezca., se ignora.. POl" esta raz6n a ve c e s este tipo de rrrue st r-e c al a z a r' ge denornina sin r-e errrpfa z o ,

b) Ml!eetreo 01.1 azar estratificado. Sup6ngase ahora que s e desea. e stimar la densidad de poblaci 6n de una e specie cuyos individuos tienen p-re!erencias muy rna r-ca da s por un habitat" special; e s e serra .. 1 cas 0, pOl' ej errrpl.c , de las rrio e c e.e eopr6!agas, de los c oIe6pteros se.r-cdf ag o s , o el de eualquier animal que se encuadre en un r ang o sumamente estrecho de algun factor flsic 0 del ambiente. En c u.a Lq u i e ra de estos c a s o 5, se1'{a totalmente inefieiente, e incluso inc or recto, Lleva r a cabo un mue st re o 301 az az' e st-ricto. En efecto, 6i eligieramos "Un :marc 0 de 1 X 1

metro c orrrc se Iri e o referenda antes y clicho tuarco s e ubica de rrra ne r a aleatoria, la estim.aci6n de d e nsd da d r epre s cnta rfa a Io sumo uria densidad b r ut a , pero nu nc a ecologi.ca, que e e La que inleresa. P". e l l o , para evitar e sc o s p r obf erna s que incluso puedeo Il.e va r a et"roreS sistemati.cos, es ne ce s a r-Io a veces 5ubdividir elhabitat, 010 que e s 10 rrtismo subdividir La p ob ta c i on, La divi si6n de l a poblaei6n en L suhpobLaci cnes 0 ";;t:t'a~,oQ, de manera que La rrure st r a este C onstituida p or elementos de c ada UnO de e1105, e s el procedimiento que 5'" d.e rrerrrri na rnuu st r e c estratificade. Si, ade.nas, La selee d 6n de unidades de rrru e streo en cada e st r at,o se ha c e p o r muestreoaleatorio simple, entonces el procedirniento se d e.ncirrri.na, mue/'lf;-r'eo BBt"l-'a:t'l:fiC'ado al a~ar.

El beneficio de proceder tnediante un muestreo estratificado aleatorio e 5 cOflscguir rn~ s precisi6n en La s estiJnB.cionca, al agTllpa r elementos con ca r a cre r fstac a s c ornu ne s, Para Iog ra r- e sto l a 5ubdlvisi6n de la poblaci6n en e st r-a to s se debe reaHzar de rn a.n e r a tal que eada e s » trato sea. muy hornog Sne o cornpa.r-ado c on l a poblaei6n total; de a s ta mane r-a , a.I dividi r la peblaci6n en varias subpoblac:iones homogeneas y no supe rpue see s que aba r qu en 1a poblaci6n total, s e a.urrie nt a 1 a. eCieiencia dol rrrue at r e o, ya que una pcquef'la muestra de c a d a uno de los e st r-a.t o s serJ: 8uficiente para obtencr una e stimaci6n p r e c-i s.a de La media de c a.da, estrate. E.xagl'lrando, Be p udd e ra c o.n c e b'i r- que cada estrato e s tu vre s e const.ituido por elementos id6nticos, con 10 c u a.I ba sra r-ta t crria r un solo elemento de ca da e at r a to , y asi" la represelltativiciad en 1a m.ue st r-a total serra perfecta.

c) Mueatreo eistemttico. En e st.o s 'rrru e eti re oe 1 ..... rnuc st r c s Be ord«nan de acuerdo con aJ.gun criterio, tanto en el orden espacial COIno en 101 temporal. Sup6nga.se que las II um dade s pue denn urn e r a r s e de 1 a]V en algt1n. oe de n, Para seleccianar una rrtu e s t.r a de ... unidades e e t orna a.l azar una unidad de eotre las priTneras It unidades, y luego en 10 sueesivo se las toma cada h unidades. Por ej erripfo, si s e elige k = IS, 'f el primer numero al azar entre 1 y 15 e s 13, entances las ~" 5 unidadessera:n las 13, 28, 43, 58 Y 73; en este tipo de muestreo 1a aelecci6n de la priITlera unidad rrrue stral dete;rrnina toda Ill. rrrue st r a.

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Este metoda as similar a u n rnue at r e o al az a r estratificado COt, una unidad par e st r at o, e xc ept o que e s ta urii da.d no sa s e Lec c i oria al azar. En e Ie ct o, el muestreo sistema':tico equivale a dividir las N unidades en una serie de aubg r upo s , e a da uno constituido p o r If; unide.de s,

METODOS QUE IMPLlCAN RECUENTOS DIRECl'OS DEANIMAJ..E5

La rna ne r a m~s directa de deteTminar el numero de ani.:males de una poblaei6n e s la de contarlos t o do s , Como so. ha visto, ta l recuento completo se de ncrni na censo y los censos se utilizan ma s frec(lentemente de Lo que pa e e ce a primera vista. Veas" a continuaci6n a.Ig una de las pr:!:cticae mas corrmrie a para llevar a cabo el ce ns c de animales.

1. Metod" del Mapeo Territodal

E& este un tnetodo cornunm"nt" utilizado e rr el c e n s a do "spacial, utilizado con frecuencia en a1 estudio y rnanejo de fauna .. ilveatre. En

particular ha sido pr acttc o e n e1 estudio de p cbl acf one e de gallinaceas, cuyas nidadas ae localizan en territorios TIllly bien definidos. E1 =t=todo requiere qlJe e1 area de inter"'s s e e o rra e t a a un r e.l.e va.rrri.e nt o r epe.Udo ha sta que Ia s distiotas ni da.da B se identifiquen y c uent cn,

Z. Recuento por Ahuyenta.miento

Estem(!todo, utUizado a. menudo en e1 recu .. nto de pabladone s de g ra.ndes mami"feros, en pa'r tl cuta r vena.dos , es otra d e las fo.mas de Ce0909 espadales. La tecnica e s InUY variable y las caraeterrsticas de su implementaci6n estan dietadas por las condiciones del area y e1 tipo de situaciones. En general, se debe contar COil d o s equipos de trabajo, uno encargado de ahuyentar 0 "e:rnpujar" la poblaci6n, y el otro, que de.be e star estacionado al rededor del area para cont rolar y c o nt a re l nurnero de animales que arrt ra n 0 salen. Las areas de'ben 5 .. 1 e <:ciona r s e de ma ne r a que todo su c ont o r n o pueda ser c cnt r c.lad o,

3. C en808 Ali rena

Es bastante frecuente en las investigaciones u. operaciones de rnanejo de fauna silve st r e ellevantarniento de c en s o s de poblaci6n rrre di a nt.e ob ae r-vae tone s a6rea s; e 9tO s e puede aplicar tanto a. g r anrle e rnamrferos, como a aves. Cuando Ia visi6n no esta impedida y Ia concentrad6n <Ie animales e 6 eurna me nce grande, el recuento pue de da r u n valor ce ns a.I completo, en .. 1 sentido estricto de 111. palabra.

20

4. Cen.o pOl' C;>ptura Total 0 Exterminaci6n

La aplicaci6n de e st e metodo cuando s e censan animales salvajes e s c o s t o s a , tanto en .. ec u r e o s co:rno en tiempo. Se ha utilizado, sin embargo) en varia s circunsta..ncia s, en que po r r-az.one s de Iu e r'z.a mayor (por ejemplo, epidemia 5) ha sido nee" saria La exterTIlinaci6n de una poblaci6n. En Europa, 13. exterminaci6n total de manada s de ct e evo s en c ot.o s de c a z a e r a frecuente; s e elhninaban los grupos '!iejos de pob1acione s con 130 !inalidad de introdudr poblacione s renovadas. Leal (1975), con e 1 nn de Il eva r a cabo 1a ava.Iua.ctdn de 1a e£iciencia de diversos :metodos de rrru e at .. eo para e 1 estudio de las poblaciones de chipos en Venezuela (J?hodrd.u8 (?!'oZix"", HelTliptera), 11ev6 a cabo 111. operad6n de "disecci6n" de va rta s casas, consistente en 1a destrucci6n progresiva y o:::uidadoeamellte de arn e nuz acia de c ada ca aa, con La finalidad de captuTar totalmente cada uno de los indi vi.duo s que c on st.l tufa.n 1a poblaci6n.

5. Censos Muestrales

Como sa dijo ya, pOI" c e n s c muestral s e entiende e1 recuento de animales mediante censo, cuando est e se levanta en .610 una parte (rnue st r-a l de 13. dimensi6n espacial 0 ternpo~·al en que s e denne e 1 censo, de rna rie r a que pue de ha c e r s e una estimaci6n estadi'stica del recuento c e n s a I c orrip l.at.c " partir de 1a rrrue s t r-a.,

6. Censos Seudomuestrales

Sa ha elaborado un nUInero variado de t':cnicas para Hevar a c abo cen sc s muestrale s en porciones nO bien defillidas del area a cen .. a r ,

Esta falta de predsi6n en determinar e l area de. mue st r eo ba.ce que no s e pue da n e-va.Lua r- como e s debido las p"'''pieciades eatadfsticas de los estfrnado s, sin errtbargo, 500 han ubi Hz a do ba sfu.nt e eri Ia evaluaci6n do pobrac i ones <le fauna sHvestre, c n pa r tf cu la r <I eaves. Uno de los m~todos mas c ornune s e s clll;una,do metodo de King, de rrruy simple a.p'lacaci.on, ba s ad o funclarnentalmanta an c arrri nu t" a I o la.rgo de una I rl(nea_ da CQ:I'lSOII y medir Ia di st a ncaa a que c a.da arrirrra.l (0 grupo de a.rri.rrra.Le s ) ob s e r-va.dcr s e encuentra de dicha Ifnca.

METODOS QUE IMPLICAN SfGNOS ANIMALES Y OBJETOS RELAC IONADOS CON ELLOS

Es rouy frecuente que en Ia esHmac:ion de Ia pohl.aci6n de un c ie r to

animal s e u't i Ii c e a.lgun a ign,oQ i n.di c i o des- u p z-e ee.n c i a , La. v a r i ed acl de

met odo s E'S enorme, ya que se han utlli .. ad o , entre rnuchos ot roa , las Hamadas de palomas, (a'sanes, codur mc e S y otras a.ves de ca. ..... ; r eCilento de lao h ue l la s de ve nad o s y de 1,0s nido s deardilla,a: de h ec ea d .. v,enados, cone-joe y ot r oa rrtarn.lfero6; he ce e de ave!il i r-e c u ent o de l a s ex ...... cav ac i one s , ccn st r uc c l one e y ot r ae (n.rmaa de a lte r e.e tone s del habitat, y en general cu e.Iqute r ot ... a pr ueb a ir. iea 0 auditlva de la pres en c ia de los antrna Ie s , La (",rIlla en que e st c s met.odoa s e utili .. an es 'tambil"n rriuy variable, En el extrema mas ,,'encilla de todos , los s'ig:nQs I" faIt" de silos) de Los animal .. s Be utili zan e i rn p Le'rrrerrt e como pr ueb a de au presencia 0 a.ue enc i a en un a:reactada, Enelotroextre'ffio, s e han he cheosayo,s de cuantl(ical· e I i.n d l c ado.r para cbtene.r W"I e stlmaci6.n de 1 nu-

me r o deindividuo s de 'una pob laclon, Sill elnbargo,10 In<ia frecllent .. es '21

.r ec l1rrir e. eaton rnetudoB c on una. fj n a l i da.d int~r:rnedia.: c orn c indi cado-

rE'9 de una tenden.c la 0 c orno un rndlce de abunde.nc ra r e lauiv a,

METODOS QUE iMPLICAN EL MARCADO DE ANlMA.LES

Los rrtetodos ba sa.do s en el ma r cado y recaptura de animale S 500 probable mente lOG mas impol'ta.nteG de los metodos s eudornue sr r-a.le a, Nurn e r oe a 6 son la s variantes de 1" tecnica basica de marc ado y recap~ eur-a y la abundancia de la Eteratura a1 r e specec s e v« cornpkrca.da por el hech 0 de que a. me nudo s e han utilizadoe s.to a metodo s para e stirna I' simClltaneamente eI tamano de la poblaci6n y ot r os datos poblacio'nalcs (rn o r ta Ii.da d, dispersi6n, etc, }, Se analizara aqulel mas sencillo de e see s metodo!; c on uri po~o mas de detalle"

Mitodo de Marca y Re c apru r a Unica~

La. tec ru ca de rrta r'ca, y captUl."ai:!nicas e e c onoc e como el i'ndice de Lincoln, Elprocedimiento que s e sigu ... iue de s c i-it o pOl' Cox (1967); s o obtiene una rriu eat ra inicial de la pobl.ac i on {l Larrra.da, /0{) y se rria rca n todos los allilnale" para s u futura identificaci6'n; luego e st os N iml1viciuos son devueltos al s eno de Ia pobracrdn original, Despulls de un tiempo suiiciente para que se rneac Lcn los Iridrviclucs rna r-cadoe con los no rna rca dos d" uria rna ne r'a honlOgenea, Be obtiene una e egunda rnu e st r-a de T individuos. Entre e st o s habraun nun;ero P OE' e110s rna r ca dos, De ac epta r se cte re os supue seo s que s e expondr an mas adelante, e s de espe ra1' que s ec'u.mpla Ia siguientc propo't"ci6n,

P /.f

T N

d onde P ;rep r e senta e], Ilumel'o de indi v-i.rhzos rna" cados, T e1 de captu ra ~ do" H Ia captu za inic;al y N La poblad6n total.

De di cha proporci6n s e deduce:

1I '= HI/F,

Debe curnpb r se una s e r i e de supue at o s para. que Ia estima.ci6n de Ia pobla cton porei metodo de LincoLn sea. v~lida:

a) La pohlaci6n e s "ce r r ada'", 0 sea que IL' sea constante; es d e cfr , no hay inmigraci6n rri errug raci6n de individllOS:

b) toclos los animales tienen La rnisrna pr obabfltdad de s e r capturaclos en Ia pr-irne ra muestra.;

c) La rna rca no mfl.uy e en Is captura del animal. Es decir, los animaLe s rna rc ados no son .. f ec tu.do a rri por La op e r a.c'i cin de marcado ni por Ia. rna r cs rrri arna ;

d) Ia sogunda mue at r a e s una triu.e stl',," aleatol'ia simple, e s deci r, cad" u na de Ia 6 (~) Inu" at r a s posi bios tien e igual p j' ob"bilidad de s e r e sc.og:ida,

22

e ] no pue de habeT pel'di da de maz-ca s en los animal 0" durant" ,,1 primer Inu""tl"eo y ,,1 segundo.

A e st o s supue st oa, enunci adoa pOl' Se,her (1973) hahrra que agrog .. r que, (f) La poblaci6n debe s e r' consid"r a da "static a , que no hay " a ci » rru ent os ni rnu e rt e s e(ltTe los do s muestreos !'ealboados, 58 debe tambien c omp.leua r .. I supue sro .[b) ai'ladiendo que La pTobabilid"d de r e cap > rur-a r un individuo c ua.lqui e za e s La mi ama que ai no hu.biera. s rdo captur adc antes,

Los lJmit·es de c onffau z a entre los cua le s es probable que s e halle e I ve rdade ro valol's<' det e r rnl nan para P (fra cct dn decimal de animales marc ados en Ia rnue s t r a r ecapturada) por las e"pre siones:

95% de confiabilidad ~ p .. 1,96 x MIl'

99% de c onf'ia bi Ii dad ~ p '" 2., 58 x pq/T

d onde q e s 1,. !ra.cd6n decimal de anhnales no rna r cad os apa r e cr dos e n la s egunda rnuest ra y T el nurne ro total en la segunda mue stra,

Lo s valor e site p a sr obteni.dos, s e pueden sustituir en 1 a reia c i on de, Lincoln y obtcnc r aS1 los lrmites de conft anz a del valor del tarnario de Ia p ohIact on total.

3

AN.ALISIS DE LAS POBLACIONES EN EL ESPACIO

El e studto de las c.a.u s a a y Io r ma s de distribud6n de p ob La c i orie s animale sen e1 e spa ci o c s propio de do s r arna s ml.ly aline s de 1a bi ot og ra . la eeologIa animal y La :7-oogeografra; estas, a u nq ue so c orrrp le m e nca n , tiene" un a Lca nc e rriuy distinto una de l a otra. Aqur nos l i rrrit a r e rrao s a, estudiar el tema c n "scala ecol6giea Idcsde uno s o oc.o s ccnti:'metros ha.ata. va rios kil6metros I.

Allee y c o La b o r-a d o r e a (1949) s o at i e rie n que las di s t r ibu c i one e c unta-. gl.osas son Ia regla cn Ia naturaleza. S1 bien e s t o pa r c c e sel' eco16gica.rn e nt.e c or r e cuo , e u r-g e I a, pregunta obvia: .:..por que'? Al tratar de c ont e s ta r le , s e vera qu e la respuesta. no .,,' s i rrrp Ie porquc s o n much o s los f a c t.o r e a a que se pue(le atr"ihuir <:>1 e onr a gr o de 1a distribuCiI>n de los a m rria Ie s en ,,1 c s pa c i o. Una v e z conoeidas las p r i nc i pa l e s c a u s a s de un.a dada di s po s i ci6" de i ndi vidu CI S de uria p oblac ion ani m .... l en e 1 e s - pa c l o , s e esta en condiciones d" .d e e c r-a'b i r- euantitativamente un a r r e » glo espaeial; para ello se expollc!ra, a modo de introdueci611, los principale s rrso de l o s rna.t erriat.i c o s utilizados en S u e studio y sus hip6tes (s

eco16gicas, asr CO!nO l a c va.Lua c i o n de la bondad de I a d e s c r i p c Ld n , 23

'l'IPOS GARACTERisTICOS DE ARREGLOS ESPACIALES: AL AZAR, UNIFORME Y CONTAGIOSO

1. Dispoa icion al Aaa r

El a rr eg l o mas simple de individuos en el espacio, e s decir, el que h1'1plica e1 rrre no r' nurnero de supue at o s y no neee s It.a s upo n e r- rnecanisrrro s e ape c Ia l e s de ningun tipo o p r oce s 0 e s ,,1 de Ia d,:vposiaion. a.Z a;"n'. En efecto, las hip6tesis ecologicas requeddas pa.ra a c e pt a r que los individuos s e han an distribuidos a1 a z a r son dos:

a 1 todo s los punta 5 en el e spa c ic tienen la misma probabilidad de s e r o c u.p a.d o s po-r- un o r-g a rd arrro, y

b} la p r e s e nc Ia. de un individuc> ell un ere reo punta en ,,1 e spacio n o a[eeta La u bd c ac i on de otro i ndi v i d u o ,

Un simple amUiats de e st.a s do s hip6tcsisindica q u c Lrrrp o n e n condiciones poeas .... e c c s satisfechas en situaciol1es naturales; en efecto, Ia hip6tesis a I implica no aoLo qu .. n o s debemos reducir al c a s o de u n aspa c i o habitable continuo, sino que, a.d erna s , todos los punt05 de e s e e apa.c i o continuo deben poseer exao bament:e l·Q[J ""'·';»>CIS eondic-ionee a<l! hahd;ahi!..i(liul, o sea que a 10 largo de todo ese e apa c i o tiadot: los factares frateo", qurmieos y bio16gicos que de alguna manera afeetan la s ob r-e vi've ncfa y c orrrpo r-t a rrri e rrt o de U.n individuo deben mantenerse c orrata nte s ,

La s eg urida hip6teais implica que los d i ve r s o s i ncl i v l.chro s de 1 a pobla.c'i6n s on t(.Jt.:a"(.··:'Ip.l"!t{~ i.r;.di-JHr.;l~Y!.t(;::.!l a. La pre sencia de er r e s ind.ivi .. ciUDS, En or i-a s pa Ia.b ras , Lo s fel16menos de inh'"'''''''''';o,,. que da n elirri l n a d oe , tanto 105 de I nt.c z-a c c i.Srr positiva ra.grcgaci6n social"! como lU5 de I nt e r ac c.i zin n~gativ.:=t. {c orrrp.et e n c i a , interferenciaJ.

En la fig'ura 6a s c csquernati2;a un c a so tfpfc c de a r r ogf o espacial a1 a zia r , Dicho Ca50 s e d:iBe!'i6 de tal manera q'le curnp lt e r a las do s h.ip6.

t c s i s c a r a ct e r fa tt c a B de dia p c e i c i ori a 1 89.:a r t 10 c\~al .':i c Log r a simple-

rno nt o bus ca nrl o ell una. t a.bf a de nilrneros a.l a z a r las do s c o o r do na.da s 'del" dclernlinan Ia posicion de carta punto en e l pIa no . Debe p r e s t a rs c a.t e n ci ori al a s pe c to de un a r r eg lo c e e a cte r fs t i ca me nee a l ",zar, ya que rn uc be s vee .. s est .. da Ia i rn p r-c s i Sri d .. un a rr e glo ligeramente contagioSO~ e l c ua I s e describe rrrai s a do l a nt-e ,

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(a) (b) (c) r.lg. b. ~j P'TlpliJS gr~ fi.,::,~:::· .:Ie .I.-.~ 1ispcsi'7" 'i6Tt es,~a..:'·a..L. de 1":~5 ill~i"'::'du.vs .:Ie _;-~ p,.:_,l,":.£j.::-i,:'n a.l ~IUJr ((:1.1) d@l una po'b~,;;j_,-·l.tln cl:.ntac-i'.'8B (~) y de u':"':-.! l-r~'b:_~:::, i~n r"~~UL~l~ (,_, ~

Ha.bt e ndo d c s ta c a do 10 e co16gica.1"I1ente exigent e do las cro s hip6tes i s r-e Lat.i.v'a s a l a dis pas; cion al a z.a r de orgal1isl'l''lOS en e I e s pa c i o, no s orp r e nd e ra quo di c ha d l s p oa Lc i dn r a r a v e z s .. e n c.ue nt r e en Ia na.t u r a Ie z a y que las po ca s v e c e s co que pa r e ce €'ncontrarse-, TrIUY bien po d r Ia doe-b c r s e a un e Ie e to e s pfi r e o del rrrue s t r-e o .

2. OhPOB ic ion Regular 0 Un;£orr:ne

Sup6ngase que s e cumple la primera hip6tcsis de un arregio al a7.ar, p e r o no Ia segunda; e s de c i r , s upong a s e que a u n c ua.ndo e 1 substrato 0

rri e d i o {(sica s e a pe efe ct arne cte constante a 10 largo del espacio del arreglo, los individuo9 mue st r an entre sruna inte1'Claaion neqatri.oa, En una situaci6n tal Be presenta la disposwi6n requlas- o unilorme(Fig. 6c). En general dicha interacci6n negativa toma la forma de eompebenci.a entre Io e individu08 de la poblaci6n po,.. un c ie r tc recurso, que a ve c e s e s el espacio p r opda rrre nto dicho y en otras ocasiones aliment 0, el cua1 e8ta directan'lente r ep r-e s ent ado por e1 e apacd o,

COInO se deduce de 10 que s e acaba de exponer, ia diaposici6n regular e s una expresi6n de la cOlnpetencia., y como s e sup one que e sca Intima e s una expr e si6n de un pr-oc e s o auznarrrent e difundido en condi. cione s naturales, debi6ralnos esperar que las disposiciones uniforme. Iu.e ae n rnuy comunes en Ia naturaleza. Sin ernba r-g o, e110 no e s asr; e e conocen ca 90S, tanto en plantas como en animales, que rnue st r an una. tlpica dis posicion regular, pero dichos casos son Tnuy poco £recuentes.

Las causae de la. haja frecuencia de e st.a a situacione B en la naturaIeza 80n poeiblemente tre s:

a) que, al igual que los arreglos a1 a aa r , los arreglos regulal"es ae an Tnas £,..ecuente s de 10 que s e cree, si bien 108 Tfu!:todos lrnpe:rCectos de muestreo rio 108 ha o puesto en evidery.cia;

b) que, en general, los l nddv icluo s 8e han considerado c orrao puntos adin""naionales en ,,1 e s pa c i o a pesar que e1 tarnajio real de 108

individuos tiene un papel Lm po r ta.nt e en la e va l ua c i on de Ia d La po s i » 25

cion e s pa ci a Ij y

c) que a1 rnisrno tiempo que se vi o Ia Ia s eg unda hip6tesis de los a r r e » glos al a z a r , tambiep se violarfala primera, po r 10 cuaI, aun cuarrdo haya un fuerte proce 90 de cornpetencia, ta disposici6n e spacial r a r a vez s e evidencia en f o r rria regular.

La pri.mera causa <'"8 de fndolernetodo16gica y pone de manifiesto 1a importancia que tiene e l tipo de rrrue s t r-e 0 en relaci6n con la disposici6n eco16gica de los arrl rrra Ie s , £1 analisis de las c auaas a) y b) 5e hara a conctn ua c i cn , dado que la disposl.ci6n contagiosa as Ia que resulta 1101 vl o la r una 0 ambaa de e s ta s hipotesis de la dispo- 8 ici6n a leato ria.

3. Diepceici6n Contagiosa 0 Agrupada

Si no se cumpliese 1a p rarne ra hip6tesis necesal.'ia para que o cu r r a un arreglo al aza.r habrra que e nf r e nt a r s e can el c a s o ext r e mo de un espado habitable discontinuo. En efecto, si no t o do s 109 puntos en e1 e ep a.c i c Henen 1 a, rrri s rrra probabilidad de a e r- oc upa do s pOl' un individuo, entonces s e esta ante un s ub st.r a to 0 medio heterogeneo: es de ct r , dorade las condiCiones y fa ct o r e s que a Ie cta n Ia s c b r-e.v i v e n c i a y .. 1 c orrrp o r ; t:a.mien.to de los i nd'i vi du o s no Be rrra.ntd o.rie n con stante s. 81 caso extre· mo es .,1 e spa.ct o habitable discontinuo del cua I ya s e dieron ejemplo 9. Pero ai los curnbi oa s on ITlenore&, 8i loa fa c to r e s va nan de rna.ne r-a rr regular-, 81 bien dentro de l:i'rnitca compatibles con Ia sobrevivencia, ae t endr an zonas donde las condidone s e e ac e rc a ea n a1 6ptimo y 1a

concentraci6n de individu05 as mayor, zonas de condi ctone s intermedias donde a1 nllmaro cle individuos tamhilin sera interrnedia, y po r- fin z ona s de condiciones c e r ca na s a1 rnfnfrno de compatihilidad con Ia S 0- b revtvene Ia , dorrde e1 numero de individuos e s ca sf nulo 0 c e r o, Ast e e e ncont r a r~ un aproegZo de tiipo apiiiado; agpefladc.:- 0 aont.aq-ioeo (Fig. 6b).

Tarnbil;n se pre senta ra un arreglo similar s i , aun sub siatiendo la hip6tesis de la p e.r Ie ct a homogeneidad del rne di 0 lalla l.a segunda hip6- t e st s y e e produce una ·intrn·aea;~6n posi"tiva. Estas interacciones pueden eel' de divers" rndole y entre las principales se pueden distingui.r las siguientes:

a) grup05 de animales que s e reunen a1 hi be r na r 0 e st iva r.

bl a.g r-upa c.i o ne s durante 1 a noche.

c ) a g r-upa ci e ne s durante 1a alimentaci6n.

d) a g r-u pa c i orie s con fines reprocluctivos.

e) g r upcs de parente sea pa r cral a completo.

fl ag rupa ci one e sodales.

26 De sde luego Se pu e de n obtener a rreglos contagi.osos no s 610 por Irr-

cUrrlplimiento de c a da una de las dOB hip6tesis de la disposici6nalazar, sino par Ia violad6n de ambas a la ve a.

PRuEBAS PARA EVALUAR LA SIGNIFICACrON ESTADfsTICA DE LA DESVlACI6N DE UN ARREGLO DE LAS CONDICIONES DE ALEATORIEDAD

De rnucha s maneras se puede estimar si Ia disposid6n "spacial de una pob la c Ion animal nose rigeporlas condiciones de aleatoriedad; a l « gllnas se hagan en Ia sLmple prueba de Ia .eignificaci6n del de s vfo de dicha s condiCiones, rn ie nt r-a s que ot r a s , mas c ornp le ja s , permit e n e v a I'ua re I grado do dCBviad6n q<>e un arreglo e e pa e i al. muestra con r e e pec « to a un a.r r eg Io a1 az a r , Aquf s e ~·eran algunas de las p r u.e'ba s ma s utllizadas del primer tipo.

I. Modelo de Poisson

La distribuci6n de Poisson e s e I modelo rnat e matf co que, por sus propiedades, sa.ri sfa ce :mejor las condiciones eco16gicas de un a r r eg l o al ""ar) y po r e Il o e1 g rad o de aj u at e ent r e 1a tabla de f r e cu e nc i a de cierto a r r eg Io e epa c ia l y la tabla de irecuencia ba sa da en una di at r ibu-, ci6n de Poisson as una de las p ru eb a s rrie j o re s para decidir s i cierto a:rreglo posee 0 no las c a.r a ct e r-Fsbi ca s de un arregla a1 a.za r,

2.. Prueha de 1a Razon Varianza/Ml!dia

Esta prueha So funda en una de las propiedade s m.as importante s de La distribuci6n de Poisson: que 1a media e s igual a 1a va z-i a nz a . Una

,.",,60 rrien o r q u e 1 s e c,onsider" quecoT-respond"a 'u.n "-rregia uniform e (varian,,;:> rrreno r qu e La medial; una ra7.6n igual a I (rriedt a iguaLa La v a r-i a.nz a ) s e a drrut e qu e c o r-r e s po.nd e a una disposici6n a La z a r seg6n e1 modelo de Pois9o,n, y una raz6n n1.ayor que I (varianz,a mayor que La media] s e supone que corresponde a un a .reglo contagio!<o. Para vd s.u a ~ Ii?ar e eta raz6n vuelvase a Ia fig u r a 6: pa,.a una c a nt i da d fleia de punt 09 \es decil·, p a r a una. media c ons t a nec l, cuanto rrt<l:s apinaclos s e encuentren dicho 5 puntas en unc-s pOC08 grupos, mayor sera lacantidad de rnuestras Con C.,1·0 puntoe (vacras) y la cantidad de mue st r-a s con un gran nume ro d" puntas ;enotra a palabra 6, mayor sera la varian,·". y .• par ende, La ,·elad6n va:rlanza/media,.

). Prlleba del 0 de Moore

De'bido, a que en rnucha s oc a si crie s , en particular c uando los a r r e-.

g l o s tienden.3. una dis pos i c i Sri contagiosa.. ~ a rrc c es a r-i o e l r-e c u arrt o de

rnue st ra.e Coil un e Ieva do mirrie r o de individuos flo cua l , ademas de se r mlly laborioso, a c. pre sea a !nayores' e r r-o r-e s I. Mo or o (1953) propuso un i'ndice basado s610 en las [recuencias de las t r e s prim.eras c Ia s e s (0, 1 Y Z 'nciividuos par lrme"tr.a); e l -rndice estil: deClnid" par 1a ig".aldad,

d cride '1.0, ~ Y na son Las f r-e c u e n c i a s de Las muestrascon D, I Y 2 i n d i cvtduo s. En e I ca s o de una di 5 tribuci6n de Pois 50n, s e tendra If; = 1. Y

un valor m.ayor que ]a unidad podra correspond ..... a un a .. r eg lo tanto r c ~ 27

gula r comocontagioso. La evaluaci.6n e stadlstica de la desviaci6n de

la s caracterrs,t; cas de 1a distribuci60 de Poi S SOll c o n s t.a en una tabla, elaborada por e1 propio Moore, ciande se encuentra ei valor de 0, mas

do s e r l'"ore a Eo standa r (0 a ea., para u na pro babiB da.d de ap roximadamente

el 5%} para va rios va l o re s de TI- y de Ia media 01. La entrada de 1a ta-

~+'1,j+n,.

bla. pue de h ... c e r a e bien por la media 0 por i? ~ " x 100, e s de-

cir, ,,1 poreentaje de rnue st r-as que caen en las tres prirneras clases, ya que pa 1" a cada valo'r de m s610 h ... y un unic 0 valor de Ii, Si e I valor ,calculado de ¢ e a m ... yoT que el de 1 a tabla, s e acepta que el a r r-e g l o e e de svfa Big niHcati vamente de un a. reg 1 0 al a z a r ,

Si bien e st a prueba no indica en que sentido s e pr cduc e Ia de s vl a-. ci6n, tiene Ia ventaja de s e r rnuy nipida y eKpeditiva,.

4. Evaluac:i6n por Medida" a Dt eta.nc Ia

Los rnue sr r-e os por urn de de s de mue stra, en general cua d ra.da s 0 r e ct.arsgul.a r e e , son 5610 un tip'o de rnue at reo posihle en un espacio de habitabilid"d continua.

Hay metodos de medidas a distancia (mue se r eos "plotless" en ingh'i s) que,. aunque aplicados e 9 enciaI:rnente par botanicos, s e prestan tambien al rrrue at r eo de a.nf ma l e s , Estos metod08 se ba san en medir la d,;s ta"("1:a ",,1-1 t:rG i,ndi,viduos, D1 c ha di st.a.nc'ia pued e t o'rrta r- Be: /a I de 5 ~ de un punto ai a aa r hast a e l individua rna s ce r ca no, 0 [b) de s de un individuQ elegido a I a.z a s- h:asta e I v ec i n o rna,s c e r c a'n o , En ambos

ca s os eo! result.:illdc obtenido as una di8"tP~:bu()7:6'Yl de .f'!'""eC'I~~,.,t.cd.a.8 de 'Una iJariabla l.lG"Jt:-lm.a: ~'" di et.ancia,

Slg ut e ndo a Pie lou (1969), se des c ribiran tres pr ueb a s de evaluaci6n de las cal·acter{sti.ca~ de los a e re g lo s ea pa c i a Ie s pot' ·met"dos de dlat"ancia,

a) Prueha de Hopkins y Skellam. Esta p r ue ba s e ha s a ell que s610 s i un arreglo e s a.I a z a r , Ia distribuci6n tie l a d l s ta.ric i a desde un punto al a z a r ha sta a1 individuo mas c e r c a.no e s identica a 13 d is t r-L; buci6n de di st.anc l a s de un individuo a I a z a r h a et a s u v e c i rro nlas <::I!rc ano,

Si p o r ,wI r ep r e s enearnos 01 cua dr-a do de 1 a distancia de s d e u n purrt o a.l a z a r ha st.a el indivi.duo rna s cere-ano) y por '1'~ e1 cuadrado de Ia. di. stancia de s d e u n i ndi vi d uo al az a r; hast .. s u ve c in o ma s ccrc:ano, entonc e s ai

s e tiene que A '" 1 para arregios a l a za r ; A -c 1 para a r r-eg Io s r cg ula r e s , y A > 1 para a r r-e g l o s co orag l os o e.

b) Pru.eba de Clark y Evalls. .Esta prueha s e ba s a en las rn e d id a s de l a ciistancia de s de un i nd'i vj.d uo a l a z.a r ha s ta s u vc c i n o 11''';:8 cer<eano, y p r'e s uporie un conocimi.ento de la densidad de l a pob la ci Sn .

28

Si s e llama ~ a1 nurnero de individuos pOl' u ni d.ad de area, puede dernostrarse (Pielou, 1969)que elvalor e s pe r a.do de rl'" la distancia <le8- de u.n individuo a1 a z a r a 5\1 ve ci nc mas c e r cario} viene dado por:

£(""1 '" 0,5"/p,

y au varianza

Yar("") .: (4 - TTJ/4n~

..

ya que J .:: n' donde )., es el nurnero de individuos c orrip r e ndt do s en un

crrc,,10 de radio igual a l.a um.da.d,

Con oc i do Err), e1 indice que permite ev al ua r las caracterlsticas de un a r r e g Io e s :

"'6 dedI', Ia raz6n de Ia distancia media ob s e r va da a la e s pe r a da , En un arreglo a l a z a r' E(r) "" 1, y si e s c cncag i os c , E(P) <: I.

c) Prueba de Pielou y Mountford, Esta pr ueba s e basa en rriue s> t r e os de >1. d is tanc ia s r entre puntos al az a r y los iridi vtd uos mas cerc a nc s ; s i Ia de ns rda d de Ia poblaci5n e s p yse define La variable W= r", pued e d e rn oe t r a r s e que e I lndic e

cr. .. WTTP

tiene 1a propiedad E(a.) ~ 1 en casos de dt e po s i c i orie s al azar,

SOBRE LA SELECC16N DE UN BUEN lNDICADOR DE DISPOS[C16N ESPACIAL

Green (1966) hizo u na rcviei6n del lI90 de distintos indices en e I an:H1sis de Ia disposi<:i6n .. spacial de poblaciones animates, y al mism..o tiernpo c specific6 c u.a l.e S f:j on 1.05 at!,{..vu.1;Of! deeeab l.ee de un "bllenJl indice para ca r a c te rf z a r In dlsposld6n espacial de Individuos; e s o s atributos son:

I) debe p r ov e e r v a l o r-e s reales y continuos de los grados 0 c at e g o r-Ia s po stb le s del arreglo (desde regula.r hasta altamente contagiosol;

Z) debe se r poco influcnciado p o r (idealmente independiente de): la) el nUnlel'O do unidades del rnuestreo, (b) e1 tarnaf'lo de las uru da de s de mue et r e o, y (c) e l rnirne r o total de individuos (densidad);

3) debe s e r f",eil de cal" lila"!' en c a s o s de dat os muy nurrre r o ao s ; o n 10

posible, que sea una funci6n de $2 0 k; Can e st o s "desiderata" on

rrre nt.e analiza va rios i'ndice a y finalmente pr opone el siguiente:

s~ _ 1

'1l

C\. :: ~L-x---l- ,

29

que e s una va riante del indice de David y Moore, que a s u. ve e eo; La raz6n de va.'rianza/=edia =enos uno (V/m - I),

Las c o nc Iu s i o ne s rn.as importantes que s e desprenden del trabajo de Green son:

I) no hay un (nelic e perfecto que detecte las ca racterrstica s del a r r eg Lo en todos los c a s o s .

21 8610 e s posible seleccionar .. 1 rndice mas apropiado cuando se tiene cierto conocimiento general de la dispoalci6n de los individ"os, y una idea de la variabilidad entre las al'eas a camparaI' respeeto del numero de mllestras, tamaf\o de estas y la densidad p r orne dro.

3) si el contagio e s positive, e I lndice O. Se "comporta" muy bien, ya que t orna valor e s entre 0 y 1, yes independiente de La s va r l a c i orre .. de Nm, 0 dn Ny '11 s e pa r-e d a rrre rit e ,

DESCRIPCION DE LAS DISPOSICIONES ESPACIALES DE LOS ANIMALES

Sa han di s cut i do los po sible s tipos dear r eg lo a e spa cra.Ie s y a Ig una s de las c a.u aa s ecol6giea8 qlle pued.,n producirlos y se hi"o rnenci6n de una s e r i e de c<leficientee que permiten e vat oa r s l un a r r eg Io tiene o no uua disposici6n a I a:.<3-1'. Pero rri ng un o de e at o s coeficientes permit" dnseriD">r e l. ti-po de rj'i"p(H"'C1'6.;., Hay algunos modelns rr>aternaticos que,

pOI' est" r ba s a dc e en hip6tesis compatibles can p r oc e ao s bio16gicoe y/o e co16gic as, of'r e c e n una ade c uada de 5 c ripd 6n de 108 arregl 0 s espa c;ales de Lnd'i vi du o a ,

Sin embargo, son rre c e s a r i a a u.na a p aLa.b r-a s de precauci6n sabre Is utili.dad, use e interpretaci6n de diches rn ode Ic s , Con una e><cepci6n Cel modelo de Poisson), los modelos utilizados para ueacrib\.r a .. reglos e apa c ra Ie s pueden resultar de dt st mbuc rone s que sa ba sa n PI))" 1,0 m"".oa en doe SUf'UfU'tos; par ",Uo no s e puede llegar a una. decisi6n de aceptabilidad de una ci e rca distt":ihu<"i6n sin tener porIa rrre no s uno de los dOB (0 dos de loa tree, etc.) supuestes del rriode Io confirmados par los datos de c arnpo; eS decir, debe haberse constatado inckpe»d-i.ent&mente la existencia real de t odo s rnenos uno de los supue s to s .si s e p r et errde que un cierto modele, a1 ae r aceptado par s u bondad de ajusto, exp l i-que un arreglo e s pa c i a l , Debido a e st a exig enc ta se ha titulado a ata secci6n d~s":t'{pC'i6n de la dispo sici6n espaceal, 10 eual no j mplica explicaci6n.

I. DisposicioneB al Azar y el Modelo de Poisson

Ya s e ha rrre nc i orra.do que la dietribuci6n de Poisson e s e1 mOdelo mat ernactc o que mejor describe La dispasici6n a1 a e a r , Veamas ahara e ri que con .. i s te dicho modelo y c6mo sus hip6tesis son perfectamente compatible 8 can las hi p6te!li s ecol6gicas de los arreglos al a z a r ,

30

La deducci6n del modelo de Poisson puede verse Can sus deta.lles en McArthur y Connell (1966), pero, basicaznente, sigue las siguientes llnea s , Sup6ngase que una cierta area fi e eta subdividida en Una serie de subareas h (cuadros del mueatreo, por ejeznplo). Sup6ngase que hay Un total de N ind; viduas en el area H, de manera que Ia densidad de individues sea m = N/L.h individuos par cuadra. La probabilidad de que un area .sumarnente pequefta (infinitesimal) ah contenga un individuo e s '116./":.. Si la. disposici6n de loa puntas .. a a1 a z a r-, c ab r-fa esperar una proer.'Y'ai.6y. e-' de rrrue at r a s va cfa s , La cara.cterlstica de a::ar pro1Tlene de dedr que La probabihdad de que un area in.£initesima1 dh: cont .. nf:a u n punta e s 'iJ1h, 10 cua l implica reconocer que dicha probabilldad ee ;(;1 mL"ma pax-a oual-qui-es- pequeita drea dh y que, par 10 tamo, e s independiente de si or ra p e que na area :ih adyacente tiene a no un punta.

Se puede demostrar matema:ticamente que , can este s u.p'u e s t o , el numero e sperado de individuos e n ca da cuadra esta dado por:

N° de lndivicluoa 0 2 3 4
Proporci6n de 2 "," ,.(' e-'
cuadros can di cho e-' (!'.e-' .:!. ,e-m. 6 e-'
numero de individuos 2 24 La expresi6n general de di ch a serle esta dada por:

f'(XI

que e s 1a conocida. distrihuci6n de POls son.

Z. Di"posiciones Contagiosas

Ya sa ana.lio:a1·on las r-a z o ne s de tipo 6 c 016gico que hacen que urra po b la ci6n e ste <Ii sp L'" at a en i 0 r rrra api !'Iada. 0 c onta gio s a , Sc ve ra ah or a c6mo ciertas s.u p o e i c i orre s rnatenlaticas compatibl .. " con tales razones producen distribliciones que pa r ec e n de s c r Ib l r r a.z o n a b l e rrte nt e bien los di f e a-e rrt e e a r r eg Ioe espacial e " de individlios. Dt ch o s modelos pueden disellarse a partir de distribucione s generalizada s 0 a pa rtir de distribuciones c c rrtp ue st a s (Pieioll, 1969).

a) Diatdbucionea 8eneralizadas. Las distribuciones generalizadas resultan de au po no r :

i) qL>e los entes que e stan sujetos a una darta disposici6n e s pa c i a.I no SOn los o r g a rri arrio s individuales, sino los g r-up o s 0 nucleos de c oric a nt r a c ron ,

iiI qtte c I nurnerc de in<'lividuo" por g r-u p o e s una va r l a b Ie e st oc a s « rt ca c on una c i e r t a distribuci6n de probabilidade s.

Do s e je rrip.l o s ay uda r an a comprender mejor el ca r a c te r de una distribuci6n ganera!izada.

Ic: diHtl)":bl4.("1:.j7,{ bi.'YI(),w!.~a~ ne xatioa coma l..dla d·[$tr-i.bu~1i<;-::n. 9and"p(J .. 1.- 2ada. Supongarnos qt.te: (a \ los agrega.dos o !;rupos e e encuentra L\ dis-

tribuitios a l a ea r , y (b) e l nurnero de individuos par a.g r eg ado sigue una 31

cli at ri b 1I ci 6n l og a r [1;mica con pa r,~hn"t 1"0 ox. Se de.rriu e at Til- rna tcmati c a-

mente que Ia probabilidad de enc ont r a r una rnu e st r a con X i ndf vf du o s

e sta dada por:

Pix)

PIX - 1).Ii' (11: + x-I) X

dond"

R

y PIO} k+>;o:

La vavta ns a esta dada POl':

Obslirvesc que, a dife.encia del modelo de Poisson, dond e Ia varian z, a e s Ig ua l a 1a media, aquf Ia varianza e s siempre mayor q u e Ia media en una medida que depende do If; pOl' eso J.!; e s un rndice q\le r e ~ f'l ej a el grado de contagio 0 apiflamiento de La distribucl6n: cua.nto menor sea 11:, IT\as c ont ag i o s a sero!( 1a distribuci6n y vf c ev e r-s a; En electo, observese que:

como de be r Ia ocurrir en La distl'ibudon do Poisson.

La diMa,·wucn:6n de /II(Jyman ti.po A como una diei:)',:buC'i.,1n g""e}y;/l.i.;,;u~ da. Sup6ngas .. , a l ;gl.lal que en e1 c a s o anterior, que los agregados

estan di apue st o s a1 a aa r , c on una. media ".,,_; pero a.h o r a ~up6ngase a d e ; nlas que e1 mirn er o de i ndf vi duo s por agregado c 5 tarnbi6n una variable aleatoria, con una d'lstribuc.iOn de Poisson con media "la. Da da s e s ta s condiciones hay un m.€tod<> matematlc o que permite hallar La £unc16n generatriz de probabilidades, 10 cua l produce una di st r i b uc l dn c o n o c i da. COInC Neyman rIpo A, con dos parametros. Al Igua.I que antes, e seo perrnlte conocer Ia media y I a va ra a nz a de dicha distribuci6n, que tendran los va Io r e s

va.r i a n z.a r

a a

per consiguiente, d' '" m{l + '11,,1.

Al i g ua.l quo en .,1 c a s o de l.a cli at r ib u ci o n bi n orn ia I nogatlva v"m08 que 1a va r ra nza e xc ed e siempro el valor de La media.

La fUJ1ci61l generatri?- de pr ()babllidade s permite corroc e r La p rob a-,

hi Ird a d de t-e n e r c.xe ct a rr-ie nt e X individlfOS ell una rnu e st r a , 1" ct ra 1 e sra

dada po r .

PIx)

32 Las dist ribnci one s generalizadas tambien sue len llama r s e por nom-

br e s do'bles. 1\sf, por ej e rnpl o , Ia binomial n.,gativa s e c nrroc e como distribuci6n E'Oisso./-[,ogar{trrri."a. y la Neyman. tipo A como PoieoonPO'i""o>1; 1 a razon e 8 o'bv-i a r e 1 p r trrie r nombre denota Ia distribuci6n del numero de og'f'l?fad()8 POl' ",."est-ra, y ,,1 segundo, l.a distribuci6n del >11- 't!Ol',-~ ~1~ /no";U ?J"/ duos po~ o~fte~-;ad!'.;.

b) Distribuclones cornpuestae. En La s d i sr r-Ibu cd orte s generalizadas 5610 se han variado los supue ato s a ce r c a de Ia s Ieyes de pr obabi Hda de s que d ot o r-rru na n "I numero de individuos por agregado, a s e g u r arido s e siempre que Ia ley que dete rmi na La distribuci6n de los ag r eg a do s e s <lei tipo de Poisson. Esto pue s impHca que s e e s ta s upon i e nd o <.1n hahitat hornog ene c y que los f a ct o r'e s de agregacion son de t i p o etologico.

Por 131 contra rio, en las di st r ibuc i cne s compuestas se parte de ct r o e aupwe st o s que, aunque ba sa do a en 1a indepandencia entr., individuos, a drrrit e n una heterogeneidad del habitat. En "fecto las suposic tcn e s son:

i ) los Lncl i vI du o a de Ia poblaci6nson Indepcndientes entre sf Y I por 10 tanto, estan distribuidos al a.z a r con una media m;

iii e I habitat es heterog"'neo, de rria.ne r-a que habr~ rnue st ra s que c or r e sponde n a lugares mas favorables y ot r a s a Iug a r e s menos favorables; por consiguiente Ia media m varian!!: de una rnuestra a otra; en otras palabras, m .. e a au uee una nar-i-ab i e a1."otol'ia.

En C ... nc]usi6n,.s:e tendrandiferente G tipos de dist ribucione s c orripue sea s segun la ley de probabilidades que s e supo"e rig e 1a va riaci6n dem en elespacio,

Eo c crnun atribuir a m una variaei6n segun La ley de Pearson t Lpo III (Pielou, 1969.), pue~ a.l parecer, cualqu.iera que sea la verdadera distribuci6n de "I, esta puede ser aproximada po r una cu r va Pearson tipo 111 (que no puede tomar val are os negativos yes unimodal 0 en forma de .J), Gon e st e supuesto puede den>ostrat'se (Pieloll, 1969) q ue 1.1 probabiIidad de e rrc o nt r-a r- ex:ac:tament", x individuos ·esta dada por una distribuci6nque coincide con 1a distribuci6n binomial negatt"a, de r i va da como una disrribud6n generalb.ada.

Qui",a ahorase hay .. " clarificado las palabr a s de pr .. "auci6n "xpresa da s en La Lnt r oduc cf dn a e at e capi:l:ulo: aun cuando, por ejemplo, I a distribuci6n ba nornf a.I neg.ativa Sea la unicaque. par alguna prll.."b", ... stadi"stica se c on 8i d er e c ompati ble c em un ci e rt·o a rr e gl 0 e spa .:.1 a 1, a meri,OS que de manes-a indepe>1di."'>1tB, a pa1"M:'" de rn8 do-t08 de cm'tp-'> , €<e delo,),cc$tire !<l'Ia de tall doe aup o sj cdorie a de La binomial negaliva, ya sea como di stribu ei6n gene rali".ada 0 c orrro d.i sfri buei6n con~pue eta, no OS e p u ed e infe rir que 1a cii st ribuc i6n bi n omtal n egat iva rep re se nt e un me ear-Ii 8 rrio explicat.ivo del p rOCe"O por e1 c ua I 108 animale s s e "di stribuyen" en ,,1 e spa ct o,

Dada la ampHa difusi6u qll'" e.st e distribuc:i6n Hene en eeoiogra, S'" ana.Jizara 1a distribucl6n binomial rreg at t va can cierto detaUe en c ua nt o ala estimaci6n e interpr e tacion de SI1 parametro .i!;,

33

Ell general los va.Lo r e s ti"pico" <Ie k son de! orden de 2; va Io r-e s rnuy gt'andes 'hae e n ""nder esta distribuci6n a una de Pois son: "alores iraeca ona r'i o s '0 muy pequeno" de It indican que la di"tribuc:i6o fiende a s e r' 10garftmica, 0 sea, para. va.Io r e s c c r c a no s a 2, al!a:nt~ mayo", sea .e[ 'J;)a~,cr d€ ,k ll'€"11;Q~ co"t'!'.tag';oso ee eZ (~r"_'eg;:o~ y 'ViceV'ers,a.~ ouanbo nlenor es elva {o'" de h ",as C(;'/1_ta{l1-' ooomenee est,{" dis_Vi,es U)s los il1dh'l:duOS,

Asi" pue", e ste parametro, ademas de tener que e st i ma r se para c a I» cuta r 10 s valore s e s pe r e.do e de La. distribuci6n (para s u po et e r Lo r evaluaci6n mediante algun c rite rio de bondad de ajuste}, tiene 'u n interesa nte valor e c 016gi co en ,,1 =i arn o, V eamos, pu e e , c 6m 0 e stl.rn.a re I valor de lJ:. Hay va r i o s meto<los u no s mas eficientea ql1e otros y tarnbIen algunos In>! S laboriosos que ot r oa ; a c ontf nua ct dn se de s c ribir<i el mas cornun y faeil do c a l cu la r ,

Gomo s e ha vi sto a1 obtene r la distribuci6n bino:m.ial negativa como una di strihuc16n generalizada, 1a varian",,, quedaba definida par;

Sf s e representan por $2 y X la va rda nz a y la medi.a del mue s-.

treo .re spectivaTneI1t,e, c orrio una e stln-laci'on de La verdadera va r i a n .....

zald'j y d'e Ia verdadera m.edia (m), entonces 1a est1rnad6n de ~ viene dada par (An"," OIT1 h .. , 1949, j 950):

Can medias muy baja s este metociQ no "'5 c onfi.ab Ie , a rrre n o s 'lU'" ha « ya Un a.predahle gra.do de ag r upa rrai e nt o (e s dec i r-, va Ior e s de 1! rrren o-e ree de aproximadamente, 3),

3. Metodolog{a para la Evabad6n del .Ajuste entJ:"e Modeloa, de Disp06iei6n Eapa<:ial y Datos de Campo

Cuando s e so specha que 1" poblaci6n de campo tiene uria dispo~i"i6n similar a la de una dbtribud6n dada y que las ci r cun stanc ta s que Ia pueden haber p r oducrdo son compatible s c o n las aupo s ic i on e s de e aa dhtribuci6n, r e sulta aec e sa rio en sayar s i hay un aju ~t e s,atb.da ct 0 rio entre las I r e cue nc ia s ob s e r-va.da s y las qu e predice e I madelo. Antes de anal rza r di chos aju ste s deb en c ale ula r se las £ r ec ueric ia a e e pe rada 8 pOl' e 1 modelo, Io c ua l , a rne nos que S e di s pong a de f II rmulaso pe raci ona le s, en muchos ca so s e s muy engort"oso y hash. irnp,osible de logt"ar. POl' ello vearno s las expxe.si cne e ope r-ac ionar.e a de los modelos p reaerrta.dc s .

a) CUclllo de las ft'ecuencia.~ e a1peradaa

34

il Para el 1>1od~Lo de 1'0 i(;(;on.. C",:mo se ha v i st o , e st.a di st r ibu-, ci6n s610 depende de un pal·ametro, ya que m = iJ~; ut il i aando .x c omo e sti madcr de m, La siguiente f6rmu.la r e.cu r rente permit .. cal cula r La s probabili clades:

P(O) = e-<

y multiplicando los P(X) par ,1'(= numero total de rnue s t ca s ] s e obtfe ne PIx), e l num\> 1'0 de rnue st r as espe radc c on x individuos.

ii)

b:t:l'a e; Node!.,. E'inoml;';;;l Nl:igati"o. Si s e utiHza X c orrro estimado r de 11'1 y Ii c omo e st trnado r de Il:, Ia lorrnula r e cur-r ent e que cia las proba"bilidad",s de erac ont r-a r 0, 1, 2., , •• Individuo s por rnuestra e s:

Pix. 11 Ii' (h .. X ~ 0 X

donde

III >n \-;;

R = ...,....,..- yE(o) eo: ·(1 +T.) .

I'S +IT. n.·

y mult ip 1i c and" los P(x) po r .Y(= mime r o total de mu.es trag) se oblien .. F'(X I, e 1 mime ro de mue at ra se 5 pc ratio c on X indi vid uo s ,

iiil Par,,;! e l. /,'"d~l" J .. !"':;·W","m J"i.r":l' <,,,.;"" doe f'<l"d",€~",)I;;. Se ha derno s t rado lao re la.cton entre La media y 1", va r ia nea de Ia distribuci6n c on, los pa ramet r o s 1i1, y "'~. Es la re Ia cion pe rmitt ra "atima I' m, Y rna una ve z cal culados X y s~, los <lstitn.adores de n; y 0'2, re spe cttvarne nte. ~:n e Ie cto:

y

s· - oX X

Estimados los pa r arnet r o s '7It y lIl,. ta expr e si Sn re c ur r e nte que pe rmite c a.Ic ula r las probabilidade s que una mue stra c ua lqul e "a tenga 0, 1, 2 _ .. individuos e s :

Pix '" 0) ::: e-., (l-.-"2J

PiX

n. + 1)

y multiplicando los P{X) por Nt: mime r o total de mue s t r a s ] s e obtiene F(X), e l nun,e r o de rnue st r-a s eB pe r ado con .x individuos.

b) Evaluaci6n de la hondad de ajuste entre la a frecuendas obaervadaa y laB calculadas

Una V<lZ obtcni da la tabla de las frecuendas e spe r adas po r un ci e rro modelo, re sulta ne c e s a.r io cornpara r estadlsticamente esa tabla con Ia de las frecuenc:ias obs e rv ada s . Hay varies metodos, pera ve arnos prime ro e I rn.as comun y luego otro rn.as Iabo r io s o, aunque mas c.fi e ie nt e ,

l) EL Mef;odo del. ,,'hi-Cuadrad,), Es el rna" conocido y d<;, usa mas 35

difundido. SU exp e e si6n eS:

[F. - jlJ~ F,

d ond .. F. y F, son las frecue n ci a s ob s e r vada s y ca Iculada s , re s - pe ct i va.rrre nte , para cada una de las t c la s e s del total de r,; que se c orrrpa ran. Las de ave nea ja.s de e s te metoda son: I) deben agruparse aquellas dases con 11 $ 5, basta que 81.1 suma a lea nee un valor;" 5; 2) e 1 numero de grados de Ilbe etad e s 1"1. - (l (donde (l e s el num"To de pa ramer r os e s ti mado s para aj us ta r e I modeIo, mas 1), de manera que el num"rornlnimode c la s e s quese pueden c ornpa ra ce e 3 para e I mode]" de Poisson y 4 para los ot r os :modelos. De b ido a que par Ia primera res triodon, e j agruparrn e nt o 'pr-oduce una reducci6n en e 1 nurne ro de c Ia s .. s , e s frec uenre que en algunos ca s o s e 1 numero de grados de ltbe rta d rio baste para evaluar e s ta dfst i carnent e e l aj us t e ,

ii) EZ Metodo G. Eate metoda obvia las dos diftcultadea arriba menci.ona da s de Ia p r ue'ba del Chi-cuadrado: no e s ne ce e a rt o ag rupar c la s e s y se pue den cornpa r a r hasta un mfrrirno de dos cla se s , Su exp re ai on e s ta dada par:

~ IF,)

G = 2 L FI In \ '. '

1:1

donde .Ii'" F. y ". tie nell. el mis mo s ignUi cad (I que ante S '. El Gnie 0 inconveniente de e s ta p r ue.ba e s que hay que torna r tantos logadtrno $ como c 1a '" e.s s e te ngan, 10 c ual hac eel c ale u10 un poco mas e ng o r r-o s o y mas susceptible de error, a rrie nos que ,,1 analisi$ se baga mediante c omputado ra 5 .

£1 valor de () obtenido tiene una distribuci6n X" can To - J IP-,ados de libe.rtad. En e1 ca s o pa r ti.cala r de q ue s e quieran corripa r a r solo dos c l a s e s debe a p l i c a r-se la c o r r-e c c iSn de Yat, .. s , L-na rna ne r a simple de hacerlo e s s urria r )' r-e s ta r 0, 5 a "ada una de Ia s do s £re"uencias ob se r va.da e (.p,) a [in de maximizar G, <.l sea

{[ ,1FL ±. 0,5\- [ rF" ± I) 5\J}

Z, IT,:i: 0,5 In '\ .. ""---, _ .. 'J + Fa ± 0,5 Inl ,.' ,

A J\ ~ J

y 5 e eUge (+ J pa ra Pi y (-I para 1"2 a vic e-ve rsa" seg{in cual sea 1 a cornbt.na cion qun prod uce el rna yo r va Io r de G.

IMPORTANCIA ECOL6oICA Y EVOLUTIVA DE LA DlSPOSICI6N ESPACIAL D.E LOS ANIMALES

36

La p r ox'i rrri da d de un inclividuo a ot r o s i ndrvj duos de' au misrna "'specie puedc a ve c e s s e r vent.aj os a , tanto de s de un punee de vista s electivo como d.e uri punto de vi sea ece16gi co, a urrqu e tambien pue de Il e ga .. a s e r <Jt-sventajoaa. Cuando 1a p r o xi rrii da.d d e los i nd'i vi dn o e re.sponde a fa.c t o r e s de t i po trsico del a mb! e nt e , es dec; r por ag r upac'i orie a de ca.act..r no social '11"<>91'ue sua a prefereneias 1, las c o rrs ecu e ncfa s de 1a pr oximidad tienen ma s que na da un valor ecol6gico: s on factores e s encialesen U;rrninos de densidad eca16gica y rrie ca= rriarrio s de regulaci6n dt- pobla<:ione s , Cuando La a re lacione a de pr oxtrrndad en terminoa de dis'poski61l e s pa c l a.I r e s po o de n a un cornpc rearm .. nto i nd iv i do.a I d e t e r rrri.ria d.o en r,e$.lptl.esta. a.. fen6ttlAnO~ de int eracc.ion a myel pol>Jacional, e nt onc e s e s cuanelo los e(ectoa t i en an un canfcter tanto evol uti v o como e c 016gic o. Ambo ~ asp e c'toe de la cl i a p o s i don e s pac ia 1 son de irnporta.nci.a y pOl' ella arribo s s orrobj eto de igual eatudio a fondo pOl.' 109 ec610go~ y ev ol uc Iorri et a s, Dado que 1 a dimensi6n de la superfide vana con el cu a d r a do , rrri e n t r aa que Ia del v o lurrren con e t cu bo de \1'1a dimenai.,6n lin",a.l, e s frecuente ob s e rv a r que a nrrna l e s mayores pierden una cantidad rrie rio r de c a.Lo a- corporal 't ot a L por unidad de t.i.e rrrpo que losanima1e s mas pequel'i.OB. Pore ata ra:z6n los a ru rna Le a mas pe » qu.enos, soc au e La n apina.r CO'n rn.as f r ec u e n c i a que 10.$ rrrsi s grandes c o n l a finalidad de ma nt erie r e I calor y, por 10 tanto, de r e c'iucir BUa necesidades meta'b6be,as. EstQ e s £recuente e<1 los luga" .. e de elima h:(o, en dond e se ob s e rv a.n ag rupacione s Dca aionalc" de diver s 05 tip!)a de animales, como aves, 'r ce dc r e s y ct r c s tipos de vcrtchrados. Desde 1u",go e at a s aglomeraciones tambien suelen tener una funci6n social. Los individuos de una g ran va rIe de.d de e ape c Ies a ni rrra Le s cooperan en 1a eonstrucct6n de refugio$ que ate-nuan Ias variacione s de 1 a temperatura o 1a hurne da.d , 0 Ies p"rmitan s ob r e Ile va r- los ri g o r e s del ambient", y, con tal {inalidad, fo rmanag r upa cf orie a coope rativas. Loa 'nid,os de te rmites, 10 mismo que los ho.erru g ue ro s , a ct ua.n como reg ula.do r-e s ambj cn.ta Ie s y, a I rois mo ti,empo, c omo cent ro s de a cti vidad s c c Ia l,

Aclem.a 5 clel efeeto reglliadot" del ambient", 1" proximidad tam'bi6n refleja e I car,'(cl e r a da pt at iv o ql1e rnu e at r a n c i e r-t o s a.ni rna l e e P" , -a Sf" de!ensa, reproducdon '1 allmentad6n. Asi, por ej crnp) 0, algl1n.as es~ pedes que suete n Set" potencial pr-esa de de p r ed .. dores encuentran sum. a, - rrie.nt,e v e nt.aj o aa lao ag 'fapa,ci6n cO:n:J.O 'rrra.n a r a de pc ne r -e,n l;"nlil!;llve s u s c ar a.cee ri8tiea 5 de sag r ada.bl.e S (I ve ne n o sa s ,

Es tambf,," bien c onocl do que e l de sorden rumuleo sc entre grupos de ave s pu.e de 5 e r "my e{"ctivc p a ta ahuyentar ""0 depredadcr. As I' pues habria Una ve nt a ja s e Ie ct i.va para que varios i ndtvrduos de La mis,ma e spe cf e de aves aniden c e r c a unc s de ot r-o s: e stc , desde lu.eg 0 tien e de sve nta.ja s que ne utrra l.i xa n e st e electo, dado que, po r un lado, pu e de n paner a ot r-os dep1'edadores en ia Irnea de at aque , asf como rarnbf dn !a~ vor e c e r l a inlcctad6n rriut'ua COn aC"a roe, parasItes en general y ot r a s enfe nnedade s .

EI ag r upa.mi ento de individuos de una poblaci6n, cuando llegaa se r suficientemente dc n s o , puede llega.-t' ~ d i arrrl ruri r la frecu-et1cia de conta ct os entre p r e sa y depredador. Se ha sClgerida, porejemplo, que 6sta. e s una de las ca.usa5 del c orrrpo r-t.a.rrri e nt.o de los' pe c e s en c a e dfirrre ne s 4 De s d e Juego loa depredadores rl e s a r r o l La n a sU. ve z ~'ln comportamiento que l e s pe rmite adaptar se ala disposic i6n e spacial de sus pre sa a. Hay rriucha s rn e n e r a s 1'01' las c ua l e s el corrrpo r-ta rn i ent;o d e]. depredador puede r eault a » a au v ez on una agregad6n diferendal en areas con aHa densidad de presas. Pc r cj empl0, pu"de ha.be r uria atra,d6n a Ia dt s ~

tancia par pa r+e de al.guna sub suan e ia. vo Iat i l em.itida pot la pre sa. AI~ 37

ternativan:l<mte, puede ha be r un mecanismo eto16gico pOl' e l cua l una

captura alortunada. de una p r e sa Ll e va a un aurnent o del tiem.po que el

depre dado r pa s a en e sa ,{ r ea. Est" ultirn.o e s m.uy c orrnf n en muchos

tipos de di""pt·e r" s, tanto depr edadore s como pa.l·;f sit os, Bn gene ral s e

puede de ci r que e s't e tipo de rrre ca.rri arn o e s unaspecto io;nportante del

C nrrrpo r rarrrl ont o de much 0 S g l'UP" a de d epr edadol" e s r ,. e pe rrnao e ce an

el ;!;l·aa ha sta que la "tasa de retorno" !lega a s e r muy baja, Por otra

parte. hay rrru ch o s C,a.,,6DS, ·en qu.e c ua.n do uno 0 po cc s l ndi vl du o e d epr e ....

dadc re s Io ca Ii z an 11n area COn una alta densidad de presas, en c i e r-ta

mane r a "alTae,,"' ot:ros n,iembro 9 del rni srno grupo alimenticio del de~

p r e.da do r ; ast o Ultimo ha s i do bien demostrado en diverso" tipos de ave a,

No hay duda a Ig una tanlbien s ob re La impo rtan cra que tie llC dicha disposiciol\ o s pa oi a I en relac:i6ncon La r-e p r-od u cc iei n de 105 a ni.rna le s I El<ce ptuando los a'nhnale s he rmaCrodi tasa utoCe T tUi za nte s , la ]J rod uccion requl e r-e una a s oc i a c i ori c e r-ca.na entre .do s individuos,. y po rio ta nt o el ag "upa:miento hal'a mas probable Ia Ilnion de los ga:melo5. Itn la mayor pa r+e de los indiv;duos se:"ileso a qwc Ha a e spe.c ie s de movimlentose ll~ manlente lent 08, 'como las o st r a s , los cirrl:po.dos, 10$ mejillono s, l o s turric a do s , algunos anelidos, loserizQS y rnucho s ot r o s a mrna Ie s mar inos , e l e stlmul 0 S ocda l que re au Itia del c orrip o'rba.rn.l onbo de ag TUP"'" 6n e s esendalmonte con fine s repro d.'Llct,jvo s. En 10'9 g rupo s de a nrmafe s ante s r-ef'e r i do a, asr corrio en ot1"0,6 animales del g r-upo de lOB pe ces , esta estinlulacdon 5 o <'.i a 1 pued,,, s"r, no solo qufrrri ca , sino etoI6gica, y en ge ne ral 8 U P rin c lpalefe eto es 'una mayo r s inc r onizaci6n de la fa s e rep r o ~ du cto ra , COn el consigui."nte autnento de Ia e Eic ie nci a r"product;va de la poblaei6n.

Sin duda. las estrategia.a atiInentarias de Ia s poblaciones animales estan en relaci6n muyestrecha con ia disposici6n espacial de )011 individuos en la poblaci6n. En el c a s o de Neodiprion. pNl.tti, au s larvas eclos i onane obre Ia s a g uj a a !oliares de los pinos que 1 e 8 sirven de Cuente de alimento; dichas Ia r-va s presentan una form.a de apii'iamicnto que e e aparta en forma significativa de la dispoeici6n a I a z a r ; Ch a nt (19(,0) demuestra que e s ta.a agrupaciones son debi4as a. un (actor de atracd6n mutua entre las larvas resultante del alar del pine y La saliva de alguna I a r-va en ,,1 proceso de alitnentaci.6n. La causa 111ti1Tla de e at e Ien6men.o r-e au lt d ser l a sjguiente~ una v e a quoe una larva atra.vie sa. la cuticula de 1 .a h.oja. del p.l nc., ot r-a s larvas pueden corner de La =isma ab e r-tu r a a hu ec o sin Ia p~rdida de tiempo y de energi'a que implicari"a c o r-t a r- a abrir otro bueco en La cuti'cula en otro punto; es d ec l.r , hay Una clara

ventaja. de ser at r a i'da s h.a c i a una. fu e nue de alirnentaci6n ya abierta.

Ernlen (1966b) hlzo observaciones st ml la r e s en el caracol Tha1:a emarainaca, qu.e s e aLirnenta del <;irri"pe.do Balanus (j.aPt0l1'U8.

De s de Iue g o la territorialidad, como una faceta de gran impo:rtancia en 1a etologIa de los animales, tf e ne i"ntima l'elaci6n con los problemas de 1a distri.buci.6n espacial. Sin eTYlbal'go, e s est e un t.e rria muy l a eg e y complejo para ser abordado aqui'enrelaci6n c on e l p r obl erna de la distribuci6n e apa ci a I de 10 B a rrt.rn.a.Ie ••

38

4

MORTALIDAD Y TABLAS DE VIDA

En el ca pftu lo I s e vio q ue Uno de los rne jo r e s fndi c e s de a bun da rrcia de una p ob la c i Se e s $U densidad, Ia cua.I, e ua ndo se e xp ee s a en {und6n del t i errrpo , da una curva poblacional, que puede s e r total 0 parcial, y da una idea de las va r i a c Lorre s de 1a pob Ia cf Sn a lola r go de I Hempo_ El nUmera de individl'OS, tanto total como parcial, de una pobladen en un m.omento dado, depende fundamentalmente de 1a cantidad dO! i n d i v i > duos que s e i nc o r po r au y que desapareeen de la poblaci6n .. Estas entrada" y salida" p uede n deberse a un i n c r e rrie nro 0 a un decrernento int rlns e co; sa de ci r- a na ci rnIe nt,o Boa rri ue r t e $, 0 bien a La 'inmig r ac i 6n o a Ia emig r a c i c n de individuos.

En 10 que sign" no e e tocarlin 108 p r ob Ie rrta s de oligracion, a unque no s e negara 1a gran importancia que suelen tener en la determi.naci6n del ta rnafio de la pabIaci6n. Mas bien e e trataran 108 proces()$ de rrro r « talidact y natalidad.

Nos o c upa r errro s prirnera de Ia sobrevivencia de los individuos y de

Ia const1"Llcdon de las T'a b.la s de Vida; luego s e an.ali",ar<l el problema 39

de la r e p rc cu cc i Sn en relacion con Ia !ecundida.d para utri.l'i z.a r- e s t os

dos p r-o c e e o s en Ia, c on s t r uc ci on de los p r i ne Ipa.Ie s parametros poblacionales.

TERMINOLOGrA Y FORMA5 DE EXPRE$AR LA MORTALIDAD

Como reeultado de la investigaci6n de Ia dinami.ca de poblaciones 6" ha de:rnostrado que Ia n1.ortalidad p ue de expreaat'se de muchas manera~, d e p e nd i e rrd o estas no 8610 de la finalidad de cada e studro , sino tambien de la e s pe c Le animal y de Ia .. pos t bi ltda de s de obtener la info1"rna.c i ori , Las siguientes son las fo r-rrra s mas usuales de e va lua r e I pro~ ce s o de rno rt a Hda d en una p ob la ct on.

Taaa Bruta. de Mortalidad

Uno de los rndices de mortalidad rna" simples de una poblaci6n, aunque tambien po s Ib Ie rme nt e el menos util, e s la llamada ta s a bruta de mo rea Hdad: la c ua l s a define c orrio Ia razen del ru'irrae r-o total de U1L.erto s durante una unidad de t i e rrrp o al ta maji o total de la pcb la c ton , 5. s e expresa po r No al n6.me1"o total de individuos de Ia poblacien a1 c orrri e rrz o de la unida.d de tiempo, y por N, .. 1 numero total de a q ue l Io s t od a vfa vivos al final de dicha untda.d , e nt one ea 1a ta s a b r uea de marta lidad esta dada por:

No

Esta t a s a , por "I simple hecho de co rrs i d e r a r ,,1 total de i nd iv-id uc s rn ue r t o s sin e s pe cift ca r s u edad, sexo, 0 causa d e rn ue r t e , proveernuy pocus datos utiles para el amllisis de Ia dinamica pob Ia c i one I. Como s e vera con mas detalle mas ade Ia nte , e s ev ide nt.e q ue una c te rta mortalidad entre los adulros de mayor e da d afectara a una pob la c irin de mane ra ITluy distinta que e sa rrri s m a rrro r-ra l icia.d entre los e Ie rrie nt o e juveniles.

Por e s ta r a z.Sn, as utD r eg Is ts-ar La mo rtalidad de a cue r do con e I s exo , la edad y, s i e a poaib Ie , con Ia ca.us a e s pe c ffi c a que La ha provocado.

Ta sa de Mortalidad Especffica po r Edade 8

El po rc enraje de rndt vi duo s cornpre nd idos en un dado grupo de e dad que 'rn ue r e n enun c i e r t o intervalo de t i erripo s e donomina ta s a de marta lidad e s pe cffrc e por ed ad e s : su exp r e s ion rraa t e rn.a'tt ca es a na log e a Ia de 1" ta s a brut" de rrro r ta l i da.d , con 1" sola difereneia que tanto e I mim e rc de s ob revtvtenre s como e I nume TO Irii c ia I de el l o s re p r e s entan ah o r a la pcb la (;ion viva en un g r up o de e d a d especlfica.

Tan de Mortalidad EepedIica par Se xe a

40

Al tg ua l que las d o s tasas a nte r io r e s , esta csta e xp r e s a da par e l po r ce nta j e de anrrria le s de un 5e,,-0 dado q u e rn ue r e n en un intervalo de Hempo e specnfi ca do: 1" e c ua c lon para s u calc"l" e s similar a la de Ia ta aa b r uta , donde, par eierto, ,,1 nume!"" total de individuoa y e l mime r o de individllOB e ob r evtvtenre s e stan restringidos a I s exo en ,,"'estion.

Til 8 a s Insta nlan"a S

Cua lq uie ra de las tres tasas ante r i o re s pue de exp re sa r s e como una ta s a en unidade 5 de tiempo menores que los inte rval05 considerados. Suporiga s e q ue el intervale de He mpo sea, po r ejemplo, un a\ie, y que s e ~ ubd'i vi.d c e s tc pe r-fod c en uni.da de 6 de t iernpo de tm a. ho r-a ; .mtonce s los calc ulos pueden c orrs id e r a r s e en te rmtnos de Lasa s instantanea s de mo eta ndad. Baja la s upo sfc tcn de que e l nfirne r o de individuos muertos en uno de e s t os peq uehc s Irrte r va Ios de tiemp" sea p r opo r c i onal a l num.ero de animales p r e s e nte s n'n ca da rn orne nto , 1" fraccion de anirnales p r e s e nte s que, e s ts nd o vivos en e I rri crrre nt o inicial, h>davla e sta ran presentes al final del intervalo mayor t, sera:

-'C~

= e .

5i la c rono logfa csta bas ada en unidades de, pOI' ejernplo, anos, ent orrce s t s e trans Io r rria en I y Ia La sa de s ob r e viv e.nc ia e s ta ra dada po r:

d orrd e '71 .,,' 1" t.a s a i ns ta ntzi nua de mo rtalidad.

Dada que la ta sa de rno rt a ll dad y I a t a s a de s ob r ev ive ncfa son valores comp lerne nta r Los , 1 a se g unda s e pue d e exp ces a r como:

N. M

No -= (1 -,I.

Reemp!a?,ando drcha ta s a des ob re vrve nc ta POt I a expn)sion anter io r rraerite dada, .e puede d e s pe j a r el valor de m, que e sta ra expresado par:

m" -In {I- M.I

10 cua l indica que la ta sa instantanea de mortalidad e s ;gualal log a ritrn.n natural (coo signo rlegativol del corrip le merrto de la ta s a .: r-ud a a nua l de mortal1dad.

Cabe d e s ta ca r que Ia tasa ;nstantanea de rnor ta.Hdad pa r a cua lqute r incremento dado de tie=po (es decir, el tiem.po cuhierto por una tasa de mortali·dad b r uta dada) puede s e r c onve r-ttda en una ea s a de mortalidad ins tantan ea c o r- r-e S pon dient e a e ua lquie r s ub.i nf e rva Io de t i arripo simplernente divid;endo d tcb a tasa po r el nurne ro de subinterval os deseado s. Asi', par "j.oonlplo,. "1/12 prove" em a t a s a instantane" de mnrtalidad ce r reapcndte nee a l laps 0 de un rrie s ,

Tasa de Mortalida.d Eapec.f(jca por Cau s a e

La rno rtalidad de una pob la c ion s e pue de c Ias ifi ca r de a cue r do con 41

e1 agente qe>oo la. ha cans'ado, La tasa de modalidad e s pe cffrca po r c.a u»

eas se define como La probabllidad de mo rLr , "n un dado pe rfodo de

hempo, COITlO r e aulea do de una causa particular; en Una poblaci6n en

donee todas las muertes tlenen por causa un unico agent", Ja ra sa de

mo rea Hdad e e pe cifica por ca uaa s ae·ra la rrii s ma que Ia tasa brut a de

morta Hdad. Pero en una poblad6n en donde, como e s usual, hay va-

r'i e s ca us a s de rn ue r te que ope:ran independie,ntenlente, Ia c:orr.tposicion

de e s a s dUerente.s ca usa s esta dada po r I" siguiente ec uacf Sn:

donde Ia le·tr a G rep ,'.,senta £icadas par los s ubfnc ic e s . de rn o rt.a Hda d, la ecuad6n

Ia 0>0 rta1ida.d po r d ife re nte s ca us a s ;(["nti.En el ca s o particular de 5610 des agentes se reduce a

que a l multiplica l' los factores entre parente sis 'I r es ta r s u pr od ucro de 1 cia Ia lasa de rnortalidad d eb i da a doscau"as

de la c ual s., desprendeq"e I", ra sa oe morta.lidad es la surna de las mo cta Iidade s p eod uc idas .po r ca da uno de los agentes rne nos la int",racdon entr e arnb as mot'ta1i.dades,

ESTIMACION DE LA MORT.ALIDAD

La s dificultadea de obteneJ: una estimad6n conIiab1e de Ia mortalidad, tanto total COUlO de los divergos estratos q ue componen una poblacion animal, son las mis rna.e dific ultade 5 inhe r e.nce s en la estimaci6n del tamaiio poblacional y de 1a compo sidon por ed ad e s de una pobiaci6n. En e fe c to, una de las fonnas TTlas directas y simples de obte ne r estiP'laciones de mOlCtalidad se ba s a en hacer una estilnaci6n de 1 a densidad de la poblacion en dos rrrorrie nt oa s uc e s iv os . £n el s up ue s tc de que en dkho lapso no hubo lnmi.gracion ni e.rn.ig r a c i Sn , ni un aporte a la pob la c ldn p o r reproducci6n, es evidente que la diierencia entre la e s ttrna c'idn pob1acional en arriba s oca s rone s nos dart;: una estimacion de 1a mortaiidad. Otra forma, que e s una evidente complementa cron de la diferencia de d os estimaciones s uce s Ivaa, e s Ia e s ef,rna ct on de Ia mortalidad de una rna ne ra directa po r medio de un e s Hrn ad o del ntime r o de individuos rrrue r't o s 0 en rrruy ma l e s ta d o de sa1ud {y que, par 10 tanto, se e s etrna po c rfan morir en un lapso ulteriorbrevel. Eat e ultimo m,hodo de e s tf'ma r 1a n-.ortaLidadde ma.nera dired" depende mucho de la e s pe c Ie cuy a poblacion s e esta estudiando.

La identificacion de los distintos agentes de mortalidad, y Ia estimacton de la intensidad COn que cada uno de e Ho s produce una mortalidad, tambien debe ostlrnarse a parti.r de rrtetodos de rrru e e t r-e o e s i rrd Ia r-e s a los de s c r i t oa para 101 e s t i rrra c i Sn de las densidades de poblaciones animales. Las obs e r-va c rone e directas pe r rrif re n obten e r

42 una estirna cion de Ia, mortalidad par causa s de tip a climatico, a unq ue tarnbien se puede utilizar una c ornbf nac irin de :metodos experimenta Ie 5 y de campo, como, par ejemplo, la exposici6n de individuos c o Ie c c Io> nados a criados en .. 1 laboratorio a dUe rente 5 condiCiones de campo. £n c ua nt o a la identificacion y eva lua cron de la rrnpo r ta nc ie de 109 agentes bioticos de rrro r ta Hde.d, de a e ue r d o con Southwood (1966) s e p u e.d e n "'"conDeer los siguientes cinco metodos principales de trabajo:

1. Exam .. n de los Re st os del Hospedador 0 de 1 ... Presa

En .,1 c a s o de pre.sa5 05 frecuente que s e encuentre una cierta prop o r c.Lon de los cadal7eres de los animales que han s td o vletimas de dep r eda do re s (ya sean restos reconocibles, como e sque Ie tos , 0 una po r » cion important e de alguna pa rte del cuerpo en e l ca s o de los ins e c to s ) . En el ca s o de vfcHmas de parasiti.smoes c ornain poete r de te cta r el g ra » do de pa r a s Itt arno y las espe des de pa r-a s tt o si:mplemente pcz- ta disec· ci6n del ho s pe-da d o r . En e s te ultimo c as o , a ITlenOS que e I parasito 'I ell hospedador tengan cicloB de vida y t ie mpos generaeionales simila res (10 c ua l p r od uc i r-a una sinc r-o mz a c Ion ent re a naba s e s pedes), e s neeesa ria una estimaci6n en va r lo s pe r-fodo a 0 estadone s di stin.tas par a e va lua r e l g rado de uari-abil-idad de I pa rasito COTTlO un a g e nt e de InO rtaHdad. Talnbiiin es posl.ble ha c e r una evaluaci6n de los pat6geno5 COniO ag e nte s de rn orta Itdad par tnedio del reconocirniento de animales muy e nfe r moe (can s fntozna s identHicables) 0 quo han rruae r-t o po r rrn.a causa microbian a 0 viral.

Z, Examen de lOB Depredadores

Cuando s e quiere evaluar Ia depredaci6n como causa de mortalidad en pob la c io ne s de ms e e tos , SUEde r e cu'r r ir s e a l analisis e s torria ca l.

En e l ca s o de las aves c orno de p r edacro r e s se s ue le exarmna r el est6- mag 0 de los po nue 10 B a nt€" de q oJ€ a bandonen sus nid oe , Cua nd c e I l"eccnoc rrrue nto d~l C crrte rri d o e s t c-rrra c a I sc h a c e dificil t se puede re c u r ri ta Nlcni.ca~ rnas e Iab o r a.da s , como las pr ueba s de precipi.ti.na (que pe r » rniten e l .ee corro c i rrri e nf o de p r ofe fne a e e p e cffd c a s de Ia a p re s a s po r la rea C~ ion co n c I sue [' Q de rna TTIlf<! r-o s S ens ibiliza.do'5), a a los is oto pos ra~lia.ctivoe en p ce s a s rria r cao.a.s que transmitirau sa radiacti.vidad a I depredador.

3, E,,<;1ua ion de los Para sitos 0 Depredadores

Hay metodos que s e 'ba s a n en la exc Ius ion artificial ycontrolada de 105 depreda.dore" y pa. ra.sHos para e va Iua r pos te r io r rrie nre e I a urrre nt o poblacional de Ia p r es a 0 del hue sped bajo ,Ia s nueva 6 condf c l one s , Aunque, en p r inc ipro , este e s un metodo at r a c tiv o , ad c le ce de una. s e » r i e de d efe c tc.e , c orrio la gran variabilidadq"e rrnp ll ca Barneter una pcb la cio.n a nuevas c oncn cion e s y 1<1 i mpc 8J. bi \ldad de cont r o La r los carnbro s , e n particl.Ila.r los de t Jpo rnt c r oc Hrnae tc o , que s e p r odu c e n cancemitantem.ente con La e x c l n s i Srs del de p r-ede do r- 0 del parasite.

4. CorHaje Directo de 108 Parasites

En .. I ca s c de parasltos no soct a le s (es de c i r , cuando de ca da hospedadoreolo erne rge un solo parasi.toj la identHicacion de los individuos (e s pe c ia Irrierrte en Sus f'o r-rrta.s de pupa) pe.rm.ite. obte ne r Una <,stl-

rrta c i Sn del grado de pa r-a s lt i arn o de la poblacion del b o s pe d ad o r-, En ,,1 43

ca.sc de par a s rtc s sodales (mulHparasitismo) e s neee sa rio re curri r a

la ,evaluaci6n e xpe r trrie nt a I de la eapaddad del pa rasito, q ue s e dc s c ri-

be a contn nua c ion.

5. Evaluaci6n Experim.m~al de Ia Capacidad del Pad.sito y de los Oepredadorea

Para eva lua r la capac idad de depredadorea y. par"9ito~' como ag en - te s de m.ortalidad e s ne ce ea r i o, no "010 una medida de s u selectividad y aceptabi1idad de varias especie s de presas y hOBpedadore5, sino tam ~ bi en un .. e va.Iua c'i 6n de sue a pa C idad i ntr ln,s e ca Ita Ie s como ha bi Hdad para encontrar sus p reaa s U hospedadores y la r e s pues ta a Ia densidad de ails pob lac i cne.s ) . Hay va r-i o s ,ndice,sque permiten e va Iua r La c.a pa « cidad reproductiva y de bU6queda de Lo s pa r a s it.os , an asencia be s a d o s en la det e noi.na ci. on de 1 cfi>ea de deeeubvimi.enzo co:rno una fune i6n de Ia dens idad de 1'05 para,s it os, de I .. dens idad i ni ci a I de loa hoa pedad 0 r e S y de la den "idad de 10 S ho s pe dado re s sin pa ras tta r en un moment 0 dado. La crftica fundamental que s e puede hacer a este enfoque e s que por las diiicultadB s tnetodologic:as de Il.eva r a cabo e s to s trabajos en e I campo, 8e r-e c u r r e a rnenudo a la extrapolaci6n de resultados de Ia bo-, ratorio a condicione a de campo, 10 cua l no si,empre esta juat.iIi~ado.

TABLAS DE VIDA

Se ha pueat o de manifiesto ya La Irnpor ta ncfa y e I valor que tien e exp r e s ar l a mo~talide.d en una poblaci6n animal ~n funci6n d~ La edad de losindividuos que la c ornporie n: a s i', La rno rtu ltda.d es peclficapor

e da de e permite 1a estimac:i6n de ot r a Be tie cLIO pa r arne t r os de g ra n tmpo rta.ncta en 101 estudio de La clinamica de pcb la c ione s anirna.les. En e st o s rrro rr-re rif o s as dirrcil c on c e b i r una invoatigaci6n en dlnarnica d~ poblaci.ones que no im.plique Ia c oris t r uo c i.o n de una Tabla de Vida, c ori mayo r 0 manor dera l le , Como s e vera, las Tablas de Vida r ep r e s e nea n, par un lado, una manera s Inoptf ca y sLlltetica de e xp r e s a r e n forma nurnd rf.c a Jas principales ca r ao te r Is t.Ic a s de Ia rrro r t.a Ii da d e s pe c Iff ca por edade s : por otro lado, e s u n p urrt c de pa rtida pa r-a e a t.ab l e ce r pa rametros pob.la cl ona.le s y de es ta manera e va l ua r las ca r a crc rlsticiiS de Ia pcb'la ci Sn en est udro .

F'ue Deevey (J 9471 q ut e n po r p r i rrie ra ve a llam6 La af c-n c i on d<l los e c o Iog os ala ap l Ic a c i on de las Tablas de Vida, tal eual como s e ve nfa n de s a r r o l la.ndo por los demografos_ En e Ie ct o , po r las rie ce s i.da de s de las c ornpabfa s de soguroa, las c ie nc ias a c t ua r i a Ie s habran a c urriu la d o Una s e r i e de tecnicas para e va l ua r 1a esp"ranza de vida de los '\ndivid uo s de una pob la ct d n a diBtintae e da d e e : e l Io permiti6 101 obt eric Io n de una variedad de b,,'nicas que pe r rrrit ie ron La e s tilTladr>I1 de as Tabla s de Vida de p ob lac Io ne s humanas. De s pue s de Ia Harnad a d e at.e ric Lon de De e ve v s o b r-e las posibilidltd"" de aphcar Ia s rrn s rn a s ce r n i c e e a poblaCi011"5 amrne.l.e s , r e s u It S claro que s e podfa n a.p r o ve c ha r rrruc ho s de los avances metodologicos de los (lem6gra!os, pe r o que s u ap l i ca ci Sn a po « b'la ct one B animales t errfa e nf'oq ua 8 e inte re ,'" s d.i s t irrt o s ,

La Tabla de Vida e Iab or a da por los e c o lug os c c r r e s pon d e , pur

44 6U c ons t ru cc ton, a uno de dos t'i po s e

1. Tabla de Vida Eapecf£ica pOl" Edadee u Hori~ontaL

Se bas a en los s u c e a os que Ie oc u rren a una coho rte r e a I (s e ent te n de po r c chc rt.e un g rupo de irrd iv i du o s que tienen La rnt s ma edad c r ono lSg i c a i ; e s evidente que" i s e s ig ue a 10 largo del tieTnpo e I destino de i nd'iv i duo s que han na c id o en Ia mt srna epoea, a medida que van s i e nd o a Ie ct ad c s par las d i v e r s a a c a us a s de 111ortalidad, s e obtieue un r e gi s t r o di recto del nun"'ro de rriue r to s q lie pe rmi te e Ia b o r-a r un a Tabla de Vida e a pec.lfic,a po r eda.d e 3 .

2. Tabla de Vida Temporal 0 Vertical

Es la basada en una c oh o r t e trna.g tna r ta obte ntda a pa r ti r de Ia est r uc t ur a po r edades de la pob la c Ion en un m orne nto dado a base de una c s tf rna c i Sn rn ue s t r al 0 c e ns a l segun el s up ue s ro de (jut> 101 poblacion sa ha lla c e ta c i on a r i.a y con una c o ne i d e ra.b Le supe r po a ici6n de generac!one s , Es e vi d e rrte pOl' 10 q ue 5e a caba de de nnt r que un r eq ul s Ito fundamental de e s te t i po de Tablas de Vida es 01 r ec onoc irriten tc 10 identificaden de las edades de los individllos de la pohlad6n.

Para Ja ci Irta r el analisis de los cornponentes de una Tabla de Vida trna.g fne s e una cohort". 5i Be e va Iua en cada nm da d de tiernpo e Ie g Lda el rnirrie r o de individuos vivos a Iin , s e tendril: una idea d o la. rria n e r a en quo; Ia poblaci6n 'va rnc r rriando con e I t ie rrrpo . La c one t eu cc i on de una Tabla de Vida basada en e I n urrte r o de i ndtv idu os vivos en ca da unidad de tiernpo s e neva a cabo de la siguientc manera: Sup6ngase que iV. es el nume ro de individuos vivos en ca da una de l a s e da de s x; e rrto nc e s se d~fineJ1 los siguientes .{mbolos:

irptholo

Definici6n

Calculo

x

Edad"

1.

Proporci6n de S ob r-ev i vi.e nte s a Ia edad »,

d,

N&nero de Indtvt duos que mueren entre las edade s x-I y X. (GOITlO ve r ifj c a c l cn .r e c ue rde s e que rd. == No. El do s e c.onsidera aaernp re arbitrariaTT1ente c. ... - roo )

Probabilidad de rn o r-i r entre x-I y)C.

L.

Media de Ia p r ob ab i.Lid a d de 90- brevivencia entre dos edades s uce stva s .

Nume ro total de d:La~ que q 1.1"dan de vida a Ios sobrevivientea que han alcanzadu Ia edad X; I1j r e p r e a e nt a 1 .. maxima "dad a Icanaada . (Obse rv e s e que ell Ia s umatoria e e p r oc e d e de ab,,j o hacia arriba.)

."

i./·



45

e,

Espera"",a de vida (en Jas unldades de t i.e rripc en que vrerien expze s ada s la s edade s Xl.

1',./1,

Podemos ejemplifica r e l p.ro c e so de calc"'lo con el "studio de Dixon y W,·attan (19711, quienes l Ie.va r on a cabo una evaluaci6n experimental de Ia mortalidad y la Ie cundtdad por edade s del <Hido Apilis {oba.G; y ob « tuvieron los resultados que cons ta n en la Tabla I.

Conocido e l rnirne ro de individUos que s ob r evtve n (en e s re c a s o Indi vtd uos hembra) a 10 largo de los draa para e l c a s o de 1i[)'lia !a.ha~, s e pueci e n a p l'i c a r las definiciOll"" de los 91mbolos que c orripone n una Tabla de Vida, con las fonnulas a r r ib a cxpue s tas , El r e s ultado de d i cha ope ra cf.Se pe rrnrte cons tr ui r la Tabla de Vlda qu.e ae presenta en la Tabla I1, d oride a pa r-e c e una serle de estadlsticas de p ob la c ion qu" sintetizan las p r rnc Ipa l.e s ca ra c te r fsui ca s de Ia m.ortalidad e spe cfrtcu , pOl' e da de s , que afe ctan a 1<>. pobla cifin en Ia s c cnd ic Ioue s uti lt aadas .

De las va r i as c o lurnna s de que consta Ia Tabla de Vida bay a Ig una s que son de ma s i nte ec s para 10" dc m og r afo s , e s de ci r , para C\ estudio de pob la c i one s hurna na s , en tanto que ot ra s "on las mas comGnrnonte utili z a da s en los e studios de poblacio fie s a ni rria Ie s , As 1, por ej ernp l o , e I delTlografo .s ue.I e Bstar mas i nt.e r e a a do en Ia Li1Hn,,, columna, que se

Ta.bla. I. N6mero de JndividuoB Hembra Vivos en Func i6n del Tiempo y Fecundidad por Edadea del Afido

Aphis faba:e (Tomada de Dixon y Wratten, 1971).

Edad en No. de Hembras No. Total de
Ora .. Vivas Huevos Depositados
0 iOOO 0
1 1000 °
2 990 132.66
3 830 9877
4 510 2346
5 360 1656
6 0 0 Tabla II. Tabla de Vida. de lOB Individu06 Hembra del ACidO
Aphis feiba.e, Conatruida a. Partir de 106 Datos de
Dixon y Wratten (1971).
Xi d. II. 1. L. T. e,
46 0,5 0 0 1,000 I, 0000 4,190 4,19
1,5 0 a 1,000 0,9950 3, 190 3,19
2.,5 10 0,0100 0,990 0,9099 2.,195 2,2:1
3,5 160 0,J616 0,830 0,6700 1,2.85 1,54
4,5 320 0,3850 0,510 0,4350 0,6J5 1,2.0
5,5 150 0,2941 0,360 0,1800 0,180 0,00
6,5 360 1,0000 0,000 0,0000 0,000 0,00 refiere a la e s pe r ariz a 0 expectativa de vida con Ia edad y en la co lurrina de q., que, en de rta forma, representa una ta e a instantanea de rrro r » ta lid ad e s pe c(fica por e da d e 8. Por e 1 contra rio, en genera lei ec61ogo de poblaciones antrna le a , aunquetambiendesdeluego puede Irrte r e s a r s e en las mismas columnas que los demografos, suele oro r ga r mas impcr-ta.nc t a , po r ejemplo, ala columna1,. A continuaci6nse veran las e u rva s de s ob r e v iv e n ci a , de longevidad y de expectativa de vida, par s e r los Indi c e s de mas intere" para los e c610g 09.

LA CURVA DE SOBREVIVENClA

La c o lumna 1, de una Tabla de Vida s e corioc e como Ia probabilidad de sobrevivenda, dado que r e p r e s euta la proporci6n de ind!'viduos viVOs a una. ct e r ta e da d , en r e la c i on con el nurrH~ro inicial 0 edad p r i rn.e > ra. Si se r-e p r e s e rrta n los valore s de ta co lurnna 1 x en funcian del tl ernpo 0 la edad, ~ e obt.i e ne Ia llamada c u r va de e ob r e vi v eric ia 0 c u r-v a s 1,. Desde los trabajos de Deevey (1947) sehan reconocidocuatro tipos fundamentales de cu r'va s de a ob r e v i ve n cj a (Fig. 7'). La c u r-va tipo I que correspond" a pobladones cuya probabilidad de sobrevivir dur a nte todas l.a e e ta.pa s de la vida hasta practicamente ., I final "s c on s ta nt e e

.gual a 1, ocurriendo Una muerte rna s Iva h a cta las edades finales 0 m,h:imas de los individuos; en o t r-a s pa le b r a s , e s re tipo de cu r va de sobrevivencia refleja una mortalidad c o n ce nt r-a d a en los irrd iv Iduoe vre j os , La c u r va de tipo II repre s e nea una po b Ia c i Srr en la c ua 1 hay un nUmel'o e0>18tal'lte de animal.... que mue ren po r unidad de t te rn po , independi"ntemente del num",ro de a.n rrria Ie s que han e eb r e vtvfd o: e s dec i r, .. 1 s e r la curva de sobrevivencia una recta, significa que al au-

I,D
0,8
0,6
-2:'
0,4
0.2
0 8 16 24 32 40 48 56
Edod ( x) F,ig. 1. Prine ipales tjpC1" de cUI'V"" de SObl"(lviveneia Y "l.iI"Va de cobr-ev:lvencia del ch 'i po Q vdn chuc a Tria.'tol1'l(J inj''estans (Hemiptera, R~.juviidae J

en .::ond;ic.iones de l a bo~ato~io ( .. dad en sueiana s ) . 47

mentar ta e da d en "na unidad e1 rnirrre r o de a n i rrra Ie s que rnue .. en es e l

miamo para un incremento en e da.d e s j6venes y para un Inc r erne nto en edades a va n aa dn s . La .c u r-v a de tipo III representa una poblaci6n en la c ua l hay un a /""4cm:6>1. aonstant e de a n i rrra Ie s vivos que rn ue r e n en cada uno de los intervalns de .. dad. observese qu .. III dedr que e1 nurnero de individ\los que mue ren e s una fraccion C onstante de a n irria Je s .. qutva Ie a dedr que e1 nurrtero de animales que mue r e a medida que Ia pobla-

cion envejecc. as cada v e z, nlenor, dado que e l nu:rn.ero de s ob r ev-iv i.e rr-

te s v-a das rrri n uy e nd o con 101 edad _ Fin" lmente I la curva de sobreviv<!ncia de tipo IV r e p re s errta una pob la cron en la c ua.I 101 mortalidad af e ct a rundamentalmente a los ani.males jovencs de Ia poblad6n. Una ve z supe radas las e tapas juveniles, la mortalidad s e reduce en g rado considerable y r-e s u lt.a Una a ob r-e v i ve n c La cast constante.

Las curvas de sobrevivencia de la figura 7 son curvas i d e a If z a d a s ; no se pue de decir que ninguna de e s a s c u r'va s e s Una curva tlpica 0 r-e.>p e e e e.rrta.t.i v a de alguna poblaci6n animal real, e v a Lua d a en tas condiciones de campo n or-rna le s , las c ua.l e s o r i g i.n a.n una s e r i e de ca ue a s de mortalida.d a los individuos de "Sa po b l a c Ion , En general, dado que a medida que los indlviduos envejecen, s e hacen suacephbles a dUerente s ca us a s de rrro r t a l rda d , Jo que s e obtienc e s una curva de 001;>.>' ... "';'vencia que r e p r e s e nta una me z c la de algunos de los c ua t r o tip.!:):I' ;deaIi za do e de c u r va s ; en La figura 7, j unto a 109 cuatro tip09 ide.Il.itIi:S s e ha dibujado tarnbiiin la c u r-o-a de sobrevivencia c o r r-e s p orrd i e nee .. 'l'riatoFM infeatana. en condiciones de laboratorio (Rabinovich, 19711 'OllaC!tt@se que bay una e afda brus ca en las p r trne r a s epoeas de vida corres-

pondientes a ta eClosion de 105 hue vo s y a la metamorfnsis de las nin£as de primer .. stadia; cuando La s rt l rrfa s han superado los r Ie.s g os de entrada a1 segundo estadio nin£al, los r re s g o s dj.s rn i n uv e n ri ot.a h l.e rrre n+e ha s ta que i.nician s u vida adulta, en que e s tan sujetas a. una mortalictad que produce una. curva de sobrevivencia mas similar a La de t l p o H ,

En general, la mayor pa.rt e de los arri rna Le s que tienen e s te do s ta.rvales bien deCinidos, s e g o ld o s par una rrac ta rm o r-f o s i a p rc v i a a la c d a.d adal'ta, s u .. len e v.denc; a r rn o r ra lidade" r e la t+va.rn errt e a Itas en las etapOI 5 mas :i6venes o.,n las trans> clones de urra fase a o t r a ; a e s te g 1"1lpO pe rtene c e n muchos peces, inse c: tos., c rUB tac<oo5 y c e l e n r e reo s , La rn.ayor parte de los ani-males a upe rto r ea , en particular los del grupo de los v e r t e b r-a d o a , que t.i c n e n vrn cuidado importante de t i p o maternal pOl" sus c r fa s , $ lie len a c us a r a l ta s tasas de rrio r ta.I'ide.d en 1a edarl del dcste te y de tenninaclon del c u i d a d o rrta.t a r na.}, En 1 .. :mayor parte de esto s a n lrria Ie s, La ta s a de rri o r t a Hd.a d en La natut:alez,a e s aproxirnadamente constante una v e z que a l c a nz a n La edadadulta; eS decir, muest.ran en <lich" ",tapa de s u vida una c u r v a d e e o b r-c'v i v e n c-i a de t.i p o ill {es e I c a s o de 1a mayor parte de las poblad.ones de peces, aves y salamandraa re r r e s t r-c a l .

48

Las c u r va s de sobrevivencia no son en r-e a Ii da d una c a r ac te r Fs tt ca constante de las poblaciones 0 de las e s p e c i.e s ; pOl" e I c o nt r a r i o , e s una forma de e'x p r e e a r l a rna etalidad a. que '"'5 tot S ujeta Una pOblacion y, por clio, mlly sensible a las c o rrd Lci orre s amhientales, al s exo, al g enotipo de los individuos y a su posicion en 1a comuni.dad en que viven. Pearl (J 9lB I encontro que los adultos de Ia rr105 c a de la Er-ut a q lie poseran c orrio car.icter genetico alas vestigiales, rrio e t r ab a n en e1 laboratoria una cu r v a de Bobrevivencia de tipo II, rnientras que los adultos de I a rrri s rn a e s pe ct e can alas nOrmales a c us ab a n una curve de sobrevivenc\a. de 'tl p o I; este e s un c a s o ex t r e rrio q ue permite delTl.oslrar q ue t n e l.us e un carnhio en un .:inico s",n de la poblaeion p u e cl e b'a c e r- c a.rrib i a r radicalmente la c u.r v a d e a o b r e vj v e n cia de uri t i p o a ot r o .

EXPECTATIVA DE VIDA

De las dE:fini.;-iones dadas de las diferentes c o Iurrma s de laTabla. de Vida con sus .respec:tivas furrnulas de calculo se observe que La especta t iv a 0 esperanZ.a de vida s e obtiene d i v-i d i e n clo el total de una da de s de rte rn po que 1e quedan por vtva r a los s ob r e vtv te n te s que han a l c a nz.a do una c i e r t a edad PO!' La probabilidad de haber llegado vivo a dlcha edad de s de e I e orrrre nao de la vida; como la columna T. representa Ia a c u rrrulacion de las probabilidacles de vida de t od o s los iudivicluos de la pob l a - ci6n desde s u edad maxima has ta Ja edad en c ue s H on , a l di v i d i r poria probabilidad de e s t a r vivo a .. rna edad dada, s e eSla d e s poi a n d o 1 a Cantid ad de tieolpo remanent .. q \Ie, en p r orrre d i c , Ie queda po r vi vi r a un Lrid i v rd uo "(i'pico" de Ia poblaCi6n. Lamayot: parte de las c u r va.s de la expectativa de vida en funcion de 1a edad s ue Ie n se r de Upo d e c r e c ie nte, pero e u.e l e n Inani£esta.r c i e r t o s n"laxirnos 0 pe qiceiio» pi'008 que dt::=Tl'lu.estran t:wiles son las e da de s ct:i'tkas d., Ia poblacion en f'un c i Srr de lOB rlesgo6 de mortalidad (vease e1 c a s o de Fl. ~'1"'oZi3Ju.$ en la. Tabla IV).

ELABORACION DE TABLAS DE VIDA

Se dijo que S~ podfan re c cnc ce r do s tipo!> de Tab la s de Vida: Jas especi'£icas po r ",dades 1.1 ho ci z onta.Ie s y las t.e rri po r-a Ie.a 0 v-ertical" a. Lae lab o r a ct on de una Tabla de Vida co r re s ponde r a a un lipo 0 a 01'1'0 de a e ue r-d o con las ca r-a cte r1s1icas de 121 pohladon anima I en cue srl dn y de la accesibilidad y fa ct lf dad que s e teriga para ob terie r la i,.,£ol'madon f<.mdamental de mortalid.ad. En e fe cto , c uando sa t r-a ta de pob la-, cione.a J como e s elcaa 0 de rrru cl'io s 'in s e et.o s que t l e ne n g e ne r a c ro ne s dis c r e ta s 0 eli s continua s, e ,8 de c i r, g e n" ra ciones no s upe r pues ea s , a e tons truyen Tablas de V ida de !ipo horizontal 0 es pecfficas po r ecades, Esta Tabla de Vida mide e l destinO de una Goho.l'te real, como s e r Ia ",1 ""50 do 108 jndividuos de una pob la ci on unka: 'en otras pa Iab r'a s , 10 \1n;<:o rie ce s a r i o as lieva r a cabo una eva Iua cson de Ia pob la ei on a 10 largo de s uc e s Ivos rnee r va Io s de tiempo durante Ia p rog re s t dn ctesde au Inic io has La S \l "tapa adulta {en eleaso de los Ins e cto s 5 e ra po e to comun desdesu fase de h.ue vo ha.s ta La d'" adulto r e p r-od uc t c.r-I t r a n s (Drmando 9· e e m.orrc e S ~ 1 P rol, lema en trn a impl .. p rob 1 .. rria de IT1 ue a t re 0 poh la ci cma L

En c a so de que s e de s e e e labo ra r la Tabla de Vida de una poblaci6n de una e s p e c i e c-a r-a ct e r i z a d a po e g eri e raciooes Supe r pu e s ta s {que par 10 general r e s ul ta d e una r e pr od ucc i cn continua a lola rgo de rnucho s periodos del ano 0 durante va r la s tempo r ada s s eg uida s j , se r e c ur r e a la Tabla de Vida ve t-t i c a l "temporal. Es ta s T'ab la s de Vida exig-en,

para s e r c o r r e e ta s , que s e c urrrpl a el e up u e s t o de una tas a de morta- 49

Iidad co nata nre a 10' largo de las s uc e s Iva s gener-a etcnes . Pn r ot ra

pa rte , cuando la pob la crdn 'esta estacionaria,es de c i r , que ha a Ica rr-

zado un e sta d o natural de eq ui Lib r i o porque e l nGmero de !la.c;mie:ntos

e s exa c ta rrie nte 19 ",..1 a I de roue r t e s , Y pOI' 10 tanto 110 va rfa euanbtati.

varnente de una epoea a la siguient." ent once s los dos ripos de T'a.bla s

de Vida re aultan identicos.

Tablas de Vida Temporalea o Yertiealeu

La aplicild6n de QS te tipo de T'ab Las de Vida a los estudios de la dinamica de pob Lac i orre e ani rna Iea Be ha he cho d" <1'08 rnaner as : pot' un lado, ut i l.i z arrd o La i nfo-rrna ci dn de loa ce naos de 1 a poblacion viva pot' edades; en este c a s o 1" elaboraci6n de la Tabla de Vida e s identica a la que utt Il.z.a el a crua r i o pOI ra e va Iua r las p rrmas de seguro que de.ben pag a r las pe r s onas a distinta edad, ba.s andos e (l.Indamentalmente en la es t.r uct u ra de .. dade.s de la pols la ci dn en un mornento dado.

Por otro lado, es !TIuy f r e c ue rrte , sobre todo en e1 e.s rud io de las pob lac i one s de a r t r Spodoa , que" e a surnament e di.£i'cil e va Iuar la ",dad de una manera di recta: en e s to s ca s os e e 5 ue Ie eva luar e I tamaiio de La pob Ia Clon pOl: los d i st int o a e a tadi.o 9 de de sa r r 011 Q. Ene seos c a s os, se ha r e corroc rdo gue 51 s e tiene en cuenta la duraci&. de los dHereote·a estadios d e desarrollo, s e e ncontr.ara una relad on "otre elnumero de individuos c o le ct ado s en cada uno de es tos estadioa de. desarrollo y au s ob r ev;ven cia. Ej e mp 10 de Ia e Ia bor a 0::1 6n de una Tabla de Vi da cuand 0 las "clades s e agrupanen estadios de desa r r ol lo e s e Lc a ac del iI'n""Jr..j;"S proU",,,,,. que pasa por cinco "tapas de desarrollo "infales s nte s de a.lcanza r Ill. adulta. 5i b i en f<>r.ma pobl e.ctone s eilve~tres en drve r eo s hlf-

b i t at e , tales c orno nkdo s de pajaro8 y guaridas de r oe doxe e y en diver- 60S t i poe devegetaci6n (de preferencia pahnae), .e 1 h;{bitat que plante a un problema serio de salad publica, por t r at a r e e de s e r t r an s rrri s o r de enlerrn eda de a , e a e I d'>InicHio. En un "sCuerzo por evaluar lateenica de mueetreo mediante lOB rnetodoB de captura-nlarcacion.- r-e ca.pt ur a , s e h i z o un c.e na o conlpleto de 1a pob la c ion de Bhodni.ue tlroUxus de una ca s a : estoimplicD Ladestrucd.6n total de la vivienda, p';r derribo lento y progresivo de cada secci6n de la eaea, c a pt u r a n do uno por uno todos 109 inse etos. Es te metoda, que cons tituye un c.enso en e I 5 en·tido e s tr-i c t-o de 130 palabra, permite asegurar que alrededor del 950/0 de Ja pob la ct on existente en el momento del c e n s o f'u e capturada y c ozrt a.d a , Los r e e ulta.dos de dichas capt u r a a s e en c uent.r an en La Tabla III junto con Ia dur ac Idn de cada estadio de des arrollo ninfal. Suponiendo dicha pob laci6n aproximadamente

Tabla III. ResultadoB de un Cenao de Rhodrciue pr·oli:x;u.8 en Veneaue la (Caserfo Hacienda Vieja, Estado Cojedes).

5D

No. de Du r a c i Sn del Densidad
E:stadio IndividuoB Estadio (d1as) Corregida
I 480 10,5 45, 7
II 291 12,7 22,9
1lI 169 14,2 11, 3
IV 124 13,4 9,3
V 180 20,9 8,6
Adultos 428
Total 1672 e s t ab Ie {e s decir q ue nacitnientoe Y {TIue rtes s e com.pene a r on durante e I per Iodo del censo, que duro un dfa completo), s e puede eoncluir que la di5tribuci6n de edade ~ obtenida en cierta manera r e fIe ja La forma de una c ur va de 8obrevivenda. El primer paso en la elaboraci6n de una Tabla de Vida a partir de los numer·oe obtenidos en cada uno de los estadios de deear rolla consiste en dividir el numero total de ins e c t o s de cada estadia por la duraci6n "aproximada" deltiempo de desar rolla del r e s pe c t iv o e s ca di o, En este oa s o particular s e dice que s e dividi6 por la duraci6n "aproxima.da" de cada estadio, debido a que este es un tipo de informacion relativameote dillcil de obtener en el campo; en el ca s o del Rhodni.ue pI'oZixus La informacion dada en la Tabla In s e bas a en la duracion en dras de ca da estadio obtenida en e1 laboratorio a un a temperatura. constante de ZB grados ce ntfg r-ado s , muy oe r ca na a I promedio de Ia temperatura del Lugar donde s e realizela colecd6n. Una v e z 11evada a cabo dieha division, s e obtiene una. dens idad cor r eg i da (vease la Ultima columna de la Tabla Ill) que, C uando s e expre sa en forma de histogran>a en Cuneion de las edades en d fa e de c a.d a uno de l oa estadios en forma aeumulada, SOl obtiene el equivalente de una distribuci6n de edades e e p.e c If'i c.a po r e stadios (Fig. 8). ldentificando e l punta rrie d i o de cada bloque del histogram" (que r ep re s errra el punto media del lapso de desarrollo de cada esta.dio) y trazando una curva que una dichos puntos, se habra adaptado 1a c ur-va de d i.s t r Ib uc i o'n de e s ta d i o s en una

60

40
~
i:
~ 30
-@
~
20
TO
0 TO 60 70

rig. B. AnaUsis de mcrrrtaL'[de d en cc.nddcf oruas de campo de pol>l .. ciones cOn "mpli" 8l.1peI'p08ici6n de gener-ac Loue s y edade" lIBrupada" pOI' .,"ta<1.ios de d"sa1't'Oll<>. HistogT'",m<l po.bla<:ioTlal de Hhodnd"'$ p'Pol~i:.t."1;;!s (Hemiptera, ReduvIidae) en une pasa en el ["tad" CCledes" Venezuela, con ,,1 <'Ij""t" v Laue L de una cunva de sobr'eviven<:la.. Datos or'iginaleil de 1 ,,"'\11:01" Y c(>labiJ"a<'lC>l"e s·

51

di~triblldon por edades, la c ua l (siemp .. e Y cua ndo se rrra nt e ng a ",I aupues to de una pob laci6n e:stable) coincidira en ci", rto g rado con 1" cu r-va, de aobrevivencia de una Tabla de Vida tempora.lo vertical.

A partir del his tog r a.rria de 10. f.gura 8 se puede lee I' el nUTne ro de individuos que Bob revivira.n haa ta cada una de las edadee independien~ temente de s u e s eacn o: e s tos va lo r e s GOn los datos basicos que s e uti. lizar"n para elaborar una Tabla de Vida de tipa te rrrpo r-a.I 0 vertical (Tabla IV). Dicha Tabla s e elabox-o a partir de ta s e g unda columna, es decir, del nUTnero de individuos vivos en cada una de las edades (en es te cas 0 tc'mada s de s e mana e n js II mana). Ell 0 pe rmitio cbtene t: Ill. columna de 1a p r ob ab i.lf dad de s ob r e vtv en c ta (l.J, ya partir de .esta, po r el metodo explicado ante rio rn:tente, la .. xpectativa de vida en s errra na e ,

Tablas de Vida Horizontale!! 0 EllpecLficas pOI' Edsdas

El ra,quia ito para La elaboraci6n de T'ab Ia a de Vida e5peci"ficas po r edades e s dis pone r de una 11l3z>ie de m ue s t r e as de 10. pob 1'1 cion to,mados en tiempos distintos, de rna ne ra que sec onoz ca e 1 nume ro de individuos vivos a, las di.ferentes edades. En una poblaci6n de ciervos rojos de 10. Isla de Rhum, Lowe (1969) hizo una eBtiznaci6nde los e'obrevivientes de una c,ohorte odgina1 considerando como tal a los ciervos de primera

Tabla IV. Tabla de Vida Vertical de ,Rru)ih1.i~.,f !J prct.{xut; en Venezuela
(Caserlo Hacienda Vieja, Eetado Cojedee}, Elaborada a Partir de
Un Ceneo par Eetadi06 de De s a r r ol lo (Veaee Ia Tabla III). Las
Edades (x) se Dan en Semanall.
X s, 1:.; a.. 1000 q. e,
0 60 1,000 0 0 l,97
I 41 0,683 J9 463 3,14
z l7 0,450 J4 519 1,28
3 18 0,300 9 500 4,01
4 13 0,2.17 S 38S 4,35
5 10 0,167 .3 300 4, 50
" 9 0,15U 1 111 3, 95
1 9 0, 150 {l 0 l,95
8 9 0, J 50 0 ° 1, 95
9 9 0, i 50 0 0 0,9;
10 8 0, J 33 I IZS edad que e s taba n vivos e n e l ab o 1957, Y po r 10 tanto, en los siguientes nueve anos, evalu,6 la sob re,,-;vencia de d i cb a c "harte o ri g i n a L, Esto Ie permHi6 elaborar una Tahla de Vida de tipo horizontal (Tabla Vi y constrasta r La con Ia previarnente obtenida rn e d ia n te Ia beeni ca de las Tablas de Vida ve r tt c a Ie s .

52

Tabla V. Tabla de Vida Horizontal para Ciervoe Machos del Rhum en 1951 (Lowe, 19(9),

x (Edad, Dfa s ]

1. (Sllpervivoncia al

Inicio de Ia CIas" d.

de Edad X) Muertos

e.

Futura Esperanza de Vida

100 Q,

T'a s a de Mortalidad/ j , 000

1000 fl4 4,76 84" °
2. 91(' 19 4, 15 20,7
3 897 0 3,25 0
4 897 150 Z,23 167,2
5 747 HI 1, S8 430,0
6 426 218 l,39 512.,0
7 lOB 58 1,31 2. 78,8
8 150 no 0,63 866,5
';I 2.0 20 D,5 1000 Una c crripa r a c i cn de los des Hpos de Tabla" de Vida pe rnliti6 hallar c i.e r-t a s diiereneias de i.rrrpo r ta n ci.a , 10 c ua I no haee otra c os a que r e> fle.jar rn uc ha s de las dificultades Lnh.e r errt e s a La elaboraci6n de Tablas de Vida de pob la c i.o n.e s de anim.ales en condiciones de cam.po. As', por ejemplo, Iii alta mortalidad que s e ob s e r-va e nt r e las edades de 7 y 9 anos podr;a. e xp lf c a r-s e por W1 fa.ctor q"" habri'a que e e fu d'in r , 0 t a rrrbien pod r Ia ser c on ae c ue nc+a de ca us as ajenas a l p ro ce s o mismo de la rnortalidad. En e fe c to , s e debe tener presente que Ia c o Itrrrrrra 1. s e b a sa

en Ia frecuellcia r e Ia tav a d e e.n i.rrra Ie s ell s u e e s i va s c Ia s e s de e d a d , 3eg (ill s e ha o'b e e r-v.arf c en un rraorrre nt o dado de 1 hempo (el ano I '3 ~ 7 en e I ca s o de los c i e rv ua de 1a isla do Rhun1): cualquie.r causa que p ud l e r a r a z o nab Ie'm.e nt e provocar 1.>11 pico 0 una carda de La distrIhllci6n de f r e » cuenc Ia de edades p r od uc i rti el e Ie ct c opue s to (una ca fda () un pica, respoctivalYlente) en la dis tribuei6:n d .. los I,h, Yeas e un cas 0 s one 1110 a modo de ejemplo, Supongase que, par disponer de .. e c u.r s os , en un ano dado 1a r e p r od n c c t-Sn sea exeepeionahnente alta, pero la t a s a de mortalidad "5pecr!ica pOI' edades s e haya rria nt e nf d o sin c a mb ro durant e va rtc s ano~, Si La e s t r-oc t u.r a de edades e e trt i l i.zsa r-a c nt o n e-e s para c onet r-ui r- la columna 1" los a ntrna le s que na c ie eon en el ano de esa abundante rep rOd lie c:iiin a.pa r e c e ran c orrro lJJla f r-e cu e nc i.a relativarrtente alta, y los cor r e s p o nd'i e nt e s 9 x a pa race ran muy bajos, De modo ana lo~ go, un ano en que sea e.xc e pc i cmaIrrte rrtu pob re la reproduccion padre: tanlbien s e r- rna! interpretado como una excepcional alta ta s a de rnortalidad para c Ia s e s de edades posterior .. s , Sucesos de este tipo Son c Ia r a s C ontradieciones de los S u p ue .s t o s hecho s e n La e lab o r a e i on de Tablas de Vida temporales y explican en gran rrie d i d a las d if e r err c i a s que s e obtienen en los dOG tipos de e l.a.b o r-a c i o n de 'Pa.b la e de Vida qua sa a p li c a ron Jla r a la 5 pob Jacione 5 de I c ie rVO r c j 0 de Ia isla dOl R h urn,

ESTIMAcrON DE LA MORTALIDAD A PARTIR DE LAS TABLAS DE VIDA EN POBLAC[ONES CON SUPERPOSICION DE GENERACIONES

Supong a s.e que Be ha e Ia b o r.a d o una Tahla de Vida. de una pob la cto n que no s610 a c us a una apt' .. c iab l e 5 upe rpos ici6n de gene raciones, SIno que adernas no e s posible reconocer SuS e d a de s c r-ono tog Ica s , e s decir, que la estructura de la pob Ia ckon viene dada, no po r una distrihudun de edades, s i no por Lilla distribucion de c lases de edades, por ej erri p lo , e atadvos de de sa l:' r o I 10 de un ins e c t o (de duraci6n des i g ua l) , En este ripo de situaci6n La evaluaci6n de la rn o r ta Hctad por estadios no s e puede obtener de rrra ne r a simple y directa a partir de La Tabla de Vida, pel'o Be puede r e c u r r i r a a lg uno de los d05 metodos que se describe.n a continuacion, basados en ,,1 e j e rrrp Io de l?hodrvtus proli;r;ue. uno, y en e1 de una pOhlaei6n de aCidos at ot.r o .

53

Metodo de Service (1976)

De a cue r o c con la OlUY socorrida s\.posicion de que 1a rnortalidad denbr-o de uri e s ta d i o e s constante {aunque no e s necesario anadir La condicion de que La mo erattdad sea igua1 e,.d;pe estadios; 10 c ua l .. 5 bastanta razonab Ie en e1 c a a o de especies en que la d u r-a c i Sn de cada estadio e s relativarnente corta 1, 8 e p ued e obre ne r uc a e s tirnaci6'1 de Ia martalidad en cada uno de los estaciios a partir de los datos de La Tabla de Vida, de Ia s i g uf e nt e rria.ne r-a , Se lee g l'a£icamente en la c u r va que pas a po r los puntas medios del histograma de la figura 8 el nurn e r o de indivictuos que entran en un estadio, e s de c i r , s e obtiene de Ja c ur-va de distrUHLc.ion de c Ia s e s de edad po r estadio e1 nurnero de individuos que teoriearnente debieron hab e r inidado s u vida en cada uno de Los e s tadios {colU111..na 3 d.e Ia Tabla VII: e 110 permit .. ob te rie r e l numero de rrrue r to s hAbidos en cada UnO de los estadios pOl' simple di.ferencLa y, a continuaci6n, Ia p r opo r c i on relativa de los que rn ue r e n en cada e s ta.d.i o ~irr>pl.,=ente dividiendo .,1 nii<na ro d e i nd iv icnaos rnuertos po r e I de in-

dh"iduo~ que e nt r-a r on vivos en el respectivo e s tanf o (co lurrma 5 de Ia Tabla VI); la ra",on del num e r o de individuo5 que entraron en dos .,stadios sucesivos da 1a sobrevivencia relativa. Para obtener Ia 90breviveneta. relativa diaria e a necesario extra.er Ia ralz n.-eslma [do nde n = = dl '" duracion en cada uno de loa e s ta.d io s}: elcornple:mento, as de c i r , 1 rrie noa la sobrevivencia r e lahve d l a r Ia , representa la rno r ta Hd act dlaria en cada "stadio, La cual rnultiplicada por 100 conduce (uldn~a c o-. l urrma de 1a Tabla VI) a I porcentaJe diarlo de mue:rtos en cada uno de los estadios.

Metodo de Hughes

Hughes (196l, 1963) utiliza por p r irne ra ve z un metodo de estudio de mortalidades de las diIe rentes c Ia.e e s de edad de los ifidos, 108 c ua Ie s suelen constituir poblaciones de amplia s upe r poaf ct on de ge ne ea cj one a, y que, a rne nudo , p r-e s e n ta n tarnbien una distribucion e s ta b Ie de edade •. Esta ultiTna caracter(stica no es r.nuy Irecuente par ser peculiar de poblacionee cuya tass de creciIniento e s muy baja 0 nula , En las condici one s arriba c i ta.d a s la dis tribllci6n de .. dades obse rvadas se aproxirna a una progresi6n ge01n.etrica; por consiguiente, Ia raz6ndel numero de l n.d i'v-i d u.oe en das c la s e a de edad e u c e s i va e indica La ta e a potencia I de increm.ento pobladonal (\). Par ejemplo:

numero de alidos en los estadios 1+ Il mirne r o de afido" en los e s ta dt oe II + HI'

54

donde e e e Is base de 105 10garHm09 naturales. Elnumeroesperado de individuos en cada una de las c Ia s e s de edad s e corrrpa r-a can las frecueneias obtenidas II partir de la taaa de c r e c i.rrri e nt o poblacional de cam.po, Ia cual se puede estimar gra£icamente. Una ve z hecho esto, Ia mortalidad total en cada clase de edades e s igual a la d i Ie r-e n c i a entre la tasa de c r e c rrnfe nto poblaclonal potencial (Aj yla ta s a de crecimiento rea 1.

uso DE TABLAS DE VIDA EN ESTUDIOS DE DINAMICA DE POBLACIONES

Una de las p r i'nc rpa Ie s iinalidades de La elaboracion de Tablas de Vida. en la din'hnica de pob Ia.cf cne s a ntrna Ie s es la de t r-a t.a r- de b.a Ha r no solo a que edades y con que intensidad ope ran ciertos factores de mortaUclad, sino tarnbien S1 una c a us a de rrro r ta Ii da d en un estadio 0 edad dada "ctua en forma denaodependiente, en fo r rna, dlrecta, r e t ra » sada 0 inversa, o, en ultin1a i ne ta nc ia , 51 aetna de rnanera densoindependiente; esta.a cue s tt oue s e e r e la c i.o na n can aspectos de 1'egulad6n poblacional y s e veran en detalle mas ade Ia nte . La ITla.yor parte de 105 amnia; .. de Ta.bla a de Vida. de c a e o s reales de poblaciones en condiciones e ape cfft ca.s de campo, en donde Be ha n ap It ca d o las teenicas mas reo £inadas de am'li. is, 5<: refie ren a pob Ia c i o ne s d" insecta" que" ue len tener una gene radon po rano y practi ca.m e nt e ningun grado de super posleion de g e ne re ci one s , En e at o s casas, no solo l os rn ue e r r e o s S(\ han S irnplificado e.no errrerrre nt.e , sino que, a derna s , la rnortalidad e e pe c iffca p o r e da da s as complatarnente e s ta ct ona l y ro ucb o rna s Cacil de identl· ficar. En e e eas conrri c i o'ne s , no 5610 as Iacttble e1 r e cue neo de los in-

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55

s e ct os vivos en las rn ue s t r a s sino tarohiEin I" e s ti rna ci c n del numero de indiv Lduos que OlI"Le r e n en c a d a i n t-e r va lu do t le rn p o , s i.cncro u s u.a l que! a I rrris rno hompo, s e rea lice La. idcntificaC'ion etc Jas d i s t in tn s ca us a s de rn o r-t a l.i da d . Corrie res ultado do d i cha expe r-r e n c i.a , Varl e y, G'r ad we l l y Ha s s .. l (197,~1 p r-o po'n e n las s i g u i en t o a r-e g Ia e op c r-a t i.va e e n La e lu b o r-a » don de Tablas de Vida de poblaciones de Ln s o ct o s , con las "al'actcrr~ti cas arriba rrre no i on a d a s ;

Re g la I. C u .a ndo s uce s os tal" s C orno I a m LIe r te po r causa ide ntH;.:ab Ie e s trin r-a z o na.b Ie rn e n+e bien a e pa r ari o.s en e l be-mpo, S~ t r a tan eorno 81

o c u r r i e r-a n s e pa r acl c s del t od o s i n ningu1i grado de s upe r pos t c to n .

Regla 2. Cuaudo los s uc e s os s e s upe r pone n e n g rad o irnportantu en 01

ti errip o , puc de c orrve ni r con s ide r a r-Io s c orrio s i h ub Ie r a n s Id o e xa cre.-

mente ~ 1''l'I'' ltanc<)s,

RegIa 3. Cua lq ui e r f ndtv iuuo que 5" c o le c te <1,,1)0' c on s l d e ra rs e ya sea vivo y s a Iudab Ie , a m uc rto o seguro de morir po r a ig una c a.us a identi.(iLab1e, Si un a larva ha s tdo ya pa r as trada , peru d u r a nre s u co le c c i on s e e n c u e nt r a n vivos tanto ",1 hc spe ciado r CO"-;'0 ,,1 pa z a s It o , e nt on ce s , e l ho s pedad c r deb e c o nt a r <: orne rn ue rt o y o eb e r e g i s t r a 1'50' "I pa ras'lto c am o Ia c a "sa de 1 a rriu e de,

56

RegIa <I, r-.'Inglin anima 1 puecie m orb' lnil ~ de una v e z : 5i un 'h o s pe da do r e s a ta ca do en s uce s i.ou pOl' d os pa i-asi t o s , l a r'n ue r-t o de aquel deb" a.t r i > bu i r s e a l ataquc del primer p a r a s It o . S1 "L s .. gundo paraslto e s e l qu .. 1inal"')13nt8 Iog r a s ob r o v iv i r-, Ia rn.ue r te del prim.", parasito s e a t r i b u i r-a

a e s t .. ii!timo y e s t-a c i r cun s t a nc i.a d e b e c o nn ba r en I .. Tabla de Vida dc l

pa r;is ito, y no e rt la dol h os pcd ado r ,

En c a s o de qua s e (late e Iab o r-a nd o tanto una Tabla do Vida d e lIll b o s pe da d o r corrio de SUs r c s pe c t iv-o s pa.ra.sitoB, debe accptarse una quinta r e g Ia o pe r-a tiv a .

Regia S. Si o c U,· r-i o s e La rlo s t r-u c c i ori totalo parcial dol h,{bitat, tal d e s « t r uc c i on 50' a t r i b u i r a a I az.ar y afe"ta pOl' i.gual a I hosp"dador c orrio a I para.,tO, a rrie no s que haya p r ue ba de 10 contrarlo, Si .. s ta s up o s t c r on no fue s e c o r r e c ta , 0 s i e r r o r e s de ruue s t re o a Ic c ea ran las c i f r a s disp on ib le s , e nt orre e s deban ap lt ca r se a e s ta s dfras dlsn1inu('iones peqtl('nas 011 ve c e s c ons lde r ab le s durante ",I proce50 de e la bo r a c ion de Ia Tabla de Virl".

COMPARACrON DE LOS FACTORES DE MORTALIDAD DENTRO DE UNA GENERACION

De a c ue r-d o can Southwood {1966J hay c i n c u rria.n e r a s de. a p r ovo c ha r Ia informa cion obtenida de las Tablas de Vida de una sola gcnerad6n para c l anal;"i" dO' la rrro r t.a lLd a d .

Mortalidad Apa.r e nt e

Esta .. 8 una de las maneras basicas de me d i r I a rno r ta lfdad , ya rne nc i ona da antes, ya que 5610 indica e l ou=e1'o de i nd l vi du o s rn ue r tos como un po t'centa je del mirne r o de individuos que e nt r a n en una. "las e de

"dad da da 0 c.n e stadio dado; por ejernplo, ,,1 d. c orrio un porcentaje del 1,. Sa utili dad OSe limit a. a permitir la comparad6n aimulta,nea, ya sea de fa ct o r e s independientes, 0 del rnismo factor en diferentes partes de un habitat.

Mortalidad Real

La :mot'talidad real a e calcula sobre La base de la densidad de ta p 0- blaci60 a1 c orrri e nz 0 de 1 a generaci6n, e s ded r 100 X d,/ 1 •• dond e d, son los rnue r-t os en el intervalo de edades !.-esimo y 1. el tarnal'lo de Ia cohorte a I c orrrr e n z o de una generaci6n. Esta mortalidad real, que s e presenta en la Tabla VII, en cornparaci6n con las demas, es I a unic a colutnna en dicha Tabla <l,tJe cstaexpresada pOl' un poreentaj" aditivo y, por 10 tanto, e s util para c orrrp-a r a r elpapel delos distintos factores en una mlsma generacL6n.

Tabla VII. Dtv e r a a.a Med.ida9 de Mortalida.d en Una Poblad6n Hipotetica de Insectoa, Utili:l;adae para Comparar F'ac t o r e e de Mortalidad en Una Tabla de Vida de Una. Generaci6n (Southwood, 1966).

'10 de 'f. de % de Ra",6n
Mortalidad MOTtalidad Mortalidad Mortalidad
Estadio 1. d~ Aparente Real Indispensable Sobrevivenci.a
Huevos 1000 500 SO 1,00 57
50 3
Larvas 500 200 40 20 2 0,66
Pupas 300 270 90 27 27 9,00
Adult o s 30
Mortalidad Indispensable 0 Irre"mplazable Esta es 1a parte de la 1Tl.ortalidad de 1a generaci6n que no hab1'!a "cur1'i do 51 el factor de mort ali dad en cue sn 6n hubie ra side eliminado totalmente tras de ha be r per=itido La ac:ci6n de fac:to1'''S de rnortalidad sub se cue nte s , S" supone a rnenudo que e st os (aetores de mortalidad destruyen ", .. =pr" el rrri a rri o porcentaje de la poblaci6n, sean cuales f'ue r ert 105 cambios que pudieran ha.be r en la densidad de la pre,s,,; .,8 ba s ta nt e claro que este supue st.o no sieropre esta justificado. Para dar un ej e rnp l o del ca1culo de I" ITlOrtalidad indispensable a partir de una Tabla de Vida, considerese 1" mortalidad en eJ estadio de hua<ro en aL ca.a o hipoto'ltico de I a Tabla VII: Si nohubiera mortalidad en los huevos, 1000 i,ndivi.duo9 ent r a r fae en e1 e at a d i o larval para ser afectadospor una mortalidad del 40% Y dejar un total de 600 sobreviviente s que alcan:;!.arfan ",1 .. stadia de pupa; en este u n 900/. de rnortalidad deja>:!a 60 sobrevivientes, e s docir, '30 tnJ:s de Jos que hubieran habido, de ha be r ocurrido la rno r ta lad ad en el estadia d e huevo: de esta manera Ia estirnaci6n de 1 .. Inortalid«d indispensable Be convierte en:

30/1000 x 100 = 3"1.-

Cuando s e c ono ce que las rnortalidades subs e c uentes estan re Ia c Ic » nadas can Ia densidad, e nt onc cs se pued" utilizar ,,1 c orripo ne nt e indis-

pensable de un factor de mortalidad para eva lua r 9U irnportanc,a en p r-og r arna s de control. Si 1a relac:i6n densodependiente de lOB factores de rnortalidad aube e cue nee e p ue de !legal' a conocerse, puede ca Icu la re e una rnortalidad indispensable, corregida y mas r e a lt at.a .

Factore" de mortalidad que actiian a I Inismo ri.errrpo tambien a fe c » taroin e l components indispensable de un factor de mortalidad dado. Morria (1965) muestra que Ja interacdon de dos facto res de rnortalidad sirnultaneos en e 1 tie>npo e e puede expr" ear po r .

donde S e slap ropo r ci6n que II ob revive, m,_ '" Nt! N, Ml e1 nllmer 0 de individuos muertos par e1 factor 1 y N.,l n,hnero de individuoa v iv os a1 c otnienz 0 de 1 inte rvalo de e da de s ; de modo simila r ma '" ~I N y V e s e 1 coefidente de in teracci6n, que e s un endice de vulnerabilidad. Si!l = I, 108 animales afe cea d oa p o r un ractor .. "ran tan vulne r a.b Ie.a como los que no 10 son; s i Il < 1 la vu Ine r a bi lidad a un fac:to r dec: re ce 1a VlJ lne r a bl lidad aotro, val t.» 1, Ia vulnerab,lidad a un faetoraumenta La vulnerabilidad a otro.

Rilz6n Mortalidad- Sobr ev iv enc ia

58

Segun Southwood (1966), la raz6n rnortalidad-sobrevivenda e a una rne d ida introducida por Bess (1945) que representa e1 aumento que hubiera o cu r r-i.d o en una. p ob la ci Sn si el factor de rrro r-ta Ii.da d en cuesti6n no hubie ra existide. En o tr-a s palabras,si ia poblacion final se multi. plica po r esta ra,,6n, entoneee el valor resultante representa, en numera de individuos, la Inartalidad indispensable debida a di e ho factor.

Reapu8"ta del Enemigo Natural. & 1a Oenaidad de 1& Preua

La respuesta de un depredador (0 un paras ito) a variadones en ta densidad de su presa {(I hospedador) endiIeren.tes partes del habitat S8 puede inve etigar dete rrninando la regresi6n de 1a rnortalidad apa rente (como un po ece ntaj e l en di!e rentes a r e a s de 1 habitat r e s pe ere de I a densidad de la preaa en las rrri s rria s areas. No s e deBarrollara a quf esta idea, pero Los interesadoa pueden c orrs u It.a e a SalO1non (1949), Holling (1959) y Hassell (l966).

COMPARACI6NDE LOS FACTORES DE MORTALlDAD ENTREGENERACIONES

Aun en un =ismo lugar, de un aflo a otro, de una estac:i6n a otra, oeur ren m uebo s cam bios que a Ie eta n La rna rta lidad. Algunos s on de 'ndole cllmatica y ot r o s responden a l t a.rrrafio de Ia pob la ci Sn que s e estudia (en especial los proces os dens odependientes y 8 U re Ia c i on con e ne » migos naturales). Po r e l Io e s tmpo rrante e Lana.It ai s de Tablas de Vida en s uce sfva s g ene r ac icne s , ya que de esta rna ne r-a s e puede panel' de :rnanifiesto e1 pap e l que jue g an las distintas fuente.s de rrro r-ba Ii d a d en det.e r rrrl ne.r La tendencia a largo plaza del tarnanc de una poblaci6n. A cont irruac Idn s e de e c r ibt r an tres de 109 metodos rna s utilizados para alcanzar clicho objetivo.

ANALISIS DE SOBREVIVENCIA

Como se dij a anteriortnente, una de las razooe8 para e Iab or a r Tabias de Vida que tienen los ec610gos que estudian Ia drnarru ca de poblaciones animales e s BU valor para dilucidar las cau sa e de las va r ia ci ones del nome 1:0 de animale 9 can e1 COr r e r de 1 tiempo. En e ate "entid <>, Balch y Bird (1944) p r opu s ie r on un rndice de tendencia pobladonal (1) baeado en la sobrevivencia de los di!erentes estadios a c.la s e s de e da d de Una pol>lad6n en relaci6n con las diferentes cau sa s de rnortalidad. Dicho rndic e se defini6 originalmente par Ia formula:

T " P .... 1,

- p.

donde P '" poblaci6n total de un e stadio en particular y '1 una gene ~aci6n dada. Es, de sde Iueg o, de gran importancia Ia se1ecci6n del estadio de desarrollo 0 clase de e dades que s e utili",a para calcular e s t e Indice; Watt (1961) recomienda el e st.adi o adulto, pero Morris (1963) de s ta ca que el e st adf o de huevo, debido a. au mayor uniIorInidad, e s preferible a1 del adulto. La preCerencia de Ma.rig .s e ba s a en que 5i el mismo nu:rnere de hembras aob r evf ve hasta La faa e adulta en dos generaciones, pero ciertas condiciones ambientales en una generaci6n hubiera He va d o a Una poblaci6n adulta. COn s610 la rnitad de Ia facundidad normal, e sco de be rfa estar incorporado en e1 rndice de tendencia p obka « cional, 10 cua1 solamente puede lograrse cuando el estadio de desarrollo a las c Ia s e a de edad utiLizadas ae tornan de huevo a huev o (en el c a-. so de los Ln ae.cbo e}, Siguienelo tambi";n con e1 argumento de Morris (1963}, e1 rodice de tendencia pobl a.ct ona I de huevo a nuevo en el c a s o de 108 insectos tiene 130 siguiente expresi6n:

59

donde Sh as 1a sobrevivencia de los huevos; Sl Ia sobrevivencia de las larvas; Sp 1a sobrevivencia de las pupas; S~ 130 sobrevivencia de los adultoe ha sea e Inc lu e o el perrodo de oviposici6n; p~ la proporci6n de los adult os heTYlbra, p, Ia proporci6n de la fecundidad ma.xima promedio que se puede obtener porIa poblaci6n de hembraa debido a 8U calidad (par ej ernp l o, fecundidad indicada par tan-.ai'1oB l; PM. la poblaci6n de huevc s perdidos 0 ag r eg ados ala poblaci6n COtnO re sultado de Ill. migracion durante Ia generad6n '1, y par £in p~" la pobl3oci6n de huevos en la generaci6n n.

ANALISIS DEL FACTOR CLAVE DE MORRIS

En un trabajo ya reputado cIasico s obr e I a dim!mica de las poblacicne a animales, Morris (1959) propuso Ia idea de que, aunque muchas call sa a c ontribuye na la rna rtalidad de una po hlaci 6n, 1a 5 pri ncipale s variaciones en La densidad de las pobl act one s s610 Be deben a uno a poco s factores. de eata manera, Ia :medida de 1 efecto de tales iactores puede proveer I a cZave para predecir e1 monto de I a pob Iac i dn en Ia pr6xima generaci6n, y par e80 ee cl.enominaron "factores clave,,".

El concepto del factor clave h30 aido adoptado par rnuchoe ec610goe (Southwood, 1966) y 301 parecer e s muy frecuente que ,,610 'u n factor sea

e l cau sante de la mayor parte de las va.r i a ci one s de un :rndice particular de tendenda poblacional (Varley y Gr-a dwe Il , 1960; Watt 1963.1; por e so e ste factor ha sido c omrinrnenee denominado como e i foetal' clave. Debe de sta c a r s e que este e s un factor con fines de pTedicci6n, es deci r , e s e l caus ante de las principales variadones del t.arnario de la p oblaci6n y no es et pr·',;nc'ipa./ .fc('t;:;'1' ~'e.g!<Zado:t' de La. pob1acl:O;'. ,5". vera mas adelante, en e I capttuto s ob r e regulaci6n pobfa ci onal , que en general los facto res de esta regulaci6n son normalmente f'a ct o r e s densodependientes, y hay razones te 6ricas para Bupnner qLJe 01 mi s rn o factor n n p ue d u se r a l rru s rno t i e rnpo fa"tor clave y factor regLllader. De a c u e r d o COn Southwo(ld ! 1966), e s te rn et ode tr e ne e I gran merite de que no s6t,) pe r m i ee ldentiflcar e l 0 108 Jact o r e s c Iav e e n la ciinami"a poblaclonal de una e s pe c le animal, s tn o t arnb ren el grado de r-e g u l a e i dn dens cde pe ncrentc y de IDS factores de qLle depende dicha r e g u l ac i on , as] como ot r o a parametres rrrrpo r t ant e s ,

Lo fundamental del metodo de Morris e s un amHisis de regresi6n lineal simple que implica lao deter'mina.ci6n de la iniluen"ia del tamano de III. poblaci6n en 1a genera.ci6n p r e.vi a y de los v a r-i o s factores d e n s o « dependientes. Una v ez que s e neva a cabo la reg r e si6n, el factor c Ia.; v'e (0 los fa ct o r e s clave) se re"onocen como aquellos a los cuales se pue de n atribuirla rnay o'rfa de las desviaciones de La lrn.,,~ de regresi6n del tamal'\o poblacional s ob r e los s ob r e v'iv i erit e s de 1a pobLaci6n anterior.

METODO DE VARLEY Y GRAD WELL

so

Tanto e.l meto<'lodel factor dave p r opue st c por Morris como .. 1 amlIi ai s de s ob r ev-i ve nc i a en que Be utiliza el fndi ce de tendencia p obl a c i unal SOn metodos que a.I mismo tiempo que dernarida.n una cantidad apr e - dable de iniormaci6n, necesitan una rrre t orlo.l cg Ia. de ca]culo y analials de c lerta complejidad. EI metoda pr opue s to po r- Varley y Gz-a.dw e l I (1960) y par Varley [1963 l, 5i bien tambio!!n necesitan datos que" 610 s e pueden obtener poruna serie de Tablas de Vida su.ce s iva s , e s de c i r , obbe ni da s a 10 largo de mas de una gcneraci6n, Be bas" en LOn ,netodo de c o r r-e La-, ci6n !;rafica que simplifica el analisis.

El metoda consist .. iundamentalmente en conve rti r el nume ro de indivi.duos vivo" en cada una de La s c la.s e s de edad 0 estadios de desarrollo a logaritrnos. A continuaci6n se evah1an 108 fa ct oz-e s I'Je" de cada uno de loa estadios reconocidos, 10 cua l s e logra simplemente evaluando Ia dife rencia entre Io s logaritmos del nume ro de indivi.duos entre do s estadios de de sa'r r ol Lo suc e skvos , La mortalidad g erie r a cl onal total s e obtiooe restanda el logal"itmo de Ia poblaci6n de los adultos que entran al e st a do reproductor dellogaritmo de La natalidad potencial maxima de Ia genoraci6n previa, refirlendo$e e ste valor como K, elc ua; debe coincidir con Ia surna de Ia s mOl·talidades e s pe cffi ca s por e ata di c s ca lcutados previamente, es decil"

r. " '>D + k, .j. 1::2 + ... + If, .

Para identifiear e1 factor clave s e lleva a cabo una correlaci6n visual, r ep r e s enra ndo graIicamcnte j( y ca da uno de los fa ct o r e s clave correspondientes a c a da e s ta d i o de desarrollo (lfo a k,) en fLlnci6n de ca.da generaci6n, y puede ob ae rva r s e f<idlmente cu~:t e 5 el h que mas so c o r r eta.cf.ona con el K.

5

REPRODUCGION

La reproducd6n, en au e errti do mas a rnp Li o , iITlplica la a pa r tc t cn de nuevoa individual! en Is. poblacton, r e su.ltado de Una produ cc ton de Is. miarna y no par inrnigrac:ion. E1 proces 0 de reproducci6n 9 ue Ie ger, en general, un p r c-ce e o di.screto, e s de ci r-; discontinuo en e I tieTl"lpo. En efecto, Ia mayor parte de la producci6n de Ia proge.nie en un a poblaci6n sue le Hmies.r se a un intervalo, generalmente corto, del pertodo de vida de los antrna le s , Desde 1uego, en cont r arnc a en e1 m.undo animal diferanuias ba st ante ampl\.as en e l intervalo de reproducci6n. ASl, par ejemplo, lie de s ta ca e1 cas o de los t~rynites, cuyas reinaa puede n poner huevo s mtnut o a minuto, dra a dra, durante tada au Vida, par muchfs tmoe a1105; e s e 1 c a ao que mae s e ace rca a la reproducci6n cantin ua, En e I extrema opue at o e e encuentran las chicharraa, que pueden pas a .... 13 6 17 anOB en la faae de larva y c on ce nt r a.r todo au pe r fodo r e pr oductor en una a poc a s s e m an a a,

Aun r e ccncctendc el ca r act e r dis continuo del pr oc e so reproductive, se puede observar que, en lao mayor parte de los g.r upc s de animates,

190 irit en s i da.d , dUracion, modalidad y cpor t unj dad de dicho pr oce ao sue- 61

len ae r sumamente variables, in clu s o en una misma e specf e, En este

capftulo se tratara de los p.r in ci pal.e a f act or e a que pa re cen afe ccac el proceso reproductor. A di.£erenciadel analisishecho en el capftul o an-

terior sabre el pr oce s o de rnor ta Hda.d, e l de La reproducci6n ea rnuy

ce r e ct.e r fs t ic o en los dHerentes grupos an irna le s : en efecto, rntent r ae

que Ia lTlortalidad, como e e ha v l at o , responde a Lin n,'itnero de factores extr;nsecos a l animal rn i e rnn (dado que rara v e z puede manifest"r au potencial de sobrevivencia 0 longevidad ma>tin~a), e I p r-o c a s o de reprod"cdon, si bien esta sujeto tambien a una ae r i e de variables extr in se -

cas, pres enta modalidade 9 1n ttrnarnent e ligadae a la II c aracter is ti ca II

de las especies, SCi cicIo de Vida, su comportamiento y, en general, factores muy de ce r ca relacionados con e u biotopo. Por ello, de s puee

de dis cutt r algunos de los con c eptos fundamentales de caracter gene ra1

que se pueden preeentar en relaci6n con e l pr-oce s o de r e pr oduc cton, se exarrrtnar a por ae par-ado este pr-o ce e o en l oa principales taxa an lrrra.Ie e.

Mi:DIDAS DE LA REPRODUCCI6N

Una de las me drda s de reproducci6n m.b simp}es e s el talnaflo de la c arnada de Los arrizna l.e s , Ia cual puede var-i ar , de sde el extremo mas baj o , en arrl rna Ie s be r biv or os , como los e lefantes, entre los cua Ie s s e desconocen los gemelos, hasra pe ce e , comoel saLm6n, en eL c ua l de cena s de =11e s de hu evo s s e producen en c ad a des ave, 0 el cas 0 de La astra en que cada he rnb r a puede liberar en e l ag ua va r to s mUlones de huevos en el rrrorrierrt o del deanve. Sin embargo, .. 1 criterio del tarnan o de La carrrada no resuelv," t ota lrrienra Los probletnas de evaluar cuantitativamente el proceso de r e p r od uc c i drr, En .. fecto, una

de l as prindpalee diIicllltad"B c on que Be en e u errt r-a el e co log o de pobl aci one s aJ inidar un e atudt o de r epr educcton ell la dHicultad de medir adecuadamente e I valor de una 'to carnadau , A rrienudo , por ejemp lo , .. n ",1 ca so de ave s 0 ma=nero9, eS po s ib I .. det"nninal' las tallas de producci6n de huevoB 0 ernb r lone s: ain errib az go , ;nmediataTnente d es pu e s del nacbniento, la rnor+a ltdad 8uele5er por 10 general elevada Y con fre,C'l.lencia c as t iInposible de medtr Ia d;reetamente; e e to obliga a v e c e s a eomen<l;al' lOBc,Hcu!o" en Wla at apa de I a vrda m.a .... delantada para ten e r dacoa "atis.factol'io~.

Este tipo de problemas es e 1 que tndujo a los que s e ocupan de e c ologra de pob lac i on e B de d'if "rente a g t: upo B' de animale ~ a utilj,<I;ar t oS rminos y c one eptos relativamente distintoa entre "r. Asf, por e jernp lo, entre los ,ec610goa de pobl a ctcnes de ins eetoe es mlly f'r e cuent e ene ontrar lOB !~irminOB Iec undfda.d y fertilidad, mientras que entre lOB ee6- logos de pob Ia c lones de ve,rtebrados, en especial de pob la c lone s de pe~ c es 'f del manejo de fa,una elLv",etre, a e ernplean tenninoa como r ec lilt arnl.en to, pr od uetividad y ta II a II de natal idad. A c larar eTnoa alg u,nOB de e at o s terminol! antes de paear a l examen de1 pr oce ao 'en 108 di· f,erente~ gl:'upOa animales.

1. Natslidad

62

En au sentido mih amplio, la nataHdad II e puede entender como Ia pr odu cci6n de n uev 08 individu 0 II en una pob laei6n, S e II ob r eenti ende que 108 nu.evos ind;vidu,oa Henen que estar ViV98. de rnan e r a que, po r e je rn,» plo, en e l c aa o de los insec:tos u <>tros anrrna le s que depoaitan huevos, en el ,I! entido estricto de la pa Iabza , nataiidad imp!ica el mhnero de huevee vivos que han sido depositadol! per Ia poblad60. Es cormin en contrar en Ia literattlra el t6rmino tasa 0 'ndice de nacimiento9 c crn o un e in6nimo de nataIidad.

2. Fecundtdad

La fec urrdf d ad ea una medlda de La c apa c i da.d de ,eproducci6n de lOB l.nd'ivrduo s , a dihrencia de Ja natalldad qlle s e ~efiere a una pob l a cj.cn ; por e jernp lo , en el ca so de 105 Insectoa signiIic ar a el ndme.o total de huevos que pone una h emb r a durante su vida. Es fr ec uente diCerencia,r Ia Iec undrdad total potencial de Ia f"cundidad total l' aal , La prirn e r a , e i bien 'rnuy diffcll de eatimar, e u e l e determinar9"" por 10 rrrerioa en el c aa c de lee insectos, contando el ntirne r o de 6vUtoBI en los ove r to s .

3. Fe rt ,lidad

Por fe'rtilidad a e enHende, el nurnero de hu evos (en e l caso d e ln se ct08, a.vea , anfibio8, y en general, loa ant ma Iee que ee reproduc en de dlcha manera) 0 el mlmero de i.ndividuos en Ia camada, que aob r-evt ven en el pr c c es o de r epr oducc-ton de una h emb r a o una pa r eja : en ot r a s paLab r aa , e l ~on<;:epto de fertilidad ee analogo al de natalidad, ,~6Io que e l pr izne.ec a e renere a 109 individuoa y e I segundo a la. poblaci6n.

4. Ta aa s 8ruta8 de Nac tmiento

La9 tas'aa b r utaa de naCimiento son una rnan er a de expr esar la !ecundidad r eat, EoS de ctr , La fecundidad potencial a[ectada por las

re .tri eel ones y conci -i c-i on e a e. peci'fica.s qu e a. tali en a una pob Ia ct dn en un momento dado. Se define, corno Be h i z.o con l a feeundida.d rni s ma, come ,,1 nume["o de ani'malee (nuevo 0 mdtv iduo e r ec i en nacl dos j producidos por indjviduo en Ia poblaci6n (;ndividuo h errrb r a 0 par ej a] de alguns "elaee". Al igusl que b.eITlos dIJerenciado en la morta.iida.d, s"gun podamos cat eg o r iz ar Ia "clas e" de los individuo. s ob r e las cuales Se evalli a Ia tasa b r ut a de nacimientos, pod r-e rno s d if e r-e n c+a r una t a s a bl"uta de nacimiento, una t a s a de nacimiento es pec fft c a por aexos , una rae a de na.cimlento e s pe cff'i e a por edades, etc.

S. Reclutamiento

Es este un conc epto utiliozado sobre rode pOl" los bi61ogos pe sque r o s y los ec610g05 de fauna silvestre, y s e define como el nt'i:mero de indivtduo s que tng r es an en la poblaci6n de una c\erta "<0 ate go. ,a" [a u e l e 8 e r un tamal'l.o 0 una edad); desde Iueg o , Ia evaluacton cuantUativa del r ec lurarrrient o depender~ de Ia definici6n de tal categori'a. Asr, pOl' e je rriplo , en biologi'a pe aqu er-a s e utili '" a a "menudo e 1 termino "recluta" para evaluar los 'i.nd i.v l.duo e que han akanzado un cierto t arnano ' 'c a.ptm:able", dependiendo del m etcdo de ca ptur a utilizado. 0 tantbH;n .. 1 ec610go de fauna si.lvestre,suele identificar sus r-e c lut.a s de a c ue r do COn un c i e r t o earnano de animal 0 edad del animal en fLlnd6n de au cornamenta, pc r ejemplo, en e 1 caso de dervoB: en este ultimo c as o los r ec lut.as en general t end r an l a rrrl s rrra edad, 10 cua I no ." •• i ern pr e e l c a s o del bi610go pes que r o , pu es to que, des pu<'is de haber a l ca naa.do uri cierto t arrrano , los pece. pucden av an aa r ensu edad crono16gica sin c arnbl a r mas de ta-

man~ 63

6, Productividad

El t.!frmino productividad suele utUizarse como un sin6niIno de natalidad 0 de ta s a de na c irrrierrtoe , aunque en general suel e tener una connotaci6n mali amplia., ya que no s6lo sue Ie expreaar e I mirne r o de indrviduo s , sino tambien, por ejernplo , biomasa; de todas rnane r aa el coneepto de productividad Hene e I caracter de rasa, e s dedr, debe entenderse en Iunci6n de una unidad de tiempo.

REPRODOCCION EN INVERTEBRADOS

Los invertebrado9 constituyen e l mayor nume ro de "species de animales que existen sob r e La Tierra. Por ello no debiera extranar de enc ont r a r en este grupo la mayor gama pos ib le de modalidadee y c ar ac rer fstt ca s r epr oduct+vas . POr ot r-a parte, e st e grupo de "species s e ha adaptado a las condiciones d e vtda ma .. variadas del planeta. Hay e a pe c i e e rna z-Lnas , dul.ce acufc o la s , t.e r r e e t.r e a , que pue de n habit a r mtc r o c l+ma .. de c ar acee r fatt c aa realmente rigurosas. Por e Ho son rriu - c hn a los factor e s que pueden afectar e I pr oc ee o de B u reproduc<:i6n. Se vel a a continuaci6n el efedo de tres factores Iundamentales de tipo frs i co , l a temperatura, Ia hu'rrie da d relativa y el fotoperiodismo

I. Ef"cto d" la Temp"ratura

Al se r i09 ti.san6pter os Thrips imag'!.n1..s y 1!eHoth,(,1~P" haemor!'h",:dalis a o rrie t kd o s a Llna aerie de temperatura. que va r rab an entre 10 y 30' G, s e obtuvieron l a s siguientes l"egresiones lineales,

i! '" -3,J51+0,3941;C

y -1,187 + 0, 0947 x,

par a l'h~~:-rs iPlo.g~ "1.1.oS y }t(';J I. .~. ~'t""Y""ip8 'JkJPm~r!/J./;~·{i/a l. -£:J ~ .r e 50 pe c ti v alnen t e , Una extrapolaci6n de Ia s lfneas de r eg r-es ton en forma retr os p ec erva a la ab s c ts a permite ev a lu a r e I urnb r al de tem.peral u r a c c r r e a pon di arit e a Ia ov'ipoel cton : para 1'. i"'(:I:_:rim:s e s aproximadamente de ll, 50 C Y para H. hakimoN'''.oi.da I.l;S a pl· 0 xi m.adam e nt e d e 12:, 5' C _ Se h an en r; ,mu-ado otr DB cas {)5, cornc Io s a~ ar 08 ~1f5 ·~.ro..n.y~·!"htw lfIC!dc;r/.i e 7..'!: y Met-ODG. iu ~'/..ii.7. ~?Ceidential is {Yanigos chi y c o Iabo r adores, 197 Sa, 197 Sb 1, en los cua Io s "I .,f"eto de I a t ern pe rat u.r a produce un rrra.r-c a.do au rne n to de la fecundi. dad total (Tabla VIII \. Se pue d e observar que la fecundidad total aument a de rnarier a p r og r e s rv a y c;::onstante para a mb a s e s p e ci e s al aumental: l.a tempe r at u r a (con la exc e pcl.dn de ra temperatura de 350 C, ,en que pat ec e Jtegars e a los Ii'mltes Juncforia Ie s de Ias e s pee; eo;, y a qu e la IeGul)didad total comienza a dt s rn l nu i r l, Por ot r a parte, la t as a de ovi po acci.6n t.ambien a cus a u n ligero ,,.llmento en el mi s mo sem;ido que en los ti.san6 pt e ro s , pero, a unqu e de rri an e'r a mas regular enel c a s o de M. ooc-ident al ce que en e l de :1' •. ,"",.,w.,ie1i.. Flnalmente, s e ruede ve r qu", como era de e~perar, el per{odo de ov\pos ici<Sn s e r-e duc e en g r ado notable al aurrrent ae l a temperatul'a.

Tabla VIII. [nilllenc Ia de 1" Temperatura en la Reprodl1CC i6n de TO'tPQ>lYOY!!<B '71odawieU (A~arina: Tetranyehidae) y M,,-ta6"'-£""w'! D(!-

64 a-ide·!'tclUa (Acarina: Phyt,oBeHdae) en Condlcioneo de Laboratorio (16 h de Fotopadodo y 40.650/, HRpa!"a T. mC'd,,->n:,,~,; y 35Mb5% par a M. oaa{,d"'1.1;;a t is.) (Tomada de Tan Ig08 h i Y "01., I 975 a, b. )

Temperatura f·CI
18 ZI 24 l7 29 32 35
-- ---
M .. ooei densai '~:D
Fecundidad Total 2.1, () 28, I 29,6 33, I l8,2- 33,4 27,8
Ta.sl1. de Ovi pas iei 6n I, Z 1,1s 2, 1 2,5 <:,4 <:,9 2,9
(no. huevosidi"a)
Pe r todo de Ovt pc s t- 17,6 16,0 13,9 13,4 II, s 11,4 9,5
ci6n (draa)
T. lTk._~ani-@.t.i
Fecundidad Total 51, S 81'1,4 126,2 119,3 151,3 182,8 133,8
TaB;), de Ovt pas i <:i 6n 3,8 4,8 7, 5 8,7 9,1 12,5 10,l
ino. huevos/dta)
Perrodo de OVipOBi - 12,4 18,4 15,5 13, I 16,0 14,7 12,9
d6n Id,as) 2. Efecto de I" Hllmedad Relativa

Se ha ob sez-vadu que en l a mayor!'a de los adrtipadas 5 e obtiene una. dis minuci6n de I potencial r epr-oducror 9i Se reduce Ia hurne dad r a.l.attva.

Si un a.rtr6podo es sonletido e xp e r i rrre.nt a lm errt e a una temperatura constante y a un a vari.edad de hurne da de e r e Iat rva a, s e ob s e r va que el pro. c es o de r ep e oducc i cn , evaluado en funci6n de la £ecundidad, suele mostrar U11 6ptirno bien rrra r-c a d c , par 10 g e n e r a.l a U11a h urrred ad r elst iva intermedia 0 r e Ia.t-i v.a'rraa nt e alta. En eIecta, experi-mentos UevadoB a e ab o con ra langosta terrestre del genero L".o<·I"sta demoatraron que La fecundidad rn.axin"la ~ e obtieoe a un a humedad relativa del 70%. E 1 l epid6ptero Pwmoi:a J'Z.trmea no a 610 pr odu jo mucho rra.an o a huevo s en una atm6.iera s atu r ada que en otra que tenra el 90% de hurn.edad relativa, s in o que a.de rna s en .,1 a i r e saturado s610 un 20% de Ia s hembras Jog r a-. r on copular (Zwoller, 1931). Ha.y .. xc e pc ion ea a 1a regIa de un 6ptimo bien c l a r o de la Je c urrdfd ad en relac16n can la hurn e d ad relativa; par e je mp lo, en el ca sc del gor g o jo Caio.nal"a Ol"'fjza.€ no s e ob s e r v d ningun maximo en la Ie cund i dad , sino que s e obtuvo un continuo aumento de la lecundidad con e 1 :incremento de la hurnedad relativa (Birch, 1945). Ta'mbien en e1 grupo de los t i s an6pteros s e ha v i at.o que la hurned ad afe c ta de una rrran era rriuy dt r e ct a a Ia fecundidad: en efecto, Iae hembrae de HCl.pZ-vt,,,,,"ip,~ ",w;;--tiZi-"Bi-""~8 "dadaa en una ahn6sfera pract\camente saturada depositaban en promedio 129 b u ev n s par h ernb r a , en tanto que rit r a s e r tad aa en una atm6sfera rriu ch o mas e e c a ponfan una cantidad de h u ev o a !n.uy 'inferior.

3. EJecto de la Luz

Deade los pr-i rn er os estudios de e-c olog,a de poblaciones animales

s e ha r ec on o ci d o la i:mportancia de la Luz co rno factor ecologico. A di- 65

ferenda de los otros do s Ia ct o r e s eco16gicos de gran lmportancia, co-

mo son l a temperatura y Ie. humedad relativa, nO e ue l e c ozrs i.d e r a r e e e l

factor Iu z como un facto):' que act d e en forma de gradiente y rnu ch o me-

nos un Ia e ro r que a lc ane e valores e xt re rrto a que pue d an consideraree

Iet a l.e s . En ef e cta, la rnay o r parte d e los e nirna.Ies au e Ie n de s a r r o Ha r >

s e ade c"adarnente ya 5 ea en os c ur id ad co-rnpleta 0 bajo una [uz conatan-

te; ta,npoco Be h.a en c ont r ado a I p az e c e r que a un la i nt e n s i da.d de luz

Ina .. Iu e r t e que s e pu e da encantrar nat.ur e Ime nt e pueda tener un c .. rae-

t e e let a l.

La gra_1l importanci.a de 1 factor Iua e e atrlbuye sobr e todo a au c ,,rllkt e r de d .. tanante del co rn pn r-La rrri e nt c y 1 a fisiologra; e s de ci r , que d e sencadena una s e:rie de rn e c a.n l s rno s q"e regLllan 109 c i c Io s de vida y las ac:tividacles de dtv er ao tipo de los animales, sincronio:andolos con las estaciones. El caracter de detonante 0 g att l Io que tiene la laz para los arri rria Ie s l og r a I", Fin a l.i da d de adecuar su adividad {a l-i rn e.nt i e i a , reprodUctora, de dispe'si6.oi ala. disponibilidad de 'r-e cu r-s o s de au medio y a I efecto de los factores I(sicos. Es de ci r , la luz actuarra C;01n0 una i.nd i c a d o'r a de c i r-c urr s t arre La s que,. po·r ot r a s razone5~ p~leden con8ide~ r a r a e favorable" 0 desfavorables.

Si b l e n e e c i ez-t o qu"" en algunos casas ,,1 ee t frrru Io pu e de e st a r provts to por e l gradi ente de iJum-lnad6n en sf rnt srno , 10 m!!is u aual es que e l ",srader d et o ne.nbe del (actor Iu .. 10 p r ov ea e1 r-itma d i u r n o de Humin ac i dn : en ot r a s palabras, las pr opo r c i cn e s re l.at i v a s de Iuz, y oa c u r-L. dad ks de ct r , "I fotop" ,rod()) estan nlas asociadas que Ia In te n s i da d o Ia c alt dad de 1uz, a los rit-mos del ambiente ite'mperatura, humedad, alimento, ot r o s &niInales). Mucha. vee". las r e epllestas a l fotoperi'odo

pueden Bel' r ealrnente suttles, pe r o en general e on del tipnque perrnih "panel' en taa',," e1 cicIo de vi.da y s c s aetividadea con las e at ac tonea (Andrewartha Y Birch, 1954).

Un eje:mplo eMsteo de 1" importanda de la fotoperiodicidad lunar en e I perfodo de I' eprodueci6n 10 eonsbtuy'e I'll poliqueto Leodi.oe fu.(Jata" q ue ea <Ina es pe cie del At!;:intico que Be r''',produce una vez al an o en julio. EI ritmo de rna.dur ac t dn r epr oducetva de eBtospoliqlletos esta stncr onil. ado can tal pr e.c i s i6nque enjambr es de rntf Ione a de ;ndivi.du08, ,8,,xua l ment.e rnaduro a, s e cong r egan en Ia .. u pe r £j cie en tans610 un par de draa. De eat a rne ne r a libera..nauB' 6vulo8 y eapeI'rnatozoide 9 en, forma ca~i sjrnultanea en la superfieiedeloceano, a s eg u.r an d o de esta rriarie r a la Certilizad6n.

Este fen6meno de uo cornpor t arrri ent c reproductor inducido par fatop .. riodicidad lunar 0 solar, desde luego no Be limit a a los i nve rt eb r ados ac uaHc os 0 rna rtuoa , Tambi en e,Xi·s t en entre 10 a Inv erteb I' ad as te" reatreB mucboscasos en donde eatoB pr oc e s oe de ainC'ronizaci6n del c orripor ee.rm ente que aumen tan la e fic ieneta de I e a Iu e.r- z 0 ,epr oduc t Or Be n'l.a,nifi.,eatan durante di.v<!'raa", Lases ,d el d.elo d e vrda, En rnu chos de loa invertebrad,06 tel' t: e a t r e s este efecto s e da, al igual queen al.guno a invertebr'ados ,,,,a"';nos,, a trave .. de uri a rnodjficaci6n del co:rnpor'tarniento en loe perlodo9 de reproduccl6n.

66

Un as pe c to nov edo so de la influencia de la Iuz a traveB del Iot.operfodo e ob rei aaactividad es .r eproductoraede lOB animales, en e.l c a so de los ina eetos,s Ur gi6 s: e c ient emente c orne r e s ultado de la 8 inve e tig acionee lIevadae a cabo s obre .. 1 ritmo de la exci.tabilidad sexl1al en lepid6pteroa a trav6s, de las ierom<;I11.a8 aexualeB., En ",1 n oc turdc de 1;1. col (Tr'fchopZ",sia"iJ Be h a podido demo atrar que el r ttrno de Ia reapue8ta del macho eeta deterrni.nado por el Iot.ope r-Iodo , eon un.a r e s « puea t a ma,xim.a., en La pa,rte templ:"ana de 1" eseotahee; Ia r"'cBPti.vidad de Ie s he mb r ae de T. n.i re9"lt6 que tarnbien e a ri1:mica, con. e u mayor receptividad 9 axua l hacia I a parte media de la eeeotofaae. Amboa rUmos r e",,,!taron se r end6genos y deterrninados pOI' e 1 fotope.ri:"odo arnb i e ntal.

Efeeto" 'd8 Ia Alimentac i6n sobre la Reproduce ion

Serra. "upe rIluo recalcar 1" impotlanci" de 13 a.limentaci6n d.e lOB an imale a a ob r e los doe pro c ea '0 9 basi C09 de 9 u dina mica poblaciona I: mortalidad y reproducci6n. Su efe c t.c a o b.r e 1" reproducci6n ," uel<' "jerc,er s e mediante e l .factor nutrici6n o dr et a : en otras paf.ab r a s , corno e s bien s ab rd o , tn c lus o entre lOB h urrtan c s, no e s cuesti6n de "l1erra r e e la barriga' '. Ee to e s valida tambien para lOB insecta,,; poe ejemplo, T'wips ima.gi><is practicarnente no de.postt a hue vo s c uan do ha e i do alimentada can un a d ieta de Ci cienteen pr ate (.0 as; de pos; ta un p:r 0- media de 20 h ue vo s por hembra c ue.ri.do su a Ii.rrre rrt o eontiene e a t arrrb'r ea de Ia flor de .I'.ntil't'hi""", tras haber aupr-trnt do Ia s OUlterae, pero au fe cundi dad e e e Ieva a un pr arnedi 0 de 209 hl1ev 06 per he rnb r a co ando a e s ta d ieta 9 e Ie, b a a1l.adido p ofe n., A men udo , como e s e 1 cas 0 de otros ti~a.n6pterOB. Ia importancia de 1a corn.pc aic i dn de la d;eta no aCecta en g r ado d ec ta Iv c ala fecundidad, Sino a Ia ferti.lidad de 10,8 hu ev oe, Tat es ,,1 c a s o d,e HapwthriJ)$ !e""a>?,themi. cuyaa hembr as a un

cuand 0 S e crIen COil una d t et a d efi c i ent e en pot en , pueden produdr huevas fertile 5.

Un ex c e l errt e e jern pto de La dependencia di r ec ta de l a fec un dt d ad de 109 in s ec t o s de Sll alirnentaci6n 10 r e pr ee erit a n 105 in s e ct os he matcf agas. Este e s e l c a s o de .~'hJdr.i'!",[! prooi-1::n,3, c uy as he.mb r as , tras l'ecibir una unica a l i m ent ac i Sn (ingesta s ang ufn ea durante una h o r a con sangre de gallina) pr o du c en una cierta canttdad de hu e'vo s POl'S ,,:mana que llega a un maximo a 1"- s eg unda s ernana deepues de 1a a Hrne nt.ac i on , ')' lueg o dec Una p r cg res iva y 9"9 tenidamente hash cesar cas i Ia fecundidad de spue s de Ia cuarta s emana de alimentac Lon IA rends. 1954) (Tabla !X),

Tabla IX~ Oviposicion en lih.'!drdus pt'oliJ:~~ (,~x ~ No. Prornedio de Huevo s Pue8l08 po~ Hembra de Edad x pOZ' Semana) Deapuel de Una Sola Alimentacion (Promedio de 008 Replicas de 21 He mb r a s cluj (l'omada de Arenda, 1974).

Tiempo ~x VEl E~ Cfl"
9,23!l 0,942 0,666 10,2.05
2 29,023 1,582 1, 119 5,452
3, 'J,OOO I,bln 1, 190 18,706
4 2,500 0,707 0,501) 23, l~4
5 0,462 0,21'> I D, 184 56,46fl
6 0,212 0, 17l 0,121 80,812 67
7 0, i as 0,176 0, 125 141,421
1 desviaci6n estandaZ'.
2. error ~sl:a.nd.ar.
3 coe Irc i en t e de v a r-j a c i on rDfo) ,
Impor-ta nc ia de 18. Edad en la Reproducci6n E£ innegable la importanciaquetlenela edad del i n d i v l du o en au c a-. pacidad reproductora; e s bien s ab ido por c ada Wl.O de 108 Ie cto r e s que hay en fun cl on de la edad, per(odos p re r r e p r-odu ct o r e s , Jue g o p e r fodo s de r ep r oduc c idn que pueden tener variable c apa crd ad de reproducci6n, y por fin suelen haber p e r fodo s posr r e pr oduc to r es . Un ejemplo de e l lo s e ha presentado en la Tabla I al discutir la c on e t r uc ct dn de T'ab Ia s de Vida. Hernos visto alii que en e l af'ido AphfG j'ahae hay pr i rne r-o urto s dfa s en que no o cu.r r e reproducci6n y luego comt en aa una r e pr octuc c ron que de c Li.n a r apidaTrlente con el envejec i:miento de las hernbras.

Es rnuy dirieil Bustener que haya algLin patr6n clara o caracterlstico de .,,,fuerzo r e p r-o d u c tio r en runci6ndelaedad. En 1a figura 9 Be encuentra on resmnen elaborado pOl' Laughlin (196:.) en que s e presentan las cu r va s de eB£UeZ'ZO reproductivo pOl' un i d ad de t i errrpo (0 ed a d ) de diez e a pe c'i e s arri rrra l s s , la rrra y o r part .. de ella .. de invertebrado9. Lo interes ante de dicho gr,Hico comparativo e s que toda a las e u r vas han s tdo convertidas a la rrri s rrra e s c a la de Hempo uti1i.zando como um d ad e s 0, 1 de generacion. Puede observarse que, si bien hay una apreciable variabilidad en re1aci6n con e1 esfuerzo reproductor en funcion de la edad, sue Le " er rouy c orruin la existencia de una moda d e s t ac ad a , e a decir, e l

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0 10 20 0 10 20 EDAD DE LA MADRE

rig. ~. Curvas de fecundidad especffica por- ed"d"'" en direrer'ltes e spec ies; (1) Mio"f'otus agreGtis; (2) N':ptus holo- 1.eucu$; ('3) Me ZiUlll a_ffinie; (4) Daphnia :;:>!i [ex; (5) C'fZon.:!1'¥1. 01'yzae; (6) Pedioul.ue hW'!Qnus; (7) Tl'iboli "<1;11 "as tane""'; (S) Pt inus teet:us; ('I) l'hysa gy:r-ina (G" 10) ; (1:) j P. 'Jlp'ina( Ar-go ) . Tr.)r.ia·s las our-vaa -..:ienen 111. misma es,~".l.a en func l~n oil' III. ,,-:ilia .

• j" 1 .. m a d1"e, ex.presada en unidadE'.s de 0,1 de generaci5n_ (Tomada de ['auglllin, R .• J. 11n:im. Ecol , , 34. 77-91, 1965_ cortes:;:", de Blac.~weLL $cientif it: Pu!llkaticm:; Ltd.)

que haya una edad en 111. cua l e L e S(Uer zo r epr odu ctc r e 9 tnaximo; La usual e" que dicho ea Eue r z o reproductor a l c a.rro e e l valor ncaxirn.o en Las ed ade s m.as ternpranas del pertodo de rnadurez reproductiva, aUJlque en ciertas ocasiones puede pregentarse l-igeratnente r e z ag ado ,

La Roproducci6n en InsectoB Sociales

Entre los inverteb.ados, e I g r upo de los insectos s oc l e l e s t i ene parficu Ia.r fda.d e e de reproduccion tnuy especia.l.,,, debido a SU Jo rrraa de vida en coloniae. En ef e ct o , a q uf n o Be trata ya goLalnente de an a.Ii z a r el prob lema de La reproducci.6n de una poblaci6" COmO un c orrjunt c de individuos, sino t arnbl en de La r epr oduc cron de la colonia en .. r, c orrio una unidad. Las colonias p u ed e o reproducirs e de dos forma" di "tinta", en C ,erto :mo do ana log as a la r eproduc c i.on sex ua.l y a I a a sex ua L dec i ert oa ind; vld uos: I a C oloni a pu ed e emil ire lernentos s exua l.e s que Sea pa re an e in tc i an colonia s nuevas po.r- Sue uenta; 0 pueden c r e ce ryes clndir Been fragmentos que rein ician en fo TIna Lnd e pen d l e nt.e cada uno 5U vida colonial (Brian, 1965).

En Ia r e p rodu c c i dn de las co Ion i as del priIner tipo e s evide<1te que 1 a prob abt ltdad de enc onta-e r los altios para e et.abl e c e.e Ia nueva colonia s e a.cr ec l ent a a I p.e ove e r s e del maximo de Io rrn ae se xua.Iee po s ib Ie s , c a « da una de ellae equipada can ehnejortnecanisrrtodegu1aposibl e , Cuando las pob Iac lon ee s o n dens as e s rnuy probabLe que va.r i a s re;nas Be encuentren durante el p r o c cs o de bolsqueda del lugar para establec er Ia nueva colonia. En este CaBO pllede ocurrir que s e as oct en en plano de igualdad, 0 estable>:can al gun tipo de jerarq",a, o ineluso lleguen a enfrenta"." y Be d\speraen. En a lg un ae c ca sl one s c-u an d o las nuevas r etnas no cone i gu e n encontrar sus propios 9itios para [orr11ar la nueva colonia, pu ed e ocur:dr que av cden a otra que ya 10 ha enc cnr r ado a lundar

una nueva, en particular SI Ban r ei na s g en et i c arrren t e emparentadaa, CCl- 69

mo parece indicar c i e r t os h a.Lfaz g o s en e s e Bentido. Al pa r-e c e r- "eta ravoreceri'a 1a evoluci6n de un comportamiento altruista y par 10 tanto tend"r!a a una rr.ayor diLerenetaci6n en c aat a e ya una organizaci6n mae

compl eja, En ct e r to s c ae o s , cuando la colonia comienza areproducir-

Be, s e observa un c a rnb i o brusco en Ia producci6n de la rrrie rna : el noJ.

mero de obreras que s e produce a e aacri[;can para s e r r ee rnpfae ad a s

por Wla producci6n rna atva de reinas y n~ach09, como ocllrr" hacia I'll

final del verano en La avt apa Vespa ""ien,talis (Fig. 10), en la cu at la.

hrst or 1'" de La colonia rnueet r e c orno r e e ult ad 0 final iju decHnac'~6n ra.

pida y deHnitiva co:mo un t o do (WilBon, 1971).

I.a reproduce;.:>n de las colonia .. de in s e ct o s gOciales por e l nt .. todo de partiei6n 0 fisi6n plantea problemas de vaa-to a t1 pas de eontinuldad, s eg iin Be trate de co lo ai a a pleometr6ticas (cOIOn;a8 c uya s o br e r a e sao dilldlea de d if e r en c i a.e , a rrre nud o poco n urrre r o s a.s , y que t l e n en gran c ant rda d de h.nnbras recundadas) 0 de c o Io n i a s haplornetr6t'cas (dom inadas por una hembra fecundada (inica 0 reina, Y con c a s t a a de .)breraS bien diferenciadas). En e Ie cro , en las co Iom a s pleo:metr6Ucas el pr()~ Oe90 de fi s i o n nD produce rrray oz e s dUicultadea porque 1a colonia tiene nonnahncnte una a e r i a de h errrb.r-a s I e cundas 0 r e l.na s que deben separ a.r s e a cornparrad as de lin grupo de adultos y de Lna e cfo a en e at a di o • j uvem Iee que son una fr a "cion de los ya existentes; aS1, por e jern pl.o , en Ia e s pe c tc de hc r rrn g a pleoTTletr6tica Fm'l>I1;,'a pOZyC1'te,lCl, ve r t os miles de ob r e r a s y aproximadam.ente cien r e in ae pue de.n inki .. r noe va e co lon i a s , En ot r o s casos, COITlO e I de 1,,- hormiga del genera O"'~'Dphy7 La, gru pos de ob r-e r a s que J legan a varia" centenares 0 miles i por 10 rneno s s e i s cie nt e s SOn necesarias) se ub i c a n cn nuevas Iuga r e s para fortnar <:olon;'as (po ... e j e rnp Io, en rr ouc os hue c o s de arboles) yaUi

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F.i.g. 1~,. FOJ'lma exp.'Lo~iv,[=I ct~.i. C";.i~lc, IjJJ vida de una r.:oloo:ii~ ilustI'ada. >,or' La avi"'pa V~$1Xt ori .... taZis, en 1,. eva.! 111 Pl'OJ(j ucc iOIl ue obr'ol'as as sac i>:::f i<::a da a faV()l' de 1<1 pr-cdoc<'.;;en ",as;,v," J~ mad)()" "J r-e tcas hac La (,1 final <lp.l Ver'<l"n". £1 I'eSU11;a(j,,, e" una ,jeclir.a,c i6n ,,·llpi,ja 'i definit ivOi de 1",

C 01 on i.a c omo un t odo , (TRtnada de 1-ii l$O'f"~ ~ C. o. ~ Th~ En s ac t

t',i;-'{.' i-et:i '="~ t 1'971. Cor'tetJJ~ .je- ;(fhe Be Lkna p Pr-ee s of Herr-var-d Uni~",'" i ty Pres!>.)

ofrecen a Ibe r-g ue a r e inas aespu6s cle su v u e l o oupcial, eon 10 "",,,I se i ni c ia n la e nuevas col onta,s ,

711

Po'r e 1 coot r arto, Ia sc 0 10.n las ha plornet r dt tc as 6 ue I en tene'r dlfic ul - tad .. a para reproduci r s e por Iiei6n; l a n u ev a re i n a d eb e ccrrie nz a.r au "lei a'tend a COTrl'O tal en laant1 gull. CO Ionia antes de a 5 urnt 1" un papel ind e pertd iente, 10 c ua 1 ge rie ralm~ nte s 610 p uede oc u r ri r e nfren t.~l1d'; s e co n 1a nustilidad de La antigua r eina. En algunos casos, COmO las a be ja s del ge.nero A'p'ls, e s laantigua r e lria 1a que a bandona Ia co lon t a , y 10 rru arno o c u r r-e entre las es pe ct ea de 10'9 generos !Jcl"1:"!'.?.i.8 y E{_~it()rL Lo int e r e s ant e de endos estos genel"o.9 de es pe c i.ee migrator;a" e s que Ia reproducd6n portis ,.on s e "serneja 'en reaHdad rna.a a una migrac i6n parcial, e n Ill. que e! r-ea iduo quequeda todavla rria nt i ene las caracte· .rsHeas de colonia "iable .

.ASPECTOS DEL PROCESO REPRODUCTIVO EN VERTEBR.ADOS

La r epr oduc ct on en Ill. rnav o r- parte· deL grupo de los v e.r t ebr ado a tien e c ar act e rfae! cas pa r tt c ul a r-e s que 10 d ifer en ct an d e los i nv e rtebra- , dos , sob r e t.od o debido a "ue, 1) 5U t arrrah o en genera.l e~ !nay"r que en 109 invert e b r adoe ,Z,j e l de s a.r ro Llo eel' e bral ha per!nitido I::. e vo Iuc i6n d e un cornpo rt arm ent o 1l,uC'homa9 ela.bon.d()"y3) en Io s g rupos de aves y mami'feros La homeote:nnla los ha independlzado en gran medida de los factor es, c!iznati.c.os. Se v e r an a conrtnuactdn a Iguna.e de la s ca.r ac - terr"ticas de Ia r-a pr c ducct dn pe c ul.Ia r e e de los pdncipales g r upo s de i ver eeb r ade.s ,

Reproducci6n en Peees

La r e pr oduc cl dn en los pe c e .. posee una s e r i e de caracter'stica' que Bon pr-opra.s de LOB. a ntrna.Iee aeu"heos; en Ia rna yo r-Ia de e l Io s , en.

contraste can los a rrirrra Ie s terre e tr e s , Ia Ie rtilizacl6n de lOB hue vo s ccurr e fuer" deJ cue.po, y per La tanto el e s pe r rna )i 105 nuevas permane ce n en el asua par c i e r t o t l e rri po , El nUlTlero de huevos lib e r s do e durante el de s ove varra considerablemente en varia" e s pe c te s de pece s , dead e unos po c o s hue vas de gran ta=ano (como ocur r e en rnu cho s tiburonesl, hasta u.n o s 3 mil rnULones de h u ev o s (como e 8 e1 c a s o del pe s luna , M()l,~ 17:<,la \. En general s e pu e da afirmar que 1a fecundidad de 109 peces es muy superior a 1a de ot r os vertebrados t e r r e a t r e s , Y dentro del grupo, las "species :mas f e cunda s son a qu e l.La s cuyos huevos Bon pe L'gk as flat an te 6; Ie ''is uen en or den de pr od u cc i 6n aq ue l Ios que deposltan 5 us huevcs sabre las pl ant a s, POl' ot r a parte 91" puede decir que, en general, Io s pec .. s rrva.r Ino s e i e nen una iecundidad ligerament .. 8uperi()r a 1a de los pe ce s de aguadulce 0 a la. de 108 peces de tipo migratorio.

Uno de los factorea que m.a s In!luye en la variabilidad de 1a f e cundidad ob s e r-v ada en los peces esta relacionado con el t a ma.no de 106 Individll09. Al igllal COInO he rn oa vista que o cu r r e con InUCh09 Inverteb r ad o s , en 10. mayor parte de los pece .. e 1 numero de h ue v o e al c orrn.e nz o aurnerrta graciualmente con Ia e dad , y Iue go , a medida que 109 indtvtduos s e aproxlman a la vejez, s ue Le d e c Hn.a r ; sin embargo, en las poblaciones de pe ce e , en particular 1.09 de valor c orrre r ci a l , e s muy poco frecuente q ue 108 individuos Llcguen a a l ca.n aa r Ia TYla»ima edad dent>:" del proceso s eru l , dado que en general son presa de los d e p r e d ari o r e a o ca ptu r a.do s pOl' e1 hombre. En la Tabla X puede ve r s e 1a i'rrrpo r ta nct a de 109 cambios de Ia fe cundj dad de ac ue r do can 1a edad en varias e s pe v ci es de peces. a partir de Ia longi.tud como indicador.

71

Tabla X, Fecundidad (Milell de Huevos!Hemb>:a) ~n Va.rio.a Eaped e s de Pec e s en Relacion can IIU LQngitud (Entre Parentesi6, Clases de Long Itud en Centfmet rc a) (Tomada de Nikoieky, 1963).

Esturi6n

( A"ip(mscl' <Ita t. i.at!<s)

1100- 110) 40

(110-120) 56

(120-130\ 78 il30-140\ 107 1140-150) 126 (l50-160) 157 (160-170) 179 (170-180) 2Z0 (180-190) 254 (190-200) 258

Esp e ci e

Salm6n rSal,.mo so. ia»)

Carpa (CYPl'i>lUD carpio)

Lucio

( L .. m:opli11'/;'Q. Zucriope1'ca!

130-40) 203
140 -501 331
(50-60) 487
(60-701 685
(70-80) 851 (50-60\ 5,9 (35-40) 181
(60-70) 9,4 (40-45) 2.29
(70-801 12,2 (45-501 375
(80 - 90) 14,0 (50-55) 429
(90-100) 19,4 (55 -60) 550
(60 -6 5) 5Z5
(65-70\ 525 Rep'r oduc c Ior; en Anfibl08 y Reptiles

Los an£ibios y loe reptiles constituyen el grupo de los vertebrados que iniciaron el aLejamiento del aguo., colonizando ambientes rriucho

me.no s ad ec u ado a para La vida. Para lograrlo ambos grupos t uv i ar-on que d e s a r r-o Ha r e at r u ctu r a e especiales 0 Inetodos etol6gicoe que lee perrnitieran a d a.pt a .. sea las nuevas c-on d i c i.orre s , En t r e e Il as , deed e lu .. - go, h a jugad o u n import ante papel el des a r r ol.Lo d e estr u.ct u r-a s y de COrnportarnientos e s p.e c i a l e a r e s p e c t o a 1" reproduccion.

En 108 anfibiOB es d on de se cb s e r va que la invasi6n del arnbt enre terrestre se ha r e a Li z a do de una rn.an e r a rn as incurnpleta, puesto que deben regresar cada a1'l0 a 10 s lugare s con agua para reproduci r s e. Por ella e s que en los .a n Ei b i o s las rrro d'if't c e c i on e e en la reproducc'lon san rrruch o rrie n o r-e s que en los reptiles, en loa c c a Le e el a v a n c e hacia I .. inde pe nde nc ta del agu a s e h a llevado mucho ll1as adelante. A pesar de ello, s e dan ca s o s extraordinarlos de ad apt ac i Sn a aznb re n te s d e s e rt tcos; po r e je rn pl o , Bentley (1966) hi~o W1a revision de las ada pt a ct one s de 10 s a n Hb i o s a los ambiente .. desertic o s y de un total de 12 c a rIO cter Lstieas importantes c orrrurre s a las e e pe ele s de I de sierta. La s s i g u i entea c mc o s e refieren conCl·~tan-,ente a las ad"'-r,tac\ on e s de (ndo1e re'produ ct tva .

1. No hay una t ernpo r a da de reproduccl6n bien delinida.

2. Usan cuerpos de ag ua temporarios pa r a s u reproducci6n.

3. EI c orrrp o r t a rrri e nt c r ep r od uc t ivo c oi n ci d e con la eet a cion de las 110- vias.

72 4. Uso de 110 voz corno at r a ctf vo sexual, con 110 forll1ac1nn rapida de

g r a.nd es co r os ,

5. Desarrollo au rrra rrre n t e rapido de huevos y de larvas.

En los an lt bto s de 1a subclaae SaHentia (an.uros) hay gran variedad en cuanto a1 ndrne r o de huevos que at! depositan, al r arnano de estos y a I lapse de des arroLLo (t ant o de los buevos, corno de La rn et.a rno r ro ete], En e f e c eo , no 9610 es el n(iInero de h ue vo s SUInalllente variable (deade apenas Ull huevo en cada e af'u e r z o reproductor b a a ta varios miles),.i· no que tarnbien varia La forma de depositarios (en un solo grupo numer080 a pequei'lo, 0 en ve r i o s grupos Con un nurnera rnuy variable de h uev o s l , y el tamallo de los huevos pued e Huct ca r de sde los rnuy peque· lias (1 rrrrri de dLirnetro aproximadamentej ha s ra los rn~8 grandee (de aproxirnadarnente 5 rrrrn),

La [Ilaxhna dificultad de la c o Lon-i a a c i Sm de la Tierra, 0 sea al pro. blema de la re pr od uc ci6n l ejo s del a g o a , 10 r e s o Ivt.e r on loa reptiles; eoco les pe r rrri t i d r e pr odu.ctr s e sin retornar at :medio acuat\eo, 101 revb de Ia mayor parte de los anlibi.os. La IertUizaci6n tt e ne lugar antes <!e la pu e s t a de los huevos, yen todos los reptiles (con excepcion de Spiw· no-ian. i .. 1 rria ch o pas e .. organos c o.pu l ativo s d erivados de La pared de Ja cloaca. Entre los reptiles oviparos Be observa que los huevos .e depositan s i errip r e ell tierra, para 10 c u a I adquirieron un s opo et e f{sicOI la v ez que una protee ct 6n contra La des ec "Ci6n, as( como una adecuadl provision de alimentos y rrred i c s e s pec i ate s de intercambio ga8eoBoj de p e o du c to s de deaechos. Est a e s La funcion de La cascara del hue' -s-o y de una serie de rrie mb.e an aa especial .. s (arrin i o.s }' alantoidee); Ii, aparici6n de e s t aa e s t r u ct u.r a s "10 c on s i de r a co rno una de los recur&<!I

que hicieron po s ib Ie Ia colonizad6n de l a Tierra, y constituyeron un e vento de i rrrpo r-t a.n c i a cr(tica en 1" histo:d .... votutiva de lOB tetrapodos. En rnuc ha e Iagartijas y viboras el huevo no s e deposita en tierra" l no que .. s retenido en el oviducto ha e t a que La progenie eeta l i e t a 0 practicarnen te Li s t a par a .. elosionar de 1 huevo (Lacerta vivipera, Anguis j'ragiUs, Vipera beru»), Este metodo de reproducci6n s e den orntna ovovivfparo, y en e s t oa animates la cascara del huevo esta reducida a una delgada m.elTIbrana 0 s e perdi6 de >naper a de!initiva (Young, 1962).

Main r 1973) hizo el estudio co-rnparativo de loe reptiles de los desiertoe australianos y llego a las s iguientes conc lu ato ne s s obr e las estrategias r ep r odu ct.lv aa que Le s pe r rrrit i er on adaptarse a cl irna a tan rig ur ca o s :

I. Una alta capacidad reproductora, que par rrrrt e a una poblaci6n central sobrevivir a l pe r fo do de sequra, t"epoblar rapidalllente 101 area pritnitiva de d istribucion, y o cu pa r todas aquellas ar eas que en Cuturas sequ(aa podz-t'an cons tteurr re{ugioB a las znt s ma e ,

Z. Autnento de a u eapacidad C01npetitiva por rne dl o de pequellas ca'madas , pe ro bien atendidas 0 cut dad as , y adopct6n de un comportami ento rrru y es pecia I par a el r e eonoc imiento y de!en s a de las te r ritor i oa de reprodueci6n.

3. Un aumento en la Ioug ev ld ad , 10 que pern'\ite a los aduUos a1""O-

vachar las ventajas lTletab61icas de uri t a mano del c ue r po grande 13

rnientras s evan reproduciendo sus cr1 .. 6 durante un per Iodo de v a-

rios aJ'Ios; de esta manera se as egura par 10 rn eno s que alguna" de

l a a cri'aB nazean en las e at a c Lon e s en que pueden s ob.r ev iv i r y con-

ve r t i r s e en nue vo a reclutas de la p obl a ct dn adulta.

R.eproduccion en Aves

El grupo de las av e s ab ac ca un conjunto de. e e pecie e de gran inter6e para. e 1 "studio de e c c Io g Fa de po b la c'i orie s y Lc rri i a rri.o o<:urre COn e1 pz-o ce a o d" au reproduCCi6n. En efecto, s on nurne r-os os los e s tudt os Ilevadoe a cabo sobre este pr o ce a o desde el punta de vista eco16gico y han contribuido en medida importante a d i lu c id a r- rrtu ch o s de los Ien6- rne n oa de 1a s e l e c cj on natural y de La evoluci6n y adaptaci6n de las e species arrrrrra Ie s , En particular, por s u comportamlento tan elaborado y por 1 a e;xiatencla de rn e c a nt a rrio s s ut i Ie s de control del e s Iue r-z o repr od u ct o r , e st e grl1po" 10 rn:i.smo que el de los mamlferos, han brindado la ocasi6n de h ac e r grande 5 ade Ian to s en el estudio de 130 e at.r at.e g i a reproductora. Ve r e rno s a continuaci6n a lg uno s de los principales aspectos ecol6gicos de la reproducci6n en las aves y los Ja ct o re s que Tnas 108 a Ie ct an ,

Edad de primera reproducci.6n. En e1 pr6"i=0 capitulo sobre pa.r arne » tros pob Ia ct on a Ie s se vera Ia gr an irnpoX'tancla que tiene la edad de prirne r a reproducci6n en la dinAtn.iGa de las poblaciones animales; sin e rri» be.z-go , pode rne s a p.r ov e e ha r- la dis CUS i6n de Ia reproducci6n en las aves para mencionar qtlC, 5i bien esta edad de pende en gran rne df da d e Hrnt , t a.c i orre a de tipo {isio16gico, s e ha deIJlostrado que en algunas "species de aves tarrlblen esta s orrie t lcla a restricctones de tipo arribf ent af, Por

ejemplo, se ha visto que en ciertas especies de avell las condiciones impueatae por La ni,di£i.caci6n (por e)e:mplo, I .a provision de lugares d e nidificaci6n y una diominuci6n artificial del numero de machos aduItos) puede ser causa de que los machos inicien!lU perlodo r e pe o duce oe a una edad lTll1s t<;rnprana que la normal, e tn c lus o , antes de poseer plumaje adulto, 10 que prueba que e ste parametro tan.bien eata s ujet c a r e e tr t cclones de tipo ambiental. Hay ta:mbien gran variabHidad en cuarrto a la edad de la p r irrre r-a reproducci6n dentrode un a rrri s rrra e s pe c ie por efecto de l a variabilidad individual.

TamaJ'lo de 10& hu ev o s y tamaJ'lo de lae n lda.da a , El t"ma~o de lOB hueVaS e a un importante indicador delesfuerza reproductor po r que un mayor tarnab o de huev o implica una JTIayor cantidad de material de 106 paares que es caoalizado hacia l a reproduc ci60. Segull los estudios de La ck ! 1968), el tarnal'lo de LO$ h ue v-o s pued e variar en las d"iferente s e 9- pedes de aves de s de 2 ha.s ta 27% del pe 90 del cue r p o , y esta per 10 general en rela<:160 in"" 1'6 a con "9 te liltimo. El tamanc de los huevos de las aves tarnbien var Ia de una e s pe c ie a otra y en general los facto.r e s que en"" 10 afectan son las caracterrsticae del habitat, la edad de 109 padres y t.a.rrib i e.n La secuenciade deposici6n de lOB huev oe dentro de una rrus rna nldada. Aatmiamo 5e ha observado que el tama:i'\o de los h ue vo s pa r ec e estarmuy r-e Ia c lon.ad o con e I grado de desarrollo de los polluelos a l momento de nacer.

74

NGmero de posturas y du r ac Idn del pe r Iodo reproductor. El numero de v e c e s qQe un a c te r ta ave s e rep r educe e s el pz-odu ct c del n6mero de posturas pOl' estaci60 repr odu ct o r a poria dura cion del pel-rodo de rep r odu e ct dn. Este ultimo pararnetro, el tiernpo rnaxilTlo de Vida r e p e oductal'a, e s ,,1 qUI! de t e r rrrtrra ,,1 potencial reproductor de 1a especie. La dur a ct cn del pe r fodo de reproducci6n de Ia s ave 5 e sta funda.mental:rnente determinacla porIa ta s a de mortalidad de los adu it os ; Su a mp Hrud e s rrru y grande, p u e a torna valore .. :m.rnirno a de una epoca reprodllctora en los paseriforrneB pequeno" de dimas t erri pl aclo s h a a t a c a a i rrie di o siglo en las aves rraa r in a s de mayor taInal'iO.

£1 numero de poe t ur a s por ana varla rnu cb e s eg dn las e a p e c i.e s i de sde uno 0 menos de uno, basta cuatro 0 ClnCO: e e ba ob s ar vad o que la mayor parte de las aves que tien .. n =3S de una postur a pcz a.r!.o s ue Le.n "er las especies de paserHormes pe que no s , Est .. en duda ai las especies de aves tropicaJes t l en en 0 no t i e n e n mas postur a a por al'io que la 9 que anidan en 1 a.s 2,On as te mpladas y ar t tea a. De loa var i oe factores que a1 pare eel' aiectan el nume r o de posturas por ailo, la dieponibi.lidad de alimento se admite que e s uno de l08 mas importante 9.

Tiernpo de de ea r r ofl c de 108 buevos y cu rdad o maternal. En general Ia t ae a de de s a r r o Ho de los pollueloB se s ue l e medi r desde el momento de Ia eclosi6n del nuevo ha a ta que son aptos para widar el vuelo. Se a.cepta que a una t.a sa de de s a r r-o l lo corta cor responde una tass de ... 11- rnentacion mayor, a.un qu e e at a ultitna t r-a n s c u e r-a durante un Lapao de tie m.po rneo oa- qQe el de los po l lue los de de sal' rollo mas lento. En otras pal.ab r ae , aparentemente la variable importante no es tanto ra var tacten del e sfuer ZO reproductor total e Ino s c di etribucion en e I Hemp"_ Este

fenc>Ineno de distribucion p a r e c e estar lntilnarnente relacionado can Ia aeguridad del nido, q"", a s u -v e z , Be relaci.ona con La tas a de mortalida.d de los poUue1os.

Reproducci6n en MamfhroB y Marsupialea

Loa marnl£eros, a I igual que las aves, hanrecibido mucha atendon en terrninos de l a eeologi'a de s u p.r oc e s o de reproducci6n. Cabe decir que sontres Las etapas fWldarnentales enque s e puede dividir e I c i c Io reproductivo de los Tnarnueros: apa r e a rrri e nt o , ge staci6n y Ia.c ea.n c i a j cada una de ellas tien .. un efe eta e a peclfico en el lTletabolislno ene:rgehco". En la epoca del aparearniento, en particular en 108 r urntante s , s e puede observa.r un apreciable aumento en el gasto energetiCO, por 10 general a co rrrp an a do de una redncci6n en la ingestion de alimentos y una marcada. perdida de peso (Moen, 1973). La h e rrrb.e a debe gastar una cantida.d adi clonal de "TIerg ra d u.e aert e la geatacion par a la Dutrlci6n ute r in a , el cr e c+n ... iento fetal y La demand a increlU.entadasobre los sistemas et r cc - la.torio, re spiratorio y excretor y tarnbien para poder Bath.tacer Las nece s i dad e a e ne r g e ticas que 1 a s infl uenci as end 0 crinae e j e r ce n a obr e s u propio :rnetaboHsrno. En general e1 aUInento en 1a taea Inetab6lica ell Ina" bien pequel'l.o durante 10" prilnerOe doa tercios de 1a preftez y recien s e inc r-e rrierrta en grade apreciable en e 1 ultimo te r c i o de dicho proce80, cua.ndo el c r e c i rrij e n to fetal se acelera.

Electo de 1a telnporada de reproducci6n 0 de apa.reamiento. Los rna-

m(£eros, 1'01' "U c on d i c i dn de horne ot e r-rrro S , s e encuentran d i s t r-j b u i d o s 75

en un intervalo mlly arnplio de latitudes )' condiciones clilnati.caa. En

e L proces 0 de r-e pr-odu cc t dn d" los rn arriffe s: os, el perrode desde e 1 Linal

de la prerlez. h a s t a La l a c ta.n c i a e e "I que representa para la madre y l a 3

cri'as La epeea de rnas riesgoa, yen eL que los e£ectoa det.cInentales de

los fa ct o r e s a rnb t ent a.Ie s externos pueden liegar It s e e mas intensos.

POl' e l l o e e l6gieo euponer que los :rna.mi'fel'o8 tender an a reproducirse

en un perlodo del arlo en que las cond; ciones ambientale s s e an 6ptirnas

para la sobrevivencia tanto de La rna dr e como de las crt,.". Par e Ho ge

oba e .. v a, qele e1 perfodo de reproducci6n propiarnente di cbo , 0 s e a del aparea:rniento y la copula, 5ueleocurrir en loa rrrczne neo s dela!ioenque

estos ri e egos son =1n;rn09. En ot r ae palabras, e l proceso de eincro-

niza cion y a d e.c u a c i on de I aparea:rniento depend e ra directa:rnente del hen>.-

po de ge9tacion de cada e s pe c i e , Segu.n Sadlej.r (1969), s e pueden eta-

"Hiear las condl.ci One 9 a.rnb i errt.a Ie a a que "atan e ujeta .. las e species de mamrferos durante s u s ciclos reproductores en las "igllientea tres categor("s:

I. Una e s ea e Idn optima fija (genera.lmente primavera a verano en las regiones tetnp1a,dae).

2. Una telTlpo:rada 6ptilTla ilTlpredecible (en c te r cc s tipoa de de s i e r-t o y de <=lirnas serniarido e ), Y

3. Una e s t a c i Sn 6ptiTna continua reate e e e1 cas 0 de las regiones troptcate s , aunque un amlJiais deta-Hado revela que hay factores estacionole ", C0lT10 1." dis ponibilidad de alhnento, que a uele afeetal" en gran xnedida el pr o ce a c reproductor).

Entre los muchcs factores que afe ct an a e see pe r Iodo de apareamiento y reproducci6n, s e mendonan a continuaci6n a que Ilos que parecen tener una irnportancia directa, cons ide rando entre e ILo s 1a Luz , factores di:<nati<:os [In e lu s o tem.peratura y nutrici6n) y factores s oc i al e s que afe ctan el c crni enz o y e l fin de Ias temporadas de r e p r oduc cj.dn (Sadie; r, 1969).

Efecto de 101. l,,~. El efecto de 1a lu:l' sob .. e el peri'odo r e prod uct o r s e produce en realidad de una rnane r a muy similar a l efecto que esta ti.ene a dbre la pubertad. Se h a discutido la im.portancia del factor fotop"riodlcidadenlosmami'ferostroplcales, debido a que las di Ee r e ne i.aa de l ong itud del dra y de la n o c h e son menores en los tr6picos; segun Kellaa (1')55), 51 bien las variaciones del fotoperfodo Son de e pr e c tab Ie s en e l tropico, hay un cambio importante en Ia irrterrs ida.d l urn i'rrl c a (tanto en las regionea de longitud de on d a visible c orn o en 1a u It r a'vi o le t a ) y que tiene en ciertas regiones de los tr6picos dos maxin10s a nua le s . .Es prob ab Ie , se grln s ug ie r e Ke l la s (1955), que las e sca ct one e en 101 reproducc16n de Lo s mam.lferos tropicales esten relacionadas con .. etas variacrones en la int en s id ad de Ia Iuz ,

Efecto de loa ritmolS intr fnoe,;ol. De s de las obs e r va.cf one B 'iniciales de Marshall (1937) s ob r e 1", forma en que s e alteran las epocas de reprod ue ci cn en los msmffer os transferidos des de uno al otro lado del Ecuador, el r ierno reproductor an u a.l intri'nseco ha sido ob jet o de nurne r oe a a polemlcaa y de e"tudlos a l reepecto de mucha~ e s pe c i.e s de m.a:mlferOB.

76 En una revision llevada a cabo por Amoroso y Marehall (1960) tanto de rnarntfe r o s corn o de aves, se en uncl a una se r l e de r.ipotesis y de indicto s tanto a favor como ell contra de dt cho ritmo intrws,eco de reproducci6n. De dicho trabajo comparativo s e deduce que La mayor parte de los lnvesti.gadores en este campo propenden a desechar Ja existencia de r ir rrioa intri'nse<;os de reproducci6n y a b as a r s e en la ne ce s ldad de un e sti'mulo (por 10 general lllm(nico) 6 inc r oritz ado r de las temporadas de r-e p.r o d u c c i orr,

Eleetos de Ia temperatura. Es aceptado entre los eco[ogos que no tien .. rrio cho senti do evaluar e1 c Hrria Fer ae , por med 10 de algun Lac to r aislado, dado que exi st .. una inter ac c ion entre 1a mayor pa r t e de los cornponentes del c Ii ma, A pe sa r de ella, s e po dr Ia de at ac a r la irnportan.cia del factor ternpe r atur a en la reproducci6n de loe mam(feros. En general so. ace pta que la te mp e r atur a i nf'Iuy e en el peri'odo de reproduc ci on de gran cantidad de e s pe c ie s de rnamlIeros en las zonas temp lada s y serra el Iactor que e je r ce e l est(mulo Hnal en el inic io del peri'odo de r-e pr odu cc i dn , una ve z que la s e na l fotoperi6dica haya I le v ad o a los individuos a s u condi ct dn reproductora.

E!ecto de la 11l1via y de Ia nutrici6n. Se han h e cho inve s ti g ac i one s en rnu cha s especies de mamfter os para de te erntn ar una posible reLaci6n entr e La precipitaci6n y el peri'odo de reprodu.cd6n; sin embargo, .i bien e st a relaci6.n parece e.x:istir, e s pos ib le que no S e deba a Wl efecto directo sino a uno tnd i r e cto mediante modificac:lones a a lte r ac tonea de Ia s posibili.dades nutri.tivas de loa an irna le e . En general, un an o a~co pz-o duc tr a deliciencias aii:tnenticias en los malnlleros herbi'voro~ y e st.o se renejara en SII. capacidad r e p r oduct.o r-a , Par ejemplo, en po-

b1a.ciones del c orre jo s+Ive at r e Orycoto7.ar:r'<1 curvioul ue de Australia se cbs erv6 que Ia adici6n a e us alimentoe de granos verdea ° de cebada a la r g a e l pe r fodo de reproducd6n (Stodart y Myers, 1966). EnlaTabla XI ge pue de ver COmO s e produce un alargarnie:nto de 1a re.rrip o.r a.da de r-e p r od uc c i on b a jo las diferentes condi.ciones de alimentsc; 6n de Is pobla-cion.

Tabla Xl. Efecto de la Aliment .. ci6n e ob r e la Duracl6n del Pe·rfodo Reproductor en el Conejo Silvestre OX'Y'"tol.agu'" <'uniou/'1.ffl (Tomada de Stodart y Myera, 1966).

Ahmento

Duraci6n del Perrodo de Reprcducci6n [Dfa.s )

Pasti"al solo (1962-1963l.

Pasti"al Tna" 8uplern",nto de alimento verde (1962-1963).

Pastizal :rn"" grano de c e bada en exce s e (1962-1963 ).

Paatizal s 010 11963-19(4).

Pasti"al mas" up l e rrie nt o de alime;nto verde (1963- 1964).

Sin pasta rri a l i rrre rrt o verde, ,,610 cebada en ex c e so (1963-1964).

106

139

138 J06

141

77

11

Efe.:t09 de factore" eo: olog;.: 08 rnenore8. Tarnbien se han heche :muchos e studios de e co Iogfa r e pr oduct tva de 106 mam(ferea a fin de rela.cionar la dlu·aei.6n 0 c orrri eri z o del pe ri'odo reproductor can algl"in otro factor e co Iog i cc , en particular del ambiente flsico. Entre los que s e .. u e Ie MBnciona.r a. e ste r-e ape c to £igura..n:

- 1 a a Itj.t ud ,

- la migraei6n,

- las fases de La Iuna , y

- los factores bio16gicos (interrupcion de 1a temporada de repro-

ducc ixin , densidad de rna ch o s , lactancla).

Sin e mb ar-g o , e s m.uy dUtcH e os ee.ne r lateaisde que e at o s [a.ctoreB, tanto ambiental e s como bio16gicos, influyan en el proceso de apareamiento y repruducci6n. Mae bien hay que penaar que la mayor(" de los hallazgo .. en que parece insinuarse una correlaci6n entre e at o s factores pueden de be r-a e a a l.gu.n o s de 10 .. Ia ct c r e s ecologic os ya =encionad09.

Factores que a fe ct a n Ia pret'lex. COfnO hemos rrte rrc i on a.do en la. introducc;6n de las c a r a.c t e r-fs t.Ic a s generales de la reproducci6n en 108 ve r » tebrados, e xte te un a urrie nt o cen s tde e ab Ie del e o s to energet'tco duz ante 1a gestac;6n de 105 ma.n>.1feros. POI' esta ra.",6n la preilez es rriuy senaible a las alternativas aHmenticias a que las b e rnb r a s e s pe ct a lznenre e~blin e.xpue s ta e durante aqueHa.

Co:mo un e je rrrpfo , c abe cHar Ia trnpo.erancta de Ia alimentaci6n durante 1a geBtaci6.n del ciervo Od~oileus hemionuo ae g dn e 1 tipo de 8Ucesi6n vegetal de e u habitat (Taber y Da arri arm , 1957); el efecto de e st e factor sabre e1 n':hnero de cervatillos por he rnb r a y 1'1 nurnero de aoZ'pOl''a I-utreo; par heInbra s e han r .. sumido en la Tabla XII.

Tabla XII. .E;fecto de las Condiciones de la Vegetaci6n s ob r e la Gestaci6n en el Ciervo Odoeoileus hemi onus (Tomada de Taber y Dallmann, 1957).

Vegetaci6n

No. Prornedio de Ce r vat i l Ioa par Herr.bra

No. Pro:rnedio de dOPPQPa. Z.;'..i'" tea pOl' Hernb ra

Chaparral. Pastas rrruy pob r e s y de Ia mas baja calidad nutritiva.

0,77

0,82

IncendioB tras una temporada de crecimi.ento. Brotes verdes.

1,32

1,40

Incendios despues de treB tempor adas de c r- e cin1' ento. Nutricion r e du ct de ,

0,71

0,75

78

Arbuetos cultivadoB para produc i r especies herbacea,,; e x c e> lente ali.mento.

1,65

1, 75

Deade luego la correlaci6n entre prec:ipitacion y reprodllccion en los mami'feroe ell nlanifie .. ta, y no ,,610 par .. fecto de 1a a.Hrrie n ta c ion , .. ino p o z- tratars", de an rrrra Ie e que, de una rn an e r-a. 0 de otra, dependen en medida ln1portante de cuerpos de agua. Ese e a e l c as o de muchos rn an1.i'feros herb [voros tropicales, co:rno por e je rrrpf o el hipopotamo (/,..,:P?OP,:o t arm"" am?hib~:w», e!ltudtado pm' Laws y Clogh (19661 en Africa, en los c u a Ie .. se observ6 que, aunque Ia reproduccion de esta especie e s continl.la, La tn c i de nc t a de las corrce pct on e e v az-Lab a seglin 1a epoca, de manera que el nUmeJ;"o de 108 n ac irrrt ent oe resulto iuerternente correlacionadocon Ia pe e ci p iea c+dn, De manera ei=ilar, en las sabana s venezolanas 1'1 chiguire (H?JdZ'o(Jhoer"U~ hyd.Yonhaeri", h;!droc-hae'l"1:s) tien e un perl0do reproductor (ntilnarnente sincronizado con las estaciones de Huv ra ; Y' aun que e e ra e e pe c te no tiene una epoca definida de ce l o (s e reproduce durante todo el a!llO) puede ob s e r'v a r s e una nlaxin1.a actividad en las e n t r a d a a de agua rOjastt, 1973).

Eiectos e cb r e el tamafio de la c azna.da., E1 earnano de Ia ea ma da puede depender de InuchoB de los Cac(oJ:es antes mencionacios, pero s e pue de agregar aqu f un factor que pareee s e r significativo en la rri ayo r parte de los ma=i'i"ros: el or den de los partos. En ,,1 eas 0 del 'rrre n c i c n a do chig u i r e de las s ab an a a venezolanas, Oja8ti (1973) In fo r rrra <"lUI', seg-Un 1'1 rrie e de c a pt u r a (diciernbre -marzo, abrll- j u l l o y ag os e c -n ovt ernbr-e 1, s e obtuvieron como media delta:rnai'lo de c arriada 5, 35 :!: 0,30; 4, 88 :!: 0,34

'f 4, 10 :!: 0,34, res pe ct iv arrient e , COIna e l an<i1isis de var l ane a mostr ase que las dHe.rencias entre las medias eran estadi'Sticarnente slgnificativas, (jued6 como alga diflcil de expkic a r po r que al mayor t a rria ho de lao c arrrad a c o r r e s pondi6 e 1 pe r fod o mas deBfavorable, en cuanto a h llmedad de I habitat, en e I cielo an u a I del c ht g ui e e, Es prnbable que est a inconsistencia eric ontrada par Oja s t'i en Hyd~'i;,(.!ho€n",,(J i;!/.i'~'K·h,~e.r-i lJ Be pue da explicar por un efecto del orden de lOB pa r to s de las he rnb r a s durante La epoea de r ep r cd u cc Ion ,

19

6

PARAMETROS POBLACIONALES

Se ha vis to que una expres ion de 1.1 S ob re v lv e nc La de una c ob o r-ee en [uncion d e 1.1 edad produce una c u r-v.a de sobrevivencia; tambien s e ha mencLonado que .11 r ep.r e s e nt.a z- 1.1 fecundidad de una poblaci6n "n funciOn de la edad, s e obben e una c u r v a de f.,cundidades. En este capitulo se vera q ue a I ccrnbrna r las fundones de sobrevivencia y fecundidad ,"speCIfica" por ectades, lla:rnadas tarnbi~n c a.le-n cla r-i o.s dco sohrevivonciay (ecundi.dad, s e pueden ca tc ula r parametros poblacionales que SUeIe n s e r- de gran ut:llidad para ti.puicarycaracteri.zar una peb l a ct Sn animal. Cab e destaca.r quo las columna e 1. y m, que s e utilizaran en la con at r uc c i Sn de eS08 pa r arne t r oe , s e reiier"n e.xc Ius Ivarn ente OIl e e c to r he rnb r-a de una 'p o b l.a c i o n r "5 ef e c i r-, 101 sobrevivencia debe r-e f Ie ja r exdusivamente 1" s ob r evrve ncfa de los individl.los hembra, y Ia fecundidad deb .. ~er 110. fec:undidad .. {ectada por la proporcion de e e x.oa en el TIlOmento ue l nacimiento, 0 de la p os t ur a de hue v o s , segun sea e l ca.s c ,

TASA NETA DE REPRODUCCI6N

La ta s a neta de r ap r od uc c i Sn , flo, ta:rnbien Hamada ta s a de ream. 81

plaza, es o l nC.mero promedio de progeni.e b.e mb r a ca pa a de s e r p r cc o -

cido po r ca da he rnb ea de La p o b Ia.c i o n durante toda 5U vida. Para cal-

cu la r la s e t orrra 1a fracdon de las hcmbras que viven ha s ra una edad

dad (1,), y s .. multiplica por e I p r orrae d i c de progenie hembra que pro-

duce n a e s a misma edad (m,), y posteri.ormente s e s um.a n para todas las

"dades x, o s d.e ci r-, pa r a t od a 1.1 d "radon de vida de la cohorte. Es to

se exp r e s a

Desde Iue g o Ia SUn~a del producta de 1.m. no debe h.a c e t- s e necesaria.mente de s cte cera h.asta i.nfinito: aquellas e da de s de los individuos hernbra en los cu a le s m~ = 0, e s clecir, en las eclades pl"erreproductora". los terIninos no contribuyen n"ingun valor. De "igllaJ manera, para las e da de a a e n i Le s 0 pasrreproductoras, los v a l.o r-e s m. s e r an tambi€n igualea a 0, y no aHaden nada a los termino" de La aurnataria que da el valor de RD.

En 101 Tabla XlII s e ha utilizado elejemplode los e a.Ien da et o s de sobre v rv e n c La y fec"ndidad del a:fido Aphi.~ fabae. En la c ua r-t a co Lurrma se eucuent r a e I prod u eto 1,1'1., e I cual tiene. al pIe de lacoIuDma., La s urna de los praductos_ E1 valor obtenido e s 21, 15 Y repres enta La tasa neta de repr oduccl6n o t as a de reempla2.o de Aphis j'"abae, 10 c "al indica que en esta e s pe c i e cada he rnb r-a en la pob Iac+on es reempla:zoada por Z7,15 hemb r a s (en p r orne dt oj en e 1 La p s o de una ge ne r actdn.

Ta. bla XIII. Galc ulo 6 Int Oil rmedioa pa r a ta Eatima<; i6n de 1 a Tlula de Reemplazo, ta Tasa de MLlltiplk ac i6n y el Tiempo GOiIn~rac tcnat de ko",;~ jtwa/!) a Partir de 10" Dato" de Ia e Ta bias I y II,

x , .1?'l.K. ll(m~ xl.m.
~~
0,5 1,000 ° ° 0
1, 5 1,000 0 0 0
2t5 0,990 13,4 0.,27 33, i8
3, s 0,1130 11,9 9,88 :H,58
4,5 0,510 4,6 2,35 10,58
5,5 0,360 4,6 1,66 9, 13
6,5 0,000 0 0 o
Totales 34,50 27, 15 37,46 De loe><pueeto r e "lIlte. evideote que cuando e l valor R~se" exactamente igual a 1,. la pobl.ac idn s e reemplaza a at rnt s rna de rrrane r a pr ec ia e de generaei6n en gene.raei6n; por ot r a parte, cuando Fe Sea mayor que 1 la poblao::i6n estara en un e s ca.do de ere ch:n.iento, rnientraa que

82 c ua ndo He s e a mellor que 1 la pob Ia.cfon decree e ,

En I a Tabla XIV a La cual se hara referencia repetid amente a ]0 largo de e ate cap(tulo, s e e xponeri los v af o.r e a de I a ta s a de reeroplazo eorre"poJ1dientes a UJ1a va.l'iedad de e8peeie·s, tanto de invertebrados cO=O de ve r t eb r a.do a. En ella e e pu e d e observar que l a ta s a neta de reprodue cr dn o s c i l a, para las es pe c te a ae Ie c c i o na.da s , desde valores de Z,5 a 2} 9 (par a un rria rrrif'ez- 0 y un in s e c to, .l'e 9 pe di va mesrte ) haat a valor e s de varios centenares, corno e s e 1 c a s 0 del mic::rohimen6ptero sao m ia vi. cr-i ptt>1.rd.s. En at ras pa la.bra s, :rni e nt r as en el ca so de 1. mi. c r ohi mericpt.e c o c a dn una de las hembras puecie s e r reemplazada par ot r a e ].]5 en el lapso de urra ge ne r ac Idn , en la. ove ja cormin , Ia he:mbra apenaa pue de s e r reempIa-zada par 2,5 hembras en "I la pa o de una genera.ci.6n,

TIEMPO GENERACIONAL

El tietnpo genera.donal de una poblaci6n, como 8U nornbre i n di « 'La., repres,enta e I tiempo promedio entre doa generacione s 50C.,5;vas. Par ej errrpl o , el tietnpo g erie r a cdo ne l de una poblaei60 de ins e ct os pue.d e eonsiderarsecorno ",1 i nt e r-va l c c orrip r eridt do entre Ia pue ata de un hu ev o po r una hembra <:Ie la poblaei6n y la pue eta de et r o po" la. hembra p r oc.e de nt e del pr;:rnero, Sin e rnba eg o e s te m,Hodo n o e a tan MeH como pare ce entre ot r a s razones por que 10 rrri s rno en Ia zona t·6- rrida que en las templadas jr des ertieas hay pob La c l on e s de tn s ecto s <;11.ya reproducei6n "s continua de nt r o de 109 llmites de l a e sta~i6n r e product ora , 10 cua I diflcultael cernpot o del Ia p so entre h ue vo rriad r e y huevo hija. Para este tipo de situa.cione'9 Se C6ti.rrla e I tj..eulpo generac.j cm a.I ~m.ediante l a s iguiente f6rmula, con 8 Us correspondientes valoree para A!,his fabae:

o

",.

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83

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o

*

Exl~m".( Ll,m"

f!,7,46 21, 15

3,22 draa.

£1 para'metro t te mpo generacional, como una caractt!rlstica de una poblaci6n de una e e pe c i e de re prod" ccion c o.n t i.n CIa, se inter preta como a quell a edad a I a c ua l , S; todo e1 e:l[uer2:o re p.r od.u ceo r- e .. t uvt e r-a c orrcentrado 'en ella, 1 a t a s a de reemplazo serra 1 a rr"sma qQ,., con ",1 e s> fu",rzo reproductor re,partido entre v a r i a.s e da.de s ,

TASA INTR!NSECA DE CRECIMIENTO NATURAL

La tasa neta d", reproducci6n s e d.efini6 corrto la c a pa c'i d a d de rnul~ tiplicar Be de una poblaci.on en el l apao de una generacion;, S\ bien e at e par,hnetro es sUnlamente 6til" tarnbien es de ""=0 inter"'s para .. I ec6~ logo de p'o b l ac i o n e s poder tipificar una pohlaC"i6n anima} mediante una t as a decreci.miento pob Iac t on a l de tipo ln9tantaneo, e s de c t r , de 1 tipo de una tasa de inter..... £.S pc-e rb l e c-a l c uka r- dieha t a s a instant"ne", lla~ rrie.d.a 'r.~a,tJG' 'ir'l.'.!-{'Ytt~~,~a de c:!"~ef~ilfn:eM.',to n(]t.'I;{!'"ll,!_.~O s i rrrp l.e rrre rrt e rana de .r;ru?·"" ·n>r:'(i.",oc:iOn, a partir de las tab Ia s de sob .... vive"cL; .. .,. f.,eundid"d e s p e> c ff ic a s por ed .. des.

La ecuacion que per:rnite c a.Lc u.l a.z' e1 valor de 1" t e.s e lntr,nseca de ere cirniento natural (corndnrne nte denotada poe r) e s In\1)'" irnpl e y se c on oc e po e e'cuacion de Lotka {a u nqu e derivada originalrnenteen .. lsig10 XVII] per e1 mate matico E ul e r j , y Hene la "ig u i e nt e e xpr e s 16n:

84

L l"P1,er'" I.

)!~Q

QUizii sorprencla que no exista una e xp'r e s i on que permita despeja r r da una rna ne r a di r e c ta t e e de c i r , no s e tien.e un~ e.xpresi6n qUQ de.ll.na. s 0'" l uc i dn e xplfcita. Sin embargo, c orrro dentc'o de la surrre to r ta de 1a e c"acion de Latka toda Ia s e rie de terrninos 1. y !?I., as ( como las e da de s zc os on conoc:idas" es evi.dente qU~:B 610 podre b a b e r- un Unlet:) valor de r que sahsCaga dt ch a surriat or-La par" obtener e I valor 1. E s decir, s e tiene una uniea inc 6gnita que res o Iv e r ,

Uno de los nvh'odQs mas simples de res olver La e cua ci dn de Lot ka c on s i s t e en eua t.i t u i r valoree de r: por s irn pl e p~u"ba y error hasta que s e e nc ue nt r e a.que l valor que nac e que e1 lado Izqui.erdo de la e c ua.c l on sea igual a la un i cla d , De sde luego e st o '" s exageradarn"nfe I a b o ri050 y hay metodas mucho =as a e nsat os de a.Ica nz a r "I valor de ,. que satis~ faga, 1aecuaci6n de Lot ka .

En 13. Tabla XIV se pueden observar los "alore" do La t a s a intrlns e e a deere cirniento ri at u r-a I de u n a cantidad de e specie a s e 1 .. ccionadaa, que han aidO expr-e se.des todos en una unidad cornun de d ta a. Puede ob,Serval""" que los valores mas, b aj o s de esta t a s a se encuentJ;'an entre 109 vertebJ;'ados de mayor tarnano, nrient.ras que los va l or e s mas peg ... e ~ no" Se encuentran ent r e los ins .. c tc s de Inenor t arn an o : ae ve,~a en e1 c apfbu l o de e "trateg ia p obl a c tona l La irnportancia que t ie ne e s to en .re ~ laci6n con la eatrategia de cojorrlz a ct dn. Ta=bien en La Tabla XV se

pued .. comparar con los v a.Lo.r ea de 1" t a s a inh-rns e ea de c recirniento natur ,,1 c af c ul a do s para va r l a s e specie s de o r g arri e mOB uniceltdares_

Ta.bla XV. Tasas de Multiplicaci6n (r, ExpresadoB en Draa) en Algunol.F Organismoa Unicelularea (Tomada de Margale!, 1974).

Especie

r

No , de Divisiones por Dla

Bacterias E'iwhM~~Clij i.a (!I) l.i

60 86,4
3 -14- 4, 3 - 20, j
0,48-2.,7 0,69-2,88
0,58-1,4- 0,83-2,01
0, (;, - 1,3 1-2
0,6 - I, 20 j-Z
0,45-0,7 0,6 - J
0,5 - 1,7 0,5 -2,5
0,69-0,8 1-1,2 15
0,3 -0,46 0,4- .0,66
0,120-0,2.5 0,2: -0,4-
4, 1 5,9
2,57 3,7
Z,5 3,6
1,205-1,6 1,8 -2,3
0,4 -1,4- 0,6 -2, 1
0,69 1 Algas

ChLor-e I La PYPei,Y/.o,fdoi"'l Eug 1.,,».0 :<l'a.~i 1. ... : "

chae t;:oC'cr,~G sOil'ia 1- i s

Rh i eoeol eni-a a l.at.a

ACt"teri.<.,)11,,f'f.' I::;: formes;;:. 5r~:racosphccera car-rerae

CiHados

Tr. t:.y.ahymerra oJC l.ei. i. [.BU(~Op;jr~1lJ patul a r::'/,dini-wn naeut.um Paramec i urn C'-C.JJ.da tum Si ent.ar CC€;Pt1!le'u8

S" ha discutido entre los ec61ogos de pc bl.a.ci one e a.ni rrra l.e s la intet'pretaci6n del pa r arne t r c r . En s u c on dj c i dn de t a s a i.ntr(nseca de crecimiento natural, r e s u.n pa r arrret r o geneticarnente de t e r-rrri.n ad o , que r ef'Ie ja unacapacidad po tenoial: de rrtultiplicaci6n poblacional. Por supue st o que s t las condiciones arnbientales 0 de la propia p ob l a.c'i dn no perrrtiten u.n crecirniento p ob l.a e i oria I de a.cuerdo can La tasa rna><i:rna, entonces e s evident e ql.l .. la poblacion no """cera. de acue rdo c orr-e eta tasa potencial; nc,,~:s bien aurrtenta>:'a de a c ue r do can una taaa real , menor qLl" 1:0. tasa potencial. Por estas z-a z on e a ta rnb'i en ae puede e s t irna.r e l valor de la ta.ea intr{naeca de c r-e ct'rrri e neo natural de una poblaci6n ai s e evalua e1 tamana de la poblaci6n en 9Uc"sivos rrio me nt o e cuando esta eeta en condiciones de crecer en fo r rna ilimitada, e s de ct r , sin r e s « Iricci6n alguna. Desde luego e stall condiciones no son tadles de a l ca n-.

zar U obtener ya B e a en condiciones naturale 9 0 de lab oratorio, pero en c i e r ta e o c aaj on e a s> pe r rrrit e verificar e1 valor obtenido de la tasa intr>nse c a de ere ci:tniento natural po r 109 registroB de 90brevivencia y Cecundidad.

La form.a de ev al ua r el parametro r a padir clel credmiento b a jo condiciones iLhnitadas consiste sil:npLe=ente en obtener varias e srt i rri a-. ciones pob l act crra Ie s e.n una pob l.a.c i 6n que est .. creciendo Bin re striccionee, 10 eual se s u e Ie aj llstar a un c re.c t ro l e n t o de tipo exponenciaI, exp r e s a d c pOl'" Nt NOE N, donde No ell" 1 num""o inidal de Lnd i v i.d uo a Y Nt .. 1 numero de individuos de 130 pablaci6n desplles que b a transcurrido el laps 0 de tiempo de t unidades: I'" es e 1 par,hnetr 0 que se de s e a e a t i » mar. Una n,.lnera rrlUY facil de hallar r consist e en tamar logarit:rno9 naturales de arrib o s rrrte rrib r os de la igua1dad; esto e s: In It .. = In No + + rt, 10 c ua l , c c'rrro " .. ob a e r-v a , tiene la Eoz rrra de una recta, donde r: h a.c.e .. l pap e 1 de Ia pendiente; aStpUe6, conociendoelvalor de No y N,se pued e des pejar e I valor de 1'".

De a d e Iue g o , s i r, 130 t a s a intrlnseca de crecirniento natural de una poblaci6n, s e e xp r eaa par una. derta capacidadde crecirniento poblacional, y Ilo, 130 ea s e, neta de reproducei.6n, taITlbien da una rne dtd a de c a » pacidad de multiplicacion, estos doa parametros, de ben e s tar reladon a - d oa entre S1. La forTtla de dernostrar la relaci6n entre I'" y Ho e a 1" siguiente: 5up6ngase que en la ec"aci6n de 1 creci:rniento exponencial que 8 e a ca ba de mendonar, e l Iapao de tiempo en e l cua l La poblaei6n ha

86 pas ado deade el ta:rna!lo No a1 tatnaho N" ae a ellapso de una generaci6n, evalua:ndose eate por e1 tiempo generacional (1'). Entonces se escribe 1/T '" No e"T; y pasando N" hada e1 lade izquierdo de la igualdad se obtiene:

NT/No '" ~rT. Ahora e l Iad o t aqute r do de Ia i g ue.Ida.d e s La raz6n del nG:rnero de individuos en el znornent o T a I numero i.nicial de tndtv tdu os ae pe r adoe por e Lj aps o de una generad6n. Como habfarno a vt at o esta es e xa c - tarnente la definici6n de La tasa neta de r e pr odu c ct on cuando e 1 nu:mero de individuos e e La poblaci6n hembra; por ello se podrfa reern.plazar la razon NT/N~ p or .r;o, con 10 e ua l s e tiene Ja siguiente igualdad, P.e "" efT . 51 ab or a s e to:ma 108 logari tmos de arnb os miembros de la Ig"aldads e tiene In Ro '" r:', de donde re s u lt a e l valor de r

In Ro.

T

En ot r a s palabras, la tasa intrtnseca de crecirniento ria.t u r a l. se rel ac i on a con 130 tasa neta de z-e p r-odu c ct Sn pOI' nlcciio del tiempo generac ton a.l , E sto e s Una manera de reconocer que una dada ta s a intrlnseca de crecimiento natural puede !legar a re S ulr az- de dOB regiBtro8 de 90- brevivenda y fecundidades distintoB, s i e1 tlempO generacicmal taITlbien cambia adecuadamente.

TASA FINITA DE MULTIPLICACION

Este pararnetro, como a" no:mbre indica, a d i f'e r e n.c-i a de r, "a u na tasa Hnlta de erecimiento pob Ia e i on a I y no instantanea. Su expreei6n lnatetnatica ea aitnple:rnente A = e", yae 'i rrt e r p.r e t a como e I nutnero de individuoa gue s e agrega a La poblaei6n pOl' In d iv-i du o Y pOl' unidad de

Hempo. El sig uient .. ejernplo pe r rrrice dHerenciar entre 1a t.a s a intr (ns e c a de credmiento poblacional y 1a t a aa finit.a de rnultiplicaci6n.

Sup6nllase que una pob1acion c r e ce a Ull ritmo tal que a e multiplies d le z vece" cada dos s e rrran a s , La t a s a intrweeca de crecimiento poblac i.on a.I e9tara dada POl':

r = !.!;_(NJ~r9) 1;

In 10 2

I, 1513 po r a e rrran a.

Si A. representa .. 1 numero de individuos procedent e s de una heznb r a en una e e zria.na , entonces, por definici6n

u;

'"""iT" I para t = .il D

pero tarnblen

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I.

Por c ori s i g u l e nt e

')._. "=4 er

er1,ltllS ~ 3. 16 individuos por hernbra par .. emana.

Ob s e r-ve s e que 3,16 = ,flO, 0 seague, allinaldela segunda semana, un individuo produce 13, 16)a = 10 individuos, a l final de [a tercera eemana producira (3, 16)~ individuoe, etc. E sto ee 10 que s e entiende p or' crecirniento geometrico 0 exponenda1 de l a p ob l a c i dn ,

81

VALOR REPRODUCTIVO

E1 concepto de valor r e pr oduc rivo surge como un parametro pcb rac i on a'l COil e1 trabajo de Fisher, 1930} sobreel anlHieis de 1a teor>a gen6tica de 1a selecci6n natural. En dicha obra s u autor pregunt,,: <- Cl.lal e s e1 valor de un individuo, en te"rrroinos de l a prosenie que eeta de"tin a do a cont r i bu l r en l a pr6xiTna generaci6n'l' Esta pregunta, dirigida a la contribuci6n futllra de eada WIO de los individuos de 1a poblaci6n actual tambi6n pu e de inverti.se y plantearee de 1a s Igut ent.e mane r a : 51. en e9t09 =OUlent09 ge elUnina un individuo, en particular una he rno e a , (. cuantos individuos rn.enos habra en 1a pcbl a ctdn de 1a generacion s iguiente" EB claro que la respuesta a e at a a preguntas depende:.-a a ob r e todD de la edad del indlvi.duo. S1 s e de struye un individuo cuyo pe riodo de reproduc cion cadu c o , La perdida no aCectar" a la ge ne r aci dn s1glliente a men08 que tal indtdduo c ont r ib uy a indirectarrtente a La p ob l a c i ein mediante una funcion social. Por otra parte. s i se elirniTla una he:rnbra joven que esta po r c orne nz a r s u perfodo de reproducci6n, el e f e c t.c sabre Ta pr6xt:m.a generaci6n 6era con todaprobabilidad consi.derable. La contribuct6n de un individuo a 130 poblaci6n de 130 a ig u-ie n te gener3oci6n s e e xp r e a a por el parametro denorninado valor reproductivo, que se 91TTlboliza pOl' :)., donde ta ;1:, c orrro "iempre, representa 1a edad de) indiv id u c,

Por valor reproductivo s e enhende 0.1 nurnero relativo de progenie h e rrib r a que Be espera pz o duz c a cada una de las h e rrrbz a a de edad xde

una poblaci6n. Este valor por 10 general e s 'maximo ai las hembraa tienen La edad precisa en que c orri i e n z a e l esCuerzo r-e p r odu ceo r- (ea deCiT, que t.od a.vfa tienen su potencialreproduct'ivointacto), y par ella las hernbras que han pasado la epoea de r e p r odu cc tdn n or rna.l rne.nte tendran un valor reproductivo igual a O. Tal c u a.I c oerro Eue. definido por Fisher, e I valor reproductivo a Ia edad x au e Le e xp r e s a r s e mediante la S1- guiente f6r-rnula:

~ e1"X f, e-r'JJlim.y'
~-O: l. L
'Y==~ Lo que s e s urrra en e e t a f6rtnula es la pc og erri e que Be espera produz ca una h e rrrb r a desde 130 edad x hasta e I (inal de su v Lda, (que gener a.Irne nte se denota por infinite a fin de que todas las h e rrib r a s hayan Sldo Irrc Luj d a s }, £1 t6rminoy seutiliza c ornc ena rriane r a de denotar todas las edad .. s de la hernhra desde l a X h a.s t a eL infinUo. En Ia practica 1.lQ se hace 19 ual a 1, con 10 c u a'l el valor reproductlvo para la edad )I; queda sin"lple·rnente d e t e r rru.na d o por e l segundo m\e:rnbro de Ia ecuaci6n propuesta par Fisher.

Su porig a rno s que a una edad X e I valor 1.'~ = Z, 10 cual q u i e r e dec ir que una b errib r a que ha alcanzado La e dad X"" espera que produzca e 1 doble de progenie hernbra que eualquiera otr a he-rnbra que acabede nac ex , (. Por que esta duerenci,,? Wilson y Bos s e et (1971) brindan La s i » g ui e nt.e explictOci6n y de duc ci dn de la ecuaci6n que pe r rrri t .. evaluar e 1

88 pararnetro valor reproductivo. La alta rnorta.lidad de las hernbras j6- v en e a antes de alcanzar la edad x signHica que sera rrie n or e 1 nUnler" de aquella .. que podran partieip"r en e I proceso de reproduc:ci6n. Sup60gase que par cada cj e n hernbras na c-id.a s , s610 una alcanzara .. "ta. edad sc, y que a e s t a .. dad 1 a he rnb r a produce 100 h t ja s (. cu,H es s u V,? dado que Una hernbra a la e dad X eeta destinada a dar 100 v e c e s mas progenie he rnb r a que una hembra prornedio que ac aba de na.ce r , e s decir, v~/vo"" lOOt como !:}o~ I, e n tcm c e s v>::=- lOO~ 10 c u a.Le s ot r e rnanera de de c t r que la diIerencia en edades e s 100 ve c e s cuando 6e eva Iua mediante e1 valor reproduct.ivo,

La f6rrr>.ula de Fisher para evaluar el valor reproductivo Se obtiene :mediante el eo ciente de dos e Ie rrrerrt o a , que s e pueden d .. flnir de la siguiente rna..nera (Wilson y Bossert, 1971),

e1 nUIllero de pr ogerrie he mb r a pr odu c id o en "st" rnOn-lento por hernbras de:xi 0 ttlaS edad

el nUrr>.ero de he rnb r a a que en e e be r-rro rrie rrt c t t e o en e da.d X

Se puede c a Lc u l a r e L nu:rnerador'rnodificandola e c o a c i ori de Lotka ,,1 con a t de r a r solo las hembras que Henen edad;,;. 0 que s on mas vt e ja e que 1a e dad x, en v e z de berrtbras de tod .. ,,, las edade 9; si SEl hace e at-a rri o-. diflcaci6n en La ecuaci6n de Lotka se obtiene:

El d e n ojm iri a do r-, 0 s e a ,,1 n rirrie r o de h e rrrb.e a a de edad:x; que estan vtvas en este moment" e s e1 numero de he rnb r as nacidas x untd ade s de t i e rrrp o antes del rrrorrrerrto actual, e s decir, e.-", multipHcado po r: Ia fracci6n 1., que e s 13 fracci6n que sobrevive e l pe r Iodo complete hasta e1 tl e rrrpo X. Es decir, e I denom'ulador e SUra dado po r'

Llevando a cabo La ope racion entre e I nurne r a.d o r y ,,1 denominador s e obtiene la e cua cj en de 1 valor repr oducttvc pr cpu e s to p or Fi.s he r.

Para continual' con e I e je rrip Io de Arhia f'ahae de que s e venra hablando C011').O ejemplo del calcu10 de los pa r ame t ro s poblacionales, ell l a Tabla XVI se dan los resultados de los calculos para e st.i rrra.r e l valor reprodL.ctivo por' eda de a de esta e.s pe c-ie de aJ:i.do. Ob s d.r ve e e que elvalor reproductivode las e c ade s 0,5 y 1,5, auncuandotienenunafec und i da d 0, es de c i r , son e da de s pre r r e p r odu ct o r a s , tienen un valor r e > pr oduc rtvo que va aurnerreando pr ogre sivamente hasta a Icartz a r S 1I maximo en la edad 2,5, que e a la p.ei rne r a e da d reproductora.. Es de inter"s, e specialmente c ua nd o s e de s e a un e studio comparativo entre p ob Iac tone 8 rna.ntenidas e,11 dife rente s c ondie\ all e S 0 entre es pe des r e LaU varnente s irn i le r e e , a n a l i z a z- Ia forma .. n ql1e se distribuye 0 reparte e1 valor reproductivo entre diferentes cras e e de eclades. £1 pa r arne t r 0 valor r epr-o duct ivo tiene implicaciones importante" tanto en la e c o l og fa poblacional como en la s e s t.r abe g i.a s a.da.pt at iv a.a de las e specie B y tambien

de s d e un p"nto de vista practic:o en el manejo de pe s que r ta s 0 el control 89

de p la g a s ,

Tabla XVL C,Uc:ulo del ValoT Reproductivo de Una. Poblac:j6n del Aiido Ap,,":a fabar< con 109 Registros de Sobrevivencia y Fecundidad de Ia Tabla XIII.

;Yo e» e=t i, s=i»; I v.
0,' 1,75745 1,75745 0 1,00003 1,7575
1, s 5,42813 5,42.1113 ° 1,00003 5,42.83
Z,5 16,76553 16,93488 0,7912.7 1,00003 16,766 o
3,5 51,78264 62,38873 0,19014 0,20876 13,0243
4,5 159,937g0 313,60353 0,01467 0,01802 5,65 JI
5,5 493,989116 1372., 19407 0,00335 0,00335 4,5969 7

CRECtMIENTO Y RECt1LACr6N DE LA POBLACI6N

C REC fM rENTO EXPONENC IA L

En 101 capItulo a.n te r i o r s e habla definido r como Ia ta s a intrtnseca de crecirniento natural, 13 c ua.I seinterpreto como una eas a i'18ta>'1'!:cinea de c.r e c Lrrri errt o p ob La e i on a I que r e p e e s e.nt a La capacidad potencial" rnaxima de tnulti pl i ca.cj dn de una poblaci6n; e e de ci r , un parametro que reahnente s610 s e podrfa T1').atedaH",ar bajo condiciones hipotetlcaa 6pthuas, e 9 decir, en las cuales no h ub i e s e ningoS.n tipo de limitacion ya sea {1sica, de e s pa c i o 0 biol6gica. Aceptado este c onc e pt o , imaglnese ahora una pob Jac i Sn que en uri momenta t tiene un ta:rnal'lo Nit.); en tal caso, e1 n ii rrie r o prornedio ded e scendientes producidoB por cada uno de los individuos de e s a poblaci6n en el intervalo de t-i e rrrp o t, t + dt, estara dad o por e1 producto r-(t)dt. POl' c uns ig ui errte , e l. numero total de deacendientes pr cdo c+dc por toda la poblaci6n }j(t) sera sirnplernente N(tlr-(tldt; de donde s e desprende que el nillnero total de individuos de Ia poblaci6n a.I final de l i.ntervalo elt estara dado pOl'

N(t~ dt) '" N(t) + Nit)r(tldt.

91

Re o r de n.ando los term.i,nos, pasancloalpri'rner rnietnbro de Ia igualdad e I t arna.ho de la poblacion y dlvidiendo pordt, Be obtienela siguiente expr e st oru

Nit + :it) - NIt) dt

X(t)r/t).

Com 0 re cor dar a e 1 lecto,%', el pr tme r rnt ernbr 0 de la ig ua Idad no e 8 otra. c o s a que La. expresi6n que, cuando elt tiende a 0, representa la definici6n de la derivada del tamai'io de 1 a poblaci6n respecto del tte mpo ; pOl' con siguiente s e puede e s crib!.

ciJr(t)/dt " r(tl];(tl.

Esta e c ua c irin no es or r a C08a que la forma diferenclal de 1 llamada mode-to 6~q.~one'r"J..~'i.a1 tie or-eaimieruio pob l.aci onal., que dice que la velocidad de ere cirnlento de una poblaci6n animal e s direetamente propor cional al tamai'io de diclta poblaci6n en un motnento dado, 'I que drch o factor de proporcionalidad eeta representado pOl' La tasa intrw.seca de c r ec Irni errco natural.

Para obtener ana e xp r e s i6n del crecirrliento de Ia poblaci6n en fLlllci6n del tlen'l.p<> se puede resolvel: e I rrio de Io integrando arnb oa rrd.e'rnb r o e de la igualdad; a s f' resulta

as« l/.Vlt)

dtldt

t ,
(' dN(t)/N(tl Sor(t)dt
Jo
log N(t) - log NCo) rt
log (}{(tl/N(oH rt
N(t)/N(o) e"
N(t) Noe " £1 r-e e uHado final de 1 a integraci6n del modele exponenc\al dice que a partir de una poblaci6n rn i c i a] NO! despullie de t untd ade a de tiempo, e 1 tamal'lo de Ia pob Ia cl da estari1 dado po r d ich a pob Ia ci.on inicial multip It c ada por Ia exp onerrcte l del pr cduct c de La t a.s a intrihs eca de crecimiento poblacional par e1 Japao de tiempo tr anscur rido. En otras palabra .. , s e ha de rivado una expre Bion que, conocida 1 .. poblaCi6.n inic i a.L, nos permite evalu a r en cualquier intervalo de Hempo La pob1aci6n final sin nulla qLle c on oce r el par;{metTo de tas a de multiplieaci6n. Se pue de recordar del ca ptt ul o anterior que Ia t aa a de multiplicaeion poblacional es el reaultado de ot.ra s dos t a.a a.a insta.ntaneas, la t a s a insta,nta.n.e a de natalidad (I;) y la t aa a in sta.nHtnea de morta.lidad (m); por C onsiguiente s e pue de e at ab le c e r- Ia stg ui e nre relaci6n:

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1: "> m - r ::. 0 _. 1 a pobkac idn creee a infinito.

1; Q '11 - r = 0 - la pob l a c i dn e e mantiene con stante.

b < m - r < 0 - Ia poblaci6n s e extingue.

LaB tree alternaHvas que 'r-e s ul t art de la r e Ia c i Sn entre los v a l o.r e e de las tas as instant~neas de natalidad y mortalidad, que determinan el signa de l a tasa i.ntrmseca de c r e ctrntento natural, s e encuentran representadas en Ia figura 11. Des de lUego no e s muy convtnc ente LIn mode l o como el que Sa a ca b a de ut i I'i z.a.x para describir e 1 crecimiento de una pcb l a.ct Sn. Por una parte a ab errioa que rara vez s e e n corrt r aran (qulzaa con la e xce.pct dn de loa per(od08 inletales del creeimiento C ua.n> do 1a poblaci6n tiene una den at dad s umamente b aja ) condiciones realmente tde ate e sin ni nguna limltaci6n para au cr e ctrnrent o. 5i bien este modelo tiene OIl atractivo de s e r' el mas s i.mp le que pernlite des cribir este proceso de crecirniento, ae ha visto ya en loa capltulos anteriores que, de una manera u otra, intervienen fa ct o ee s como el eleeto de Ia dens id ad de Ill. propia pob la ci 6n so br e las tas as de nata lid ad 0 de mortaHda d. Una demostraci6n de que hay algun t t po de li.rnitaci6n del crectmte nro nwnerico y limitado de .. ma pob l ac i dn cua lqute r a Ia ofr"ce la capacidad de mLlltiplieaci6n de la rnoe ca cornun (#Ullom dO",">lt/ca) Ill. eual puede poner 500 huevos durante toda au vida y Il e g a r a tener hasta 18 generacionea en un al'lo; s e ealcu16 que s; la mosca cormin pud ee r a de s arrollar t odo S u potencial reprodueto:r de Ill. forma en <]ue 10 predice el modelo e.xponeu ct al , en un pe r fodo de cincornese 6 cllbriri'a Ill. aupe rfie;" de la Tierra Con una capa de 16 rn de e s pe a or 0, en un pe~{odo de aproxinladamente un aJlo, habrra 1090 ITIO$CaS en ,,1 mnndo. Para tener una Idea deloaatron6nli.code e st a ci.fra, deb e te ne r se pr-e serrt e que 10'"