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ECOLOGIA

Labiosfera y algunosde sus ecosistemasvistos de cerca y de lejos


Estaseriedeimgenesdemuestracmolafotografaadistanciapuede
ayudarenelestudioderelacionesentreorganismo
y ambiente. Arribd:
Elniveldebiosfera"vistadelatierradesdeunacpsulaespacialque
estenrbita
delaluna(lasuperficielunar
en primerplano). Abajo:
El nivel de ecosistema "vista de Florida y del Caribe por un astronauta.
Arrecifes,ocanos y tierras, los grandesecosistemasobservados,aparecen en contraste de colores "turquesa, azul obscuro
y pardo rosado.

Arriba: El nivel decomunidad -se observanlasetapas


sucesivas de
un bosquetropical en estafotografadeinfrarrojos(obsrvensedospequeosclaros enelbosque
y unacarretera). Los rbolesque crecen y
perdieronsushojas
en la estaci6nseca
destacancomomanchas
grises.
Abajo: El nivel depoblacin -el desierto establece contacto conel mar
frtil,queproporcionaalimentoparalasfocas(manchasnegrasenla
orilla), en estafotografadelacostadeCalifornia.
Es muynetoel
(Las cuatrofotografas
son corcontrastedefertilidadeinfertilidad.
tesa
de
la
Administracin
Nacional
de
Aeronutica
del
y
Espacio,
Washington, D. C.)

Eugene P._Qdum
Profesor Alumni Foundation de Zoologa
University of Georgia
Athens, Georgia

ECOLOGIU
Traducido al espaol por

el

SR. CARLOS GERHARD OTTENWAELDER

tercera edicin

a
--

NUEVA
LOlTORlAL

/iNTERAMERkANA
MBxico . Espalla . Nueva York . Brasil . Colombia - Venezuela

Mxico, D. F.

S. A. de C. V.

Ir(:pledad deNue\aEditorial

Interamerrcana, S. A. de C. V

Lite libro no puede ser wpvodurido.

- Cedronm.

total o parcialmente,

5 1 2 . Mxico 4, D. F., Mxico

sin autorizzcidn escritadeleditor

Todos los derechosreservados


Edici6n en espaol
@ 1972 por NUEVAEDITORIALINTERAMERICANA,

S. A. de C. V.

TERCERA EDlClON
Traducido de laediciirn
original de la obra
Fundamentair of Ecology, by Eugene P. Odum
COPYRIGHTUNDLRTHEINTERNATIONALCOPYRIGHTUNION

@ 1971, by W. B. SAITNDERS COMPANY,PHILADELPHIA


Impreso en Mxico - PrintedinMexico

ISBN 968-25-0042-7(Re1mpresin)
iSBN 0-7216-6941-7(Edicin original)

Prefacio de la tercera edicin

LA PRCTICA se haemparejado con lateora


en el campo de la ecologa. El enfoque holstic0 ylateoradel
ecosistema,utilizados
y
puestos de relieve en las dosprimeras secciones de estelibro,ahorasonproblemasque
preocupanalmundoentero.Engeneral,
se
haaceptadoelsentidoetimolgico
delapalabraecologaqueserefierealmedioglobalenelcualvivimos.
Por lotanto,para
muchaspersonas,ecologaahorasignificael
estudio delatotalidaddelhombreydesu
ambiente.Aunqueelmismo
concepto general que estudiantesyeducadoresconsideraron
tilenlaedicinanteriorhapersistido,la
tercera edicinsehaaumentadoconsiderablementeysehapuestoaldaen
relacincon
laimportanciacrecientedeltemaen
los problemas humanos.Todos
los captulos dela
segundaedicinhansidoampliamente
revisados; se hanaadidotrescaptulosalaparte 1 y la parte 3 ha sido escrita de nuevo. Las
ilustracionesy las referenciashanaumentado
amsdeldoble,y
los dos tercios delasfiguras y de los cuadrossonnuevosparala
terceraedicin.
Revisandolibros detexto cabepreocuparse
acerca delsndromedeldinosaurio.Algunoslibrosdetexto
en edicionessucesivas ady
quierentalesproporcionesquelabrevedad
lasimplicidadque
les aseguraronelxitode
las primerasediciones handesaparecido.Para
evitarlohemosestructuradola
tercera edicin
demaneraque
constituya tres libros en .uno,
cadauno
de los cuales puedetenerunfin
diferente.
IX

Libro nm. 1. Incluyeelcuadromayor


o
macroscpico delaecologaen
relacincon
losfenmenoshumanos:de
los captulos 1
a 4 inclusive, y los 9, 15, 1 6 y 2 1. Estos
ocho captulos
brindan
una
revisin
dela
ecologiaparaelciudadanointeresado,el
estudiantede
ciencias sociales, humanidades o
ciertas profesiones (leyes, medicina, ingeniera,
etc. ) y ;para el especialista en ciencia, derecho o industrias. Este grupo de captulos tambin brindaunabuenareferenciapara
cursos
y ambiente o
universitariossobrehombre
ecologa humana.
Libro nm. 2. Se recomiendaparauncurso
degraduados enecologadepreparatoria,la
parte 1 (captulos 1 a 10) y los captulos
15, 16 y 21 (un total de 1 3 captulos) con
laparte
2 yotroscaptulosdelaparte
3
como
referencia
para
trabajo
especfico
de
campoy de laboratorio.
libro nm. 3. Todoellibro
( 2 1 captulos)
es unareferenciaglobalsobreprincipios,ambiente y tcnicas ecolgicas. Tambin es un
texto para cursos de graduados.

Grannmero
de referenciascruzadasen
todos los captulospermitenempezarla
leco seleccionar
turaacualquierniveldellibro,
combinacionesdiversas decaptulos,segnlas
necesidades.
Como ocurraconlasdosprimeras
ediciones, la actual debe
mucho
mi
a hermano,
Howard T. Odum. Sus contribuciones a la se3
gunda
edicin,
especialmente
al
captulo
(Principios y conceptosrelacionados
con la

energaen sistemas ecolgicos), se hanconservado y ampliado. Sus originalesenfoques


sobre ecologa de sistemas, ahora incorporados
separado
(ver
H. T. Odum,
en un libro
1971 ), se citan en diversos captulos. Tambin
estoy en deuda con mi hijo, William E. Odum,
pordiversasideas
y porelempleode
sus
datos no publicados.Sin la comprensin y el
aliento de mi esposa Martha Ann, que me ha
ayudado con las ilustraciones y el ndice, nuna cabo latareade
ca habrapodidollevar
revisar unamateria
cuya amplitud est aumentando tan rpidamente. Agradezco profundamenteelalientoquemeproporciondurantelastres
ediciones de este libroTyler
Buchenau,directorrecientementeretiradode
la Compaa W. B. Saunders. Los dirigentes
de los departamentosdeproduccindeSaundershantrabajadoinfatigablementeparapoderllevar
cabo
a
esta edicin, a pesarde
y los cammis retrasos, missalidasenfalso
bios quehe hecho en manuscritos y pruebas.
a GailMcCord,Ann
Debotambingratitud
YoungyJosephMahoney,delaUniversidad
deGeorgia,por sucolaboracin en el manuscrito y enlaspruebas.
Este libro es producto en granpartede
y
conceptos e investigaciones deestudiantes
colegas quehancolaborado
con elInstituto
de Ecologa de la Universidad
de
Georgia
durante los ltimos 25 aos. Adems de diversos captulos y secciones, quellevan los nombrescorrespondientes,eltrabajodemiembros
delinstitutoydeexestudiantes
se cita prcticamenteencadacaptulo;
las investigaciones
quehanpublicadoconstituyenunaparteimpresionante de la bibliografa que
hay al final
delaobra.Nos
es muy grato dedicar latercera
edicin
a
los siguientesmiembrosdel
cuerpodirectivo(pretritos
y actuales) y ex
estudiantes :
Gary W . Barrett,RobertJ.Beyers,Claude
B. Boyd, U. EugeneBrady,Joel H . Braswell,
AlicjaBreymeyer,
I. LehrBrisbin,PaulR.
Burkholder, Larry D. Caldwell, James L. Carmon,E. L. Cheatum,EdwardChin,DavidC.
Coleman, Clyde E. Connell, G. Dennis Cooke,
William B. Cosgrove, John W. Crenshaw, Jr.,

PREFACIO DE LATERCERA

EDlClON

William H. Cross, D. A. Crossley, Jr., Rossiter H. Crozier,ArmandoA.delaCruz,Michael D.


Dahlberg,
Howard
E.
Daugherty,
Leslie B. Davenport,Jr.,RobertDavis,Michael Dix,
Richard
Dugdale,
Richard
G.
Eagon,
Alfred
C.
Fox,
Dirk
Frankenberg,
John B. Gentry, J. WhitfieldGibbons,Cameron E. Gifford, Frank B. Golley, C. Philip
Goodyear, Robert W . Gorden, Robert E. Gordon,Albert G. Green,Jr.,Carl
W. Helms,
David L. Hicks,KinjiHogetsu,Milton
N.
Hopkins,
Jr.,
James
D. Howard,John
H.
Hoyt, Melvin T. Huish, Robert L. Humphries,
PrestonHunter,KermitHutcheson,JamesJ.
Jenkins, Robert E. Johannes, A, Stephen Johnson, A. Sydney Johnson,PhilipJohnson,David w. Johnston,MarvinP.Kahl,Herbert
W. Kale 11, HiroyaKawanabe,Stephen
H.
King,Edward J. Kuenzle,George H . Lauff,
J.
ThomasL.Linton,
Jack I. Lowe,Joseph
Mahoney,Jr.,R.
Larry Marchinton,Frederick Marland,Timothy G. Marples,JamesA.
Marsh, William H . Mason, Bernard S, Martof,
J.FrankMcCormick,WayneMcDifett,John
T. McGinnis, Terry A. McGowan, Edward
F.
Menhinick, Jiro Mishima, Carl D. Monk, SyuiP. Nicholls,
ti Mori, Daniel J. Nelson, Robert
Robert A.Norris,.Howard
D. Orr,Bernard
C. Patten, William J. Payne, George A. Petrides, Gayther L. Plummer, Lawrence R. Pomeroy, Steven E.Pomeroy,Marvin
M. Provo,
ErnestE.Provost, H. RonaldPulliam,Robert
A. Rayctzkie,Robert J.Reimold,MervinReines, David T. Rogers, Jr.,BertonRoffman,
LechRyszkowski,
Herbert H . Ross,Masako
Satomi, Claire L. Schelske, James E. Schindler,
Jay H . Schnell,DonaldC.
Scott, HomerF.
Sharp, L. Roy Shenton,John L. Shibley,AlH. Smith,
Allen
fred
E.
Smalley,
Michael
D. Stovall, Wallace A. Tarpley, John M. Teal,
James P. Thomas,Robert L. Todd, Elliot J.
Tramer, J. Bruce Wallace, Kenneth L. Webb,
Harold E. Welch, William J. Wiebe, Richard
G. Wiegert,WilliamK.Willard,Richard
B.
Williams,John E. Wood, y J.DavidYount.

EUGENEP. ODUM
Athens, Georgzn

Indice

PARTE I

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOSECOLOGICOS

Capitdo I
INTRODUCCION:OBJETODELAECOLOGIA

........................

1 . Laecologa.su
relacifi conotras ciencias y suimportanciapara
la civilizacin .................................................
2 . Las subdivisionesdelaecologa
..............................
3 . Modelos ..................................................

1
4

............

1 . Conceptodelecosistema
....................................
2 . Control biolgico delmedioambientequmico
..................
3 . Laproduccin y la descomposicin en la naturaleza . . . . . . . . . . . . . .
4 . Homeostasiadelecosistema
..................................

23

Capitdo 2
PRINCIPIOS

Y CONCEPTOSRELATIVOSALECOSISTEMA

6
24
35

Captulo 3
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA EN
LOSSISTEMASECOLOGICOS
...............................................
1 . Resumen de h conceptos bsicos relacionados con laenerga . . . . . .
2 . Elambienteenergtlco
.....................................

3 . Conceptos delaproductivrzbd
...............................
4 . Cadenas de los alimentos. tejidos de los alimentos y niveles trficos ...
5 . Metabolismo y tamaode los individuos .......................
6 . Estructuratrfica y pirmides ecolgicas .......................
7 . Resumen:laenergadelecosistema............................
XI

37
37

41
44
68
84
86
92

XI1

INDICE

Capit1110 4
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSA

LOS CICLOSBIOGEOQUIMICOS94

1 . Esquemas y tipos bsicos de ciclos biogeoqumicos . . . . . . . . . . . . . . .


2 . Estudiocuantitativode
los cicios biogeoqumicos . . . . . . . . . . . . . . . . .
j . El ciclo sedimentario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 . Los ciclos de los elementosqueno
son esenciales . . . . . . . . . . . . . . . .
5 . Los ciclos de los elementosnutritivosorgnicos
.................
6 . El ciclo de los elementosnutritivosen
los trpicos . . . . . . . . . . . . . . .
7 . Vasde
renovacin de ciclo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

94
101

108
110
111
112

113

C a p t ~ l o5
PRINCIPIOSRELATIVOS

ALOS

FACTORESLIMITATIVOS

1 . Ley del mnimo.


deLiebig

............

................................

la toleranciadeShelford
...........................
3 . Conceptocombinadode
los factores limitativos . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 . Lascondiciones de existenciacomofactoresreguladores
...........
5 . Breve
resumendefactores
fsicos importantescualfactoreslimitativos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6 . Los indicadores
ecolgicos
..................................
2 . Leyde

116

116
117
120

126
128

153

Cnptdo 6
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSA
LA ORGANIZACION A N I VELDE
LA COMUNIDAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
154
1 . El concepto de la comunidad bitica
2 . Clasificacin al interiordelacomunidad

..........................

154

y concepto delpredominio

ecolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anlisis
de
la comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diversidadde
las especies en las comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esquema
en
las comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ecotonos y elconceptodelefectodelborde
....................
Paleoecologa: la estructurade las comunidadesenedadespasadas
...

158
160
163
169
174
175

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDTENTES A LA ORGANIZACION


A NIVELDE LA POBLACION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

178

j.

4.
5.
6.
7.

1 . Propiedadesde

los gruposdepoblacin

.......................

..........
-7 . Densidaddepoblacineindicesdeabundanciarelativa
..........................
7 . Conceptos bsicos relativos alritmo

4 . Natalidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5 . Mortalidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6 . Distribucin de edadesenlapoblacin
.......................
7 . Elndiceintrnsecodeaumentonatural
......................
8 . Formadelcrecimientodelapoblacinyconceptodelacapacidad
de
porte
................................................
9 . Fluctuaciones depoblacin y las llamadasoscilaciones cclicas . . .
10 . Regulacin de la poblacin y los conceptos de la accin independiente. o respectivamentedependiente.enelcontroldelamisma
......

178
179
183
185
188

193
198

202
208

216

acin

Xlll

INDICE

1de
1 . Dispersin
1 2 . Corrientedeenergadelapoblacin

la

.................................
o bioenergtica . . . . . . . . . . . .

221

223

13 . Estructura delapoblacin:tiposdedistribucininterna(dispersin) ...................................................


14. Estructuradelapoblacin:laagregacin
y elprincipiodeAllee
...
15 . Estructura delapoblacin:aislamiento
y territorialidad . . . . . . . . . .
..................
16 . Clases de accinrecprocaentredosespecies
17 . Accionesrecprocasnegativas:competicin
entre especies . . . . . . . . .
18 . Interaccionesnegativas:depredacin,parasitismo
y antibiosis . . . . . .
1 9 . Interaccionespositivas:comensalismo,cooperacin
y mutualism0 . . .

231
233
236
244
253

.................

259

1. Los conceptos dehbitat y nichoecolgico


.....................
2 . Los equivalentes
ecolgicos
..................................
3 . Desplazamientodecarcter:simpatria
y alopatria . . . . . . . . . . . . . . . .
4 . La seleccin natural y lasespeciacionesaloptrica
y simptrica . . . . .
5 La
seleccin
artificial: domesticacin ..........................
biolgicos
......................................
6 . Los relojes
de
conducta
bsicos ................................
7 . Patrones
8 . Las conductasreguladora
y compensadora ......................
7 La conducta social .........................................

259
263
266
267
269
272
274
276
277

226
229

Capitulo 8
LASESPECIES

Y EL I N D I V I D U O E N EL ECOSISTEMA

DESARROLLO Y EVOLUCION
DEL
ECOSISTEMA

....................

1 . Laestrategiadeldesarrollodelecosistema
.....................
2 . Elconceptodelclmax
......................................
l a ecologa
3 . Importanciadelateoradeldesarrollodelecosistemapara

humana ...................................................
4 . Evolucin del ecosistema ....................................
5 . Coevolucin ...............................................
6 . Seleccin
de
grupo ........................................

278
278
272
276
300

303
304

Capitulo 1O
ECOLOGIA DE SISTEMAS: EL METODO DE LOS SISTEMAS Y LOS MODELOS MATEMATICOS
EN
ECOLOGIA
..............................

306

Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1. El carcter de los modelosmatemticos
.......................
2 . Losobjetos dela construccin de modelos ......................
3 . La anatomade los modelosmatemticos
.......................
4 . Instrumentos matemticos bsicos en la construccin de modelos ....
5 . Anlisis de las propiedadesdelmodelo
........................
6 . Mtodosparaeldesarrollo
de modelos ........................

306
307
307
309
311
314
317

PARTE 2
Introduccin

EL METODODELHABITAT

.........................................................

325

XIV

INDICE

Cuptulo 11

ECOLOGIADELAGUADULCE

.
3.
4.
5.

.....................................

..............
clases y factores
limitativos
de los organismosdeaguadulce
...........
La biotadelaguadulce;flora
y faunadelagua
dulce . . . . . . . . . . . .
Comunidades lnticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lagos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6 . Estanques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7 . Comunidades lticas (de aguacorriente)
.......................
8 . Sucesin longitudinal
en
los ros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9 . Manantiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I

Medio
agua
dulce:
del

2 . Clasificacinecolgica

...............................................
1. El
medio
marino
..........................................
2 . Biota marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 . Zonacinen
el mar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 . Estudio
cuantitativodelplancton
.............................
5 . Comunidadesdelmediomarino
..............................

ECOLOGIA
MARINA

326
326

331
333
334
342
348
349
354

355

357
357
364
364
365
368

Captvlo 13

........................................

388

1. Definiciones y tipos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2 . Biota y productividad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

..........................
..................................................

388
394
398
400

.............................................

400

1 . Medio
terrestre
............................................
2 . Biota terrestre; regiones
biogeogrficas
........................

400
401
403
407
413
416
418

ECOLOGIA
DEL
ESTUARIO

Potencialdeproduccindealimento

4 . Resumen

Cdptz/lo 14
ECOLOGIA TERRESTRE

3 . Estructurageneralde
las comunidadesterrestres
.................
4 . Elsubsistema
delsuelo
.....................................
5 . Elsubsistema
dela vegetacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6 . Lospermeantesdelmedioterrestre
...........................
7 . Distribucinde las comunidadesterrestresprincipales;
los biomas . . . .

PARTE 3 APLICACIONES Y TECNOLOGIA


Introduccin

.........................................................

446

.........................................................

448

Cnpitnlo 15
RECURSOS

1 . Conservacin de los recursosnaturalesengeneral


................
2 . Los
recursos
minerales
......................................

448
451

xv

INDICE

3 . Agricultura y silvicultura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
..........................
4 . Aprovechamientodelmediosilvestre
5 . Administracin
del
agua
....................................
6 . Administracinde los grandes pastos ..........................
7 . Desalinizacin y modificacin
meteorolgica
....................
8 . Aprovechamiento
del
suelo
..................................

453
455
458
460
462
463

........................
1 . Elcosto de la contaminacin .................................
2 . Las clases de
contaminacin
.................................
3 . Las fases deltratamientode
desechos ..........................
4 . La estrategiadelaprovechamiento
y elcontrolde
desechos . . . . . . . .
5 . Lavigilanciadelacontaminacin
.............................
6 . Derecho
ambiental
.........................................
7 . Algunas reas deproblemas
..................................

475

Capitulo 16
CONTAMINACION E HIGIENE
AMBIENTAL

476
477
478
482
486
487
489

Captulo 17
ECOLOGIADELARADIACION

......................................

496

1 . Resumende
2.

3.
4.
5.

6.

7.

conceptos y terminologia nucleares deimportancia ecolgica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


Radiosensibilidad
comparada
.................................
Efectos de la radiacinaniveldelecosistema
...................
El destinode los radionclidosenelmedio
....................
Problemadelaprecipitacin
radiactiva ........................
Eliminacin de los materialesdedesecho
.......................
Investigacin
radioecolgica
futura ............................

496
501
503
505
509
511
514

LA SENSIBILIDADADISTANCIACOMOINSTRUMENTOPARA
ELEST U D I O Y LAADMINISTRACIONDE
ECOSISTEMAS . . . . . . . . . . . . . . . . 514
Por Philip L . lohnson
1 . Bases fsicasparalasensibilidada
2 . Elprocedimientodelaextraccin

3 . El papeldelasensibilidada

distancia ....................
de informacin . . . . . . . . . . . . . . . .
distancia enla investigacinecolgica . . .

515
519
524

........................

532

1 . Una breve
historia
.........................................
2 . La cuestin de los nmeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

533
533
538
539
540
547

PERSPECTIVAS ENECOLOGIAMICROBIANA
Por William ]. Wiebe

.i. Lacuestinde

laidentificacin
...............................
ejecucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
dela velocidad de la funcin .......................

4 . La cueqtin dela

5 . Lacuestin

6 . Resumen

..................................................

xv I

INDICE

Capitulo 20

..................................

547

1 . Tiposde sistemas queposibilitanla


vida .......................
2 . Exobiologa ...............................................

..................................................

548
558
559

.................................

560

..........................................
1 . Resumen
2 . La ecologadelapoblacindel
hombre .......................

561
564
567

.....................................................

569

..............................................

619

ECOLOGIADELVUELOESPACIAL
Por G. Dennis Cooke

Resumen

HACIAUNAECOLOGIAHUMANA
histrico

3 . Los elementosdeunaecologahumanaaplicada

BIBLIOGRAFIA

INDICE
ALFABETICO

................

PARTE I

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS
BASICOS ECOLOGICOS

Captulo 1

Introduccin: objeto de l a ecologa


1. LA ECOLOGIA, SU RELACION C O N OTRAS
CIENCIAS Y SU IMPORTANCIA PARA
LA ClVlLlZAClON HUMANA

En forma prctica, el hombre


se ha interesado por la ecologadesde los primeros tiemposde su historia.Enlasociedadprimitiva
cada individuo necesitaba tener un conocimiento preciso, para subsistir, de su medio ambiente,
esto es, de las fuerzas de la naturaleza y de las
De
plantas y los animalesquelorodeaban.
hecho, la civilizacin empez cuando aprendi
el hombre a servirse del fuego y de otros inssu medio. Y sigue
trumentosparamodificar
siendo necesario paralahumanidadconjunta,
o le es tal vez ms necesario que nunca, poseer
un conocimiento inteligente del medio en que
vivimos, para que nuestra complicada civilizacin subsista, puesto que las leyes fundamentales delanaturalezanohansidoenmodo
alguno derogadas, sino que han cambiado simplemente, a medida que ha ido aumentando la
poblacindelmundo,sugradodecomplicay quela
cin y sus relacionescuantitativas
capacidad del hombre de alterar su medio ambiente se haensanchado.
Al igual que todas las dems fases del saber,
la ciencia de la ecologa ha tenido, en el curso
de su historia registrada, un desarrollo gradual
aunque espasmdico. Las obras de Hipcrates,
Aristteles y otros filsofos de la cultura griega
contienen material que es claramente de carcter
ecolgico.
Sin
embargo,
los griegos
no
tuvieronunapalabraparadesignarlapor
SU
nombrepropio. Lapalabraecologa
es de
acuacin reciente y fue propuesta por vez primera por el bilogo alemn Ernst Haeckel, en

1869. Antesde esto, muchos de los grandes


hombresdelrenacimientobiolgicode
los siglos XVIII y XIX habancontribuidoaltema,
peseaqueladesignacindeecologano
se utilizaratodava.Porejemplo,Antonvan
Leeuwenhoek,msconocido
como precursor
rnicroscopista deprincipiosde
los aossetecientos,fueprecursortambinenelestudio
y de la reglade lascadenasdealimentos
mentacindelapoblacin(vaseEgerton,
1968), dos reas importantesdelaecologia
moderna. En cuanto al campo particular aceptadodelabiologa,la
ciencia delaecologa
data de alrededor de 1900, y no es sino en el
deceniopasadoqueeltrminohapasadoa
formarpartedelvocabulariogeneral.Actualmente,todoelmundo
se daperfectacuenta
dequelas
ciencias ambientales
constituyen
instrumentos indispensables para crear y mantener la calidad de la
civilizacin humana. En
consecuencia, laecologa se est convirtiendo
rpidamente en la rama de la ciencia ms importante para la Tida cotidiana de todo hombre,
mujer y nio.
La palabra ecologa deriva del vocablo griego oikos, que significa casa o lugar donde
se vive.Ensentidoliteral,laecologa
es la
ciencia o el estudiode los organismosen
casa,estoes,en
su medio.Porloregular,
la ecologa se define como elestudiode
ias
relaciones de los organismos o grupos de organismos con su medio, o la ciencia de las relasu
ciones que ligan los organismosvivosa
medio. Como quiera, sin embargo, que la rcologia se ocupa especialmente de la biologa de
gvupos deorganismos y de procesos f/!n(.io~7ale.ren la tierra,en los mares y en elagua

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

dulce, est ms en consonancia con el concepto


modernodefinir l a ecologacomoelestudio
delaestructura y lafuncindelanaturaleza
enelbienentendidodequeelhombreformapartede esta. Una de lasdefinicionesdel
W/eb.ster.r Unabridged Dictionary parece particularmenteapropiada en relacin con los ltimos decenios del siglo XX, a saber: In totalidnd
o el tipo de las re1dciotze.r entre 1o.c orgmi.rmlo.\
. I / / medioambiente.
A la larga,lamejor
esdefinicindecualquiercampoampliode
tudio sea tal vez la ms corta y menos tcnica,
como, por ejemplo,biologadelmedio.
Hasta aqu por lo que se refiere a las definiciones. Para comprender el objeto de
la ecologia, hay queconsiderarlaen
relacin con
otras ramas de la biologa y con otras ciencias
en general. En el estadoactual de especializacin de las actividades humanas, las conexiones
necesarias entre campos diversos resultan a menudo obscurecidas por l a gran cantidad de conocimientosen cada uno de ellos ( y algunas
veces tambin, hay que admitirlo, por los cursos estereotipadosde las escuelas superiores ) .
En el otro extremo, en cambio, casi cada campo
del saber puede definirse con tal amplitud que
abarque un margenenormedematerialde
estudio.Porconsiguiente,lasireasespecializadas handetenerlmites
concretos, aun si
y estn sujeestos resultan un tanto arbitrarios
tos a desplazarse de cuando en cuando.
Un cambio en su extensin ha sido particua
larmentenotableenel
caso delaecologa
medida que ha aumentado la atencin general
del pblico con respecto a la materia. En efecto,para muchos,ecologasignificaactual18

CAPAS DE LA
DIVISION BASICA

ECOLOGICOS

mente la totalidad del individuo y el medio.


Pero examinemosantes la posicin acadmica
ms tradicional de la ecologa en lafamilia
de las ciencias.
Veamos porelmomento
las divisiones de
la biologa,lacienciadelavida.Cortamos
tradicionalmentelatorta
de variascamadas
de la biologa, por as decir, en pequeas porciones, dedos modosdistintos,comopuede
1-1. Enefecto,podemos
verse enlafigura
dividirlahorizontalmenteenloquesuele
designarsecomo divisiones bsicas, porque
seocupan de los fundamentos comunes a todas las formas de vida, o no se limitan, cuattdo
menos,a
determinadosorganismos.Lamorfologa, fisiologia, gentica, ecologa y embriologiasonejemplosdetalesdivisiones.Pero
podemos tambin dividir la torta verticalmente en lo que cabe designarcomo divisiones
taxonmicas,estoes,en
divisiones quese
ocupan de la morfologa,fisiologa,ecologa,
etc., de clases especficas de organismos.La
zoologa,botnica y bacteriologa son grandes
divisiones d e esta clase, en tanto que la psicologa,protozoologia,micologa,entomologa,
ornitologa, etc., son divisiones que se ocupan
As,
degrupos mslimitadosdeorganismos.
pues,laecologia es unadivisin bsica de l a
biologa y, comotal,es,asimismo,
parteintegrantedetodas
y cada unade las divisiones
taxonmicas. Los dos mtodosresultantiles.
En efecto, es a menudo muy conveniente limitar el trabajo a determinadosgrupostaxonmicos, porque clases distintas de organismos
(no
requierenmtodosdeestudiodiferentes
podemosestudiar las guilas con los mismos

BIOLOGIA MOLECULAR
BIOLOGIA DEL DESARROLLO +
GENETICA d
ECOLOGIA
ETC.

1I
F I ~ . 1.1.
.
La

torta d e

BANADAS DE LA
ION TAXONOMICA

BACTEKIOLOGIA

L---C)X;ITOLOGIA

varias camadas de la biologa, con lasdivisiones


9hmica.s (vertic:aIes).

BOTANICA
ENTOMOLOGIA

bsicas (horizontalec) y taxo-

INTRODUCCION: OBJETO DE LA ECOLOGIA

COMPONENTESBIOTICOS
ms
COMPONENTES ABIOTICOS
igual
BIOSISTEMAS

Genes
TL

3
-

Clulas - Organos

IT

Organismos - Poblaciones - Comunidades


LT
1T

Materia
I1

11

Energa
I)

ii

FIG. 1 - 2 . Nivelesdeespectrodeorganizacin.
derecha,esto es, enlosniveles

II

II

Sistemas
Sistemas
Sistemas
Sistemas
de - Sistemas de
genticos
celulares
de rganos-organismos
poblaciones

Ecosistemas

Laecologa
se centra enla porcindelespectroamano
deorganizacin,de los organismosa losecosistemas.

mtodos empleados para estudiar bacterias),


y
porque algunos grupos son mucho ms importantes o interesantespara el hombre, ya sea
desdeelpuntode
vista econmico o decualquierotro,que
los dems.Enltimainstancia, sin embargo, hay que delimitar y verificar
principiosunificadores,paraqueelcampode
estudio pueda calificarse como bsico, Constituyeelobjetode
la parteprimeradeeste
librodelinearbrevemente
este aspecto de la
ecologa.
Tal vez lamejormaneradedelimitar
a
ecologamoderna consiste enconsiderarlaen
trminosdel conceptode los nileles de organizacin vistos como una especie deespectro
biolgico, como puede verse en la figura 1-2.
Los de comunidad, poblacin, organismo, rgano,clula y gene sontrminosextensamente
utilizadosparavariosniveles
biticos importantes,
dispuestos
en
arreglo
jerrquico,
de
1-2. La accin
grande a pequeo, en la figura
y marecprocacon elmediofsico(energa
teria)a
cadanivelproducesistemasfuncionales caractersticos. Por sistema entendemos
Collegiate
exactamenteloque
el Websters
Dictionary define comoelementosdeinteraccin e interdependenciaregularesqueforman un todo unificado. Los sistemas que cono
tienenelementosvivos(sistemasbiolgicos
biosisternas) pueden concebirse a cualquier nivel en la jerarqua ilustrada en la figura 1-2, o
en cualquierposicin intermedia., conveniente
o prctica para el anlisis.Porejemplo,
podramos considerar no slo sistemas de genes,
sistemas de rganos, etc., sino tambin
los sistemasdeparsitoscomonivelesintermedios
entre poblacin y comunidad.
La ecologa se ocupa en gran parte del extremo derechodeeste
espectro, esto es, de los
nivelesms alldelniveldelorganismo.
En
ecologa, el trmino pohlacidn, acuado inicialmente para designar un grupo de personas,
se
ha ampliado hasta incluir grupos de individuos
de cualquier clase deorganismo.
En forma

anloga,eltrmino
comunidad incluye enel
sentido ecolgico (lo que se designa a menudo
como comunidad bitica ) todas las poblaciones quehabitanunreadeterminada.
La
comunidad y el ambiente inerte funcionan juntos cual un sistema ecolgico o un ecosistema.
Biocoenosis y biogeocoenoris, trminosde USO
frecuente en las literaturas europea y rusa, son
y
equivalentesdemodogeneralacomunidad
ecosistema respectivamente. El sistema biolgico mayor y ms aproximadamente autosuficiente que conocemos se designaamenudocomo
hiorfera o cco.rfeYa, que incluye todos los organismosvivos delatierraque
actanrecprocamentecon el mediofsicocomo
untodo,
de modo que se mantenga un sistema de estado
fijointermedioenelflujodeenergaentre
sol y el
la altacontribucindeenergadel
sumiderotrmicodel espacio.
Importaobservarqueno
se hanindicado
*
lneas precisas o rupturasenelespectro
anterior, ni siquiera entre
los organismos y la
poblacin. Toda vez que al ocuparnos del hombre y de animales superiores estamos acostumbradosapensaren
el individuocualltima
unidad, la idea de un espectro continuo podr
parecerextraaaprimera
vista. Sinembargo,
desde los puntos de vista de la interdependencia, de las relacionesrecprocas y de la supervivencia,no puedehabersolucinbruscade
continuidad en lugar alguno de la lnea. El organismo individual, por ejemplo, no puede sobrevivirpormuchotiemposin
su poblacin,
delmismomodoquetampocoelmundodel
rgano podra subsistir por mucho tiempo sin
su organismo. Y enformaanloga,lacomunidadnopuedeexistirsinla
circulacin de
materiales y la corriente
de
energa
en
el
ecosistema.
y; D e hecho, el espectrode
los nivelespuede
extenderse en teorainfinitamente en ambasdirecradiaci5n O que
ciones, lo mismo que el espectro dc
una escala logartmica.

Unade las razones que llevanadisponer


los niveles de organizacin horizontalmente en
lugardeverticalmente
esti en insistirenque
a l a larganingnnivel
es msimportante o
menosimportante, o ms o menosdignode
estudio cientfico que cualquier otro. Sin duda,
algunosatributos se vanhaciendoobviamente
m s complejos y variables a medida que procedemosdederecha
aizquierda,peroconstituye ~ l nhecho a memtdu i?zadr,evtido el qne
citro~ntributos .re [ c o z hnciendo menu5 complej o s y ?,renoJ. rariables a nlerlida que procedewos d e La ?mir/cld peqNe5n n la mayor. Toda
lo largodelalnea
mecavez queoperana
nismoshomeostticos,esto es, frenos y equilibrios, fuerzas y contrafuerzas, se produce cierta
cantidad de integracin a medida que unidades
miis pequeasfuncionandentrodeunidades
mayores. Por ejemplo, la velocidad de la fotosntesisdeunacomunidadforestal
es menos
variable que la de los individuos o las especies
dentro de l a comunidad, porque podr ocurrir
que cuando un individuo o una especie se hagan ms lentos,otros,encambio,
se aceleren
cn formaqueresultecompensadora.
Xi considernnzos ln.r cararteristzcas z2nzca-r g14e se desnrm2lan en cada nirel, no hayrazn alguna
parasuponerquealgn
nivel seams difcil
o msfcil de estudiarcuantitativamenteque
otro.Porejemplo,
el crecimiento y elmetabolismo pueden estudiarse eficazmente al nivel
utilizando
celular o al niveldelecosistema,
una tecnologa y unidades de medida de orden
distintodemagnitud.Porotraparte,
los hallazgos acualquiernivel ayudan en el estudio
de otro, pero no explican nunca por completo,
ron todo, l o g14e ocnrye en este. Constituye esto
un punto importante, porque algunas personas
sostienen en ocasiones que no tiene objeto tratar de trabajar con poblaciones y comunidades
complejasmientrasno
se hayan comprendido
totalmente todava las unidades ms pequeas.
Si esta idea se llevaraasuextremo
lgico,
todos los bilogos se concentraran en un solo
nivel,elcelular,porejemplo,hastaresolver
todos los problemas del mismo, pasando luego
a l estudiode
los tejidos y los rganos.De
hecho, este criterio se siguidemodo
muy
general, hasta que los bilogosdescubrieron
que cadanivelposea
caractersticas queel
conocimiento del nivel inmediatamente inferior
shlo explicaba e n pnrte. En otros trminos, no
todos los atributosdeunnivelsuperior
se
dejan predecir si conocemos solamente las propied;ldes del nivel inferior. En efecto, del mis-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

mo modo que las propiedades del agua no


se
dejanpredecir si slo conocemos las propiedades del hidrgeno y el oxgeno, as tampoco
puedenpredecirse,apartirdelconocimiento
depoblaciones aisladas, las caractersticas de
los ecosistemas; hay queestudiar,antesbien,
tanto el bosque (esto es, el conjunto) como
los rboles (esto es, las partes). Feibleman ha
llamado en 1954 esta importantegeneralizacin la teora de los niveles integrantes.
Enresumen,elprincipiode
la integvncion
fzmcional que comprende propierlndeJ co7rlplementarias LZ medida que crece La complicaci6?z
d e La eJtructura es unode los principiosparticularmenteimportantesqueeleclogodebe
retener. Los progresosenmateriadetecnologa han hecho posible en los ltimos diez aos
tratarcuantitativamente con sistemas grandes
y complejos,como los ecosistemas.La metodologa de los rastreadores, l a qumica de masa
(espectrometra,
colorimetra,
cromatografa,
etc.), sensibilidad a distancia, control automitico, modeladomatemtico y l a tecnologade
l a computadora proporcionan los instrumentos.
Sin duda,latecnologa
es unarmadedoble
filo;puede
ser elmediodecomprender
la
y la naturaleza, o de
totalidaddelindividuo
destruirlos.
2. LAS SUBDIVISIONES

DE LA ECOLOGIA

Por lo que se refiere a las subdivisiones, la


ecologasueledividirsecorrientemente
en UZItecologa y cinecologia. La autecologia se ocuo de la especie
padelestudiodelorganismo
individuales. Por lo regular
se concede imporlas historias y los comportamientos
tanciaa
biolgicos como medios de adaptacin
al mundo circundante. Y l a cinecologa se ocupa del
estudiodegruposdeorganismosqueestn
asociados unos con otros formando una unidad.
As, porejemplo, si se efectaunestudio
de
la relacin de un roble blanco ( o de los robles
blancos en general), o bien de un tordo silvestre ( o de los tordos silvestres en general)a
sus respectivosmedios, el estudio ser de carcter autecolgico;pero si elestudio se refiriera al bosque en el que viven el roble blanco
o el tordo silvestre, entonces el trabajo ser de
caricter cinecolgico. En el primer caso, l a
atencin se centra estrictamente en algn organismoparticular, con el propsitodeindagar
cmo se adapta al cuadroecolgicogeneral
demodoanlogoaaquelenqueconcentraramos acaso nuestraatencihnenun
objeto

INTRODUCCION: OBJETO DE LA ECOLOGIA

particular de uncuadro pictrico. Y en el segundo casose consideraelcuadroen


su conjunto,demanera
parecidaacomo
examinaramos su disposicin general.
Para los fines de este libro, el objeto de la
ecologa se divide de tres modos. En la parte 1,
los captulos estn dispuestos segn los niveles
delconceptodeorganizacin,talcomo
se ha
examinado en la seccin anterior.Partiremos
del ecosistema,puesto que este es el nivel del
queenltima
instancia habremosdeocuparnos, y consideraremos luego sucesivamente las
comunidades, poblaciones, especies y los organismosindividuales.Luegovolveremos
al nivel del ecosistema, paraestudiardesarrollo,
evolucin y modeladodelanaturaleza.
Enlaparte 2, eltema est divididosegn
la clase de medio ambiente o hbitat, esto es,
en ecologadelaguadulce,ecologamarina
y ecologa terrestre. Aunque los principios bsicos sean los mismos, las clases de organismos,
las relaciones recprocas con el individuo y los
mtodos de estudio podrn ser, con todo, totalmentedistintosenrelacinconmediosdistintos. La subdivisin segn el hbitat es indicada
asimismocomopreparacinparaexcursiones
y para la presentacindedatos
deestudios
descriptivosdelabiota.
En la parte 3 se consideran aplicaciones,
segnsubdivisionescomo las de recursos naturales,contaminacin,viaje
en el espacio y ecologa humana aplicada, con objeto
de relacionar principios bsicos con problemas.
Al igual que la biologaengeneral,cabe
subdividirtambinla
ecologa siguiendoun
criteriotaxonmicocomo,porejemplo,
ecologavegetal,ecologade
los insectos, ecologa
de los microbios y ecologa de los vertebrados.
La orientacin dentro de un grupo taxonmico
reducido es ventajosa, toda vez que la atencin
se centra en tal caso en los rasgos nico o especial enlaecologadel
grupo considerado,
as como en el desarrollo de mtodos detallados.
En trminos generales, los problemas relativos
nicamenteagrupos
reducidos quedanfuera
delobjetodelpresentetexto,puestoque
se
les estudiamejordespusdehaberdelineado
los principiosgenerales.
Las subdivisionesson tiles en ecologa, 10
mismoque encualquierotra
ciencia, porque
facilitan el estudio y la comprensin y sugieren
alpropiotiempomediosapropiadosdeespecializacin dentrodelcampodeestudio.
Del breveexamen
de esta seccin, vemos
quepodramosconcentrarnosen
los procesos,

niveles,medios u organismos y teneroportunidadesigualesdehacercontribucionestiles


a la comprensingeneraldelabiologadel
medioambiente.
3. MODELOS

El modelo es una formulacin que imita un


fenmenodelmundo
real y pormediodel
SU forcual podernos efectuar predicciones. En
ma ms sencilla, los modelospueden ser verbales o grficos(esto
es, libres). Enltimo
trmino, sin embargo, si las predicciones cuantitativashande
ser razonablementebuenas,
los modelos han de ser estadsticos y matemticos (esto es, formales). Por ejemplo, la formulacinmatemticaquerefleja
los cambios
que tienen lugar en una poblacin de
insectos,
y mediantelacualpudieranpredecirsecifras
delapoblacinenunmomentodeterminado,
se considerara como un modelo biolgicamente til.
Y si l a poblacin en cuestin es una especie
pestfera,elmodelopodraresultaradems
econmicamenteimportante.
Las operaciones de los modelos con computadorapermitenpredecirresultadosprobables
a medidaque
se cambianparmetrosen
el
modelo, se aaden nuevos o se quitan los
l a formulacin
anteriores.Enotrostrminos:
matemtica
puede
menudo
a
sintonizarse
mediante operaciones de computadora, de modoqueresultemejorada
la adaptacin a l
fenmenodelmundoreal.
Y antetodo, los
modelossonextraordinariamentetiles
como
resmenes de lo que comprendemos acerca del
y sirven,por consimodeladodelasituacin
guiente,paradelimitar
aspectos que necesitan
nuevos o mejoresdatos o principiosnuevos.
Cuando un modelo no funciona, esto es, cuando proporciona un reflejo deficiente del mundo
real, las operacionesdecomputadorapueden
suministraramenudo
indicios acerca de las
mejoras o los cambios necesarios. Una vez que
el modelo ha demostrado ser un buen reflejo,
las oportunidades de experimentacin son ilimitadas,puestoquepodemosintroducirnuevos
factores o perturbaciones y ver cmo afectaran
el sistema.
Contrariamentealoquesuponen
muchos
escpticos, cuando se tratademodelaruna
naturalezacomplicada,
la informacinacerca
de slo unnmerorelativamentepequeode
variablesconstituyea
menudouna base Suficiente
para
modelos
eficaces, porque es el

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

o los factores
caso quelosfactoresclave
integrantes(como los que se examinaronen
la seccin 2 de este captulointroductor)dominan o controlan con frecuencia unporcentaje importante de la actividad. Watt, por ejemplo, dice en 1963 : No necesitamosen modo
de informacin
algunounaenormecantidad
acerca de muchsimasvariablesparaconstruir
modelosmatemticosreveladoresde
la dinmicade unapoblacin.Cuandosubimos
al
nivelde la naturalezaconjunta, o del ecosistema, este principiodeberaseguirsiendovlido,a condicin que las formulacionesutilizadas en el modelo se transporten asimismo
adichonivel.Enresumen,nosesuponeque
los modelosseancopiasexactasdelmundo
los proreal, sino simplificaciones que revelen
cesos clavenecesariospara
laprediccin.

En los captulosqueslguenenlaParte
1
de este libro, los pargrafosencabezadospor
la palabra Enmciudo son efectivamente modelos
verbales
del
principio
ecolgico
en
cuestin. En muchos casos presentaremostambin modelos grficos o de circuito y, en algunos, se incluyen
formulaciones
matemticas
simplificadas para aclarar relaciones cuantitatilos procedimientos
vas. Una introduccina
empleados en el modelado matemtico se presentacomocaptulofinalde
la Parte 1 bajo
el ttulo de Ecologia de Sistemas.
La mayor
parte de lo que este texto intenta proporcionar
son los principios, las simplificaciones y las
abstracciones que debemosdeducir del mundo
real de la naturalezaantesdepodersiquiera
empezarconstruir
a
unmodelomatemtico
delmismo.

Captulo 2

Principios y conceptos relativos al ecosistema


construccindesubstanciascomplejas,
y un
componente heterotrfico (heterotrfico = que
es alimentadoporotros),enelquepredoEnunciado
minan el empleo, la readaptacin y la descomposicin dematerialescomplejos.Resultatil
Los organismos vivos y su ambienteinerte
y para fines descriptivos reconocer los siguientes
(abitico)
estn
inseparablemente
ligados
elementos como constitutivos de: 1 ) szlbstdncias
actan recprocamente entre s. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos inorgdnicds (C, N, CO,, H,O, etc. ) que intervienen en los ciclos de materiales; 2 ) compuesunreadeter(esto es, lacomunidad)de
minada
que
actan
en
reciprocidad
con el to.r orgnicos (protenas,hidratosdecarbono,
lpidos, substancias hmicas, etc. ) que enlazan
mediofsicodemodoqueunacorrientede
lo bitico y lo antibitico; 3 ) rgimen rlimenerga conduzca a una estructura trfica, una
diversidad bitica y a ciclos materiales (esto es, tico (temperatura y otros factores fsicos) ;
autotrficos,
en
intercambio de materiales entre las partes vivas 4 ) productores, organismos
gran parte plantas verdes,capaces de elaborar
y las inertes)claramentedefinidosdentrodel
sistema es un sistemaecolgico o ero.irtemd. alimentosapartirdesubstanciasinorgnicas;
{Desde un punto de
vista] trfico (de trophe 5 ) consunzidore.r ( o macroconsumidores) , esto
es,organismosheterotrficos,
sobre todoani= alimento), el ecosistema tiene doscompomales, que ingieren otros organismos o materia
nentes (que porloregularsuelenestarparcialmente separados en el espacio y el tiempo), orgnica formada por partculas, y 6 ) de.rintea saber: un componente uutotrfico (autotrfico grudores (microconsumidores,sprobos o saque se nutre a s mismo), en el que predo- prfitos), organismos heterotrficos, sobre todo
bacterias y hongos,quedesintegran
los comminan la fijacin de energa de la luz, el empuestos
complejos
de
protoplasmas
muertos,
pleode substanciasinorgnicas simp!es, y la
1. CONCEPTO DEL ECOSISTEMA

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA

absorben algunos de los productos de descomposicin y liberansubstanciassimplessusceptibles de ser utilizadaspor


los productores
juntamente con substancias orgnicas, que proporcionarn acaso fuentes de energa o podrn
ser inhibidoras o estimuladoras para otros componentes biticos del ecosistema. Los prrafos
de 1 a 3, inclusive, comprenden los componentes abiticos, y los nms. 4 a 6 constituyen
la biomasa (= peso vivo).
Otra subdivisin til en dos categoras sugeridaporWiegertyOwens(1970)
es como
que
consumen
sigue: bifagos, organismos
otros organismos vivos, y saprdfagos, organismos que se alimentandemateriaorgnica
muerta. Segn se explicar a continuacin, esta
clasificacin tiene en cuenta el lapso de tiempo entre el consumo de materia viva y de materia muerta.
Desde el punto de
vista funcional, un ecosistemapuedeanalizarseapropiadamenteen
trminosdelosiguiente:
1 ) de los circuitos
deenerga; 2 ) de las cadenasdealimentos;
entiempoy
3 ) de los tiposdediversidad
espacio;4 ) de los ciclos nutricios(biogeoqumicos) ; 5 ) deldesarrollo y la evolucin,
y 6 ) delcontrol(ciberntica).
El ecosistema es en ecologa la unidad funcional bsica, porque incluye tanto organismos
(comunidades
biticas)
como un
ambiente
abitico, cada uno de los cuales influyesobre
las
propiedades
del
otro,
siendo
necesarios
ambos para la conservacin de la vida tal como
la tenemosenlatierra.
Un lago es unejemplo de ecosistema.

y, en forma curiosa, paralelamente en la literatura ecolgicaamericana,europea y rusa. As,

por ejemplo, Karl Mobius escriba en 1877 (en


alemn) acerca delacomunidaddeorganismos enunarrecifedeostrascomodeuna
S. A.
biocoenosis y, en1887,elamericano
Forbes escribi su ensayo clsico sobre el lago
como microcosmo. El eclogo precursor ruso
V. V. Dokuchaev ( 1846-1903 ) y su principal
alumno G. F. Morozov (que se especializ en
la
ecologa
del
bosque)
destacaron
mucho
el concepto delabiocoenosis,trminoque
loseclogosrusos
ampliaronluegoengeobiocoenosis (vase Sukachev, 1944). As,
pues, cualquiera que fuera
el medio (de agua
dulce, marino o terrestre), los bilogosempezaron a reflexionar deliberadamente, a fines
delsiglopasado y principiosdelpresente,en
la idea de la unidad de l a naturaleza. Algunos
otros trminos que se han utilizado para expresar elpuntode vista holsticoson los de holocoen (Friederichs, 1930), biosistema (Thienemann, 1939) y cuerpo bioenert (Vernadsky,
I
1944). Como ya seindicenelcaptulo
(pgina 3), ecosistema es, comocabraesperar,eltrminopreferidoeningls,entanto que biogeocoenosis ( o geobiocoenosis) es el
queprefieren los autoresdeidiomasgermnicos O eslavos. Algunos autores han intentado
efectuarunadistincinentrelasdospalabras,
pero, por lo que se refiere a este libro, los dos
se considerancomosinnimos.Ecosisterna
posee la gran ventaja de ser una palabra corta
Y de fcil asimilacin en cualquier idioma.
Elconceptodelecosistema
es y debe ser
vasto, siendo su principalfuncinen
el pensamiento ecolgico la de subrayar las relaciones
Explicacin
forzosas,
la
interdependencia
y
las relaciones causales, esto es, el acoplamientodecomToda vez que
ningn
organismo
puede
subsistir por s mismo o sin un medio ambienponentes para formar unidades funcionales. Un
te,nuestroprimerprincipiopodrocuparse
corolario de esto es que, puesto que las partes
perfectamente del aspecto de la relacin recson inseparables, desde el punto de vista funproca y delprincipiodeintegridadque
cional,deltodo,
el ecosistema es elnivel de
formanpartedenuestradefinicin
bsica de organizacinbiolgicamsapropiadopara
la
aplicacin de las tcnicas deanlisisde
sistela ecologa en el captulo 1 , seccin 1. El trmino de ecosistema fue propuesto primero por
mas, sujetodelquenosocuparemos
en el
el eclogoingls
A. G. Tansley, en 1935, captulo10.
pero el concepto no es, por supuesto, en modo
* La obraprincipaldeDokuchaev,reimpresa
en
a la
algunotan reciente. Enefecto,alusiones
Moscen 1948, fue Uchenie o zonax prirody ( E N idea de la unidad de los organismos y el medio seanzaacercadelaszonasdelanaturaleza).
El
ambiente(ascomode
la delhombre
y la libro principal de Morozov es Uchenie o lese (Ensenaturaleza)puedenencontrarseenlahistoria
anza acerca de los bosques). Agradecemos a l Dr.
escrita tan atrs como se nos antoje mirar. Sin RomanJakobson,profesordeidiomas
eslavosenla
embargo,no
fue hasta finesdelsiglo
XIX
Universidad de Harvard, l a informacin Fohrr estas
que empezaron a aparecer definiciones formales dosobras,poco conocidasen los EstadosUnidas.

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGKOS

Losecosistemas pueden concebirse y estudiarse en diversos tamaos. Un estanque, un lago, una


extensin
de
bosque,
inclusive un
cultivodelaboratorio(microecosistema)proporcionarn acaso unaunidadapropiadade
estudio.
A condicinque los componentesprincipales estnpresentes y operenjuntosparaproducir alguna ciase de estabilidad funcional, siquiera durante breve tiempo, el conjunto podr
considerarsecomounecosistema.
Un charco
temporal, por ejemplo, constituye un ecosistema
perfectamente definido, con organismos y procesos caractersticos, pesea quesu existencia
activa est limitadaaunperiodobrevede
tiempo. Las consideraciones prcticas que intery la clasificacin de
vienen en la delimitacin
los ecosistemas se examinarnmsadelante.
Unade las caractersticas universalesde todos los ecosistemas, ya sean terrestres, de agua
dulce o marinos, o tanto si estn administrados
porelhombre(agricultura,etc.)
comono, es
la accinrecproca de los elementos autotrficos y heterotrficosentre s, tal como se ha
expuesto en el enunciado. Con mucha frecuencia, estas funcionesestnparcialmenteseparadas en el espacio, porcuantoestnestratificadasuna sobre otra, teniendo lugar el mayor
metabolismoautotrficoen
la capasuperior
delcinturnverde,donde
se disponede
energa lumnica, y ocurriendo el metabolismo
heterotrfico ms intensoen el cinturn pardo,abajo,enelque
la materiaorgnica se
acumulaen los suelos y sedimentos.Porotra
parte, las funciones bsicas estn tambin parcialmenteseparadaseneltiempo,porcuanto
puededarseunplazoconsiderableenelempleo heterotrfico de los productos de los organismos autotrficos. Por ejemplo, la fotosntesis predominaen la bveda del ecosistemade
un bosque.Ahora bien, solamenteunaparte,
y aun a menudo una parte
muy pequea, del
producto delafotosntesis
es utilizadainmediata y directamenteporlaplanta
y por los
herbvoros y parsitos que se alimentande
follaje y de la madera tierna; una buena parte
delmaterialsintetizado
(enformadehojas,
madera y alimentoalmacenadoensemillas
y
races) acaba llegandoa la camadedesechos
y al suelo, los cualesconstituyenjuntosun
sistemaheterotrficoperfectamentedefinido.
Esta separacin en espacio y tiempo conduce
a una clasificacin conveniente de los circuitos
deenergaen:
1) circuito de pa.storeo, en el
que el trmino pastoreo se refiere al consumo

directodeplantas

vivas o partesdeplantas,

y 2 ) circuito del detritus orgnico, que com-

prendela
acumulacin y descomposicin de
materiales muertos. El trmino detritus ( xprod u d o de desintegracin, del latn deterere, desgastar) est tomado de la geologa, en donde
se le utiliza tradicionalmente para designar los
productos de la desintegracindelas
rocas.
Tal como se empleaenestetexto,detritus
serefiere,amenosque
se indiqueotra cosa,
atodalamateriaorgnicaenpartculasque
se produceenla
descomposicinde organismos muertos. Detritus parece el ms apropiado
de diversos trminos que se han propuesto para
designar este eslabn importante entre los mundosvivoeinorgnico(vase
Odum y dela
Cruz, 1963) . Hablaremosmsextensamente
de los circuitos de energa en el prximo captulo,peroconvendrtal
vez echar ya una
miradapreliminar,en
este lugar,a la figura 3-8, pg. 71.
Ladivisinulteriordelecosistema
en seis
componentes y seis procesos (tal como
se enumeranenelEnunciado)proporciona
una clasificacin ecolgica conveniente, aunque
algo arbitraria, en la que los primeros destacan
laestructura
y los segundoslafuncin.
Si
bien se requieren a menudo mtodos distintos
y
paradelinearlaestructura,porunaparte,
medir las proporciones de funcin, por la otra,
el objetivofinaldelestudio
es, acualquier
nivel -de la organizacin biolgica, comprender las relaciones entreestructura y funcin.
Los ocho captulos que siguen estn dedicados
a esta tarea, enrelacin con los niveles ecolgicos.
Los componentes abiticos quelimitan
y
controlan los organismosseexaminarn
en
5, y el papeldelos
detalleenelcaptulo
organismosen el controldelmedio
abitico
se verms adelante en este captulo. A ttulodeprincipiogeneralpodemossealarque,
desde el puntode vista funcional,laspartes
vivas y las partesnovivasde
los ecosistemas
estn tanentretejidasen
la texturade l a naturaleza,que resulta difcilsepararlas (de ah
las clasificaciones operativas que no hacen una
distincin estricta entre bitico yabitico).
Lamayora de los elementos vitales (C, H,
O, N, P, etc.) y de los compuestosorgnicos
(hidratos de carbono, protenas, lpidos, etc.)
se encuentranambosno
slo dentro y fuera
de los organismos vivos, sinoque se hallan
enunestadodeflujoconstanteentre
estados
vivos y no vivos. Hay algunas substancias, sin

PRINCIPIOS
RELATIVOS
Y CONCEPTOS

embargo, que parecen ser exclusivasde uno u


otroestado.
El materialdereservadealta
energa ATP(trifosfatodeadenosina),por
ejemplo,slo se encuentra al interiorde las
clulas vivas ( o suexistencia fuera es, almenos,muytransitoria),entantoque
las .ruh.rtancias hzimicas, quesonproductosfinalesresistentes de l a descomposicin (vase p. 30), no
se encuentran nunca en las clulas, pese a que
y caracterssean uncomponenteimportante
tico detodos los ecosistemas. Otroscomplejos
biticos clave, como el material gentico DNA
(cidodioxirribonucleico) y lasclorofilas, se
encuentranambosdentro y fuerade los organismos, pero se hacennofuncionalesfuera
dela clula. Segnveremosms
adelante,la
medicin cuantitativa de ATP, humus y cloroPlantas

AL ECOSISTEMA

Hongos

filasobreuna
base derea
o devolumen
proporcionaindicesdebiomasa,descomposicin y produccinrespectivamente.
Pueden concebirse los tres componentesvivos (productores,
fagtrofos
y saprtrofos)
como los tresreinosfuncionalesdelanaturaleza, puesto que se basan en el tipo de nutricin y la fuente de energa utilizados. Estas
categoras
ecolgicas
no
deben
confundirse,
contodo,
con los reinostaxonmicos,pese
aqueexistanentre
ellos ciertos paralelismos,
Whittaker
(19699 y
segn lo ha sealado
puede verseen
la figura 2-1. En elarreglo
deWhittakerde los filaenunrboldefamiliaevolutivo,
los trestiposdenutricin
se encuentranen la Moneray la Protista,en
es,
tantoque
las tres ramassuperiores,esto
Animales

FIG. 2-1. Sistemadecincoreinosbasadoentresnivelesdeorganizacin:


el procaritico[reinoMonera), el eucariticounicelular(reinoProtista)y
el eucariticomulticelularymultinucleado.
En cadanivel hay divergenciaconrespectoatresmodosprincipales
denutrici6n: el fotosinttico, el absorbentey c!
deingestin.Muchostextosdebiologa
y microbiologaenumerancuatroreinos,comhinando
los Protistasinferiores(esto
es, Moneras) con los Protistassuperioresparaformar
los Protista,:.Lasrelaciones de evolucinestnmuysimplificadas,especialmente
en los Protistas.Solamente
se consignan los
filaanimalesmayores,entantoque
se omiten los filadelasbacterias.
Los Celentreoscomprenden
los
Cnidariosy los Ctenforos,y los TentaculadoscomprendenlosBriozoos,
los .Braquipodos y los Fornidos
y,enalgunostratados,
los Entoproctos. (DeWhittaker, 1969.)

10

las plantas, los Fungi y los animales se


especializan
como
productores,
absorbentes eingestoresrespectivamente.Conviene
subrayarque la clasificacin ecolgica es ms
bien una clasificacin de funcin que de especies como tales. Algunas especies deorganismos ocupan posiciones intermedias en la serie,
son capaces demodificar
entantoqueotras
su mododenutricinsegn
las circunstancias
ambientales. La separacin de los hetertrofos
engrandes y pequeosconsumidores es arbitraria, pero se justifica,en la prctica,acausa
de los mtodosdeestudiotandistintosque
requieren. Los microorganismosheterotrficos
(bacterias, hongos, etc. ) son relativamente inmviles(enterradosporloregularen
el medio que est siendo descompuesto) y son muy
pequeos, con grandesproporcionesdemetabolismo y renovacin. La especializacin es
ms manifiestabioqumicaquemorfolgicamente;porconsiguiente,nopodemosporlo
regularaveriguarsupapelen
el ecosistema
con mtodostan directos como los deobservarlos o contarlos. Los organismosquehemos
designadocomomacroconsumidoresobtienen
su energaporingestinheterotrficademateria orgnica en partculas. Estos son en gran
parte los animales en sentido amplio. Suelen
a t a r morfolgicamente adaptados para la busca o la coleccin activas dealimentos, con el
desarrollo,en
las formassuperiores,de
sistemas complicados tanto sensitivo-neuromotores
y circulatorios.
comodigestivos,respiratorios
En ediciones anteriores de este texto se design
a los microconsumidores o saprtrofos como
desintegradores,peroestudios recientes han
que
revelado en algunosecosistemasanimales
sonms
importantesque las bacterias o los
hongosen
la descomposicinde
la materia
orgnica (vase por ej.: Johannes, 1768). Por
consiguiente,
parece
preferible
no designar
organismo
particular
alguno
como
desintegrador,sinoconsiderar
ms bien la descomposicin como un proceso que comprende
la totalidad de los procesos tanto biticos como
abiticos. Vanseestudiosgeneralescomplementariosde los ecosistemas en el ensayo clsico deForbes
( 1 8 8 7 ) , enTansley
(1935),
Evans (1956) y Cole (1758). Schultz (1967)
7 VanDyne
( 1969) examinanelconcepto
desde el punto de victa de la administracin de
-ccursos, y Stoddart lo hace desde el punto
je vista del
gegrafo.
Todo
estudiante
de
tcologia y, en realidad, todo ciudadano debera
leer Land Ethic ( 1947 1, deAldoLeopold,

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

ensayoelocuente
y reiteradamentereimpreso
sobre la importancia especial delconceptodel
ecosistema para el hombre. Deberamos volver
a leer asimismo Man and Natcrre, de George
Perkins Marsh, el profeta de Vermont (escrito
1965), quien
en1864 y vuelto a editaren
analiz las causasde la decadencia de civilizaciones antiguas y pronostic un destino similarala
civilizacin moderna,amenosque
el
individuoadopteunpuntode
vista que hoy
llamaramosecosistemtico delhombre y la
naturaleza.
Ejemplos

Una de las mejoresmanerasdeempezar


el
estudiodelaecologa
consiste ensalirafuera
y estudiar un pequeocharco, o un prado o
u n viejo
campo.
De hecho,
cualquier
rea
expuesta a la luz,aun el csped, la caja de
floresde una ventana o un microcosmo cultivadoen un laboratoriopuedehacer
las veces
de cobayo
para
iniciar el estudiode
los
ecosistemas, a condicin que las dimensiones
fsicas y la diversidad bitica no sean tan grandes quedificulten las observaciones delconjunto. En otrostrminos,noempezamosel
o delaboratoriode
la
estudioprctico
ecologa ;abordando el gran bosque o un ocano! Con objeto de ilustrar el mayor nmero de
aspectos posible, veamos ahora cinco ejemplos,
a saber: un estanque, un prado, una vertiente,
un microsistema delaboratorio y unvehculo
espacial.
El estanque

Consideremos,porejemplo,elestanqueen
su conjunto como un ecosistema, dejando el

estudiodela
poblacin dentrodeaqulpara
la parte segunda de este libro. El carcter inseparablede los organismosvivientes y delambienteinerte
se ponedemanifiesto
con la
primera muestra que recogemos. No solamente
es elestanque un lugardondevivenplantas
y animales, sino que las plantas y los animales
hacen al estanque lo que es. As, por ejemplo,
una botellallenadeaguadelestanque
o una
cucharada de barro del fondo
son una mezcla
deorganismosvivientes,plantas
y animales,
y decompuestosinorgnicos
y orgnicos. Algunos de los animales o de las plantas mayores
podrnsepararsepara
el estudio o paracontarlos, pero resultara difcil separar completamente los miles de cosas vivientes de la matriz

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

AL ECOSISTEMA

Q-

/'

\ \

\ '
\

a
,

12

inertesin cambiarel caricter del lquido. Sin


duda, podra tratarse la muestra de agua o de
barrodelfondoa
la autoclave,demodoque
slo subsistieramaterialinerte,
pero esteresiduo ya no seguira siendo agua del estanque
o
barrodelfondo, sino que poseera un aspecto
y caractersticas totalmentedistintos.
Pese a su carictercomplejo, cl ecosistema
delestanquepuede
reducirsc- a las diversas
unidadesbisicas, como puede versc en In fi-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOlOGlCOS

bvoros)
(fig.
2-2, I I I - I A , 111-18) se alimentandirectamentedeplantas
vivas o de
restos de plantas y son de dos clases, zooplnmLou (formas del fondo),que correspondena
las dos clases de productores. Los consumidoressecundarios
(loscarnvoros)como
los
insectos de presa y elpez
d e peica (figura 2-2, 111-2, 111-3) se alimentandeconsuo deotros
consumidores
midores
primarios
secundarios (lo que los convierteen consumigura 3 - 2 .
dores terciarios). Otro tipo importante de con1j S~l?.~tnt!c-in.r
clhic-itic-irl (fig. 1 - 2 , I ) , corn- sumidor es el detr.itir,oro ( I I I - l A ) j que vive
de la lluvia de detritus orginicos que cae dc
puestosinorginicos y orginicosbisicos,como
agua,bixidodecarbono,oxgeno,calcio,nilas capas autotrficasdearriba.
trgeno y sales de fsforo, aminoicidos y icidos
4 ) Or.gnl~i.\n/oS.\npmtmific-or (fig. 2 - 2 , 11).
Las bacteriasacuticas,
los flagelados y los
Ilmicos, etc. Una pequea porci6n de loseleestin distribuidospor
todo
mentos nutricios vitales se encuentra en disolu- hongosacuiticos
cibn y puede ser obtenida inmediatamente por
el estanque, pero son particularmente abundan)os qrganismos, pero una porcin mucho mayor tes en l a superficiede contacto entre el agua
y el fango, a lo largo del fondo, en donde
se
es mantenida en reserva en forma de partculas
los sedimen- acurnularl cuerposdeplantas
de
materia
(especialmente
en
y animales. Si
tosdel
fondo), as como en los organismos bien algunas bacteriasy algunoshongos son
atacan a organismos vimismos. Segn lo ha formuladoHayes ( 1951 j , patgenosporcuanto
un estanque o unlagonoes,
como podra vos y producenenfermedad, l a granmayora,
que contiene con todo, son saprofticos y atacan slo una
pensarse, un volumendeagua
LIII sistema equilielementosnutritivos,sino
vez que el organismohamuerto.Cuandolas
brado de agua y slidos, y en c.ondiciones nor- condiciones detemperatura son favorables,la
lugar
rHpidarncnte en
males, casi todos los alimentos estin cn estado descomposicin tiene
los organismosmuer.;lido. La velocidad de liberaci6n de los ele- unaextensindeagua,
tos no conservan su forma por mucho tiempo,
mentosnutritivosde
los slidos,laenerga
puesnotardanendesintegrarseen
pedazos
solar y el ciclo detemperatura,duracindel
son los pto- consumidos porla accin cornbinada deanida y otrosregmenesclinliticos
cesos Inis importantes que regulan la velocidad males que se nutrendedetritus y pormicroorganismos, siendo liberados sus elementos nudcfuncindel
ecosistema entero.
2 ) O ~ X ~ ~ Iprodtll-lore.\.
INOI
En un estanque, tritivos paranuevo uso.
los productorespodrin ser de dos clases: 1 )
La estratificacin parcial del estanque en una
plantas cnraizadas o grandes plantas flotantes,
zona superior de produccin y una zona inque por lo regular slo crecen cn aguas so~ne- ferior de regeneracin de elementos nutritivos,
producto de la descomposicin, puede ilustrarras (fig. 2 - 2 , I I A ) , y 2 ) diminutasplantas
se mediante simples mediciones del metabolisfzloflotantes,gencralmentealgas,llamadas
mo diurnototaldemuestrasdeagua.Puede
P h l l r ~ t O l l ( flg. 2-2,I I B ) . distribuidas por todo
emplearse para tal fin una tkcnica de botellas
elestanquehasta
la profundidad en quepeclara y obscura, que proporciona tambin
un
netralaluz.Cuandoabunda,elfitoplancton
unto de partidaparaunagrficadelflujo
confierealaguauncolorverdusco,pero,
en
otro caso, estosproductores
no son visibles de energa (unode los seis procesos enumepara el ohservador accidental J no sospecha el rados en la definicindelecosistema).Segn
lego su presencia. Contodo,en
los grandes puede verse en la figura 2-3, muestrasde
aguadeprofundidadesdistintas
se colocan en
estanques J los lagos,elfitoplanctonsueleser
l a produccin de pares de botellas, una de las cuales ( l a botella
msimportanteencuantoa
alimentosbisicospara
el ecosistema que l a obscura) secubre con cintanegra o con una.
hojadelgadadealuminioparaexcluirtoda
vegetacin enraizada.
se fijan con
3 ) OrgmisuIo I l - ~ t l . \ ? l ~ ) ~Estos
i ~ ~ son
~ ~ ,ani~ . ~ . luz.Otrasmuestrasdeagua
males, como larvas de insectos, crustceos y reactivos, de modoquepuedaaveriguarsela
en cada
dcl
oxgeno
peces. Los macroconsurrlidores primarios (her- concentracibn original

PRINCIPIOS
Y CONCEPTOSRELATIVOS

AL ECOSISTEMA

13

FIG. 2-3. Medicin del metabolismo de un estanque


con botellas,unaclara
y una obscura. A, Llenado
de un pardebotellas,unaclara
y otraobscura(negra),
con aguatomadadeunaprofundidaddeterminada con unmuestreadordeagua(elinstrumentocilndrico
con taponesdecauchoenambosextremos).
5, Las botellas clara y obscura son bajadas
con un cordel a la profundidad de la que el agua
fue tomada.
El jarroblancodeplstico
servir. deflotador. Vase una explicacin mscompletadelmtodoenel
se muestraenestasfotos;
se examina y se modela enel catexto. El sistemadeenergadelestanque
ptulo 3. (Fotosde K. KayparaelInstitutodeEcologa,ZniversidaddeGeorgia.)

14

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

profundidad. Luego el juego de botellas obscura y clara apareadas se suspende en el estanque de modo que las muestras estn a la misma
AI
profundidaddelaquefueronextradas.
finaldeunperiodode
24 horas, sesaca
la
pareja de botellas, se averigua la concentracin
de oxgeno en cada muestra y se compara con
la concentracin
inicial.
La
disminucin
de
oxgenoenlabotellaobscuraindicalacantiy consumidadderespiracindeproductores
el
dores ( o sea de la comunidadentera)en
agua,entantoque
el cambiodeoxgenoen
la botella clara reflejaelresultadonetodel
oxgeno consumido por la respiracin y del oxgenoproducidoporfotosntesis,
si lo hay.
Sumando juntas la respiracin y la produccin
neta, o sustrayendo la concentracin finalde
oxgeno en labotellaobscurade
la concentracinenlabotella
clara ( a condicin que
las dos botellas tuvieran la mismaconcentracin deoxgeno al empezar), obtenemosuna
o bruta
apreciacin de la fotosntesis
total
(produccindealimento)duranteelperiodo
de 24 horas,puestoque
el oxgenoliberado
es proporcional a la materia seca producida.
2-1 ilusLos datoshipotticosdelcuadro
tranla clase de resultados que cabraesperar
obtener con un experimentode botellas clara
y obscura en un estanque frtil, poco profundo,
un daclidoasoleado. En este caso hipottico, la fotosntesissupera la respiracinen los
dos metros superiores t y la compensa exactamenteen el tercermetro(cambioceroen
la
botellaclara);pordebajode
los tresmetros

l a intensidad de la luz es demasiado


baja
slo se da
para la fotosntesis,demodoque
respiracin. El puntode un gradientedeluz
enque las plantasestnexactamenteencony la utilidicin deequilibrarlaproduccin
zacin de alimento se llama nizlel d e rompen.lacin yseala un lmitefuncionalconveniente
(zona eujtiru) y
entreelestratoautotrfico
el estrato heterotrfico.
Unaproduccindiariadeochogramosde
O, porm* y un excesodeproduccincon
un estado
respectoa la respiracinindicara
sanodelecosistema,puesto
que el exceso de
alimento se est produciendoen
la columna
los organismosdel
deaguaasequibletantoa
los organismosdurante
fondo comoatodos
luz y latemperaturano
periodos enquela
son tanfavorables. Si elestanquehipottico
se vieracontaminado
con materiaorgnica,
elconsumo de O, (larespiracin)rebasara
con mucho la produccin de 02,lo que se traduciraenuna
escasez deoxgeno y (si el
desequilibrio continuara) en un estado anaerbicoeventual(sinoxgeno)queacabaraeliminando los peces y la mayora de los dems
animales. AI examinarlasanidaddeuna
no slo medirla
extensindeaguadebemos
concentracin de oxgeno en cuanto condicin
de existencia, sino averiguar tambin las velocidades de cambio y elequilibrioentrela
produccin y el uso en los ciclos diurno y
anual. El controlde
las concentraciones de
oxgeno es, pues, una de las formasapropiadasdetomarelpulsodel
ecosistema
acutico. La medicinde la demanda de ox* El mtodo de Winkler es el procedimiento geno biolgico (biologiral oxygen demand:
normalparalamedicindeloxgenoenelagua.
B.O.D.) es tambin un mtodocorrientede
Comprende la fijacin con
MnSO,, H,SO,, y yoduinvestigacin de la contaminacin(vase caro alcalino,queliberayodoelementalenproporptulo 16).
ci6n deloxgeno.Elyodo
es tituladocontiosulfato
El encerraraguadeestanqueen
botellas u
desodio(elhipoempleadoparafijarfotograotros recipientes, comoesferas o cilindrosde
fas) a unaconcentracincalibradaparaapreciar
miligramos de oxgeno por litro,
lo cual es tambin, plstico, presenta limitaciones obvias, y el mconvenientemente,gramos por m3 ypartes por mi- todode las botellas utilizadoaqucomoilustracin
no
es apropiado
para
averiguar
el
lln (ppm). Se
estn
desarrollando
actualmente
mtodos
electrnicos
que
acabarn
probablemente
metabolismodelestanqueentero,puesto
que
por reemplazar los mtodosqumicosestndar,es10s intercambios de los sedimentosdel fondo
pecialmentecuando el controlcontinuode los cam- y las plantasy
los animalesmayores no se
bios deoxgeno
sea indicado.Vansedetallesde
miden.Otros
mtodos seexaminarn
en el
mtodosenlareferenciaquefigurabajo
Amercaptulo
3.
ican Public Health A.rsaciation en labibliografa.
f All donde el agua es clara,como en los grandeslagosy
en el ocano,lafotosntesisresultaen
realidad
suprimida
por
la
alta
intensidad
de
la
luzcerca dela superficie, demodoquelamayor
velocidad de
fotosntesis
suele
darse
debajo
del
metro skpe~ior (vasefig. 1-3, p. 53).

Lavertiente

como u n i d a d

Si bien el estanquepareceautnomoen
trminos de los componentes biolgicos, la
velocidad de su metabolismo y b a estabilidad

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA

15

Cuadro 2-1

METABOLISMO
DIARIO

DE UNA COMUNIDAD EN LA COLUMNA DE


AGUA
DE
UN ESTANQUE, SEGN RESLJLTA
DE OXGENO APROFUNDIDADESSUCESIVAS
._
__

DE LOSCAMBIOSMEDIOS

Cambio de O2 (g/mS)
Botella

Botelld

obscura
clara
fundidad
Pro
m3 superior
Segundo m3
Tercer m3
m3 del
Metabolismo total de
la columna de agua
(g

+3
+2

-1
-1
-1

-3

-3

3
1

relativaatravsde
un periodo de aosestn
condicionados en gran parte por la aportacin
y especialmentepor la velodeenergasolar
y materiales de
cidad de la afluencia de agua
lavertiente. Una afluencianetademateriales
tieneamenudolugar,especialmentecuando
o la
las extensiones deaguasonpequeas
salida es reducida.Cuandoelhombreaumenta la erosin delsuelo o introducecantidades
dematerialorgnico(aguasnegras,desages
industriales)enproporcionesquenopueden
asimilarse, la acumulacin rpida de
estos materialespodrllegaradestruir
el sistema. La
expresin eutroficacin cultural ( = enriquecimientocultural) se est utilizandocada
vez
ms paradesignarlacontaminacinorgnica
resultante de las actividadesdelhombre.Por
de l o s intereses huconsiguiente, altratarse
manos,eslacuencaenteradedesagiie,
y no
solamenteelestanque,
l o quedebeconsideyarse comolaunidadmnimadeecosistema.
As, pues, la
unidad
de
ecosistema
ha
de
incluiralmenos;parafinesdeadministracin prctica, por cada metro cuadrado de agua
20 veces un rea de vertienteterrestre.
y
Lacausa delacontaminacindelagua
sus soluciones no se encontrarnmirando solamente en elagua;sueleser
la malaadministracin delavertiente,enefecto,laque
destruyenuestrosrecursosenagua.Lacuenca
entera de desage es la que ha de considerarse
como unidaddeadministracin.
. . perode

* La proporcinentre l a superficiede agua y el


reade l a Vertiente vara grandemente y depende
de laprecipitacinpluvial,de
la estructura geolgica dc !as rocassubyacentes y de la topografia.

Produccin
Respirdcirz
bruja
(g d e O J ~ I J ~ )

de
la conlrlrzidad
(g de O , l m y )
1
1
1

3
G

estohabremosdehablartodava.ElParque
Nacional de Everglades, en el sur de Florida,
constituye un buen ejemplo de
esta necesidad
deconsiderarlacuencaenteradedesage.
En efecto, pese a que sea grande en extensin,
el parquenocomprendeahoralafuentedel
agua dulce quehadecorrer
hacia I, alsur,
si ha de conservar su ecologa nica. As, pues,
elParqueNacionaldeEverglades
est completamente
expuesto
peligros
a
de
mejoramientos y de desarrollos agrcolas o de trfico
areoalnortede
su lmite,quepodrandessus
viar o contaminarlasangrevitalde
*glades.
Vase una foto de una vertiente manipulada
y controladaparaestudioexperimentalenla
figura 2-4.
El prado

Despusdesealarladependenciadel
estanquecon
respectoa
latierra,deberamos
proceder ahora a un breve examen del
ecosistematerrestre.Lafigura
2-5 muestraalgunos
los consumieclogosrecogiendomuestrasde
doresasociadosa
la vegetacin (esto es, el
estrato autotrfico) y tomando tambin el pulso, por as decirlo, deunapradera.
Pese
a que el prado
se veamuy distinto del estanque yque se necesitan instrumentosdistintos
paraestudiarlo,
los dostipos de ecosistemas
tienen en realidadlamismaestructurabsica
y funcionandelmismomodo,siempreque
consideremos el sistema en suconjunto.Por
supuesto, la mayora de lasespecies detierra
sondistintasde
las delagua,peropueden
agruparse, con todo,enconjuntosecolgicos

16

BASICOS
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS

ECOLOGICOS

FIG. 2-4. Vertientesexperimentalesen


el LaboratorioHidrolgicodeCoweeta,
en lasmontaasdel
oeste deCarolina
delNorte.Todos
los rboleshansido
eliminadosdelavertiente
enel centro
de lafoto,conobjetodecompararla
entradadeagua(la
precipitacin pluvial) y su salida(desagede
lacorriente) conlas
delasvertientes
boscosas, que no se hantocado,aambos
lados. El injertomuestralapresa,de
corte en V, y el equipoderegistroutilizadoparamedir
la cantidaddeagua
quesaledecadareadelavertiente.
(Foto cortesadel U S . Forest Service.)

comparables,
como
puede
verse
en
el cuadro 2-2.
La vegetacin realiza la misma funcin que
el fitoplancton, los insectos y los arcnidos en
al zooplancla vegetacin
son
comparables
ton, las aves y los mamferos ( y los individuos
que se sirvendelpradoparamieses
o para
pastodel ganado) soncomparables a los peces, etc. Sin embargo, las comunidadesacutica y terrestredifierenen
el tamaorelativo
dealgunos de los componentes biolgi,:os, as
como, porsupuesto,enlainfluencia
re!ativa,
que algunos componentes fsicos ejercen sobre
las condiciones de existencia (y, por consiguiente, sobre l a fisiologia y el con~portamiento d?adaptacinde
los organismos).
El contrastemsllamativoentre
los ecosisy agua es el deltamaode
temasdetierra
las plantasverdes.En
efecto, los auttrofos
de la tierra suelen ser menos en nmero, pero
muchomayores, en cambio, tanto como individuoscuantocomobiomasporreadeunidad
(cuadro
2 - 2 ) . El contraste es particularmente impresionante si comparamoselmar
abierto, donde el fitoplancton es menor todava

que en el estanque, y el bosque, con sus gigantescos rboles. Las comunidadesde las aguas
lagos y mares,
someras (bordesdeestanques,
as como los pantanos), las praderas y los desiertos son intermedios entre dichos dos extremos. De hecho, l a bisfera entera puede verse
como un vasto gradiente de ecosistemas, con los
mares profundosenunode
los extremos y
los grandes bosques enelotro.
Los auttrofosterrestresinviertenunagran
partede su energaentejidodesoporte,que
es necesario a causa deladensidadmucho
ms baja (y, porconsiguiente,capacidad ms
reducida de soporte)delaireencomparacin
conel agua. Este tejidodesoporteposeeun
gran .contenido dc celulosa y lignina (madera)
y necesita poca energa para su mantenimiento, porque es resistente a los consumidores.
Y en formacorrespondiente,
las plantas de
tierracontribuyenms
a la matrizestructural
del ecosistema que las plantasenelagua,y
la velocidad demetabolismoporunidadde
volumen o pesode las plantasterrestres es,
en
consecuencia,
mucho
menor. Este es un
buen
lugar
para
introducir
el
concepto
de

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSALECOSISTEMA

17

FIG. 2-5. Ecosistemas deprado y decampo viejo. A, Algunos eclogos se sirven deunabarredera
devacoparareunirmuestrasdeartrpodos
enel estratoarriba-del-suelodeunacomunidaddepradera. Los organismosatrapados enel cilindrodeplsticodeextremoabierto
son aspiradosporclvaco
dentrodeunared.
B, Medicin delavelocidad
de lafotosntesisdeunadelas
especiesvegetalesen
un
ecosistema decampo viejo, con un analizadordegasinfrarrojoqueaveriguala
absorcin de bixido de
carbonoamedidaqueelaire
es pasadoatravsdeunacmaratransparente.Cubriendolacmara
con
un paoobscuro (o efectuandolas medicionesen lanoche), se puedemedirlarespiracindela
cornu.
nidadvegetal;lavelocidadmetablicaautotrficatotalpuedeapreciarse
en lamismaformadescrita
en
relacinconelexperimentodelasbotellasclara
y obscura (vanse el texto y la figura 2-31. (Las fotos
son cortesadelInstitutode
Ecologia, UniversidaddeGeorgia.)

18

ECOLOGICOS

BASICOS
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS

Cuadro 2 - 2
COMPARACIN DE LA DENSIDAD (NMEROS/M)
Y LA BIOMASA ( E N GRAMOS DE PESO SECO/M)
DE ORGANISMOS E N ECOSISTEMAS ACUTICOS Y TERRESTRES DE PRODUCTIVIDAD COMPARABLE
Y MODERADA

Productores

Algas fitoplanctnicas

10lO~

5.0

Consumidoresen
la
capa
autotrfica
Consumidores en
la capa heterotr6fica

Crustceos zooplanctnicos
y rotiferos
Insectosbnticos, moluscos
y crustceos

10-10;

0.5

10-1U~

4.0

Grandes
consumidoreserrantes (permeantes)
Consumidores
microorganismos (saprbfag0s)

Peces

0.1-0.5

Bacterias y
hongos

Angiospermas
herbceas
(hierbas y
h. cortas)
Insectos y arcnidos
Artrpodos
del
suelo,
anlidos y nematodos
Aves y m a m i feros

101:-101~

15.0

1-10 I

0.01-0.03

0.3 .
I

15.0 I

Bacterias y
hongos

Incluidosanimalestanpequeoscomolosostrcodos.
f Incluidosanimalestanpequeoscomo
los nematodospequeos
y los carosdelsuelo.
Incluidossolamenteavespequerias(paserinos)
y marniferospequeos(roedores,musgaos,etc.).
$ Incluidasdos
o tresvacas
( u otrosmamferosherbvorosgrandes)
por hectrea.
Biomasa basada en l a aproximacinde 1(l1;{ bacterias = 1 gramode peso seco.

r,e?lo1.nr-zrl.que cabe definir en grandes lneas


como la proposc-ihn efrtre el pn.ro 1, el route7zido. La renovacin puede expresarse apropiadamente ya
sea
comofraccin
de velocidad
o como tiempo derenovacin,que
es el
nmero recproco de
aqulla.
Consideremos
por ej.: la corrientedeenergaproductora
como paso y la biomasade
la cosecha en
pie ( g de peso seco/men
el cuadro 2 - 2 )
como el contenido. Si suponemosque
el
estanque y el pradotienenunavelocidadde
fotosntesiscomparablede
5 g por 111 y por
da, la proporcinderenovacinsera,para
e! estanque,de 3 / x , 1, y el tiempoderenovacin seradeunda.
Encontraste, la proporcin de renovacinpara el pradoserade
~ / ~ ,o 0.01,
o , y eltiempode renovacinsera
dc 100 das. As, pues, las plantasminscu11s del estanque pueden reemplaz3rse a s mis-

mas enundacuando
el metabolismodel
estanque est en
un
punto
culminante,
en
las plantasterrestressondevida
tantoque
mucho m i s larga y serenuevanmuchoms
lentamente. Corno veremosen elcaptulo 4,
el concepto de renovacin es particularmente
tilparatratardelintercambiodeejementos
nutritivos
entre
los organismos y el medio
ambiente.
La gran masaestructuralde
las plantasterrestres se traduceengrandescantidadesde
detritus
fibrosos
resistentes (hojarasca,
lea,
etc.)quellegana
la capaheterotrfica.En
contraste, la lluviadedetritusen
el sistema
delfitoplancton
est formadaporpartculas
pequeasque se descomponenmsfhcilmente
y son consumidas con mayorfacilidadpor
animalespequeos.Cabra
ebperar, pues, encontrarmayorespoblaciones
dernicroqrganis-

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSAL

19

ECOSISTEMA

mossaprofgicosen el sueloqueen los sedi2 - 2 ) . Sin


mentos
bajo
agua
libre
(cuadro
embargo, segn lo subrayamos ya, los nmeros
p la masa de los organismosmuypequeos
noreflejan
necesariamentesuactividad;
un
gramode
bacterias puedevariarmuchoen
intensidadmetablica y de renovacin,segn
las condiciones del caso. Encontraste con los
productores y los microconsumidores, los nmeros y el peso de los macroconsumidores
los sistemas
suelen ser mscomparablesen
acutico y terrestre. Si incluimos los grandes
animales de pastoreo en la tierra,
los nmeros
y la biomasa de los grandesconsumidores
errantes o permeantes propenden a ser aproximadamente los mismos en ambossistemas
(cuadro 2- 2 ) .
Hayque subrayar queelcuadro
2-2 es un
modeloprovisional.Enefecto,;porextrao
que parezca, nadieharealizadotodavaun
censo completo de un estanque o de un prado
ecosis(ni, por lo dems,decualquierotro
! Lo nico quepodemos
temaalairelibre)
hacer, pues, es sugerirunaaproximacinbasada en informacin fragmentaria espigada de
muchos lugares. Aun en el ms sencillo de los
ecosistemasnaturales son elnmero y lavariedaddeorganismosdesconcertantes.Como
los grandes
cabraesperar,sabemosmsde
organismos(rboles, aves, peces, etc. ) que de
los pequeos, los cuales son no slo ms difciles de percibir,sinoquerequierenadems
mtodosfuncionalestcnicamentedifcilesde
investigacin. Y enformaanloga,
poseemos
cantidadesdemedicionesdetemperatura,de
precipitacinpluvialy
otrosmacrofactores,
peromuy pocos conocimientos, en cambio, de
micronutrientes,vitaminas,detritus,antibiticos y otrosmicrofactoresmsdifcilesde
estudiar, los cualesrevisten granimportancia,
noobstante,paraelmantenimientode
los
equilibriosecolgicos.Las tcnicas mejoresde
inventarioconstituyen un retopara las prximas generaciones de eclogos, porque es el caso que la curiosidad ya nosiguesiendoel
nico motivoparamirarmsprofundamente
en la naturaleza, sino que la propia
existencia
delhombre se veamenazadapor
su inmensa
ignoranciade lo que se requiereparamantenerequilibrado unecosistema.
Tanto en los ecosistemasacuticoscomo terrestres, unagranpartedelaenergasolar
se disipaen la evaporacin delagua, y solamente una pequea parte, menos de
cinco por
ciento por regla ger:eral, es fijada por fotosn-

tesis. Sinembargo, el papelque esta evaporacindesempeaen


el movimientode 10s alimentos y en el mantenimiento de los regmenes
de temperatura es distinto. Estudiaremos estos
contrastes en los captulos 3 y 4 (vanse tambin en Smith, 1957, comparaciones interesantes y sugestivasdeecosistemasacuticos
y terrestres). Baste mencionar, en este punto, que
ecosisporcada gramode CO, fijadoenun
o debosque,han
deremotemadepradera
verse del suelo, a travs de los tejidos vegetales,
y transpirarse(esto es, evaporarsede las superficiesde las plantas)nada menos que 100
gramos de agua. Ningn consumo tan
masivo
de agua acompaa la produccin de fitoplancton o de otros vegetalessumergidos.Estonos
conducenuevamentealaunidadde
ecosistema mnimadelhombre, esto es, la cuenca de
sistemas
desage o vertiente,quecomprende
acuticos y terrestres juntamente con el hombre
y sus artefactos,funcionandotodoellocomo
sistema. As, pues, la biohidrografa de la vertiente (el comportamiento del agua en relacin
con los organismos ) se convierteenuntema
dealtaprioridadenelanlisisdel
ecosistema del hombre. Adems de un Programa BiolgicoInternacional,que
se propona establey delmedio
cer elinventariodelhombre
ambientetotal,
se ha sugeridotambinun
Ao Hidrolgico Internacional, para estimular
lareunin
sistemtica deinformacinsobre
elagua y su movimientoen la biosfera.
El

microecosistema

Debidoaque
los ecosistemas alairelibre
y, con
soncomplejos,difcilesdedelimitar
frecuencia,difcilesparaestudiar
con los medioscientficostradicionalesdeexperimento
y control, muchoseclogosestnvolviendo
al laboratorio y amicroecosistemasdecampo
que admiten lmites definidos y pueden manipularse y repetirse a discrecin. Las figuras 2-6
y 2-7 ilustran varios tiposde sistemas que se
estnutilizandoparaverificaralgunosprincipios ecolgicos. Estos van desde microcosmos
cerrados,que slo requierenenergalumnica
(biosferas en miniatura, en cierto modo), hasta
conjuntos que se mantienen en diversas clases
de quimiostatos y turbidostatos, con entradas y
salidasreguladosdealimentos
y organismos.
En trminosdecomponentes
biolgicos, cabe
distinguir dos tipos Sisicos, a saber: 1 ) microecosistemas derivados directamente de la naturaleza, mediante siembra mltiple de medios de

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

20

cultivo con muestrastomadasdelmedioambiente, y 2 ) sistemas formados aadiendo especies de cultivos axnicos (libres de organismos
vivos ajenos) hastaobtener las combinaciones
deseadas. Los primeros sistemas representan la
naturalezadesnudada o simplificadahasson capacesde vita aquellos organismos que
los lmitesdelrecipiente
virjuntosdentrode
delmediodecultivo
y el medioambientede
luz y temperatura impuesto por el experimentador.
Porconsiguiente,
estos sistemassuelen tenerporobjetolasimulacindealgunasituacin del aire libre. Al igual que al aire libre,
el investigador puede averiguar fcilmente, por
medio
de
observacin,
cules
componentes
biticos principales(comoalgas
o invertebrados) estn presentes, pero le resulta difcil, en
FIG. 2-6. Trestiposdemicrosistemas
delaboratorio. l . Un guimia.rtato sencillo, poco costoso, en el que una corriente
de medios decultivo ( B ) es regulada,
a travs de una cmara de cultivo (C)
y hacia un recipiente ( D ) , ajustando l a
corriente
elctrica
suministrada
a una
bombadeelectrlisis
( A ) . En el t u v hidasfato, una regulacin de
estado
constantetienelugarpormediodeun
sensor,colocadodentrode
l a comunidadcultivada,queresponde
a l a densidad
(turbidez)
de
los organismos
(esto es, una
regulacin
interior,
en
contrasteconlaregulacindeentrada constante exterior del quimiostato).
(Segn
Carpenter,
1969.) 11. LTn microcosmo gnotobitico o definido, que
contienetres
especies decuitivos
axnicos (esto es, puros).Eltuboproporcionaunreaen
l a que l a s algas
puedenmultiplicarse al abrigo de pasto
por partedelcamarn(con
probabilidaddeevitarelpastoreoexcesivo).
(SegnNixon, 1969.) 111. Microcosmo
derivadodeun
sistema al airelibre
mediantesembradomltiple(vaseBeyers, 1963). Elsistema I es abierto,en
los sistemas I1 y 111 son
tanto
que
cerrados,exceptoencuanto
a la entradadeenergalumnica
y a l intercambio
de
gas
con
la
atmsfera.
El
equilibriode
los sistemascerrados,
si
se logra,resultadelaregulacindel
ciclo alimenticio por la comunidad, ms
bien quedeexpedientesmecnicosde
control(como x u r r e en el quimiostato
i) turbidostato)

cambio, establecer la composicin exacta, especialmente por lo que se refiere a las bacterias
(vase Gordon y col., 1969). El empleo ecolgico de sistemas derivados o desembrado
H. T. Odum y
mltiplefuepromovidopor
sus alumnos (Odum y Hoskins, 1757; Beyers,
1963 ) . En el segundo procedimiento, se construyen sistemas definidos adicionando componentes
previamente
aislados y cuidadosaLos cultivos resultantes se
menteestudiados.
designanamenudo comognotobiticos (en
relacin con la terminologa vase Dougherty,
1959), porque se conoce,hasta la presencia
o ausencia de bacterias, la composicin exacta.
Los cultivos gnotobiticos se han utilizado ms
quenadaparaestudiarlaalimentacin,la
bioqumica y otros aspectos de especies o cepas
particulares, o para el estudiode las acciones

E L E C TSRO
OLDUOCSl O N
ELECTROLITICA

Q4

_ - - F ULEUN
D
ZTEE S
FLUORES
IG
CR
EO
NL
TU
EX)

II

~-

N ~ V E LD E L L l C l u l O O D E L
MEDIO DE CULTIVO

INTERCAMBIO
DE GAS

<.

.&.

D t PASTO

L C A M A R O N M A R I N O IARTEMIA)
TODOS DE U N C U L T I V O A X E N I C 0

~ N E M A T O D O S17 I
PROTOZOOS $CLASES

PROCEDENTES TODD5 DE UN SEMBRADO


D E UN E S T A N Q U E D E A G U A S
NEGRAS AL AIRE LIBRE

21

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA

FIG.2 - 7 . Microecosistemas de
laboratorio. A , Microecosistemas derivados de l a naturaleza
(vase fig. 2-6111). Las botellas
grandes son sistemasclmax
que se mantienen
indefinidamente sin msque l a entrada
de luz y elintercambiode gas
a travs del tap6n de algodn.
Cuando se inoculan a un nuevo
mediodecultivo(frascospequeos)muestrasdesistemas
en equilibrio, los sistemasexperimentan un periodode sucesihn ecolgica o desarrollo
que imita el desarrollo del ecosistemaenlanaturaleza(vase cap. 9). Los microecosistemasqueaparecenen
l a foto
hanestadosometidosirraa
diacin gamma para comparar
el efectodelatensinen
sistemasjvenesymaduros
respectivamente.(Cortesadel
Znstitnte of Ecology, LJniversidaddeGeorgia.)
B, Microecosistemasterrestresmantenidos
en
secadores
de
plstico
con l a parte
superior
transparente. Se ven
comunidades
herbceas de suelo
forestal
mantenidas bajo poca intensidadde luz, comoseracaracterstico de l a vegetacindel
sueloforestal y de los pequeos organismosasociados.

recprocas de dos especies (vase captulo 7 ) ; en su ensayo T h e Lacustrine Microsom Reconpero recientemente han empezado los eclogos sidered, de 1964, eleminente eclogonortea experimentar con cultivos poliaxnicos ms americano G. E. Hutchinson habla de la obra de
complejos, con el objetode conseguir ecosis- E. A. Birge (1915) sobre los presupuestos
temas ms independientes (Nixon, 1969; Taub, de calor de los lagos como precursora del mtodo bololgico (holoJ
entero), en queel
1969).
En realidad, estos estudioscontrastantesdel
* de
lago es tratado como unacajanegra
microsistema de laboratorio corresponden a los entrada y salida. Hutchinson opone este mtodo
estudiosprolongadosmediante los cuales han
La cajanegrapuededefinirsecomocualtratado los eclogos de investigar lagos y otros quier
unidad
cuya
funcin
pueda
apreciarse
sin
sisterhas grandes del mundo real. Por ejemplo, especificar el contenidointerno.
+
+

22

al mtodo /)~er~ol~;gic~o
( m e r o I := parte), dc
( 1887; vase p. 7 ) , en el
StephenForbes
con fundamento en partes
que
razonamos
el sistema
delsistema y tratamosdeconstruir
entero a partir de ellas.
unas palabras
Permitasenosintroduciraqu
ncerca de
una
concepcin
errnea
corriente
relativa al acuario equilibradode peces. Es
perfectamenteposibleconseguir
en un acuario un equilibriode gases y alimento, a conlos peces
con
dicin que l a proporcinde
respecto a l agua y las plantas sea pequea.
Ya en 1857estableciGeorgeWarington
aquelmaravilloso y admirableequilibrioentre los reinos animal y vegetal, en un acuario
de 45 1, sirvindosedeunospocos
peces de
oro, caracoles y cantidadesdeapioacutico
( V d l i . \ f z e r i d ) y, podramosaadir,unadiversidad de rnicroorganismos afines. No slo percibi claramente el papel recproco de los peces
y las plantas,sinoqueobservcorrectamente
la importanciadel caracol detritvoroen l a
descomposicinde l a vegetacin y del moco
confervoide,convirtiendo as en rico y fecundo pbulo para el crecimientode las plantas aquelloque,enotro
caso, constituiraun
agentevenenoso.Muchosde
los intentosde
los aficionados para equilibrar un acuario fracasan porque se ponen en i l muchos ms peces
de los queadmiten
los recursosdisponibles
(diagnstico:;un caso elementaldesobrepoblacin! ) . Una ojeada al cuadro 2 - 2 nos muessu completaautosuficiencia, un
traque,para
pezde tamaolnedianorequieremuchosmetroscbicosdeagua
y deorganismosalimenticios correspondientes.Puestoque
el contemplar los pecessuele ser la raznde tener
acuarios en l a casa, la oficina o l a escuela, una
y Iimalimentacincomplementaria,aeracin
piezafrecuentes son indispensables si hande
amontonarsegrandesnmerosde
peces en un
espacio pequeo. En otrostrminos, se aconseja al cultivador hogareo de peces que no se
preocupedelequilibrioecolgico
y deje el
microcosrno
autosuficiente
a l estudiante
de
momentopara
ecologia. Y este es unbuen
recordar
tambin
nosotros
que
;los grandes
animales, como los peces y el hombre,requieren m i s espaciodel que cabriaimaginar!
Los grandestanques a l airelibrecorno sistemasacuiticos
(&ase H. T. Odum J col.,
1963 ) y otras clases decercados dehbitats
terrestres(corno
los que se venen
la figura 2 - 5 ) representan instalaciones experimen-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

tales deusocada
vez ms frecuente,intermedias entre los sistemas de cultivo de laboratorio
y el mundo real de la naturaleza.
En los prximoscaptulostendremosciertonmerode
ocasionespara
poderilustrar
de qu modo l a investigacin de los microsistemas ha contribuido a
establecer y aclarar algunosprincipiosecolgicos
bsicos. Vase un
resumen del mtodo del microcosmo aplicado
a l a biologadelecosistema, la controversia
acerca del acuario equilibrado, y unabibliografatilen
Beyers (1764).
El vehculo espacial comoecosistema

Tal vezla mejormaneraderepresentarse


el ecosistema sea ladepensaren
los viajes
espaciales, porque, a l dejar el hombre la bisfeun medioambiente
ra, ha dellevarconsigo
cerrado y estrictamentedelimitadoquehade
satisfacer todas sus necesidades vitales sirvindose del sol como contribucin de energa del
medio espacial circundante y muy hostii.Para
viajes de pocas semanas,como los de la luna
y retorno, el hombre no necesita llevar consigo
un
ecosistema
completamente
autosuficiente,
puesto quepuedenalmacenarsereservas
suficientes deoxgeno y alimentos y que el CO,
y otros productos de desecho pueden fijarse
o
neutralizarse,encuanto
a sus efectos txicos,
porbrevesperiodosde
tiempo.Para
viajes
las expediciones a
largos,encambio,como
los planetas,elhombrehadeconstruirseun
vehculo espacial mscerrado o regenerativo.
Un vehculo autosuficiente de esta clase ha de
incluir no slo todas las substancias vitales
abiticas y los mediosderenovarsus
ciclos,
sino que tambin todos los procesos vitales de
y descomposicin
han
produccin,
consumo
de realizarse de modo equilibrado por componentes biticos o porelementosmecnicos
de
sustitucin. Es enunsentido muy real que el
vehculo espacial autosuficiente es un microsistema quecontienealhombre.Resultainteresante que los mismosdos enfoques tericos
mencionadosen l a divisin anterior, esto es,
10s enfoques hololgico y merolgico, sean
los que se aplicanahora
a la bsquedadel
ecosistema mnimo del hombre en elespacio. L a medida en quepodemosabreviar
los caminosde l a naturaleza la ignoramos y
es muycontrovertidaen
el momentoactual.
Los esfuerzosenderezados a inventarsistemas
regenerativos para el mantenimiento de la vida

PRlNCiPlOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA

en los viajes espaciales y suimportanciapor


lo que se refiereanuestrasupervivenciaen
el grannavo espacial Tierra se examinan
20.
enelcaptulo

2. CONTROL BIOLOGIC0 DEL MEDIO


AMBIENTE QUlMlCO
Enunciado

Los organismos individuales no slo se adaptanalmedioambientefsico,sinoque,por


suaccinconcertada en los ecosistemas, adaptan tambin el medio geoqumico a sus necesidades biolgicas.
Explicacin

Si bien todo el mundo se da cuenta de que


el medioabitico (los factores fsicos) conlos organismos,nosiemtrolalaactividadde
pre nos percatamos de que los organismos influyenasu
vez sobreelambiente
abitico y
lo controlan de muchos modos. En
efecto, tienenlugar cambiosincesantes enlanaturaleza
fsica y qumica de los materialesinertespor
organismosquedevuelven nuevoscompuestos
y. fuentesdeenergaalmedioambiente.
El
contenidoqumicodelmarydellimode
su
fondodependeengranpartede
la actividad
de organismos marinos. Las plantas que crecen
en unadunadearenaformanunsueloradicalmente distinto de aquel del substrato original. Una isla de coral del Pacfico meridional
constituye unejemplollamativode
la forma
en que los organismos influyen sobre su medio
abitico.En efecto, apartirdesimplesmaterias brutasdelmar,
se forman islas enteras
como resultado de la actividad de determinados
y plantas.Lacompoanimales(corales,etc.)
sicin de nuestra propia atmsfera est influenciadapororganismos,segn
se expondr en
detalle en la prxima seccin.
Sin duda, ms quecualquierotra
especie,
el hombre trata de modificar el medio ambiente
fsicopara satisfacer sus necesidadesinmediatas, pero es el caso que,alhacerlo,desbarata
y aun destruye cada vez mis los componentes
biticos queson necesarios para su existencia
fisiolgica.Puestoque el hombre es unhetertrofo y unfagtropoqueprosperamejor
cerca delextremode
cadenascomplejasde
alimentos, su dependencia
con
respecto
al

23

medio subsiste, pormuchoque


su tcnica se
perfeccione. Las grandesciudadesnosiguen
siendo ms que parsitosenlabiosfera,
si
consideramos los ~ecursos que acertadamente
se han designado como r,itales, esto es, el aire,
elagua y los alimentos.Cuantomayoresson
las ciudades, tanto ms le piden al campo circundante, y tanto mayor es el peligro de que
perjudiquenelmedionatural,suhusped.
Hastaelpresente,elhombrehaestadotan
absorbidoenlatareadeconquistarlanaturaleza,quehaprestado
pocaatencin o esfuerzoalade
reconciliar los conflictosderivados de su funcindual como manipulador
y como habitantede los ecosistemas. Las medidas sociales, econmicas y legales que deben
adoptarse ahora para lustrar al individuo acerca desudependenciadelmedio
se examinan
en el captuio 21. El dicho de el mayor bien
parael
mayor nmeropoda
pareceradecuadoparala
sociedadcuando no estbamos
hacinados todava, pero no lo sigue siendo
ya.
Porque es el caso que, sea cual sea la calidad
en la
delindividuo, ya se tratedelhombre
ciudad, de la vaca en el pasto o delrbolen
el bosque, el mayorbientienelugarcuando
El estudio
los nmerosnosontangrandes.
delanaturalezaproporciona
muchos
datos
acerca de cmo pueden establecerse controles
de calidad. Los principiosecolgicos proporcionanuna base eficaz, segmesperamosdemostrarlo en este libro, para proyectar la consecucin de la felicidaddela
sociedad con
fundamento msbienenlacalidad
que en
lacantidad.
Ejemplos

Unode
los trabajos clsicos quedebera
figurarcomoobligatorioen
la lista de lecturasdetodoestudiantede
la ecologa es el
ensayo-resumen de Alfred Redfield, publicado
en 1958 con el ttulo de The Biological Control of ChemicaL Factor5 in the Enzlironment.
Redfield rene las pruebas para demostrar que
el contenidodeoxgenodelaire
y el nitrato
enelmarsonproducidos
y controladosen
granpartepor
actividadorgnica y, adems,
que las cantidades de estos componentes vitales
en el marestncondicionadosporel
biociclo
delfsforo. Estesistema est organizadode
modotanbelloeintrincado,que
reduce a la
insignificanciacualquier cosa concebidahasta
el presente por la mente ingeniosa del hombre.

24

Presentaremosunaligeraexposicindecmo
funciona en la prxima seccin de este captulo
y en el captulo 4. Si los clculos de RedfieId
son correctos, los maresdeberanconsiderarse
para siempre como los grandes rectores y protectores de la biosfera, y no simplemente como
u n depsitodeabastecimiento
de explotacin
ilimitada. As, porejemplo,laeutroficacin
y la contaminacin de los mares en un ltimo
intento de abastecer la tierra sobrepoblada podra muybienconducir
a cambiosdesastrosos
enelcontenidode
la atmsfera y en los climasdelmundo.
El Copper Basin juntoaCopperhill,Tensirnilar a l este deButte,
nessee, y unirea
Montana, proporcionan ejemplos impresionantes del resultado de la aJ.enczJz de organismos
vivos. En estas regiones, los vapores de las fundiciones
cobre
de
exterminaron
todas
las
plantasde races en unagranextensinde
terreno.Como consecuencia, todoelsuelo resulterosionado,dejando la reginconvertida
en un impresionante desierto, como puede verse en la figura 2 - 8 , A . Pese a que los mtodos
modernosdefundicin ya noemitenvapores,
la vegetacicin no h a vuelto, y los intentosde
reforestacin artificial han fallado en gran parte. El irea es demasiado descarnada para que
la vidapuedaafianzarsee
iniciar un proceso
de reconstruccin, Nadiepuede decir cunto
tiempo se necesitariparaque
los procesos
naturalesreconstruyan el suelo y restaurenel
esto notendr
bosque,pero es lociertoque
o las de
lugar en el cursodenuestrasvidas
nuestroshijos.
;Todomundodebera
visitar
Copperhill como partede su culturageneral!
O bien, visitemos un rea gravemente erosionada o excavada a cielo abierto (fig. 2-8, B )
y preguntemos: ;Cuinto costari rehabilitar esta
tierraintilmentedaada?
3. LA PRODUCCION Y LA DESCOMPOSICION
E N LA NATURALEZA
Enunciado

Cada ao se producen en la tierra, por organismosfotosintticos,aproximadamente 10


gramos (unos 100 mil millones de toneladas)
de materia orgnica. Una cantidad aproximadamenteequivalente se vuelveaoxidar en CO,
y H,O durante el mismointervalo,como
resultado de l a actividad respiratoria de los organismos vivos. Peso el eqnitibsio n o es exncto
(Vallentyne, 1962). Durante l a mayor parte

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

delaerageolgica(desdeprincipiosdelperiodocmbrico,
hace unos 600 millonesde
aos), unafraccinpequeaperosignificativa, con todo, de la materia orgnica producida
es enterrada y fosilizada sin ser respirada o
descompuesta,aunquehahabidopocasen
la
historiageolgicaen
quelabalanza
se inclinaba en sentido contrario. Este exceso de produccin orgnica -que libera oxgeno gaseoso
y elimina CO, del aire y el aglza- con respecto
a la respiracin, que realiza lo contrario, se ha
la
traducido en la constitucin de oxgeno, en
atmsfera,a los altos niveles de los tiempos
geolgicos recientes, lo queha hechoposible,
a su vez, la evolucin y la supervivenciaproseguida de las formas superiores de -irida. Hace
esunos 5 0 0 millonesdeaos,producciones
pecialmentegrandesenexcesoformaron
los
comhustibles fsiles que hanhechoposible
Ja
revolucin industrial
del
hombre.
Durante
los ltimos 60 millones de aos, cambios de los
equilibrios biticos acompaadosde variacionesen la actividad volcnica, en el desgaste
de las rocas por la intemperie y en la contribucinde energa solar se hantraducidoen
u n estado permanente oscilante de las proporCO, y el O,. Las
cionesatmosfricasentreel
oscilaciones delCO,atmosfrico
iban acornpaadasdecalentamientos y enfriamientos alternosde los climas y posiblemente los causaban. Durante los ltimos 50 aos, las actividadesagroindustrialesdelhombrehanejercido
unefectoconsiderableen
el hechode que la
concentracinde CO, haya aumentado al menos enun 1 .$ por 100 (Plass, 1057).
Explicacin

Dequmanera
exactamenteelaboranlas
carplantasprovistasdeclorofilahidratosde
bono, protenas, grasas y otros materiales complejos, no se ha comprendido
todava
por
completo.
Sin embargo, l a frmulasimplificada de la
fotosntesis es unadelasprimeras
cosas que
se aprendeenbiologaelemental.
En forma
terica es ms o menoscomosigue:

25

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA

sin vida
FIG. 2-8. A, El CopperBasinjuntoaCopperhill,Tennessee,sugierecmo
se veraunatierra
Enotrotiempoun
bosque frondosocubra-estarea,hastaque
los vaporesdeunasfundicionesmataron toda la vegetacin.Pese a que los mtodos modernos de preparacin de
los mineralesyanoemiten
vapores, la vegetacin no se harestablecido. (U. S. Forest Service Photo.) B , Tierra de cultivo en
Mississippi arruinada por la erosin. Semejantes calamidades dejan una estela de casas abandonadas
y de gente
empobrecida. (U. S. Forestry Service Photo.)

Qumicamente,
el
proceso
fotosinttico
comCO,
2H,ALm (CH,O) + H,O + 2 4
+
prende el almacenamientodeunapartedela
energadela
luz solarcualpotencial
o ener-siendo
la oxidacin
ga ligada de los alimentos. Puesto que esto
2H2A + 4H + 2A
implica una reaccin de oxidacin y reduccin,
y puesto que hay en la naturalezados clases y la
de fotosntesis,puede escribirse una ecuacin
4H + CO, + (CH,O) + H20.
Teneral
sigue:
como

26

Para las plantas


verdes
en
general
(algas,
plantassuperiores),
la A es oxgeno; es
aguaque se oxidaconliberacinde
oxgeno
es reducido
gaseoso, y elbixidodecarbono
(CH,O), con liberacin
ahidratodecarbono
de agua. En l a fotosntesis bacteriana, por otra
parte,el
H2A (elreductor)no
es agua,
sino ya sea una combinacin inorgnica de azufre, como cid0 sulfhdrico (H,S), en las bacy prpuras (Chloroterias sulfurosasverdes
hnrterlnrene y Thiorhodaceue respectivamente),
o un compuesto orgnico, como en las bacterias
no sulfurosasprpuras y pardas (AthiorhodaL.ene). Porconsiguiente,no
se liberaoxgeno
en la fotosntesisbacteriana.
Las bncterins fotosintticas son en gran parte
acuticas (de mar y deaguadulce}
y, en la
mayorade
las situaciones, jueganunpapel
secundarioenlaproduccindemateriaorgnica. Sinembargo,puedenfuncionar
en condiciones desfavorables al desarrollo general de
las plantasverdes y desempean un papel en
el ciclo de ciertos mineralesensedimentos
acuiticos. Las bacterias sulfurosas verdes y prpuras, por ejemplo, son importantes en
el ciclo
4-5 ) . Sonanaerobios
delazufre(vasefig.
forzosos(capaces
defuncionarsolamenteen
la
ausenciade oxgeno) y se encuentranen
capalimtrofeentre las zonasoxidativas y reducidas, en sedimentos, o en el agua, all donde
l a luz es poco intensa. Los bancos
lodosos
demareasonbuenoslugaresparaobservar
estas bacterias, porque forman a menudo capas
rosadas o purpreas visibles justamente debdjo
de los estratos verdes superiores de las algas del
barro ( o en otros trminos, en el mismo borde
superior de la zona anaerobia o reducida, donde hay luz. En un estudio reciente de lagos
japoneses,Takahashi y Ichimura ( 1968) encontraronque las bacterias sulfurosasfotosintres a un cincopor
tticas slo dabandeun
ciento de la produccin total anual en la mayor a de los lagos, en tanto que en los lagos estancados, ricos en H,S, estas bacterias producan
hasta el 2 5 por 100 delafotosntesistotal.
En contraste, las bacterias fotosintticas no sulfurosas son por lo regular anaerobios facultativos (capacesdefuncionar
con oxgeno o sin
l ) . Pueden funcionar asimismo como hetertrofos, en ausencia de luz, a l igual que muchas
algas. As, pues, la fotosntesis bacteriana puede
ser til en aguas contaminadas y eutroficadas,
y de aqu que se la estudie cada ve2 ms; pero
noconstituye, con todo,unsustitutivode
la
fotosntesis replar. pleradora deoxgeno,

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

de la que el mundo depende en su conjunto.


Vaseunresumen
detalladode las bacterias
fotosintticas en Pfennig ( 1967).
Otrogrupo interesante,conocidocomoel
de las bacterias guimiosintticu.~, seconsidera
amenudo
como deproductores(estoes,
como quimioauttrofos), pero es lo cierto, con
su funcin en los
todo,que,entrminosde
ecosistemassonelementosintermedios
entre
los auttrofos y los hetertrofos.Estas bactela asimilacin
rias obtienen su energapara
delbixidodecarbonoencomponentescelularesnoporfotosntesis,sinomediantela
oxidacinqumicadecompuestosinorgnicos
l a de amoniaco
simplescomo,porejemplo,
en nitrito,denitrito ennitrato,desulfur0
en
azufre, y de hierro ferroso en frrico. Pueden
desarrollarse en la obscuridad, pero la mayora
requieren
oxgeno.
Las
bacterias suifurosas
Beggiatoa, que abundan a menudo en los may las diversas bacterias
nantialessulfurosos,
delnitrgeno,importantesen
el ciclo delnitrgeno (vase pg. 98 ), constituyen ejemplos
de este tipo. Un grupo nico de bacterias quimiosintticas, la bacteria del hidrgeno, se est
estudiandoseriamente en relacincon los sislos vehcutemas mantenedores de la vida en
los espaciales, porque es el caso que, con base
en el peso,seranmuy
eficaces paraeliminar
el CO, delaatmsferadelvehculoespacial
(para ms detalles ver cap. 2 0 ) . Debido a su
capacidadpara funcionaren los obscuros lugaresapartadosde
los sedimentos y elsuelo,
las bacterias quimiosintticas no slo desempean un papel en la recuperacin de alimentos
lo hasealadoel
minerales,sinoque,segn
( 1966), rescatan
hidrobilogorusoSorokin
energaque,
en otro caso, se perderapara
la alimentacin directa de los animales.
El proceso fotosinttico de la elaboracin de
alimentos se designa a menudo como el asunto de las plantas verdes. Se cree ahora que la
sntesis de los aminocidos, las protenas y otras
materias vitales tienelugarsimultneamente
con la de los hidratosdecarbono(glucosa),
todavez quealgunosde
los procesos bsicos
implicadosson
los mismos en ambos casos.
Una parte
de
los alimentos
sintetizados
la
emplean, sin duda, los propiosproductores;
pero el excedente, lo mismo que el protoplasmadelproductor,
es utilizadoluegopor
los
consumidores o, segn se ha recalcado ya, una
parte del mismo es almacenado con frecuencia
o transportado a otros sistemas. El dinamismo
de la produccin se veren el cap. 3.

~ R I N C I P IYO S
CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA

27

En cuanto forma de respiracin sin O,, est


Lamayoradelasespecies
de las plantas
restringida en gran parte a los saprfogos (bacsuperiores(espermatofitas) y muchasespecies
terias, levaduras,mohos,protozoos),aunque
de algasslorequierenalimentosinorgnicos
se encuentratambin,comoprocesodepensimples y son,porconsiguiente,totalmente
diente,en
ciertos tejidosdeanimalessupeautotrficas. En cambio, algunas otras especies
riores. Las bacterias delmetanoson
buenos
de algasrequierenunasimplesubstanciade
ejemplosdeanaerobios
forzosos, que descomcrecimiento orgnica compleja, que ellas misponen compuestosorgnicos
con produccin
mas no son capaces de sintetizar, en tanto que
(CH,),
mediante
reduccin
de carde
metano
o
otras especies, todava,requierenuna,dos
o de
carbonato
(empleando
orgnico
tres de estas substancias de crecimiento y son, bono
as los dostipos 2 y 3 demetabolismos). El
porconsiguiente,parcialmenteheterotrficas.
Vanse resmenes de Provasoli ( 1958 y 1766 ) , gasmetano,conocidoamenudocomogas
Hunter y Provasoli (1964) y Lewin (1963). de los pantanos, subea lasuperficie,donde
En el pas del sol de medianoche, en
Suecia puede ser oxidado, o bien, si prendefuego,puede convertirse enun OVNI (jobjet0
septentrional,Rodhe
( 1955 ) hapresentado
Las bacterias del
pruebas que indicanque,durante
el verano, voladornoidentificado!).
metanointervienentambinen
la descompolas algas de los lagos
son
productoras,
en
y
sicin delforrajeenelrumendelganado
tantoque,durantelaprolongadanocheinrumiantes.
Las bacterias DesulfoIibrio
vernal (quepuededurar
variosmeses ) , en otros
sonejemplosecolgicamenteimportantes
de
que por lo visto estnencondiciones
deservirsedelamateriaorgnicaacumuladaen
el respiracinanaerobia del tipo 2, porque redusedimentos
profundos,
en
gas
cen SO,, en
agua, son consumidoras.
H,S quepuedesubirasedimentos
poco proDirijamos ahora nuestra atencin a la respiracin, esto es, al proceso heterotrfico que en fundos, donde pueden actuar sobre l otros organismos (las bacterias fotosintticas, por ejemelconjuntodelmundoequilibraaproximadamenteelmetabolismoautotrfico.
Si conside- plo). Las levaduras son, por supuesto, ejemplos
bien conocidos de fermentadores (tipo 3 ) . Son
ramoslarespiracinensentidoampliocomo
no slo comercialmenteimportantes,sinoque
toda oxidacin bitica que produce energa,
los suelos, dondedesemabundanademsen
es importante identificar los diversos tipos de
peanunpapelprincipalen
la descomposirespiracin (que de modogeneralcorresponcin de residuos de plantas.
den a los tipos de la fotosntesis), a saber:
Como ya se indic,muchas clases de bacl . Respiracinaerobia -el oxgeno gaseoterias soncapaces de respiracin tanto aerobia
so (molecular) es elreceptordehidrcomo anaerobia ( o sea que son anaerobios fageno (oxidante).
cultativos), pero es importante observar que los
2 . Respiracinanaerobia -el
oxgenogaproductosfinalesde
las dosreaccionessern
seoso nointerviene. El electrnabsordistintos, y la cantidad de energa liberada ser
bente(oxidante) es un compuestodismuchomenoren
el caso delas condiciones
tintodeloxgeno.
anaerobias. La figura 2-9 muestra los resultados
3 . Fermentacin-tambinanaerobia,pede un interesante estudio en que la misma esperouncompuestoorgnico
es aquel
cie de bacteria, Aerobucter, fuecultivada en
electrnaceptor
(oxidante).
condicionesanaerobias
y aerobias, utilizando
El tipo 1, la respiracin aerobia, es el inverso glucosa como fuente de carbono. En presencia
delafotosntesisregular,segn
se mostr deoxgeno, casi latotalidaddelaglucosa
se
anteriormente en la frmula literal. Es el me- converta en protoplasma bacteriano y CO,, en
dio por el cual todas las plantas y los animales tanto que, en ausencia, de oxgeno, la descotnsuperiores, as como la mayora de las Moneras
posicin eraincompleta,unacantidadmucho
y lasProtistas(vasefig.
2-1 ) obtienen su menor de glucosaterminaba en carbonoceluenergaparala
subsistenciay paralaformalar, y unaseriedecompuestosorgnicoseran
cindematerialcelular.Larespiracincomliberados en el medio. Se requerirn especialispletaproduce
CO,, H,O y materialcelular,
tas bacterianoscomplementariosparaoxidar
peroel proceso puede ser acaso incompleto, estos. Entrminosgenerales,la
respiracin
dejando compuestosorgnicos
quecontienen
aerobia completa es muchas veces ms rpida,
todavaenergasusceptiblede
ser utilizada en trminos de energa liberada por unidad de
posteriormenteporotrosorganismos.
substrato atacado, que el procesoparcial de a

28

ECOLOGICOS

respiracin anaerobia. Cuando la proporcin de


los suelos y
detritusorgnicosabsorbidospor
sedimentos es grande, las bacterias, los hongos,
los protozoos y otrosorganismoscreancondiciones anaerobias consumiendo el oxgeno mis
rpidamente de lo que puede difundirse en los
medios;ladescomposicin
no se detiene,sino
que sigue a un ritmo ms lento, a condicin que
est presente una diversidad apropiada de tipos
metablicosmicrobianosanaerobios.
En resumen,aunque los saprfagosanaerobios (tanto forzosos
como
facultativos) son
componentes
minoritarios
de
la comunidad,
son importantes, con todo,enelecosistema,
en
porque ellos solos soncapacesderespirar
los lugaresapartadosobscuros,
sin oxgeno,
del sistema. AI ocupar este hbitatinhspito,
rescatan energa y materiales para la mayora
de los aerobios. As, pues, aquello que podra
parecer un mtodoineficazderespiracin
resulta contribuira la explotacineficazde
energa y materialesenelecosistemaconjunto. Por ejemplo, la eficacia de un sistemade
eliminacin de aguas negras, que
es un ecosisel hombre,
temaheterotrficoestablecidopor
depende de la asociacin entre saprfagos anaerobios y aerobios. La accinreciproca anaerobia-aerobiageneralen e1 perfildelsedimento
se hallarepresentadaenformadediagrama
en la figura 4-5 y en la figura 12-13.
Pese a que la naturaleza presenta un amplio
l a sencilla clasificacin
espectrodefunciones,
en auttrofos-fagtrofos-saprtrofosconstituye

BASICOS
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS

bueninstrumentodetrabajo,paraladescripcin de la estructuraecolgica de unacomunidad bitica, en tanto que los t6rminos produccin,consumo y descomposicin son
ttiles para describir funciones generales. Toda
vez quela especializacin enlafuncinpropende a traducirse en una mayor
eficacia bajo
las condicionescompetitivasde
la naturaleza,
los organismos evolutivamente ms avanzados,
parecen limitarse a un mbito ms bien angostodefuncin,dejandolatareadellenarlas
lagunas a organismos menos especializados. La
versatilidadmetablicade
las bacterias uniceMares, los protozoos y las algas no tiene nada
de sorprendente si recordamos que el ATP se
formaen l a cluladelmismomodotantoen
l a fotosntesiscomoen
la respiracin, esto es,
mediante transferencia de electrones de un
rea travs de los citocroductoraunoxidante
mos. En la fotosntesis, el reductor y el oxidante
se formandentrode
la clula aexpensas de
la energa lumnica, en tanto que,
en la respiracin, estos se obtienen ya listos delmedio
ambiente. Pese a que consideremos los microorganismos como primitivos, es locierto,
contodo,queelhombre
y otrosorganismos
superiores no pueden vivir sin lo que La
Mont Cole llama los microbios amigos (Cole
1 9 6 6 ) ; estos sintetizan,enefecto, los elementos orgnicos necesarios y proporcionan l a sintonizacin perfecta del ecosistema, puesto
que
puedenadaptarserpidamenteacondiciones
cambiantes.

60

:I

X X

Acetolna

VELOCIDAD
DE
DlLUClON

(hora

I)

A
FIG.2-9. Ladescomposicindelaglucosaporlabacteria
Aerobacter encondicionesanaerobias
A y
aerobias B. Obsrveseque,encondicionesaerobias,ladescomposicinescompleta,
y de 40 a 50 por 100
delcarbonooriginalesconvertidoenbiomasabacteriana.Encambio,enlascondicionesanaerobias,
solamente un 15 por 100 ms o menos del carbono de glucosa es convertido,
y subsiste cierto nmero de substanciasorgnicasincompletamentedescompuestasen
el medio.Ladisminucindecarbonocelular
y de
CO, y elcomienzodelaproduccindeicidoacticoen
B indicanqueeloxgenoempieza
a disminuir,
desarrollndose en consecuencialasituacinilustrada
en A . (SegnPirt, 1957.)

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOSAL

29

ECOSISTEMA

I-

u
u:
O

PROTEINA
10L

/-

30

Tal como se subrayaen el enunciado, es la


relacin entre la velocidad totaldeproduccin y lavelocidaddedescomposicin,independientemente de cuales organismos o procesos abiticos sean los causantes, la que reviste
la mayor importanciaenlabisferaconjunta. En efecto, el juego recproco de
estas funy
cionesopuestascontrolanuestraatmsfera
nuestrahidrosfera y, segn ya se recalc asimismo, es un feliz azar para el hombre y sus
grandesmquinasconsumidorasdeoxgeno
quelaproduccin
haya tendidoasuperarla
descomposicin. Pero es el caso que el hombre
toma ahora ms de lo que restituye, y aun a
un grado que pone el equilibrio vital en peligro. Porconsiguiente, el retraso enlautilizacinheterotrficacompletadelosproductos
delmetabolismouzdtotrfico
es uno de los
rasgosms importantesdel ecosistema, y este
rasgo se ve gravemente amenazado por la conductadespreocupadadelhombre.Enconsecuencia,ser
tilresumiren
este punto los
desaspectos ms destacados del procesode
composicin, pese a que muchos de los detalles
necesitendesarrollarseconmayordetallems
adelante en el texto.
La descomposicin resulta de procesos tanto
abiticos como biticos. Porejemplo, los fuegos de pradera y de bosquesson no slo factores limitativos principales, segn veremos en
elcaptulo 5, sinoquesontambindesintegradoresdedetritus
y liberangrandescantidades de COZ y otrosgases en la atmsfera y
minerales en el suelo. En conjunto, sin embargo, son los microorganismosheterotrficos o
saprfogos los queenltimainstancia
atacan
los cuerposmuertosde
las plantas y los animales. Porsupuesto, esta clase de descomposicin es el resultadodelprocesomediante
el
cual las bacterias y los hongosobtienenalis mismos. Porconsiguiente,la
mentopara
descomposicintiene lugarmediantetransformaciones de energa dentro de
los organismos
y entreellos.Constituyeunafuncinabsolutamentevital,porque, si no tuvieralugar,todos los alimentos no tardaran en estar ligados
acuerposmuertos, y ningun,anuevavidapodraproducirse.Dentrode
las clulas bacterianas y del micelio de los hongos hay grupos
de enzimasnecesariasparallevaracabo
reaccionesqumicas especficas. Estasenzimasson
secretadasen materiamuerta;algunosde
los
productosdedescomposicin
son absorbidos
por el organismo como alimento, en tanto que
otros productos permanecen en el medio o son

CONCEPTOS Y P R I N C I P I OBASICOS
S
ECOLOGICOS

excretadospor
las clulas. Ninguna especie
singulardesaprtrofopuedeproducirla
descomposicincompleta
deuncuerpomuerto.
Pero es el caso que las poblaciones de desintegradores predominantes en la biosfera
constan
de muchas especies, lasque,con
su accin
graduada,pueden
realizar la descomposicin
completa. No todas las partesde los cuerpos
de plantas y animales se desintegran a la mismavelocidad.Enefecto,
las grasas, los azcares y las protenas se dejandescomponer
fcilmente,pero la celulosa, la ligninadela
madera y la quitina,elpelo
y los huesos de
los animales slo sonatacadosmuy lentamente. Esto se aprecia en la figura 2-10, que compara la velocidad de descomposicin de hierba
y delcmbaroamericano
(Urd
depantano
p u p a x ) puestos enunabolsadepajade
un pantano de agua salada
malla de niln en
deGeorgia.Obsrvesequeaproximadamente
2 5 por 100 del peso seco delahierbade
pantano fue descompuesta en un mes, en tantoque el 75 por 100 restantereaccionms
lentamente.Transcurridos 1O meses, quedaba
todava 40 por 100 de la hierba,pero,en
cambio,todos
los restos de cmbarohaban
desaparecido de la bolsa. A medidaque
el
y escapa de la
detritus se dividefinamente
bolsa, las intensasactividadesde
los organismos se traducen a menudo en enriquecimiento
deprotena,
como puede verse enlafigura 2-10, C, con lo queproporcionan unalimento ms nutritivo a los animales que viven
de detritus (Odum y De la Cruz, 1967; Kaushik y Hynes, 1968 ) . Segn se recalcar en el
captulo 6, esto forma parte de la estrategia
generalde la naturalezaconsistenteen
sacar
provecho de todo; pero de
esto se hablar ms
adelante.
Los productos ms resistentes de la descomposicin terminan en humus ( o substancias
hzimica.r) que es, segn yase indic, un componente universal de los ecosistemas.-Conviene
distinguir tres etapas en la descomposicin,a
saber: I ) la formacindedetritusdividido
en
partculas
por
accin
fsica y biolgica;
2 ) la produccinrelativamenterpidadehumus y la liberacindeelementosorgnicos
solublespor los saprfagos, y 3 ) l a mineralizacin mslentadelhumus.Lalentitud
con
que el humus es descompuestoconstituye un
factor,quehemos
destacado, enelretrasode
la descomposicin y en la acumulacin de oxgeno. En su aspecto general, el humus es una
substanciaobscura,a
menudoamarillopar..

31

P R I N C I P I O S Y C O N C E P T O SR E L A T I V O SA LE C O S I S T E M A

dusca, amorfa o coloidal. Segn


Kononova
( 1961 ) no existe una gran diferencia en las
propiedades fsicas o l a estructura qumica entre las substancias hmicas en ecosistemas geogrficamentedispersos o biolgicamentedistintos.
Sin
embargo,
dichas
substancias
son
difciles de caracterizar qumicamente, circunssi tenemos
tancia quenodebesorprendernos
en cuenta la gran diversidad de materia orgnica de la que resultan. En trminos generales,
las substanciashmicassoncondensaciones
de
compuestosaromticos (fenoles), combinados
con los productosdedescomposicin
deprotenas y polisacridos. En el cap. 14 se muestraunmodelodelaestructura
molecular del
humus. Es el tipo fenlico del anillo del benlo
cenoylatrabazndelascadenaslaterales
que hace estos compuestos resistentes a la descomposicin microbiana. La fisin de estas estructurasrequierealparecerenzirnasdesoxigenasas especiales (Gibson, 1968 ) , que podrn
no estar presentes en los saprtrofos corrientes
irnica, mudelsuelo y elagua.Enforma
chos de los materiales txicos queelhombre
aade ahora al medio ambiente, como los herbicidas, los pesticidas y los drenajes industriales, son derivados del benceno y causan graves
trastornos,debido a suritmolentodedegradacin.
Eleclogomicrobian0precursor
Winogradsky expuso en 1925 la idea de
que los organismos que descomponenlamateriaorgnica
frescaconstituyen unaflora ecolgicamente
distintade
los que descomponenelhumus,
y llam a estos grupos rimgenos y autrtonos
respectivamente
(vase
Winogradsky,
1949,
cap. 1 8 ) . Hasta
el
presente,
sin
embargo,
no sabemos todava a ciencia cierta si el humus
es descompuesto por organismos especiales con
enzimas especiales, o por procesosqumicos
abiticos, o por ambos a la vez. Se ha realizado
poco progreso reciente en el estudio del humus,
tal vez porque no se presta al estudio convencionalen el laboratorioqumico. Lo que se
necesitasonmsestudiosinsitu
en el medio,
como los descritos porTribe ( l963), quien
observ la formacin de humus en un material
colocado entre dos placas de vidrio que podan
moverseperidicamentede
sus posiciones en
el sueloparaestudiomicroscpico
y anlisis
qumico.
Es bien sabido que los detritus, el humus y
demsmateriaorgnicasujeta
a descomposicindesempean un papelimportante en la
fertilidaddel
suelo. En cantidadmoderada,

estos materiales proporcionan una textura


que
es favorableparaeldesarrollodelasplantas.
Porotraparte,
muchoselementosorgnicos
forman compuestoscomplejosconalimentos
mineralesquerefuerzanla
absorcin porlas
plantas. Una de las formasenqueestotiene
yuelalugar es medianteunprocesollamado
cin (qzlele = garra, conreferencia a agarrar), esto es, unaformacincomplejacon
ionesmetlicos, quemantiene el elementoen
solucin y no txico, en contraste con las sales
de
delmetal. El siguientediagramamuestra
qu modo un ion de
cobre puede ser retenido
en garras de cangrejo por dos pares de liga) entre
zonescovalentes (+) yinicos ( dosmolculas de glicina,que es unaminocido :

Casi siempre se aaden quelatores a los medios


decultivoutilizadosenlosexperimentosde
los sistemas delaboratorioque
se ven en la
figura 2-6.
Sinduda, los productosdedescomposicin
puedenacumularsehastaelpuntodeproporcionarun exceso de cosa buena! .ifrase que
tendremos muchasocasiones de utilizar en relacin con los excesos humanos! Se habl ya
dela creacindecondicionesanaerobias.
En
un estudio reciente, GhassemiyChristman
( I968 ) encontraron que los cidos orgnicos
amarillos solubles, productos de descomposicin de origen vegetal, son beneficiosos en los
lagos, en pequeas concentraciones, a causa
de
su quelacin de metales, especialmente del hierro. Enconcentracioneselevadas,encambio,
absorben luz y reducen lafotosntesis.
Las bacterias, las levaduras y los mohos coo akernativalaborarn acaso, ya seajuntos
mente, en los procesos de descomposicin. Las
bacterias parecen ser ms importantesen
la
descomposicinde la carneanimal,entanto
que los hongosloseantal
vez ms en l a de
(1957, 1961) describeuna
lamadera.Tribe

32

sucesin interesante de organismos que descompusieron por completo una pelcula de celulosa
que 61 enterr en el suelo. Los hongos fueron
los primeros en invadir la pelcula, y slo ms
adelanteaparecieron las bacterias encantidad.
Tanpronto como lapelculahabasido
descompuesta, se presentaron sobre el terreno nematodos y otrosinvertebradosdelsuelo
y se
tragaron los pedazospequeos(incluidos,por
supuesto, los microorganismos) . As, pues, los
microconsumidoresproporcionantambinalimento, directa o indirectamente, a diversos macroconsumidores, los que aceleran a su vez el
procesodedescomposicin.
(Vaseunejemplo de u n a sucesin de diversos grupos bactela desrianos y de hongos que intervienen en
enel
composicin de los residuosvegetales
cap. 1 4 ) . Los grandes
organismos
proporcionan un hibitat especial, durante su descornposicin lenta, a una gran diversidad de organismos. Por ejemplo, un tronco cado mantiene
en el bosqueunasubcomunidadbiendesarrolladaquevacambiandosegn
el estadode
la descomposicin.
los
Algunosestudiosmuestranahoraque
fagtrofos,especiallnente los animalespequeos (protozoos,icarosdelsuelo,nematodos,
ostrcodos, caracoles, etc.)jueganenla
descomposicin un papel ms importante del que
anteriormente se creyera. Cuando se eliminan
del manto del bosque los microartrpodos (esto
es, acmbaros microscpicos y colmbolos) por
mediode
untratamientode
insecticida que
ejerza poco o ningm efecto sobre las bacterias,
la descomposicinde
la hojarasca y de las
ramasmuertas seve muy retardada(vase figura6,
cap. 1 4 ) . Comopuede
verse enla
figura2-10, B, la liberacindetrazadorde
azufrede la hierbadepantanoendescomposicin resultreducidaalfiltrarse
selectivamente del medio de agua de mar los protozoos.
los animalesque
se
Si bien lamayorade
alimentandedetritus(detritvoros)nodigieren la celulosa y obtienen su energaalimenticia engranpartede
la microflora,pueden
acelerarladescomposicinde
la matrizcelulosa-lignina, con todo,de
diversasmaneras,
esto es: 1 ) rompiendo los detritusenpequeos pedazos y aumentando as la superficie
disponiblepara la accinmicrobiana; 2 ) aadiendoprotenas o substanciasdecrecimiento
que estimulan el desarrollomicrobiano, 3)
como ya se sugiri6;tragandoalgunasde
las
bacterias y estimulando as el de5arrollo y la
actividadmetablica de la poblacin(estoes,

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

manteniendouna velocidad dedesarrollode


7 ) . Por
otra
fasedetronco,
vase
cap.
parte, muchos detritvoros son coprdfagos ( K O PYOJ = inmundicia), o sea que ingieren regularmente bolitas fecales despus que estas han
sidoenriquecidaspor
la actividadmicrobiana
delmedio(vaseNewell,1965;Frankenberg
y Smith, 1767). Porejemplo,el
escarabajo
Popiliu.l, que vive entroncosendescomposicin,sesirve de sus tnelescomodeuna
especiede rumenexterno,donde
las bolitas
mascada
fecales y los fragmentosdemadera
son enriquecidosporhongos
y vueltos luego
y Odum, 1967). La coproaingerir(Mason
fagia es en este caso una asociacin entreun
insecto y un hongo, que permite al escarabajo
l a madera,
utilizar laenergaalimenticiade
acelerando al propio tiempo la descomposicin
del tronco.
Alcompararenlaseccinprecedente
los
ecosistemas
acuticos
y terrestres,sealamos
que,puestoque
el fitoplancton es mscolos mamestiblequelasplantasterrestres,
croconsumidoresjuegantal
vez un papelms
importante en la descomposicin en el sistema
acutico; perohablaremostodavadeestoen
elcaptulo4.Finalmente,
es interesanteobservarque hace algunos aos se sugirique
los animalesinvertebradoseranbeneficiosos
en los lechos deaguasnegras(vaseelestudio de Hawkes, 1763) ; pero existen muy pocos
estudios serios de Iss relaciones entre fagtrofos y saprtrofos en eltratamientodedichas
aguas, puesto que los ingenieros sanitarios suelo queimporta
esla
lensuponerquetodo
accinbacteriana.
Aunque la mineralizacin de materia orgnica y la produccindeelementos
nutritivos
vegetales se ha sealado como la funcin primaria de la descomposicin, hay otra funcin,
sin embargo, a la que los eclogos prestan cada
vez mayoratencin.En
efecto, apartedesu
empleo posible como alimento por otros organismos, puede ser quelassubstancias
orgnicas liberadasenelmedioduranteladescomposicinejerzanunainfluencia
pronunciada
sobreeldesarrollodeotrosorganismosdel
ecosistema. Julian Huxley sugiri, en 1935, el
trminodehormonasdedifusinexterna
para las substanciasqumicas queejercenuna
influencia correlativa sobre el sistema a travs
del medio exterior, y Lucas propuso, en 1947,
el trmino de substancias ectocrinas ( o exo. El
crinas,comoprefierenalgunosautcres)
trmino de hormona ambiental, expresa, asi-

p ~ l ~ C l p l OY SCONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA

mismo,claramente,
lo que se quieredara
entender. Estassubstancias
podrn ser acaso
inhibidoras,comoen el caso delantibitico
penicilina(producidaporun
hongo), O estimulantes, conlo en el caso de diversas vitaminas y otras substancias de desarrollo, como por
ejemplo, la tiamina, la vitamina BIZ, la biotina,
la histidina,eluracil, y muchos otros que no
se hanidentificadoqumicamente.
LOS compuestosorgnicos se combinanamenudo con
indicios de metales delmedioparaformar
substancias parecidas a hormonas.
El inters por los elementosbioqumicos
ambientales se remontaalafamosadisputa
entre Ptter y Krogh (que sigue en pie) acerca delpapeldealgunas
substanciasorgnicas
disueltas que abundan en el agua y en el suelo.
El primero de aqullos sostena que estas substancias eran utilizadas extensamente comoalimentoporanimales
y plantassuperiores,en
tantoque el segundopresentabapruebasexperimentales dequeeraninsignificantesen
cuantoalimento,cuandomenosparaorganismos como elzooplancton.Pueden
citarse dos
contribuciones recientes a esta interesante cues1 ) experimentosdetrazadores
tin,asaber:
radiactivos handemostradoque
los animales
marinos de cuerpo blando absorben y utilizan
el agua
azcares y aminocidosdisueltosen
(vase Stephens, 1967, 1968 ) ; 2 ) los elementos orgnicosdisueltosformanconfrecuencia
agregadosdepartculasquesoningeridosfcilmentepor
los animales.Porejemplo,lo
quepodradesignarsecomodetritusdeburbuja est formado, por lo regular, por materialdisueltopor
el oleaje
del
mar
(vase
Baylory Sutcliffe,1963; Riley, 1963). Se va
haciendo tambin ahora claro que
los metabolitos extracelulares y muchos de los productos
de desecho de la descomposicinsonms
importantescomoreguladoresqumicosque
comoalimentoencuantotal.Esto
es apasionantepara
el eclogo, porque tales reguladoresproporcionanunmecanismoparacoordinarunidadesdel
ecosistema y contribuyen
a explicartanto los equilibrioscomo la sucesin de especies que se observatancomnmente en la naturaleza. Sin embargo, antes de
entusiasmarnos demasiado con esto, habr que
realizartodavaunagranlabor.
La vitamina
B,,, porejemplo, se haestudiadomuchoen
aos recientes pero los investigadores no estn
deacuerdo acerca de si esta substancia es 0
noimportantedesdeelpuntodevista
ecolgico. Sin duda, muchosorganismos
la nece-

33

sitan de modo decisivo, pero es tambin abundante, al propiotiempo, y est ampliamente


distribuida; la cuestin acerca de si alguna vez
se hace lo suficientementeraraparalimitar
elcrecimientodeproductoresno
se hadecidido satisfactoriamente (obsrvense, por ejemplo, los puntosde vista opuestosde Dropp,
1957, y Daisley, 1957). Tal vez el papelde
las substancias inhibidoras est ms claramente
definido.Convienemencionarque
si bien los
saprtrofos parecen jugar el papel ms importanteenlaproduccindehormonasambientales, las algas excretan tambin substancias de
esta clase (vase, el resumen de Fogg, 1962 ) .
Los productos de desecho de organismossuperiores, las hojas y excreciones de las races,
por ejemplo,
podrn
ser acaso importantes
tambin bajo este aspecto. C. H. Muller y sus
colaboradoreshablande
estas excreciones como de Substanciasalelopticas (allelon z
unodeotro;
pathos = sufrimiento) y han
demostradoque
los metabolitosactanrecprocamenteconelfuego,enunaformacomplicada,en el controldelas
vegetacionesdel
desierto y delchaparral(vase la fig.36,del
captulo 7 ) . Realizan asimismo una funcin indudablementereguladoralas secreciones voltiles llamadasferomonas,quecontrolan
el
comportamientode los insectos y otrosorganismos (vaseWilson,1965;Butler,1967).
Se obtiene una idea de esta actividad intensa que acompaa la descomposicin microbiana
observando el aumentodetemperatura
en el
substrato.Sonmuchas
las personasque han
observado el calorproducidoenunmontn
artificialde
estircol. En los sedimentosde
acumulacinrpidadelLagoMead,que
est
formadoporelgranDiqueHoover
en el
Ro Colorado,ZoBell, Sisler y Oppenheimer
( 1953 ) encontraronquelatemperaturadel
lododelfondoeradehasta6Cmsque
la
del agua adyacente; demostraron
que una partedeeste
calor eradebidaalasinmensas
poblaciones dc- microorganismos
que
hacen
lo posibleparamantenerelpaso
con laerosinaceleradapor el hombre en la cuenca.
Debidoaque
la mayorade
los agentes
biticos de descomposicin
son
pequeos
y
se distinguenrelativamentepocomorfoIgicaNo POmente,resultandifcilesdeestudiar.
demosanalizarunapoblacinmicrobiana,en
efecto, contemplndola simplemente y contando 10s individuos,comopodramoshacerlo,
o una
porej.: con unaplantacinderboles
poblacin de mamferos, porque es el caso alle

34

unosmicrobios
que se venigualespodran
tener, con todo,tipostotalmentedistintosde
metabolismo.As,pues,no
slo bande aislarse y cultivarse las especies, sinoquesu
y en
actividad ha de medirsetambininsitu
ellaboratorio,en
condiciones queimiten
el
medioambientenatural(en
contrast:: conlas
tcnicas de cultivoenriquecidodela
bacteriologaconvencional).Debidoa
las dificultades tcnicas deestudio,laecologamicrobiana es dejada confrecuenciatotalmentede
lado,pordesgracia,en
los cursossuperiores
generales de ecologa. Lo queno
debeser.
Sin duda, los experimentosdelapelculade
celulosa y delahierbadepantano
descritos
anteriormentepodranadaptarsecomoejercicios de clase. Algunaideadela
actividad
de los desintegradorespuedeobtenersemidiendola evolucin del CO, del suelo, sirvindonosdeaparatosrelativamente
sencillos
quepuedendisearsepara
uso en el campo
(vaseWitkamp, 1966). Las perspectivas de
progresossensacionales
en el estudio dela
ecologamicrobiana se examinanen el captulo 20 (vame tambin los textosenBrock,
1966, y Wood, 1965).
En resumen,hemos visto dequmodo
el
prolongado y complejoprocesodeladegradacin delamateriaorgnicacontrolacierto
nmerodefuncionesimportantesenel
ecosistema, como, por ejemplo:
1 ) el nuevo ciclo
d e losalimentosa
travs delamineralizacin de materia orgnica muerta,
la quelacin
y la recuperacinmicrobiana en la capaheterotrfica; 2) laproduccindealimentospara una sucesin deorganismosen
la cadena
alimenticia de los detritus; 3 ) la produccin
y 4)
desubstanciasectocrinasreguladoras,
la modificacin de los materiales inertes de la
superficie
de
la tierra
(para
producir,
por
ejemplo, el complejoterrestre nico conocido
como suelo). Y sobre todo, hemos insistido
en laimportanciadelequilibrioconjuntoentre la produccin y la descomposicinpara
regular las condiciones de existencia de la totalidaddela
vidaen labisfera.Hemos
sealado que el retraso en el empleo de la produccin autotrfica se traduceno slo en la
formacin de una estructura biolgica que mitiga el rudomedioambientefsico,sinoque
explicatambinlaatmsferadeoxgenoa
la
que el hombre y los animales superiores estn
especialmente adaptados. La mayora de la materia orgnica que se substrae a la descomposicin
es.
depositadaensedimentos
acuticos;

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

esta es la razn dequeelpetrleoslo


se
encuentreen reas que estncubiertaspor
el
agua o loestuvieronenalgntiempo.
El hombre empieza ahora, sin darse cuenta,
a acelerar la descomposicin: 1 ) quemando la
materiaorgnicaalmacenadaencombustibles
fsiles, y 2 ) mediante prcticas agrcolasque
aumentanla velocidaddedescomposicin
del
CO, inyectada
humus. Si bien lacantidadde
en la atmsfera por
las actividades agroindustriales del hombre es pequea todava comparada con el CO, totalen circulacin(vase
fig. 4-4, con clculos de estas cantidades),
aqulla est empezando a producir cierto efecto, con todo, porque es el caso que el depsito
atmosfrico es pequeo, y eldepsitomarino
mayorno es capaz de absorberelnuevo CO,
tanaprisacomo es producidoporelhombre.
Revelle ( 1965 ) calcula un aumento de 25 por
100 del GO, atmosfricoparaelao
2000, y
un aumentode 170 por 100 cuando la totalidad de los combustibles fsiles de fcil acceso
Si bien hay aspectos
haya sido
consumida.
que no se comprenden bientodava, y a cuyo
propsito existe, pues, controversia, los climatlogos estn de acuerdo, de modo general, en
que cambiosrelativamentepequeosdel
CO,
atmosfricopuedenproducir
y producen,de
hecho, efectos importantes
en
el
clima.
El
bixido de carbono es transparentealaenerga solar visible que nos llega,pero,aligual
que el vidrio, absorbe el calor infrarrojo reflejado de la superficie de la tierra. Este efecto,
llamadodeinvernadero,significaqueun
aumentode CO, sueletraducirseenunaumentoenlatemperaturadela
bisferaconjunta. La fundicindelas
capas delhielo
polar y el consiguienteclimatropicaluniversal constituiran los efectos msimportantes
deuna elevacin delatemperatura.Revelle
calcula que el nivel delmarsubiraenunos
1?5 metros siIa totalidad del hielo del antrtico se derritiera, lo que podra ocurrir
en un
periododetiempodenomsde
400 aos.
Semejantecambioseracatastrficopara
el
hombre,porsupuesto,
ya quetendraque
abandonar todas sus ciudades costeras (io bien
construir altos diques, o vivir bajo el agua! ) .
AI paso que aumenta el contenido de CO, de
laatmsfera, el hombreaumentaasimismola
contaminacin por partculas (esto es, el polvo en el aire), lo que tiene el efecto opuesto
deenfriarlatierra.Hablaremostodavadel
difcilequilibrioentre
las contaminaciones
gaseosa y por p a r t i d a s en el captuio 4.

35

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA

4. HOMEOSTASIA DEL ECOSISTEMA


Enunciado

Losecosistemas son capaces, lo mismoque


sus poblaciones y organismos componentes,
de
autoconservacin y autorregulacin. As, pues,
la cibernetzca (kybernetes = piloto o timonel),
ciencia de los controles,tieneunaimportante
aplicacinenecologa,sobretodopuestoque
el hombre propende cada vez ms a desbaratar
los controles naturales o trata de substituir los
mecanismos
naturales
por
otros
artificiales.
Homeostasia (homeo = igual; stasia = estado)
es el trmino empleado para significar la tendencia de los sistemasbiolgicos de resistir a l
cambio y permanecerenestadodeequilibrio.
Explicacin y ejemplos

Los principios muy elementales de la


ciberntica estnrepresentadosen
la figura 2-1 1.
Ensu forma ms sencilla, uncontrol consisA

te endos cajas negras(vaseladefinicinde


la caja negra en la pg. 2 1 ) y una cantidad
controlada,conectadasentre s por circuitos o
seales deentrada y salida(fig.
2-1 1, A ) .
Enelsistemadecontrol
de calor enla casa,
( o detector de
eltermostato
es elsensor
error,comoselepuedellamartambin),
el horno es el productor (que recibe su enery latemperaturade
la
gadelcombustible),
habitacin es la cantidad controlada. El control
depende de la retroalimentacin, que tiene lugarcuandolasalida
(o partedeella)
es
reconducida a la entrada. Cuando
esta entrada
deretroalimentacin
es positiva,lacantidad
crece (comoenel
caso de los interesescompuestos, que se convierten a su vez en capital ) .
La retroalimentacinpositiza es aceleradora
de la desviacin y, por supuesto, es necesaria
para el desarrollo y lasupervivencia de los
organismos.Sinembargo,paralograrelcontrol --comopara
prevenir,porejemplo,el
o el cresobrecalentamientodelahabitacin
PUNTO FIJO
O
ESTANDAR
I

SENSOR

E N TRRE
D
ATE
DRAO
ALIMENTACION
NEGATIVA

FIG. 2 - 1 1. Elementosdeciberntica.
A , Sistema sencillo decontrol,parecido
auntermostato
domstico, en el que
unapartedelasalida
se utilizacomo
retroalimentacinnegativaparamanteneralgngnerodeequilibrio
en una
cantidadcontrolada. B,El conceptode
lamesetahomeosttica,dentrodelcual
se mantiene una constancia relativa medianteretroalimentacinnegativa,
pese
alatendenciadelapresinde
producir desviacin. Ms all de los lmites
delahomeostasis,laretroalimentacin
positiva se traducerpidamente
enla
destruccindelsistema.(SegnHardin,
1963.) C, Laaccin recprocaentre la
retroalimentacinpositiva
( + ) y negativa (-) en unsistemadecrculode
retroalimentacin
entre
la
poblacin
rapaz y la depresa.
Se requierepor
lo regularunperiododeajustesevolutivos antesdequesemejantesistema
se hagaefectivamenteestable.
Los rapaces y lapresa
recin asociadossuelen oscilar
violentamente
(vase
figura 7-32).

SALIDA
EFECTOR

FUENTE

D E ENERGIA

8
MUERTE

RETROALIMENTACION
POSITIVA DE LA
REGION SUPERIOR

ALIMENTACION NEGATIVA

DE LA REGION INFERIOR
MUERTE

(-1 o (t)TENSION

C
CRECIMIENTO
DE LA POBLACION
RAPAZ

DE LA POBLACION
DE PRESA

36

cimiento,alamanerade
un cncer, de la
poblacin- hadehabertambinuna
retroalimentacin negatizy o una entrada que contrarrestreladesviacin,
como se muestraen
la figura 2-11, A . A los mecanismos de retroalimentacin mecnica se los llama a menudo
servomecanismos por los ingenieros, en tanto que, para referirse a
los sistemas vivos, los
bilogosutilizan
laexpresin
de mecanismo
los
homeosttico.
La
ciberntica
comprende
controles
tanto
inanimados
como
animados
(Wiener,1748). Laaccinrecproca
de las
retroalimentacionespositivaynegativa
y los
lmitesdelcontrol
homeostticoestn
representadosenformadediagramaenlafigura 2-1 1, B. Segn lo estn sealando con frecuenciacreciente
los crticos dela sociedad
humana (vase Mumford, 1967, por ejemplo),
la retroalimentacinpositivaimplicadaenla
expansinde los conocimientos,delpodery
delaproductividadamenazalacalidadde
la
vidahumanaydelambiente,amenosque
puedan
encontrarse
controles
apropiados
de
retroalimentacinnegativa.As,pues,la
ciencia de los controles, o ciberntica, se convierte
enunode
los temasmsimportantesaestudiar, comprender y practicar. Una lista de lecturas que se sugierensobre esta materia comprende los nombres de Ashby ( 1963), Langley
(1965), Hardin (1963) y Maruyama (1763).
La existenciademecanismoshomeostticos
en diferentes niveles de la organizacin biolgica se mencion ya en el captuloanterior.
Lahomeostasiaalniveldelorganismo
es un
concepto bien conocido en fisiologa, tal como
hasidoexpuestopor
Walter B. Cannon,por
The
ejemplo,ensulibro,defcillectura,
W i s d o m of the Body ( 1732 ) . Observamos que
el equilibrioentre los organismosyelmedio
puedemantenersetambinporfactores
que
resistan elcambioenelsistemaconjunto.
Se
ha escrito mucho acerca de este equilibrio
natural, pero solamente mediante el desarrollo
reciente de buenosmtodos
de medicinde
las velocidades de las funcionesdesistemas
enteros se ha dadounprimer
paso enla
comprensindemecanismosqueintervienen.
AI igual queenelturbidostato
descrito en
l a leyenda de la figura
2-6, algunaspoblacionessonreguladas
por ladensidad,que
es
retroalimentadapormediode
mecanismos
o reducirlaredeconductaparaaumentar
produccin (el productor), manteniendo as
el volumen de la poblacin (la cantidad controlada) dentro de lmites establecidos. Otras

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

poblaciones, en cambio, no parecen ser capaces


deautolimitacin,sinoqueestncontroladas
porfactoresexternos
(quepueden incluiral
hombre,perode
esto hablaremostodava).
Segn ya lo expusimos,losmecanismos
de
controlquefuncionan
al niveldelecosistema
incluyen los queregulanelalmacenamiento
y la liberacindeelementos
nutritivosyla
produccin y la descomposicin de. substancias
orgnicas. Eljuegoentrelos
ciclos demateriales y lacorriente de energia en ecosistemas
grandes produce una homeostasia autocorrectoo puntofijo
va, sinyue se requieracontrol
(sedir ms al respecto en
algunoexterior
los caps. 3 y 4 ) . La accinposible delas
substanciasectocrinas enlacoordinacin de
lasunidadesdel
ecosistema se mencion ya.
Enlassecciones y los captulossubsiguientes,
tendremos ocasin frecuente de examinar estos
mecanismos y de presentar
datos
concretos
no es tan vapara demostrar que el conjunto
riable, a menudo, como la parte.
Es importanteobservar, como puedeverse
en la figura 2-1 1, B, que los mecanismos homeostticos tienen lmites ms
all de los cuales la retroalimentacinpositivasin
restriccinconducea
lamuerte.Obsrvesetambin
quehemosmostrado
el altiplanohomeostticocomounaseriede
niveles o pasos.A
medidaqueaumentalatensin,elsistema,
aunquecontrolado,podrnoestaracaso
en
condiciones de volverexactamentealmismo
nivel anterior. Ya hemos indicado que el
CO,
introducido en la atmsfera por
los volcanes
industriales del hombre es absorbido en gran
parte,peronototalmente,
por elsistemade
carbonatodelmar;amedida
quelaentrada
aumenta, los nuevos niveles de equilibrio son
ligeramentesuperiores.En
estas condiciones,
uncambioaunligeropuedeproducireventualmente efectos degran consecuencia. Tendremos tambin muchas ocasiones de observar
que un control homeostcitico verdaderamente
bueno tiene solamente despu.r de un periodo
de ajuste ezlolutitlo. Nuevos ecosistemas (como
por ej.: un nuevo tipo de agricultura)
o nuevas combinaciones de parsito y husped propendena oscilar msviolentamente y aser
menoscapacesde
resistir las perturbaciones
externas que los sistemas maduros, en los que
los componentes han tenido la oportunidad de
adaptarse mutuamente uno a otro.
Como consecuencia de la evolucin del sistema nerviosocentral lahumanidad se haconvertido
gradualmente
en el organismo
ms

PRlNClPlOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA

37

la perpoderoso por lo que se refiere a la capacidad el pasoalainventivailimitadapara


de modificar el funcionamiento de ecosistemas. petuacin de una abundancia cclica de recursos. ElhistoriadorLynn
White, Jr. (1967)
Tan importante se est volviendo el individuo
seala que el dogmareligiosoquesepara
escomopoderosoagentegeolgico,
queVertrictamentealhombredelanaturalezaconnadsky (1945) hasugeridoqueconsideremos
quelanoosfera(delgriego
noos, mente), tribuye desafortunadamente a la presente crisis
ambiental. Y Hutchinson ( 1948a);enotro
o sea elmundodominadoporlamentedel
ensayo clsico que debera leerse profusamente
hombre, va
reemplazando
gradualmente
la
haexpresadoapropiadamenteestepuntode
bisfera, esto es, el mundo sujeto a evolucin
vista, ms o menoscomosigue:eleclogo
naturalquehaexistidodurantemilesdemiha de ser capaz de mostrar que es exactamenllonesdeaos,
Estoconstituye unpuntode
y tanimportantereparar
la
tetandivertido
vista peligroso,porque se basa en el supuesto
dequeelhombre
es actualmenteno slo lo biosfera y conservarla en buen estado de funbastanteprudenteparacomprender
los resul- cionamientocomolo es repararelaparatode
tados de todossus actos, sino capazadems
radio o el automvil familiar.
de sobrevivir en un medio totalmente artificial.
Podemosresumir lo que se haexpuestoen
Cuando el lector haya terminado con este libro, este captulo. Elecosistema es eltemacentral
estoy seguro que estar de acuerdo
en que no
y elconceptomsimportantede
la ecologa.
podemoshacernoscargo,singrandes
riesgos, Los dosmtodosdesuestudio,
el hololgico
de la direccin de todo.
y el merolgico, han de integrarse y traducirse
La ideade los ecosistemas y lacomprenenprogramasde
accin, siesqueelhombre
sindequelahumanidadformapartede
ha de sobrevivir a la crisis ambiental provocada
ciclos biogeoqumicos complejos, con un po- por l mismo. Es el inditiduo en cuanto agente
der crecienteparamodificar
los ciclos, son geolgico y no tanto en cuanto a animal quien
conceptosbsicos
dela
ecologa moderna y se hallademasiadobajolainfluenciadela
tambinpuntos de vista desumaimportancia
retroalimentacinposititla y hadesometerse,
en relacincon los asuntoshumanosengepor consiguiente, a retroalimentacin negatilma.
neral.Laconservacin
de los recursos natura- Con nuestro concurso inteligente, la naturaleza
les, aplicacinprctica la msimportantede
puedehacerfrentea
las necesidades y los
la ecologa, ha de disponerse alrededor de
es- desperdicios fisiolgicos delhombre,perono
tos puntos de vista. De este modo, si la com- poseemecanismoshomeostticos,
en cambio,
prensinde
los sistemasecolgicos
y dela
los bulldozers, elcemento
paracompetircon
responsabilidad moral entre los hombres logra
y la clase de aire y agua agroindustriales, o la
mantener el paso con la capacidad del hombre contaminacindelsuelo,
que resultarn difpara efectuar cambios, el concepto actual de la ciles de contener mientras la poblacin humana
explotacinilimitadade
los recursosceder
siga ella misma fuera de control.

Captulo 3

Principios y conceptos relativos a l a energa


e n los sistemas ecolgicos
l . RESUMEN DE LOS CONCEPTOSBASICOS
RELACIONADOS CON LA ENERGIA

ga lo describenlas leyes siguientes.La primera


ley
de
la
termodinmica
dice que
la
energa
puede transformarse de una clase en otra, pero
Enunciado
por
que nunca se crea o se destruye.Laluz,
deenerga,puestoque
La energid sedefine como lacapacidaddeejemplo,esunaforma
producir trabajo. El comportamientodelaener-puedetransformarseentrabajo,
calor o en

30

energa potencial de alimentos, segn la situacin,peronopuede,en


cambio, destruirse.
La segundaleyde
La termodinmica puede
enunciarsedediversosmodos,incluidoelsiguiente:ningn
proceso queimpliquetransformacindeenerga
se producirespontneamente, a menos que ocurra degradacin de
la energadeunaformaconcentradaauna
forma dispersa.Porejemplo,elcalordeun
objetotenderespontneamenteadispersarse
por los alrededores ms fros. La segtlnda Ley
de la termodinmica puede enunciarse asimismo comosigue:todavez
que alguna energa
se dispersasiempreenenerga
de calorno
aprovechable,ningunatransformacinespon) enenerga
tnea de energa (la luz, por ej.
potencial(protoplasma,porej.
) es 100 por
100 eficaz.
Los organismos, los ecosistemas y la bisfera
enteraposeenla
caracterstica termodinmica
esencial deser capaces de crear y mantener
ungrado elevado deordeninterior,
o una
condicin de baja entropa (medida de desorden o lacantidaddeenerganodisponible
enunsistema).
Se llegaaunaentropabaja
por medio de una disipacin continua de energa de alta utilidad (luz o alimentos, por ejemplo), que se convierte en energa de baja utilidad (calor, por ejemplo). En el ecosistema, el
orden,entrminosdeunaestructura
compleja de biomasa, es mantenido por la respiracintotal delacomunidad,laquecontinuamenteeliminaporbombeo
el desorden.
Explicacin

Es fcil de ver en quC forma los conceptos


bsicos de fsica esbozados en el prrafo anterior, se relacionancon la ecologa. La diversidad de las manifestaciones de la vida va acompaada Toda ella de cambiosde energa, pese
aqueno.
se cree o destruyaenergaalguna
(primera ley de la termodinmica). La energaquepenetraenlasuperficiedelatierra
comoluz es compensadaporlaquedejala
tierra en forma de radiacin invisible de calor.
La esenciade lavida consiste enelprogreso
de cambios como los de crecimiento, autoduplicacin y sntesisderelacionescomplejasde
materia. Sintraspasos deenerga,que
acompaanatodos
estos cambios, nohabravida
ni podra haber sistemas ecolgicos. Nosotros,
en cuanto seres humanos, no debemos olvidar
quela civilizacin no es ms queunade
las
proliferacionesnaturalesnotablesquedepen-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

dendelacorrientecontinuadelaenerga
concentrada de la radiacin de la luz que nos
llegadesdefuera.Enecologanosocupamos
fundamentalmente de la manera en que la luz
se relaciona con los sistemasecolgicos, y la
maneraenquelaenerga
es transformadaal
As, pues,lasrelaciones
ihteriordelsistema.
entre plantas productoras y animales consumidores, entre los animales rapaces y sus presas,
sin hablar de los nmeros y las clases de orgay
nismosen un mediodado,estnlimitadas
regidas todas ellas por las mismas leyes bsicas
que rigeh los sistemas abiticos, como los motores elctricos o los automviles.
Da trasda, la luz y otrasradiaciones que
laacompaandejan el sol y pasan al espacio.
Unapartede
estas radiacionesllegaa
latierra, atraviesa la pelcula atmosfrica y cae sobrelosbosques,
las praderas, los lagos, los
ocanos, la tierra cultivada, los desiertos, los iny muchos
vernaderos, los pramosdehielo
centenares ms de otras clases de sistemas ecoy constituyenla
lgicos que cubrenlatierra
bisfera. Cuando la luz es absorbida por algn
objeto que como resultado de ello
se calienta,
laenergadelaluz
se hatransformadoen
otra clase deenerga conocidacomo energa
trmica. La energa trmica se compone de las
vibraciones y los movimientos de las molculas
queformanelobjeto.La
absorcin de los
rayos solares por la tierra y el agua se traduce
en reas calientes y reas fras, y conducea
fin de cuentasalascorrientes
de aire capaces
de mover los molinos de viento y de efectuar
trabajos,comoeldelbombeodeaguacontra
la fuerza de la gravedad. En este caso, pues, la
energadela luz se convierteenenergatrmica de la tierra y en energa rintica del aire
en movimiento, que realiza el trabajo de elevar
elagua.Laenerganoquedadestruidapor
la elevacin del agua, sino que se convierte en
energapotencial,
porque la energalatente
que resulta de tener el agua a una determinada
elevacin puede transformarse nuevamente en
algunaotra clase deenerga,dejandoque
el
agua vuelva a bajar al pozo. Como ya se indic
en captulos anteriores, los alimentos producto
de
la
actividad
fotosinttica
delasplantas
verdescontienenenergapotencial,quecambia a otras formas cuando dichos alimentos son
utilizadospororganismos.
Toda vez quela
cantidad deuna clase deenerga es siempre
equivalentealacantidadparticulardeotra
clase en la que se transforma, podemos calcular una de ellas a partir de la otra. Por ejem-

~ R I N C I P IYO CONCEPTOS
S
RELATIVOS

A LAENERGlA

plo, sabiendolacantidaddeluzabsorbiday
conociendo elfactorde
conversin,podemos
averiguar la cantidad de energa calorfica que
se ha aadido.
La segunda ley de la termodinmica se OCUpa deltraspasodeenergaa
un estadocada
vez menosdisponibley msdisperso. Por lo
que se refiereal sistemasolar, elestadodispersodelaenerga
es tal, que toda ella
est
en forma de energa calorfica uniformemente
s
distribuida. Es decir, si se laabandonaa
misma all donde experimenta el cambio, toda
laenergatenderfinalmenteatransformarse en energa calorfica distribuida a una temperatura uniforme. Esta tendencia se ha designado a menudo como el desgaste del sistema
solar. Si esta tendenciaalanivelacindela
energa se aplica o no al universo entero, esto
no se hapuestoenclarotodava.
En el momento actual, la tierra dista mucho
de encontrarse en un estado de estabilidad con
respectoa la energa, porque hay vastas energaspotenciales y diferencias detemperatura
que se mantienen gracias a la corriente continuadeenergalumnicaque
nos llegadesde
el sol. Sinembargo, es el proceso dedesplazarse hacia elestadoestableelque
ocasiona
la sucesin de cambios de energa que constituyen los fenmenosnaturalesdelatierratal
como los conocemos. Es algoparecido al caso
deunindividuoenunmolinoderuedade
andar,esto es, nuncallegaa
la cima dela
montaa,pero sus esfuerzos se traducen,con
todo, en procesos perfectamente definidos. As,
pues,cuandolaenergasolar
se viertesobre
la tierra, tiende a degradarse en energa
calorfica.Unicamenteunaporcin
muy pequea
delaluzabsorbidaporlasplantasverdes
es
o dealitransformadaenenergapotencial
mento; la mayor parte de aqulla se transforma
en calor, que luego sale de la planta, del ecosistemay
delabiosfera.Todoel
resto del
mundo biolgicoobtienesu
energaqumica
potencial de las substanciasorgnicasproducidas por la fotosntesis vegetal o por la quimiosntesis de los microorganismos. Un animal, por
ejemplo, absorbe energa potencial qumica de
10s alimentos y convierte una gran parte de ella
en calor, para permitir que
una pequea parte
de la misma se vuelva a establecer en forma de
energa potencial qumica de un nuevo protoplasma.
A cadapaso de la transferencia de energa
de un organismo a otro, una gran parte de
la
energa se degradaencalor.

39

La segunda de las leyes de la termodinmica, quetratadeladispersindelaenerga,


serefiereal
principiodeestabilidad.
Segn
este concepto, todo sistema natural cerrado con
energa pasando a travs, ya se trate de la tierra misma o de una entidad menor, como por
ejemplo, un lago, tiende a cambiar hasta que
se establece un ajuste estable, con mecanismos
autorreguladores. Los mecanismos autorreguladores son mecanismos que provocan el retorno al estado constante
si un sistema es sacado
de l por una influencia externa momentnea
como lo vimos en detalle en el captulo 2.
Una vez que se ha alcanzado un ajuste estable, lastransferencias
deenergatiendena
progresaren un solosentido y avelocidades
caractersticas fijas,segn el principiode la
estabilidad.
H. T. Odum ( 1767), basndose en los conceptos de A. J. Lotka (1925) y E. Schrodinger
( 1945 ) , pone los principios termodinmicos
en el contexto ecolgicocomosigue,
El mantenimientoantitrmicoconstituye
la
prioridadnmerounoencualquier
sistema
complejodel mundo real. Segnlo ha mostradoSchrodinger,lalaborcontinuade
sacar
desorden por bombeo es necesaria si deseamos mantener un ordeninteriorenpresencia de vibracionestrmicas, en cualquier sistema porencimadelatemperaturadelcero
absoluto.
En el ecosistema, por tanto, la proporcin de
la respiracin de la comunidad total
y la biomasa de la comunidad total (R/B) puede considerarsecomolapermanenciaen
la proporo como unafuncin
cin delaestructura,
termodinmica de orden. Esta proporcinde
Schrodinger es una renovacin ecolgica, concepto que se introdujo en el captulo 2 (vase
pg. 18). Si R y B seexpresanencaloras
(unidadesdeenerga)ysedividenporla
temperaturaabsoluta,laproporcin
R/B se
convierte en la razn del aumento de la entropade conservacin ( y demslabor afn) a
laentropadelaestructuraordenada.Cuanto
mayor sea la biomasa, tanto mayor es el costo
demantenimiento;pero,
si eltamaodelas
unidadesde
biomasa (losorganismosindividuales,porejemplo)
es grande(como
la
vegetacin enunbosque),elmantenimiento
antitrmico por unidad de biomasa disminuye.
Una de las cuestiones tericas actualmente objeto d e debate es la de saber si es la naturaleza
laquellevaalmximolaproporcindela
estructura y el metabolismo de mantenimiento

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

40

(vaseMargalef,
1968; Morowitz, 1968) o laeconoma
se ocupa delaadministracin
si porelcontrario,
es lacorrientemismadefinancieradela
casa, entantoquela
ecologa
energalaque
es llevadaalgradomximo.
se ocupadelaadministracinambientalde
Es curiosoobservarquelasdospalabrasella.
Si biencabe pensaren l a energa como el
y dinerono
economa y ecologatienenlamismaraz,dinerodelaecologa,energa
oikos, que significalacasa.Cabedecir
que son, con todo, lo mismo, porque corren en
Cuadro3-1
UNIDADES DE E N E R G ~ A , CONALGUNASAPROXIMACIONES

ECOLGICAS TILES

A ) UNIDADES
BSICAS
Gramcalora(gcal o cal) = cantidaddecalor
necesaria paraaumentarungramode
agua (o unmililitro) en lOC, a l5Oc
Kilogramocalora(Kcal o Cal) = 1000 gcal(cantidaddecalor
necesaria paraaumentar un kilo (o un litro)deagua
en1oC, a 15OC
Unidadtrmicabritnica(B.t.u.)
= cantidaddecalor
necesaria paraaumentar 1 libradeaguaen
10F = 252 gramcaloras = 0.397 Kcal
Joule ( J ) = 0.24 gramcaloras = 107 ergs
0.74 libras-pie = 0.1 kilogrmetro
langley(ly)
= 1 gramcaloria/cmz
watt (w) = 1 Joule/sec = 14.3gcal/min
3.7 X 10-7 horasdecaballodefuerza

B ) VALORES
DE

REFERENCIA

(promedios o aproximaciones)

Alimentos purificados, Kcal/g

peso seco: hidratos de carbono 4; protenas


Kcal/g
peso seco

Biomasa *
Plantasterrestres(total)
semillassolamente
Algas
Invertebrados(sininsect.)
Insectos
Vertebrados

4.5
5.2
4.9
3.O
5.4
5.6

5; lpidos 9.2

Kcal/g
peso seco
sin cenizas
4.6
5.3
5.1

5.5
5.7
6.3

Produccindelfitoplancton:
1 g carbono = 2.0 + gmateria seca = 10 Kcal
Necesidadesdiariasdealimentacin
(atemperaturasnoagobiantes)
Elhombre: 40 Kcal/Kgde pesovivo = 0.4 Kcal/g(unas 3 O00 Kcal/dapara
adulto de 70 Kg)
Avepequea o mamfero: 1.0 Kcal/gde peso vivo
Insecto: 0.5 Kcal/gde pesovivo
Intercambiogaseosocoeficientes
calricosenla
respiracin y lafotosntesis
Porcentaje
de hidrator deC
en la materia seca
respirada o sintetizada
1 O0

66
33
O (slo grasa)

un

Oxgeno
Kral/litro

Bixido de C
Kcal/litro

5 .O
4.9

5 .O
5.5
6.0
6.7

4.8
4.7

* Puesto que lamayorade los organismos vivossonen


unos
msaguayminerales,
2 Kcal/g
de peso vivo(hmedo)constituyeunaaproximacinmuyburdadelabiomasaengeneral.
Los valores
calricospara los pesossecos que figuran en este cuadro se basan en Golley. 1961; Odum, Marshall y
Marples, 1965, y Cummings, 1967.

41

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LAENERGIA

direccionesopuestas

(esto es, intercambian) ,

y el dinero circula, en tanto que la energa no


(vase H. T. Odum,1971).
En este punto sera bueno que
el lector-revisara las unidades de energa y se familiarizara
a fondo con ellas. En el cuadro 3-1
se .definen
las unidades bsicas y se dan factores de conversin y puntosdereferenciatiles.
El comportamiento de la energa en el
ecosistema puededesignarseapropiadamente
como corriente de energia porque, segn vimos,
las transformaciones deenergasonenun
solo sentido,encontraste
con elcomportamiento cclico de los materiales.En las seccionessiguientesde
este captuloexaminaremos primero la corriente total de energa que
constituyeelmedioambientedeenergadel
ecosistema, y iuego pasaremos alestudiode
aquellaporcin delacorrientetotaldeenerga que pasa a travs de los componentes vivos
del ecosistema.
2. EL AMBIENTE ENERGETIC0
Enunciado

Los organismos de la superficie de la tierra


o cerca de ella estn sumergidos en un medio
ambiente de radiacin que
consta de la radiacinsolar y dela radiacintrmica deonda
larga
que
fluye
de
las
superficies
vecinas.
Ambascontribuyenalmedioclimtico
(temperatura, evaporacin de agua, movimiento de
aire y agua, etc. ) , pero solamente una pequeaporcindelaradiacinsolarpuedeconvertirsemediantefotosntesisparaproporcionarenergaa
los componentes biticos del
ecosistema.La luzsolarextraterrestrellegaa
y por
la bisferaarazn
de 2 gcalporcm2
minuto,peroresultaatenuadaexponencialmenteamedidaque
atraviesa laatmsfera;
a lo sumo 67 por 100 ( 1.34 gcal por cmz por
la tierra a memin) llegaalasuperficiede
diodadeundaclarodeverano(Gates,
1965 ) . La radiacin solar es atenuada adems
-y ladistribucinespectraldesuenerga
es
profundamente alterada- a
medida que atraviesa la capa de nubes, el agua y la vegetacin.
El suministrodiariodeluzsolarala
capa
autotrfica de un ecosistema vara las ms de
las veces entre 100 y 800, con unpromedio
de unas 300 a 400 gcal por cm2
(= 3 o00 a
4 O00 Kcalpor m2), en un rea dela zona

Se tratadelaconstantesolar.

templada como la de los EE.UU., por ejemplo


(Reifsnyder y Lull, 1965).La corriente de
energa calrica de 24 horas en un ecosistema
( o la recibida por organismos expuestos) puede ser varias veces.ms, o tambinconsiderablementemenos,quelasuministradaporla
radiacinsolar.
La variacin enlacorriente
total de radiacin,tanto en lasdiferentes capas deun ecosistemacomo deuna estacin
aotra o de un lugaraotroenlasuperficie
delatierra,puede
ser enorme, y ladistribucin de organismos individuales concuerda con
ello.
Explicacin

En lafigura3-1,ladistribucin
espectral
de la radiacin solar extraterrestre, que llega a
la tierra a la velocidad constante de 2 gcal por
cm2 y por minuto ( 2 3.5 por loo), se compara: 1) con la radiacin solar que llega efectivamentealniveldelmarenunda
claro,
2 ) con la luz solar que atraviesa un
cielo totalmente encapotado (luz nublada), y 3 ) con
la luz transmitida a travs de vegetacin. Cada
unade las curvasrepresentalaluz
que cae
enunasuperficiehorizontal.Vase
un madrodelefectodela
estacin (ngulosolar)
y delasinclinacionestopogrficas
en la figura 5-19). En unareginmontaosau
ondulada,lasvertientes
quemiranalsur
reciben
ms radiacin solar, y las que miran al norte,
bastantemenos,quelassuperficieshorizontales, lo que se traduce en diferencias llamativas en los climas y las vegetaciones locales
(microclimas) .
Laradiacin
quepenetraenlaatmsfera
los gases
es atenuadaexponencialmentepor
y elpolvoatmosfricos,peroengradovariao longituddeonda.
blesegnlafrecuencia
Laradiacinultravioleta
deondacorta,por
p, es detenida
abruptamente
debajode0.3
por la capa de ozono de la atmsfera exterior
( a unos 25 Km de altura), lo que es afortunado, puesto que esta radiacin es mortal para el
protoplasma expuesto a ella. La luz
visible es
reducida ampliamente y la radiacin infrarroja
lo es irregularmente por adsorcin en la atmsfera. La energa radiante que llega a la superficie de la tierraenundaclaro
se compone
de aproximadamente 10 por 100 de luz ultravioleta, 45 por 100 de luz visible y 45 por 100
deinfrarroja(ReifsnyderyLull,1965).La
radiacinvisible es menosatenuadaalpasar
atravs de unadensacapa
de nubes y de

42

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

1
3

3 0 O00

25 O00

20 O00

15 O00

10 000

Nmeros de ondas, cm"

FIG. 3-1. Distribucinespectralde

la radiacin solar extraterrestre,delaradiacinsolaral


nivel del
mar en un da claro, de la
luz solar con un cielo totalmente encapotado y de la luz solar que penetra
en
unamasade
vegetacin. Cadacurvarepresentala
energa q u e cae en unasuperficiehorizontal.
(De
Gates, 1965.)
"

agua,loquesignificaque
la fotosntesis (limitada al margenvisible)puedeproseguirse
en das nubosos y a cierta profundidad en el
agua clara.
La vegetacin, es claro, absorbe fuertemente
las longitudesdeondaazul
y roja visibles,
menosfuertemente las verdes,muyde'uilmente las infrarrojas cercanas y fuertementelas
infrarrojaslejanas(Gates,
1965). La profundasombra fresca del bosque se debe,pues,a
quelamayorade
las longitudesdeondavisibleseinfrarrojaslejanasson
absorbidaspor
la bveda frondosa. Las bandasdeluz azul y
roja (0.4-0.5 y 0.6-0.7 ,U respectivamente)
sonabsorbidasespecialmentepor
la clorofila,
y la energa calrica infrarrojalejanalo
es
por elaguade
las hojas y elvapordeagua
queflotaa
su alrededor.As, pues, las plantas verdesabsorbeneficazmentelaluzazul
y
roja,que
es la ms tilen
la fotosntesis.
Al rechazar, enciertomodo,
la bandainfrarrojacercana,
que contiene el grueso de la

energa calrica solar, las hojasdelasplantasterrestreslogranevitartemperaturasmortales.


Adems, las plantas acuticas estn, por supuesto,"refrescadas porelagua".
La luzen
cuanto factor limitativo y condicionante de los
orgailismos se examinaenelcaptulo
5. El
empleode las imgenesdeespectromltiple
enlanuevatecnologadelasensibilidada
distancia se revisa en el captulo 18, y el efecto
ecolgico delas
radiacionesionizantes
naturales y las producidas por el hombre se estudia
en el captulo 17.
El otrocomponentedelambienteenergtico, esto es, la radiacintrmica,proviene
de
cualquiersuperficieuobjetoque
est auna
temperatura porencimadelceroabsoluto.
Y
estos incluyen no slo el suelo, elagua y la
vegetacin, sinotambinlasnubes,quesuministran a los ecosistemas, hacia abajo, una cantidad substancial deenerga calrica radiada.
El "efectode
invernadero"de
la radiacin

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

43

A LA ENERGIA

reflexasemencion
ya en conexinconla
teoradelclimadel
CO,. Porsupuesto,las
corrientes de radiacin deondalargallegan
en todo momento y vienen de todas las direcciones, en tanto que el componente solar es dirigido y slo est presente durante el da. As,
pues, durante un da de verano, un animal al
aire libre o la hoja de una planta podrn verse
sometidos a una corriente de radiacin trmica
hacia arriba y hacia abajodevarias
veces el
suministrodirecto hacia abajodel sol (1 660
gcal por cmz, frente a 670 gcal por cm2 en un
ejemplo presentado por Gates, 1963). Por otra
parte, la radiacin trmica es absorbida por la
biomasa en mayor grado que la radiacin solar.
Lavariacin
diaria reviste granimportancia
ecolgica.Enlugarescomo
los desiertos o las
tundrasalpinas,lacorrientediurna
es varias
veces mayor que la nocturna, en tanto que en
el agua profunda o en el interior de un bosque
tropical ( y tambin, p o r supuesto, en lasbodegas)elmedioambientetotalde
radiacin
ser acaso prcticamenteconstanteduranteun
periodo entero de 24 horas. El agua y la biomasa tienden, pues, a mitigar las fluctuaciones
enelmedioenergtico,
con lo que hacen las
condicionesmenosdifcilespara
la vida.

Aunque la corriente total de radiacin establece las condiciones de existencia a las que
los organisfios deben adaptarse, es la radiacin
solardirectaintegrada
enlacapaautotrfica,
con todo --esto es, laenergasolar
recibida
por las plantasverdesenelcursodedas,
laquepresentael
mayor
meses y el ao-,
intersentrminos
de los ciclos deproductividad y alimentacin en el marco del
ecosistema.Laradiacinsolar
diariamedia recibida
cadames
en cincoregionesde
los Estados
3-2. Adems
Unidos se exponeenelcuadro
y la estacin, lacapadenubes
delalatitud
constituye un factorprincipal,
como puede
hverse enlacomparacinentreelsudeste
medoyelsuroesterido.Unmargende
100
a 800 gcalporcm2
y pordaabarcara
la
mayor partedelmundola
mayor partedel
o en
tiempo,excepto enlasregionespolares
los trpicosridos, dondelas condicionesson
tan extremas, de todos modos, que
slo puede
Por
haberunaproduccinbiolgicapequea.
consiguiente,paralamayoradelabiosfera,
laentradadeenergaradiante
es delorden
de 3 O00 a 4 O00 Kcalpor cm2y da, y de
1.1 a 1.S millonesdekilocaloraspor
m2 y
porao.En
las seccionessiguientesveremos

Cuadro 3-2

RADIACI~N
SOLAR

RECIBIDA POR REGIONES, E N

ESTADOSUNIDOS,POR

DE SUPERFICIEHORIZONTAL

UNIDAD

Promedio de Langleys (gcal/cmz) diario


Medio
Sudoeste
Noroeste
oeste

Sudeste
Noreste

~~

Enero
Febrero
Marzo
Abril
Mayo
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
Diciembre
Medianagcal/cm2/da
MedianaKcal/mZ/da
(ennmerosredondos)
Kcal/m2/dacalculada
(ennmerosredondos)

125
225
300
350
450
525
525
450
350
250
125
125
317

200
275
350
47 5
5 50
550
5 50
500
42 5
325
250
200
388

3 200

3 900

1.17 X 106

1.42 X 106

Segn Reifsnyder y Lull, 1965.

200
375 215
500 37 5
450
525
700 57 5
700 600
600 525
42 5
325
300 225
250 175
494 390

67

150
225
350

273

415

600
5

550
600
650
550
450
275
175
125
381

5 50
400

3 900
900 4 800 3
1.42 X 106

1.39 X 106

1.79 X 106

44

lo que ocurre con este suministro y cul parte


delmismopuede
ser convertidaenalimento
paramantenera
la comunidad bitica y al
hombre.
Reviste especial inters la llamada radiucin
la tierra,que es la
neta enlasuperficiede
diferenciaentretodas
las corrientesderadiacinhaciaabajo,menostodas
las corrientes
de radiacinhacia arriba (Gates, 1962). Entre las latitudesde 40 alnorte y 40 al sur,
laradiacinanualneta
es delordendeun
millndeKcalpor
m y ao, en los mares
y de0.6millonesdeKcal
por m y ao en
los continentes(Budyko, 1955). Este enorme
haz de energa se disipa en la evaporacin de
agua y laproduccindevientostrmicos,
y
acaba pasando al espacio como
calor, de modo
que la tierra en su conjunto pueda permanecer
enunestadoaproximadodeequilibrioenergtico. Elefectodistinto
de la energade
evaporacinsobre los ecosistemasacuticos y
terrestres se hamencionado
ya (vasepgina 1 9 ) . Por otraparte,segn
se hasealado
ya tambin, cualquier factor que retrase el paso
hacia fuerade esta energaharquesuban
las temperaturasdelabiosfera.
Digamos unas palabras, en este lugar,
acerca delasmediciones
y las unidades.Aunque
las temperaturas se registren por una red mundialde estacionesmetereolgicas, es el caso,
con todo,que slo en unos pocos lugaresse
han efectuadomediciones directas delas corrientes de energa. Por consiguiente, los datos
que hemosexpuesto
se basanmsbien
en
clculos que en mediciones directas. Solamente
en los aos recientes se haninventadoinstrumentos duraderos, poco costosos, que prometen
permitir la cuantificacinengran
escala del
ambiente energtico. El componente solar suele
pirohelimetros o .rolavhetro.r,
medirsecon
que utilizan una pila trmica, esto es, la unin
de dos metales que produce una corriente proporcionalalaentradadeenergalumnica.
Los instrumentos que miden l a corriente total
de energaentodas
las longitudesdeonda
radimetros. El radimetro
sedesignancomo
neto tiene dos superficies, hacia arriba
y hacia
abajo, y registra la diferencia en corrientes de
energa.
Finalmente, las unidades de energa radiante
de que nos hemos servido, esto es, la gcal por
cmz (llamadatambin
Langley) y la Kcal
porm2,nodebenconfundirse
conlas unidades de iluminacin, esto es, la buja-pie ( 1 buja-pie = 1 lumen por pie cuadrado) o el

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

lux (1 lux = 1 lumenporm2


= aproximadamente
0.1
a bujas-pie),
que
se aplican
nicamentealespectro visible. Pesea que no
podernos convertir la intensidad de irradiacin
en iluminiscencia con precisin, a causa de las
variaciones enelbrillode
diversasregiones
espectrales, una gcal por cm2 y por minuto de
luz solar multiplicada por 6 700 dar una iluminancia aproximada sobre una superficie horizontal,expresadaenbujas-pie(Reifsnyder
y Lull, 1965).
los exceSoninteresantesparaeleclogo
lentes reshmenes de David Gates sobre el medioenergticoen
que vivimos(vase
Gates,
y 1965a).
1962,1963,1965
3. CONCEPTO DE LA PRODUCTIVIDAD
Enunciado

La productil,idadprimaria o bsica de un
sistemaecolgico, unacomunidad o partede
esta se define como la velocidada que es almacenada la energapor la actividad fotosinttica o quimiosinttica de organismos producen
tores (principalmente las plantasverdes)
forma de substanciasorgnicassusceptibles de
ser utilizadascomomaterialalimenticio.
Importadistinguirentre
los cuatropasos sucesivos enel proceso de produccincomo sigue:
la produrti~.idadprimaria bruta es la velocidad
ortotal de la fotosntesis, incluida la materia
gnicautilizadaenlarespiracinduranteel
periodo de medicin. Esto se designa tambin
como fotosintesis total o asimilacin total.
Y la pvoductizidad primaria neta es la velocidaddealmacenamientodemateriaorgnica
en los tejidos vegetales en exceso con respecto
ala utilizacin respiratoriaporpartedelas
plantasduranteelperiododemedicin.Esto
se designa tambin como fotosntesis aparente o asimilacin neta. En la prctica, la
cantidad de la respiracin se aadepor
lo
regular
las
a mediciones
de
la fotosntesis
aparenteattulode
correccin, con objeto
de obtener estimaciones de la produccin bruta. La produrtiridad neta de la comunidad
es
la proporcindealmacenamientodemateria
orgnica no uti1,izada por los hetertrofos (esto
es, la produccin primaria netamenos el consumoheterotrfico)duranteelperiodo
considerado, que suele ser la estacin de desarrollo
o un ao.Finalmente,
las proporcionesde
almacenamiento de energa a los niveles de los
consumidores se designancomo productiudad

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA

secundaria. Toda vez que los consumidores


utilizan materiales alimenticios ya producidos, con prdidasrespiratoriasapropiadas,
y convierten en diversostejidos medianteun
proceso conjunto,laproductividadsecundaria
nodebedividirse
en cantidadesbrutas
y
netas. Lacorrientetotal
deenergaa
los
niveles heterotrficos, que es similar a la produccin brsta de auttrofos, debera designarse comoasimiIacin, y nocomoproduccin.Entodas estas definiciones,eltrmino
O
productividadylaexpresinvelocidad
intensidaddeproduccinpuedenutilizarse
indistintamente.Inclusivecuandoeltrmino
produccin se emplea para designar la cantidad de materia orgnica acumulada, se supone
siempre o se entiendeimplcitounelemento
de tiempo, como, por ejemplo, un ao, cuando
hablamosdelaproduccinagrcola
deuna
cosecha. Paraevitarconfusiones,elintervalo
detiempodeberamencionarsesiempre.
De
acuerdocon la segunda ley delatermodin1, la
mica, tal como seexpusoenlaseccin
corriente deenergadisminuyea
cadapaso,
segn se consigna, por la prdida de calor que
tieneiugar concadatransferenciadeenerga
de una forma a otra.
Tienenlugaraltasintensidadesdeproduccin, tantoen los ecosistemasnaturalescomo
en los cultivados,cuando los factores fsicos
son favorables y, especialmente, cuando se dan
subsidios de energa de fuera del sistema, que
reducen el costo del mantenimiento. Estos subsidios de energa podrn adoptar la forma de
lalabordelvientoylalluviaenunbosque
de lluvia, delaenergadelamareaenun
estuario, o de la energa del combustible fsil
o del trabajo animal o humanoempleados en
el cultivo de una cosecha. Al apreciar la productividad deun
ecosistema es importante
tomar en cuenta el carcter y la magnitud no
slo de las prdidas de energia de las presionesclimticas, de recoleccin, de contaminacin
y otras,quedesvanenergafueradel
ecosistema,sinotambin
los subsidios de energia
querefuerzanlaproductividadreduciendola
prdida de calor respiratoria (esto es, el bombeo eliminadordedesorden)
necesario para
mantener la estructura biolgica.
SIO

Explicacin

La palabraclavedeladefinicinanterior
es la de velocidad, esto es, el elemento temporal que hay que tener en cuenta, o la canti-

45

dad de energa fijada en un tiempo dado. As,


pues, laproductividad
biolgica difieredel
O indusrendimiento en el sentido qumico
trial.Enesteltimo
caso, la reaccin termina
con laproduccin deunacantidaddeterminadadematerial;enlascomunidadesbiolgicas, en cambio, el proceso es continuo en el
tiempo,demodoqueresulta
necesariodesignarunaunidaddetiempo,porejemplo,
la
cantidad de alimentos elaborada diaria o anualmente.Entrminosmsgenerales,laproductividad de un ecosistema designa su riqueza.
Aunque una comunidad rica o productiva podr
tener acaso una mayor cantidad de organismos
queunacomunidadmenosproductiva,esto
no siempre es as,ni conmucho. Lahiomasa
permanente o la rndtitud permanente presente
en cualquier momento no debe confundirse con
laproductividad. Este punto se hadestacado
ya en el examenanterior,peronoserpor
dems insistir una vez ms en el mismo, puestoque los estudiantes de ecologaconfunden
amenudo estas doscantidades. Por reglageneral,nopodemosaveriguarlaproductividad
primaria de un sistema o la produccin de un
componente de poblacin contando y pesando
(esto es, efectuandoelcenso)de
los organismos que se encuentran presentes en un momentodado, ya quedetodos
modos podrn
obtenersebuenasapreciacionesdelaproduclos datos relativos a
tividadprimarianetade
la masa permanente en situaciones en que los
organismos son grandes y
los materiales vivos
se acumulan durante cierto tiempo sin
ser utilizados(comoenlasmasascultivadas,por
ejemplo).Porotraparte,toda
vez que los
organismospequeos
se renuevanrpidamente y toda vez queorganismosdetodo
tamaosonconsumidosamedida
que van
siendo producidos, podr Qcurrir que el tamao de la masa permanente tenga poca relacindirecta con laproductividad.Porejemplo,unpradofrtilenel
que seapacente
ganadotendrprobablementeuna
masa permanente de hierba mucho menor que un pasto
menosproductivo,pero
que no sea objeto de
pastoenelmomentodelamedicin.
Lasituacindelpradopastadohadeesperarse
enunagranvariedaddecomunidadesnaturales en las queestnpresenteshetertrofos
y semantienen activos, conelresultado
de
queelconsumotengalugarms
o menos
simultneamente con la produccin. El contraste,bajo este aspecto, entre el estanqueal
aire libre y el prado se destac en el capitulo 2.

46

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

Cuadro3-3
RELACIONES ENTRE EL SLlMlNlSTRO DE E N E R C ~ A Y L A PRODUCTIVIDAD PRIMARIA

A)

PORCENTAJE DE LAS TRANSFERENCIAS

4
1

Energid radrante
solar total

Absorbida p o r la
rapa autotrfica

Pasos
Mxima
Condicinfavorablemedia
Promedioparalabisfera
U)

c)

1o0
100
1O 0

3primaria
Produccin
primaria bruta

Produccin
neta (disponible para
los hetertrofos)

5o

5o

1
0.2

0.1

<50

0.5

PORCENTAJE DE EFICIENCIAS

Paso

Mixima

1-2
1-3
2-3
3-4
1-4

50

SOBRE LA BASE
DE

10
80

KCAL/M~/AO( E NN M E R O S

Energa

1 O00 000

Mxima
Promediode regiones
frtiles *
Maresabiertos
y regionessemiridas f
Mediana para la biosfera f

Co??dicin
favorable
media

Promedio para
la biosfera entera
<50

50
1
2
50
0.5

0.2
0.4
50

0.1

REDONDOS)

Produccin
primaria

Produccin
primaria

50 O00

40 O00

10 O00

5 O00

1 O00

500

2 O00

1 O00

* Humedad,elementosnutritivos
y temperatura no fuertemente
limitativos;
suministro
complementariodeenerga(vasela
explicacin enel texto).
t Humedad,elementosnutritivos o temperaturafuertementelimitativos.
f Basada enel
clculode 1018 Kcaldeproductividadbruta
y unreade5
X 10s/Km2 parala
biosferaentera(vasecuadro3-7).
Lasrelaciones entre la cosecha en pie, el procedimiento de recolecciny laproductividad
seconviertenenconsideracionesimportantes
alevaluar los mritos relativos delcultivode
algas y de la agricultura convencional de la
tierraenlaproduccindealimentoparael
hombre,segn veremosms adelante.
Las clases diversas de produccin, la importantedistincinentre
las producciones prima-

rias bruta y neta, as comosurelacincon


el
suministrodeenergasolar
se apreciarn claramente si se estudiaconatencinel
madro 3-3. Obsrvese que slo lamitadaproximadamentedelaenergaradiantetotal
(en
su mayor parte en la porcin visible) es absorbida y que, a lo sumo, 5 por 100 ( 10 por 1O0
deella)puedeconvertirse
comofotosntesis
brutaen las condiciones ms favorables.Ade-

47

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGlA

m&, la respiracin de lasplantasreduce


en
una proporcin considerable (al menos 2 0 por
loo, peronormalmente 50 por 100) elahmento (la produccinneta)disponiblepara
los hetertrofos(incluidoelhombre).
1-3 es un
Hay que recalcar queelcuadro
modelogeneralizadode
las transferenciasde
energaenunperiodoprolongado,estoes,
duranteel ciclo anual o durante ms tiempo
todava. Durante el periodo lgido de la estacin de desarrollo, y especialmente durante los
largosdasveraniegosdelnorte,msdel
5
por 100 del suministro solar total diario puede
50
convertirse en produccin bruta, y ms del
por 100 de esta produccin podr permanecer
al estado de produccin primaria neta durante
un periodo de 24 horas. Una situacin de esta
clase se muestra enelcuadro
3-4. Sin embargo,aunen las condicionesmsfavorables,
no es posible mantener estas altas proporciones
diariasduranteel
ciclo anual o conseguir semejantes rendimientos elevados en grandes extensiones de cultivo,como
se hace patente
cuando los comparamoscon los rendimientos
anuales (entrminosdeKcalporda),que
3-9 (en laltima cofiguranenelcuadro
lumna).
y unaelevadaproUnaaltaproductividad
porcin de las produccionesneta y brutaen
lascosechas semantienenmediante
los grandes suministrosdeenergaquetienenlugar
a travs del cultivo, la irrigacin, fertilizacin,
seleccingenticay el control de los insectos.
El combustibleutilizadoparaaccionarlamaquinariaagrcolaconstituye
un suministrode
energaexactamente
al mismo ttuloquela
luzsolar y puedemedirseencaloras
o en
caballos de fuerza transformados en
calor du-

rante la ejecucin de las labores de cultivo.

Y en forma anloga, la energa de las mareas


podr reforzar la productividad de un
ecosistemacostero naturalreemplazandounaparte
delaenergade
respiracin queenotro
caso deberadestinarseal
ciclo mineralyal
transportedealimentoydesperdicios.Toda
fuentedeenergaquereduce
el costo del
automantenimiento interior del ecosistema y aumenta,en
consecuencia, lacantidad
deotra
energasusceptiblede
ser convertida enproduccin sedesignacomo corrietzte auxiliar de
energia o subsidio de energia ( H . T. Odum,
1967,19676).
Los tresproductosquefiguranenel
cuadro 3-4, A secomparandemodointeresante
entre s. Enefecto,elaltosuministrosolar
deldesiertoirrigado
se tradujoenunaproduccin brutamayor,perono,
en cambio, en
una produccin neta mayor que la que se obtuvo conmenosluz
enunaregin
ms al
norte.Entrminosgenerales,
las temperatupronunciada
escasez de
ras elevadas ( y la
agua) hacen quelaplantadebagastaren
su energa de
respiracin una parte mayor de
produccin bruta. As, pues, "cuesta" ms mantenerlaestructuradelasplantas
en los climas clidos. Esta podra ser una de las razones
los
(el largodeldapodr
ser otra) de que
rendimientosdearrozseanregularmentemenoresen las regiones ecuatoriales queen las
templadas ( vase Best, 1962 ) .
Las comunidades naturales que se benefician
de subsidiosnaturales deenergason las que
exhiben la mayor productividad bruta. La funcin de las mareas en los estudioscosteros ya
se mencion anteriormente. La compleja accin
recproca del viento, la lluvia y la evaporacin

Cuadro 3-4

RELACIONES
ENTRE

LA R A D I A C I ~ N SOLAR Y LAS PRODUCCIONES BRUTA Y NETA SOBRE U N A BASE DIARIA,


EN PRODUCTOS DE CULTIVOINTENSO
Y CONDICIONES IAVORABLES DE LA ESTACINDE
DESARROLLO

Kcal/mP/dia
Radiario'n

Prodtrccidn Prodzrrrio'n
brnta
neta

solar

Caa de azcar, Hawai


Maz irrigado, Israel
Remolacha, Inglaterra

De Montieth, 1965.

4 000
G190
000
2 G50

190

306
405
202

144

Por 100
brnta/
solar

Por 100
neta/
solar

Por 100
neta/
bruta

7.6
6.8
7.7

4.8
3.2
5.4

62
47
72

48

en un bosque de lluvia tropical constituye otro


ejemplodesubsidionaturaldeenergaque
permitea las hojasaprovecharptimamente
el alto suministro solar del da tropical. Como
puede verse en el cuadro 3-5, la productividad
primariabrutadelbosquedelluviatropical
puede igualar o inclusive superar la de la mejor actividadagrcoladel hombre. Cabe enunciar, a ttulo de principio general, que
la productividadbrutade
los ecosistemascultivados
no supera la que puede encontrarse en la naturaleza.Porsupuesto,elhombreaumenta
la
productividadproporcionandoagua y elementos nutritivosalldonde
estos son limitativos
(como en los desiertos y laspraderas). Sin
embargo, el hombre aumenta las producciones
primarianeta y netadelacomunidadsobre
todo mediante subsidios de energa que reducen losconsumos tantoautotrficocomoheterotrfico(aumentando
as la cosecha para
s ) , H. T. Odum (1967) resume este punto
particularmente importante como sigue :

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

pleo
de
tales
variedades
se basa
en
el bombeo
enormedeenergaauxiliar.Aquellos
que tratan de
mejorarlaagriculturaextranjerasinproporcionar
la.laborauxiliardelsistemaindustrialnocomprenden los hechos de la vida. Las recomendaciones
alospasessubdesarrolladosque
se basanenla
experiencia de los pases avanzados no pueden tener
xito si novanacompaadasdeunaccesoamayoresmanantialesdeenergaauxiliar.
. .*

Enotrostrminos,aquellos
que creenque
podemosmejorar la produccindelosllamados pases subdesarrollados envindoles simplementesemillas y unoscuantosconsejeros
agrcolas ;son trgicamente infantiles! En efecto, los productosaltamenteseleccionadospara
la agriculturaindustrializadahande
ir acompaados de los subsidios de combustible a
los
que estnadaptados.Paraexpresarloentrminosconcretos
deenerga,sehacalculado
(vase The World Food Problem, editado por
I. L. Bennett y H. L. Robinson, vol. 11, pp.
397-398)quelaagriculturanorteamericana
utilizaunsuministroanualdeenergamecEl xito del hombre en cuanto a adaptar algunos
nica de un caballo defuerzapor
hectrea de
sistemasnaturalesa
su usopersonalharesultado
tierra
cultivable,
en
contraste
con
aproximaesencialmentedelprocesoconsistente
en aplicara
0.1
H
P
por
hectrea
en
Asia
y Africa.
damente
sistemasanimalesyvegetale?circuitosauxiliares
de
Los
EE.UU.
producen
tres
veces
ms
alimentos
trabajoprovenientesdefuentestanricas
en enerporhectreaqueAsia
y Africa(vase cuagacomoson
el combustiblefsilylaenergaatdro 3-9), pero al costo de una energa auxiliar
mica. La agricultura,lasilvicultura,laganadera
10 veces ms
cara
que,porlodems,
los
y el cultivodelasalgas,etc.,todosellosimplican
cuantiosas corrientes de energa auxiliar que realizan
pasessubdesarrolladosnopuedenpermiunagranpartedeltrabajoquehabaqueefectuar
tirse utilizar en las condiciones econmicas all
personalmenteensistemasanteriores.
Por supuesto, reinantes. En la fig.
2 del captulo 15 pueden
cuandoproporcionamos el apoyoauxiliar,lasespeverserelacionescalculadas
derendimientoen
cies anteriores ya noestnadaptadas,yaquesus
alimentos y corrientes
de
energa
auxiliar,
programasinterioreslasobligaranaseguirduplien tanto que modelos cuantitativos de corrirncando l a actividadanteriorynohabraahorroalguno. En cambio,las
especies queno
poseen el te de energa para agriculturas subsidiada y no
subsidiadasecomparanenlafigura7,
C-E
mecanismo para el autoservicio llevan ventaja y son
seleccionadas ya sea por el hombre o por el pro- ( captulo 1O ) .
Hay que sealarademsotra
cosa en relaceso naturaldesupervivencia. Ladomesticacin Ilecin con el concepto generaldesubsidiode
vada
al
extremo
produce
mquinas
de
materia
orgnica,comolasgallinasponedorasdehuevos
energa. Enefecto, un factor que en un cono lasvacasproductorasde
leche, queapenaspuejuntode condicionesambientalesactacomo
denlevantarse.Todalalabordeautoserviciode
subsidioen el sentidodereforzar
la producestosorganismos es proporcionada por nuevasvas,
tividad,podr acaso actuar, enotrascondiciodemanancontroladas y dirigidasporelhombre,
nes, como prdida de energa, que la
reduzca.
tiales deenergaauxiliar. En formareal,laenerga
As,porejemplo,
la evaporacin-transpiracin
para as patatas,lacarnederes
y los productos
podrconstituirunareduccin
de energaen
vegetales decultivointensoprovieneengranparte
climas
secos
y
un
subsidio,
en
cambio,
en
los
deloscombustibles
f6siles ms bien quedel
sol.
climas hmedos (vase H. T. Odum y Pigeon,
Esta leccin se hapasadoprobablementeporalto
en
la
ensefianza
del
pblico
en
general.
Muchas
personascreenque
el granprogreso en materiade
agricultura, por ejemplo, se debenicamenteala
inventivadelindividuo
de producirnuevasvariedadesgeniticas,siendo
as que, m realidad, el em-

* De Odum, H. T., 1967, TheMarine Systems


of Texas,en Pollution and Mdrine Ecology (dirs.
T. A. Olson y F. J. Burgess), p. 143. John Wiley
& Sons.

PRINCIPIOS
RELATIVOS
Y CONCEPTOSENERGIA

A LA

49

Cuadro 3-5
PROD~ICCI~N
Y R E S P I R A C I ~ NANUALES, E N KCAL/M/AO, E N ECOSISTEMAS DE TIPO DE DESARROLLO
Y DE ESTADO PERMANENTE
...- -

Calnpo
de
alfalfa

(EE.UU.)*
Produccin
primaria
bruta
(PPB)
Respiracinautotrfica(R*)
Produccin
primaria
neta ( P P N )
Respiracin heterotrfica (RH)
Produccin neta de la
comunidad ( P N C )
Razn PPN/PPB
(porcentaje)
RaznPNC/PPB
(porcentaje)

Bosque
Manantial
de
Plantari6n
pino y roabzlndante
de pino
edad
(Silcer
de
ble
Springs,
mediana
jotsen ( I n ( N . Y o r k ) : Florida)$
glaterra)?

Bosqrre madrtro de Ilucia (Pnerto

Rico)\\

Sowdu
costera ( L .
Island
N . Y.)l

24 400

12 200

11 500

20 800

45 000

5 700

9 200

4 700

6 400

12 O00

32 000

3 200

15 200

7 500

5 000

8 800

1 3 000

2 500

800

4 600

3 000

6 800

13 O 0 0

2 500

14 400

2 900

2 000

2 000

28.9
62.3

61.5
42.3

43.5

59.0

23.8

17.4

Muy peque- Muy pequea o nula


a o nula
433

9.6

Segn Thomas y Hill, 1949. La respiracincalculadacomoprdidadel


5 por 100 de insectos y
organismosdeenfermedad.
+ Segn Ovington, 1961. Produccinanualmediana, 0-50 aos, plantacindeuna solaespecie. La
PPB esticalculadaapartirdela
medicin deprdidasrespiratorias
enlospinosjvenes,por
Tranquillini, 1959. Llna partedela
PNC cosechada(exportada)por
el hombrecomomadera.
: Segn Woodweil y Whittaker, 1968. Regeneracin natural,acontinuacinde
incendio, de 45 aos;
ninguna recoleccin demadera porel hombre.
8 Segn H. T.Odum, 1957.
1 1 Segn H. T.Odum
y Pigeon, 1970.
!I SegnRiley,
1956.
Nota: Los factoresde conversin demateria seca ycarbono en Kcalcomoenelcuadro
3-1. Todas
lascifrasredondeadasa
las 100 Kcalmscercanas.

1 9 7 0 ) . Lossistemas deaguacorriente,como
el manantial de Florida que figura en el
cuadro 3-5, suelen ser msfrtilesque
los de
agua estancada, pero no lo son, con todo, si la
o irregular.
corriente es demasiadoabrasiva
Las suavessubida y bajadade las mareasen
un pantano marino, un estuario de mangle o un
arrecifede coral contribuyenenormementea
la
alta
productividad
de
estas comunidades
respectivas, entantoque
las mareas que se
estrellancontraunlitoral
rocoso en elnorte,
sujeto al hielo en invierno y al calor en verano, podrnconstituirunamermaenorme
de
energa. Inclusive en agricultura les sale a veces a los intentos del hombre para ayudar a la
naturaleza el tiro por la culata. As, por ejem-

plo, labrarlatierra
ayudaen elnorte,pero
no enelsur,encambio,donde
la rpida
y la prlixiviacin deelementosnutritivos
dida de materia orgnica que resultan pueden
afectargravemente las cosechassiguientes. Es
significativoque los agricultoresestn considerandoahoraseriamenteprocedimientosde
cultivosinarar,tendenciaque
es de celebrarhacia una filosofa de propsito conforme,enlugardecontrario,alanaturaleza.
Finalmente,algunostiposdecontaminacin,
como por ej.: las aguas negras tratadas, pueden
actuar como subsidio o como gravamen, segn
la velocidad y laperiodicidaddelsuministro
(vase fig. 2 delcaptulo 16). En efecto, las
aguasnegrastratadasconducidas
a un ecosis-

50

tema a una velocidad constante pero moderada


puedenaumentarlaproductividad,entanto
que su vaciado masivo a intervalosirregulares
puedellegar adestruir casi porcompletoel
sistemacomoentidadbiolgica.Hablaremos
ms extensamente acerca delconceptode
la
9.
estabilidaddelpulsoenelcaptulo
Enelcuadro
3-5 figuran unos ecosistemas
seleccionados en sucesin de sistemas deltipo
de cultivo y l a rapidezdedesarrollo,poruna
parte, a sistemas maduros de estado constante,
por l a otra. Esta disposicin ponede relieve
diversospuntosimportantes
acerca de las relaciones entre las producciones bruta, primaria
neta y netadelacomunidad.
Los sistemas d e
o detipodefloracin
desarrollo
rpido
(esto es, deproduccinrpidadurantebreves
periodos de tiempo), como el campo de alfalfa, suelen tener una produccin primaria neta
elevada y, si estn protegidoscontra los consumidores, una produccin de comunidad neta
elevadaasimismo.Porsupuesto,
la respiracin
heterotrficareducidapuederesultar
ya
sea
de mecanismosevolucionadosdeautoproteccin(insecticidas sistemticos naturales o produccin de celulosa, por ejemplo) o de ayuda
exteriorentrminosde
subsidios deenerga,
segm ya seseal.
En las comunidadesde
estadoconstante, la produccinprimariabruta
tiende a disiparse totalmente por la accin combinadade las respiraciones autotrfica y heterotrfica, de modo que slo queda poca produccin de la comunicada o ninguna,alfinal
delciclo
anual.Porotraparte,
las comunidades degrandes biornas.as o productopermanente, como el bosque de lluvia, requieren
tanta respiracin autotrfica para su subsistencia, quela
razn PPN/PPB sueleserbaja
(cuadro 3 - 5 ) .
De hecho, es difcil, por no decir imposible,
distinguir,en
ecosistemas como los bosques,
entre las respiraciones autotrfica y heterotrfica. As, por ejemplo, el consumo de oxgeno
o la produccin de CO, de un tronco grande o
de un sistemade races derbol son debidos
tanto a la respiracin de microorganismos asociados (muchosde los cuales son beneficiosos
Ixra elrbol)
comoa
los tejidos vegetales
vivos. Por consiguiente, los clculos de la rcspiracin autotrfica y, portanto, el clculo de
la produccinprimarianetaobtenidasustrayendo R,., de la PPB, en el
caso de las comcnidades terrc-stres que figuran en el cuadro 3 - 5 ,
slo constituyen aprox~~naciones
burdas,
de
valor m i s bien tehrico que prictico. Este punto

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

debesubrayarse,porque
es el caso queuna
en los
serie detrabajosdeestudiopublicados
aossesenta(vase,porejemploWestlake,
1963, o Lieth, 1964) comparantoda clase de
comunidades,desdecomunidades
y vegetaciones acuiticas de biomasa baja a bosque de
biornasa elevada,sobre labase de la produccin primarianeta,siendo
as que,dehecho,
era la produccicin de lacomunidadneta(esto
es, la acumulacin de materia seca en la comunidad) lo que se estaba comparando.
Las relacionesconjuntas
entre las producciones bruta y netapueden tal vez explicarse
con la ayuda delos modelos grificosdela
figura 3-2. Dichos diagramas se basan en estudios de cosechas, pero creemos que los principios son aplicables asimismo a los ecosistemas
naturales. El ndicede area dehojamarcado
a lo largo del eje de la x en la figura 3-2,A.
puedeconsiderarsecomounamedidadela
biomasa fotosinttica. La produccin neta mxima se obtiene cuando el ndice de rea de hoja
es aproximadamente 4 (estoes,cuando l a superficiedehojaexpuesta
al soles iguala .i
veces la superficie del suelo), en tanto que la
produccinbrutamximase
alcanza cuando
elindicedereadehojallega
a ocho o 10,
que es el nivel que se encuentra en los bosques
maduros (vase cuadro 6 del captulo 1 4 ) . La
los nivelessuproduccinnetasereduceen
periores a causa de las prdidas de respiracln
necesarias parasoportarelgranvolumende
hoja y de tejido de sostn. En la figura
3-2, B
vemos que la produccin mxima de grano
se
daenuna
fasems temprana,enelperiodo
de la vida de la
cosecha, que el nxisimo de la
produccin neta total (acumulacin de materia
seca). Enaosrecientes,
unamejoranotable
en el rendimiento de las ccsechas ha provenido
de la atencinprestadaalaarquitectura
de
la cosecha, que implica la seleccin de variedades que no slo posean valores altos de la
relacin grano-paja,sinoque echen adems
ripidamentehojas
hasta unndicedesuperficie de hoja de 4 y permanezcanaeste nivel
hasta despusde l a recoleccin, enel preciso
nlomentode almacenamientomximo dealimento(vase Loomis y col., 1067; Army y
Greer, 1967 ) . Semejante seleccin artificial no
aumentanecesariamente la produccindemateria seca delaplantaentera,sinoque,
las
m i s de las veces, redistribuye la produccin
de tal modo que una parte
mayor se convierte
engrano y partesmenores enhojas,tallos
y
races respectivamente (+ase cuadro 8 - 4 ) .

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

A LAENERGIA

51

E n resumen, puede decirse que la n a t u d e z a


.
DIPPB
llel'a al mximo la produccin brutd, e n tdnto
que el hombre 1Lez'a d l mximo Id produccin
neta. Las razones deque las estrategias de la
naturaleza y el hombre difieran en esta forma
y lo que ello significa en trminos de la teora
del desarrollo del ecosistema, esto se examinar
con mayor detenimientoenelcaptulo
3. Es
posible que la figura 3-2 sea unode losmo(ADURO
delosmsimportantes
(en trminosdesignio
2
IO
ficado para el hombre) de este libro, de modo
A
INDICE DE AREA DE HOJA - crn2/crn2
que el lector harbien en considerarlaatentamente.
Llegamosahoraal
punto en que podemos
referir los principios de los ciclos bioqumicos,
4, a los
talcomose
esbozan enelcaptulo
principios
correspondientes
a
la energa
en
los ecosistemas. El puntoimportante es este:
los materiales circulan, en tanto que la energa
nolo
hace. Elnitrgeno,fsforo,carbono,
agua y otrosmaterialesde
los que las cosas
vivas se componencirculana
travs del sistemaenunaformavariable
y complicada.Por
4
5
6
7
otra parte, la energa es utilizada una sola vez
PERIODO DE VIDA EN MESES
por unorganismodeterminado,
es convertida
encalor y se pierde parael ecosistema. As,
FIG. 3-2. Modelos de productividad para cosechas,
por ejemplo, hay un ciclo delnitrgeno,lo
ilustrativos de que el rendimiento mximo de partes
que significa queelnitrgenopodrcircular
comestibles no coincide con la produccin total mvarias veces entreentidades vivas y no vivas, ximadelaplantaentera.
A, Relacionesentrela
(PPB) y la produccin
perono hay, encambio,
ciclo algunode la produccinprimariabruta
(PPN), con un ndicedereade
energa. La vida
sigue
su curso gracias al primarianeta
hojacreciente(centmetroscuadradosdesuperficie
suministro
continuo
de
energa
solar
desde
por centmetro cuadrado de
fuera. La productividaddeberaprestarse
en de hoja expuesta al sol
superficiedelsuelo).Vaselaexplicacindela
ltima instancia auna medicin precisa, si la
comparacin con el bosque maduroen
el texto.
corrientedeenerga
sedejamedir.
Y segn ( D e Monteith, 1965, segnBlack, 1963.) B, Efecto
veremos, esto no resulta, en la prctica,nada
deladuracindelperiodovegetativosobreelrenfcil.
dimientodegrano
y materia seca totalarribadel
Ejemplos

La corriente gradual de energa a


travs de
un ecosistema lailustraelmodelohipottico
de un ecosistema de cosecha de soya que aparece enelcuadro
3-6. Enelmodelo
se supone
una situacin deestadoconstante,en
la que
no se da prdida ni ganancia alguna de materia
orgnicadelsueloenel
ciclo anual. Los cultivos de plantas de cosecha en medios nutritivos
lquidos(poblacionesmicrobianasreducidas)
indican que un mnimode 2 5 por 100 delo
que hace la plantase necesita para su propio
uso (esto es, por la respiracin de la misma).
Se calcula queotro 5 por 100, almenos,lo
necesitan las bacterias fijadorasdenitr6geno
en ICs n6dulos de las races y los hongosmi-

suelo
(grano
1962.)

y paja)en

el arroz.
(Segn

Best,

corrizos queintervienen en la zonadeabsorcin delsistema


de las races (ms detalles
en cap. 7 ) . Importamucho
subrayar quela
energa necesitada porlosorganismosbeneficiosos que fijan elnitrgeno y contribuyen al
transportedelelementonutritivohadeprovenirde
los hidratos de carbonoproducidos
por la planta (vase Allison,
1935 ) . Por consiguiente, esta respiracinmicrobiana
es tan
til y necesaria como la de los propios tejidos
de la planta. Inclusive con untratamientointensocontra las plagas, otro 5 ci 10 por 100
nls de la produccinbruta se perderproba-

BASICOS
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS

52

ECOLOGICOS

Cuadro3-6
CONDUCCIN DE LA ENERGA DE PRODUCCIN E N U N ECOSISTEMA DE COSECHA DE SOYA
(GLYCINEM A X ) : PRESUPUESTO
A N U A L HIPOTTICO

Corriente d e energid
vegetal
neta

ciosos

Porcentajede la prodztcrjn brnta Ntilizado

1. Respiracin
primariaProduccin
terica
2. Microorganismo simbitico (bacterias fijadorasdenitrgeno
y hongosmicorrizos) i
Produccinprimaria
neta quepermite
satisfacerlas necesidades de los simbiontes
3. Nematodosdelasraces,
insectos fitfagos y patgenos
Produccin neta de la comunidad,que
permiteunconsumoprimariomniplagas mo por las
4. Guisantes cosechados por el hombre
(exportados)
Tallos,hojas y racesquepermanecen
en
campo
5. Materia
orgnica
descompuesta en el
suelo y manto
Aumento
x

Porcentajede la prodnccidn brtrta


remanente

25

75

70

5:

65

32

33

33
-

AdaptadodeGorden,1969.

+ Hongosmutualistasqueayudanla

absorcin demineral por lasraces(vasecap.


7).
posible nicamente con subsidiodeenerga ~. porel
hombre(combustiblefsil,
o animat. implcito en el cultivo, la aplicacin de pesticidas, etc.).

Z Porcentajebajo,

trabajohumano

blemente a causa de insectos, nematodos y


microorganismospatgenos.Estodejaaproximadamente l a mitad ( a lo sumo 60 por 100)
delfotosintatodisponiblepara
los macrocony sus animales
sumidores,comoelhombre
domsticos. Aproximadamente l a mitad de esta
l a comunidad ( o aproxiproduccinnetade
madamente unterciode la produccin bruta)
est en forma de energa almacenada de semillas (guisantes ) , fciles de comer y fciles de
cosechar. Por supuesto, el hombre puede elegir
entre cosechartambin la paja o dejarla en
el campo (como se muestra en el cuadro 3-6),
con objeto de conservar la estructura del suelo
y proporcionar energa alimenticia a los microorganismosque vivenlibremente,muchosde
los cuales fijarn acaso nitrgeno o realizarn
alguna otra labor til. Si el individuoretira
la totalidad
de
la produccinneta,
esto le
costari entrminosdetrabajofuturo,necesario para rcstablccer la fertilidad de l a tierra.
Y ta~nbin si el individuointentaeliminar

todo
el
consumo
por
parte
de
organismos
suyo propio) meheterotrficos(exceptoel
dianteunempleo
muyintensode
pesticidas
de ancho espectro, corre el riesgo de producir
ciertoexceso dematanza,quedestruirmicroorganismostantobeneficiososcomotiles
(con l a prdida consiguiente de rendimiento),
y de envenenarse a s mismo con la contaminacin de su agua y sus alimentos.
En resumen, el modelo del ecosistema de l a
soya ilustradospuntosimportantes.Primero,,
puesto que es difcil trazar una lneafija y
firmeentre l a respiracinvegetal y lade los
microorganismosasociados, resulta difcildistinguirentreproduccinprimarianetayproduccinneta de l a comunidad.Tal como se
enunci ya en la seccin precedente, este punto
es particularmenteimportantecuandoestudiamos bosques u otrascomunidadesdebiomasa
los queunacantidadproporciogrande,en
m!mente mayor deenerga se absorbeen la
respiracin.Ensegundolugar.unconsumidor

prudente, como el hombre, no debera

con-

tar
con bruta,
cosechar
ms de
una menos
tercio que
de la
o media
neta,
estproduccin
dispuesto a pagar por los substitutivos de mecanismosautnomosquelanaturalezacre
para asegurar la continuidad a largo plazo de
produccin primariaen esta biosfera.

La distribucin vertical de la produccin primaria y su relacin con l a biomasa se ilustran


en la figura 3-3. En este diagrama, el bosque
(fig. 3-3, A ) , en que el tiempo de renovacin
(relacinde la biomasaa la produccin) se
mideen aos, se compara con elmar(figura 3-3, B ) , donde la renovacin se mideen

BIOMASA g/m-2

PRODUCClON PRIMARIA NETA


g/m-2/aos-1

ARBOLES 6403

796

ARBUSTOS 158

ARRIBA DEL

ARBOLES 3325

TI ERRA

26 O

TOTALES 10194

I196

PRODUCCION - Kcal M - 3D1A-I

o.ol

I
lo

.O5

\
\

60

oP
z

Ba
I

1.00

AGUAS COSTERAS
PRODUCCION-11 Kcal M-2DIA-1
BIOMASA-40 Kcal M-2

I
/
/

2
w

a
a

0.50
I

30
40

0.10

AGUAS FRENTE A LA COSTA


PRODUCCION - 1 Kcal M-2 D 1 A - l
BIOMASA-2
Kcal
M-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

54

das.Inclusive si sloconsideramoslashojas
verdes, que constituyen del 1 al 4 por 100
de la biomasavegetaltotal
del bosque (vase
7 2 ) , encuantoprofig. 3-8 ytambinpg.
ductores comparables al fitoplancton, aun
as
sera el tiempo de reemplazo mayor en aqulla.
Enlas aguas ms frtilesdela costa, laproduccin primaria est concentradaen los 30
metrossuperiores ms o menos,entantoque
en las aguas ms claras peromspobresdel

marabierto
la zona deproduccinprimaria
puede extenderse hasta 100 metros o ms hacia
abajo. Esta es la razn deque las aguas costeras se veanverduscas,y las delmarabierto
azules. Entodas las aguas,elpuntomximo
de fotosntesis suele tener lugar justamente debajodelasuperficie,porque
el fitoplancton
circulante est adaptado a la sombra y tiende
a verse inhibidopor la plena luz del sol. En
el bosque, donde las unidades fotosintticas

Cuadro 3-7
CALCULOAPROXIMADO

DE LA P R O D U C C I ~ N PRIMARIA BRUTA (SOBRE

U N A BASE A N U A L )

DE LA BIOSFERA Y SU D I S T R I B U C I ~ N ENTRE LOS ECOSISTEMAS PRINCIPALES

Produccin
Productividad
Ecosistemas

totalbruta
Superficie
bruta
primaria
(1016/Kcal/aiio)
(Kcal/nle/ao)
( 1 0 6 Km)

Marino *
Mar abierto
Zonascosteras
Zonasdemarea
Estuarios y arrecifes
Subtotal
Terrestre .t
Desiertosytundras
Praderasypastos
Bosques secos
Bosquesconferosboreales
Tierrascultivadas,conpoco
o
nulosubsidiodeenerga
Bosqueshmedostemplados
Agricultura subsidiada con combustible(mecanizada)
Bosques
hmedos
tropicales
y
subtropicales
(de
hojas
anchassiempreverdes)
Subtotal
Totalde labiosfera
(no incluidos los casquetes dehielo)(en
nmerosredondos)

326.0
34.0
0.4

1 O00
2 O00

2 .o

20 O00

32.6
6.8
0.2
4.0

362.4

43.6

40.0
42.0

200
2 500
2 SO0

0.8
10.5

3 O00

3 .O

10.0
4.9

3 O00
8 O00

3.0
3.9

4.0

12 O0

4.8

20 O00

29.0

135.0

57.4

500.0

2 O00

9.4
10.0

14.7

6 000

2.4

100.0

* Laproductividadmarina
se hacalculadomultiplicandolascifrasdelaproduccinneta
de carbono, deRyther(1969),por
10, para obtenerKcal,doblandoluegoestascifras,paracalcular
la produccinbruta, y aadiendounacantidadcalculadapara
los estuarios(noincluidos
en los clculosanteriores).
.t La productividadterrestre,basadaen
l a cifra de l a produccinnetadeLieth(1963),doblada
para los sistemasdebiornasabajaytriplicadapara
los debiomasaalta(derespiracinelevada),
cornoaproximacin de laproductividadbruta.Ladelosbosquestropicaleshasidoaumentada,deacuerdo
conestudiosrecientes,ylaagriculturaindustrialitada(subsidiadaconcombustible)de
Europa, Norteamrica y Japn,sehaseparadodelaagriculturadesubsistencia,caractersticade
l a mayoradelas
tierrascultivadasdelmundo.

PRINC~PIOS
Y CONCEPTOSRELATIVOS

55

A LA ENERGlA

D l S T R l B U C l O N MUNDIAL D E

PRODUCCION PRIMARIA
da

l o 3 Kcal/m2/ao

Menos de

0.5

LA

0.5-30

3-10

l,0-27 05-3.0
I
I

,
1

Menos

1.o

,
I

I
I
I

I
I

Mares

Desiertos
bosques

Praderas,
lagos
profundos,
de montaiia y
cierta agricultura

profundos

Bosqueshmedos y
comunidades secundarias,
lagospocoprofundos,
praderas
hmedas,
agricultura de regado

Algunos
estuarios,
manantiales,
arrecifes
de coral, comunidades terrestres en llanos
de aluvin. agricultura intensiva
de azcar)
durante el ao entero(caa

FIG. 3-4. La distribucinmundialdeproduccibnprimaria


entrminos de la produccicin anual bruta (enmilesdekilocaloraspormetrocuadrado)de
los tiposde los ecosistemasmayores.Solamenteuna
pequeapartedela
biosfera es naturalmentefrtil.
(Segn E. P. Odum, 1963.)

(esto es, lashojas)


estn permanentemente
fijadasen el espacio, lashojasde
los rboles
estn adaptadas al sol,entantoquelasdela
vegetacin pordebajode
estos lo estn
a
la sombra(vasefig.
3-5).
Se han efectuado cierto nmero
de intentos
para calcular laproduccinprimariade
la
bisferaen
su conjunto(vase Riley, 1744;
Lieth, 1764). Clculos
conservadores
de
la
produccin primaria bruta de los tipos de ecosistemasprincipales,cifrasredondeadasde
las
reasocupadasporcadatipo
y la productiviy la tierrapueden
dadbrutatotaldelagua
verse enelcuadro3-7.
Si consideramos los
valoresmedioscalculadospara
grandes reas,
vemos quela productividad zlaria enaproximadamentedosrdenes
de magnitud (cntu$o), de 290 a 20 O00 Kcal por mp y por ao,
y que la produccinbrutatotaldel
m m d o es
1 O I 8 Kcal poT ao. Elesquema
delordende
generaldedistribucindelaproductividad
mundial seve como diagramaenlafig.
3-4.
Unaparte muy grandedelatierra
se encuentra en la categora de bajaproduccin,
porque yasea elagua (en los desiertos o las
(enel
praderas) o los elementosnutritivos
mar abierto) son fuertemente limitativos. Aunque el reaterrestre slo comprendeaproximadamenteuna cuartaparte delasuperficie
delatierra,produceprobablemente
ms que
los mares,porqueunapartetangrandede
estos es esencialmentedesierta.
Si bien la
maricultura(cultivodel
mar) es practicable
en los estuarios y alolargodelas
costas, el
cultivointensodelmarabierto
no es probablementeviable
( y resultaraademspeligrosoentrminosdeequilibrioatmosfrico;

pg. 2 4 ) .

Debeobservarseque los lugaresfavorables


de cada uno de los tipos de ecosistema amplios
estarn acaso en condiciones deproducir
el
doble ( o ms) de los valores medios indicados
(vase cuadro 3-5 ). Para todos los fines prcticos, unnivel de 50 O00 Kcal por m2 y ao
de la
puede considerarse como lmite superior
fotosntesisbruta.Hastatantoquepuedademostrarsedemodoconclusivoquelaconversin fotosinttica de l a energa de la luz puede
alterarse substancialmente sin poner en peligro
el equilibrio de otros recursos ms importantes
del ciclo vital,elhombredeberatratarde
mantenersedentrodedicholmite.
La mayor
partedelaagricultura
se ve baja, sobreuna
base anual, porque es el caso que los cultivos
anuales slo son productivos durante menos de
medio ao. La doble cosecha, esto es, el cultivo
de plantas que producen durante todo
el ao,
podr acercarsea laproduccinbrutade
las
mejoresentre las comunidadesnaturales.Recurdese que la produccin primaria neta ser
aproximadamente la mitad de la productividad
bruta y, queelrendimientode
los cultivos
tercera parte o
para el hombreserdeuna
menos de la productividad bruta. Adems,
segn lo acabamos desealar,elperseguirun
rendimientomximopodreventualmente
reducirdehecholaproduccinbruta.
En1970,cualquier
clculode laproductividad total de la biosfera slo puede representarunaaproximacin
muy burda y aun,tal
vez, poco ms de una buena conjetura. No slo
es el nmero de mediciones inapropiado, sino
que los mtodos y las unidades de medida empleadossontan
variables, que resulta difcil
convertir los datosenlamonedacorriente
de las caloras. Esperemos,unavezms,
que

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

56

los estudios estimulados por el Programa Biolgico Internacional mostrarn cun cerca quede
de la realidadelclculode
IOx8Kcal y hasta
qu punto podra el hombre aumentar la productividad biosfrica totalsinensuciarsu
espacio vital.
En la parte I1 de este libro se estudian datos
complementarios acerca de la productividad
de
ecosistemas
especficos. Podemos
remitir
tambin a los siguientesresmenes y simpoy
sios muycompletos:Productividadmarina
acutica, Steemann-Nielsen,
1964;
Goldman
(dir. j , 1766;Raymont,1966;Strickland,
1965; Ryther, 1969. Productividadterrestre,
Lieth, 1964;
Westlake,
1863;
Newbould,
1763;Woodwell y Whittaker,1768; Eckart
(dir.)1768.
Productividad
de
los cultivos,
Hart (dir.), 1962; San Pietro,Greer y Army
(dirs.),1967.Algunasreferencias
bsicas sobre la teorade la produccincomprenden a
Lindeman, 1942; Ivlev, 1945; Macfadyen,
1748; H. T. Odum,1756,19676 y 1771.
Unejemplofinal,
esto es, unpresupuestp
deenergaparaun
ecosistema de pantano de
espadaa, como el que se presentaenelcuadro 3-8, nosreconduce a la consideracin del
medio ambiente de energa solar total, tal como
se h a examinado en l a seccin 1 delpresente
captulo.Convienesealaruna
vez ms que,
si bien el 1 por 100 de l a radiacin solar convertida por fotosntesis es de inters ecolgico
capital,porquesoportadirectamentelatotalidad de l a vida, el otro 99 por 100 de la energa solar no se desperdicia en modo alguno,
ya que realiza l a labor dellevaradelante
los
ciclos hidrolgico y mineral y demantener la
temperatura del medio dentro de
los angostos

lmitesquetoleraelprotoplasma.Tales
corrientesdeenergasontan
vitales parala
supervivencia
como
el alimento. As, pues,
antes de proponernos luchar por una
cosecha
delsolsubstancialmentemayor,nodebemos
olvidar l a primera ley delatermodinmica
( l a de la conservacin de la energa). Desviar
energadeun
conductosignificaunareduccin enlacorrientedeotro,lo
quepodra
resultarmscapitaltodavaparalasupervivencia del ecosistema.
Utilizacin de la produccin
primariapor el hombre
L a produccinprimariaentrmincsdealimentosparaelhombre
se hallaresumidaen
los cuadros 3-9 y 3-10, Los rendimientos y l a
produccin primaria neta calculada de
las mayores cosechas de alimentos en los pases desarrollados y los subdesarrollados se comparan con los promedios mundiales en el cuadro
3-9. Elpasdesarrollado
se definecomoel
que cuenta con un productonacionalbruto
( P N B ) percapitademsde$600.00
y, por
lo regular,msde
$1 000.00 anuales(vase
Revelle, 1966). Aproximadamente el 30 por
100 de todos los seres humanos viven en pases
un
de estos, los que suelentenerasimismo
aumento de poblacinbajo (aproximadamente
de 1 por 100 al ao). Encontrastecon esto,
65 por 100 de todos los seres humanosviven
en pases subdesarrollados, que tienen un PNB
$300.00 y, porregla
percapitademenosde
general,de menosde $100.00 y tambinun
aumento mayordepoblacin
(msde 2 por
100 al ao). Segn ya se seal, los pases

Cuadro3-8
P R E S U P U E S T OD EE N E R G AD E

U NP A N T A N O

DE ESPADAA (TYPHA)

AO

E S T A C I ~ NDE DESARROLLO

total
Radidcin
total
Radiacin

Radiacin virible

Povcentaje
Kcal/m2
Porcentaje
Kcal/m2
Kcal/mg
Radiacinsolar
Fotosntesis (bruta)
Reflexin
Evapotranspiracibn
ConducciSn-conveccin
Segn Bray,1962.

1 292 000

8 400
439 O00
167
41 3 O00
431 O00
000 293

Porcentaje
1O0
0.6

760 O00
8 400

34.0
32.0
33.4

O00

379 100
1.1

292 000
38.5

O00

100

8 400
11 400

2.2

359 O00

94.8

3.0

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS ALA

57

ENERGIA

Cuadro3-9
ANUALES
RENDIMIENTOS

DE ALIMENTOS
COMESTIBLES
Y PRODUCCIN PRIMARIA NETA CALCULADA
DE LOS PRINCIPALES CULTIVOS DE ALIMENTOS E N TRES NIVELES: 1 ) AGRICULTURA SI!BSIDIADA

CON COMBUSTIBLE (EE.UU.,


O N U L O (INDIA,

CANAD,EUROPAo JAPN); 2) SUBSIDIO DE COMBUSTIBLE


BRASIL,INDONESIA O CUBA), Y 3) PROMEDIO MtINDIAL
PORCIONES COMESTIBLES

PRODUCCIN PRIMARIA CALCULADA

lntensidad de
clr1tiz.o duranla e.ctaci6n

Contenido
de
Peso
Prodtrrriin
te de
ladesarrol[o
recolecci6n
decalrico
materia
seca

(Kg/ha)*
Trigo-PasesBajos
India
Promediomundial
Maz-EE.UU.
India
Promediomundial
Arroz-Japn
Brasil
Promediomundial
Patata blanca-EE.UU.
India
Promedio
mundial
Patatadulce y batata-Japn
Indonesia
Promedio
mundial
Soya-Canad
Indonesia
Promediomundial
Azcar-Hawai
(decaa)
PasesBajos(de
remolacha)
Cuba(decaa)
Promediomundial
(todo el azcar:caa
y remolacha)

4 400
900
1 300
4 300
1 o00
2 300

5 100
1 600
2 100
22 700
7 700
12 100
20 o00
6 300

ESCASO

(Kcal/mr/dia)t
1450
5 .O

430
1510
350
810
1 840
5 80
760
2 040
700

I K r a l / n z g / (dK ac )atl / m ~ / d a ) i i

4 400
900
1 300
4 500
1 100
2 400
5

500
1 700
2 300
4 100
1 400

1 090

2 200

1 800

3 600
1 100

570

24.4
300
7.2

25.0
6.1
13.3
30.6
9.4
12.8
22.8

7.8
12.2
20.0
6.2

11 000

750
800
260
480
4 070

12 200

8.3
13.3
4.3
7.8
67.8

6 600
3 300

2 440
1 220

7 300
3 700

40.6
20.6

3 300

1 220

8 300
2 000

640
1 200

1 500
2 400

780
1 400

Valorpromediode
1962 a1966,compiladode
ProdactionYearbook, vol. 21 (1966).Organizacin para los AlimentosylaAgricultura,NacionesUnidas.
f Laconversin de Kcal/g en pesocosechado, comosigue:trigo,
3.3; maz, 3.5; arroz,3.6; soya,4.0;
patatas, 0.9, y azcar crudo, 3.7 (vase Agrirnlture Handbook, del D. de A. de los EE.UU., nm. 8, 1963).
t Calculadosobrelabasedetres
veces la porcincomestible
para los granos, 2 veces para las patatas(vasela
explicacinenel
texto).
8 Calculadacomode
seismeses (180das)exceptoparalacaadeazcar,enque
los rendimientos se hancalculadoparauna
estaci6n dedesarrollode12
meses(365 das).
++

subdesarrollados tienen una produccin de alimentosporhectrea


baja, porquesondemasiadopobrespara
practicar los subsidios de
energa. La
divisin
entre
estas dos
masas
de. humanidad esmuy
pronunciada ( o sea
queladistribucindel
PNB es fuertemente

bimodal), ya que slo 5 por 100 de la poblacinviveen los que podran llamarse pases
entransicin, con un PNB percapitaque
oscila entre $300.00 y $600.00 (vase el cuadro l en Revelle, 1966). El hechoserioque
hay queafrontar es quelaproduccinmun-

58

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASlCOS ECOLOGICOS

dialmediade
cosechas est muchoms cerca
del lmite inferior que del superior,
y que en
los rendilos pases en vas dedesarrollo
mientosnocrecentanaprisacomo
la poblacin. Por otra parte, se admite ahora de modo
general,que sonmsbien
las protenasque
las caloras las quetiendenalimitar
la dieta
en el mundo subdesarrollado.Encondiciones
equivalentes, el rendimiento de un cultivo
rico
en protena, como la soya, hade ser siempre
necesariamente inferior(entrminosde
calorastotales)
al deldehidratosdecarbono,
como la caa de azcar (comprense las medianas de estos dos cultivos en el cuadro 3 - 9 ) .
Bajo este aspecto, es interesanteque
l a caa
deazcar se cite a menudo como el productor
campendemateria
seca entre las plantas
cultivadas. Y efectivamente, se hanregistrado

rendmrentosanualcs
de hasta 75 toneladas
demateriaorgnicaporhectrea
y ao (unas
26 000 Kcalpor m y ao) en Hawai, donde
la caa se cultiva en un ciclo de ochoaos,
con tres zafras antes de replantar (Burr y col.,
1957 ) . El crecimientoconstanteduranteel
aoentero,apartirde
un rizomaperenne, es
unade las razones detan altos rendimientos,
y la bajacualidadnutritivadelproducto
es
otra. Lascosechas
anualesde
altocontenido
deprotenanopodran
alcanzar deningn
modo
un
volumen
tal de
productividad.
Segnsealamos
ya, la produccin primaria
netadiariasuele
ser menor ( y elcontenido
deprotenatiendeareducirse)
en los climas
clidos,perounassesionesmslargasde
desarrollo
podran
compensar esto con creces.
Parecera,pues, ser conforme al sentido co-

Cuadro3-10

RENDIMIENTO
DE

A L I M E N T O S (PRODUCCIN)

POR 1NDIVIDL:O

_
_ _ ~ _ _ _
_________

A)

PORCIN COMESTIB1.E DE PRODIICCIN P R I M A R I A N E T A POR U N I D A D DE SUPERFICIE

K g d e nlaterla .reed
Niz,eI d e la dgrirrlltnra
-

p o r ha y p o r ao

Kcal/rng/ao

0.4.20

0.2-10

Cultivo
de
recolecci6n de
alimentos
Agricultura sin subsidio
(combustible)deenerga
Agriculturadegranos con
suhsidio de energa
Cultivo tebrico de algas
con
subsidiodeenerga
____

50-2 000

2 5 - 1 000

2 000-20 000

1 000-10 000

20 000-80 000

I 0 000-40 000

_______

U ) TOTAL
DE

L A BIOSFERA, E N

1967

___
( X 1012

KCAL/AOt )

Mar

Tierra

Total

Plantas
Animales

0.06
59.20

4 200
1 094

4 200.06
1 153.20

Totales

59.26

5 294

5 353.26

Corrientedeenergaactivaauxiliardecombustible
f6sil (o cualquierotrosuministroexterior)
igual, al menos, a l rendimientocal6rico de l a cosecha(vase H. T. Odum, 1967d y Giles, 1967).
J.
en Emery e Iselin ( 1 9 6 7 ) . Susmillonesdetoneladasdepesohmedoconvertidas
1 Cifrashasadas
en 1 0 2 Kcalmultiplicando por 2 ( 1 g depesohmedo
= aproximadamentea 2 Kcal;vasecuadro
3-1).
.L Puestoqueaproximadamente
10 por 100 delasuperficieterrestrede
la biosfera es tierradecultivo, 3.2 X 10: Kcalproviene
deaproximadamente
14 X 1 0 1 2 m de tierracultivada,
o aproximadamente 300 Kcal/m?/ano. Puesto que aproximadamente
30 por 1 0 0 de latierra es tierradecultivo
y pasto,
3 . 3 X 101, provienede 40 X 102 m:! detierradeagriculturatotal,aaproximadamente
140 Kcal/m2/ao,
unaquintaparte
d e la cual,aproximadamente, es produccinsecundaria(deorigenanimal).

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA

59

cerdos, caballos, aves de corral, corderos, etc.),


mn ecolgico utilizarenlaagriculturatrol a mayora de los cuales son consumidores dipica1 plantas perennes, y esto por dos razones:
rectos deproduccinprimarianoslo
de las
primero, estas plantaspuedenaprovecharmelas inculjor las estaciones largas, y su cultivo
evita por tierraslaborables,sinotambinde
tas (praderas, bosques, etc.) . La reserva perotra parte la lixiviacin excesiva que tiene lumanentedeganadoenelmundoentero
es
gar como resultado del arado y la replantacin
igual
a
cinco
veces
la
de
los
seres
humanos
frecuentes, que son necesarios para los anuales
en cuanto a necesidades de alimento (vase en
cultivos tradicionalesensucesin.LosrenBorgstrom,1965,una
explicacin delequidimientossostenidosde
cosechas anualesen
los trpicos requieren la inversin de una gran
valente de la poblacin ganadera). As, pues,
el hombre y sus animales domsticos consumen
cantidad de energa de trabajo para mantener
la fertilidad de la tierra, segn lo ha aprendido ya al menos6porcientodelaproduccin
netadelabisferaconjunta,
o almenos 1 2
elhombreporexperienciaenelantiguoarte
se produceenlatierra.
por 100 delaque
delcultivodelarroz.
El cuadro 3-10, A , representa un modelo El hombre consumeasimismograndescanti2, dadesdeproduccinprimariaenformadefimsgeneralizado(vasetambinfigura
los bras(madera,papel,algodn,etc.),de
~-~~odo
cap. 15 ) deproduccindealimentoa
tresniveles
que existenactualmente y, ade-que
es enrealidadmuypequea
l a superficie
ms,a un nivel terico, quepodraobtenersedelatierradelaque
el hombreno coseche
con un cultivodealgasapoyadopor
subsidiosalgo,siquiera
un pescadoocasional 0 un basmasivos deenergaydinero.
Larazn dequetndemadera.
POSegnBergstrom ( 1965 ) , la relacin entre
srmejantesrendimientosseantericamente
&lesconalgas,
y nolo seantal vez con la poblacinequivalentedeganado
y el homplantasmayores, es ladequelasplantasmi-brevarade43a
1 enNuevaZelandiaa0.6
1 enJapn,donde
el pescado sustituye en
croscpicasrequierenprobablemente
unapartea
menordelaproduccinbrutapara
SU propia gran parte
l a carneterrestreen la dieta.Cabra
respiracin.Sinembargo,elcostodemaqui-decirque
la ecologageneraldel paisaje, yno
nariaycombustibleparamantenerunsistemadigamos
ya delaculturaydelaeconoma,
taldealgas es tanelevado,que resulta dudoso est caracterizada porel pescadoen el Japn
quedichaagriculturapresentealgn
valorney por los carnerosenNuevaZelandia.
to,excepto,tal
vez, en un gradolimitado,en
Si consideramos la accin delhombresobre
las reas degran aglomeracinurbana,donde
l a biosferaenotraforma,
SU densidad es acno hay lugar
para
cultivos regulares.
tualmente
de
cerca de
una
persona
por
cuatro
Paraelao1967habaenelmundouna
hectreas (diezacres)detierra(esto
es, de
X io9 personasen14.0
X 1O9 hectreas
poblacinque se calculaba en3.5 x 109 per-3.5
sonas,cadaunade
las cuales requeraaproxi-detierra).
madamente lo6 Kcal
al
ao,
o un
total
de
Si tambin
aadimos
los animales
doms4.5 X l O I 5 Kcal deenergaalimenticia
nece- ticos, ladensidad es deunequivalentedepo0.7 hectreas
sariosparasoportarlabiomasahumana.Elblacinporaproximadamente
origendelas
5.3 x 1oi5 Kcal de alimentos(esto
es, 18.2 X 1o9 equivalentesdepoblacin
X io9 hectreas detierra).
Estorequese
calculhabersidocosechados
paraen14.0
0.7 dehapor
cada indielconsumohumano
en1967 se expone en elpresentamenosde
cuadro3-10,
B. Estarecoleccinrepresenta
viduo y porcada animal domsticoconsumidor
aproximadamenteel1por100de
la produc-deltamaodeunhombre!
Si l a poblacin se
cinprimariabruta,
o el 0.5 por 100 deladuplicaen
el sigloprximo y si deseamos
produccinprimarianetadelabisfera(se-seguircomiendoanimalesysirvindonosde
gn se la calcula enelcuadro
3-7). Pesea
ellos, slohabraproximadamente0.4
hapaquepuedaparecerqueelhombreno
est ha- ra satisfacer todas las necesidades (agua, oxciendotodavaunhuecomuygrande
enlageno,minerales,fibras,
espaciovital y alimencapacidadfotosinttica delatierra,
son mu- tos) decada 50 K g deconsumidor, sin incluir
chasms,con
todo, las cosas que hay que los animalesmimados y la caza, quetantoconconsideraradems delasimple
absorcin detribuyena
la calidad de la vidahumana!
alimentosporaqul.Porejemplo,
qu decir
de las necesidades de alimentosde
la cuan* En grandesreasde
10s EE.UU. la ecologia
tiosa poblacin de animalesdomsticos(vacas,
delpaisaje est caracterizada por el ganado bovino.

60

Labaseecolgica
de la crisis actual de los
alimentos y la poblacin mundiales se volver
a examinar en la parte 3, pero es el caso que
la situacin se est haciendorpidamentetan
crtica, que merece unaapreciacin preliminar
en relacin con los principios y los datosexpuestos eneste captulo..
Merecen seria e inmediata consideracin los
puntossiguientes:
1 ) El pblico y tambinmuchos especialistas profesionaleshansidoinducidosenerror
por unacontabilidadagrcolaincompleta
que
dejaba de tener en cuenta el costo de los subsidios deenerga y el costo, para la sociedad,
de la contaminacin ambiental que ha de acompaarnecesariamente el empleo en grande de
maquinaria,fertilizantes, pesticidas, herbicidas
y otrosproductosqumicos
activos (vase figura 15-2 ) ,
2 ) No msdel 24 por 100 de la tierra es
verdaderamente
laborable,
en
el sentido
de
que se presta efectivamente para la agricultura
intensa (vase el informesobre
T h eW o r l d
Food Problem citado ms abajo). La irrigacin
de abundantes reas de tierras secas y el cultivo del m a r requerirangrandesinversionesde
dinero y tendran efectos degran alcance sobre los equilibriosdelclima
y la atmsfera,
sin garanta alguna de que uno u otro de dichos
efectos no fuera desastroso.
3 ) El efecto global de las necesidades de
los animalesdomsticos y delhombreenmateria deprotenasanimaleshansidosubestimados.
4 ) Segn lo sealan
Ehrlich
y Ehrlich
( lc)70), las nacionessubdesarrolladas se convertirnen las naciones quenuncallegarn
a desarrollarse,amenosque
el crecimiento
de la poblacin se haga considerablemente ms
lento. Por otraparte, la calidadde la vida se
ve amenazada en los pases desarrollados por
un bienestarexcesivo queconducea la contacreminacin, al crimen y a unapoblacin
ciente degentesubdesarrollada
y miserable
dentro de sus propias fronteras. As, pues, debe
haber u n a estrategia global simultnea encaminada a nivelar el crecimientode la poblacin
enel mundo entero,peroespecialmenteenel
mundosubdesarrollado, y al propiotiempo a
nivelar el consumopercapita
y a dirigiruna
mayor parte del PNB a la renovacinde los
ciclos de recursos y a otras tcticas que mantienen la calidad del ambiente en el mundo desarrollado.

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

5 ) Se est haciendo cada vez ms evidente


que la densidadptimadepoblacinpara
el
hombre debera aduptarsealacalidad
del e.,-pariovital
(eJto es, al Lehensraum), y noa
las calorasalimenticias. En efecto, el mundo
puedealimentarbastantescuerposcalientes
msde loquepuedesostener
seres humanos
decalidadconunaoportunidadrazonable
de
libertad y felicidad. Un economista,Kenneth
Boulding ( 1966 ) , ha formulado lo que consideramos
constituir
un
excelente
enunciado
ecolgico de
la
situacin como
sigue:
La
medidaprincipaldexitodelaeconomano
est enabsolutoen la produccin y el consumo, sino en el carcter, la extensin, la calidad
y la complejidad del capital total, incluido en
este el estado del cuerpo
y la mente humanos
As, pues, ?no
comprendidosenelsistema.
debera acaso perseguirelhombreel
grado
mximo de calidad y diversidad de la biomasa, en lugardelgradomximodeproductividad y de consumo como tales?
Treslibros y monografas se recomiendan
especialmente por su anlisis profundo, de sentido ecolgico, de la accin real delhombre
sobre la bisfera, a saber: The Hungry Planet,
de Borgstrom ( 1965 ), The World Food Problem, informede 3 tomosdel GrupodelSuministroMundialdeAlimentos,delComit
Asesor Cientfico del Presidente, la Casa Blanca ( 1967 ) (que puede obtenerse del superintendente de Documentos, Washington, D. C . ) ,
y Population Resources and Entiroment; Issue.)
in Human
Erology,
de
Ehrlich
y Ehrlich
( 1970).
Medicindelaproductividadprimaria

A causa de SU gran importancia habra que


los mtodos
prestarsiquierapocaatencina
de medicin de la productividaden 10s sistemas ecolgicos, aunque el examendetallado
el objetode este
de 10s mtodosnoentraen
texto.Como ya se indic,laformaidealde
medir la productividad consistira en medir el
paso de energa a travs del sistema, pero esto
se hareveladocomodifcildeconseguir.La
mayoradelasmediciones
se han basado en
algunacantidadindirecta,como,porejemplo,
la cantidaddesubstanciaproducida,
la cantidaddemateriaprimautilizada,
o la cantidad
de producto secundario liberado. Un punto que
hay que destacar es que no hay dos de los diversosmtodosque
se enumeranacontinuacin que midan exactamente el mismoaspecto

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA

61

guienteenequilibrio
con la
intensidad
de
suministro de bixido de carbono proveniente
de la putrefaccin de materia orgnica. Habremos desuponerqueluz,nitrgeno,fsforo,
etc., estabandisponibles, en este equilibrio de
estado estable, encantidadmayordelanecesaria ( y noconstituan,porconsiguiente,factoreslimitativosendicho
momento). Si una
tempestad llevara al lago ms bixido de carbono,laintensidaddeproduccincambiara,
pero seguira dependiendo lo mismo, tambin,
de los dems factores. Mientras la intensidad
cambia, no hay estado estable ni constituyente
1 300 O00 cal de energa radiante
+
la reaccin
106 COZ + 90 H,O + 16 NO, mnimoalguno;enlugardeello,
+ 1 PO, + elementos mineralcs depende de la concentracin de todos los conses igual a
tituyentespresentes,la
cual, en este periodo
transitorio, difiere de la intensidad a
la que se
13 O00 cal de energa potencial
en
va aadiendo el menos abundantedeellos.
3 258 g deprotoplasma(106
C, 180 H, 46 O, Laintensidaddeproduccincambiararpi16 N, 1 P, 815 g de ceniza midamente,amedidaque
se fueranutilizando
neral) + 154 O, + 1 2 8 7 O00 constituyentes diversos, hasta quealgunode
caldeenerga
calrica dispersada
ellos, tal vez el bixido de carbono nuevamen(99 por 100)
te, se hiciera limitativo, en cuyo momentoel
sistema del lago volvera a operar a
la intenEstaecuacin est basada en las proporciones sidadregidapor
la ley delmnimo. En la
de elementos contenidos en el protoplasma del
mayorade los sistemasnaturales, la intensiplancton y el contenido de energa del mismo
daddeproduccinpasadeunequilibriode
(Sverdrup y col., 1942; Clarke, 1948). Es estadoestabletemporalaotro,a
causa de los
obvioquelaproductividadpuedemedirse,al
cambiosimpuestosalsistemadesdefuera.
menostericamente,averiguandolacantidad
Algunosde los mtodosefectivamenteemde cualquiera de los elementosindicadosdupleados para medir la productividad se pueden
en que la producrante el periodo de tiempo
resumir como sigue:
tividad se mide. Las ecuaciones de esta clase
1. EL mtodo de la cosecha. En situaciones
( y comprobar en las que los animalesherbvoros
pueden
servir
para
convertir
no son
una con otra) las mediciones de productividad
importantes y enque el estado estable no se
entre unidades de utilizacin de energa, bixi- alcanzanunca, puedeemplearseelmtodode
do de carbono,nitrato o fsforo,de peso de la cosecha.Esta es la situacincorriente por
protoplasma ( o la cantidad de carbono puesta
loqueserefierea
las plantasde cultivo que
enformadealimento)ydelacantidadde
comprenden especiesanuales,toda vez que se
oxgeno empleada. Esto en teora, pero veamos hacen esfuerzos para evitar que insectos u otros
ahora la prctica de la medicin.
animales se llevenmaterial y que,porotra
Una de las mayores dificultades en la inves- parte,elritmodeproduccinvade
cero, en
tigacin delaproductividaddeun
sistema el momento de la siembra, al mximo, que
se
ecolgico cualquiera es la que consiste en avealcanzaen el momentode la recoleccin. El
riguar si el sistema se encuentra o no en equi- indagar el aumento de peso adquirido por las
libriodinmico o enun ejtadoestable. En el plantas cultivadas y averiguar el valor calrico
estadoestable,lasentradascompensan
las dela cosecha constituyeunmtododirecto;
salidas dematerial y energa. La intensidad
la productividadde los cultivos, tal como se
dela
produccin est enequilibrio
con el indicaenelcuadro
3-9, se averigu en esta
suministro o la velocidad de entrada del cons- forma. El mtodode
la cosecha puedeemtituyente limitador mnimo (en otros trminos,
plearseasimismo en situacionesterrestressin
se aplica la ley del mnimo, vase cap. 5 ) . Por cultivo, en las quepredominan
las plantas
ejemplo,supongamosqueelbixidode
car- anualescomoen
un campodeambrosa,
U
bono era en un lago el factor limitador mxiotras fases tempranasdenuevavegetacinde
mu, y que la prodwtividad estaba por consi- camposabandonados, o en docde ias plantas
del proceso complejo del metabolismo autotrfico-heterotrfico.Laecuacinsimplificadade
lafotosntesisdelcaptulo
1 dalareaccin
conjunta que tiene lugar durante la produccin
dehidratosdecarbonoapartirdematerias
primas, como resultado de la accin de ia energa de la luz a travs de la clorofila. Toda
vez
que la mayor parte de las clases de produccin
se traducen, en la naturaleza, en nuevo protoplasma,una ecuacinmscomprensiva
dela
productividad es la siguiente :

62

son poco consumidas antes de haber alcanzado


eldesarrollonormal.Entales
casoses preferibletomarmuestrasdelcultivoaintervalos,
durantela estacin, aconfiar en averiguar el
resultado
de
la
sola cosecha final,porque,
porreglageneral,habrunasucesinde
especies anuales que lleguen a madurez durante
la estacin de
desarrollo
(vase
Penfound,
1956, E. P. Odum,1960).Pueden
utilizarse
cultivos individualesparaacercarsealaproduccinneta en bosquesjvenes o enplantaciones de bosque a la manera de cultivo (vase
Ovington, 1957, 1962). Los mtodos de recoleccin nopodrnemplearsealldonde
el
alimentoproducido se vallevandoamedida
que se va produciendo, como ocurre en muchas
comunidades
naturales.
Si los consumidores
sonanimalesgrandes,devidalarga,cabra
averiguar la productividad, en estos casos, recogiendoa
los consumidoresque
se llevan el
alimentoaunritmoconstante
y calculando
as laproductividadprimariaapartirde
la
secundaria.Porsupuesto,unmtodode
esta
clase es elqueutilizan
con frecuencia los
granjeros o los ganaderos.Laproductividad
de una extensin de terreno de pasto invernal,
por ejemplo, podr expresarse en trminos del
nmerode cabezasde ganado susceptible de
ser soportadopor su nmerode hectreas ( o
nmero de hectreas por unidad de animal).
Las fuentesdeerror posibles de este mtodo
se han insinuado ya. Toda vez que el alimento
empleado por las plantas mismas y los microorganismos y los animalesasociados no se incluye, elmtododela
cosecha midesiempre
1u comunidad. Si el
la produccinnetude
consumopor
los animales se deja calcular,
cabe aadiruna
correccina
la Produccin
calculada (vaseWoodwell
y
primarianeta
Whittaker,1968).
Toda vez que
2. Medicindeloxigeno.
existe unaequivalenciaconcretaentre
el oxgeno y los alimentosproducidos,laproduccin de oxgeno puede constituir una base para averiguar la productividad. Sin embargo, en
la mayora de las situaciones, los animales y las
bacterias (lo mismoque las propiasplantas)
agotan rpidamente el oxgeno, y se daamenudointercambiode gas con otrosambientes.
Elmtododemedicinde
la produccinde
oxgenode las botellas clara y obscuraen
situaciones acuticas se describi ya en el capitulo 2 (vasepg. 1 4 ) . Lasumadel d g e no producido en la botella clara y del oxgeno
gastado en la botella obscura constituye la pro-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

duccin total de oxgeno y proporciona as una


cifraaproximadadelaproduccinprimaria,
con una conversin apropiada en caloras (vase cuadro3-1 ) . Si larespiracin, ya sea de
las plantas o las bacterias, difirieraa la luz
y en la obscuridad,
se introducira una fuente
deerror,puestoque
se suponequeaquella
es igualen las botellas transparente y opaca,
respectivamente (en la que,porsupuesto,no
y la
es posibledistinguirentrelarespiracin
produccin).
Aadiendo
un
istopo
pesado
deloxgeno,que
se distinguadeloxgeno
ordinario, Brown encontr ( 1953) que el istopo pesado era consumido a
la misma velocidadenlaobscuridad,cuandomenosdurante
ciertonmerodehoras,quealaluz,loque
indicara quela respiracin es lamismaen
las botellas respectivamente clara y obscura duranteexperimentosdepocaduracin.Elque
todas
a
las plantas
esto se aplique o no
es objetodecontroversia.
El mtodode
las
botellastransparente y opaca,iniciadopor
Gaarder y Gran en 1927, se utilizacorrientemente en medios tanto marinos como de agua
dulce. El oxgenodisueltosuelemedirsepor
titulacinpor el mtodode Winkler o bien,
electrnicamente, por uno de los diversos tipos
de electrodos de oxgeno y est limitado a un
ciclo de 24 horas o menos. La combinacin de
las botellas clara y obscura mide la produccin
primuria bruta, y la botella clara mide la produccinneta
de la cornmidud, decualquier
parte de estu que se encuentreenella.
Por
supuesto,elmtodonomideelmetabolismo
de la parte de la comunidad que
se encuentra
en el fondo; por otra parte, los efectos de encerrar la comunidad en una botella no
se han
delimitadoclaramente.Elempleodegrandes
esferasde plstico, enlugar de las pequeas
botellas de vidrio, reduce la razn interior del
volumen a la superficie, y se supone que reduce
el efecto
del
desarrollo
bacteriano
en
esta
ltima
(vase
Antia,
McAllister,
Parsons
y
Strickland, 1963).
Laproduccinde
oxgenopuedemedirse
asimismo endeterminados ecosistemaspor el
mtodo de la curva diurna. Eneste
caso,
las mediciones del oxgeno disuelto en el agua
en libertad se efectan a intervalos durante
el
da y la noche,demodoque
la produccin
deoxgenoduranteelda
y su consumodurantelanochepuedan
calcularse delimitando
el rea bajo las curvas diurnas. Este mtodo
se aplicaparticularmentebiena
los sistemas
deaguacorriente.como
son los ros o los

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

A LA
ENERGIA

estuarios (H. T. Odum, 1956), y es especialmentetilcuando


se opera con aguascontaH.
minadas(Copeland y Dorris,1962,1964;
T. Odum,1960). Si eloxgeno se difunde
fueradelagua
o enella,provenientedela
atmsfera,aunavelocidadapreciable,
se introduce una fuente de error; sin embargo, cabe
practicar correccionesrazonables,toda vez que
la difusindependede
leyes fsicas perfectamente definidas. El mtodo de la curva diurnamide
la produccinprimaria
brzdtd, ya
que el oxgenoconsumidodurante
la noche
lo
se aade al producidoduranteelda(con
que queda incluida la
respiracin de la comunidadconjunta). Se encuentraninstrucciones
para el anlisis de las curvas diurnasdeoxgenoen H. T. Odum y Hoskins ( 1958 ) y
H. T. Odum (1960).
En situacionesparticulares,como
la de los
lagostempladosprofundos,
la productividad
se ha medido por una especie de procedimiento inverso, esto es, midiendola velocidad de
la desaparicin del oxgeno en las aguasprofundas (hipolimnion), quenoproducenoxgenoni
estnencirculacinconlasaguas
superiores durante una parte importante de
la
estacin delaproduccin(enverano){ver
cap. 11) . As, pues,cuantomayor
es laproduccin
en
las aguas
superiores
iluminadas
(epilimnion), tantosmscuerpos, clulas, healfondo,
ces y otramateriaorgnicacaen
en donde se descomponenbajolaaccin
de
las bacterias y los hongos con empleo de oxgeno. De ah,pues,quelaintensidadde
vaciamientodeoxgenoseaproporcionala
la
productividad.Toda
vez quela descomposicin tanto de las plantas como de los animales
consumeoxgeno,elmtodohipolimntico
mide la produccin neta de la comunidad conjzlnta (esto es, tantolaproduccinprimaria
como secundaria)delepilimnio.Edmondson
y socios (1968) hicieron un empleo abundantede este mtodo al seguir los cambios de
productividad que se han producido durante un
periodo de aos en el Lago Washington, lago
grandeen el centrodelaciudadde
Seattle.
Estelago se examinaendetalle,enelcaptulo 6, como un caso clsico deeutroficacin
cultural.Algunas
especies de peces que requierenunmediodeaguafra,
como por
ejemplo,el cisco de la regin de los GrandesLagos, slo puedenvivir en lagosrelativamente poco productivos, en los que las aguas
frasdelfondono
se vacan deoxgenodurante el verano.

63

3. Mtodos del bixido de cdrbono. En las


situaciones terrestres resulta ms prctico medir
los cambios de COZ que los de O,. Los fisilogos delasplantashacetiempoquesehan
servido de la absorcin de COZ para medir la
fotosntesisenhojas o enplantas aisladas, en
tanto que algunos especialistas de los cultivos
y algunos eclogos hanefectuadodiversosintentos de medir la produccin en comunidades
enterasintactas,encerrndolasenunacmara
transparente, empezando con los experimentos
iniciales de Transeau ( 1926). Se coloca sobre
o
lacomunidad unjarrograndedecampana
una caja o tienda de plstico (vase fig. 5, B,
captulo 2 ) ; se extraeelaireatravsdela
envoltura y se midela concentracin deCO,
en el aire entrante y saliente con un analizador
de gas infrarrojo ( o bien, en el mtodo anterior,mediante absorcin enunacolumnade
K O H ) . Vase la descripcin de una envoltura
porttilde
esta clase en Musgravey
Moss
( 1961 ) . AI igual que en el mtodo
acutico
de las botellas transparente y opaca, la produccin brutamenoslarespiracin
o producse mide durante el
cin neta de la comunidad
da, y la respiracin de la comunidad, durante
lanoche
(o enunaenvolturaobscura).
La
produccinprimariabruta puede calcularse si
seemplean las dosenvolturastransparente
y
opaca.
La dificultad est, con elmtododelaenvoltura, en quelacmaraterrestre
acta, a
diferencia de la acutica, como un invernadero,
que se calientarpidamente,amenos
que se
mantengauna vigorosacorriente de aire, lo
que,asu
vez, podrcambiarfuertementela
intensidad delafotosntesis
conrespectoa
laquetienelugarfueradelaenvoltura.
El
refrigerar o acondicionarconairelacmara
sehace amenudo necesario silasmediciones
handeextenderseporunperiodoapreciable
los mismos tamao
de tiempo. Por otra parte,
y complicacinestructural
de muchascomunidadesterrestres las hacenmuydifciles
de
encerrar. Algunos eclogos han registrado ciertos xitos en el clculo delmetabolismototal
de unbosque integrandomedicionessimultneas efectuadas en cmaras separadas que contienen porciones de ramas, troncos, arbustos,
tierra, etc. (vase
Woodwell
y Whittaker,
1968).
Elprocedimientomsprometedor,
con mucho,paramediciones
futurasdelaproductividad terrestre es el que cabra designar como
mtodo aerodinmico, que es parecido al me-

64

todo de l a curva diurna acutica descrito ms


arriba,porcuanto
la comunidadno
est en
1 artificialmenteencerrada. Enprincipio,
la
cocorrientede CO, arriba y dentrodeuna
munidadpuede
calcularse apartirdemedicionesperidicas delgradiente vertical dela
concentracindegas
y deuncoeficientede
traspasoapropiado,sinmstrastornoparala
comunidad que l a ereccin deunmstilen
el que se coloca una serie de sensores de
CO,
dispuestosverticalmente,desdebastantearrib a de l a capa de vegetacin hasta el nivel del
suelo. En el perfil obtenido en
esta forma durante la luz diurna, la concentracinde CO,
en la capaautotrfica se reducir,encomparacin con la del aire arriba, proporcionalmentea La fotosntesisneta,entantoquelaconcentracindeCO,
al niveldelsueloaumenta
proporcionalmentealarespiracindelsuelo
y delmantode
este. El gradientenocturno
puedeutilizarse(como
la envolturaopaca)
para calcular la respiracintotalde
lacomunidad. AI igual que en el mtodo de la curva
diurna, la precisin delmtodoaerodinmico
dependede
la exactitudde
las correcciones
los moquedebenefectuarseconrelacina
y con la evolucin
vimientos de masa del aire
del gas del suelo que contendr
acaso un CO,
que no es productodemetabolismodurante
El mtodoaerodinel periododemedicin.
mico fue iniciado por Huber ( 1952) en Alemania, y fueperfeccionado msadelantepor
Monteith ( 1960, 1962) en Inglaterra, Lemon
( 1960, 1967) en los Estados UnidoseIngue
Japn. Hastaelpresente,
(1958,1967)en
el mtodo se h a aplicado principalmente a cultivos, praderas y otrascomunidadesestructuralmente sencillas, pero Woodwell y Dikeman
( 1966) lograron calcular la respiracin de un
bosque enteromidiendola
acumulacin
de
COL en el gradiente vertical duranteunperiodo de inversindetemperaturaqueprodujounencierrepasajero,
esto es, los movimientos
horizontal
y vertical de
aire
se
mantuvieron a un nivel mnimo. H. T. Odum
y Pigeon se hanservidodeuncompromiso
entre los sistemascerrado y abiertocercando
unapequeareadebosque
con una gran
tienda,abiertaarriba
y abajo J. equipada con
unventilador en la parteinferiorparaproducir un movimientodeairedeun
solo sentido, hacia arriba a travs de la fronda. Con
semejante disposicin, la corriente de CO, neto se calcula midiendo l a concentracinarriba
y abajo y la velocidad de la corrientedeaire.

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

El Cxito futuro de los mtodosaerodinmicos dependerde las mejoras en las tcnicas


desensibilidada distancia y decontrolconti18 ), no slo encuantoal
nuo(vasecap.
CO,, sinotambinenrelacincon
el vapor
de agua, el movimientodelaire,latransferencia de calor y otros factores que afectan el
complejoprocesodelaproduccin.
4. EL mtodo del p H . En los ecosistemas
acuticos, el pH del agua es unafuncindel
contenido de bixido
de
carbono
disuelto,
elcual
es reducidoalternativamentepor
la
fotosntesis y aumentado por la respiracin.
Sin embargo, para servirse del pH como ndice
deproductividad,elinvestigador
ha deprepararprimerouna
curva decalibradopara
el
aguaen el sistemaparticularque
se tratade
1 ) el pH y elcontenido
estudiar,porque:
de CO, noestnrelacionadoslinealmente,
y
2 ) el grado de cambio de pH por unidad de
cambio del CO, depende de la capacidad amortiguadora del agua (as por ejemplo, una unidad de CO, eliminadaporfotosntesisproducir unaumento
mayorde
pH enaguano
crudadeunmanantialdemontaaqueen
unaguademarbienamortiguada
) . Se dan
instruccionesdetalladaspara
preparargrficas
de calibrado en Beyers y col., 1963, y Beyers,
1964. El mtododel pH hasidoparticularmentetilen
el estudiode microecosistemas
delaboratorio,como
los que se representan
en la figura2-6, ya que con unelectrodode
p H y un registro se puede obtener un registro
continuo de Ia fotosntesis diurna neta y de la
los cuales
respiracinnocturna
( a partirde
podemos calcular la produccin bruta), sin quitarnadanitrastornar
la comunidadencualquieraotraformaalguna(vaseMcConnell,
1762; Beyers, 1763,
1965;
Cooke, 1967 y
Gordon y col., 1969). Bajo este aspecto, el
empleodelmtododel
pH tienealgunasde
las mismas ventajas y dificultades que presenta la aplicacin delmtodoaerodinmico.
5. Desdparicidndematerias
primas. Segn
lo indica la ecuacin anterior, la productividad
slo porlavelocidad
de
puedemedirseno
formacin de materiales (alimentos, protoplasma, minerales) y midiendo el intercambio gaseoso, sinotambinpor
la velocidad de desaparicindemateriasprimasminerales.Sin
embargo,enunestadodeequilibrioestable,
l a cantidad consumida podra quedar compensadapor
la cantidadliberada
o porlaque
penetraen el sistema, y no habra mancra de
averiguar la velocidad real de consumo por

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOSA

LA ENERGIA

losorganismos.Alldondealgunosconstituse
yentescomo el nitrgeno o elfsforono
suministran de modo continuo, sino acaso una
sola vez alao o aintervalos,lavelocidad
a la que su concentracindecreceproporciona
unamedidamuybuenadelaproductividad
duranteelperiodoencuestin.
Este mtodo
se ha utilizado en determinadas situaciones martimas en las que el fsforo y el nitrgeno se
y la
acumulanenelaguaduranteelinvierno
velocidad del consumo puede medirse durante
elperiododeldesarrollodelfitoplanctonen
primavera. Este mtodo debe utilizarse con precaucin, puesto que fuerzas inertes pueden causar,asimismo,desaparicin
de materiales. El
mtodo de la desaparicin mide
la prodlnccin
neta de la comunidad conjmta.
6. Determinaciones de la productitlidad con
mdteriales radiactizjos. LO mismo queenmuchos otros campos de la
ciencia, el empleo de
trazadores radiactivos abretambinen
ecologia nuevasposibilidadesdeaveriguacin
de
laproductividad.Conunacantidadconocida
dematerialmarcadosusceptibledeidentificarseporsusradiaciones,laintensidadde
la transferencia puede seguirse inclusive en el
sistema de equilibrio estable anteriomente mencionado, con la ventaja, adems, de un trastornomenordelsistema.
Uno de los mtodos ms sensibles de medicin delaproduccinde
las plantas acuticas
es el que se practica con botellas con carbono
radiactivo ( X ) , aadidoenformadecarbonato. Despus de un breve periodo de tiempo,
el planctonuotrasplantas
se extraenfiltrando el agua, se secan y se colocan en un aparato
contador.Con clculos apropiados y una COrreccin por la adsorcin obscura (adsorcin
del I4C en una botella opaca), la cantidad de
bixido de carbonofijadaenlafotosntesis
puedeaveriguarseapartirde
los cmputos
radiactivos efectuados.CuandoSteeman-Nielsen (1952), que fue el primero eil desarrollar
el mtodo, efectu una serie de mediciones en
los marestropicalesdelmundo,encontr
cifras ms bajas que las que se haban indzado
en muchos estudios anteriores, basados en cambios de oxgeno en agua embotellada (mtodo
de las botellastransparente y opaca).Ryther
(19546 y otroshanmostradodesdeentonces
queelmtododelcarbono
radiactivomide
la produccinneta,
y no la bruta,comolo
hace el mtodo del O,, o que mide, al menos,
una produccin ms vecina de la neta que de
la bruta. La adsorcibndeltrazador
radiadivo

65

mide aparentemente el exceso de materia orgnica que es almacenada por encima y ms all
de las necesidadessimultneas
delarespiracin.Lasaguas
tropicales tienenunaaltaintensidad
de
respiracin
(recurdese
nuestro
examenanteriordela
respiracinelevada en
las plantas de cultivo tropicales y las comunidades tropicales en general), lo que se traduce
en una produccin neta muy pequea y explica
las cifrasbajasobtenidasporSteem-Nielscn.
LOSclculos de la productividad ocenica total
que se exponen en el cuadro
3-7 se basanen
elmtododelI4C.
Se dan instrucciones detalladas
para
el
empleo
de este
mtodo
de
Strickland y Parsons ( 1968 ) , proporcionando
adems Thomas ( 1964) una evaluacin crtica
del mismo.
Cuandoelempleodelfsforo
radiactivo O
:1*P se generaliz, ste se revelcomo un instrumentoprometedorparaaplicarelmtodo
side la desaparicinencomunidadesde
tuacin estable. Sinembargo,
si bienhemos
aprendidomucho
acerca de las intensidades
de renovacin enel ciclo delfsforo,segn
se describir en el captulo
4, el :?Pno se ha
reveladocomomuysatisfactorio,
con todo, en
la medicin de la productividad a breve plazo,
es adporqueelfsforoencualquierforma
sorbido fcilmente por sedimentos y por organismos, sin ser incorporado inmediatamente a l
protoplasma.As,pues,
si bien :P aadido n
unlagopuedeextraersedelaguaauna
velocidadtal vez proporcionalalaproductividad
primaria,haresultadodifcildistinguirentre
asimilacinbiolgica y absorcinfsica. Sin
embargo,laintensidadde
absorcinabreve
plazopodrrevelarseacasocomo
un buen
ndicede
la productividadpotencial,puesto
que parece ser proporcionala la extensinde
l a superficie del ecosistema (vase E. P. Odum
y col., 1958).
Los trazadores
radionclidos
distintos
del
l4C y el Z2P brindan muchas posibilidades que
handeinvestigarsetodava.Segn
se indica
en el captulo 17, labioeliminacindeuna
diversidad de trazadores radionclidos proporl a corrientede
ciona unmedioparamedir
energa al nivel de la
poblacin de los consumidores (vase tambin E. P. Odum y Golley,
1963).
7 . El mtodode la clorofila. Las posibilidadesdeutilizar
el contenidodeclorofilade
comunidadesnaturalesenterascomomedida
de
productividad
se hanexaminado
activamente. A primera vista podra parecer qce &

66

clorofila
constituira
una
mejor
medida
de
l a masa permanentedelasplantasquedela
productividad,pero
eselcaso
que, con una
calibracin apropiada, el contenidode clorofila,basadoen
la superficie,deunacomunidadenterapuedeproporcionar
unindicede
su productividad.Gessnerefectu en 1949 la
notableobservacin
deque la clorofilaque
enrealidad
se desarrollasobreuna
base de
pormetrocuadradosuele
ser similaren
diversascomunidades, lo quesugierefuertemente que el contenido de pigmento verde en
comunidades
enteras
es ms uniforme
que
en las plantas
individuales
o en
partes
de
estas. Tenemosaqu,alparecer,otroejemplo
llamativodehomeostasiade
la comunidad,
en que el todo no slo es distinto de las partes, sinoqueademsnopuede
explicarse a
partirde estas solas. En efecto,encomunidades intactas, diversas
plantas,
tanto jvenes
como viejas, tantoexpuestas al sol como en
la sombra, se integran y adaptanmanifiestamente, tan plenamente como
los factores limitativos lo permiten, a l a energa solar disponible, la cual se vierte porsupuestosobre
el
ecosistema a razndeunadeterminadacantidadpor metrocuadrado.
La figura 3-5 muestra la cantidad de clorofilaque cabeesperarpormetrocuadradoen
cuatrotiposde
ecosistemas que abarcan todo
el margenque se encuentraen la naturaleza.
Los puntosde los diagramasindican la concentracinrelativa declorofilapor
clula ( o
por biomasa). La relacin de la clorofila total
a la velocidadfotosinttica est indicadapor
l a raz/in de a.rimil&dn, o seala
produccin
[or gramodeclorofila, entrminosde
g de
O, por hora y por gramodeclorofila,en
la
hilera inferiordecifras,abajode
los diagramas de la figura 3-5.
Las plantas o sus partesadaptadasa
la
sombrasuelentenerunaconcentracinmayor
de clorofila que las adaptadas a la luz, lo que
les permiteatrapar y convertirelmayornmeroposiblede
los escasos fotones. Por consiguiente, la eficiencia del
aprovechamiento
de l a luz es alta en los sistemasumbrosos,
entantoque el rendimientofotosinttico y el
tipode asimilacinson bajos. Los cultivos de
algasmantenidosen
la luz dbildellaboratorio se adaptan a menudo a l a sombra. La
eficienciaeIcvadade
tales sistemasumbrosos
ha sido errneamente equiparada en
ocasiones
a l a de la plena luz solar por los entusiastas
tle ias psiI)ilidades de alirneniar A la h L i l ? i c l -

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

nidadapartirde
cultivos masivosdealgas;
pero es el caso quecuando
se aumentael
suministrodeluz,
con objetodeobtener
un
buen rendimiento, la eficiencia baja, como ocurreencualquierotrognerodeplantas.
La clorofilatotal es mximaen las comunidades
estratificadas,
como
los bosques, y
suele ser ms alta en l a tierra que en el agua.
En un determinado sistema adaptado a l a luz,
la clorofiladelazonaautotrfica
se adapta
espontneamente a los elementosnutritivos y
a los demsfactoreslimitativos.Por
consiguiente, sise conocen laintensidaddeasimicalcular la
lacin y laluzdisponible,cabe
produccinbrutapor
el procedimientorelativamente sencillo de extraer pigmentos y medir
luego la concentracin de clorofila con un
espectrofotmetro.Elmtodode
l a clorofila
se emple primero en el estudio del mar y de
otras grandes extensiones de agua, en donde la
extraccin declorofilademuestrasdeagua
y la medicin de la radiacinincidente
son
ms baratas y requieren menos tiempo que los
mtodos del *C o del O,. Por ejemplo, Rythec
y Yentsch ( 1957 ) encontraronque
el fitoplancton marino a saturacin de luz tiene una
velocidaddeasimilacinrazonablementeconstante de 3.7 g de carbono asimilados por hora
y por gramodeclorofila.
Las intensidades
calculadas de produccin conbase en esta velocidad y en mediciones declorofila
y luz
fueron muy parecidas a las que se obtienen
con el empleo simultneo del mtodo del oxgenode las botellas transparente y opaca. En
fecha reciente, algunos eclogos japoneses han
efectuadoestudiosextensosde
la relacin eny la
tre la clorofilabasadaenlasuperficie
produccin de materia seca en las comunidades
y Monsi) . La cloroterrestres(vaseAruga
fila comondicede la funcinde la comunidadhasidoplenamenteestudiadapor
H. T.
Odum, McConnell y Abbott (1958).
Reviste especial inters la posibilidad, actualmenteen cursodeinvestigacin,deque
la razn entre los carotenoides amarillos y las
clorofilas verdes puede servir como ndice til
para la razn del metabolismo heterotrfico al
autotrficoenlacomunidadconjunta.
Cuando la fotosntesis es notablementemayor en lacomunidadque
la respiracin, entonces predomina la clorofila, en tanto que los
carotenoides suelen aumentar, en cambio, a medidaque crece larespiracin.Esto se observa
fcilmentecuandocontemplarnos
un paisaje,
abajo. dcscle un a v i h ; en efecto, los cultivos 0

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

67

A LA ENERGIA

IO

.ADAPTADAS
A LA LUZ
autotr6fico
(zona
eufbtica)

.
....

...

.*

..*.O

Tipo de
comunidad

bajo
tensa

. ADAPTADAS A U N A

1-0

a.

LUZ MEDIA

Adaptadas
a la s o m b r a

..*,o

Escasa-brillante
Mezclada
E-tratificada
Sombreada

Ejemplos
Bosques;
Comunidades
invemales,
Vegetacin
Fito- escasa;
capraderas y subacuticas 0 debodega;planctonpasdelgadasdealgas
tierras
de
cultivos
de
laboratorio
en
lagos
en
rocas;
siembras
jcultivo
una intensidad
de
luz
baja
y mares
venes;
cultivos
de laboratorios
estratifiluz incadas
(luz lateral)

Clorofila:
g por m

0.4-3.0
Relacin de
asimilacin:
g de O2 producidos
de
0.4-4.0
hora/g
por
clorofila

0.001-0.5

0.02-1.0

0.01-0.60

0.1-1.0

1-10

8-40

FIG. 3-5. Las cantidadesdeclorofilaque


cabe esperar enun metrocuadradode
cuatro tiposdecomunidades. Larelacin que hayentrelaclorofilabasada
en l a superficie y lavelocidadfotosinttica
est
indicadaasimismoporlaraznentrelaclorofila
y la producciundeoxgeno. ( D e E. P. Odum, 1963, segn H. T. Odum,McConnell
y Abbott, 1958.)

los bosques
jvenes,
decrecimientorpido,
se ven de un color verde brillante, en contraste
con el colorverdeamarillentode
los bosques
viejos o de los cultivosmaduros.Margalef
y 1963)que la razn de
encontr(en1960
la densidadpticadeextractosde
acetona
de longitud de onda de 430 mp a la de 665 mp
proporciona un ndiceverde-amarillosencillo que se relacionainversamenteconla
razn P/R en los cultivos y las comunidades de
plancton.
As, pues, la razn verde-amarillo en general
suele ser baja ( d e cifrasentre
1 y 2, por
ejemplo)en
cultivos jvenes, o durantela
floracinprimaveralen las aguasnaturales,
cuando la respiracin es baja, y alta, en cambio
(tal vez de 3 a 5 ) , en los cultivos que van
envejeciendo o en las condiciones de fines del

verano,cuandolarespiracin
es relativamente
alta.
Lasmejorasde
la fotografamultiespectral
y de otras tcnicas de sensibilidad a distancia,
desdeaviones y satlites,abrenposibilidades
sumamente prometedoras de utilizacin del colordela vegetacincomo ndicede sumetabolismo.
No pasarn probablemente muchos aos antes de que la razn de la produccin al consumo
y su efecto sobre el vital equilibrio entre O, y
CO, pueda controlarse en grandes extensiones
de la superficie
terrestre.
Sin
embargo,
la
cuantificacindesdearribadependedeuna
calibracincuidadosa,
la quedependea
su
vez de mediciones mejoradasdelpigmento
y
de la productividadabajo,en
e! sudo (esto
es, verdaddelsuelo, vasecap. 1 8 ) .

60

4. CADENAS DE LOS ALIMENTOS,TEJIDOS


DE LOS ALIMENTOS Y NIVELESTROFICOS

Enunciado

La transferencia de energa alimenticia


desde el origen, en las plantas,a travs de una
seriedeorganismoscon
las reiteradas activiy ser comido, se dedadesalternasdecomer
signacomo
la cadena de los alimentos. En
cadatraspaso, se pierdeunagranproporcin
de la energapotencial, esto es, de un 80 a
un 90 por 100, en formadecalor.Porconsiguiente, el nmerode pasos o eslabones
deunaserie es limitado,siendo,porloregular, de cuatro o cinco. Cuanto ms corta es la
cadenade los alimentos(esto es, cuantoms
cerca est elorganismodelprincipio
dela
cadena), tanto mayor es la energa disponible.
Las cadenas de los alimentos son de dos tipos
bsicos: la cadenade los alimentosde pnsto,
que partiendo de la
base de una planta verde
va a los herbvorosquepacen(esto
es, a
organismosque comen plantasvivas) y, ms
arriba,a
los carnvoros(esto
es, alosque
comen animales), y la cadena de los alimentos
de los detritus, que va demateriaorgnica
muerta al interior de microorganismos y luego
a los organismos que se alimentan de detritus
(detritvoros) y sus depredadores. Las cadenasde
los alimentosnoson
series aisladas,
sino que estn conectadas entre s. Este aspecto
entrelazado se designaamenudo
como el tejido d e los alimentos. En las comunidades
complejasnaturales se dice de los organismos
que obtienen su alimento de las plantas a travs del mismo nmero de pasos que pertenecen
al mismo nir,el trfico. As, pues, lasplantas
verdes
(nivel
productor)
ocupan
el
primer
niveltrfico; los comedoresdeplantasel
segundo (el nivel primario de los consumidores) ;
los carnvoros que comen a herbvoros, el tercero (el nivel secundario de los consumidores),
y los carnvoros secundarios el cuarto (el nivel
terciariode los consumidores).Hayque subrayar que estn
clasificacicin
trbfica es zdna
1-hificacion de funcione.c-, y n o d e especies
[mmo tale.!; en efecto, lapoblacindeuna
especie determinada
ocupar
acaso un nivel trfico, o msde
uno,segn
la fuente
de cnerga realmente asimilada. La coyriente d e
euergin atravs de un nivel trfico es igual
la asimilacintotal
( A ) a dichonivel, la
C L I ~
es~ igual, a su vez, rz la produccin ( P )
de hion~asam i s la respiracin (R).

CONCEPTOS

PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

Explicacin

Las cadenas dealimentossonms


o menos
conocidasde
todo el mundo,en
una forma
vaga cuando menos, porque
el hombre mismo
ocupa unlugar a l final o cerca delfinalde
la cadenade
los artculosalimenticios.Por
ejemplo, el hombre se comer acaso al gran
pet,que come al pez pequeo,que come el
zooplancton, que come el fitoplancton que fija
la energa solar; o comer la res, que come la
hierba que fija la energa de la luz, o utilizar
una cadena de los alimentos mucho ms corta,
la energa socomiendo los granosquefijan
lar; o bien,como
suele ocurrir, el hombre
podrocupartal
vez unaposicintrfica
intermediaentre
los consumidoresprimarios y
secundarios,cuando su alimentacin se compone de mezclas de productos vegetales
y animales.Sinembargo,
el legono se dacuenta,
por lo regular,dequeacadatransferencia
y de
dealimentossepierdeenergapotencial
quesegn se expusoenseccionesanteriores,
solamenteunaporcinmuypequeade
la
energa solar disponible fue fijada por la planta en primer lugar. Por consiguiente, el nmero
deconsumidores,como
las personaspor ej.:
quepueden ser sustentadosporunadeterminada produccin primaria depende en una parte muy importantedellargode
la cadenade
los alimentos;cadaeslabnde
esta reduce la
energa
disponible
en aproximadamente
un
I O ) , lo que
ordendemagnitud(ordende
significaquemenospersonaspueden
ser sustentadas si grandes cantidades de carne forman
partedeladieta.
O bien,paraexpresarloenformams
realista, la carne desaparecer o se ver muy reducidaenladietadelhombre
si este no ejerce
su opcindecontrolar
el crecimientodesu
propiapoblacin.
El principiode las cadenasdealimentos
y
la accin de las dos leyes de la termodinmica
puedenaclararsepormedio
de diagramasde
corriente, tales comoaparecenenlasfiguras
3-6, 3-7 y 3-8. En estos diagramas, las cay los tusillasrepresentannivelestrficos,
bos describen la
corrientedeenerga
que
entra y sale a cadanivel.
Las entradasde
energacompensan
las salidas, tal como lo
postula la primera ley delatermodinmica,
y cadatraspasodeenerga
va acompaadode
dispersindeenergaen
calor irrecuperable
(esto es, en respiracin),tal como lo supone
la segunda de dichas leyes.

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS
LA
RELATIVOS A

ENERGIA

69

La figura 3-6 es un modelomuysimplificado de la corriente de energa, de tres niveles


trficos.Estediagramaintroducenotaciones
estndarpara
las diversascorrientes,quese
describirn con mayor detalle ms adelante en
esta seccin, e ilustra de qu modo la corriente
de energa se ve grandemente reducida a cada
nivel sucesivo, independientemente de que con( I y A ) o los
sideremoslacorrientetotal
componentes P y R. Se aprecianasimismo el
doble metabolismo de los productores, (esto

y neta) y el 5 0 por
es,lasproduccionesbruta
100 de absorcin -1 por 100 de conversin
de luz en el primer nivel trfico, tal como se
expusoen
la seccin anterior(vasecuadro
3-3, pg. 4 6 ) . La productividadsecundaria
(P, y P, de los diagramas) suele ser de aproximadamente 10 por 100 en cada nivel trfico
de consumidor sucesivo, aunque la eficiencia
ser acaso mayor -digamos
un 20 por 100en los nivelesde los carnvoros, tal como se
muestra.
consumidores

productores

Niveles tr6ficos-+l
plantas verdes

carnivoros

herbfvoros

\
luz

TI I

IT1
3000 -1 500
L
LA

15

1.5

PN

2
Kcalfm / d f a

0.3 t.

FIG. 3-6. Diagramasimplificadode


la corrientedeenergadescribiendo
tresnivelestrtificos
(las cal , 2, 3) en una cadena dealimentos lineal.Las anotacionesestndarpara
las corrientes
sillasnumeradas
sucesivasdeenerga son como sigue: I = entradatotaldeenerga;L
= luz absorbidaporlacapa
vegeA
primaria
bruta;
A = asimilacin
total;
P = produccin
primaria
neta;
P =
tal; P = produccidn
G
N
produccinsecundaria(consumidor)
; NU = energanoutilizada(almacenada
o exportada) ; N A =
energanoasimiladapor
los consumidores(excretada);
R = respiracin. La linea en la partebajadel
diagramamuestra el ordendemagnituddelasprdidasdeenergaprevistasen
los puntosprincipales
detraspaso,empezando
con unsuministro solar de 3 O00 Kcalpormetrocuadrado
y porda.(Segn
E. P. Odum, 1963.)

La figura 3-7 representa uno de los primeros


modelosdecorrientedeenergapublicados,
talcomo los inici H. T. Odum en 1956. En
este modelo se muestra un lmite entre comunidades y, ademsdelascorrientesdeluzy
calor, se ven tambin la entrada, la salida y el
almacenamientodemateriaorgnica.Los
organismos desintegradores estn puestos en otra
casilla, comomedioparaseparar
en partelas
cadenas de alimentos de pasto y dedetritus.
2, los desinSegn se sealenelcaptulo
tegradoressonenrealidadungrupomixto
en
los
-. trminosdenivelesdeenerga.Para
-mes del modelado, pueden utilizarse, para
se-

alar los lmites alrededor de los ecosistemas,


elementos naturales, como la orilla de un lago
o ellindedeun
bosque, o bienunoslmites
puramentearbitrarios,como
un caminoalrededor de un kilmetro cuadrado de tierra labranta, o aununaunidadpoltica,
como el
condado, si resulta as convenienteparala
produccinde los datos necesarios. En la medida en que se consideran las entradas y salidas, los elementosenergticosdecadarea
pueden describirse en trminos del modelo de
corriente deenerga, Y cuanto ms pequea
sea elrea,tantomayorser
la importancia
de los intercambios con las reas circundantes.

70

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

FIG. 3-7. Diagrama de lacorrientedeenergadeunacomunidad


con unagranimportacindemateriaorgnica(basado
enun estudiode Silver Springs,Florida), enel que se aprecianlasfijaciones
y las
transferencias sucesivas de los componentes y l a s grandesprdidasrespiratorias
a cadatransferencia.
P = produccinprimariabruta;
P = produccinprimarianeta,
y P, P,, P, y P, = produccinsecunP;
H. T. Odum, 1956.)
daria en los niveles indicados.(Reproduccinde

En lafigura 3-8 lascadenasdealimentos


sede pasto y dedetritusestnestrictamente
paradas en un diagrama de corriente en forma
de Y o dedos canales, que es un modelode
trabajo msprctico que el de un
solo canal,
porque: 1) es conforme a la estructura bsica
estratificada de los ecosistemas (vase $s. 7 ) ,
2 ) elconsumodirectodelasplantas
vivas y
la utilizacin de materia orgnica muerta suelen estar separadostanto eneltiempo
como
enel espacio, y 3 ) porque los macroconsumidores(animalesfagotrficos)
y los microconsumidores(las bacterias y los hongos saprotrficos)difierenmuchoen
las relaciones
delvolumendelmetabolismo
y en las tcnicas necesarias para su estudiorespectivo (vasepg. 8 ) . Lafigura 3-8 contrapone asimismo las relaciones delacorrientedeenerga
y enel bosque, tal
delabiomasa
enelmar
como se examinprimeroenelcaptulo
2.
En lacomunidadmarina
se muestraquela
corriente deenergaatravs
de lacadenade
los alimentosdepasto
es mayor que a travs
deladedetritus,entantoque
lo contrario
ocurre,comopuedeverse,en
el bosque,en
elque 90 por 100 msdelaproduccin
primarianeta
se utilizanormalmenteen
la

cadenadealimentosdedetritus.
Esta diferencia no es necesariamente inherentea
los
sistemasacuticos y terrestres.En efecto, en
un pasto O unapraderadegranpastoreo,
50 por 1O0 ms de la produccin neta pasar acaso porlavadelpasto,alpasoque
hay muchossistemas acuticos, especialmente
los de.aguasomera,que,aligualque
los
bosques maduros, funcionan en gran parte
comosistemas dedetritus.Puestoquenotodo
el alimento comido por los animales que pacen
es asimiladoenrealidad,algodelmismo
(el
materialnodigeridoen
las heces, porejemplo) es desviadohacia la sendadeldetritus;
de este modo,la accin de los animales de
pastoreosobrelacomunidaddependetanto
dela velocidadde laeliminacindelmaterial deplantas vivascomo de la cantidad de
energacontenidaenlaalimentacinasimilada. El zooplanctonmarinosuelepacernormalmente msfitoplanctonde
lo quepuede
asimilar,siendodesechado
el excedentehacia
la cadenade los alimentosdedetritus(vase
Cushing, 1964). Segn se examin ya en
la seccin sobre la productividadprimaria, la
eliminacinde un 30 aun
50 por 100 del
crecimientovegetalanualpor
los animalesde

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

71

A LAENERGIA

o
U
m

-5
O

o
y1

IT

-i
B

Biomasa d e aut6trofos

Biomasa de elementos constantes en kilocaloras/rn2

Flujo de energfa en kilocaloras/m2/dia

FIG. 3-8. Diagrama de corriente de energa en forma de


Y o de dos canales,queseparaunacadena
dealimentosdepasto(columnadeagua
o doseldevegetacin)deunacadenadealimentosdedetritus
(sedimentos y enel
suelo). Los clculosde los elementosconstantes(casillassombreadas)
y dela corrientedeenergacomparan
unecosistema
marinocosterohipottico(diagramasuperior)
con un bosquehipottico(diagramainferior).(Modificadode
E. P. Odurn, 1963.)

pastoreo terrestres o por el hombre puede


reducirla capacidad del ecosistema de resistir
a futuras presiones.
Nos impresiona la cantidadde mecanismos
de la naturaleza que controlan o reducenel
pastoreo, exactamente como no nos impresiona
la capacidadpasada delhombredecontrolar
que
sus propiosanimalesdepastoreo,puesto
est resultando cadavez ms evidentequeel
pastoreo excesivo ha contribuido a la decadencia de civilizaciones pasadas. Por supuesto, necesitamos andar con cuidadoaquen
la elec-

cin delas palabras. Enefecto, el pastoreo


excesivo es perjudicial,pordefinicin;pero
esel caso queloque
constituya elpastoreo
excesivo en clases distintas de ecosistemas, esto
slo suele empezar a definirse ahora tanto
en
trminos de elementos energticos como en trminos de economa a largo plazo. El modelo
de pastoapacentadoquesemuestra
enel
cuadro 2 delcaptulo 1 5 se basa en estudios
a largoplazoenlosGrandesLlanos
y constituyeunejemplo de la clase de modelo que
hay queponeren prctica. Tambinelpas-

72

toreo
deficiente
puede
ser perjudicial. En
efecto, en ausenciacompleta deconsumodirecto de plantas vivas, el detritus podra acumularse a una velocidad mayor de aquella en que
los microorganismos
pueden
descomponerlo,
retardando as el nuevo ciclo demateriales y
haciendo tal vez el sistema vulnerable a fuegos
destructivos.
En este lugarresultarindicadoexaminar
endetalle el componentebsicodeunmode3-9 prelodecorrientedeenerga.Lafigura
senta lo quepodramosllamarunmodelo
universal, esto es, unmodeloaplicablea
cualquiercomponente
vivo, ya sea este una
o un
planta,unanimal,unmicroorganismo,
individuo, una poblacin o ungrupotrfico.
Reunidos, estos modelosgrficospueden
representarcadenasdealimentos,segn
ya se
mostr, o bien los elementos bioenergticos de
un ecosistema entero. En la figura 3-9, la casilla
B representa la
sombreadadesignadacomo
estructuraviva o biomasadelcomponente.
Si bien la biomasa suele medirse normalmente
como alguna clase de peso (peso vivo {hmedo},peso seco o peso libredecenizas),resultaconvenienteexpresarlaentrminosde
caloras, de modo que puedan establecerse relaciones entre las velocidades de la corriente de
energa y la biomasainstantnea o promedia
de estado permanente. La entrada o absorcin
total de energa es indicada,en la figura 3-9,
con I . Para los auttrofos estrictos esto es
la luz, y para los heterotrofos estrictos es el
se examin ya en
alimentoorgnico.Segn
el captulo 2, algunas algas y algunas bacterias
puedenutilizarambasfuentesdeenerga,
y
muchasnecesitarn acaso utilizarlasambasen
determinadasproporciones.Unasituacin
siy
milar es la de los animalesinvertebrados
los lquenes,quecontienen
algasmutualistas.
En tales casos, la corrientedeentradadel
diagramade
la corrientedeenergapuede
subdividirseenconsecuenciaparamostrarlas
fuentes diversas de esta, o bien puedesubdividirse la biomasaen casillas separadas, si se
desea mantener todo lo de una
casilla al mismonivel de energa (esto es, al mismo nivel
trfico) .
Semejanteflexibilidaddeempleo
le tesultar acaso confusa al principiante.Importa,
p e s , recalcar nuevamentequeel concepto d e
t2i1,el trcifico 110 tieneporobjetoprimero
claiificnr lu.1 especies en categoras. Enefecto, la
cnergafluye
a travs de la comunidadde
(norlo gr?.dual, s e g h la segunda ley de la

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

termodinmica,pero es elcaso, con todo, que


la poblacinde una especie determinadapodr intervenir ( e intervieneconmuchafreun paso o niveltrficuencia)enmsde
co. Porconsiguiente, el modelouniversalde
corriente de energa ilustrado en la figura
3-9
puedeutilizarsededosmaneras.Puederepresentar ya sea lapoblacindeuna
especie, en
cuyo caso las entradas de energa y las uniones
con otrasespecies se mostraran como un diagrama tradicional de tejido de alimentos orientado segn la especie, o podr representar tambin un nivel deenergaseparado,en
cuyo
caso la biomasa y los conductosde
energa
representatodo o partesde muchaspoblaciola misma fuentedeesta.
nessustentadaspor
Las zorras,porejemplo,suelenobteneruna
partede su alimentocomiendoplantas
(frutos, etc.) y una parte comiendo animales hervboros(conejos,topos,etc.).Podrautilizarseundiagramade
una sola casilla para
representar la poblacin enterade
zorras si
nuestroobjetivo esel dedestacar los elementos de energa entre poblaciones. Por otra parte, dos o ms casillas (como las que se muestranen la parteinferior,aladerecha,dela
figura 3-9) se utilizaran si deseramos repartitelmetabolismodelapoblacinde
zorras
en dos niveles trficos,segnlaproporcin
de alimentos vegetal y animal consumidos. De
este modo, podemos situar la poblacin de zorras en el esquemageneralde
lacorriente de
energaen el senode la comunidad.Cuando
se modelaunacomunidadentera,nopodemosmezclar estos dosempleos,amenos
que
todas las especiesacontezcanestarrestringidas
niveles
a
trficos
individuales
(esto es, un
ecosistema dehierba-vaca-hombresumamente
simplificado).
Todoestopor
IC, que se refierealproblema de la fuente de la entrada de energa.
No
todo el suministro proporcionado a la biomasa
es transformado; en efecto, una parte del mismo podr pasar simplemente por la estructura
biolgica, como-ocurrecuando se desechaalimentoporel
tub% digestivosinhabersido
metabolizado, o cuando la luz pasaa travs
de
elementos
de
vegetacin
sin ser fijada.
Este
componente
de
energa
se indica con
NU ( noutilizada ) . La porcin que es
utilizada o asimilada se sealacon
A en
eldiagrama.
La proporcinentre
estos dos
componentes,esto es, la eficiencia de la asimilacin,varaampliamente.Podrsermuy
baja,comoen
la fijacinde
la luzpor las

73

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA

NU

/ /

FIG. 3-9. Elementospara


un modelouniversaldecorrientedeenergaecolgica.
energaingerida; NU = noutilizada;
A = energaasimilada; P = produccin; R
biomass; G = crecimiento; S = energaalmacenada;E
= energaexcretada.Vasela
texto. (Segn E. P. Odum, 1968.)

plantas o la asimilacindealimentos
en los
animales que se nutrendedetritus,
O muy
alta,porelcontrario,comoenel
caso de
animales o bacterias que se nutren de alimentos dealtaenerga,como
los azcares y los
aminocidos.
Hablaremos
ms
exactamente
de las eficiencias msadelante.
A es,
Porsupuesto,laenergaasimilada
o foen los auttrofos,produccinbruta
tosntesisbruta.Histricamente,
el trmino
deproduccinbruta
se hautilizadopor
algunos autores para el componente anlogo en
los hetertrofos, pero, segn ya se seal (vase p. 44 y 45), el componente A representa
en los heterotrofos alimento ya producido en
algunaotraparte.Porconsiguiente,eltrmino deproduccinbrutadeberalimitarsea
laproduccinprimaria
o autotrfica.En los
animalessuperiores
se utilizaamenudola
expresinenergametabolizadaparadesignar el componente A (vase Kleiber, 1961 ) .
Una caracterstica bsica delmodelo es la
de la separacindelaenergaasimilada
en
los componentes P y R. L a partedela
energa fijada A que se quema y se pierde
como calor se designa como respiracin ( R ) ,
y laporcinque
es transformadaenmateria

I = entrada O
respiracin; 3 =
explicacin en el

orgnica nueva o distinta se designa como produccin (P.). Esta es la produccinneta


en las plantas, o produccinsecundariaen
los animales. Es importantesealarqueel
componente P es energadisponiblepara
el prximo nivel trfico, en cuanto opuesto al
componente N U , que est disponibletodava al mismoniveltrfico.
Larazn entreP y R y entre B y
R vara ampliamente y reviste gransignificadoecolgicodesde
elpuntode
vista de
secla termodinmica,segn se explicenla
cin 1 de este captulo y tambin en el captulo 2 (p. 16 y 2 4 ) . Por regla general, la proporcin de energa que pasa a la respiracin, esto
es, al mantenimiento, es grande en las poblaciones deorganismosgrandes,talescomo
los
hombres o los rboles, as comoen las comunidades maduras (esto es, de clmax ) . Segn
sistema
ya
se
seal, R subecuandoun
entraentensin.Einversamente,
el componente P es relativamente grande en poblaciones activas deorganismospequeos,como
las bacterias o las algas, en las fases jvenes
o defloracindela
sucesinecolgica y
en los sistemas que se benefician de subsidios
deenergia.
La
importancia
de
las razones

74

P/R en la produccin para el hombre


se mencion ya enla seccin 3 de este captulo y se
volverasealarms
adelante,en el capitulo 9.
La produccinpuedeadoptartodauna
seriedeformas.
En lafigura 3-9 se muestran
tres subdivisiones. C se refiere al crecimiense reto o a las adicionesa labiomasa.E
fierealamateriaorgnicaasimiladaque
es
excretada o secretada (porej. : azcaressimples, aminocidos, urea, moco, etc. ) . Esta fuga
demateriaorgnica,enformadisuelta
o gaseosaa menudo,puede ser acaso apreciable,
pero se ignora, con demasiada frecuencia, porque resulta difcil de medir. Finalmente, Al
se refierealalmacenamiento,
como enla
acumulacin degrasasusceptibledevolvera
ser asimilada posteriormente en cualquier otro
momento. La corriente Al inversa,que se
apreciaen
la figura 3-9, podrconsiderarse
asimismo como una curva de trabajo, puesto
querepresentalaporcindeproduccin
que
es necesaria paraasegurarunsuministrofuturodelanuevaenerga(estoes,la
reserva
deenergautilizada
por unanimalrapazen
busca de presa). Segn ya se seal, la seleccinartificialpara
la domesticacinde plantas y animales se traduce con demasiadafrecuencia en el descarte de la curvadetrabajo
autoprotectora, con elresultadodeque
el
hombremismohadeproporcionarunsuministroexteriordeenergapara
la conservacin.
L a figura 3-9 slomuestraalgunaspocas
de las subdivisionestilesenecologadel
esquema bsicode lacorrientedeenerga.En
la prctica nos vemos a menudo obstaculizados
por dificultadesdemedicin,especialmente
en situaciones de estudiossobre
elterreno.
Porsupuesto, uno de los objetos bsicos del
modelo esel dedefinir los componentesque
deseamos medir, con el propsito de estimular
la investigacinenmateria
demetodologa.
Aun si no estamostodava en condiciones de
representargrficamentetodas
las corrientes,
la medicinde
las solas entradas y salidas
brutaspodrresultar
acaso reveladora.Puesto
y e l a energa es el factorlimitadoren
Iti:na
instancia,
las cantidades
disponibles
y
eectivamenteutilizadasde
la mismahande
conocerse, si hemos de apreciar l a importano reguladores
ci,: de otros factores limitadores
en potencia.Muchasde
las actuales controversias sobre la limitacinde
los alimentos,
In limitacindeltiempo,
la competencia y el

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

control biolgico podran resolverse si poseyramosdatosexactossobre


lautilizacindela
energa por la poblacinconsiderada.
Los modelosgrficosdecasillas
y tubos
se dejantransformarfcilmenteen
modelos
de compartimiento, en los que la corriente de
energaentrecompartimientos
se expresa como coeficientes de transferencia, o bien en modelosde circuitos, en los que cadaestructura
y funcin est indicadaporunmdulosimblicointerconectadoporunaredde
circuitos deenerga. Los modelosde esta clase se
prestanespecialmenteparamanipulacinde
computadoradgita o anloga.Sepresentarn
ejemplos de modelos tanto de compartimiento
como de circuito ms adelante en este captulo
y luego,nuevamente,en el captulo 10.
Ejemplos

Muchagente se representaelrticocomo
o valor
unareginimproductivasininters
algunoparaelhombre.Independientemente
delresultadode
los esfuerzos actuales efectuadospor el hombreparaaprovecharla,
esta
vastaregi6n es degraninters,siquieraporque su ecologa est simplificada. Toda vez que
latemperatura ejerce allunefectolimitador
tan grande, solamente un nGmero relativamentereducidodeorganismoshanlogradoadaptarse a las condiciones del extremo norte. As,
pues, la parte vivaenteradelecosistema
est
constituidaalrededorderelativamentepocas
especies. Los estudiosdelArtico
nos ayudan
acomprendersituacionesmscomplicadasen
btraspartes,puesto
que las relaciones bsicas
como las de cadenas dealimentos,tejidosde
alimentos y nivelestrficos se presentanall
simplificadas y son ms fciles de comprender.
CharlesElton se percatprontamentede
este
los aos
hecho y pasmuchotiempodurante
veinte y los treintaestudiandolaecologade
las tierras rticas, con el resultado de que fue
unode los primerosen aclarar los principios
y conceptos que hemosmencionado. Por consiguiente,
podemos
perfectamente
volvernos
hacia el rticoen busca denuestrosprimeros
ejemplosdecadenasdealimentos.
L a regin comprendidaentreellmitede
los rboles y elhieloperpetuosueledesignarsecomo la tundva. Uno de los grupos importantes
de
plantas
de
la tundra son los
lquenes
del
reno
( o musgo), Cladonia,
que representa una asociacin de algas y hongos, enla
que los primerosson los produc-

75

PRINCIPIOS
A
RELATIVOS
Y CONCEPTOS

tores,porsupuesto(vasefig.
7-39). Estas
plantas, juntamente con las hierbas, los juncos
y los saucesenanosconstituyen
ladietadel
Carib delatundranorteamericana
y de su
paraleloecolgico, elrenodelatundradel
viejomundo. Estosanimalesson
presa, asu
vez, de los lobos y delhombre.Lasplantas
de la tundra h s comen, asimismo los lemmings
-peludosratonescampestres
de cola corta y
aspecto de o s o - y ellagopodo o guacodel
Artico. Durante el prolongado invierno y tambin duranteelbreveverano,elzorroblanco
rtico y la lechuzanvea
podrnhaberde
depender en gran
parte
de
los lemmings
y de los demsroedoresque
les estnemparentados. En cada uno de estos casos, la cadena
y cualdealimentos
es relativamentecorta,
quier cambio radical en el nmero de cualquiera de los tres niveles trficos tiene repercusionesviolentasen
los dems niveles, porque la
eleccin alterna de alimentos es a menudo muy
reducida.Segnveremosmsadelante,
esta
puede ser unade las causas de las violentas
fluctuacionesqueexperimentanencuantoa
SU nmero algunos grupos de organismos rtiCOS,pasando por toda la escala desde la superabundanciahasta la casi extincin. Es intere-

santeobservar,
de paso, quelo
mismo les
ocurra a menudo a las civilizaciones humanas
primitivas que dependan de un
solo alimento
o de unos pocos alimentos locales (recurdese
la caresta irlandesa de la patata). En Alaska,
el hombre ha provocado inadvertidamente graves oscilaciones alintroducirelrenodomstic0 de Laponia. A diferencia del Carib nativo, el reno no es migratorio,EnLaponia, los
renos son conducidos en manadas de
un lugar
aotro,paraevitarelpastoreo
excesivo, pero
el
reunir
en
manadas
no
forma
parte
de
y los
lascostumbres de los indiosdeAlaska
esquimales,porqueel
Carib lo hacapor s
mismo. Como consecuencia, los renos han agotado gravemente, con pastoreo excesivo, muchas
reas, reduciendo al propio tiempo tambin la
capacidad de sustento para el Carib. Esto constituye un buen ejemplo de donde slo se introdujounapartedelsistemaadoptado.Tendremostodavamuchasoportunidadesdever
que los animalesintroducidos se convierten a
menudo en plaga cuando sus mecanismos, naturales O de factura humana, no se introducen
simultneamente en lamismarea.
Durante el breve verano rtico, emergen insectos y las aves migratorias podrn acaso abun-

(Dinocras)

ORGANICAMATERIA
IMPORTADA
(de ro arrlba)

----

Fragmentos
de hoja

Detrito

FIG. 3-10. Porcin deuntejidodealimentosdeunacomunidaddeunpequeo


ro enSouthWales.
El diagramailustra: 1) elenlacede
las cadenasdealimentosparaformareltejidoalimenticio;
2 ) tres
niveles trficos; 3 ) el hechodequealgunosorganismos,como
Hydropsyche, puedenocupar posiciones intermediasentre niveles trficosprincipales, y 4) unsistemaabierto,
enel queunapartedelalimento
bsicoes importadadefueradel
ro. (Reproducidode Jones, 1949.)

76

darlocalmente. L a s cadenasdealimentos
se
y se desarrollantejidosalihacenmslargas
menticiosconcretos,como los de regiones ms
y Elton ( 1923)
meridionales.Summerhayes
describen l a interesante situacin de l a isla de
Spitsbergen,dondeno
hay lemmings.Aqu
los zorrosestn en condiciones dealimentarse
depjaros, insectos o plantasenverano,pero
se ven obligados a pasar el inviernofuera,
sobre el hielo,alimentndosede
los restos de
focas muertas por los osos polares y del estircolde&os.
De estemodo, los zorros se
conviertenenpartedeltejidoalimenticiodel
mar, que en las regiones rticas puede ser mis
productivo que l a tierra.
En l a figura 3-10 se muestrauntejidoalimenticio que ha sido elaborado para pequeos
organismosde l a comunidaddeunro.Este
diagrama ilustra no slo el carcter entrelazado
de las cadenasdealimentos y los tres niveles
trficos,sinoquedestacatambin
el hecho
dequealgunosorganismosocupanuna
posicin intermediaentredichos niveles. As,por
ejemplo, el frigneotejedor
se alimentade
material tanto vegetal como animal
y es intermedio,porconsiguiente,entre
los niveles de
los consumidoresprimario y secundario.
Un estanquedegranjaarregladoparael
l a pesca y se hanconstruido
deportede
proporciona
miles de ellos en todo elpasu n ejemplo excelentedecadenasdealimentos
en condiciones
bastante
simplificadas.
Toda
vez que el objeto de una
piscicultura consiste
enproporcionar el mayor nmeroposiblede
peces deunaespecie
y untamaodeterminados, los mtodosdecultivoestnenderezados
de la enera canalizar la mayorparteposible
gadisponible
hacia el productofinal.Esto
se consiguereduciendo el nmerode cadenas
dealimentoslaterales y restringiendo los productores a un solo grupo, el de las algas flotantes o del
fitoplancton,
en tanto
que
se
estorba el desarrollodeotrasplantasverdes
(como por ejemplo, las acuticas enraizadas
y las algas filamentosas). La figura3-11 es
un modelo de compartimiento de un estanque
arregladopara l a pesca deportiva, en elque
los traspasosencadaeslabnde
l a cadena
de los alimentosestncuantificadosentrminosde
Kcal por m? y porao.
En este
modelo slo se muestran las entradas sucesivas deenergaingerida
con respecto a l tiempo, i ( t ) ; las prdidasdurante l a respiracin
y la asimilacinno se muestran. Como puede
yerse, delfitoplancton
se nutrenalternativa-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOlOGlCOS

mente los crustceos


del
zooplancton
en
la
columnadeagua,
y el detritusdeplancton
es tomado
por
determinados
invertebrados
bnticos, especialmente por sanguijuelas o quironmidos,queconstituyenelalimentopreferido de la rueda; esta es a su vez el alimento
de la lobina. El equilibrio entre estas dos ltimascadenas de alimentos(esto es, rueda-lobina) esmuy importante por Io que se refiere
a l a cosecha por el hombre. As, pues, un
estanque con l a ruedacomo nico pez podra
producir de hechounpeso
total mayor de
biomasade peces que el estanque con rueda
y lobina,pero l a mayorade las ruedas permaneceran al estado chico, a causa de l a intensidad de reproduccin y la competicinpor el
alimentodisponible. L a pescacon caa y anzuelo notardaraendar
mediocreresultado,
y puesto que el hombrequiere sus peces de
tamaogrande, y nocomo sardinas, el pez
rapaz final es necesario para un buen estanque
destinado a l a pescadeportiva(vase el captulo 1 5 ) .
Los estanquespara
peces sonbuenos
lugaresparamostrardequmodo
l a productividad secundaria( se relaciona: 1) con el largo
de l a cadenadealimentos, 2) con laproductividadprimaria, y 3 ) con l a naturaleza y la
extensin de los suministrosdeenergadesde
fueradel sistema delestanque.Comopuede
verse en el cuadro 3-1 1, los grandes lagos y el
marproducenmenos
peces sobre l a base de
0.40 ha o de un metrocuadradodeloque
hacen los estanquespequeosfertilizadose
intensamente administrados, no slo porque l a
productividadprimaria
es menor y las cadenasdealimentossonms
largas, sinoporque
elhombre slo extraeunapartede
l a poblalas grandes extensiocin de consumidores en
nes de agua. Y en formaanloga, los rendimientosson varias veces mayorescuando
se
acumulan herbvoros, como la carpa, que cuando se recolectancarnvoros,como
l a lobina;
porsupuesto, esta ltimarequiere una cadena
de alimentosmslarga.
Los altos rendimientos delaseccin IV del cuadro 5-11 se obtienen aadiendo a l ecosistema alimentodesde
fuera, esto es, productosvegetales o animales
que representan energa fijada en alguna otra
parte. Enrealidad, estos rendimientosnodeberanexpresarse
con base en l a superficie,
a menos queadaptemos el rea de modo que
comprenda la tierra de la que el alimento complementario se obtuvo. Mucha gente h a interpretadoerrneamente
los altos rendimientos

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS
LA
RELATIVOS A

77

ENERGIA

conseguidosen
eloriente,
creyendo que se
los podacomparardirectamente
con los renlos estanquesdepecesen
los
dimientosde
los que,
EstadosUnidosdeNorteamrica,en
por loregular,no
se proporcionaalimento
desdefuera.Comocabraesperar,la
pisciculturadependedeladensidadde
la poblacin
humana. All donde la gente est amontonada

y padecehambre, los estanques se disponen


sus rendimientosdeherbvoros
con mirasa
o consumidoresdedetritus:rendimientosde
1 O00 a 1 500 Kg por ha se obtienen fcilmente
sinalimentacincomplementaria.Encambio,
alldonde los hombresnoestnamontonados
ni padecenhambre, los peces dedeporte son
buscados;puesto
que estos peces suelen ser

RADlAClON SOLAR DISPONIBLE


(50 por 100 de la
radiacin incidente)
i(t) 730 O00

"__""

I
I
I

bruta)

i,(t)
7400
(Fotosntesis

""7

(Algas)

ZOOPLANCTON

I
I
66
1 Emergencia

(Quiron6midos)

I
I

(Micr6ptet-os)

I
I

HOMBRE

FIG. 3-11.Modelodecompartimientodelasprincipalescadenasdealimentosen
un estanquede
Georgiaarregladoparalapescadeportiva.
Los suministroscalculadosdeenerga(i)conrespectoal
tiempo ( t ) sonkilocaloras
por metrocuadradoy
por ao. i,(t),i2(t),i:<(t)
e i,(t)representanla
energaalimenticiaingerida
en los nivelestrficossucesivos;
nosemuestranlasprdidasdurantelaasimilacin y larespiracin; o ( t ) es laproduccindelestanqueentrminosdevalorcalricode
los peces
pescadosporelhombre.
El modelosugierelaposibilidadinteresantedequelaproduccin
de peces podraaumentarsesi
se eliminarala"cadena
de alimentoslateral"atravsde
Chaobor//s, perohayque
considerartambinlaposibilidad
de que esta cadena refuerce la estabilidad del sistema. (Datos de Welch,
1968,con SU clculodeenergaasimiladaalnivel
i, cambiada en energaingeridacalculada,sobre
Ja
base deuna eficiencia de asimilacin de60por
100 para el 2ooplancton y de 40 por 100 para las sanguijuelas.)

70

CONCEPTOS
BASICOS Y PRINCIPIOS

carnvoros
producidos
al
final
de
una
largacadenadealimentos,
los rendimientosson
100 a 500 Kg porha.
mucho menores:de
Finalmente, el rendimiento de pescado de 300
Kcal por in' y por ao de las aguas naturales
o de los estanques
ms
frtiles
dispuestos
paracadenas
dealimentos
cortas se acercan
a la conversin del 10 por 100 deproduccin
primarianeta
en produccindeconsurnido-

ECOLOGICOS

res primarios (vanse los 'cuadros 3-3, C y 3-7


con elcuadro 3-1 1), tal como lo sugiereel
modelogeneralizado de la figura 3-6.
Ademsde la accin de la segunda ley de
la termodinmica, el tamaode los alimentos
es una de las razones principales que se hallan
a la basede la existencia de las cadenas de
alimentos, segn lo ha sealado Elton ( 1927 ) .
Esto es as, porque suelehaberlmitessupe-

Cuadro 3-11
PRODUCTIVIDADSECUNDARIA,MEDIDA

E l i 1..4 PRODLrCC16N PESQL'ERA


~.

"

Recoleccin humana
ErosiJtenla y u k e l tvfzro

I. Aguas naturalessinfertilizar
Carnvorosmezclados(poblacionesnaturales)
*
Pesqueras marinas mundiales (promedio)
Mar del Norte f
Grandes Lagos Z
Lagos africanos S
Pequeos lagos de los EE.L!LT. I
0.4-36
Carnvoroscriados
Estanques-viveros en EE.LW. (pescadeportiva)9-34
S
Herbvoroscriados
Estanques-viverosalemanes(carpa):
22-80

IT. AreademareacorrientedelPer(Anchoas)
fertilizacin Fuerte
natural #

lb/acre/ao

Kcal/nP/aiio

1.5

0.3
5.0
0.2-1.6
0.4-50

27.0
1-7
2-225

2-160
40-150
100-350
1 500

335

111. Aguasfertilizadasartificialmente

Carnvoroscriados
Estanques-viver&de los EE.UU.(pescadeportiva)
Herbvoroscriados
Estanquesmarinosfilipinos(pezde1eche)l
Estanques-viverosalemanes(carpa)V
IV. Aguasfertilizadas-Alzmento aadido desde fnera
Carnvoros
Estanquedeunacre,
EE.UU.
Herhivoros
Hong Kong K
China meridional F
Malaya F

**

200-500

45-112

500-1 000
1 000-1 500

112-202
202.336

2 000

450

2 000-4 000

450-900
202-3 024
785

1000-13 500
3 500

* Cosechadas 60 X 106 toneladasmtricas ( F A 0 1967, An.deProd.),deuntotalde


km2 delmar.
.i. FAO, Estadsticas.
i Rawson,1952.
B Hickling,1948.
/I Rounsefell, 1946.
il Viosca,1936.
# Lapesqueranaturalmsproductivadelmundo,
107 toneladasmtricasde
6
1969).
*" Sbvinglc 7; Smith,947.

360

IO''

10"' m2(Ryther,

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA

riores inferiores
e
relativamente
estrictos al
tamaodealimentoquepuedesoportareficazmente untipodeterminadodeanimal.
L~ cuestin del tamao interviene asimismo
en la diferencia entre la cadena de un animalrapaz y la de un parsito; en este him0 caso, en
efecto, 10s organismos de los nivelessucesivos
son cada vez ms pequeos, en lugar de ser generalmentecada
vez ms grandes. As, por
ejemplo, las races de los cultivos dehortalizas sirven de husped a unos nematodos parsitos, que sonatacadosa
su vez por bacterias
o por organismos ms pequeos.
Los mamfede parsito a la
ros y las avessuelentener
su vez parsitos del gpulga, la que tiene a
nero Leptomonus, para citar otro ejemplo. Sin
embargo, desde el punto de vista de la energa
no hay diferenciafundamentalalgunaentre
las cadenas de rapaces y las de parsitos, puesto
es
que unos y otros son consumidores. Esta
la razn dequeen los diagramasno se haya
hechoentre
ellos diferenciaalguna;en
este
diagrama, el parsito de una planta verde tendra la mismaposicin que unherbvoro, en
bajo
tantoque los parsitosanimalescaeran
alguna de las diversas categoras de carnvoros.
En teora,lascadenasdeparsitosdeberan
ser en promedio ms cortas que las de los rapaces, toda vez que el metabolismo por gramo
aumenta rpidamente a medida que disminuye
el tamao del organismo, lo que
se traduce en
una reduccin rpida de la biomasa susceptible
de ser soportada,comolo veremosen la seccin siguiente de este captulo.
Un buen ejemplo de una cadena de alimentos dedetritus es el que sebasa en las hojas
del mangle, tal como lo han desarrollado, con
considerabledetalle,Heald
(1969) y W. E.
Odum (1970). En la zona salobre del sur de
Florida, las hojasdelmanglerojo
(Rhizofore
mangle) caen en las aguas clidas y poco profundasala
velocidadanualde
19 toneladas
mtricas por hectrea (unos 2.5 g 1 1 Kcal
por m2 y por d a ) , en las regionesocupadasporplantacionesdemangles.
Toda vez
que se encontrquesolamente 5 por 100 del
materialde frondahabasidoeliminado
por
insectos de las hojasantesde
la cadade
stas, la mayor partede l a produccinanual
neta es dispersada por las corrientes de marea
y estacionalespormuchoskilmetroscuadradosde
las bahas y estuarios. Tal como se
muestraen la figura 3-12, A , un grupo clave
slo comprenden
depequeosanimales,que
unas pccasespecies perG nmeros m u y gran-

79

des, en cambio, de individuos, ingieren grandes


cantidadesdeldetritusde
la planta vascular
juntamente con los microorganismos asociados,
as como tambin cantidades ms pequeas de
algas. Las partculasingeridaspor
los consumidoresdedetritus(detritvoros
o saprtrofos) van defragmentosperceptiblesdehoja
aminsculaspartculas
de arcillaen las que
haquedadoincluidamateriaorgnica.
Estas
partculaspasanpor
los intestinosdemuchos
individuos y especies
sucesivamente
(enel
proceso de l a coprofagia,porejemplo;
vase
pg. 3 2 ) , loquesetraduceeneliminacin
y nuevocrecimientoreiteradosdepoblaciones
microbianas ( o extraccin y reabsorcinrepetidas de materia orgnica), hasta quedar agotado el substrato. Se encontrquetienelugar
un enriquecimiento de protenas, segn se describi anteriormente (vase fig. 2-10, pg. 2 9 )
al convertirse las hojas muertas del mangle en
detritus. Durante el estudio se examin en de100 estalle el contenido estomacal de ms de
pecies de peces. Casi sin excepcin, se observ
que los pequeos peces se alimentabande los
consumidores de detritus, al paso que los peces
de pesca mayores se alimentabanasu
vez de
A ) . Elestudiopuso
los menores(fig.3-12,
demanifiestoque los mangles,de los que de
modogeneral se suponeque poseenpoco valor econmico,efectan en realidad una aportacinsubstanciala
lacadenadealimentos
que sostiene las pesquerasdeportivas
y comerciales importantes para la economa del sur
de Florida. Y en forma anloga, el detritus de
hierbasmarinas,hierbasdepantanomarino
y
algas marinas (algas grandes) sostiene pesqueras en otras reas de estuario (Darnell, 1958,
1967; E. P. Odum y De la Cruz, 1967; Wood
y col., 1970). Teal (1962) ha construido
un diagrama detallado de la corriente de energa del estuario de pantano marino de Georgia,
basado en los estudioscoordinadosdecierto
nmerodeinvestigadores.Eleslabnprincipal entre ;a produccinprimaria y l a produccin de peces es, en este ecosistema, un grupo
de consumidores de detritus de algas que comprendepequeoscangrejos,nematodos,gusanos poliquetos, camarn de hierba
y caracoles.
Como ocurre con tanta frecuencia,, ;la verdadera
naturaleza de un sistema comple~ono se pone
en modo alguno de manifiesto al examen
superficial!
As, pues, vemos que la cadena del detritus
terminaenformasimilaralavadelpasto
(e pez grande se come, por as decir, al

ao

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

If

" "

HOJAS D E

FITOPLANCTON Y
ALGAS BENTICAS

REINGESTION Y
COPROFAGIA;

MOLUSCO BIV

CONSUMIDORES DE DETRITUS
PEQUEOS CARNIVOROS
(sargos, p e q u e o s p e c e s d e p e s c a , e t c . )

CARNIVOROS GRANDES (SUPERIORES)


(peces de pesca, aves cazadoras de peces)

FIG. 3-12. Cadenadealimentosdedetritusbasadaenhojasdemangle


que caenen aguas someras de
un estuariodel sur deFlorida. Los fragmentosdehojaatacados
por saprtrofos y colonizadosporalgas
son comidos una y otra vez (coprofagia) por un grupo principal de pequeosconsumidoresdedetritus
los cualesproporcionan,
a SU vez, el alimentoprincipalpara
el pez de pesca,garzas,cigease
ibises.
ITn "modeloilustrado"delacadenadealimentos
se muestraen A (diagramasuperior) y u n "modelo
dc compartimientos" en U (diagramainferior).(Reproducidode
W. E. Odum, 1970.)

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSALAENERGIA

pequeo), pero lamanera de empezarambas


vas es totalmente distinta.Como seveen el
modelo ms detallado del sistema del mangle,
figura 3-12, B, losconsumidores dedetritus
son,encontrastecon
los herbvorosquepacen,un grupomixto,entrminosde
niveles
trficos.Encuanto grupo, los detritvoros obtienenalgunadesuenergadirectamentea
partirdematerial vegetal,lamayor
partede
y
ella,secundariamente,demicroorganismos,
alguna parte ms, en forma
terciaria, a travs
de carnvoros (porejemplo,comiendoprotozoos uotrosinvertebradospequeosque
se
han alimentado de bacterias que han digerido
materialvegetal).Puestoque
los detritvoros
slo asimilan una porcin pequea de
los materialesvoluminosos y qumicamentecomplejos queingieren,
establecerla
partede
las
fuentesdeenerga
utilizadasenlosniveles
individual y de las especies constituye un problematcnico difcilquenoha
sidoresuelto
todava.Con todo,semejanteinformacinno
es necesariaparamodelarelsistema,puesto
que podemos considerar el grupo entero como
lo que
una
caja
negra
conveniente.
Por
al presentesabemos,
el modelode
la figura 3-12, B puede servir igualmenteparaun
bosque o unapradera y paraun estuario; se
supone que los esquemas de la corriente seran
los mismos, y nicamentevariaran las especies.
Por supuesto, la distribucin de energa no
es la sola cantidadque est influidapor los
fenmenosdelacadenade
los
alimentos,
segn se pondrdemanifiestoen
captulos
subsiguientes. Aqu slo necesitamosdestacar
quealgunassubstancias
se concentran,
con
cadaeslabn de lacadena,enlugardedispersarse. Lo que se ha venido a conocer como
la concentracin dela cadena dealimentos,
o enlaprensapopular
como magnificacin
bioldgica, lo ilustra de modo llamativo el comportamientodedeterminadosradionclidos
y
pesticidaspersistentes,Ejemplos
de la acumulacin de desechos radioactivos a lo largo delas
cadenas de alimentos se dan en el captulo 17,
y unejemplodeunaacumulacin
similar de
DDT se muestra en el cuadro 3-12. Para combatir losmosquitosenLongIsland,
se roci
durantemuchosaos
DDT en los pantanos.
LOS especialistas delcontroldeinsectospusieron cuidado en no servirse de concentraciones de rociado que fueran directamente letales
para LOS peces y dems fauna, pero no tuvieron
en cuenta los procesos ecolgicos ni elhecho

81

deque los residuos de DDT siguensiendo


txicos durante largos periodos de tiempo. En
lugarde serarrastrados por el aguahacael
mar,comoalgunoslopredecan,losresiduos
venenososfueronabsorbidosporeldetritus,
se concentraronen los tejidosdedetritvoros
y de peces pequeos, y volvieronaconcentrarse en los animales rapaces superiores, como
las aves que devoran peces. El factor de concentracin (la razn de ppm en el organismo
a las ppmenelagua)
es aproximadamente
demediomillnde
veces para loscomedores de peces, en el caso que se exponeen el
cuadro3-12.Retrospectivamente,unestudio
del modelo de la cadena de alimentos de detritus,como
elquesereproduceen
la figura 3-12, indicara que todo aquello que penetra
fcilmente en detritus y partculas de tierra y
se disuelve en los intestinos se concentrara en
elcursodelprocesodeingestin-reingestin
quetienelugaren
elcomienzodelacadena
de alimentosdedetritus.Semejanteacumulacin de DDT en el detritus ha sido documentadapor
W. E. Odum,WoodwellWurster
( 1969).
El aumento ha de ser mayor todava en los
peces y las aves, debidoaldepsitoextenso
degrasaen
el que los residuosde DDT se
acumulan. El resultado final del
vasto empleo
de DDT es que poblaciones enteras de aves de
rapia, como el halieto, y de detritvoros, como
elcangrejo Uca, estn siendoeliminadas.Se
hamostradoque
las aves sonespecialmente
vulnerables al envenenamiento por DDT, porque este (al igual que otros insecticidas de hidrocarburosclorados)afectalaformacinde
la cscara delhuevo,provocandountrastorno de las hormonas esteroides (vase Peakall,
1967; Hickey y Anderson, 1968), que da por
resultado unos huevos frgiles que se rompen
antes de que la cra pueda madurar. As, pues,
cantidades muy pequeas,quenoson
letales
para el individuo, resultanserlo para la poblacin. Fueladocumentacincientfica
de
esta clase detemibleacumulacin(temible
porque el hombre es tambin I uncarnvoro de los de arriba) y de sus efectos fisiolgicos imprevistos lo que finalmente moviliz
la opininpblicapararestringirelempleo
del DDT y de otros pesticidas similares. Segn
veremosmsadelante,hayotrasalternativas
mejoresparaelcontrol
de los insectos, que
no necesitan que envenenemos una cadena entera de alimentos para combatir una sola. especie de plaga.

Agua
Plancton
Sargoplateado
Sargo cabeza decarnero
Lucio americano(pezrapaz)
Aguja(pezrapaz)
Garza(sealimentadepequeosanimales)
Golondrinademar(senutrede
pequefios animales)
Gaviota-arenque(sealimentadecarroa)
Huevodehalieto
Mergo(patocomedorde
peces)
Cormorn (se alimentade peces mayores)

* DatosdeWoodwell,Wurstere
t Partes por milln (ppm)de

Isaacson,1967.
residuostotalesde
DDT
txicos), sobre una base de peso hmedodelorganismoentero.

El principiodelamagnificacin
biolgica
1767) vale
(vaseelestudiodeWoodwell,
la penatenerloen
cuenta entodaestrategia
de disposicindedesechos.Cabesealar,con
todo,que muchosfactores que no sonbiolgicos podrn reducir o aumentar acaso el factor
de concentracin. As, por ejemplo, el hombre
en parte
ingieremenos DDT queelhalieto,
porqueeltratamientode
los alimentos y el
hechodecocinarloselimina
algunosde
los
materiales.
Por otraparte, los pecesestnexpuestosa
un doble peligro, porque pueden contaminarse
tantopor absorcindirectaa
partirdelmedio, a travs de las agallas o la piel, como por
vadelalimento.
Si bien la acumulacindedesechosradionclidos o de precipitacin radioactiva es algo
quedebapreocuparnos, el empleo experimental de trazadores radionclidos
se ha revelado,
con todo,comodegranutilidadpara
la representacingrficadedetallesdereticulaen
tejidosalimenticioscomplejos
de ecosistemas
intactos. Marcando una determinada fuente de
energa o la poblacin de una especie, la porcin del tejido de alimentos sustentada por
la
fuenteen cuestin puede ser trazada o aislada,por asi decir,siguiendo el pasodelmaterial radioactivo por el sistema entero intacto,
y Kuenzler, 1963; Wiegert, Odum y Schnell,
1068: Wiegert y Qdum, IC)69). Sedescriben

0.00005

0.04

0.23
0.94
1.33
2.07

3.57
3.91
6.00
13.8
22.8

26.4

DDD

DDE (todos los cuales son

ejemplosde tales estudiosen el captulo 22


(vaseespecialmentefig.
17-6).
Eficienciasecolgicas

Las proporciones entre las corrientes de energa en diversos puntos a lo largo de la cadena
de los alimentos revisten un intersecolgico
considerable.Expresadasenporcentajes,
estas
proporciones se designan a menudo como eficiencias ecolgicas. En el cuadro 3-13 se enumeran
algunas
de
estas proporciones y se
definenentrminosdeldiagramadela
corriente de la energa. En su mayor parte, estas
proporciones son significativas en relacin tanto con las poblaciones de los componentes
cuantoconnivelestrficosenteros.Todavez
que los diversos tipos de eficiencias se confundenamenudo,importadefinirexactamente
aculrelacin
se alude;eldiagrama
(figuras 3-6 y 3-71 de la corrientedeenerga
es
muy tilpara esta aclaracin.
Y lo que es msimportante, estas proporciones de eficiencia slosonsignificativas
en
las comparacionescuandocarecende
dimensin, esto es, cuando el numerador y el denominadorde
la cadaproporcinestnexpresados enel mismo tipodeunidad.Enotro
caso, los enunciados relativos ala eficiencia
podrn ser muy engaosos.Porejemplo,
los
avicultores hablarn acaso de u n a eficiencia de

03

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA

Cuadro 3-13

DIVERSOS
TIPOS

DE EFICIENCIAS ECOL~CICAS

Los smbolos son comosigue(vaselafig.


3 - 6 ) : L luz (total); LA luz absorbida; PG
-fotosntesis
total(produccinbruta);
P -produccin debiomasa;
I absorcinde
energa; R -respiracin;
A -asimilacin; NA -ingerido peronoasimilado;
NIT -no
utilizadopor
elnivel
trficoindicado;tniveltrfico;t-1niveltrfico
precedente.

y explicacin

Designacin
Proporcin
A ) Proporcionesentreniveles
It

trfico,r

Eficiencia de absorcin deenergadel


elnivel
primario, estaes:

nivel trfico (o eficiencia deLindeman).

- Para
I

1-1

- 0 -

Por Io que se refiere al nivel pri-

At

- Eficiencia
A
P

P
I

deproduccindel

AI
-o Eficiencia
1.1

de asimilacin del nivel trficomario,

1-1

- Eficiencia

=A

piinivel
nivel trfico

deutilizacin

P y A podrnexpresarse
entrminosya
sea de L o de
L , comoarribaseindica:
A/
A el= I /I para
1-1

t-1

mario, pero no para los niveles


secundarios.

t-1

I3) Proporcionesdentrode

los nivelestrficos

pt

Eficienciaen

crecimientodetejido

At

pt

Eficiencia endesarrollo

Eficiencia de
asimilacin

ecolgico

40 por 100 enla


conversin dealimento
P,/Zt del cuadepolloenpollos(larazn
dro 3- 13 ) , pero es el caso que sta resulta ser
una proporcin entre pollo hmedo
( d e un
2 Kcalpor g ) y
valoraproximadamentede
alimento seco (con un valor de 4
Kcal por
g ) , Entrminos de Kcal/Kcal,laverdadera
eficiencia de crecimiento es msbien,eneste
caso, del orden del 20 por 100. Siempre que
seaposible, las eficiencias ecolgicasdebern
expresarse en la moneda de la energa (esto
es, en proporciones entre caloras y caloras j .
El carcter generalde
las eficiencias de
transferencia entre niveles trficos se examin
ya, esto es, las eficiencias de produccin de
1 a 5 por 100 Pg/L, de 2 2 10 por 100

P,/L, y de 10 a 20 por 100 entre niveles


trficossecundarios.Las
eficiencias de asimilacin y decrecimiento(proporcionesdentro
de los niveles trficos)sonamenudodel
orden de 10 a 50 por 100, peropuedenser,
contodo,muchomsaltas.
Los organismos
que se alimentandeelementosde
muy alto
valornutritivopodrnllegaraasimilarhasta
el 100 por 100 de lo queingieren. En otros
casos, un gran porcentaje de l a energa asimiladapodrconvertirseencrecimiento
si las
exigencias de mantenimiento antitrmico impuestas por el mediosonmuyreducidas
y si
los organismos son pequeos. AI natural, suele
existir una tendencia inversa entre la eficiencia
de crecimientodetejidoy
la eficiencia de

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

84
loo

ltimos se reparan y se reproducena s misI


CRECIMIENTO
ASlMlLAClON

(ECOLOGICA)
CRECIMIENTO
INGESTION

ECOLOGICOS

"

20

"

"

40

"

'

60

\
80

100

PORCENTAJE DE EFICIENCIA
DE CRECIMIENTO

FIG. 3-13. Relaciones entrelas eficiencias de crecimientodetejido,decrecimiento


ecolgico y de
asimilacibn,en poblaciones animales. (Seglin Welch,
1969.)

nsimilacin en los animales, como puede verse


en la figura 3-13 (vase E. P. Odum y A. L.
Smalley, 1957; Welsh, 1968). Encontraste
con ello, la eficiencia de crecimiento ecolgico
suelepermanecermsconstante,aalrededor
de 20 por 100 (Slobodkin, 1961, 1962). Se
necesitanmsestudios
paraaveriguarelsignificado de estas tendencias, especialmente por
cuanto la literatura revela unas cuantas excepcionesmanifiestas con respecto al modelo.
Las eficiencias primarias realmente muy bajas que parecen ser caractersticas de los sistemasnaturales
intactos handesconcertadoa
muchas personas,en
vista de las eficiencias
relativamente altas obtenidas con los motores
elctricos y otrossistemasmecnicos,Estoha
conducido,demodoperfectamentenatural,a
considerar seriamente la posibilidad de aumentar la eficiencia delanaturaleza.
Y efectivamente, los ecosistemas engran escala alargo
plazo no se dejan comparar, bajo este aspecto,
con los sistemas mecnicos a breve plazo. Para
empezar,unaparteconsiderabledelcombustible se aplica,en los sistemas vivos, areparacin y conservacin en tanto que l a depreciacin y la reparacinno se tienenencuenta
enel
clculo dela
eficiencia delcombustible
en
los motores. En otros
trminos,
se
requiereunacantidadconsiderabledeenerga
(humana u otra)distintadelcombustiblepara conservar las mquinas en estado de funcionar,repararlas y reemplazarlas,demodo
que
no t s licitc compararmotores J' sistemasbioikqicos, amenos de tener en cuenta que estos

mos.En
segundolugar, es probablequeel
crecimiento ms rpido por unidad de tiempo
tenga un valor de supervivenciamayorque
elgradomximode
eficiencia enelempleo
de una
de combustible. As, paraservirnos
simpleanaloga,podra ser acasoms impor50
tantellegara
un destinorpidamente,a
kilmetros por hora, que conseguir la mxima
eficiencia enelconsumo de combustibleconduciendolentamente. Es importantepara los
ingenieroscomprenderquetodoaumento
en
la eficiencia de un sistema biolgico se obtendr a expensas del mantenimiento. Llega siempre un momentoenquelagananciaproveniente del aumento de la
eficiencia se perder
enformadeun
costo aumentado,sinhablar
del peligro del trastorno aumentado que pueda
resultar acaso de las oscilaciones.
Vase un examenmsafondode
la idea
dequelabaja
eficiencia es necesaria para
una produccin mxima de energa en Odum
y Pinkerton ( 1955 ), y tambin en H. T.
Odum (1971).
5. METABOLISMO Y TAMANO
DE LOS INDIVIDUOS
Enunciado

Labiomasa de elementos existentes (expresada como peso seco total o contenido calrico
total de los organismos presentes en cualquier
momento)quepuede
ser sustentadaporuna
corrienteconstantedeenerga
enuna cadena
de alimentosdependeenunaparteconsiderable del tamao de los organismos individuales. Cuanto ms pequeos son los organismos,
tanto mayor es elmetabolismoporgramo
(o
por
calora)
de
biomasa. Por
consiguiente,
cuantomspequeoseaelorganismo,tanto
mspequeaser
la biomasa quepueda ser
sostenidaaunparticularniveltrficoenel
ecosistema.Einversamente,cuantomayorsea
el organismo, tanto mayor ser
la biomasa del
conjuntoexistente. Asi, pues, la cantidadde
bacterias presentes en cualquier momento ser
mucho ms pequea que la "existencia" de peces o mamferos, aun si la utilizacin de energa fuera la misma por parte de ambos grupos.
Explicacin y ejemplos

El metaho!ismo yorgramode
biomasa de
las plantas y los anlmalespequeos, como las

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

A LAENERGIA

algas,lasbacteriasy
los protozoos, es inmensamentemayor
quela
velocidadmetablica
los
de organismos mayores, como los rboles y
vertebrados.Estoesas
tantopor lo que se
refiere a la fotosntesis como a la respiracin.
Enmuchos casos, laspartesmetablicamente
importantes de la comunidad no son los pocos
grandes organismos conspicuos, sino los numerosos organismosdiminutos,invisiblesamelas
nudoasimple
vista. As, porejemplo,
minsculasalgas (fitoplancton),que slo representan unos pocos centenares de gramos por
hectrea, encualquiermomento,enunlago,
podrn tener un metabolismo tan grande como
un volumen mucho mayor de rboles enun
bosque o dehenoenunprado.
Y enforma
anloga,unos pocos centenares de gramosde
pequeos
crustceos
(tooplancton)
que
se
apacentan de las algas podrn tener una respiracintotaliguala
la de muchoskilos
de
vacas pastando.
La velocidad del metabolismo de organismos
o de asociaciones de organismossecalculaa
menudomidiendola
velocidada
laque es
consumidoel
oxgeno (o producido,enel
caso de la fotosntesis). Existe una vasta tendenciageneraldeaumentodela
velocidad
los animales,
metablica pororganismoen
amedida que aumentalaenerga
de los dos
tercios delvolumen ( o del peso), o bien, de
disminucin de lavelocidadmetablica
por
gramo de biomasa inversamente a la duracin
(Zeuthen,1953;Bertalanffy,1957;Kleiber,
1961 ) . Una relacin similar parece existir en
las plantas,aunque lasdiferencias de estructuraentre las plantasy los animales(vase
luego) hacendifcileslascomparacionesdirectasentrminos
de volumeny de tiempo.
Estas relaciones se muestran en la figura 3-14
pormediodelaslneas
continuas, queindican demodoaproximadolarelacinentre
el
tamaoyelmetabolismo.Diversasteoras,
propuestas paraexplicar estastendencias generales,sehancentradoen
los procesos de
difusin; los organismos mayores tienen menos
extensin de superficie por gramo a cuyo travs pueden efectuarse los procesos de difusin.
No obstante, no hayacuerdo entre los investigadores acerca de lasrelaciones entreel
tamaoyelmetabolismo.
Por supuesto,las
comparacionesdeberanefectuarse
a temperaturassimilares,porquela
velocidaddel metabolismo suele ser mayor a temperaturas ms
altas que a a
l
s msbajas (excepto en el caso
de adaptacin a la temperatura; ver pg. 119).

85

Hayquesealarquecuando
se comparan
organismos del mismo orden general
de magnitudencuantoaltamao,
lasrelacioneslineales expuestas en la figura 3-14 no siempre
son ciertas. Es lo que cabra esperar, con todo,
puesto que hay muchos factores secundarios, en
relacincon eltamao,queafectantambin
la velocidad del metabolismo. Por ejemplo, es
bien sabido que los vertebrados de sangre caliente tienen una frecuencia de respiracin masu
yor que los vertebradosdesangrefrade
mismotamao.Sinembargo,ladiferenciaes
relativamentepequeaencomparacin
con la
diferencia entre un vertebrado y una
bacteria.
As, pues, dada una misma cantidad de energa alimenticia disponible, la multitud permanentede peces herbvorosdesangre
fra en
unestanquepodr
ser del mismoorden
de
magnitud
que
la
de
mamferos
herbvoros
desangre calienteenla
tierra seca. Sin em2,
bargo,segnseseal
ya enelcaptulo
hay menos oxgeno disponible en el agua que
en el aire, y es ms probable, por consiguiente,
que el oxgeno sea limitativoenaqulla. Por
reglageneral, los animalesacuticosparecen
teneruna relacinentreelpeso
y larespiralos animales
cinespecfica menor que la de
terrestresdelmismotamao.
Esmuy posible
que semejanteadaptacinafectelaestructura
trfica (vase Misra y col., 1968).
Enelestudiodelmetabolismodeltamao
en las plantas, resulta a menudo difcil decidir
lo que constituyeun
individuo. As, por
ejemplo, consideramos comnmente como individuounrbolgrande,pero
esposible,
en
realidad, que lashojasactencomoindividuosfuncionalesporloque
serefierealas
relaciones entre el tamao y la superficie (recurdese el concepto delndice de rea de la
hoja,fig.
3-2).Enun
estudiode
diversas
especies de algasmarinas(algasmulticelulares grandes)encontramos(vaselafigura 3-14)que lasespecies de ramasdelgadas o angostas (y,porconsiguiente,deuna
alta
proporcin
superficie-volumen)
posean
unamayorvelocidad,
por gramo de biomasa,
demanufacturadealimento,de
respiracin
y de absorcin de fsforo radiactivodelagua
que lasespecies deramas msgruesas (E.
P. Odum, Kuentler y Blunt, 1958). As, pues,
en este caso, las ramas o inclusive las clulas
individualeseranindividuosfuncionales,
y
no lo era la planta entera, que podra
comprender muchasramas
fijadasalsubstrato
mediante un simple sostn.

86

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS
I

.o I
h

DO1

S?

.om'

U'

Id

IO"

a 'I

.o01
.o1
GRUESO DE LAHOJA

10

O DELORGANISMO (en cm)

I-

!51

Cladophora
O Ceramium

"
O
M
-

Sargassum O
O Fucus

[r

20
50
100
PROPORCION ENTRELASUPERFICIE

200

500

EL VOLUMEN (cm2/cm3)

FIG. 3-14. Metabolismo por gramo de

biomasa como funcin de !os organismos. D e arriba a abajo las


y
curvasrepresentan:lavelocidaddelafotosntesisporgramode
biomasaen unadiversidaddealgas
plantas de hojas, en relacin
conel largo o el grueso de la hoja;
la respiracin por gramo de biomasaen
organismosheterotrficos(animales
y bacterias), en relacin conel largodelorganismo,
y laproduccin brutadediversas
especies dealgasmarinasgrandes
enrelacinconla
proporcinentre l a superficie y el volumen.Encada
caso, los pequeosorganismos o los organismosdelgados,deproporcin
elevada entre la superficie
y el volumen, tienenvelocidades de metabolismo ms altas por gramo que los organismos grandes o gruesos. La grfica superior segn H. T. Odum (1956a), con fundamento en datos de
Verduin y Zeuthen. La grficainferior, segnE.
P. Odum y col. (1958).

Pero es posible observar tambin la relacin


inversaentreeltamaoyelmetabolismoen
laontogeniadeuna
especie particular. Los
huevos, por ejemplo, presentan por lo regular
una velocidad por gramo mayor que los adultos mayores. Enunosdatospublicadospor
Hunter y Vernberg (1955) se encontr que
los parsitos
elmetabolismoporgramode

trematodosera 10 veces menor que el de las


pequeas cercarias.
Paraevitarconfusin,
hay quereiterarque
es la relacin entreel peso y l a intensidad
metablicaespecfica la que disminuye al crecer eltamao, y noelmetabolismototaldel
individuo. As, pues, unindividuoadultorequiere ms alimento total que un nio peque-

a7

La pirmide de los nmeros es en realidad


elresultadodetresfenmenosquesuelen
operarjuntos. Uno de ellos es elhechogeomtricofamiliardequeserequierenmuchsimas unidades pequeas para igualar la masa
de una unidad grande, independientemente de
que las unidades sean organismos o elementos
de construccin. As, pues,inclusive si elpeEnunciado
so de los organismosgrandesfueraigualal
de los mspequeos,aun
as el nmerode
La accin recproca de los fenmenos de la
cadena de alimentos (prdida de energa a ca- stos sera mucho ms grande que el de aquda transferencia) y la relacin entre el tamao llos. Por consiguiente, a causa de la geometra,
la existencia de la pirmide vlida de nmeros
y el metabolismo se traducen en comunidades
enungruponaturaldeorganismosnosignideuna estrzlctzlra trfica perfectamentedefinida,queamenudo
es caracterstica de un fica necesariamente que haya ms pocos organismos grandes con fundamento en el peso.
tipoparticularde
ecosistema (lago,bosque,
Elsegundode
los fenmenosquecontriarrecife de coral, dehesa,etc. ) . La estructura
trficapuedemedirse
y describirse ya sea en buyenalmodelodemuchosorganismospequeos y algunosgrandes
es lacadenade
trminosdelaproduccinpermanentepor
alimentos. Como ya se seal en l a seccin 2,
unidadderea,
o entrminosdelaenerga
sepierdesiempreenergatil(enformade
fijada por unidad de rea y unidad de tiempo
travs de cada
en niveles trficos sucesivos. La estructura tr- calor)enlatransferenciaa
pasoenlacadenadealimentos.Porconsifica y tambin la funcin trfica pueden moshay importaciones
pirmides guiente,exceptoalldonde
trarsegrficamentepormediode
ecolgicas en las que el nivel primero, O pro- demateriaorgnica, hay muchamenosenernivelestrficos ms
ductor,formala
base, y losniveles sucesivos gadisponibleparalos
queintervieneenla
forman lashilerasque
constituyen el pice. altos. Y eltercerfactor
pirmidede los nmeros esel
tipoinverso
Las pirmides ecolgicas pueden ser detres
de lavelocidad metablica en relacin con el
1 ) la pirmidede
tiposgenerales,asaber:
tamao, que ya ha sido examinado en la
seclos nzimeros, enlaque se exponeelnmero
de los organismos individuales; 2 ) la pirmi- cin anterior.
De hecho,lapirmidede
los nmerosno
de de la biomasa, basada en el peso seco total,
es muy fundamental o instructivaencuanto
el valor calrico u otra medida de la cantidad
se indican los
total de material vivo, y 3 ) la pirmide de la elemento ilustrativo, porque no
efectosrelativos de los factoresgeomtrico,
energid, en la que se muestra la velocidad de
delacadenadealimentosydeltamao.
lacorrientedeenerga
o laproductividad,
los nmerosvaLa forma de la pirmide de
o ambas cosas a la vez, ennivelestrficos
sucesivos. Las pirmides de los nmeros y de riar mucho de una comunidad a otra, segn
que los individuos productores sean pequeos
labiomasapuedeninvertirse(cuandomenos
en parte), es decir,la base podr ser acaso ( fitoplancton) o grandes (robles). Y de modo
ms pequea que uno o algunos de los pisos anlogo, los nmeros varan tan considerablesuperiores, si los organismosproductoresson
mente,queresultadifcilmostrarlacomunims pequeosenpromedio,
en tamaoindidad entera con fundamento en la misma escala
vidual,quelosconsumidores.
Por otraparte,
numrica. Esto no quiere decir que el nmero
lapirmidedelaenergahadepresentar
de los individuos presentes carezca de inters,
siemprelaformaverdaderadeunapirmide
sino, ms bien, que es probable que estos datos
se puedan presentar mejor en forma decuadro.
erecta, a condicin que se considerenenel
La pirmide de la biomasa posee un inters
sistema todas las fuentesdeenergaalimenms fundamental,puestoque
est eliminado
ticia.
y que las relaen ella el factor geomtrico
cionescuantitativas de laproduccinpermaExplicacin y ejemplos
nente se muestran bien. En trminos generales,lapirmidedelabiomasadauncuadro
Las pirmides ecolgicas se ilustranenla
figura 3-15, y sus tres clases se comparan, en
burdo del efecto conjunto de las relaciones de
un modelohipottico, en la figura 3-16.
la cadena de los alimentos para el grupo ecol-

CONCEPTOS

88

PRINCIPIOS

BASICOS

ECOLOGKOS

A. PIRAMIDE DE NUMEROS. Individuos (sin los microorganismosy los animales de la tierra) por 0.1 h a

c3-2

c,-

120,000

C, - 150,000

P - 200

Pradcra
(verano)

Bosque templado
(verano)

B. PIRAMIDE DE LA BIOMASA. Gramos de peso seco por metro cuadrado

Canal de
la %lancha

P-96

P - 500

P - 703

Lago
Wisconsin

Campo viejo
de Georgia

Arrecife de coral
de Eniwetok

P - 40,000

Bosque tropical de Panam


C.COMPARACION DEL CONJUNTO ORGANIC0 CONSTANTE Y LAS PIRAMIDES DE CORRIENTE DE ENERGIA
PARA SILVER SPRINGS, FLORIDA
I

c,-1.5

c,-21
C, - 383

C ,- 37

C, - 3368

S - 5060

P - 20,810

P - 809

Masa orgnica constante: Kcal/m 2

Corriente de energa: Kcal/m2/aAo

D. CAMBIO ESTACIONAL EN LA PIRAMIDE DE LA BIOMASA EN LA COLUMNA


DE AGUA (SOLAA4ENTE EL PLANCTON NETO) DE UN LAGO ITALIANO. Lliligramos de peso seco por metro cbic

2
C2-6

c,- 10

c,- 12

P- 100

Primavera

Invierno

SUBPIRAMIDES DE NUMEROS. BIOMASA Y ENERGIA RESPIRATORIA RELATIVOS


E A LOS ARTROPODOS DE LA TIERRA EN UN CAMPO VIEJO DE MICHIGAN
C , - 625

C,- 17,000

c,- 1100

C , - 142,000

Miligamos/m2 Individuos/mZ

gcd/m /aiio

FIG. 3-15. Vease la leyenda en la pgina opuesta.

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

A LAENERGIA

gicoentero. Si sepracticaunagrfica,cabe
esperar una pirmide de declive gradual, mientraseltamao
de losorganismosnodifiera
considerablemente.Encambio,silosorganismos de los niveles inferiores son en promedio
muchomenoresque
los de los nivelessuperiores, la pirmide de la biomasa podr resultar
invertida. Por ejemplo,alldondeeltamao
de losproductoreses
muy pequeo y el de
los consumidores es grande, el peso total de estos ltimos podr ser mayor en cualquier momento. En tales casos, aunque pasems energa atravs del nivel trfico productor que a
travs de los niveles consumidores (lo que ha
de ser siempre as
) , elmetabolismoylarenovacinrpidos de los pequeosorganismos
productores
realizan
una
produccin
mayor
con una biomasa de produccin permanente
ms pequea. Se muestranejemplosenpirmides de biomasa
invertidas
en
la
figuy enelmar, las
ra3-15, B, D. Enloslagos
plantas(fitoplancton)
suelenpesarms
que
sus consumidores (el zooplancton) durante los
periodosdeelevadaproductividadprimaria,
como durantelafloracinprimaveral,pero
enotrosmomentos,encambio,comoen
invierno,lasituacinresultar
acaso invertida,
como se muestra en el
ejemplo tomado de un
lagoitaliano(vasetambinPennak,
1955;
Fleming y Laevastu, 1956).
Si suponemos por el momento que los ejemplos de la figura 3-15 son
representativosdel
margen de situaciones que cabeesperar,podremos efectuar las siguientes generalizaciones :
1 ) En ecosistemas terrestres y de aguas someras, en donde los productores son grandes y de
vidarelativamentelarga,podresperarseuna
pirmide de ancha base y relativamente estable.
Existenpruebasenelsentido
deque las comunidades nuevas o de establecimiento recientepropendernatener
menosconsumidores
enproporcinconlosproductores(esto
es,
elvrtice dela Dirmide dela biomasaser
pequeo),comd lo ilustralapirmidedea

09

campo antiguoen comparacincon ladel


arrecife de coral de la figura 3-15, B. En trminosgenerales,
los animales
consumidores
y de lasaguas
de lascomunidadesterrestres
someras tienen biografas y exigencias de hbitat (albergue especializado, etc. ) mscomplicadas que las plantas verdes; por consiguiente,
esposible que laspoblacionesanimales
necesitenmstiempoparadesarrollarseal
grado
o
mximo. 2 ) Ensituacionesdeaguaabierta
profunda,endonde
los productoressonpequeos y de vida breve, la situacin de la masa
permanente podr ser acaso sumamente variable en cualquier momento y la pirmide de la
biomasa podr estarinvertida.Porotraparte,
el tamao general de la masa permanente ser
probablementemspequeo(como
lo indica
grficamentelasuperficiedelapirmidede
labiomasa)queelde
lascomunidadesterrestres o de aguasomera,aunsilaenerga
totalfijadaanualmenteesla
misma.Finalmente, 3 ) cabe esperar que los lagos y estanques,enlosque
sonimportantestantolas
plantas de razcomolasalgasdiminutas,
tendrnun esquemaintermedio de unidades de
masa permanente(segn se ha ilustrado con
el caso delLago de Wisconsin, fig. 3-15,
B).
De los tres tipos de pirmides ecolgicas, la
pirmidedeenergaproporciona
con mucho
la mejor visin conjunta del carcter funcional
de las comunidades,puesto queelnmero y
el peso de organismos que pueden ser susteny encualquiersituatadosencualquiernivel
cin depende no de la cantidad de la energa
fijadapresenteencualquiermomentoenel
nivel inmediatamente inferior, sino de la zjelocidad a la que el alimento se est produciendo.
En contraste con las pirmides
de los nmeros
yde labiomasa, que sonrepresentaciones de
los estadosexistentes,estoes
de losorganismos presentesencualquiermomento,la
pirmide de laenergaeslareproduccin
de las
velocidades de paso dela masa de alimento
travs de la-cadena de losalimentos.Su

FIG. 3-15. Laspirmides ecolgicas denmeros,biomasayenergaendiversos


ecosistemas, quevan
c,
detiposdeaguascorrientesagrandes
bosques. P = productores; C, = consumidoresprimarios;
- consumidoressecundarios; C, consumidoresterciarios(carnvorossuperiores)
; S = saprtrofos(bac+ detritvoros). Las pirmidesestnun POCO
terias y hongos). D = desintegradores(bacterias,hongos
generalizadas,perocadaunadeellas
sebasa enestudios especficos comosigue: A , Los datosrelativosa
los datosrelativosa
los animales,deWolcott,1937;
lasplantasdepradera
son deEvansyCain,1952;
10s resuelbosquetemplado
se basaen losbosques deWytham, cerca deOxford,Inglaterra,talcomo
mieron Elton en1966 y Varley en 1970. B, Canal ingls, Harvey, 1950; lago de Wisconsin (Lago Weber),
Juday, 1942; campo viejo deGeorgia, E. P. Odum,1957;arrecifedecoral,OdumyOdum,1955;
bosquedePanam,
F. B. Golleyy G. Child(sinpublicarse).
C, SilverSprings, H. T. Odum, 1957. D ,
Lagoitaliano(Lago
Maggiore), Ravera, 1969. E . Artrpodosdel suelo, Engelmann, 1968.

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

90

ECOLOGICOS

formano resultaafectadaporvariacionesen
tantoque la pirmidedela biomasa los subel tamao y lavelocidadmetablicade
los valoraconsiderablemente. N i los nmerosni
las los pesos poseen en s mismos gran importanindividuos y, si se tienenencuentatodas
fuentes de energa, habr de estar siempre con cia en la averiguacin del papel de los desinel lado derecho arriba, a causa de la segunda
tegradores en ladinmica delacomunidad;
ley de la termodinmica.
nicamente las medicionesdela
utilizacin
La
comparacin
de
las pirmides
de
la real de energa,como se muestra enlapirlos microconsumibiomasay delaenerga(vasefigura
3-15) mide de sta, pondrna
correspondientesa
los ricos y bellos Silver dores en la relacin verdadera con los componentesmacroscpicos.
Springs, Florida, visitados anualmente por miEl concepto decorrientedeenergaproles deturistas, es particularmenteinteresante,
porcionano
ya que se exponeenellaunaapreciacinde
slo unmedioparacomparar
los ecosistemas uno conotro,sinotambin
latotalidaddelacomunidad,incluidos
un
desintegradores. Lechos de hierba Sagittarid, de mediode calcular laimportanciarelativade
3-14 incluye clculaspoblaciones.Elcuadro
aguadulce,yalgasadheridasconstituyenel
grueso de la multitud permanente de produclos de densidad, biomasa y velocidadde coseis poblaciones que
toresen este manantial,en el que numerosos rrientzs deenergade
difierenampliamenteencuantoatamaode
insectos acuticos, caracoles, pecesherbvoros
y tortugasformanpartede
los consumidores los irldividuos y enhbitat. En esta serie, los
nrn:xosvaran
en 17 rdenesdemagnitud
primarios. Otros peces e invertebrados forman
Ia masamenordeconsumidoressecunda( l o L i ) ,y la biomasa varaaproximadamente
rios, al paso que la lobina y los peces ganoideos unoscinco ( IO5), en tantoque la corriente
carnvoros
superiores.
son los principales
de e,lerga slo vara en unas
cinco veces. La
Los parsitos animales se han incluido en este similitud de la corriente de energa indica que
ltimonivel.Puestoque
los desintegradores las seis poblaciones funcionan en aproximadao saprvoros se ocupanantetodode
la des- menteelmismonivel
(de los consumidores
composicinde la gran masade las plantas primarios), pese a queni los nmerosnila
los demsniperodesintegrantambintodos
biorrasaloindiquen.Podemosenunciaruna
veles, resultalgicomostrar
este componente especie de regla econmica ms o menos as:
como una gran barra que
descansa en el nivel Los mimeros sobreestiman la importancia de los
se extiendeasimismo
trficoprimario,pero
orgnizismos peguelios, y labiomasasobreestimn In importancia de los organismos grandes;
hastael vkrtice delapirmide.Enrealidad,
la biomasade bacterias y hongos es muy pe- por (consiguiente, no podemosservirnosni de
queaen relacincon
su importanciaen
la aqullosni de sta comocriterioseguropara
corrientedeenergadelacomunidad.
As, comparar el papelfuncionaldepoblaciones
que difieren ampliamente en las
relacionesde
pues, la pirmidede los nmerossobrevalora
los dos la
tamao y metabolismo,aunque,de
grandemente los microscpicossaprvoros,en
Cuadro 3-1,

DENSIDAD,
BIOMASA
QUE D I F I E R E NE N

Y C O R R I E N T E DE E N E R G ~ AD EC I N C OP O B L A C I O N E SD EC O N S U M I D O R E S
EL TAMAODE LOS I N D I V I t . l l O SQ U EF O R M A NL AP O B L A C I N

.~

1lensidad

u ; roxinrada
( m 2
~

Bacteriasde l a tierra
Coppodosmarinos (Acavtia)
Caracolesentremareas
(Littorina)
Saltonesdepantanomarino
(OrCheL711f/?7l)
Ratonesdeprado
(Micvotm)
Venado (Odocoiletts)
Sesn E. P. Odum, 1968.

Corriente

Biomass
(g/nP)

d e energa
(Kcal/m2/da)

102
102
200
10
10-2
10-5

0.001
2.0
10.0
1.o

0.6
1.1

1.o
2.5
1.o
0.4

0.7
O. 5

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA

biomasa

sueleser ms

91

que
los r,umeros.

segura

En cambio, la corriente de energa (esto es,


P + R ) proporciona zrn indice ms apropiado
y todos los compoparacompararcualquiera
nentes de un ecosistema.
Los datos del cuadro 3-15 proporcionan una
ilustracin de la forma en que las
actividades
de los desintegradores y otros organismos pequeos pueden guardar acaso una relacin muy
pequea con los nmeros totales o la biomasa
disipada
presente encadamomento.Obsrvese
que un
aumentoen 1 5 veces delaenergadisipada,
resultantedelaadicindemateriaorgnica,
se vioacompaadodeunaumentodemenos
deldobleen
los nmerosdelas
bacterias y
los hongos. En otros trminos,
estos pequeos
organismos meramente se renuevan ms aprisa cuando se hacen ms activos, y no aumentan
su masa permanentedemodoproporcional,
como lo hacen los organismosgrandes.
Los
protozoos, quesonun
pocomayores quelas
bacterias, presentaron un aumento algo mayor
en sus nmeros.
En la figura 3-16, los datos de una cadena
de alimentoshipottica de alfalfa-ternero-muchacho estn dispuestos en la forma de
las tres
pirmides.Enladelaenerga,larespiracin
no est incluida,sinoquelo
est solamente
laproduccin de nuevabiomasa.Siendo
as
que las vacas nosealimentanporcompleto
de alfalfa, ni los muchachos por completo de
modelosreahtns
carne, estos diagramasson

Cuadro 3- 15

COMPARACI~N
ENTRE

EL METABOLISMO TOTAL
POBLACIN DE MICROORGANISMOS
DEL SUELO E N CONDICIONES DE POCA
Y MUCHA MATERIA ORGNICA

Y LA DENSIDADDE

Energa
Kilocaloras X 106/acre/aio
Densidadmediadepoblacin:
Nmero por gramo de tierra
Bacterias, X 108
Micelo de hongos, X 166
Prototoos, X 103

Sin

Con

adicin
de abono
al suelo

adicin
de abono
al suelo

15

1.6

2.9
1.01
72

0.85
17

y Russell,1950.

DatosdeRussell

de Ia clase de ecosistema en los que el hombre


no es solamente un observador interesado (como en Silver Springs), sino que es un elemento
vital del mismo. As, por ejemplo, la mayora
de los animalesalimenticiosdomsticosdel
hombre son herbvoros, y el individuo podra
satisfacer sus necesidadesnutritivas
con una
dietade carne (sobretodo si consumieradiversaspartes
delanimal, y nosolamenteel
tejido muscular). Podra vivir sanamente
asimismo como vegetariano y ocupar el lugar del
becerro, en cuyo caso podra mantenerse a ms
gente con la misma fijacin primaria bsica de

4.5

[ Plantas de

19

10

2 X 107 ]

alfalfa

ESCALA

I Muchacho

I Res

47.628 Kg
1 020.600 Kg
8 096.760 Kg

Plantas de alfalfa
I

IO

IO2

E S C A L- A.

Tejido humano afladido

recibida

Luz solar

I
1.0

[Carne deproducida
res
Alfalfa
producida

18.3 x IO3 cal

1.19 x.106 cal


1.49 x lo7 cal

1- - -

6.3 x

O! 2

ESCALA

FIG. 3-16. Los trestiposdepirmides


ecolgicas, ilustradosenrelacinconunacadenahipotticade
alimentos alfalfa-terneros-muchacho, calculada sobre la
base de 10 acres y un ao y transportada al papel
segnunaescalalogaritmica.Compiladadedatosreunidoscomosigue:
Luz solar:Haurwitt y Austin
(1944),ClimatologyAlfalfa:USDA
Statistics, 1951;USDAYearbook1948;Morrison(1947)
;
Feedsand Feeding. Carnederes:Rrody(194S),
Biogenetics andGrowthMuchachoendesarrollo:
Fulton (1950), Physiology;Dearborn y Rothney(1941),PredictingtheChildsDevelopment.

ECOlOGlCOS
CONCEPTOS
BASICOS Y PRINCIPIOS

92
LUZ LOLA9

..................................................
-:
.:
.........................................o
.........................................
:
:
.

":

L"85

ell"D"CT0LLS

% T E N &0% / A C D L Y M Y L O r A C Y L

100PLANLTON I C O N I U U I D O l E S
unanooars I P 6 I E L . r T C 1

-AoA

:
Q f

c"b,.,u,oaat~i

S"i215TIMA
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r/ IllANllr"EYC8n

Niil~,*i4C,,Yli

FIG. 3-17. Tres aspectos de un ecosistema de


estuario. A, zonacinproduccin
vertical
con
(P)
fotosinttica,
consumo
arriba,del parte
mayor
y la
respiratorio (R), abajo. B, ciclo mineral con circulacinelementos
de
nutritivos
vegetales
hacia
arriba,
y
alimento
de
materia
orgnica
hacia
abajo.
C, diagrama del circuito de la corriente de energa,
enel
que se apreciantresfuentesprincipales
deentrada
de
energa
potencial
en el
sistema.
Vase
la
explicacin de los smboloseneltexto.(Segn
H. T.
Odum,Copeland y McMahon, 1969.)

CORRIENTE o1 E N E R U I A

energa. Enrealidad,porsupuesto,
el hombre
sueleocuparunaposicinintermediavariable
entre el herbvoro y el carnvoro. El diagrama
de la fig. 3-16 indica asimismo la situacin generalque
cabeesperarenaquellascomunilos productores y los
dadesterrestresenque
consumidores son los dos de tamao individual
relativamentegrande.
Cual expedientes grficos, las pirmides ecolgicas pueden utilizarse tambin para ilustrar
las relaciones cuantitativas en partes especficas
de ecosistemas en los que podr tenerse acaso
especial intels, como porejemplo,en
los
gruposrapaz-presa o husped-parsito.Como
ya se indic,la"pirmidede
los nmerosde
los parsitos"estarpor
loregularinvertida
conrespectoa
las pirmides.Desafortunadamente, apenas se ha practicado medicin algunaen poblacionesenteras
de parsitos ehiperparsitos(parsitosquevivensobreotros
parsitos). Sin embargo, una cosa parece cierta,
y es quenopuedetomarseal
pie de la letra
o
lafamosarimainfantildeJonathanSwift
el caprichoso diagrama * deHegner:

* Reproducidode "Big FleasHaveLittle


Fleas,
or Who'sWhoamongthe
Protozoa", deRobert
Hegner,Williams
& WilkinsCo.,
1938.

Las grandespulgas tienen pulgas


pequeasen sus espaldasparapicarlas,
y laspulgaspequeas
tienen pulgas
mspequeas, y as hasta el infinito

En efecto, el nmero
de niveles o pasos en la
cadena o la pirmidede los parsitos nose
prolongahastaelinfinito,sinoquetieneun
lmiteperfectamentedefinido,tantoporlas
relaciones de tamao como por nuestro amigo,
la segunda ley de la termodinmica.

7. RESUMEN:
LA ENERGIA DEL ECOSISTEMA

La figura 3-17 puedeservirderpidoresumen visual de los principales principios del


ecosistema quesehanexaminadoconcierto
detalleen los captulos 2 y 3. Los diagramas
( A ) , el ciclo
relacionan la zonacinvertical
demateriales ( B ) y lacorrienteen
un solo
sentidodelaenerga
(C), enunestuario,el
que, segn sealamos ya, es un tipo de ecosislos grandesextremos
temaintermedioentre
de la naturaleza, esto es, el alta mar y el bosque. Los diagramasintroducenunatermino-

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS ALA

93

ENERGIA

Bacterias
Algas
Protozoos

FIG.3-18. Distribucin de la respiracin


y
Quiron6rnidos
la biomasa (peso seco) de la comunidad enAnf ipodos
tre diversos miembros de la comunidad bnMoluscos
ticaen
unpequeiiolagodelCanad
occiTubificidos
dental. Se calculquelarespiracintotal
delacomunidadinsituera,a
1ToC,de Odonata
16 m1 de O, porm* y hora, y quela biomasabnticatotalerade
4.2 g por m*. Todos Os dern6s
mvertebrados
(DibujadosegndatosdeEfford,
1969.)
I

TJ

Porcentaje de respiracidn

3 de la comunidad

1: Porcentaje de biornasa
de
comunidad
la

10

15

20

25

30

Porcentaje

conlamismaseguridadque
l o haralasupresindeunaporcindelaluz.
La carga
enlaqueunossmbolos
especiales indican resultante de la contaminacin y la recoleccin
estructurasbiolgicas y funcionesespecficas.
podramostrarseeneldiagramaaadiendo
Los mdulos en forma de bala representan los crculos que incluyeranun signo negativo enproductores con su doble metabolismo, esto es, lazado con unsumideroapropiadode
calor,
P (produccin) y R ( respiraci6n ) . Los exgo- para mostrar dnde la energa es desviada con
nos son poblaciones de consumidores que
POrespecto al ecosistema. Como ya se indic, tanseen almacenamiento, autoconservacin y auto- tolossubsidios
( ) comolascargas
(-)
rreproduccin. Las arcas de almacenamiento re- puedencuantificarseentrminosdecaloras,
presentan charcosnutricios en losqueentran
aadidas o desviadas, porunidaddetiempo
y delosquesalennitrgeno,fsforo
y otras y espacio. La aplicacin de modelos de circuito
substanciasvitales.En
los diagramas B y C, deenergaalmodeladomatemticoseexplilaslneasrepresentan
los alambresinvisibles
car en detalle en el captulo 10.
de la naturaleza que unen a los componentes
La importanciadetomarencuenta
lasreC, el laciones detamaoymetabolismocuandose
enunaredfuncional.Eneldiagrama
smbolodetierra
o laflecha haciael SU- trata de evaluar los componentes biolgicos de
miderodecalorindicadndelaenerga
se un ecosistemase
ponedemanifiestoenla
dispersa y ya nosiguedisponibleparala
figura 3-1 8. Sin excepcin, todo ecosistema
cadena de losalimentos. Los crculosmuesautnomoapreciablecontendr
unconjunto
tran tres tipos de fuentes de energa que fundeorganismosqueirn,entamao,desde
cionancomo suministrosdel ecosistema. Los microbios minsculos hasta plantas o animales
smbolos de puerta de trabajo indican dnde
grandes, o ambas cosas a la vez. Tal comose
unacorrientedeenerga
activaayuda aotra,
muestra en el diagrama, que se
basa en datos
a lo largo de un trayecto, a pasar por sobre de tomadosdeunacomunidaddeestanque,
los
barrerasdeenerga.Obsrvesequealgunas
organismospequeos,
estoes,lasbacterias,
de las lneas de energa potencial revierten de
lasalgas y losprotozoosproducenlamitad
fuentesdeenergaabajodelacorrientea
dela respiracin delacomunidad,mientras
entradas arriba de la corriente, donde realique los invertebrados mayores forman la mazan diversas funciones, entre otras, de control
yor parte de la biomasa. Segn lo hemos recal(la de los saprtrofosquecontrolanlafotocado reiteradamente, toda apreciacin holistica
sntesis, por ejemplo, controlando la velocidad o total de los ecosistemas ha de estarbasada
de la regeneracin mineral). El diagrama muesenmedicionescoordenadas
de la estructura
tra de qu modo el subsidio de energa de
las de los componentesestables y de las velocimareascontribuye: 1 ) alnuevo ciclo de los dades de actividad, hacindoselasmediciones
elementosnutritivos,delconsumidoralprode estas ltimascada
vez ms necesarias a
ductor, y 2 ) a acelerar el movimiento del alimedidaque decreceel tamaode los orgamento vegetal al consumidor. La reduccin de nismos. Algunosdelosproblemasyde
las
la corriente de la marea protegiendo el estuaperspectivas deunatecnologamejoradaen
rio con un dique (vase la fig. 6 del cap. 1 3 ) eltratamientodelcomponentemicrobiano
reducir acaso la productividadexactamente
del ecosistema se revisan en el captulo 19.
logiade

circuito deenerga

H. T. Odum(vaselafig.

concebida por

7 del cap. IO),

Captulo 4

Principios y conceptos relativos


a los ciclos biogeoqumicos

1. ESQUEMAS Y TIPOS BASICOS DE


CICLOSBIOGEOQUIMICOS

necesidad, tanto los elementosindispensables


como los que no son esenciales exhiben ciclos
biogeoqumicosperfectamentedefinidos.
Bio aludeaorganismos
vivos, y geo
alude a las rocas, el aire y el agua de la tierra.
La geoqumica es una ciencia fsica importante
que se ocupa de la composicin qumica de la
tierra y del intercambio de elementos entre las
diversaspartes
dela corteza terrestre y los
mares, ros yotras masas deagua(vase
el
resumendeVallentyne,
1960). As, pues,la
biogeoqumica,trmino
que hicieronclebre
las primeras monografas de G. E. Hutchinson
( 1944, 1950), se convierte en el estudiodel
intercambio o la corriente(esto es, delmovimientodeunladoparaotro)delosmateriales entre los componentesvivoseinertes
delabiosfera.
En la figura 4-1, se sobrepone un ciclo biogeoqumico a un diagrama simplificado de corriente de energa para mostrar de qu modo
lacorriente desentido nico de esta impulsa
el ciclo delamateria.Enlanaturaleza,los
elementosnunca o casi nuncaestndistribuidos de modo homogneo ni se encuentran presentes en la misma forma qumica en todo el
ecosistema. En la figura 4-1, el pozo de depsito, esto es, laporcinque se encuentra qumica o fsicamente lejos de los organismos,
est indicado
por
la
casilla marcada
como
pozoalimenticio,entantoquelaporcin
del ciclo est designadapor
el crculo punteadoque va de los auttrofosa los heterotrofos y regreso. Enalgunasocasiones,ala
porcin de depsito se la llama el pozo inasequible, y al pozo de ciclo activo se lo desigo intercamna como elpozodisponible
biable;semejantedesignacin est permitida,
acondicin
que se entiendaclaramenteque
los trminosson relativos. Enefecto, un tomodeldepsitono
es necesariamenteinasequibledemodopermanentepara
los organismos, porque existen corrientes lentas entre
los
componentesdisponibles e inasequibles.

Enunciado

Los elementos qumicos, incluidos todos los


elementos esenciales delprotoplasma,propenden a circular en la biosfera por
vas caractersticas, delambientea
los organismos y de
stos otra vez a aqul. Estas vas ms
o menos
circulares se conocen como ciclos biogeoyninzicos. Elmovimientode
los elementos y compuestos inorgnicos indispensables para la vida
ciclo
puededesignarseapropiadamentecomo
nzctritiljo. Para cada ciclo es convenientedesignar asimismo dos compartimientos o pozos,
estoes: 1) el pozo-depdsito, que es el comy por
ponentegrande,demovimientolento
reglageneralno
biolgico, y 2 ) el pozode
intercambio o de ciclo, porcinmspequeiia,
peroms activa, quesedesplaza(esto
es, se
muevehacia
adelante y hacia atrs)rpidamente entre los organismos y su medio inmediato.Desdeelpuntode
vista delabiosfera
conjunta,los ciclos biogeoqumicos se dividen
en dos grupos bsicos : 1 ) los tipos gaseosos, en
o la
los que el depsito est enlaatmsfera
hidrosfera (el mar), y 2 ) los tipos sedimentnrios, en los que el depsito est en la corteza
de la tierra.
Explicacin

Segn se recalc enla seccin 2 delcapen ecologa,estudiar


no
tulo 2, resultatil
sloorganismos y sus relacionesambientales,
sino tambin el medio bsico inerte en relacin
con aqullos. D e los 90 y tantos elementos conocidos que se dan en lanaturaleza,sabemos
que de 30 a 40 sonnecesarios para los organismos vivos. Algunos de los elementos, como
carbono,hidrgeno,oxgeno
y nitrgeno se
necesitan en grandes cantidades; otros en cambio, slo se necesitan en cantidadespequeas
o inclusive diminutas.Cualquieraque
sea la
Pd

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

95

A LOS CICLOS BlOGEOQUlMlCOS


Entradas

FIG.4-1. Ciclobiogeoqumico
(crculo sombreado)sobrepuestoa
un diagramasimplificadodeenerga,
enel que se apreciael movimientocircularde
los materialesencontraste
con lacorriente,desentido
nico, delaenerga. P
produccinbruta;
P n = produccin
K
primarianeta,quepuedeserconsumidaalinteriordelsistemaporhetertrofos
o exportada
fueradelmismo;
P = produccinsecundaria;
R = respiracin.(Segn E. P. Odum, 1963.)

Salldas

-0S

Algunos ciclos, como los quecomprenden


carbono, nitrgeno u oxgeno, se adaptan por
s mismosmsbien rpidamente a las perturbaciones, a causa del gran depsito atmosfrico.
Los aumentos locales enlaproduccinde
COZ, debidosaoxidacin
o combustin,por
ejemplo,suelendisiparserpidamentegracias
al movimiento del aire, y la produccin aumentadanotardaenversecompensadaporuna
absorcinaumentadadelasplantasylaformacin de carbonato en el mar. As, pues, los
ciclos de tipo gaseoso pueden considerarse como relativamenteperfectos,
en el sentido
dequesedaen
ellos un controlnaturalde
retroalimentacinnegativa(vaseelexamen
dela retroalimentacin enlapg.
35 ). Sin
embargo, el hombre va encontrando, segn ya
se indic, que los trastornos locales pueden ser
perjudicialesy
que existenlmitesconcretos
la
a
capacidad deajusteautomticodela
Los ciclos sedimentarios,
atmsferaconjunta.
quecomprendeneiementos
como fsforo o
hierro,suelensermuchomenosperfectosy
ms fcilmentevulnerablesporpartedeperturbaciones locales, porque la gran masa del
material se encuentra en un depsito relativamenteinactivoeinmvil
enla corteza de la
tierra. Por consiguiente,algunaporcindel
materialintercambiablesueleperdersedurantelargosperiodosdetiempo,cuandoel
movimiento cuesta abajo es ms rpido que
el retorno cuesta arriba.
Segn
veremos,
los mecanismos de retorno o de nuevo ciclo
sonprincipalmente biticos en muchos casos.
Hutchinson ( 1948a) seala que el hombre
es nico en el sentido de que no slo
necesita
los 40 elementos esenciales, sinoque,en
su
cultura compleja, utiliza asimismo la totalidad
de los dems,y los sintticos, ms recientes,
tambin. Por otraparte,
ha acelerado a tal
punto el movimientodemuchosmateriales,

It
t
Respiraci6n d e l a c o m u n i d a d

que los ciclos tienden a hacerseimperfectos,


o queel proceso se hace acclico, conel
resultadodequeelhombrepadece
dela situacinparadjicadeldemasiadopocoaqu
ydemasiadoall.
Por ejemplo,extraemos
y
tratamosla roca fosfatada con unanegligencia tal,queseproduceunagravecontamilos molinos
nacincerca delasminasyde
de fosfato. Luego, con una miopa igualmente
aguda,aumentamoselsuministrodefertilizantesfosfatadosa
los sistemas agrcolas, sin
controlar en lo ms mnimo el aumento inevitable del derrame, que afecta gravemente nuestras vas acuticas yreduce, medianteeutroficacin, la calidad del agua (vase la definicin
1 5) .
deltrminoeutroficacinenlapg.
El concepto delhombrecualelpoderoso
agentegeolgico se introdujoenelcaptulo 2 (vasepg. 3 7 ) .
El objeto de la conservacin de los recursos
naturales es, en su sentido ms amplio, el de
hacer los procesos acclicos ms cclicos. El
concepto de renovacin del ciclo ha de convertirse enun
objetivoimportanteparala
sociedad.Renovar el ciclo del agua constituye
unbuenpunto
departidaparaello,porque
si podemos conservar y reparar el ciclo hidrolgico, tendremos mayoresprobabilidades de
nutritivos
que
son
controlar los elementos
arrastradosporaqulla.Diremosmsacerca
los captulos 16 y 21.
deestoen
Ejemplos

Tres ejemplos bastarn para ilustrar el principiodelmovimiento


cclico. El ciclo delnitrgeno (fig. 4-2) es un ejemplo de un ciclo
detipo gaseosomuycomplejo,
entantoque
el ciclo del fsforo lo es de un ciclo de tipo
sedimentario ms sencillo, posiblementemenosperfecto.Segnsedestacar
enel cap-

Protoplasma
Excrecin;
urea,etc.

Sintesisde
lasprotenas
Bacterias nitrificantes

Bacterias y hongos
de putrefaccin

',
\

\
\

.+ Nitratos
I

Aves marinas
y peces

Electrificacin y
fijacin fotoqumica

\\

\\ \
marinos
Bacterias
Sedimentos
en
somPrnc
,".""
volcnica
desnitrificantes
actividad
de Bacterias de Bacterias
&/
los nitratos
haciaPrdida
\--Nikitos
sedimentosprofundos

aguas

- - -aminns
......-

TIP

\c.

Amoniaco C '

,/

Gananciadebidaa

la

los nitritos

Rocas
gneas

,-PROTOPLASMA

Procesosque requieren I
/
/energa de otrasfuentes
z
I ,
(luz solar o
C'
materiaorgnica)

'

Procesosque

AMINOACIDOS

1 ,.+AMONIACO 4
t

proporcionan

10s organismos

desintegradores

J,

_,--+NITRITO

\
.
"

J. energaa
Barrera de
energa
4.

GAS
NITROGEN0

->NITRATO

FIG.4-2. Dos maneras de representar el


ciclo biogeoqumicodelnitrgeno,ejemplode
un ciclo autorreguladorrelativamenteperfecto,
con un grandepsito gaseoso. En A, lacirculacindelnitrgenoentre
10s organismos y el medio se representa juntamente con los microorganismos que tienen a su cargo los procesos principales.En B, porotraparte, los mismos procesosbsicos
estndispuestosenuna
serie ascendente-descendente,conlasformasdealtaenergaarriba,paradistinguir
losprocesos querequierenenergadeaquellosquelaliberan.

Protoolasma
~I

\,

dientes

Rocas fosfatadas

'
Bacterias
Apatita
volcnica

y peces

0
0
'

Prdida hacia
sedimentos profundos-

enaguassomeras

'

'

I
I

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS ElOGEOQUlMlCOS

tulo 5, estos doselementos


son amenudo
factores muy importantes,quelimitan
o controlan la abundancia de ciertos organismos y,
120' consiguiente,hansidoobjeto
de mucha
atencin y muchoestudio. El ciclo delazufre
(fig. 1-5 ) es muy apropiadoparailustrar
el
enlac-e entre el aire, el agua y la corteza terrestre.Tanto el ciclo delnitrgenocomoel
el papel capital quedesdelazufreilustran
empean los microorganislnos, y tambin las
complicaciones que produce la contaminacin
industrial del aire.
Como puede verse en la figura 4-2, A . el
nitrgeno en el protoplasma es descompuesto
de orginico en inorginicomedianteuna
serie de bacterias desintegradoras,especializadas
la tarea.
cada u n a en unaparteparticularde
Una parte de este nitrgeno termina en nitrato,
que es la forma de uso ms ficil por parte de
las plantasverdes
(aunque otrosorganismos
pueden utilizar el nitrgeno en otrasformas,
tal como se ilustra ) , completando as el ciclo.
El aire,quecontiene 80 por 1 0 0 denitrgeno, es a la vez el mayordepsito y la mayor
v6lvula deseguridad del sistema. Penetra continuamentenitrhgeno en el aire por l a accin
de las bacterias dcsnitrificantcs, y regresacontinuamente nitrgeno al ciclo por laaccin de

FIG. 4 4 . Ndulos
radiculares
en una
leguminosa, albergue de l a s bacterias nitrificantesdeltiposimbitico
o rnutualstico
fig. 4 - 2 ) . La leguminosa
(vasetambin
del
grahado
es el lupino azul, variedad
cultivada,deempleo en l a p a r t e sudorientalde EE. LJIJ.(Ir. S. Soil C o n s e r v a t i o n
Service Photo.)

97

o las
las bacterias fijadorasdeesteelemento,
algas verdeazul, y por la accin del relmpago
(esto es, de la electrificacin). En lafigura 4-3, B . se muestran los componentesdel
ciclo delnitrgeno entrminos de l a energa
necesariapara elfuncionamientodelmismo.
Los procesos quebajande las protenasa los
nitratos proporcionan energa a organismos que
los
realizan la descomposicin, entantoque
procesos de regreso requieren energa de otras
orgnica
o luz
fuentes, tales como materia
solar.
las bacterias quimiosintticas
Porejemplo,
26) Nitrosomonas (que con(vasepgina
vierte el amoniaco ennitrito)
y Nit~ohac-ter
(que convierte el nitrito en nitrato)obtienen
energade
la desintegracin,
en
tanto
que
las bacterias desnitrificantes y fijadoras de nitrgeno necesitan energa de otras fuentes para realizar sus transformaciones respectivas.
Los hidratosdecarbononecesariospara
la
fijacindelnitrgeno se calcularonen el mo3-6,
delodelecosistema
de lasoja(cuadro
pg. 5 2 ) . El vestigio delelementomolibdeno
es asimismonecesario como partedel sistema
enzimtico fijador de N y podr constituir en
muchos casos unfactorlimitativo,segn
veremos en el captulosiguiente.

98

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

Hastaaproximadamente 1950, se crea que


fijar nitrgeno
atmosfrico
la capacidad
de
estaba limitada a estas clases, pocas en nmero,
peroabundantes de rllicroorganislnos, a saber:
Bacterias libres -Azotohll.ter
( aerbbica ) y
Clo \tridi///tt ( anaerbica ) ;
Bacterias simbitic-as de los ndulosen leguminosas --Rhizohl//tt/ ( vase fig. 4-4 ) ;
Algas verdeazules --L4?zdhde?2d, R o \ t o l y
otros miembros del orden Nostocales ( vase el resumen de Fogg y Stewart, 1966)
Pero se descubri luego que l a bacteria prpurri
Rhndo.l-pil-ill/~my otrosrepresentantesdelas
de nitrbacteriasfotosintticaseranfijadoras
y Gest, 1'949; Kamen,
geno
(vase
Kamen
195 i) , y que una diversidad de
bacteri'1s del
suelodeltipode
las seudomonas poseen h J 1 1 bin esta
facultad
(vase Anderson, 1 9 5 5 ) .
El empleo
del
trazador
isotpico '"N y el
mtodode reduccin delacetileno ( l a enzima
nitrogenasa,fijadoradelnitrgeno,
reduce el
acetileno a etileno,proporcionando
u n indicadorsensible
de la fijacin del nitrgcno;
vase Stewart y col., 1967) sehanconvertido
en unprocedimiento"revolucionariodemela capacidad
dicin"queestirevelandoque
de fijarnitrgeno
esti muy extendidaentre
los microorgat~ismosfotosintticos,quimiosintticos y heterotrficos. Existen inclusivepruebas de que algunas algas y bacterias que viven
en hojas y epifitasen bosques tropicales I]medos fijan cantidades apreciables de nitrbgeno
atmosfrico,unapartedel
cualla
utilizarn
acaso los propios Arboles. En cambio, no se
h a podidodemostrarquplantasuperioralsin
algn
auxilio.
Las
guna fije nitrgeno
leguminosas y algunosgneroscontadosde
otrasfamiliasdeplantas
vasculares ( A h 7 / r j
Cnr~r~rinn
Corirrrin,
,
Ceotzothnt . Ml')il-'t,A r a C " W ~ L I , G i l z k p . E l ~ r e g t z ~ por
s , ejemplo) 5610 lo
hacen con ayuda de bacterias simbi6ticas. Y en
forma aniloga, algunos lquenes son capaces de
fijar nitrgeno a causa de las algas verdeazules
sunbiticas. En resumen, tal parece que l a
fijacin biolgica denitrgeno
por microorganisn-los libres y simbiticos tienelugaren
los estratostantoautotrficos
C O I ~ Oheterotr6ficos de los ecosistemas y en las zonas tanto
anaerbicas como aerbicas de los sedimentos
acuticos y delsuelo.
En 1944, Hutchinson calcul que la cantidad de nitrgeno fijada de1 aire se sita entre
140 y 7 0 0 1 1 1 ~p r 111: y por no ( a p r o s m n -

dalnente dc uno '1 cinco Kg por hectdrea )


para a
l biosfera co1,junta. La mayor partede
estafijacicin se supone que es biolOgica, siendo
nicalnente u n a pequea proporcin ( 1 x 1 m i s
de 5 5 tng por m
' p por ao en las regiones templadas ) produc.to de elec.trific.aci6n y de fijacin
fotoqumica. Cilculos recientes (vi.ase De1N.iche, 1965, 1 9 7 0 ) indican que la fijacin bio16gica de N es de a l menoh 1 g ])or 111' y por
ao en l a superficieterrestrede
l a tierra, o
sea unos 10 Kg porHa. E n ireas frtiles, 12
fijacicin biolcigica seri K ~ S O mucho n ~ y o que
r
ebtos promedios, pudiendo llegar, segim Fog8
( 19)55 ), hasta ?O g por 1112 y ao ( aproximamente 200 Kg por H a ) . Los cilculosde los
tiposanuales
de fijaci6n de los grandes lagos y los mares 110 estdn disponihles todavn.
Dugdale [ 1966) ha indicadoque la fijnci6n
de N en l a s zonas fticas de pequeos lagos
va de 1 a 5 0 pg por litro y da; l a s cifras n1i.s
altasprovienen de lagos u n poco contarninado> c.011 grandes poblaciones de algas verdeazules. Si bien l a proporc-in de fijacibn de N
por metro cuadrado es indudablementc menor
en el m a r que en l a tierra ( a c-ausa de l a productividad general m i s baja en aqul ) , la c-antidad total de nitrcigeno fijada en los mares ha
de ser grande y m u y importante, con todo, en
el ciclo global. En toda la biosfera, la precipipara L I I ~ proc&so
tacin pluvialesimportante
ripidodenuevo
ciclo del nitrgenodisponible. En la mayora dc las regioncs, hay bastantenitrbgeno ( y o t r a elementosnutritivos)
en elaguadelluvia
como para sostener a
plantas epifticas que no tienen otra fuente de
elementosnutritivosminerales,aunque
la m a yora de las epifitas los obtienendisueltos en
las gotas que les caen de las hojassituadas
arriba de ellas. Se h a encontrado que el suministro de nitrgeno a los ecosistemas porla
lluvia anual era de hasta 0.75 g por 111:' en la
mayora de las regiones templadas, y de hasta
3.0 g por 117' en los trpic.os Ixmedos (vase
Goldschmidt, 1054 ) . Una gran parte del mismo es amoniaco o algil11 otro
componente
las comunidades
voltil de los liberadospor
biolgicas, siendo de fijacin no biolgica en
laatmsfera u n a fraccin desconocida.
Porsupuesto, la importancia de las bacterias nitrificantes asociadas a leguminosas (figura 4-5 ) es bien conocida, y en la agricultura
moderna la fertilidad de un campo se rnantiene
tanto por l a rotacin de cultivos que comprendenleguminosascomo
por l a aplicaci6n de
fertilitnntes I:itrog:cnndos. Ln stxlcciGtl di- la

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS

99

1
* A l M O S F E R A

TIERRA Y
SEOIMENTOS

SULFUROSDE H I E R R O

FIG. 4-5. El ciclodelazufreenlazaaire,agua


y tierra. El diagramacentral en formaderueda
( O ) y la reduccicin (R) queproducencambios
bsicos entrelareservadesulfato
muestralaoxidacin
(SO,) disponible y el depsitodesulfurodehierroen
l a profundidaddesuelos
y sedimentos. linos
organismosespecializados
son los queengranparteprovocanlassiguientestransformaciones:
H,S S - SO,, bacteriasdelazufre,incoloras,verdes
y prpuras; SO, - H,S (reduccicin anaerobiadel SUIfato),bacteriasdesulfovibriones;
H,S - SO, (oxidadoresaerobiosdelsulfuro),bacteriastiohacilos;
S orgnico - SO, y H,S, microorganismosheterotrficosaerobios
y anaerobiosrespectivamente. El metabolismodeestasdiversasbacteriasdelazufresedescribe
en el captulo 2. Porsupuesto, la produccitin
primariaexplicalaincorporacibndelsulfatoenmateriaorgnica,
en tantoque
l a excrecitin animal es
unafuentede
recirculacindel
sulfato(vase fig. 4-11). Los cixidos deazufre ( S O , ) espulsados h a c i a
laatmsferaenlaquemadecombustibles
fsiles, especialmentecarlxjn, se estnconvil-tiendocada
vez
industrial.
msencomponentesmolestosdelacontaminacih

raz de la leguminosaestimula el desarrollo


de las bacterias de los ndulos, y las secrecionesbacterianasprovocan
la deformacindel
pelodelaraz,loqueconstituyeelprimer
paso en la formacin de los ndulos (Nutman,
1956). Se handesarrolladoalgunas
cepas de
bacterias que slo crecen endeterminadas especies deleguminosas. El servirsede la fijacinbiolgica
del N presentaventajascon
respecto alafuertefertilizacin
con nitratos
por lo que se refierea l a conservacin de la
estructura del suelo y a evitar la contaminacin
porderrame.Desafortunadamente,el
proceso
cclico natural requiere barbechar y rotacin
de cultivos, lo que no produce el rendimiento
rpido del cultivo continuo de
los granos. Sin
embargo, segn se vio ya en el captulo anterior,
existen
pruebas
fehacientes
de
que
la
tierranecesitadescansar
aintervalos, si su
calidad y la productividad a largo trmino han
de conservarse. En Oriente se haobservado
p e las algasverdeazules que crecen naturalnenteen los arrozales son muy importantes
:n l a conservacin de la fertilidadencondi.iones de cultivo intenso. El sembrar los cam)os dearroz
conaIgascomplementarias
se
-aduce a menudo en rendimiento aumentados
Tamiyz, 1357). Un puntoimportanteque
ay que destacar, en resumen, es que el prin-

cipal mecanismoparahacer
pasar el n i t &
genodeldepsitodelaire
al ciclo de la productividad es l a fijacinbiolgica del mismo
por las bacterias y las algas. Si el hombre se
dispone a compartir el alimento con estos m crobiosamigos y no envenena sus tierras y
aguascircundantes, ellos seguirinllevando a
cabo esta labor vital sin costo alguno.
Los mecanismos autorreguladores de retroalimentacinque se muestranenforma
17111~
simplificadapormediodeflechas
enel diagrama(fig. 4-2 ) hacen que el ciclo del nitrgeno sea un ciclo relativamenteperfecto,
siempreque se consideren Areas extensas o la
biosferaen su conjunto.Unapartedel
nitrcigeno de regiones muy pobladas, de agua dulce
y de aguas someras se pierde en los sedimentos
profundosdel ocano y desaparece as de la
circulacin,cuandomenos
por algntiempo
(acaso por unos pocos millones de aos ) . Esta
prdida es compensada por elnitrgeno que
seintroduceen
la atmsferaenformade
gasesvolcnicos. As, pues, la actividadvolcnica no ha de lamentarse por completo, pues
presentatambin,afindecuentas,ciertautilidad. Si otra cosa no, l a ecologa nos enbefia
a no formular juicios superficialesacerca de
si un organismoesiltil
o daino. H a y
que considerar la tota!idad dcl probiemx.

1O0

en efecto,antesdellegar
a una decisi611. El
cubrir 10s volcanes delmundo,aun
si fuera
tcnicamente posible, matara acaso ms gente
de hambre de la que salvara del dao de las
erupciones. Veremos muchos ejemplos ms de
esto en los captulossubsiguientes.
En comparacincon
el delnitrgeno,el
ciclo del fsforo parece ser algomssencillo.
Como puede verse en l a figura 4-3, el fsforo,
y necesario
elementoconstitutivoimportante
del protoplasma, propende a circular, a travs de la descomposicin de compuestos orgnicos hastaacabar
enfosfatos,quequedan
nuevamente a disposicin de las plantas. El
gran depsito de fsforo no es el aire, en este
caso, sinoque son las rocas u otrosdepsitos
que se han formado durante edades geolgicas
pasadas.
Estos
van siendo
erosionados
gradualmente y liberanfosfatos hacia los ecosistemas,perounagranpartedefosfato
va al
mar,endondeunaparte
se depositaen las
aguas someras,
en
tantoqueotrapartese
pierdeen los sedimentosprofundos. Es posible que la manera de devolver fsforo
a l ciclo
sea actualmente inadecuada para compensar
la
prdida.En algunas partesde la tierrano se
produceactualmente elevacinextensa alguna
de sedimentos, y l a accin de las aves marinas
y de los peces (que son llevados a tierra por
es adecuada.
animales y porelhombre)no
Las aves marinashandesempeadomanifiestamente un papel importante en la restitucin
defsforoal
ciclo (como lo atestiguan los
fabulosos depsitos en la costa de
Per). Esta
transferencia de fsforo y otros materiales del
mar a l a tierra por las aves marinas se prosigue, pero por lo visto no al paso al que sola
ser el caso en algunas edades pasadas. Desafortunadamente, el hombre parece acelerar l a velocidad de l a prdida de fsforo y contribuye
as a hacer el ciclo del fsforo menos perfecto.
Pese a que el hombre pesca una gran cantidad
de peces marinos, Hutchinson calcula que slo
aproximadamente 60 000 toneladas de fsforo
elementalsondevueltasanualmenteen
esta
forma, frente al milln o los dosmillonesde
toneladasde roca fosfatadaque se extraen y
cuya mayor parte es arrastrada por el agua y se
pierde. Los agrnomos nos dicen que no existe
causa alguna de preocupacin inmediata, puesto que las reservas conocidas de roca fosfatada
son grandes. En este preciso momento, el homhrc est6 mis preocupadopor el atascamiento
deltrificodelfosfatodisueltoen
las vas
acu:iticas, que resulta de In erosinaumen-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

tada,imposibledecompensarmediante
sntesis de protoplasma y sedimentacin (vase diagrama,figura
4-1). Sinembargo,
es
posible que el hombredeba acabar porcompletarel ciclo delfsforoengran
escala si
quiereevitar
su caresta. Sin duda,algunos
levantamientos geolgicos que elevaran el sedimento perdido podran hacerlo por nosotros,
iquin sabe? Un procedimiento para
hacerremontar el ciclo del fsforo cuesta arriba, que
se est experimentando actualmente, implica el
rociado de agua dedesageen
la vegetacin
de las tierras altas, en lugar de dirigirla directamente por medio de tubera a
las vas acuticas.
En todo caso, considereellectorbienel
diagrama del ciclo del fsforo, pues es posible
que SU importancia crezca mucho en el futuro.
Un diagramacompletodel
ciclo delazufre
las
puede verse en la figura4-5.Muchasde
caractersticas principales del proceso del
ciclo
biogeoqumico resultan ilustradas por este diagrama,tales como elgranpozodedepsito
en la tierra y sedimentos y un depsitomenor en la atmsfera; el papelcapitaldesempeadoen
l a rpidacorrientedelpozo
(la
ruedacentralen
la fig.4-5 ) pormicroorganismos especializados que funcionan como
un equipo de relevo, llevando cada uno a cabo
una oxidacin o reduccin qumicaparticular
(vase el pie de grabado de
la fig. 4-5 ) ; la
recuperacinmicrobianadesedimentosprofundos, que resulta del movimiento hacia arriba de una fase gaseosa (H,S), como se vio en
la pg. 27; l a accin recproca de procesos geoqumicos y meteorolgicos (erosin, sedimentacin, lixiviacin,
lluvia,
adsorcin-desorcin,
etc. ) y de procesosbiolgicos (produccin y
descomposicin), y l a interdependencia
del
aire, el agua y la tierra en l a regulacin del ciclo al nivel global. El sulfato (SO,), a l igual
que el nitrato y el fosfato, es l a forma principaldisponible que es reducidaporauttrofos
e incorporada a protenas, siendo el azufre un
componente
indispensable
determinados
de
aminocidos. El ecosistema no necesita tanto
azufre como nitrgeno y fsforo, ni es aqul
con tanta frecuencialimitativopara
el crecimiento de las plantas y los animales;noobstante,el ciclo delazufre es un ciclo capital
en el esquemaconjuntode
la produccin y
la descomposicin, a lo que se aludi ya en
el captulo 2 (pg. 2 4 ) . Porejemplo,cuando
se formansulfurosdehierroen
los sedimentos, el fsforo es convertidodeunaforma

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS
RELATIVOS

A LOS
BlOGEOQUlMlCOS
CICLOS

insolubleaunaformasoluble(obsrvesela
flechadeliberacindefsforoenlafilos orgura 4- 5 ) y se haceasequible,as,a
ganismos vivos. Tenemosaquunaexcelente
un ciclo regula otro. El
ilustracindecmo
interesantemetabolismodelasdiversas
clases
de bacterias delazufrelo vimos ya en la pciclo
gina 26, yelpapelquedesempeael
delazufreenla
zonacin de los sedimentos
marinosseexponeenlafigura12-13,
captulo 12.
Los ciclos tantodelnitrgeno
como del
azufrevanresultandocada
vez msafectados
Los
porlacontaminacinindustrialdelaire.
xidos de nitrgeno (NO y NO,) y de azufre
(SO,) nosonnormalmente
ms que pasos
transitorios en susrespectivos
ciclos yestn
presentesenlamayora
de los ambientes en
concentracionesmuybajas.Sinembargo,la
combustin de carburantesfsileshaaumentadoconsiderablementelasconcentraciones
de
los xidos voltiles en el aire, especialmente en
las reas urbanas, hasta un punto en quese convierten en venenos para los componentes biticos de los ecosistemas. En1966, estos xidos
constituan aproximadamente latercera parte de
los 125 millones de toneladas de contaminadores industriales del aire que se calcula que se
descargan en la atmsfera de
Estados Unidos
de Norteamrica. Lascentrales elctricas que
queman carbn constituyen un manantial prinlo es de NO,.
cipalde SO,, yelautomvil
El anhdridosulfurosoperjudicael
proceso
fotosinttico (la destruccin de vegetacinalrededor de las fundiciones de cobre es causada
porestecontaminante;
vase fig. 2 - 1 ) , y los
xidos de nitrgeno pueden pesar en
los procesosrespiratorios de losanimalessuperiores
y delhombre. Por otraparte,las
reacciones
qumicas
con
otros
contaminantes
producen
un sinergismo (= elefectototal de la accin
recproca es superior a la suma de
los efectos
de cada substancia separadamente) que aumentaelpeligro.Porejemplo,enpresenciade
NO,
radiacinultravioleta enlaluzsolar,el
reacciona con hidrocarburos no quemados (producidosambosengrandescantidadespor
10s
automviles)
para
producir
el
smog
fotoqumicoque
provoca lgrimasen
10s ojos
(vasela composicin qumicade esta clase
de contaminacin del aire en el cap. 16). Es de
esperar que un nuevo diseo del motor de corn&
bustininterna,laeliminacindelazufre
la gasolina y la transicin a la energa atmica
para la produccin de energa elctrica atenua-

101

rn estos gravestrastornosen
los ciclos del
nitrgeno y elazufre.(Sinembargo,
estos
cambios enlaestrategiadelhombre
relativa
alempleodeenergacrearnotrosproblemas
que es necesario prever; vasecap. 16).
2. ESTUDIO CUANTITATIVO
DE LOSCICLOS BlOGEOQUlMlCOS
Enunciado

Lavelocidad de los intercambios o transferencias de un lugar a otro son ms importantes


y la funcinde
paraaveriguarlaestructura
un ecosistema deloqueson
las cantidades
lupresentes en cualquiermomentoenalgn
gar.Paracomprenderelpapeldelhombre
y por consiguientecontrolarlomejoren
los clclos de materiales,debencuantificarse
tantolas zaelocidades del proceso cclico como
los estados constante.r. Durante los ltimos 25
aos,lasmejorasen
las tcnicas de los trazadores, qumica de masa, control y sensibilidad
adistancia(cuatro
de las seis revoluciones
enmateriademedicinmencionadas
en el
hecho
posible
cap. I ; vase pg. 4 ) han
medir las velocidadesde los ciclos en unidadesapreciables,como los lagos y los bosques,
y empezar la importantsima tarea de cuantificar los ciclos biogeoqumicosmismosalnivel
global.
Ejemplos

Los diagramas como los de lasfiguras4-2,


4-3 y 4-5 slo muestran las grandes lneas de
los ciclos biogeoqumicos. Las relacionescuantitativas, esto es, lacantidaddematerialque
pasaporlasvassealadaspor
las flechas se
conoce solamentedemodomuyimperfecto.
Los istopos radiactivos, asequiblesdemodo
general desde 1946, proporcionan un estmulo
enormeatalesestudios,toda
vez que estos
istopospuedenutilizarsecomotrazadores
o marcasparaseguirelmovimientode
los
materiales.Conviene recalcar que los estudios
detratadoresen
los ecosistemas, lo mismo
queen
los organismos,estndispuestosde
modoquelacantidaddeelementoradiactivo
introducida es sumamente pequea en comparacin con la cantidad del elemento no
radiactivo, que se encuentra ya en el sistema. Por
consiguiente,nilaradiactividadni
los iones
extratrastornanelsistema;loqueleocurre
a! trazador (cosa quepuede
descubrirseen

102

cantidadessumamentepequeas
por las radiacionesreveladoras queemite) reflejasimcon el
plemente lo queocurrenormalmente
materialconsiderado en elsistema.
Los estanques y los lagossonlugaresparticularmente buenos paraelestudio,puesto
por breves
que son relativamenteautnomos
A continuacinde
los
periodosdetiempo.
experimentos iniciales de Coffin, Hayes, Jodrey
y Whiteway ( 1949 ) , as COIIIO de los d e
Hutchinson y Bowen (1948, 1050), aparecieron numerosostrabajos informandoderesultados del empleo de fsforo radiactivo (.:?P)
y otras tcnicas complicadas en estudiossobre
la circulacin del fsforo en lagos. Hutchinson
( 1 9 5 7 ) y Pomeroy ( 1770) ha resunido estos
estudios y hareseado los conocimientosgenerales acerca del ciclo delfsforo y deotros
elementosvitalesenlagos.
Se ha observado en trminosgeneralesque
y
elfsforo no pasa delorganismoalmedio
vuelta al organismo de modo uniforme y suave,
como cabrasuponerloviendoeldiagramade
4-3, aunteniendopresente,segn
lafigura
yase indic, que tiende a establecerse un equilibriodelargoplato.Encualquiermomento,
la mayor partedelfsforoestiligada
ya sea
en organismos o en slidos (esto es, en detritus
orgnicc.3 y partculasinorgnicas que constituyen ios sedimentos). En los lagos, la cantidad
mxima susceptible de encontrarseenforma
soluble es 10 por 100 encualquiermomento.
Unrpidomovimientodevaivn
o intercambio tiene lugar en todo momento, pero
el movimientointensoentre los estadosslido p de
disolucin es a menudoirregular o brusco,
con periodosdefranca
liberaci6n por parte
de los sedimentos,seguidosporperiodosde
franca absorcin por los organismos o los sedimentos,segn
las condiciones
estacionales
detemperatura y las actividadesde los organismos.
Por
regla
general,
la
velocidad de
absorcinesmayor
quelade liberacin. Las
plantas absorben ficilmente fsforo en
l a obsotras
condiciones,
cuando
no
curidad o en
pueden
utilizarlo.
Durante
los periodos
de
crecimientorpidode
los productores,que a
menudo tiene lugar en primavera, todo
el fsforo disponiblepodriresultarligadoen
los
productores y los consumidores. Podr ocurrir,
en tal caso, que el sistema deba hacerse ms
lento,hastaque los cuerpos, heces, etc. puedan serdescompuestos y liberados los elernentosnutritivos.Sinembargo,laconcentracin
del fsforo en cualquier momento tendrd acaso

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

poca relacin con laproductividaddel


ccosistema. Un nivel bajo de fosfato disuelto podra
significarque el sistema est empobrecido o
que es muyactivometablicamente;laverdaque
derasituacin no puedeaveriguarsems
midiendo la velocidad
del
flujo.
Ponleroy
( 1960 ) resumeeste
importantepuntocomo
sigue:La medicin de la Concentracin del
fosfatodisuelto en aguasnaturalesproporcionauna indicacin muylimitadade
la disponibilidaddefosfato.Unagranpartedelfosfato del sistema,o aun virtualmente todo, podr
encontrarseencualquiermomentodentro
de
los organismos vivos,peroserenovar
acaso
cada hora, con elresultado dequehabrun
suministro constante de fosfato para
los organismos capaces de concentrarlo a partir de una
solucindiluida.Tales
sistemas podrnpermanecer acaso biolgicarnente estables por periodos considerables, pese a la ausencia aparente
de
fosfato
disponible.
Las observaciones
aquexpuestassugieren queunarpidacirculacindel
fosfato estpica de sistemas altamente productivos, y que la velocidad de circulacinesms importante que la concentracin
encuanto
a manteneraltasintensidadesde
produccinorginica.
El conceptoderenovacin,talcomo
se in2 (vase
pgitrodujoprimeroenelcap.
na 16 y 1 8 ) , es til para comparar velocidades
deintercambioentre componentesdiversos de
un ecosistema. En trminosdeintercambios
des@s dehaber establecido el equilibrio,la
I elocirldd d e re~zoz~nricin
es la fraccin de la cantidad total de la substancia en un componente
que es liberada ( o que entra) en una duracin
tiemdeterminada de tiempo, en tanto que el
p o d e re?zn~acid)zeslacantidad
recproca de
aqulla, esto es, el tiempo necesario para reemplazarunacantidad
de substanciaigual a la
cantidadenelcomponente(vase
un examen
1 9 5 7 ) . Por
de estosconceptosenRobertson,
ejemplo, si hay presentesenelcomponente
1 000 unidades y 100 salen o entran cada hora, la velocidad de renovacin es de 10/1 000
0.01, 1 por 100 por hora. Y el tiempo de
renovacinsera,ental
caso, de 1 OOO/IO 6
100 horas. El tiempo d e re.ride?zcia, trmino
l a literatura
deempleomuygeneralizadoen
geoqumica, es un conceptosimilaraltiernpo de renovacin, por cuanto refiere al tiempo
unadeterminadacantidadde
restos de substancia en un determinadocompartimiento d e
un sistema. Los datos relativos al tiempo de renovacin de dos grandes componentes, el agua

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS

103

Cuadro 4-1

CLCULOSDEL

TIEMPO DE RENOVACIN DEL FSFORO EN E L AGCTA Y E N LOS SEDIMENTOS


DE TRES LAGOS, M E D I A N T E E L EMPLEO DE CirP (SECON HIITCHINSON,
1957)

__.

Lago

Profundidad
Area
lKnP)

Renoraridn
f nr)

agrca

7
G
3.8

S .4
7.6
17.0

Tiempo
et2 diu$
Jedinjentos

Proporcin
Pdel nrcil
al P total
en el agnlr

Bluff
Punchbowl
Crecy

0.4
0.3
2.04

y los sedimentos, en treslagos sedan en el


cuadro 4-1. Los lagosmspequeostienen
un tiempo de renovacinms pequeo probablemente porque la razn de la superficie del
barrodelfondoal
volumendeagua
es
mayor. Porreglageneral,eltiempoderenoO poco
vacin para el agua de lagos pequeos
profundos es una cuestin de das o semanas;
en el caso de lagos grandes podr ser cuestin
demeses.
Estudiosconfertilizantesmarcados
con
enecosistemasterrestres han revelado unos tipossimilares; una gran parte del fsforo
est
encerrado y es inasequiblea las plantasen
cualquiermomentodado(vaseunresumen
de algunos de estos experimentos en Comar,
1 9 5 7 ) . U n resultado muy prctico de estudios
intensosde ciclos deelementosnutritivos
ha
sido la demostracinreiteradadeque
la fertilizacinexcesivapodr
ser exactamentetan
mala desde el punto de vista de los intereses
delhombrecomo
la fertilizacininsuficiente.
los que
Cuando se aaden msmaterialesde
pueden utilizar los organismos activos en aquel
momento, el excedente es amenudoligado
o en los sedimentos
rpidamenteenelsuelo
o se pierde inclusive porcompleto(comoen
la lixiviacin), y no est disponible en el momento en que el desarrollo aumentado
es ms
deseado.Ladescargaciegadefertilizantes
enecosistemascomo
los estanquesdepeces
constituye no slo un despilfarro por lo que se
refierea los resultadosperseguidos,sinoque
crear probablementetanto cambiosimprevistos enelsistemacomocontaminacinro
abajo.Puestoqueorganismosdistintos
estn
adaptadosa nivelesespecficos demateriales,
lafertilizacinexcesivaproseguidapodrtraducirse enun cambio en las clases deorganismos, desanimando acaso l a queelhombre

39
37
176

6.4
4.7
8.7

-__

quiere y fomentando las que no quiere. Entre


Botryocorrz4.s brmnii
las algas,porejemplo,
muestra un desarrollo ptimo con una concentracin de fsforo de 89 mg por m:(, en tanto
que Nitzchia palea crece mejor con 18 nlg
porm:<.As,pues,
el hecho deaumentar la
cantidadde P de 18 a 89 se traduciraprobablemente en que la l3otrycocca.r reemplazar
la Nitzchia (suponiendo las dems condiciones
lo quea su
favorablesparaambasespecies),
vez podratenerefectosconsiderablessobre
las clases deanimales que se queraapoyar.
En el captulo 5 (vase pg. 1 2 3 ) se describe
la destruccin
completa
deunaostricultura
como consecuencia de una fertilizacin aumentada con fsforo y materialesnitrogenados.
Como ya se recalc enelcaptulo
2 , las
extensionesdeaguanosonsistemascerrados,
sinoquehandeconsiderarse
comopartesde
cuencas dedesage o sistemasdevertiente
mayores. Y segntambin se seal, los sistemas de vertienteproporcionanunaespecie
deunidadde
ecosistema mnimo,enloque
se refierealaadministracin
prctica porel
hombre. La figura 4-6 representaunmodelo
cuantitativodel
ciclo del calcio parapequeas vertientesmontaosas y boscosas en New
Hampshire. Los datos se basan en estudios de
13 a
seis vertientesquevan,entamao,de
48 hectreas (Bormann y Likens, 1967). La
precipitacin, con unpromediode
1 2 3 cm al
ao, se .meda por mediodeuna reddeestaciones de medicin, y la cantidad de agua que
dejaba la vertiente en la corriente de desage
de cada una de sus unidades se meda en una
presa de aforo entallada en forma de V, pare2-4,
cidaalaquepuedeverseenlafigura
pgina 16. Averiguandola
concentracin de
mineralesenelaguadeentradaydesalida,
la cuenta delaentrada
y salida demineral

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

104

ATMOSFERA

[TI

Llu3via

BIOTA

A b s o r c i 6 n i 50

Descomposlcibn
, )Salida de l a corriente
>
liberaci6n

Desgasteporagentes
atmosfbricos

FIG.4-6. Ciclo del calcioen una vertiente boscosa


septentrional, basado en datos de Bormann y Likens
(1967) y Ovington (1962). Todaslascifras
son
kilogramosporhectrea
y porao.
Las cifrasde
las casillassonevaluacionesdelcontenido
de los
pozos o estadosconstantesprincipales;todaslas
demsrepresentanevaluacionesdelasvelocidades
anualesdelmovimiento.
Las flechassimplesmuestran entradas y salidas conrespecto al sistema conjunto de la vertiente, y las dobles muestran el intercambioentre
los pozosbiticos
y abiticos dentro
delsistema.

T I E R R A Y RO CA

poda calcularse. El contenido de calcio de


los pozos bitico y de tierra se calcul a partir
de datos de Ovington ( 1762) .
Laretencinporelbosqueinalterado
y la
renovacindel
ciclo en elmismoserevel
como tan eficaz, que la prdida calculada del
ecosistema slo fue de 8 Kg de calcio por Ha
y porao ( y cantidadesigualmentepequeas
de
otros
elementos
nutritivos).
Puesto
que
3 Kg de esta prdidaeranreemplazadospor
la lluvia, slo se habranecesitadounsuministro de 5 Kg por Ha para conseguir el equilibrio, y se supone que este ser fcilmente proporcionado por la velocidad normal de desgaste
delapiedrasubyacente,queconstituye
el
pozo dedepsito.Unestudio
reciente de
Thomas (1767), quien se
sirvi delradionclido45Caparamedir ,la renovacin,demuestraque los rbolesmspequeos,comoel
cornejo,actancomobombas
de calcio, lo
que contrarresta el movimiento hacia la tierra,
abajo, y mantiene as el calcio en circulacin
entre los organismos y lascapassuperiores
activas del manto y la tierra.
Enunade
las vertientes experimentales,
toda la vegetacin fue cortada y el nuevo crecimiento se impidien l a estacin siguiente
mediantelaaplicacinareade
herbicidas.
Peseaque
la tierra resultarapoco
afectada
y que no se eliminara mediante este procedimiento materia orgnica alguna, la prdida
de
elementosnutritivosminerales
en lacorriente

de salida aument de 3 a 1 5 veces, con todo,


conrespectoalade
las vertientesintactas
de control (Likens, Bormann y Johnson, 1769).
Elcaudalaumentadodecorrientedel
ecosistemadesmontado result ante todo de la
eliminacin delatranspiracin
vegetal, y fue
estecaudalaumentadoelquearrastrmineralescomplementarios.Segn ya se seal en
48), la transel captulo anterior (vase pg.
piracin, que tradicionalmente se vena considerando como una carga intil en los sistemas
agrcolas, parece ser, antes
bien, tanto un mecanismo de conservacin de elementosnutritivos como un subsidio de energa en un bosque.Unavezms,
losestudioscuantitativos
de esta clase revelan los verdaderos costos para
la sociedad conjunta de aumentar la corriente
de agua ro abajo para satisfacer las demandas,
que a la larga podrn resultar absurdas e innecesarias, deunasociedadindustrialderrochadora. El eliminar los bosques de las montaas
acrecentar el rendimiento de agua para
los
valles, pero a expensas tanto de la calidad del
agua como de la capacidad productiva y regeneradoradelairdela
vertiente. Nos extenderemosmssobreestosaspectosenla
seccinsiguiente.
La figura 4-7 es unmodelodecompartimientodelintercambio
defsforoenuna
vertiente estuaria de pantano marino, en Georgia, que es un sistema mucho ms abierto que
el de la vertiente de montaa. En este modelo

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS
RELATIVOS

CICLOS
A LOS

1os

BIOGEOQUIMICOS

estnintegradasalcircuitopulsacionesestacionales,puesto que, segn ya se dijo, el movimiento de los materialesnoesnicontinuo


ni unafuncinlinealdeltiempo.
Enel pantano, hay unbrotemayoreneldesarrollode
l a hierba durante los meses ms clidos, cuando elfsforo
es bombeado hacia fueraa
travs de las races de la hierba, que penetran
profundamenteenelsedimento
anaerbico.
Esteproceso de recuperacin se verific experimentalmente inyectando 3*P en sedimentos
profundos. Se dan dos pulsaciones mayores de
descomposicin que liberan fsforo en el agua,
una en la parte ms calurosa del verano, y la
otraenotoo,cuandograndescantidadesde
hierbamuertasonarrojadasdelpantanopor
lasaltasmareasestacionales.
AI establecerse
ecuacionesdiferencialesparadescribirlamaneraenqueelcontenidodefsforoenun
compartimientoafectael
de partesadyacentes
del sistema,examinndoseluegoelmodelo
enteroconunacomputadoraanloga,
se encontr que haba que efectuar algunos
ajustes
de
envarios de los suministros,conobjeto
mantener estable los contenidos de los compartimientos ms pequeos. Estos procedimienrecalcados enla
tos ilustran los dospuntos
seccin 3 del captulo 1, a saber: 1 ) que puede
construirseunmodeloverdico,aunque
muy
simplificado,apartir
deunacantidadrelativamente pequea de datosdirectos, y 2 ) que
dichos modelos han de sintonizarse mediantemanipulacin de computadora,paraaveri-

guar culescoeficientes de traspaso harn del


modelouna imitacinmsexacta
delmundo
101.
real (vase tambin captulo
Laimportancia de los animalesquesenuy dedetrituspara
trendeelementosfiltrados
larenovacindelciclo
delfsforoen
este
sistema de estuarioseverific con elmodelo.
Trabajosanteriores de Kuenzler ( 1961) haban
revelado quela solapoblacin
de me..
jdlones (Modiolus demissus) vuelvea poner
y medioapartir
en circulacincadadosdas
del agua una cantidad de fsforo en partculas
equivalentealacantidadpresenteenelagua
(esto es, un tiempo de renovacin de slo 2.5
das para el fsforo en partculas en el agua).
Kuenzler midi asimismo la corriente de energa de la poblacin y lleg a la conclusin de
que lapoblacin de mejillones es ms importante para el ecosistemacomoagentebiogeoqumico como transformadora de energa (esto
es,como fuente potencial de alimentospara
otrosanimales o el hombre). Estoconstituye
una ilustracin excelente del hecho de que una
especie no necesita ser un eslabn de la cadena
de alimentos del hombre para ser valiosa para
l; en efecto,muchasespeciessonvaliosas
en
formasindirectas,queno
sonmanifiestasal
examensuperficial.
Encaptulosulterioresvolveremosnuevamente sobre la pregunta, muy a menudo planteada, de: De qu sirventodaslasespecies,
enlanaturaleza,
que el hombre no puede ni
comerni vender?

ALIMENTADORES
DE FILTROS

FIG. 4-7. Diagrama


de
compartimientos
de
la
circulacindelfsforoenun
ecosistema demarismaenGeorgia(vasePomeroy,Johannes,Odum
y
Roffman, 1967). Pueden verse dosgrandesdepsitos defsforo(sedimentos
y detritus) y los tres
Spartina o hiercompartimientos
ms
activos
(agua,
ba depantano, y animalesdetritvoros). Las cantidadesen
los compartimientos son existenciasperrnanentesenmgde
P por m; lascorrientesde
transporte se expresan en mg de P por m3 y por
da. Se trata de un modelo lineal de dos
coeficientes
variables, ( D ) t y (C)t, queimitanlaspulsaciones
estacionales en la liberacin de fsforo, a partir del
detritus en descomposicin, y la absorcin de fsforo
porlahierbadelpantanorespectivamente.Puede
verse unagrficadecadapulsacinestacional.
La
cantidadentreparntesis
son medianasintegradas
delastransferenciasvariables.

9.8

SPARTINA

106

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

A TMOSFERA
12300)

~GRO-INDUSTRIA

I 4 0 000)

R,PERDIDAEN
\

ATMOSFERA
(0.131

E L ESPACIO

FIG. 4-8. A , El ciclo del CO,. Las cifras son 10f


toneladas en los principalescompartimientosdela
biosfera y circulando
entre
compartimientos
(flechas).(DatosdePlass,
1959.) U , El ciclo hidrolgico. Las cifras son geogramos ( 1 0 2 gramos)de
HZO en los principalescompartirnientosdela
biosfera y circulandoentrecompartimientos(flechas).
(Datos deHutchinson, 1959.)

UIEVLSPtRPEIUAS

LITOSFERA

L I3 800)

(250 000)

de

CO, y H 2 0

que la actividad agroindustrial del hombre inyect en la atmsfera en 1970, seis mil millones detoneladasprovienende
la quemade
Si nos trasladamos ahora al nivel global, la
combustibles fsiles, y dos mil millones de tofigura 4-8 ilustra los intentos provisionales de
la tierrapara la agricuantificar aquellos que son probablemente los neladasdelcultivode
dos ciclos ms importantes,por lo que se re- cultura. La mayor parte de esta cantidad, pero
fiere a l hombre, esto es, el ciclo del CO, y no toda, pasa rpidamente al mar y es almaUna prdida
el ciclo hidrolgico. Los dos se caracterizan cenada en forma de carbonatos.
netade GO, en l a agriculturapodrparecer
por depsitos atmosfricos pequeos pero muy
sorprendente,pero
resulta efectivamentedel
activos, que son muyvulnerablesalasperhecho deque el CO, fijadopor los cultivos
turbacionesprovocadasporelhombre,pertur(muchos de los cuales slo son activos durante
baciones que, a su vez, puedencambiar,advertida o inadvertidamente, el tiempo y los una parte del ao) no compensa el CO, liberaque resultadel
climas. Independientemente de si nuestros pen- do delsuelo,especialmenteel
samientos se orientan hacia la evitacin de arado frecuente. La rpida oxidacin del humus
y l a liberacinde CO, gaseosoretenidonordesastres o hacia la modificacin
meteoromalmente en l a tierraproduceotrosefectos
lgicadeliberadaparaelbeneficiosupuesto
mssutilesde
los que slo empezamosahodealguien en algnlugar, es sumamenteimra
a
darnos
cuenta,
incluidos
efectos sobre el
portante, en todo caso, establecer una red de
proceso cclico deotroselementosnutritivos.
mediciones a escala mundial,
para
detectar
cambiossignificativosen
los ciclos de CO, y Porejemplo, en unestudioelegante,Nelson
H,O, susceptibles deafectardecididamente
el ( 1967 ) utiliz conchas de almeja para demostrarque l a desforestacin y l a agricultura se
futuro del hombre sobre la tierra.
Si examinamosprimeroel
ciclo del CO, hantraducido en unabaja en lacantidad de
(fig. 4-8, A ) , l a teoradelclimadel
CO, y ciertos elementos de traza en el desage de la
tierra.Encontrqueconchasdealmeja
de
el reciente aumentogradualdecontenidode
unos
depsitos
de
basura
indios,
viejas
de
1
000
CO, en laatmsfera se expuso ya enel captulo 2 (vase pg. 3 4 ) . De los ocho mil a 2 000 aos,contenan 50 por 100 ms de
conchascontemmillonesdetoneladasde
CO, que se calcula manganeso y barioquelas

El ciclo g.obal

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS
RELATIVOS

A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS

porneas(diferenciaestadsticamentesignificativa).Medianteun
proceso deeliminacin,
Nelson lleg a la conclusin de que la corrientereducidadeagua
acdicacargada de COX
que se filtraprofundamenteenelsueloha
reducidolaintensidad
de disolucin de estos
elementosapartir
de las rocas subyacentes.
Enotrostrminos:
el aguatiendeahoraa
escurrirserpidamenteporlasuperficie,en
lugardefiltrarse haciaabajo,atravsdelas
capas de humus, en la tierra. En trminos de
ecologadiramosqueelflujoentreeldepsito y la reservacambiablehasidoalterado
enformarelativamentefundamentalpor
el
tratamientoactualdel
paisaje porelhombre.
A condicin que percibamos lo que ha tenido
lugar y aprendamosacompensar,tales
cambios no han de ser necesariamenteperjudiciales. Tal vez no sea una coincidencia el que los
agricultores vayan descubriendo ahora que deben aadir minerales de traza a
los fertilizanlos rendimientos
tes, con objetodemantener
en muchasreas.
Enestelugarresultarindicadorecordar
cmolleglaatmsferadelatierra
a tener
su contenido muy bajo de CO, y su contenido
muy alto de O,. L a evolucin de la atmsfera
se describe con cierto detalle en el captulo
9.
AI empezar la vida en la tierra, hace unos dos
mil millones de aos, la atmsfera estaba compuesta, como la del planeta Jpiter actualmente, de gasesvolcnicos (formacin atmosfrica
poremisiones gaseosascorticales,icomodiran los gelogos!).Contenacantldadesde
O,, pero poco oxgeno, si acaso contena alguno, y la primera vida fue anaerobia. Segn
se
2, l a acumulacin de
describe enelcaptulo
oxgeno y l a reduccin de CO, a travs de las
edadesgeolgicashanresultadodelhecho
de
que P (laproduccin)hasuperadoligeramente, por reglageneral, R ( l a respiracin ) ,
Adems,segnHutchinson
( 1 9 4 4 ) , laformacin de compuestosreducidosdenitrgeno
y laproduccindehidrgenoapartirdel
agua y su escapede la atmsfera hacia el espaciohancontribuidotambinalaacumulacin deoxgeno. Es tal vez significativo que
las dos, la baja concentracin de CO, y la alta
concentracin de 02,sean ahora
limitativas
paralafotosntesis.
Esto quieredecirque
la
mayora de las plantas aumentan su velocidad
de fotosntesis si la concentracin de Co2es
aumentada o la de O, es reducida experimentalmente. Esto hace de las plantas verdes unos
reguladores muy responsables!

1O7

Pese a queelcinturnverdefotosinttico
de l a tierra y el sistema de carbonato del mar
hayansidomuy
eficaces eneliminar el GO,
delaatmsfera,
el aumento enespiraldel
consumodecombustiblesfsiles(considrese
CO, que se
no ms la enormecantidadde
liberara si la totalidad de las reservas de combustiblefsilsequemara;
vase fig. 4-8, A ) .
sumado al descenso en la capacidad de eliminacin del cinturn verde,
est empezando
aejercerunefectosobreelcompartimiento
atmosfrico. Tal como se demostr en el modelocomputoritadodel
ciclo delfsforoen
unestuario, es el contenidode los pequeos
compartimientos activos elque
resulta ms
afectadopor los cambios en las corrientes o
los suministros. Lo que al parecerpodemos
esperar en los prximos decenios es un nuevo
equilibrio, pero inestable, entre un CO, en aumento (contenido en el calor vuelto a irradiar )
y una contaminacin de polvo o en partculas
creciente (lo quereflejaenergaradiante
ep
trante). Todo cambio neto significativo en el
ya .rea en ztn sentido
presupuestocalorfico,
14 otro, afectar los climas.
Segn se mostreneldiagramadel
ciclo
hidrolgico delafigura
4-8, B, elcompartiH,O es pequeo, y
mientoatmosfricodel
tiene una velocidad de
renovacinms rpida
y un tiempo de residencia menor que el CO,.
El ciclo del agua, al igual que el del COZ, empiezaaverse afectado por el hombre a
escala
global.Mientras
realizamos ahoraunalabor
relativamenteeficientedeenfrentarnosa
la
los
precipitacin pluvial y alacorrientede
rossobreunabasemundial,
se plantea la
necesidad urgente,en cambio, deuncontrol
mscompleto de todaslascorrientes
prin6pales. D e ahqueunaDcadaHidrolgica
Internacional, comparable al Programa Biolgico Internacional se encuentre en sus fases
de proyeccin.
Hayotrosdos
aspectos del ciclo del H,O
que necesitan subrayarse: 1 ) Obsrvese que se
evapora ms agua del mar
de la que vuelve a
traves de la lluvia, e inversamente por
lo que
se refierealatierra.
Enotrostrminos:una
parte de la lluvia que
sostiene los ecosistemas
terrestres,incluidalamayorpartede
la produccin de alimentos del hombre, proviene de
aguaevaporadaarribadelmar.En
muchas
regiones,como el valledelMississippi,por
ejemplo,se calcula queel 90 por 100 de la
precipitacin pluvial proviene del mar (Benton,
Blackburn y Snead, 1930). 2 ) Puesto que

I O8

unos 0.25 geogramos ( = 10 gramos) calculados de agua estnenlagos


y ros deagua
se escurrencada
dulce y que0.2geogramos
ao,eltiempode
renovacindeaqulla
es
aproximadamentedeunao.
Ladiferencia
entrela precipitacinpluvial anual ( 1.0 geogramo ) y el escurrimiento ( 0.2 geogramos ) ,
o sean0.8,
es un clculo delaproporcin
anualde recarga delaguadelatierra.Como
ya se indic, la tendencia del hombre a aumentar la velocidad del escurrimiento podr reduciracasomuy
prontoelcompartimiento,muy
importante,delaguadelsuelo.Deberamos
devolvermsaguaa
los acuferos,enlugar de tratar de almacenar totalmente en lagos
(dondela evaporacin es alta).
Segn se expone endetallemsadelante
en este captulo ( y en el captulo 1 7 ) , el
desarrollo de la energa atmica ha creado una
contaminacinpeligrosade
losciclos biogeose
qumicosa
escala global. Por otraparte,
handerivadodeelloalgunasoportunidades
nicaspara
la investigacincontrazadores,
siendoun buen ejemplo el caso deltritioen
el ciclo hidrolgico. El tritio ( : < H ) ,istopo
radiactivo delhidrgeno, se forma enpequeas cantidadesaunavelocidadconstantepor
la accinde losrayos csmicosen laatmsfera superior y est naturalmente presente, en
forma de agua, a todo lo largo del ciclo hidrolgico. Es eliminadodel ciclo pordescompo12.3
sicin radiactivasegn la mediavidade
aos del istopo (vase la explicacin del concepto de media vida
en el cap. 17 ). Es afortunado que la velocidad de formacin del tritio
natural
y los niveles
de
equilibrio
en
diversos compartimientos de agua se midieran
antesde iniciarse laspruebas con la bomba
de hidrgeno, que durante
los aoscincuenta
y aprincipiosde
los sesentaintrodujeronen
la atmsferaunacantidaddetritioartificial
deaproximadamenteunas
diez veces la que
se producenaturalmente.Desde1964,fecha
delamoratoriaenmateriadepruebasnucleares, eltritioartificialno
se ha aadido
encantidades
apreciables. Mientrastanto,la
carga aadida de tritio ha pasado de la atmsfera y de las aguas de la superficie al agua
del suelo, a las aguas profundas de los mares
y a las masas de hielo,proporcionando as la
oportunidaddeaveriguar
las fuentes, las velocidades de recarga y los tiempos de residencia del agua en estos depsitos. Suess ( 1969)
resume las posibilidadesen estos trminosy
postula un estudiocoordinadointernacional.

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

Debido en parte a que las emisiones radiadivas deltritio son blandas o dbiles(vase
la explicacinen
el cap.17 ), la inyeccin
artificialnohaproducido
efectos generalizadosen el bioma o el hombre o, almenos,
no se hadescubiertohasta
el presenteefecto
alguno. Sin embargo, a medida que los empleos
delaenerga
atmica se extienden, especialmente el empleodelpoderdefusin(vase
la explicacin enelcap.17
), el tritiosigue
10s subproductosqueproporsiendounode
cionan
materia
de preocupacin.
Esperemos
que,en
el ciclo delagua,
el tritionoser
jams otra cosa que untrazadortil.Vase
un excelente resumen del
ciclo hidrolgico en
Treatise 072 Linznology, de
elcaptulo4del
Hutchinson(1957 ) .
3. EL CICLO SEDIMENTAR10
Enunciado

La mayora de los elementos y sus compuestos estnmsligadosa


la tierra que el nitrgeno, el oxgeno, el bixidode carbono y el
agua, y sus ciclos siguenuntipobsicode
ciclo sedimentario en el que la erosin, la
y
sedimentacin, la formacin demontaas
la actividadvolcnica, as como eltransporte
biolgico son los agentes principales que efectan la circulacin.
Explicacin

Un cuadrogeneralizadodel
ciclo sedimentario de elementos ligados a la tierra
se muestraenlafigura4-9.Algunas
valoraciones de
las cantidades de materialquecirculanatravs del ciclo se indicanen
las flechas. Por
supuesto,sabemosmuypocotodavaacerca
delflujodematerialesenlatierramsprofunda. El movimientodemateriaslida
por
elaireen
formade
polvo seindicacomo
precipitacin (farout). A laprecipitacin
natural,
le
est aadiendo
materiales
complementarios,pequeos en cantidades,pero importantes biolgicamente, a causa de
SUS
efectostxicos
o porquebloqueanlaradiacin que nosvienedel
sol. LOS elementos
qumicos que estnadisposicin
de las COmunidadesdelabiosfera
son los que por
su naturalezageoqumicapropendenaestar
incluidosdentrode
las clases de rocas que
llegan a la superficie. Los elementos que abundanen el mantoson raros en l a superficie.

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS

109

FIG. 4-9. Diagramadel ciclo sedimentariomostrando el movimientode los elementosmsligadosa


l a tierra. All donde las valoraciones
son posibles, las cantidades de material se calculan en geogramos por
milln de aos (un geogramo = 1 0 2 0 gramos). Los continentes sonbloques de granito recubiertos por sedimentos,queflotancomocorchos
en unacapadebasaltosubyacentealosmares.Debajodelbasaltonegro se encuentralacapadelmanto,que
se extiendeunos 2 900 Km haciaabajo,haciaelcentrodela
tierra.Elgranito
es la roca muyresistentede color claroempleadaparalaslpidasfunerarias,y
el basalto es larocanegraque
se encuentra en los volcanes. (Diagramapreparado por H. T. Odum.)

Como ya se indicantes,elfsforo
es uno
de los elementos cuya rareza en la superficie de la tierra limita a menudo el desarrollo
de las plantas.
Latendenciageneralmontaaabajodel
ciclo sedimentario se muestra bien en la figura 4-9. La corrienteanualcalculadade
los
sedimentos de cada uno de los continentes
principales hacia el mar se muestra en el cuadro 4-2. Es significativo que el continente de
las civilizaciones ms antiguas y de la presin
o seaAsia,sea
elque
humanamsintensa,
pierda ms tierra.Peseaquelaproporcin
y los ocanos tienden
vara,lastierrasbajas
aganarelementosnutritivosmineralessolubles o utilizables a expensas de las tierras altas
durante los periodosdeactividadgeolgica
mnima. En tales condiciones, los mecanismos
biolgicos locales de renovacin del ciclo son
sumamente importantes en cuanto a evitar que
la prdida del movimiento
cuesta abajosupere la regeneracin de materiales nuevos
a partir de las rocas subyacentes, como ya se subray
al examinar el ciclo del calcio de la vertiente.
En otros trminos, por cuanto ms tiempo 10s

elementos vitales puedanmantenerseen


un
rea y utilizarse una y otra vez por generacionessucesivas de organismos, tanto menos materialsenecesitar
defuera.Perodesafortunadamente,como
ya semencionalhablar
delfsforo,elhombrepropendearomper
esta homeostasia,a menudosinsaberlo,por
una falta de comprensin de la simbiosis entre
la vida y la materia, que puede haber necesitado
miles de aos para desarrollarse. Por ejemplo,
lose sospechaactualmente,aunquenoseha
gradoprobarlotodava,queladetencin
de
la arribazn del salmn por los diques se est
traduciendo en una decadencia no slo del salmn,sinotambin,en
ciertas regionesaltas
deloestedeEstadosUnidosdeNorteamrica, de otros peces no migratorios, de animales
de caza e inclusive de la produccin de madera. Cuando el salmn desova en las tierras altas,
depositaunacarga
de valiososelementos nutritivosrecuperadosdelmar.Laremocinde
grandes masas de madera sin restituir al suelo
los mineralesquecontiene(comoocurrira
normalmentedurantela descomposicin de la
lea) contribuyeindxdablementeasimismo
al

110

ECOLOGICOS

Cuadro 1-2
CORRIENTE
ANUAL
CALCULADA
D EL O SC O N T I N E N T E S

DI:

SEDIMENTO

A LOS M A R E S

~.
"

Area de
Sedinlento
desagie
total
Continente
Nofteamrica
Sudamrica
Africa
Australia
Europa
Asia
Total

106 1111'

*
___

todoa causa de las actrvidades delindividuo,


el eclogoha deocuparseahora de los ciclos
de muchosde los elementosno esenciales.

Descarga
iotl/nfl2

l o p

ton

8.0
7.5

245
160

1.96
1.20

7.7
2.0

115

0.54
0.23
0.32

3.6
10.4
39.2

BASICOS
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS

7o

90
1 530

15.91
20.16

* SegnHoleman, 1968.
-i. Conversin en volumen:
1330
Ha-m.

ton

20.15

empobrecimiento de las tierr2.s altas all donde


el acopio deelementosnutritivos
es ya limitado.Resultafcilpercibirqueladestruccin
desemejantesmecanismosbiolgicosderenovacin cclica podraacarrear
el empobrecimientodel
ecosistema conjuntopor
muchos
aosenelfuturo,puestoque
se requerira
muchotiempopara
el restablecimiento de un
acopio circulante de materiales. Ed tal caso, la
invencin de medios de restitucin de los materiales limitativos ( y de manten'erlos in situ )
resultaramucho
ms eficaz que l a cra de
peces o laplantacinderbolesdepie.Conviene subrayar, adems, que el arrastre violento de materiales hacia las tierras bajas tampoco
beneficia
necesariamente
a
stas, porque es
posibleque estos sistemas no tengan la oportunidaddeasimilar
los elementos
nutricios
antes de que pasen al mar, ms all del mbito
delaluz, y estnas, fueradela circulacin
biolgica (al menos por algn tiempo
).

Explicacin

La mayorade los elementosque noson


esenciales producenpocoefectoen
las concentraciones en las que se los sueleencontrar
en los ms de los ecosistemas naturales, debido,
probablemente,a que los organismossehan
adaptadoa su presencia. Por consiguiente,el
eclogo tendra poco inters en la mayora de
estos elementos queno son esenciales, sino
fuera por el hecho de que la extraccin minera
y los desechos industriales contienen altas cony otrosmacentraciones demercurio,plomo
terialespotencialmente muy txicos, mientras
las bombasatmicas y las operaciones de centralesnuclearesproducenistopos
radiactivos
de algunos de dichos elementos, los que luego
encuentran su camino hacia el medio ambiente.
Porconsiguiente, la nuevageneracinde eclogos debeocuparsedelproceso
cclico de
cualquier cosa que sea. Inclusiveunelemento
muy raro puedeconvertirse, si est enforma
de un compuesto metlico altamente txicoo de
un istopo radiactivo, enmateria de preocupacinbiolgica,porque
es el caso queuna
pequea cantidad de material puede tener (desde el punto de vista biogeoqumico) un efecto
biolgicopronunciado.
Ejemplo

El estroncioconstituyeunbuenejemplode
unelementoapenas
conocido anteriormente,
pero al que debe prestarse ahora atencin especial, porque resulta que el estroncio radiactivo
y
es particularmente peligroso para el hombre
demsvertebrados.Elestronciosecomporta
como el calcio, con el resultado de que el es4. LOSCICLOS
DE LOSELEMENTOS
troncioradiactivo
entraenestrechocontacto
QUE NO S O N ESENCIALES
con el tejido hematopoytico, que es muy senEnunciado
sible a la radiacin. Puesto que diversos aspecse examiLos elementos queno
son esenciales van tos delaradiactividadenelmedio
17, slo
deunladoparaotroentre
los organismos y nan con algndetalleenelcaptulo
necesitamosconsiderar
aquelestroncioen
elmedioen
la mismaformageneralenque
Io hacen los elementos esenciales, y muchos relacincon los ciclos del calcio.
Uno de los elementosmsabundantes
que
de ellosintervienen enel ciclo sedimentario
integranel ciclo sedimentario es el calcio; es
general, pesea quenotenganvaloralguno,
arrastrado por los ros, se deposita como piedra
que se sepa,paraelorganismo.Muchosde
caliza, es elevado en lascordillerasyvuelve
estos elementos se concentran en diversos tejidos, a causa, en ocasiones, de la similitud qu- a ser arrastradopor las aguashacia e! mar.
micx con elementosespecficos vitales. Sobre Aproximadamente el 7 por 100 delmaterial

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS 6lOGEOQUlMlCOS

sedimentario total que circula ro


abajo
es
calcio. En comparacin, la cantidad de fsforo
en el ciclo es solamente de cerca del 1 por 100
deladel
calcio. Porcada
1 000 itomosde
calcio van al mar 2.4 tomos deestroncio,
a la manera de ovejasnegras enun
rebao
deovejas blancas. Como consecuencia de las
pruebas de armas nucleares y de la produccin
de materiales de desecho en los empleos expela energaatmica,
rimentaleindustrialde
el estroncio radiactivo se est extendiendo por
la biosfera.Esteestroncio
es un nuevomatel a biosfera,toda
vez que es
rial aadidoa
producto de la fisindeluranio.As,pues,
se vanaadiendounas
pocas ovejasnegras
ms, slo que estas ovejas son en cierto modo
lobos con piel de oveja. En efecto,minsculas
cantidades de estroncio radiadivo han seguido
ahora al calcio delsuelo y del agua hacia la
vegetacin, los animales, los alimentoshumanos y los huesos del hombre. En 1970, de uno
a cincopicocuries (vase la definicinde esta
unidadderadiactividaden
el cap. 17 ) de
estroncioradiactivoestabanpresentespor
gramo de calcio en los huesosde la gente. Los
estudiosdelefectodelradioestroncioen
la
produccin del cncer sugieren a algunos cientficos que estos niveles son nocivos.
5. LOS CICLOS DE LOS ELEMENTOS
NUTRITIVOS ORGANICOS
Enunciado

Tanto los hetertrofos comomuchosauttrofos (muchas especies de algas, por ejemplo)


u otros elementosnutrinecesitanvitaminas
su medio.Estos
tivos que han deobtenerde
elementos nutritivos orgnicos circulan cclicamente entre los organismos y el medio enla
lo hacen los
mismaformageneralenque
elementosnutritivosinorgnicos,exceptoen
que,en sumayor
parte, son de origenms
bien bitico que abitico.
Explicacin y ejemplo

Mientras el carcter qumico de las vitaminas

y otros compuestos orgnicos que fomentan el


desarrollo, as como las cantidadesrequeridas
por el hombre y sus animalesdomsticos, se
conocen desde hace ya mucho,elestudio
de
estas substancias al nivel del ecosistema apenas
ha
empezado
todava.
La c ncentracin
de
en el agua o
eiementosnutritivosorginico.

111

en el suelo es tan
pequea,
que
cabra
llamarlos apropiadamente los micro-nutrientes, encontrastecon
los macronutrientes
como el nitrgeno, o con u n micronutrien(vaseelcaptecomo los metalesdetraza
tulo siguiente); con frecuencia, la nica forma
demedirlos esla del e u . r q o hioldgil-o O bioensayo),sirvindonosde
cepas especiales de
microorganismoscuyodesarrollo es proporcional a la concentracin. Tal como se recalc en
la seccin anterior de este captulo, la concenun ndice muy
tracinconstituye
amenudo
pequeodelaimportanciade
la velocidad de
la corriente. Se est haciendomanifiesto que
los elementosnutritivosorgnicosjuegan
un
papelimportante en el metabolismode l a comunidad y que pueden ser limitativos. Es este
unestudiosugestivoqueindudablementeser$
objetodeunaatencin
creciente en el futuro.
La descripcinsiguientedel
ciclo de la vitamina B,, (cobalaminas) en el mar, confirmada
a partir de Provasoli ( 1963), ilustra cun poco
sabemos acerca de los ciclos de los elementos
nutritivosorgnicos.
Los principalesproductoresde
B,, son los
microorganismos ( en su mayora bacterias ) ,
aunque no est excluido que las algas autotrficasseantambinimportantes,
ya seacomo
o, despuPs
productoras directas devitaminas
de su muerte,comoalimento para los microorganismosproductoresde
stas. Las bacterias
y las algas son los consumidores directos principales, aunque experimentos recientes indican
que algunos animales, especialmente los comedores de filtro, de agallas grandes
y altamente
permeables, pueden absorber vitaminas directamente como substancias disueltas. Las partculas
sin vida (arcilla, micelas orgnicas e inorgnicas, detritus, etc. ) absorben grandes cantidades
de vitamina B,, y, al ser ingeridas, proporcionanvitaminasa
los fagtrofos.
Ignoramos hasta qupuntola
eliminacin
devitaminasde
las partculasafecte
los ciclos de stas, y ni siquierasabemos si estas
partculas fijan las vitaminas en forma estable
o slo pasajera.;Acasomantiene
la elucin
parcial cierto nivel devitaminascomosubstancias disueltasdurante el elevadoconsumo
devitaminas por el fitoplancton? La ehcin
las
en los barrosprofundospodrafertilizar
13).
aguasascendentes(vasecap.
As, pues, unos factoresdedesarrollodel
tipode la vitamina B,, se comportancomo
otrasvariables nutricias ecolgicamentesignificativas, pero, ;son acaso limitativos, y d h d c ?

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

112

Probable no en las aguas costeras, .en donde la


concentracinsueleestarbien
porencimade
1 mpg/litro, pero tal vez en alta mar, donde la
1 mpg/
concentracin es amenudoinferiora
litro. En el Mar de los Sargazos, donde la concentracin de B,? es a menudo tan baja que no
se dejamedir,elorganismodominante
es un
flageladoqueno
necesita dichavitamina
y
tiene adems una necesidad muy baja de otros
elementosnutritivos(aqu
la obrade cita de
Mente1 y Spaettle, 1962 ) .
D e lo que hemos aprendido hasta aquresultaclaro que la combinacinde los anlisis
qumico y de bioensayo con experimentos enriquecedores(vasepg.125conunarelacin
de semejantes experimentos) y la averiguacin
in vitro de las caractersticas alimenticias de la
especia dominanteproporcionaunabuena
visin de los acontecimientosecolgicos.
El papeldesempeadopor
las substancias
orgnicasdedesarrolloen
la distribucin y la
sucesin de los organismos se examinaen los
capitulos 5 y 9.
6. EL CICLO

DE LOS ELEMENTOSNUTRITIVOS
EN LOS TROPICOS

Enunciado

El tipo del ciclo de los elementos nutritivos


en los trpicos se distingue, en varios aspectos
importantes, del de la zona templada. En efecto,enlas
regiones fras,una porcin importantedemateriaorgnica
y de los elementos
nutritivosdisponibles est entodotiempo
en
los
elsuelo o ensedimento,entantoque,en
trpicos, un porcentajemuchomayor
est en
la biomasa y recorre el ciclo dentro de la estructura orgnica del sistema. Esta
es la razn
deque la estrategiaagrcolade
la zona templada,queimplica
el monocultivodeplantas
anuales de vida corta, pueda ser totalmente
inapropiadaen las regiones tropicales. La reevaluacinecolgica de la agricultura tropical
enparticular
y de la manipulacindelmedio en general es urgente, si el hombre quiere
corregirerrorespasados
y evitar desastres futuros, al abrirseliteralmente paso con ''brilldozers en la selva virgen,en busca dems
alimento y de ms espaciovital.
Explicacin

Lafigura4-10compara
la distribucinde
materia orgnica en sendos bosques septentrio-

ECOLOGICOS

nal y tropical. En forma curiosa, los dos ecosistemascontienenaproximadamente,


en esta
comparacin, la mismacantidaddecarbono
orgnico,peromsde
la mitad est en el
manto y el suelo, en el bosque del norte, mientras que ms de las tres cuartaspartesest,
en el bosquetropical, enla vegetacin. Otra
y septencomparacindebosquestropicales
B
trionales
la
proporciona
el cuadro
14-5,
paramsdetallesvercap.
14). Aproximadamente el 58por
100 delnitrgenototal
se
encuentra,en
el bosquetropical,enla
biomasa -de los cuales, 44por100arribadel
suelo-, frentea 6 por 100 y j por 100 respectivamenteen un bosqueingls depino.
Cuando se eliminaun bosque templado, la
tierra conserva los elementos nutritivos y la estructura y se la puede cultivar durante muchos
aos enla formaconvencional, lo queimplica araruna
o ms veces al ao,plantar
especiesanuales y aplicarfertilizantesinorgnicos. Duranteelinvierno,
las temperaturas
bajo ceroayudanaconservar
los elementos
nutritivos y acombatir las plagas y los parsitos. En los trpicos hmedos, por otra parte,
lasupresin de unbosquesuprime
la capacidad de la tierra de retener y permitir el ciclo
de los elementosnutricios(as como de combatirplagas), enpresencia dealtastemperaturasduranteel
aiio entero y de periodosde
lluviaslixiviadoras.Condemasiadafrecuencia, la productividaddelcultivodecrecerpidamente y la tierra es abandonada,creando
as el tipodeagriculturamvil,
acerca de
la cual tanto se ha escrito. As, pues,el ciclo
de los elementos nutritivos, en particular,
y el
control delacomunidad,
en general,suelen
ser msfsicosen
el norte y msbiolgicos en el sur. Porsupuesto, esta breve descripcin simplifica con exceso situaciones complejas,pero el contrastesubrayaaquelloque
ahora resulta ser la raznecolgica bsica de
que los lugares de los subtrpicos o trpicos que
y altamente
soportanbosquestanfrondosos
productivos rindan tan poco con un tratamiento de cultivo al estilo del norte.
Es de esperar
que
los estudios de los
ecosistemas
naturales
que
manifiestamente
han desarrolladomecanismospara resolver el
problema del ciclo de los elementosnutritivos proporcionen datos para concebir sistemas
agrcolas y forestales que sean ms apropiados
para 10s climas clidos. Dos tipos de ecosistema de esta clase, que son altamente productiVOS, son los arrecifes de coral y los bosques

113

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS

DlSTRlBUClON DEL CARBONO ORGANIC0


(Unas 250 tons/hai
HOJA

FIG.4-10. Distribucin
del
carbono
orgnicoacumulado
en compartimientos abiticos(suelo,
manto)de
ecosistemasdehosquesseptentrionalytropicalrespectivamente.Hayunporcentaje
muchomayordemateriaorgnicatotal
en la biomasadelbosquetropical.
(ReproducidodeKirayShidei,
1967.)

MANT TO
(A, h o r i z o n t e )

BOSQUE C O N I F E R 0S E P T E N T R I O N A L

tropicalesdelluvia.
Los estudiosllevadosa
cabo durante los ltimos 20 aos han revelado
que unas simbiosis intrincadas entre auttrofos
y hetertrofos, simbiosis queimplican microorganismos especiales como intermediarios, POdranconstituir la clave delxitoenambos
tipos de ecosistema.En el arrecifede coral,
podr ser acaso la simbiosisnica de coral y
alga,talcomo
se describe en el captulo 1 2 .
Un voluminosoestudiode
un bosquede Iluvia puertorriqueoporunequipodecientficos revela, segn se informa en una importante
(H. T. Odum yPigeon,
nuevamonografa
1970), unnmerode
mecanismos deconser1 4 ) . Envacin deelementosnutritivos(cap.
tre ellos hay los micorrizos fungales asociados
alsistemadelas
races (cap. 7 ) , que actan
comotrampasdeelementosnutritivosvivientes.Sobrela
base deobservacionesen
la
cuenca del Amazonas, Went y Stark ( 1968 )
proponen lo quedesignancomounateora
del ciclo mineraldirectocomosigue:
Lateora se basaen el hechodequelamasade
losmineralesdisponibles
en los ecosistemas de bosquetropicaldelluvia
est ligada ensistemasorgnicos muertos y vivos.Pocomineraldisponible
se
presentaalguua vez libreaunmismotiempoenla
tierra.Sesuponeque
los micorrizos,que son sumamente
abundantes
en
el
manto
superficial
y el
delgadohumusdelpisodel
bosque, son capacesde
digerirmantoorgnicomuerto
y depasar,atravs
de sushifas,mineralesysubstanciasalimenticiasa
lasclulasvivasdelasraces.Enestaforma,
poco
mineralsolublerezuma
en el suelo,dondepuede
rer lixiviado.

Si bien esta teoraarrolladorapodrser,


m a vez ms,unasimplificacin
excesiva, las

BOSQUE T R O P I C A L D E L L U V I A

pruebas
demuestran,
con todo, quedebera
emprenderse el desarrollo y el examen de plantas de cultivo con sistemas de races micorrizales bien desarrollados. El empleo de grandes
plantas perennes y la eficiencia del ciclo nutricio delcultivodelarrozen
los trpicos se
mencionaron ya en el captulo 3 . Es tal vez
significativo que arrozales hayan sido cultivados
en el mismo lugar por ms de 1 O00 aos en
las Islas Filipinas(Sears, 1757), lo que constituyeuna marca de xito a laque pocos de
los sistemas agrcolas actualmente en uso pueden aspirar. Segn Sears, estas terrazas de arroz
estn
entremezcladas
con
pequeos
bosques
preservados por tabs religiosos. Con objeto
de evitaraquelloqueHutchinson(1967a)
ha designado como el fija-rpido
tecnolgico
con un retrocesoecolgico,deberamosempezarporaveriguar
si elentremezcladode
ver
bosque y arrozales tiene o noalgoque
con este admirable equilibrio, antes
de lanzarlos bosnosarecomendar
quesedesmonten
ques para plantar ms arroz.
Una cosa es cierta, y es queelsiguiente
mensaje ha de comunicarsea las oficinasde
ayudabienintencionadasde
los pases nrdicos : Idd tecnologa ugricola industrializada
de
Id zona templada no puedetransportarse,tal
caal, a las regiones tropicales.
7. VIAS DE RENOVACION DE CICLO
Enunciado

Formandoparalelo con eldiagramadela


corriente deenergadedos
conductos (figura 1-8), cabe distinguirdentrode
12 cadena
dealimentosdos
vas principalespara la re-

114

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

( 1963 ) y
novacin del ciclo o regeneracinde los ele- relacin con el mar,Rittenberg
Johannes (1768)han puestodichosupuesto
I ) retornopor
mentosnutritivos,comosigue:
va de excrecin animal primaria, p 11) retorno enentredicho.Rittenbergsealquelaimpor v a de la descomposicin microbiana de portancia de las bacterias en l a regeneracin
de los elementosnutritivosen
el marnunca
detritus. Si bien las dos funcionanentodo
que Johannes
ecosisterna, la va de renovacin de ciclo I haba sido demostrada, mientras
l a columnade
predominar, con todo,
en
las comunidades postula,porsuparte,que,en
y elfsdeplancton y otras, en las que la principal agua, la regeneracindelnitrgeno
corriente d e energa es atravsde
la cadena foro,almenos,resultaenprimerlugardela
de
alimentos
de
pasto.
E inversamente, la excrecin animal, tal como se muestra en la va
I de renovacin de ciclo d e la figura 4-1 1. Las
vaderenovacin
de ciclo I1 predominaren
los bosques de la zona tem- excreciones de animales muy pequeos, o milaspraderas,en
en que la co- crozooplancton,quesondemasiadopequeas
plada y enotrascomunidades
rrienteprincipaldeenerga
es a travk de la para ser recogidas con las redes deplancton
consecuencia, en
cadena de alimentos de detritus. Se ha propues- ( y pasaroninadvertidas,en
los estudios anteriores de las comunidades mato tambin una va 111, que implica una renorinas), parecenserespecialmenteimportantes
vacin cclica directa, de planta a planta,a
(Johannes,1964). Medicionesrecientes dela
travs deorganismossimbiticos.
velocidad d e renovacin indican queel zooplanctonengeneral (los herbvoros y los carExplicacin
) liberanenelcurso
nvoros delafig.4-11
de su vidamuchas veces a cantidad de mateHabiendo esbozado los movimientos de maescalas rialessolublesqueestaranpresentesparala
sa de los elementosnutritivosalas
descomposicin microhiana despus de su muerlocal y global,resultaapropiadoquetermite (Harris, 1959; Rigler, 1961; Porneroy y col.,
nemosestecaptulofijandonuestraatencin
excreciones
196.3, y muchosotros).Dichas
enel ciclo de los elementosnutritivosdentro
y orgde l a porcin biolgicamente activa del ecosis- comprenden compuestosinorgnicos
nicos disueltos de fsforo y nitrgeno (y, por
tema. Recurdese que el mismo procedimiento
supuesto, CO,) , quesondirectamenteutiliseutilizenelcaptulo
2 en relacin conla
zables por los productores,sin
necesidad de
energa;enefecto,elmedioenergticototal
desintegracin ulterior alguna por las bacterias.
se consider primero, y luego fijamos la atencin en el destino de aquella pequea
porcin Cabepresumir,queotroselementosnutritivos
queesticomprendidadentrodela
cadena vitales seregeneran tambin en esta forma,
pese a qu- no se hayan efectuadoestudios
d e alimentos.
cuantitativos
al respecto. En resumen, all donPorotraparte,importa
recalcar finalmente
la regeneracin biolgica, porque, segn ya se de los productores estn limitados al fitoplancton de la columna de agua,
como en los ecosubray, la renovacin de los ciclos hade
sistemas deaguaprofunda,cabeesperarque
convertirse cada vez ms enunobjetivoprinpredomine la va de renovacin d e ciclo I, lo
cipaldela
sociedad humana.
que
explicar acaso por qu los bilogoshan
Las vas hisicas de renovacin de ciclo estn
las poblarepresentadasendiagramaenlafigura
4-1 1. encontradoporreglageneralque
Este modelo de conlpartimientos est dispuesto ciones bacterianaseranmuybajasenelagua
del mismo modo general que los modelos com- demar.Hayqueconfesar,sinembargo,que
parablesparalascadenas
de alimentos, slo los mtodospara establecer elcenso d e las
bacterias y comprobar sus actividadesen
la
que aqu nos interesarnos m i s porelcompornaturaleza son an muy primitivos y faltos
de
tamientocircular
d e los elementosnutricios
precisin cuantitativa.Enotros ecosistemas, la
que por la corrienteenunsolosentidodela
energa. El supuestoclisico ha sidoque las importancia de esta va debera ser proporciobacterias y los hongos son los principales agen- nal a la importancia de la cadena de alimentos
de pasto.Puesto
que los animales (esto es,
tes en la regeneracinde loselementosnutritivos,porquela ra de renovacin d e ciclo I1 los fagtrofos, en contraste con los saprtrofos)
podrn ser as desintegradores p regeneradores
delafigura
4-1 1 es sindudadominanteen
deelcmentosnutritivosimportantes,eltrmilos suelos de la zona templada, donde el prodesintegrador,
sinnimo
anteriormente
ceso de regeneracinhasido
ms estudiado no
de las bacterias y los hongossaprofigicos,neque en otrapartealguna.Sinembargo,en

A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

II

ELEMENTOS NUTRITIVOS DISUELTOS

VIA DE
RENOVACION
DE C I C L O I:
EXCRECION ANIMAL
PRIMARIA

HERBIVOROS -EXCREC'oN
SlMBlOTlCOS
I

I
I

CARNIVOROS E X C R E C I O N ~

""-

r"3

~ A U T O L I S I S 'L-HHDROLISIS

I~.IICROBIANA--+J

+DE CICLO
11:
DESCOMPOSICION
MICROBIANA DE
DETRITUS

D E T R I T U SO R G A N I C 0

SUBSTRATO

VIA DE
RENOVACION

EXCRECION t/
~~~~~"

I
I

l
~

I
-++

CARNIVOROS

BACTERIAS
I

Y
HONGOS

-- -

- -

___*

E X C R E C I O N ~

COMEDORES
DE B A C T E R l A S E X C R E C 1 O N

Y HONGOS

FIG.4-11.Las vasprincipalesde renovacin de ciclo de loselementos nutritivos. Las vas de renovacin de ciclo I y I1 correspondenalascadenasdealimentosdepasto
y detritusrespectivamente(vase
(111) msdirecta,
segn se vioen las secciones 6 y 7. La vade
fig. 3-8). Se ha propuestootrava
l a autlisis quepuede
verseenel
diagrama,podraconsiderarsecomounacuartava.(Modelo
adaptado y ampliadodeJohannes.
1968, fig. 1, pg. 209.)

cesita ampliarse,a lo que se aludi ya en el


captulo 2 (vasepg. l o ) .
Aunque extensamente estudiada, la descomposicin microbiana comprende una diversidad
taldeorganismos
y una red tancomplicada
de intercambios y retroalimentacin,quela
totalidad de la va de renovacin de ciclo (11)
no se comprende en realidad muy bien todava.
Algunos de los procesos quesecomprenden
:laramentey laimportanciadelrezagoenel
-iempo se hanexaminadoencaptulosante.iores. Al presente,almenos,debemos
consiierar el complejo del detritus entero como una
'caja negra"(comolaque
est enmarcada
)or las lneas de trazos en la fig. 4-11) con
Iecanismosinternos que slo conocemos vaamente.Algunassugerenciasrelativasala
lanera de trataresteproblemaenestudios
I airelibrede
subsistemas desuelo y sedilentos se hallanresumidas enWiegert, Co-

lemany E. P. Odum ( 1970), entanto que


algunos aspectos complementarios se examinan
en los captulos 14 y 19.
Segnseesboz
enla seccinprecedente,
los estudios de ecosistemas tropicales, especialmente del bosque tropical de lluvia, han sugerido la existencia de una tercera va, esto es, de
la planta y regreso a la planta, tal vez a travs
de hongos simbiticos o de otros eslabones de
microorganismos.Semejantesenda
est indicada por la va I11 de la figura 4-11, pero se
necesitan ms estudios para decidir si esta posibilidad es o nofuncionalmentesignificativa
y, ensu caso, enculesecosistemas.
Finalmente,debesealarse
qu elementos
nutritivos pueden ser liberados de los cuerpos
muertos de plantas y animales, as como de bolitas fecales, sin ser atacados por microorganismos, como puede demostrarse poniendo rnateriales de esta clase en condiciones estriles; esta

116

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOSECOLOGICOS

posibilidad de renovacin del ciclo est indicada por la va de la autlisis en la fig. 4-1 1.
En los mediosacuticos o hmedos, especiallos cuerpos o las partculas
mentealldonde
muertossonpequeos(exponiendo
as una
relacin de superficie a volumen grande), de
25 a 75 por 1 O0 de los elementosnutritivos
podrn ser liberados acaso porautlisisantes
deque empieceelataquemicrobiano,segn
el resumen de
la
literatura
por
Johannes
( 1968). Podramosciertamenteconsiderarla
autlisis como una cuarta d a principal de renolscin de ciclo, esto es, una va que no implica energa metablica.Segn se destac ya

en elcaptulo 3 (fig. 3-17, C), lalabor de


renovacin de cicIo realizadapormediosmecnicos o fsicos puede proporcionar un subsidio de energa al sistema conjunto. Al disear
sistemas de disposicin de materialesdedesecho, el hombre considera a menudo provechoso
proporcionarunsuministrodeenergia
mecnica parapulverizarlamateriaorgnica
y
acelerar as sudescomposicin.Ladesintegracinfsica por la actividad degrandesanimales es tambin de indudable importancia en
la liberacin de elementos nutritivos de grandes
pedazos resistentes de detritus, como las hojas
o lasramas.

Captulo 5

Principios relativos
a los factores limitativos

1. LEY DEL MINIMO, DE LlEBlG


Enunciado

Para producirse y prosperar en una situacin


determinada,elorganismohadetenermateel
riales esenciales que sonnecesariospara
desarrollo y lareproduccin.Estos
requisitos
bsicos varan con las especies y con las situaciones. Encondiciones de estadoconstante,
el material esencial disponibleencantidades
que ms se aproximenalmnimocrticonecesario propender a ser el material limitativo.
Estaleydelmnimo
es menosaplicableen
condiciones de estado transitorio, en que las
cantidadesdemuchos
de los elementosconstitutivos, y porconsiguiente sus efectos, cambian rpidamente.
Explicacin

Laideade
queunorganismo
no es ms
fuerte qde e1 c-shb6n ms dbi! d: sa cod:r,a
ecolgica de requisitos fue expresada claramen-

te antes que nadie por Justus Liebig, en 1840.


Liebigfueunprecursorenelestudiode
los
efectos de diversos factores sobre el desarrollo
lo hacen los
de las plantas.Encontr,como
agricultoresactualmente,
queelrendimiento
de los cultivos estaba limitadoamenudo
no
porelementosnutritivosnecesitados
engrandescantidades,comoelbixido
de carbono y
el agua, puesto que stos eran a menudo abundantes en elmedio,sinoporalgunamateria
prima, como el boro,porejemplo,necesitado
encantidadesdiminutaspero
muy raro en l a
tierra. Su formulacin dequeeldesarrollo
de una planta depende de
la cantidaddealimentoquele
es presentadoencantidad
mnima,sehallegadoa
conocercomoley
del mnimo, de Liebig. Muchos autores (vase
Taylor, 1934, por ejemplo) hanampliado el
enunciadoparaincluirfactoresdistintosde
los alimenticios (temperatura, por ej. ) , as comotambinelelementotiempo.Paraevitar
confusiones,parecemsindicadorestringirel
cmceptc de! minimo a los materiales qumicos (oxgeno, fl.sforo, etc.) necesarios para

PRINCIPIOSRELATIVOS

117

A LOSFACTORESLIMITATIVOS

eldesarrollofisiolgico y lareproduccin,de
acuerdo con su sentido inicial, incluyendo los
demsfactores y el efectolimitativodelmEn esta
ximo enlaleydelatolerancia.
forma, los dosconceptos puedenjuntarse en
un principio amplio de los factores limitativos,
tal como se esbozamsabajo. De este modo,
la ley del mnimo no es ms que un aspecto
del concepto de los factoreslimitativos,que
no es otra cosa, a su vez, que un aspecto del
controlde los organismosporelmedioambiente.
Estudios extensos desde los tiempos de Liebig han revelado que, para que resulte til en
la prctica deberanaadirseal
conceptodos
principios subsidiarios. El primero es la restriccin en el sentido de que la
ley de Liebig es
slo aplicableestrictamente en condiciones de
esto es, cuandolasentradas
estadoestable,
de energa y materiales compensan las salidas.
Parailustrarlo,recordemos
lo que sigue,del
captulo 3 (pg. 61 ) :
Por ejemplo,supongamosque
elbixido decarbonoeraelfactorlimitativoprincipal
en unlago
yque,porconsiguiente,laproductividadestaba
en
equilibrio con laproporcinde
bixido decarbono
provenientedela
descomposicin demateriaorgnica. Hemosdesuponerquela
luz, elnitrgeno,
elfsforo, etc.,se hallabandisponibles en cantidad
superiorala
necesaria, en este equilibriodeestado
constante
(y
no
eran,
por
consiguiente, factores
limitativosendichomomento).
Si unatormenta
acontecallevar
allagoms
bixido decarbono,
la velocidad de la produccin variara y dependera
tambindeotrosfactores.Mientraslavelocidad
cambia,no se daestadoconstante,
enel lago,ni
existe
elemento
constitutivo
mnimo
alguno,
sino
que,antes bien,lareaccin
dependedelaconcentracinde
todos los elementos constitutivos
presentes, laque,en
este periodotransitorio,difiere
dela velocidad ala
queel menos abundantede
ellos va siendoaadido. La intensidaddeproduccin cambiararpidamente,
en estas condiciones,
amedidaque
los diversoselementos
constitutivos
sefueranagotando,hastaquealgunode
ellos,tal
vez el bixido de carbono, se hiciera limitativo y el
sistema dellagovolviera
a funcionar a laintensidadregidaporla
ley delmnimo.

Elejemplodelbixidodecarbono
es particularmenteinteresanteenpresenciade
las
controversias corrientes en la literatura relativa
alacontaminacindelagua,acercade
si en
elaguadulce es elprincipalfactorlimitativo
y, por consiguiente,elelementonutritivo
capital en el proceso de la eutroficacin cultural

(vaseKuentzel, 1969), elcarbono o elfsforo. Puesto que la eutroficacin cultural suele


producir unestadoaltamenteinestable,
que
implica fuertes oscilaciones (esto es, abundantes floracionesdealgasseguidasdemarchitamientoque,alliberarelementosnutritivos,
poneasu
vez enmarchaotrafloracin),
resultaquela
discusinacerca de eluno o
el otro perder mucho de su significado, porque es el caso que el fsforo,elnitrgeno,
el bixido de carbono y muchos otros elementos constitutivospodrneventualmente
reemplazarse rpidamente uno a otro, como factores
limitativos, en
el
curso de las oscilaciones
transitorias.Porconsiguiente,no
existe base
tericaalguna, en estas condiciones deestado
transitorio, enfavordecualquierahiptesis
de un solofactor.
Laestrategiadelcontrolde la contaminacindestinadaaprevenir
laeutroficacinhadecomprenderlareduccin de la entrada tanto de la materia orgnica
(que produce COZ y, probablemente,elementos orgnicos que
fomentan
el
desarrollo)
como de los elementosnutritivosminerales,
que se necesitanasimismoparaintensidades
cancerosas de produccin.
La segunda concentracin importante es la
del factordeinteraccin.
As, porejemplo,
la alta concentracin o la disponibilidad de una
substancia o la accin dealgnotrofactor
distinto de aquel del mnimo podr modificar
acaso laintensidad de utilizacin de ste. En
ocasiones, los organismos son capaces de substituir,almenosenparte,una
substancia qumicadeficienteenelmedioporotraestrechamenteemparentada. As, porejemplo,all
donde el estroncio es abundante, los moluscos
soncapaces de substituirparcialmenteensus
conchas el calcio por aqul. Se ha comprobado
que algunas plantas requieren menos cinc cuanlo hacen
do crecen enlasombraquecuando
sol; as,pues,unacantidad
enplenaluzdel
determinadade cinc enelsueloseramenos
limitativapara las plantasalasombraque,
en las mismas condiciones, para las que crecen
a la luz del sol.
2. LEY DE LA TOLERANCIA DE SHELFORD
Enunciado

Laexistencia y la prosperidad de un organismodependendel


carcter completodeun
conjunto de condiciones. La ausencia o el desmedro de un organismo podrn
ser debidos a

118

ladeficiencia o al exceso cualitativos o cuantitativos con respecto a uno cualquiera dediversosfactoresque


se acercarn tal vez a los
lmites de tolerancia del organismo en cuestin.

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

tOreS ecolgicos. Por ejemplo, Penman (1956)


informa que cuando el nitrgeno del suelo es
limitativo, la resistencia de la hierba a la sequa
se reduce.Enotrostrminos,
encontrque se
requera ms aguaparaprevenirelmarchitamiento connivelesbajos
denitrgenoque
Explicacin
con nivelesaltos.
No slo la exigidad de algo podr consti4. Con mucha frecuencia se descubre que los
limitativo,
como
lo
propuso
tuir un factor
organismos no viven efectivamente, en la natuLiebig,sinotambinelexcesodealgo,como
raleza, en las condiciones ptimas (averiguadas
en el caso de factores comosol, luz y agua. experimentalmente) con respecto a algn factor
As,pues,tienen
los organismosunmximo
fsico particular. En tales casos se encuentra que
y un mnimo ecolgicos, con un margen entre
algn otro factor, o algunos, poseen mayor imuno y otro que representa los limites de tole- portancia.Algunasorqudeas
tropicales, por
r m i - i d . L a idea del efecto limitativo del mxiejemplo, se desarrollandehechomejor
en
mo, tanto como el del mnimo, fue incorporada pleno sol quea la sombra,acondicinque
a la ley de tolerancia por V. E. Shelford en
se las mantenga frescas (vase Went, 1757) ;
1913. Desde ms o menos 1910, mucho se ha en la naturaleza, en cambio, slo crecen en la
estudiadolaecologiadelatolerancia,de
sombra,porquenopuedensoportar
el efecto
modoque se conocenactualmente los lmites caluroso de la luz solar directa. Enmuchos
dentro de cuyo margen diversas plantas y nni- casos, accionesreciprocas
entrelapoblacin
males puedenexistir.Sonparticularmenteti(comocompeticin,organismos rapaces, parles las que se designan
como
pruebas
de
los organismosse
sitos, etc. ) impidenque
tensin,llevadasa
caboen el laboratorio o aprovechende las condiciones fsicas ptimas
en el campo, en que los organismos son some(como se verendetalleenelcap.
S).
tidos
una
a
serie sucesiva de experimentos
5. El periodo delareproduccin
suele ser
(vaseHart, 1952 ) . Estemtodo fisiolgico un periodo crtico en que
los factores ambiennos haayudadoacomprenderladistribucin
tales tienen msprobabilidadesde
ser limitade los organismosenlanaturaleza;sinemtivos. Los lmites de tolerancia suelen
ser ms
los individuosreprobargo, debernos apresurarnos a aadir que esto angostosentoncespara
no es m s queuna faceta de la cuestin. En ductores(semillas,huevos,embriones,retoos
efecto, podri ocurrirquetodos
los requisitos y larvas) que para los animales o lasplantas
fisicos estn perfectamente dentro de los lmi- adultasqueno se reproducen.As,porejemun organismo y que ste plo,un ciprs adulto crecer acaso en terreno
tes detoleranciade
alto y seco, o sumergidocontinuamenteen
no prospere, con todo, como resultado de relaque
cionesbiolgicas recprocas. Tal como se indi- agua, pero no puede reproducirse a menos
car4 en una serie de ejemplos que seguirn, los sea en un terreno hmedo, pero no inundado,
Los
estudios del ecosistema intacto han de ir acom- donde los retoos puedandesarrollarse.
as
paadosde estudios delaboratorio, los cuales cangrejosazulesadultos,porotraparte,
toleran
aislan necesariamente a los individuos con res- comomuchosotrosanimalesmarinos,
pecto a sus poblaciones y comunidades respec- el agua salobre o agua dulce con un alto contenidodecloruro,demodoquealgunosde
tivas.
Algunosprincipiossubsidiariosde
la ley sus individuos se encuentranenocasionesa
cierta distancia roarriba.Pero sus larvas,en
detoleranciapuedenenunciarsecomosigue:
puedenviviren
dichasaguas
y,
I ) Los organismospuedentener
acaso un cambio,no
porconsiguiente, la especieno puedereproampliomargendetoleranciapara
unfactor,
ducirse enelambientedelroni
se establece
y un margen angosto, en cambio, para otro.
nuncaenstecon
carcter permanente.La
2 ) Los organismos con mrgenesamplios
extensingeogrficade
las aves de caza la
detoleranciaparatodos
los factoressonlos
decide a menudo el efecto del clima sobre
los
que tienen m i s probabilidadesdeestarextenhuevos
o
las
cras,
ms
bien
que
sobre
los
adulsamente distribuidos.
3) Cuando las condicionesnoson
ptimas tos.
Paraexpresar los grados relativos detoleparauna especie con respecto aundetermirancia se hageneralizadoenecologaelemnado factor ecolgico, los lmites de tolerancia
serie detrminosque
se sirven
podrn acaso reducirse con relacin a otros fac- pleodeuna

PRINCIPIOSRELATIVOS

119

A LOS FACTORESLIMITATIVOS

de los prefijos esteno, que significa angosto,


y euri,quetiene el significadodeamplio.
As, por ejemplo,
estenotermal

- euritermal

se refierealatemperatura
estenohdrico - eurihdrico se refierealagua
estenohalino - eurihalino se refierealasalinidad
estenofgico - eurifgico se refierea los alimentos
estenoecio - euriecioserefiere
a la eleccin del
hbitat.

A ttulodeejemplo,comparemos
las condiciones enque se producirn y empollarn
(Salz,elintls) y
huevosdelatruchadearroyo
los delaranaleopardo
(Rana pipiens). LOS
huevos de la trucha se desarrollan entre los Oo
y los 12OC, con una temperatura ptima alresu parte
dedorde 4OC. Los delarana,por
se desarrollan entre los 00 y los 30Oc, con una
2 P C . As,
temperaturaptimaalrededorde
pues, los huevos de la trucha son estenotermales, tolerantes de baja temperatura, frente a los
de la rana, que son euritermales y toleran temperaturastantoaltascomo
bajas. Las truchas
en general, tanto los huevos como los adultos,
sonrelativamenteestenotermales,aunquealgunas especiessonmseuritermales
quela
trucha de arroyo. Y en forma anloga difieren
tambin,porsupuesto,las
especies de lasranas. Estosconceptosy
elempleode
los trminos en relacin con la temperatura se ilustran
en la figura 5-1. En cierto modo, el desarrollo
delmitesangostosdetoleranciapodraconsiderarsecomounaformade
especializacin,
tal como se examin en elcaptulosobreel
ecosistema, que se traduce en una mayor eficiencia a expensas de la adaptabilidad, y con-

tribuye a unadiversidadaumentadaenla
comunidadconjunta(vase
sec. 5 , cap. 6 ) .
Trematomus bernacchi, pez del Antrtico, y
el pez del desierto Cyprinodon macu1ariu.r presentan uncontrasteextremo
encuanto a los
lmitesde tolerancia en relacincon los ambientes muy distintos en que viven. En efecto,
el pez del Antrtico tiene un lmite de toleran4OC, enel
cia detemperaturademenosde
margende - 20 a + 20, y est as adaptado
al fro de modo sumamente estenotrmico. Al
00, l a intensisubir la temperatura del agua a
daddelmetabolismoaumenta,pero
decrece,
luego,amedidaquelatemperaturadelagua
va aumentando hasta + 1.90, en que el pez se
quedainmvil,postradoporel
calor (vase
Wohlschlag, 1960). Encontraste, el pez del
y
desierto es euritrmicoytambineurialino
toleratemperaturasentre
los 100 y los 400C,
as comosalinidadesquevandesdeelagua
dulcehastaunasalinidadmayor
queladel
agua de mar. Por supuesto,
la actividad ecolgica no es la misma en todo este margen, sino
que la conversin delalimento,porejemplo,
es mxima a 20C y 1 5 por 100 de salinidad.
La compensacin de los factores y los ecotipos

Segn lo hemos subrayado ya reiteradamenteenestelibro,


los organismosnosonsimplemente esclavos del medio fsico, sino que
se adaptan ellos mismos y modificandicho
medio,demodoqueresulten
reducidos los
efectos limitativos de temperatura, luz, agua y
otras condiciones fsicas de existencia. Semejante compensacin d e los factores es particularmente eficaz al nivelde organizacin de la

ESTENOTERMAL
EURITERMICA
ESTENOTERMICA
O
(otigotermal)
o,
punto ptimo
h

punto ptimo

(politermal)
punto ptirno

=
Y)

4:
n
>
-

+
o
4

Mxi, O

TEMPERATUKAFIG. 5-1. Comparacinde los lmitesrelativosdetoleranciadeorganismosestenotrmicos


y euroy mxima,quedanbastante
cerca unade
trmicos. Parauna especie estenotrmicalasmnima,ptima
otra,demodoqueunapequeadiferenciadetemperatura,queenuna
especie euritrmicatendra poco
efecto,podraresultaracasopeligrosa.Obsrveseque
los organismosestenotrmicosparecentolerartem.
peraturasbajas(oligotrmicos).altas(politrmicos)
e intermedias.(SegnRuttner,
1953.)

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

120

comunidad,pero
se producetambinenel
seno de la especie. Las especies de gran extensingeogrficadesarrollan
casi siempre poblacioneslocalmenteadaptadas,que
se designan como ecotipos y poseen grados ptimos y
lmites de tolerancia adaptados a
las condiciones del lugar. La compensacin siguiendo gradientesdetemperatura,luzuotrosfactores
podr producir subespecies genticas (con o sin
manifestacionesmorfolgicas ) o simplemente
aclimatacinfisiolgica.Lostrasplantes
recprocosproporcionan
unmtodoconveniente
paraaveriguarhastaqupuntointervienela
fijacingentica
en los ecotipos. McMillan
(1956), porejemplo,encontrque
las hierbas depraderadelamisma
especie ( y en
cuanto a todos los aspectos idnticas) que eran
trasplantadasajardinesexperimentalesdediversas partes de su esfera de actividad respondan a la luz de modo muy distinto. En cada
caso, los tiempos de desarrollo y reproduccin
estaban adaptados al rea de donde las hierbas
procedan, y laconducta de desarrolloadaptado persista al trasplantarse aqullas. La posibilidaddefijacingenticaen
cepas locales
se ha pasado a menudo por alto en la ecologa
o
aplicada, y podr ocurrir que la repoblacin
eltrasplantedeanimalesyplantas
fracasen
porhaberseutilizadoindividuosderegiones
remotas, enlugardeelementoslocalmente
adaptados.La compensacin de factorsegn
gradientes local o estacionales podrproducir
tambinsubespecies genticas, pero vaacompaadaamenudodeajustes
fisiolgicos en
lasfuncionesde
los rganos o de cambios
en las relaciones entreenzimaysubstratoal
nivel celular. Somero ( 1969) seala, por ejemplo,queuna
compensacin inmediatadela
temperatura es favorecida por una relacin iny laafinidadde
versaentrelatemperatura
enzima y substrato, en tanto que la adaptacin
evolutivaalargoplazopresentamsprobabilidadesdeimplicarcambiosenlaafinidad
enzima-substratomisma.Losanimales,especialmente los mayores, con facultades demovimientobiendesarrolladas,compensaamedianteunaconductaadaptadaqueevita
los
extremos en los gradientes ambientales locales.
Secitanejemplos desemejanteregulacinde
conducta (que puede ser exactamentetaneficaz como laregulacin fisiolgica interna) en
elcaptulo8, seccin 8.
AI nivel de la comunidad, la compensacin
de factores se efecta las ms de las veces mediantereemdazode
esDecies eneleradiente
"
1

del medio. Toda vez que se describirn muchos


ejemplosde esto en la parte segunda de este
texto, no necesitamos citar msaququeun
soloejemplo. En las aguaslitorales, los copAcartia son amenudoforpodosdelgnero
mas dominantesen el zooplancton. Por regla
general,las especiespresentesenelinvierno
son reemplazadas en verano por otras especies
que estn ms especialmente adaptadas a temperaturas ms altas (vase Hedgepeth,
1766).
La figura 5-2 ilustrados casos decompensacin de temperatura, uno al nivel de la especie y el otro al nivel de la comunidad. Como
puede verse enlafigura5-2,
A, elaguamar
del norte nada ms activamente a temperaturas
ms bajas, las que inhibiran por completo, en
cambio, los individuosde las poblaciones meridionales.Lasdospoblacionesestnadaptadas a nadar aproximadamente a la misma
velocidad, y las dos funcionan, en una extensin
notable, independientemente de variaciones de
temperaturaen sus medios respectivos. En la
figura 5-2, B, vemos que la velocidad de respiracin delacomunidadenteraresultamenos
afectada por la temperatura en un microcosmo
equilibrado que la de una especie determinada
(Daphnia). En la comunidad, muchas especies
de respuestasptimasdistintasalatemperay aclimatacionesrecturadesarrollanajustes
procos quepermitenalconjuntocompensar
las altas y bajas enmateriadetemperatura.
5-2, B ) temEn el ejemplo reproducido (fig.
peraturasde 8 a lOOC arriba o abajodela
temperatura a la que el microorganismo estaba
aclimatado se tradujeron en un ligero descenso
enlarespiracin;sinembargo,
el efectoera
negligible en comparacin con el efecto de ms
deldobledeestemargendetemperatura
en
Daphnia. Porreglageneral,Pues,
las cuwas
de temperatura de la intensidad metablica se4An ms planaspara los ecosistemasguepar4
las especies, loque
constituye otroejemplo
dela homeostasia delacomunidad.
Vase un resumen de la base fisiolgica para
la compensacin de factores en Bullock ( 1955),
Fry (1958) y Prosser (1967).
3. CONCEPTOCOMBINADO
DE LOS FACTORES LIMITATIVOS

Enunciado

Lapresenciay el xito de un organismo


o
de un grupo de
organismosdependendeun
coniuntode condiciones. Toda condicin s u e

PRINCIPIOS
FACTORES
RELATIVOS A LOS

121

LIMITATIVOS
O-.

20r

FIG.5-2. Compensacin de temperatura a losniveles delaespecie y de


la
comunidad.
A, La
relacin
entre
la
temperatura
y
elmovimientonatatorio
en individuos
septentrionales
(Halifax)
y meridionales(Tortugas)dela
misma especie de aguamar, A w e lia aurita. Las
temperaturas
de
los hbitats
eran
140 y 290C
respectivamente. Obsrvese que
cada
poblacin
est aclimatada
paranadarauna
velocidad mxima a la temperatura de
su mediolocal. La formaadaptadaal
fro muestraungradoparticularmente
alto
de
independencia
con respecto
la
temperatura.
a
( D e Bullock, 1955, segn Mayer.)
B, Efecto de la temperatura
sobre
la
respiracin
de
A, comunidad
equilibradade microcosmo delaboratorio, y de B, componente
singulardeuna especie, Daphnia
(pequeno
crustceo,
vase figura 11-7). El cambiorelativo
en
la velocidad de
produccin
de
CO, est representando romo curvadelarazndela
velocidad a
23OC, temperatura
la
aque
se
adapt elmicrocosmo. (Reproducidode
Beyers, 1962.)

75-

Y
3U

4:

a.

20

25

35

TEMPERATURA (C)

seaproximaa los lmitesdetolerancia o los


rebasa se designacomounacondicinlimitativa o como un factor limitativo.
Explicacin

Combinandola idea delmnimo y el conceptode


los lmitesdetoleranciallegamos
y general de los factores
al concepto ms til
los organismos
limitativos.As,porejemplo,
estn regidos en la naturaleza: 1) por la cantidad y la variabilidaddematerialesde
los
que existe un requisito mnimo y por los factores fsicos que son crticos, y 2 ) por los
lmites de tolerancia de los organismos mismos
a stos y otroscomponentesdelmedio.
Lautilidadprincipaldelconceptode
los
factores limitativos reside en el hecho de que
proporciona al eclogo una cua de entrada
alestudiode
situacionescomplejas.Lasrelacionesambientales de los organismospropen-

T E M P E R A T U R A OC

den a ser complejas, de modo que es una suerte


que no todos los factores posibles sean de igual
importancia en una situacin determinada o en
relacin con un organismo determinado. Algunas hebras de l a cuerda que guan al organismo son ms dbiles que las otras. En el estudio
deuna situacinparticular,eleclogopuede
por lo regulardescubrir los eslabonesprobablemente dbiles y centrar su atencin, al menos para empezar, en lascondiciones ambientales que tienen mayores probabilidades de ser
crticas o limitativas. Si un organismo posee
un amplio lmite de toleranciacon respecto a un
factor que sea relativamente constante y se encuentre en el medio en cantidad moderada, no
es fcil que este factor sea limitativo. E inversamente, si se sabequeunorganismoposee
lmites estrictos de toleranciaconrespecto
a
un factor que es tambin variable en el medio,
entonceshay
queprestaraestefactor
una
atencincuidadosa,puesto
quepodra ser li-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

122

mitativo. Por ejemplo, el oxgeno es tan abundante, constante y de fcil acceso en el medio
terrestre, que rara vez es limitativopara los
organismosterrcalasexcepto
los parsitos o
los que viven en el suelo o a grandes alturas.
Porotraparte,eloxgeno
es relativamente
raro y amenudosumamentevariableenel
agua, con lo que constituye a menudo un importantefactorlimitativopara
los organismos
acuiticos, especialmente los animales. Por conlisto su
siguiente, el eclogoacuiticotiene
aparatoparalaaveriguaciin
del oxgeno y
tomamediciones
como uno de sus mtodos
enelestudio de una situacindesconocida. El
eclogoterrestre,
en cam!,io. slo necesitar6
medir el oxgeno con menorfrecuencia, pese
a que esto constituya u n requisito fisioligico
tanvitalenlatierracomoenelagua.
Pararesumir,pues,
la atencih primera y
principaldeber dedicarse a los factores que
son
"funcionalmente
significativos"
para
el
organismo en algiln mon~tnto desu ciclo vital.
Es particularmenteimportante que el ccbIogo
principiantesepercatede
que el objetodel
anilisisdelmedio no esti en establecerlargas
listasindiscriminadasde
"factores" posihles,
sino mis bien en conseguir los siguientes cbjetivos, ms significativos. a saber: I ) descubrir,
pormediode
observacii,n, anilisis y experimento, cules factores son "i'Llncionalmente
significativos", y 2 ) averiguar cmo estos factoresproducen s u b efectossobre el individuo,
la poblacin o la comunidad en su caso. VGase
enlafigura
1 2 - 5 unejemplode
modelo [>redictivobasadoenlaselecciinde
unos pocos
factoresfuncionalmentesignificativos.
Como puede verse enlafigura
5 - 3 , Fry
( 1047) ha presentado un modelo grfico que
los factores
resume el principiogeneralde
limitativos. Este diagramapone de relieveel
puntoimportantedequeelmargen
real de
tolerancia escasi siempre mis angosto en l a
naturaleza(como
lo muestran las lneasen
la figura)que el margen potencial de actividad (las lneas punteadas de la figura
) , como
el quepodraindicarseobservando
respuestas
de conducta a plazo breve, por ejemplo, en el
laboratorio.Porreglageneral,factores
accesorios (el factorde accin recproca anteriormentemencionado) y el costo metablicode
la regulacinfisiolgica encondicionesextrelos lmites de tolerancia tanto
masreducen
hacia arribacomo hacia abajo.Segnpuede
verseen
la figura 5 - 5 , tanto el dmbito (la
didimensin horizontal) como el margen (la

ECOLOGICOS

mensin vertical)delaactividadmetablica
resultarn acaso reducidospordichas acciones
recprocas. Adems,elgradoptimopodr
verse desplazado hacia la izquierda. As, pues,
los lmites de tolerancia del pez a la contaminacin trmica nopodrnaveriguarseobservando
simplemente
la
supervivencia
en
un
tanque.Enefecto,siun
pez hade dedicar
toda su energametablicaalaadaptacin
fisiolgica, notendrenergasuficientepara
conseguiralimento y paralasactividades
de
reproduccin que se necesitan paralasupervivencia en la naturaleza. La adaptacin se va
haciendo cada vez mscostosa,pues,
entrminosdeenerga,amedidaque
se producen
condiciones extremas. Y todo aquello que reduce este costo libera energa que puede utilizarse
a lareproduccin o para
paraeldesarrollo
una actividad aumentada de otras clases (vase
elconceptodelaenergacomo
subsidic O
carga,en los caps. 3 y 16).

"-

-.
/

---

""_"

"
"

"LIMITES

\
"

DE TOLERANCIA-

I -MARGEN POTENCIAL DE ACTIVIDADFIG. 5 - 3 . Modeloqueresume


los principiosde
los factoreslimitativos. Las intensidadespotenciales
y el
superior c inferior(basal)delmetaholismo
margenpotencialdeactividadestnindicados
por
13s lneas
punteadas,
en tantoque
los mrgenes
realesdemetabolismo
o actividad lo estnpor las
lneas
continuas
que
delimitan
reas
sombreadas,
querepresentan los lmitesreducidosdetolerancia
resultantes: 1 ) delcostodelaregulacihnfisiolbgica,
que eleva l a intensidadmnima
(o basal)delmetabolismo, y 2 ) de los factores accesorios delmedio,
quehajanlacapacidadsuperiordemetabolismo,
especialmente en los lmites superiores de tolerancia.
(Reproducidode F. E. J. Fry, 1947.)

PRINCIPIOS RELATIVOSA

LOS FACTORES LIMITATIVOS

Ejemplos

Varios ejemplos servirn para ilustrar tanto


la importanciadelconceptode
10s factores
limitativoscomode
las limitaciones delpropio concepto.
1. A medida que uno avanzaenautomvil
por las anchas carreteras de Amrica del Norte
desde el Ro Mississippihasta las Rocosas de
Colorado, la precipitacinpluvialdecrecegradualmente de este a oeste. El agua se convierte
en el mximofactorlimitativo
y en el ms
los animales y el
importanteparalasplantas,
hombre. Los rbolescedenelpasoa
las praderasamedidaquelacantidaddeagua
disponible va quedando por debajo de los lmites
de tolerancia de los bosques. Y en forma anloga,conlaaridez
creciente, la hierba grande
va cediendo el pasoaespecies
ms pequeas
(vase pg. 2 ) . As, por ejemplo, una precipi40 cm est por debajo
tacin pluvial anual de
del lmite necesario para la pequea hierba del
tallo azul Andropogon sroparias, pero es aproEoutelona
piada,encambio,paralagrama
gracilis. Sinembargo,endeterminadascondiciones que aumentan la disponibilidad de agua
para la planta, la hierba de tallo azul
es capaz
de sobrevivir y de competir localmente en regiones
de
40 cm de
precipitacin
(Rbel,
1735).
2. Los ecosistemas que se desarrollanen
formacionesgeolgicaspococomunesproporcionanamenudolugares
instructivos para el
anlisis de los factoreslimitativos, ya que podr ocurrir que uno o varios de los elementos
qumicosimportantes sea sumamente escaso o
extraordinariamenteabundante.Una
situacin
de esta clase laproporcionan los terrenosde
serpentina(derivadosdepiedrasde
silicato
ferromagnsico),en los que escasean los elementos nutritivos principales (Ca, P, N ) , pero
abundanelmagnesio,
el cromoy el nquel,
con concentracionesde estos dosltimosque
se aproximana niveles txicos para los organismos.Lavegetacin
que crece en tales terrenospresenta
un aspecto desmedradoque
contrastavivamenteconlavegetacinadyacente en terrenosdeotracomposicinycomprendeunaflora
pococomn,
con muchas
especies endmicas (vase el simposio dirigido
por Whittaker, 1 9 5 4 ) . AI tratar de aislar los
factores limitativos importantes, Tadros ( 1957)
practic experimentos condosespecies
dearbustos del gnero Emmeranthe, confinada una
de ellas a las tierras de serpentina del oeste de

123

EE.UU.,entanto
quelaotranuncaseencuentra en tales terrenos. Se encontr con que
la especieno serpentina no creca enterrenos
deserpentina,peroquelaotra,
encambio,
poda crecer perfectamente bien en tierra normal de jardn, a condicin que se la esterilizara
previamente,indicandoque
est confinadaa
dichoterreno peculiaracausa
desuincapacidad para tolerar competicin
bitica de alguna clase. Vase una comparacin de la funcin
y en
del ecosistema en suelosdeserpentina
lo son,enMcNaughton,
1968
otrosqueno
(vasetambinel
cap. 9 ) . El papelque desempean las limitaciones
del
suelo
en
el
desarrollo de la comunidad se estudia en el captulo 9, seccin 2 (vanse especialmente las
figs. 9-6 y 9 - 7 ) .
3. Great South Bay, en Long Island Sound,
Nueva York, proporcionaunejemploimpresionante de cmo el exceso de una cosa buena
puede cambiarunecosistemaporcompleto,
en detrimento,eneste
caso, de los intereses
delhombre(recurdese,delcap.
2 , que el
exceso deuna
cosa buena est llamadoa
convertirseenunproblemageneralpara
la
humanidad; vase
tambin
sec. 3, cap. 9 ) .
Este relato, que podra llevar el ttulo de Los
patos contra las ostras, ha sido bien comprobado, y las relaciones de causa y efecto que
implica han sido verificadas experimentalmente
(Ryther, 1954 ) . Elestablecimientodegranlo largode los ros
descriaderos depatosa
tributarios
que
desembocan
en
la
baha
se
a
ls
tradujo en unafertilizacinexcesivade
aguas por el estircol de pato y en un aumento,enconsecuencia,de
ladensidaddelfitoplancton. La baja intensidad de circulacin de
la baha permiti que los elementos nutritivos
se acumularan, en lugar de
ser arrastrados hacia elmar. El aumentodeproductividadprimaria podra haber sido
beneficioso,a no ser
por el hecho dequelaformaorgnicadel
alimentoaadido y elbajovalordelaproporcin de nitrgeno y fsforo produjeron un
cambiocompletoen
la clase de los productores;enefecto,
el fitoplanctonnormalmente
mezclado del rea, que constaba de diatomeas,
flageladosverdesydinoflagelados
fue reemplazado casi por completo por unos flagelados
verdesmuypequeos
y pococonocidos,
de
los gneros Nannorhloris y Stichococrus. (La
de
especiemscomn
era tanpococonocida
los botnicos marinos, que hubo de ser descrita como una especie nueva.) Las famosas ostras
puntoazul,queduranteaoshabanpros-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

124

perado conunadieta

delfitoplanctonnormal

y servande base aunaindustriafloreciente,


nofueron capacesde servirse como alimento
y fuerondesaparedeloselementosnuevos
ciendo,enconsecuencia,
gradualmente; se encontraronostrasmuertasdehambre,conel
intestinollenodeflageladosverdesnodigeridos.Otros crustceos fueroneliminados asivolver a
mismo, y todos los intentospara
Los experimenintroducirloshanfracasado.
tos de cultivosrevelaronque
los flagelados
verdes prosperan bien cuando el nitrgeno est
en forma de urea,
cidorico y amoniaco, en
Nitzsrhza, fitoplancton
tantoqueladiatomea
normal,requierenitrgenoinorgnico(nilos flageladospodan
trato).Era obvioque
cerrarporcortocircuito
el ciclo delnitrgeno, es decir,no necesitabanesperar quela
materia orgnica fuera reducida a nitrato (vase
cap. 4, sec. 7 , fig. 4-1 1 ) . Este caso constituye
tal vez unmagnficoejemplode
cmo un
especialistaquenormalmente
es raroenel
se imponeal esmediofluctuantehabitual
tablecerse condiciones inusitadas.
l a experiencia
Este ejemploilustratambin
corrienteentrebilogosdelaboratorio
(en la
que se vuelve a insistir en el cap. IC)), quienes
encuentranque
las especies comunesde
carcterincontaminado son amenudodifciles
de cultivar en el laboratorio en condiciones de
temperaturaconstante y mediosenriquecidos,
porque estn adaptadas a lo contrario, esto es,
y condiaelementosnutritivosdebajovalor
las especies
ciones variables. Por otraparte,
o transitorias
dehierba,normalmenteraras
en la naturaleza, son fciles de cultivar, porque
sonestenotrficas y prosperanencondiciones
enriquecidas (es decir,contaminadas ) . Un
buenejemplode
estas especiesdehierba
es
Chlowlln, el algamuyvigiladaactualmente
con miras a los viajes espaciales y a la solucin
l a alimentacindel
delproblemamundialde
hombre(vaseelcap.
20).
4. Cordplophora rmpa es manifiestamente
unejemplodeorganismoeurihalinoqueno
vive de hechoenaguasdesalinidadptima
para su desarrollo. Kinne (1756) haefectuadounestudiodetalladode
esta especie de
hidroide(celenterado)marino
encondiciones
de laboratorio de salinidad y temperatura controladas.Encontrqueunasalinidadde
16
partes por 1 000 es la que aseguraba el mejor
desarrollo y, sin embargo, el organismoen
cuestinnunca se encontraba en talgradode
salinidad al natural,sinosiempre,antesbien,

a una salinidad mucho ms baja.


La razn de
estehecho no se haencontradotodava.
En este punto ser tal
vez indicado comentar la importancia de combinar la observacin
y el anlisis directos con los experimentosde
laboratorio,toda
vez que la ventajadeeste
los tres
mtodo se desprendeclaramentede
ejemplosmencionados.Enel
caso delterreno
deserpentina,porejemplo,
el anlisis detalladosobreelterrenorevelalgunode
los
factoreslimitativosprobables,perolalabor
experimentalpusodemanifiestounaposibino habra
lidadquela
observacindirecta
los
descubiertopor s sola.Enelejemplode
patos y las ostras, los experimentos de laboratorioverificaron los hallazgosdel anlisis de
campo;porsupuesto,tampoco
estos hallazgos
solo espodranhaberselogradomedianteel
Y enel caso delhidroide,
tudiodecampo.
finalmente,elmtodoexperimental
revel un
sosgrado de tolerancia que no habra cabido
pecharapartirde
la observacindirecta; en
este casoes obvio que ha de seguir a la experimentacin el anlisis decampoparallegar
acomprenderlasituacinnatural.
De hecho,
parece probablequeningunasituacindela
naturalezapodrcomprenderserealmente
ya
sea por la observacin o por el experimento
solos, toda vez que cada uno de estos mtodos
posee sus limitaciones obvias. En la preparacin de bilogos ha imperadodurante
estos
separacir,
ltimos 40 aos unalamentable
y elcampo, con el resulentreellaboratorio
a entrenarse por
tado de que un grupo tenda
los mtodosdelaboratorio
(lo
completoen
quedespertaba pocaapreciacin o tolerancia
para la labordel campo),entantoqueotro
propenda a entrenarse con l a mismalimitacindecriterioen
las tcnicas directas.Por
se ha
hecho
supuesto,
el
eclogo
moderno
especialmente
importante
en
nuestra
poca,
porque rompe esta barrera artificial y proporciona un terreno de acuerdo entre el bioqumico y el fsico por una parte
y el administrador
de vastas extensionesdeterreno
de pasto, de
bosque o de cultivos por la otra.
Incidentalmente,elestudiodeunaseriede
situaciones en que los factores ambientales varan siguiendo un determinado gradiente constituye un buen mtodo para decidir cules factores
son
realmente
los factores
limitativos
(vase tambin el cap. 1 6 ) . Podemos ser inducidosfcilmenteenerror
o podemosadoptar
una conclusinprecipitada como consecuencia
de una observacih limitada a una sola situa-

PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LlMlTATlVOS

125

cano ( T t ~ s d ~migratoriM.r),
~s
el gorrincanoro
cin. Los cazadores,
pescadores,
naturalistas
aficionados y legosinteresadosen las comple- (Melospiza melodia) y el reyezuelodomstico
jidadesdelanaturalezayque
sona menudo (Troglodytes aedon) extendieronsureams
observadores sagaces, cometen con demasiada hacia el sur, los anlisis indicaron que la alteracin de la vegetacin porpartedelhombre
frecuenciaelerrorde
conclusionesprecipitadasacerca de los factoreslimitativos. As, erala causade ello y que,porconsiguiente,
l a temperatura ( u otros factores climticos)
por ejemplo, un aficionado ver
acaso unhanoera el factorlimitativoencuantoal
estalietocazar
un pez o un halcncazaruna
en elreaanlas blecimientodellmiteinferior
codorniz y llegaralaconclusindeque
terior ( Odum y Burleigh, 1946; Odum y
los principales
factores
aves derapiason
limitativos en relacin con los pecesy las co- Johnston, 1951 ) . En la mayora de los casos,
dornices. En realidad, si la situacin se estudia se produce un retraso apreciableentreelmobien,suelenencontrarsefactoresms
bsicos, mento de un cambio generalizado y la ocupacin efectiva de unnuevoterritorio,porque
aunque menos espectaculares, que son ms importantesque
los grandesanimales
rapaces. se requiere algn tiempo para que se produzca
Por desgracia, se desperdician mucho tiempo y un aumento de poblacin. En cambio, una vez
iniciada, la invasin tienelugar, en ocasiones,
dineroencombatir
a los animalesderapia
sinque
los factoresrealmentelimitativos
se en forma muy rpida y casi explosiva (vase
descubransiquiera o sinque la situacin me- Elton, 1 9 5 8 ) . Los estudiosdeambientesextremos,como el Antrtico o los manantiales
jore desde el punto de vista de un rendimiento
slo
termales,
proporcionan
indicaciones
no
aumentado.
acercade los lmitesde la adaptacinfisiol5. Amenudo, un buen mododeaveriguar
gica, sinotambin con relacin al papelque
cules factores sonlimitativosparadeterminadosorganismos es eldeestudiar
su distri- desempear acaso la organizacin de la colos lmitesfsibucin y comportamiento en los bordes de sus munidadencuantoareducir
cos.
Por
ejemplo,
algunas
moscas
de los mambitos respectivos. Si aceptamos la asercin
deAndrewartha y Birch ( 1 9 5 4 ) en el sen- nantiales termales que no estn particularmente
bienadaptadasa
las altastemperaturasviven
tidodequeladistribucin
y laabundancia
frescos creados por la
estn regidas por los mismos factores, el estu- enmicroclimasms
estera de algas quesontolerantes(vaseel
dioen los bordes de los respectivoscampos
cap. 11).
de actividaddeberaresultardoblementeinstructivo. Es el caso, sin embargo, que muchos
eclogoscreen quefactores muydistintos po- Expresincuantitativa
drn acaso limitarlaabundancia en el centro de los factoreslimitativos
de las reas y la distribucinen los bordes,
Paraque un principio se establezca firmesobre todo desde que
los geneticistashanobla prctica ha
servado que los individuosde las poblaciones mente y se revelecomotilen
anlisis tanto
marginales pueden tener dispositivos genticos de resistir afindecuentasel
cuantitativocomo cualitativo. Klages ( 1942 )
distintos de los de las poblacionescentrales
(vaseCarson, 1 9 5 8 ) . En todo caso, elmhadesarrolladounmtodo
sencillo de averitodobiogeogrfico(vaseelcap.
14) se hace guar las regionesptimaspara
los cultivos
0 vaparticularmenteimportantecuandouno
slo el rendiagrcolas.Tieneencuentano
rios factores experimentan un cambio repentino miento medio durante cierto nmero de aos,
sinotambin los coeficientes de variacin de
o pronunciado,proporcionando as unexperimentonaturalque
es a menudosuperioral
las
cosechas.
La
regin
con el rendimiento
mediomsalto
y elcoeficiente de variacin
de laboratorio, porque los factores distintos del
que est bajocontrolsiguenvariandoenformsbajo ( y porconsiguiente con l a menor
manormal,enlugardeestarcontrolados
falla de cosechas) es la regin ptima.Segn
demodoconstante
y anormal.Algunas aves puede verseen
lafigura
5-4, Wisconsin y
que en los ltimos 50 a 100 aoshanextcnOhio se revelaroncomo los estadosptimos
dido sus respectivas reas de actividad propor- paralacebada,deconformidad
con este mcionanotrosejemplos
deexperimentosfortuitodo. Mientras los rendimientos son altos ms
tos de campo que contribuyen a la averiguacin aloeste,
l a variacin fue muchomayor,en
de los factores limitativos. Por ejemplo, cuando cambio,debidoalainseguridad
delalluvia
algunas avescanorascomo el petirrojo ameride un ao a otro.

126

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS RASICOS ECOLOGICOS

FIG. 5-4. Mtodoparaaveriguar


cules son las regiones ptimas para
los cultivos agrcolas, comparando los
rendimientosmediosylavariabilidad de stos de ao en ao.
Lascolumnas
rayadas
indican
los rendimientos medios en bnshels por acre, y
lascolumnasnegrasindican
el coeficientedevariacinen
los rendimientos de cebada en los estados del
valle superior del Mississippi. (Segn
Klages, 1942.)

Desde los tiemposdeLiebigpara


ac, el
mtododeempleo
msgeneralizadoparala
averiguacin de los factores limitativos ha sido
el que podra designarse como el experimento de enriquecimientoartificial.Estaamplia
categora comprende tanto los experimentos de
fertilizacin portanteo,quenadatienen
de cuantitativos y caracterizan el desarrollo
temprano de la agricultura, como la eutroficacin culturalno proyectadaacerca de la cual
hemoshablado
ya, como otrosexperimentos
mscuidadosamentedispuestos.Como
yase
el
subray en la seccin 1 deestecaptulo,
problema con cualquierexperimentodeenriquecimiento es que crea unestadotempoo inestable,
que
podr
ralmente
transitorio
dificultar acaso lainterpretacin
de los resultados. N o obstante, si los conocimientos
bsicos del ecosistemason apropiados y si se
consideran los factores accesorios, entonces el
mtodo
del
enriquecimiento
podr
ser til
y cuantitativo.LosexperimentosdeMenzel
y
Ryther (1961) y de Menzel, Hulbert y Ryther
( 196.3) pueden citarse como ejemplo. Estos
investigadores estaban interesados en averiguar
culeselementosnutritivoslimitan
la productividaddelfitoplanctonen
el Mar de los Sargatos, que es una especie de desierto marino.
Sus experimentospusierondemanifiesto
la
importanciadelfactortiempo.
En efecto, los
experimentos que duraban respectivamente una
hora, 24 horas y variosdasdaban
amenudo
es el caso que la
resultadosdistintos,porque
coq)osicinde las especiescambiaba en ocasiones durante los experimentosmsprolongados, en respuesta al erxiquecimiento. Se lleg

a la conclusin deque, siel objetivo est en


averiguar qu es lo que limita las poblaciones
originales, los experimentos no deberan durar
ms que el tiempo de generacin o renovacin
de los organismos.Porotraparte,
si elexperimento es demasiadobreve, las conclusiones
podrn ser engaosasasimismo. Porejemplo,
el enriquecimientoenhierroprodujounaabsorcin aumentada por el fitoplancton durante
las primeras 24 horas, pero, con objeto de mantener la intensidaddeproduccinaumentada
por varios das,fue necesario aumentar asiy
mismo el nitrgeno y el fsforo.Menzel
colaboradoresconcluyeron que el valorprincipal de los experimentosdeenriquecimiento
era el deaveriguarculespoblacioneseran
capaces deconvertirseenotrasmsproductoras en presencia de ms elementos nutritivos.
Segnlohemossubrayado
ya eneste captulo, es sumamente conveniente llevar a cabo
experimentosen el campo(losexperimentos
descritos ms arribafueronllevadosa
cabo a
bordodeun
barco oceanogrfico) . Goldman
( 1962) ha descrito unmtododeestudiar
factores nutritivoslimitativosinsitu,en
columnas de agua aisladas por pelculas de polietileno. La importancia de esta clase de cercado
de campo ya se mencion en el capitulo 2.
4. LAS CONDICIONES DE EXISTENCIA
COMO FACTORES
REGULADORES

Enunciado

La luz, la temperatura y el agua (la 1Iuvia)


son factoresambientalesecolgicarnente
rn-

PRINCIPIOS RELATtVOS A 10.5 FACTORES LIMITATIVOS

127

mostradoque el fotoperiodo es el regulador


que poneen
cronomtrico o eldisparador
marcha sucesiones fisiolgicas que producen el
desarrollo y el florecimientode muchas plantas, as como l a muda, la deposicin de grasa,
la migracin y l a cra en muchas aves y muchos
mamferos, y tambinelprincipio
de la dialos insectos. La
pausa (fasedereposo)en
fotoperiodicidad est asociada a lo que actualmente se conoce demodo muy generalizado
como el reloj hioldgico. paracrearun
mecanismode regulacin temporaldcgran
versacontrastantes
acerca
tilidad. Las dos teoras
de los mecanismos de dicha asociacin se mencionanbrevemente en el captulo 8. El largo
del da acta a travs de un receptor sensible,
Explicacin y ejemplos
comoel ojo en animales o un pigmento especial en las hojas de l a planta,que acciona a
Los organismos nosloseadaptanalamsuvezuno
o ms sistemas adosadosdehorbientefsico
en el sentidodetolerarlo,sino
monas y enzimas que producen l a respuesta
las periodicidadesnatuquesesirvende
sus fisiolgica o decomportamiento. No sabemos
rales delmediofsicoparareglamentar
actividades y programar sus vidas demodo
l a medicin
del
tiempo
exactamente
dnde
que puedan sacar provecho de las condiciones tienede hecho lugar en estasucesin.Pese
favorables. Si afiadimos interacciones entre ora que los vegetales y los animalessuperiores
ganismos y seleccin natural recproca entre sean muy divergentes en cuanto a morfologa,
especies (coevolucin, vase elcap. c) ) , l a co- el enlace con l a fotoperiodicidadambiente es,
munidadentera resulta programada para res- con todo, muysimilar en ambos.
ponder a ritmosestacionales y otros. La liteEntre las plantassuperiores,algunasesperatura biolgica est llenadeejemplosde
cies florecen a l alargarse el da y se las designa
respuestas deadaptacin.Por
regla general, comoplantas de da largo,entanto que otras
stas se describen con referencia a un grupo florecen en los das breves ( d e menos de12
E?zliparticular deorganismos(porejemplo,
horas) y se las llama plantasdedacorto.
ronmental Control of PIa?zt G~.owth.editado Tambin los animalespuedenresponder,
en
porEvans,1963
) o en relacin
con
algn formaanloga,
a los das cortos o largos.
hbitat determinado (por ejemplo, A~lrrp~atio?z.I Enmuchos organismos sensibles a l a fotopeof Intertidal O ~ g m i ~ ~
editado
u.~
por
,Lent,
riodicidad,perodeningnmodoentodos,
1969 ) . El examen detallado de las adaptacio- l a regulacin temporal
puede
alterarse
por
nes reguladoras no entra en los limites de este manipulacinexperimental o artificialdelfotexto,pero talvez dos ejemplos bastarn para toperiodo. Como puede verse en l a figura 5-5,
ponerdemanifiestoalgunos
aspectos deinunrgimen
deluzartificialmenteacelerado
ters ecolgico especial.
puede llevar l a truchadearroyo a lacra alUnode
los datos
ms
seguros
mediante
gunos meses antesdetiempo.
Los floristas
los cuales los organismosregulan susactivilogran a menudo obtener l a floracin de algudadestemporalesen
las zonas templadases
nas especies alterandoelfotoperiodo.En
las
o fotoperiodo. En aves migratorias hay un
el de l a duracindelda
periodo
de
varios
contraste con otros factoresmsestacionales,
meses despusde l a migracin deotooen
laduracindelda
es siempre la misma en que aqullas son refractarias a l a estimulacin
unas estacin y localidad determinadas. La fotoperidica. Los das cortos deotooson
amplituden
los ciclos anualesaumenta
con por lo visto necesarios paravolver
a dar
la latitud, lo que proporciona datos tanto laticuerda a l reloj biolgico, en cierto modo, y
tudinales como estacionales. En Winnipeg, Ca- preparar el sistema endocrino para
la respuesnad, el fotoperiodo mximo es de 16.5 horas
ta a los daslargos.Encualquiermomento
(en junio), y el mnimo es de 8 horas ( a fines despus de fines de diciembre, un alargamiend e diciembre). En Miami, Florida, el margen
to artificialdel da producirla sucesin de
es solamentede
1 3.5 a 10.5 horas. Se ha muda, depsito de grasa, inquietud migratoria

portantesenlatierra;laluz,
la temperatura
y l a salinidad son los tresgrandes en el
mar.Enelaguadulce,otros
factores,como
eloxgeno,podrn
revestir unaimportancia
principal. En todos los medios, l a naturaleza
qumica y las velocidades de losciclos de los
elementos nutritivos minerales constituyen condicionesprincipales.Todasestascondiciones
fsicas de existenciapodrnser
acaso no slo
factoreslimitativos en el sentidoperjudicial,
sino tambin factores reguladores beneficiosos,
l a comunidaddeorgaenelsentidodeque
nismos alcanza, en dichas condiciones, el grado
mximo d e homeostasia posible.

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

128

y alargamientode

las gnadas,quenormalmentetienelugaren
la primavera.Lafisiologade esta respuesta en las aves se conoce
ahora
relativamente
bien (vanse resmenes
d e Farner,1964,1964a),perono
hay seguridad acerca de si la migracin d e otoo es
producidaporelestmulodirectode
los das
cortos o est reguladaporelreloj
biolgico
que fue puestoalahorapor
los fotoperiodos
largosdelaprimavera.
La fotoperiodicidadesnotable
en algunos
insectos, porqueproporcionauna
especie de
controldelnacimiento.
En efecto, los das
d e fines de la primavera y principio del verano
estimulan el cerebro ( d e hecho,unganglio
del cordn nervioso) para producir una neurohormonaquepone
en marcha l a produccin
deuna diapausa o huevo d e reposo,queno
empollarahastalaprimaverasipiente,por
muyfavorablesque
sean la temperatura,el
alimento y las dems condiciones (vase Beck,
1960).
Enesta forma, el aumentodela poblacin
es detenido antes que el suministro de alimenms bien quedespus.
to sehagacrtico,
Se ha mostrado inclusive que el nmero de
ndulosradicularessubterrineosfijadores
de!
97,
nitrgenode lasleguminosas(vasepg.
fig. 4-4) est controladoporelfotoperiodo
que actaatravs
de las hojas de l a planta,
Puesto que labacteria fijadoradelnitrgeno
en los ndulos necesita energa alimenticia manufacturada por las hojas para realizar su labor,
y clorofila haya, tanto ms
mantasmsluz
alimento se le proporcionaalabacteria;as,
pues, la coordinacin mixima entre l a planta

y sus socios microbianos severeforzada


por
elreguladorfotoperidico.
Enviolentocontraste
con ellargodelda,
la lluvia es sumamente difcil de anticipar en
eldesierto;sinembargo,
las plantasanuales,
que constituyen la mayor parte de las especies
en muchas florasdedesierto(vasecaptulo 14), se
sirven
como regulador
de
este
factor, Las semillasde muchas especies contienen uninhibidorde
la germinacinque
ha de ser lavado por una cantidad mnima de
precipitacin pluvial ( u n centmetro, por ejemplo, o ms ) , que proporcionar el agua necesariaparacompletarel
ciclo vital deretorno
a las semillas. Siestas semillasseponenen
suelo hmedo en el invernadero, no germinan,
pero lo hacen rpidamente, en cambio, cuando
se las trata con un rociado artificial de magnitudsuficiente(vase Went, 1935 ) . Las semillas podrn permanecerviables,
enelsuelo,
por muchos aos, esperando, en cierto modo,
l a lluviaapropiada; esto explica por qu los
desiertos florecen,estoes,secubrenrpidamente de flores poco despusdeuna precipitacin pluvial.
Vame resmenes de l a fotoperiodicidad en
Evans, 1961; Salisbury, 1963; y Searle, 1965
(por lo que se refiere a las plantas), y Withrom, 1959 (referentea los animales).
5. BREVE RESUMENDE ALGUNOS FACTORES
FlSlCOS IMPORTANTES CUAl FACTORES
LIMITATIVOS

Tal comose ha subrayado ya reiteradamenteen


la exposicin precedente, el concepto

- .
.nztural

J%cial

/LUZ

5
LT
5

..
-J.

. .
.
\

ECOLOGKOS

; + , /w
6 e

I
I

Lo

LT

IT

Cnero

Mdrzo

Mayo

Jul~o

Septternbre

Nowembre

FIG. 5-5. Controlde l a estaci6ndecradelatrucha


de arroyo mediantemanipulacinartificiatdel
fotoperiodo. L a trucha, que normalmentecraen
otoio. desovaenverano
si seaumentaartificialmente
el largodel da en p r i m a x ~ e r ay se redecr luego m el Irerano, p2r3 simul-rlascondicionesdeiotolio.
(Tomado de H ~ z a r c ly E d c i \ , 1 9 5 0 . )

PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LlMlTATlVOS

ampliodefactoreslimitativosno
se reducea
los factores fsicos solamente,puesto que las
( coacciones
relacionesbiolgicasrecprocas
o factoresbiolgicos)sonexactamentetan
importantes comoaqullosen
el gobiernode
ladistribucin y la abundanciade los organismos enlanaturaleza.Sinembargo,
las selos captulos
gundas se examinarnmejoren
las poblaciones y
subsiguientesquetratande
las comunidades,demodoquepodemosdedicar elpresente a resumir,en esta seccin,
los aspectos fsicos y qumicosdelmedioambiente. Exponer todo lo que se sabe al respecto
requerira un libro propio y cae fuera del objetodelpresenteesbozodeprincipios
ecolgicos. Por otra parte, si nosenvolviramosen
los detalles, nos apartaramos de nuestro objetivoconsistente en obtener una visin general
de la materia de estudio propia de la ecologa.
Por consiguiente, slo necesitamospasarbrevementeen revista los aspectos que los eclogos hanconsiderado ser importantes y dignos
de estudio.
1. Tenzperatwa. En comparacin con el margendemilesdegradosque
sabemos se dan
ennuestrouniverso,
la vidaencualquierade
sus formas slo puede existir dentro del mar3000 centgenexiguodeaproximadamente
grados, esto es, deaproximadamente -2000
a 1OOOC. D e hecho, la mayora de las especies
y la mayor parte de la actividadestnrestringidas a una banda de temperatura ms angosta
a.
todava.Algunosorganismospuedenexistir
temperaturasmuy
bajas, cuandomenospor
brevesperiodos,especialmenteenestadode
reposo, en tanto que unos pocos microorganismos, principalmente bacterias y algas, pueden
dientes
vivir y reproducirseenmanantiales
en donde la temperatura se mantiene cerca del
punto de ebullicin 85-88OC (vase ca;3. 11) .
D e modogeneral, los lmitessuperiores son
msrpidamente
crticos que los infejiores,
funpese al hecho de que muchos organismos
cionen mis eficazmentehacia los lmites 5~
periores de su margen de tolerancia. El margen
de las variaciones detemperaturapropti~iiea
sermenor en elaguaque
en la tierra f l r ; ; x ,
y los organismos poseen por regla general
un
lmitede toleranciaa la temperatura ms angostoque los animalesterrestresequivalentes.
Porconsiguiente,latemperatura
es universalmente importante y constituyemuy a menudo
la temperaun factorlimitativo.Elritmode
tura, juntamente con l a Periodicidad de la luz,
de l a humedad y de las mareasrigeengran

129

parte las actividadesestacionales y diariasde


las plantas y los animales.Latemperaturaes
a menudo la causa delaformacinde
zonas
y la estratificacin que se producen tanto en el
aguacomo en los mediosterrestres(segn se
describir en la parte 2 de este libro). Es asimismounode
los factoresambientalesms
fciles demedir. El termmetrodemercurio,
unode los primerosinstrumentoscientficos
de precisin y uno de los de uso ms generalizado,hasidocompletadorecientemente
por
aparatos sensibles elctricos, como los termmetrosde
resistencia deplatino,termopares
(unionesbimetlicas) y termistores(resistencias de xido metlico termosensibles), que no
slo permiten mediciones en lugares de difcilacceso,sinotambin
elregistrocontinuo
y automticodeaqullas.Porotraparte,
los
avances en la tecnologa de la telemetra permitenahoratransmitirporradioinformacin
relativa alatemperaturadelcuerpodeun
su madriguera,
lagarto,desdeloprofundode
o de un ave migratoriavolando muy alto en
el aire (vase cap. 18 ) .
L a variabilidadde la temperatura es sumamenteimportanteen
ecologa. Unatemperaturaque oscile entre los 100 y los 200C con
un promedio de 150 no ejerce necesariamente
sobre los organismos el mismo efecto que una
150C. Se haobsertemperaturaconstantede
vado c/ne los orgami.rn10 I .,z/jeto.r tzorwalmente
a tempesatnras rariables e~ La naturaleza (como es el caso en la mayor parte de las regiones
templadas), propenden a .Ietztir.Ie deprituidor,
iahibidos o retardados por m a tenzperat~ua
constante. As, para dar los resultados de muchosestudios,Shelford
(1929) observque
los huevos y las fases larval y de crislida del
se desarrollabande 7 a
gusanodelmanzano
8 por 100 msaprisaencondicionesdetemperatura variable que a una temperatura constante equivalente al promedio de la variacin.
1930), unos
En otro
experimento
(Parker,
huevos desaltamontesmantenidosaunatemperaturavariablemostrabanunaaceleracin
mediade 38.6 por 100, y lasninfasuna aceleracinde 1 2 por 100, conrespecto al desarrollo a una temperatura correspondiente constante.
No se sabe a ciencia cierta si la variaci?;;
es causaell2mismadelefectoacelerador,
0
si latemperatura mselevadacausaun
desarrollo mayor que el quequedacom~xnsado
por la temperatura msbaja.Entodo
caso,
la temperatura vaelefectoestimulantede

130

riable,enlazonatempladacuandomenos,
puedeaceptarsecomo
unprincipio ecolgico
y aununo
sobre el
perfectamentedefinldo,
queconvendriainsistir,toda
vez que la tendenciahasido l a deefectuar la laborexperimentalen los laboratoriosencondicionesde
temperaturaconstante.
los organismos son
Porelhechodeque
sensibles a los cambiosde temperatura y debidoaque sta es tanficildemedir,
su importanciacomofactorlimitativo
se hasobreestimado con frecuencia.Hayqueguardarse
desuponerque
la temperatura es limitativa
mientrasotrosfactores
podrin seracaso ms
importantes. Lacapacidadgeneralizadade
las
plantas, animales y especialmente de las comunidades en cuanto a compensar
la temperatura
o aclimatarse a ella se ha mencionado ya. Ser
tal vez un buen consejo para el joven eclogo
algo por el estilo de lo que sigue:
en el estudio de un organismo o un problema particular,
tngase siempre en cuenta la temperatura, pero
no se detengaaqu.
2. Radiacidn: Luz. Segn lo haexpresado
Pearse ( 1939) apropiadamente, los organismos se encuentran entre las astas de un dilema
se refierealaluz.Enefecto,la
porloque
exposicindirecta
delprotoplasmaalaluz
es
provoca lamuerte y, sin embargo,laluz
lafuenteltimadelaenerga,
sin l a cual la
vidanopodraexistir.Porconsiguiente,una
granpartede
las caractersticas deestructura
y decomportamientode los organismosestn
afectadaspor
l a solucinde
este problema.
D e hecho, segn se describir con cierto detalle
en elcaptulo 9, l a evolucin dela biosfera
conjuntahaimplicadoprincipalmenteladoma de la radiacin solar que llega a la tierra,
sus componentestilespuedan
demodoque
explotarse,atenuando o eliminando, encambio, los peligrosos.Porconsiguiente, l a luz es
no slo un factor vital, sino tambin un factor
limitativo,enlesnivelestantomximocomo
mnimo. No hay otro factor alguno que revista
mayor inters para los eclogos.
El ambiente total de radiacin y algo de su
distribucin espectral se examinen el captulo ?, as como elpapelprincipalde
l a radiacin solar en la energa del ecosistema. Por
consiguiente, slo necesitamos
considerar
la
luz, en este captulo, comofactorlimitativo
y regulador. Laradiacin
consiste en ondas
electromagnticasde
unagran
variacinde
longitud. Comopuedeverseen
!a figura 5-6,
dos bandasdeiongitudesdeondapenerran

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

fcilmenteenlaatmsferaterrestre,esto
es,
la banda visible, juntamente conalgunaspartes de las bandasadyacentes, y la banda de
radio de baja frecuencia, de longitudes de onda
mayoresde un centmetro. No se sabe si las
o nosignifiondaslargasdelaradioposeen
a las afirmacionesdela
cadoecolgico,pese
prensapopular acerca de efectos positivos sobre las aves migratorias y otrosorganismos.
Como puede verse enlafigura
3-1, las radiaciones solares que penetran en l a atmsfera
superior y llegan a la superficiede l a tierra
consistenen ondas electromagnticas quevan
0.3 a 10 micrones ( p )
aproximadamentede
de largo: esto equivale a de 300 a 10 000 mp
o de 3 O00 a 100 000 d. Para el ojo humano,
l a luz visible se sitaen el mbitode 3 700
a 7 600 A (390 a 760 m p ) , como se aprecia
en la figura 5-6. Esta figura muestra asimismo
l a accin recproca entre energa y materia de
diversasbandas, as como la clase desensores
utilizados para descubrirlas y medirlas (vanse
detallescomplementariosenelcap.
1 8 ) . El
papelde
los rayos ultravioleta (por debajo
de 2 900 A ) einfrarrojos(arribade
7 600
A ) se examin en el captulo 3. El papel que
puedan jugar la radiacin gamma, de alta energa y longituddeonda muy corta, lomismo
queotrostiposde
radiacinionizante,cual
factores limitativos en la edad atmica, implica
muchas consideraciones especiales y complejas,
que se examinanmejorenelcaptulo
17.
Se sabe que,desdeelpunto
de vista ecolgico, la calidad delaluz(longituddeonda
o color), su intensidad ( l a energa real medida
encaloras-gramo o pies-buja) y su duracin
(largo del da.) son importantes. Sabemos que
tanto las plantas como los animales responden
a diversaslongitudesdeonda.
L a visin del
color por los animales presenta una ocurrencia
irregular endistintosgrupostaxonmicos,
siendo a l parecerbiendesarrolladaen
ciertas
especies deartrpodos, peces, aves y marniferos, pero no, en cambio, enotrasespecies
de
los mismos grupos(entre los mamferos, por
ejelnplo,lavisindelcolorsolamente
est
biendesarrolladaen los primates). La Velocidad de la fotosntesis vara un poco
con diferenteslongitudesdeonda.En
los ecosistemas
.x La micra (p) es l a milsimaparte de u n milmetro (10-3 m m ) ; lamilimicra
(mp) es la millonsima parte de u n milmetro
m m ) ; el
angstrom ( A ) es la dcima parte de una milimicra
(10-7 mmj

A .LOS FACTORESLIMITATIVOS

PRINCIPIOSRELATIVOS

131

ESPECTRO ELECTROMAGNETIC0
F O T O G R A F I A

"

V I S I B L E
CORTA

ONDA
ALTA FRECUENCIA

BAJA FRECUENCIA

RAYO
GAMMA

RAYOSX

UY

IR

RAOAR
(MICROONDAi

FUA

'

RADIO

BF

AUDIO

ti\

LONGITUD DE ONDA
n

TRANSMISION ATMOSFERICA

^^.^

SENSORES

FIG. 5-6. El espectro electromagnticoenrelacin


con l a luz visible, con una indicacin de transmisin atmosfrica,energa
y mtodosde
deteccin dediversasbandasdefrecuenciadeonda.
A =
angstrom = 0.1 milimicra (mp) = 0.0001 micras ( p ) . (Modificadode Colwel! y col., 1963.)

terrestres,lacalidad
delaluzsolarnovara
lobastantecomopara
ejercer un efectodiferencialimportantesobre
la velocidad de la
fotosntesis,perocuandolaluzpenetra
en el
agua, los rojos y los azules quedan eliminados
es
porfiltracin, y laluzverduscarestante
absorbida deficientemente por la clorofila. Las
algasrojas,encambio,tienenpigmentossuplementarios(ficoeritrinas)que
las ponenen
y de
condiciones de
utilizar
dicha
energa
lo que sera
vivir a mayores profundidades de
posiblepara las algasverdes.
Como ya vimos en el captulo 3 , la intensidaddelaluz(esto
es, la entradadeenerga
que cae enla
capa autotrfica)controlael
ecosistema enteropor su influenciasobre la
produccinprimaria.Larelacindelaintensidaddelaluzalafotosntesissigue,tanto
enlasplantasterrestres
como las acuticas, el
o nivel
de
mismo
tipo
deaumentolineal
saiztraci6n de 1 ~ 2 ,seguidaenmuchos
casos
deundescenso aintensidadesmuyaltas(Ra-

binowitch, 1751;Thomas,1755).En
la figura5-7puedenverse
curvas de la relacin
intensidad-fotosntesisparadiversaspoblaciones y comunidades.Comocabraesperar,la
compensacindefactores
se imponedesdeel
momento que tanto plantas individuales
como
comunidades se adaptan a diferentes intensidades de luz hacindose "adaptadas a
la sombra"
(esto es, alcanzansaturacinintensidades
a
bajas) o "adaptadas al sol" (vasecap. 3, especialmentefig. 3 - 5 ) . Losextremosdesatur a c i h lumnica se muestranenlafigura5-7.
Las diatomeas que viven en la arena de playas
o en lodazales demarea son notablesen que
alcanzan unaintensidadmximadefotosntesis cuando la de la luz es de menos del 5 por
100 con respecto a la plena luz solar, y pueden
1
mantenerunaproduccinnetaamenosde
por 100 (Taylor, 1764). Y sin embargo, estas
diatomeassloresultanligeramenteinhibidas
de luz. El litoplancton
poraltasintensidades
marino est adaptadoa la sombra,pero :e ve

I32

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

muy inhibidoporaltasintensidades,
lo que
explica el hecho de que la produccin mixima
en el mar tenga lugar por lo regular, ms bien
fidebajodelasuperficieque
enella(vase
gura 3-3 ) . En el otroextremo,laplantade
maz,"amantedel
sol", no se saturade luz
hastahabersidoalcanzadas
las ms altas intensidadesdeluzsolar
(fig. 5 - 7 ) .
No se admitedemodotangeneralquela
luz solar normal pueda ser limitativa tanto en
plenaintensidadcomoaintensidadesbajas.
A altasintensidades, la otooxidacinde las
enzimas reduce al parecer la sntesis, y la respiracin rpida agota el fotosintato. La sntesis
de las protenas resulta especialmentereducida, de modo que se producen altos porcentajes
dehidratosdecarbonoaaltasintensidades,
siendo sta unade
las razonesde
que sea
difcil obtener buenos rendimientos de cultivos
los trpicos.
dealtocontenidodeprotenaen

100

DIATOMEAS DE PLAYA

I_

;
-

--

"2%
""/

I
eo 69

Ya se hablen la cuartaseccindel papel de


o fotoperiodila duracindelailuminacin,
cidad.
3. Agun. Necesidadfisiolgicaparatodo
protoplasma, el agua es principalmente,desde
elpuntode
vista ecolgico, un factorlimitativoen los mediosterrestres y tambinen los
medios acuticos, alldondesucantidad
est
o dondeuna
sujetaagrandesfluctuaciones
salinidadelevadafavoreceprdidasdeagua,
en los organismos,por stnosis (vasefigura 1 1-3) . La precipitacin pluvial, la humedad,
l a fuerza de evaporacin del aire y el suministro
disponible de agua de superficie son
los principales factores medidos. Sigue un breve resumen de cada uno de estos aspectos.
La precipitacinpluvial es regidaengran
y por las caractersticas
parte por la geografa
o "sistede los grandesmovimientosdeaire
mas meteorolgicos". En l a figura 5-8 se mues-

/
/
/

-.

-.

-.-

\
\,FITOPLANCTON
\

MARINO

'\

FIG. 5 . 7 . Curvas de luz y fotosntesisdediversaspoblacionesvegetales,reveladoras


deunamplio
margende I-e$puestas en tCrminos desaturacihn de luz (energalumnica de lafotosntesismxima).
El
diagrama superior dibujado a partirdedatos
tabulados por Hesketh y Baker, 1967; los datosrelativos
a !as diatomeas dc p l a y a son tie Taylor, 1064, y los delfitoplanctonmarino
son de Ryther, 1956.

133

PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS

DISTAHGIA EN KILOMETROS

FIG. 5-8. Precipitacinpluvial

media anual(columnasverticales)
en relacincon
laaltitud(lnea
serie de estaciones, desdePalo Alto, en lacostadelPacfico,endireccin
Este a travs delaCordilleraCostera
y laSierraNevada,hastaRanchodelOasis,
en el desiertodeNevada.
El diagramamuestra : 1) el efectode acceso sobre el ladooccidentaldelaSierra;
2 ) lazona
deprecipitacinmximaenlavertientecentrooccidentaldelaSierra,y
3 ) lassombrasdelluviatierraadentro delas dos cordilleras.(Daubenmire,PlantsandEnvironment,JohnWiley
& Sons, Inc., 1947.)

de trazos)enuna

tra un ejemplo relativamente sencillo. Vientos


cargados de humedad que soplan desde el mar
depositanlamayorpartedelamismaen
las
pendientesde cara almar,deloqueresulta
unasombradelluvia,queproduce
un desierto,delotrolado;cuanto
ms altas son las
montaas, tanto mayor es el efecto, en general.
Si elairesiguemsallde
las montaas, se
recoge algunahumedad y la lluviapodr aumentarnuevamente
un poco. As, pues, los
desiertos suelen encontrarse detrs de
las altas
cordilleras o a lo largo de la costa, all donde
los vientossoplanmsbiendesdegrandes
extensiones terrestres interiores secas que desde
elmar, como enelejemplodela
costa del
Pacfico,segn se muestraen la figura 5-8.
Ladistribucindelaprecipitacinduranteel
ao constituyeunimportantefactorlimitativo
para los organismos. La situacin proporcionada por 85 centmetros de precipitacin pluvial
regularmente distribuida es totalmente distint.a
8 5 cm
delaquebrindaunaprecipitacinde
que cae en gran parte durante un periodo relaao. En esteltimo
tivamentereducidodel
caso, en efecto, las plantas y los animales han
de estar en condiciones de resistir prolongados
periodosdesequa. En trminosgenerales,la
precipitacinpluvialpropendeaestardistribuidairregularmenteentrelas
estaciones en
los trpicos y los subtrpicos, lo que se traduce
amenudoen
estacionesrespectivamente secas
yhmedasperfectamentedefinidas.
En los
trpicos, esta periodicidad estaciona1 de la humedad es la que regula las actividades, en las
estaciones (especialmente l a reproduccin), de

los organismos, en forma muyparecidaa COmo los ritmos estacionales detemperatura y


luz regulan los organismosen l a zona templada. En los climas templados,laprecipitacinpluvialpropende
a estar ms uniformemente distribuida a travs del ao entero, con
muchasexcepciones, sinembargo.Latabulacin que sigue da una aproximacin burda de
lascomunidades
biticas culminantes(vase
cap. 14, sec. 7 ) que cabeesperarconcantidadesanualesdiversasdeprecipitacindistribuidasregularmente en las latitudestempladas :.
cm anuales . . . . . . desierto
cm anuales . , . . . . pradera,sabana *
o bosque abierto
75-12 5 cm anuales . . . . . . bosque seco
ms de 125 cm anuales . . . bosque hmedo
0-25
25-75

En realidad, la situacin bitica no est regida


solamenteporlaprecipitacinpluvial,sino
y la
porelequilibrioentrelaprecipitacin
evaporacin-transpiracinpotencial,siendo
esta ltirna la prdida de agua por evaporacin
del ecosistema,segnveremosmsabajo.
La humedadrepresentalacantidaddevapor de agua en el aire. La humedad absoluta
es lacantidad real deaguaenelaire,expre-

* La sabana es una pradera con rboles o grupos


de rboles aislados, esto es, un tipo de comunidad iny elbosque (vasefigutermediaentrelapradera
ra14-14).

134

sadacomopesodeaguaporunidaddeaire
(gramos por kilogramo de aire, por ejemplo ) .
Toda vez que la cantidaddevapordeagua
queelairepuedecontener(enestadode
saturacin)
vara
con la temperatura y la
presin, la h z m e d d relntiln representa el porcentajedevaporefectivamentepresente,
en
comparacincon
la saturacinen
las condiy presin
existentes.
ciones de
temperatura
La humedad relativa suele medirse observando
ladiferenciaentredostermmetrosdebulbos
respectivamente seco y hmedo,montadosen
uninstrumentollamadopsicrmetro.
Si los
dostermmetrosdan la mismalectura, la 1111medadrelativa es de 100 por 100; si el termmetrodebulbohmedo
sealamenosque
eldebulbo
seco, comosuele ser el caso, la
humedadrelativa es inferior a 100 por 100,
y elvalorexacto
se averiguaconsultando los
cuadros correspondientes. L a humedad relativa
puedemedirseasimismoapropiadamentemediante un higrgrafo,queproporcionaunregistro continuo. El pelo humano, especialmente
se extiende y se contrae
elpelorubiolargo,
proporcionalmente a lahumedadrelativa,de
modo que cabedisponermechonesde
ste en
formaque accionen unapalancaque
escriba
sobreuntamborquegira.
Comoocurrecon
lamedicindelatemperatura,
se estn introduciendodemodo
muy general diversosdispositivos elctricos sensibles. Unode stos se
sirvedelapropiedad
de una pelcula de
cloruro de litio de cambiar su resistencia elctrica
enproporcin
con los cambiosde
humedad
relativa. Otros materialeshigroscpicos se estnestudiando.
Engeneral, la humedadrelativahasidola
medicin ms utilizada en lalabor ecolgica,
aunque el valorinversodedichahumedad,
o sea eldficit de presindevapor
(la diferencia entrela presinparcial
delvaporde
agua a saturacin y la presin de vapor real),
se prefiere a menudo comomedidade las relaciones de humedad, porque es el caso que l a
evaporacin tiende a ser proporcional ms bien
a l dficit de la presin de vapor que
a l a humedad relativa.
Toda vez que se da por lo regular un ritmo
diario,en la naturaleza,enmateriadehumedad(altapor
la noche,por ejemplo, y baja
durante el da), as comodiferenciasrerticales y horizontales, l a humedaddesempea un
importante papel, juntamente con la temperatura y la luz, en la regulacin de las actividades
de los organismos y en la limitacinde
su

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

distribucin. La humedad desempea un papel


particularmente importante en la modificacin
de los efectos de la temperatura,segn veremosen la prxima seccin.
La fuerza de evaporacin del aire constituye
un importantefactor ecolgico,especialmente
en relacin con las plantasterrestres, y suele
medirse por medio de evapormetros,
que miden l a evaporacin del agua en cacerolas, o de
atmmetros,que l a miden sobre lasuperficie
de un bulboporoso llenodeagua.
Los animalespueden a menudoregular sus actividadesde modo que eviten la deshidratacin pasando a lugares protegidos o hacindose activos
el cap. 8 ) ; las plantas, en
denoche(vase
y soportar.Del
cambio,han
deaguantar
97 al 99 por 100 delaguaquepenetra
en
las plantasprovenientedelsuelo
se pierde
por la evaporacinde las hojas,evaporacin
que se designa con el nombre de transpiracin,
la cual, como se indic en el captulo 2, constituye una caracterstica nicade
laenerga
de los ecosistemasterrestres. Si elagua y los
elementos
nutritivos
no
son
limitativos,
el
desarrollode las plantasterrestres es aproxia l suministro
total
madamente
proporcional
deenerga en lasuperficiedelsuelo,segn
ya se indic.Toda vez quela mayor parte
de la energa es calor y toda vez que la fracla
cin que
proporciona
calor latente
para
transpiracin es prcticamente constante, resulta queeldesarrollo
es tambinproporcional
1956). Las relaalatranspiracin(Penman,
ciones entre l a evapotranspiracinylaproductividadprimariaseexpresanen
formade
unmodelodeecuacinque
se muestra en el
captulo 1 4 ) . La razn del desarrollo (produccin neta) al agua transpirada se designa como
eficienciu de trnnspirncin y sueleexpresarse
engramos
de materia seca producidospor
1 000 gramosdeaguatranspirada.
L a mayorade las especies de cultivo,lomismo
que
una granvariedadde
especiesnocultivadas,
tienen una eficiencia de transpiracin de 2 por
100 6 menos, o sea que se pierden 500 gramos de agua o ms por cada gramo de materia
seca producido (Briggs y Shantz, 1914; Norman, 1957). Los cultivos resistentes a la sequa, como elsorgo y elmijo,puedentener
eficiencias de 4 por 100. En forma asazcuriosa, las plantasdel desierto apenaspueden
haceralgoms,
si atantollegan;enefecto,
sunicaadaptacinimplicanolacapacidad
de desarrollarse sin transpiracin, sino la propiedadde hacersedurmientes cuando faltael

PRINCIPIOSRELATIVOS

A LOS FACTORESLIMITATIVOS

135

entre el agua de superficie


y el agua subterragua (en lugardemarchitarse
y morir,como
nea,
as
como
entre
la
precipitacin
pluvial y
lo haran las plantas que no son del desierto).
Las plantasdeldesiertoquepierden
las hojas las reservas atmosfrica y marina. LOSeclogos
y slo exponen yemas o tallosverdes durante suelen coincidir unnimemente en que necesitamos saber rnis acerca de los recursos acuticos
J.OS periodos secos presentanuna
gran eficiencia de transpiracin (Lange y col., 1969), y realizar unamejortareadeadministrarlos,
antes de pensarseriamenteenmanipularla
aunque, por supuesto, no producen mucho alique esto se va haciendo tcmentoen
estas condiciones(recurdese
que lluvia,amedida
Porquepodramosenconlaaltaeficiencia
en la utilizacin de la luz nicamenteposible.
un verdaderodesbarajustemanevaacompaadaasimismo
de un rendimiento trarnosen
bajo; vase pg. 6 6 ) . Convienesubrayar que jandochapuceramente la lluvia y elagua de
las plantas del desierto, al igual que todos
los la superficiea la vez. Tal comoestn las cosas, unaeliminacin excesiva delavegetacin
organismos,tienenlmitesdetoleranciatanto
la tierra defiy cada especie po- y unapricticadeutilizacinde
superiorescomoinferiores,
ciente, con la destruccin dela estructuradel
drtenerunmargenalgodiferente.Cuando
suelo y el aumento de erosin resultantes, han
lahumedad.aumentagrandementeenireas
aumentadoamenudoeldesagea
tal grado,
ridas, como mediante irrigacin, por ejemplo,
que
se
han
producido
desiertos
en
regiones
de
laproductividadprimariadel
ecosistema enprecipitacin
pluvial
apropiada.
AI
paso
que
teroaumenta,perolamayorade
las especies
dellado rnis positivo, la irrigacin y el emdeplantasdel
desierto, si notodas,mueren;
de los ros hancontriy sonreemplazadasporotras
especies mejor balsamientoartificial
adaptadasa l a altahumedad.(;Puede ocurrir buido a aumentar los recursos locales de agua.
que el agua sea demasiadodeuna cosa bue- Sin embargo, estos procedimientos de ingenieramecinica, por muy tiles que sean por lo
na para la planta del desierto!)
regular, no debernconsiderarsenuncacomo
La reserva de agua de superficie disponible
prcticas sanas
se relaciona,porsupuesto,
con la precipita- substitutivosadecuadosdeunas
y forestal, que
cin pluvial
del
rea
considerada,
pero
se de utilizacin de tierra agrcola
en sus fuentes o cerca de
dan a menudo grandes
discrepancias. As, por retienenelagua
o ellas,para el mayor provechode las plantas,
ejemplo,debidoamanantialessubterrJncos
de suministrosprovenientes de regiones veci- los animales y el hombre. El puntode vista
nas, podrocurrirque
las plantas y los ani- ecolgico deconsiderar el ngna c01?20 un eiemales tengan acceso a ms agua de la que cae me?zto l-il-liioell el ec.o.\i\tema conjn/nto es muy
importante.
Aquellos
que
creen
que
todos
Y enformaaniloga,
130enformadelluvia.
deinundacin, erosin y
dr ocurrir que el agua de lluvia se haga r i p i - nuestrosproblemas
empleodelaguapuedenresolverseconstrudamente inaccesible a los organismos.Wells
(1928) hablde las colinas dearenade
Ca- yendo simplemente grandes diques o cualquier
rolinadelNorte
comodedesiertosen
la otro dispositivo mecnico tendrn acaso buelluvia,porque la lluvia abundantede la re- nas ideas en materia de ingeniera, pero harn
gin se escurretanrpidamente
por el suelo bien, con todo, enrefrescar
sus nociones de
poroso, que las plantas,especialmente las her- ecologa (vame caps. 9, 11 y 1 5 ). La idea
bceas, encuentran muy poco de elladispodeque la unidadde la vertimtedeagua
es
nibleenla
capa superficial. La vidavegetal
una especie de ecosistema mnimo parala ady animaldetales
reas se parece a l a de re- ministracinsemencion
primeroen el capgionesmucho ms secas. Otrastierrasde
los tulo ?, y ejemplosdeestudiosimportantes
llanosoccidentalesde
EE.UU., en cambio,rebasados en la vertienteconjunta se citan con
tienen el agua tan tenazmente, que
las planta- frecuenciaenestetexto.
Los estudios deverciones puedencultivarse
sin que caiga una tientesexperimentales(vaselafig.
2-4, con
sola gota de lluvia durante la
estacin de deslareproduccin de unarreglode
esta clase)
arrollo, ya que las plantas estn en condicio- proporcionan una informacin importante, susnes deservirsedelaguaalmacenada
de las ceptible de ahorrar vidas
y utilidades, siempre
lluviasinvernales.
y
que 10s que decidenenmateriadepoltica
El carcter generaldel ciclo hidrolgico se de negocios se tomen la molestia de enterarse.
haexaminado endetalleenelcaptulo
4, en Porejemplo, elabrir vas de acceso parael
el que se llam la atencin sobre las relaciones corte y transporte de madera, ms que el corte
importantes,pero pococomprendidastodava,
y eltransportemismos.constituyeamer.udo

136

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

el dao principal infligido a la vertiente


bos- mayoradelas
accionesrecprocasdeotros
cosa. En cambio, si estas vas de accesose
factores,de
los valores tanto relati2.o como
proyectan y construyen apropiadamente, se re- absoluto de cadafactor. As, pues, l a tempel a erosinsubsiguiente y se
duce eldaode
ratura ejerce sobre los organismosunefecto
acelera la regeneracin, siendo adems l a ope- limitativomsgravecuando
las condiciones
racin igualmente provechosa. Otrosexperide humedad son extremas, esto es, o muy altas
lo queimporta
mentoshandemostradoque
o muy bajas, que cuando estas condiciones son
es no destruir l a vigorosa accin recproca en- moderadas. Y enformaanloga,lahumedad
treplantas,animales
y microorganismos que juega un papel ms
crtico en el caso de temmantiene la superficiedelsuelocomouna
peraturas extremas. En cierto sentido, esto consy de tituye otro aspecto del principio de interaccin
esponjaviva,capaz
de reteneragua
liberarlagradualmente,sinprdida
excesiva o accinrecprocaqueexaminamosanteriordemateriales valiosos. En esta forma, la ve- mente en este captulo. Por ejemplo, el gorgojo
getacinpuedemodificarsedediversasmanedel algodn tolera temperaturas ms altas cuanras paraquerindaproductos
tiles o sirva do l a humedad es baja o moderada que cuando
parafines provechosos,sin destruir l a salud es muy alta. En 13 zona del algodn, el tiempo
indispensablede la comunidad bitica, nece- caluroso y seco constituye unasealpara
los
cultivadores,que les invita a tener listos sus
sariaparalaproductividadfutura.
El roco puede representar una contribucin
rociadores y a estaralacechodeunaumento
apreciable, y aun vital en reas de lluvia esca- de l a poblacin del gorgojo. El tiempo clido
sa, a laprecipitacin.El
roco y la niebla yhmedo es menosfavorablepara ste, pero
bajapueden ser importantesno slo en los por desgracia, notanbueno,encambio,
para
bosques costeros, en los quepodr acaso pre- l a planta de algodn. Las grandes extensiones
cipitarse un totalde aguamayor, en esta for- de agua modificanconsiderablemente los clima, queen l a lluvia(vase el cap. 1 4 ) , sino masterrestres
a causa del calor latentede
tambin en los desiertos. El perfeccionamiento
evaporacin y l a caracterstica defusindel
y delisrecientede los medidoresderoco
agua (vase el cap. 11 ) . De hecho, cabe hablar
de dostipos bsicos de clima, esto es, delos
la
metrosde
peso
automtico,
que
indican
absorcin real deagua porla vegetacin, se climascontinentales, que se caracterizan por
y humedad, y los
han traducido en medicionesms precisas. En extremosdetemperatura
muchos casos, la cantidad anual y l a capacidad climas martimos, caracterizados porfluctuaa causa delefecto
de lasplantasparautilizar
el aguahansido
cionesmenosextremadas,
moderador de las grandes extensiones de agua
mayores de lo queanteriormente se crea.
4. A r r i d n ro~j1/~12tn
de latemperatura y la (en esta forma, los grandes lagosproducen
h7/medm. Al considerar el concepto del eco- climasmartimoslocales),
Las clasificaciones modernasdelclima,
cosistema enprimerlugarentre
los demsconceptos ecolgicos, evitamos crear laimpresin
o Thornthwaite ( 193l,
mo las deKoppen
1948 ) , se basan en gran parte en
mediciones
deque los factoresambientalesfuncionaban
y humedadtoindependientemente unos de otros. En este ca- cuantitativasdetemperatura
ptulo tratamos ahora de mostrar
que l a consi- mando en cuenta la efectividad de la precipitacin y l a temperatura(en l a pocadecrederacin de los factores individuales constituye
un medio de enfocar problemasecolgicos com- cimiento), la distribucin estaciona1 y las cifras
medias. La comparacin entre la precipitacin
plejos,perono el objetivoltimodelestudio
y la evapotranspiracin potencial (que depende
ecolgico, que es el de apreciar la importancia
de la temperatura)proporcionauna
apreciarelativa de diversos factores que operan juntos
particularmente
apropiada
de
los clien los ecosistemas reales. L a temperatura y l a cin
humedadsonde una importancia tan general mas,como puede verse en la figura 5-9, que
entre
s los climas
de
tres
regioen los medios terrestres y operan en una reci- compara
nes biolgicas, o biomas,claramentedistintas
procidadtan estrecha, que se sueleconvenir
l a extensingeogrfica de
enque constituyen el aspectoms importante (vansemapasde
estos biomas en las figs. 14-7 y 14-8). El pedelclima.As,pues,
seri convenienteexaminarlosjuntos,antesdeproceder
a la conside- riodo de utilizacin de la humedad del suelo
representa el periodoprincipaldeproduccin
cindeotros factores.
y
La accinrecproca entre l a temperatura y primaria para l a comunidadensuconjunto
la humedaddepende, como enel caso de l a rige en esta formalaprovisindealimentos

137

PRINCIPIOSRELATIVOSALOSFACTORESLIMITATIVOS
Bosque caduco templado
(Seabrook, N.J.)

Chaparral- invernal
lluvia
regin
Desierto
de
(Berkeley,
(Albuquerque,
Californla)

N.M.)

I.

16
v)

cw

I*
12

10

w 6

u.
e
E F M A M J J A S O N D E
Evapotranspiracidn
potencial

Precipitacin

Excedente de agua
Aprovechamiento
humedad
.de la
Reserva
de

suelo

del

humedaddelsuelo

FIG.5-9. Relacinentrelaprecipitacinpluvial
y laevapotranspiracinpotencial(evaporacindel
suelo ms latranspiracindelavegetacin)entreslocalidadesquerepresentantres
regionesecolgicas
distintas.Elreapunteadadelasgrficas(aguainsuficiente)indicalaestacin
en quepuedeesperarse queelaguaconstituyaunfactorlimitativo,entantoquela
extensin verticalde esta reaindica
elgradorelativodegravedaddeestalimitacin.(SegnThornthwaite,
1955.)

disponibles para los consumidores y los desintegradoresduranteel


ciclo anualentero.Obsrvese que en la regin de bosque
caduco es
probablequeelaguaslo
sea fuertemente
y an ms
limitativahaciafinesdelverano,
en la parte meridional que en la septentrional
de dicharegin.
La
vegetacin
nativa
est
adaptada para resistir lassequas estivales peridicas, peronoloestn,en
cambio, lamayorade
los cultivos agrcolas.Despusde
varias experiencias amargas con prdidas de cosechasa finesdelverano, los agricultoresdel
surdeEE.UU.,porejemplo,empiezanatomar disposiciones para el riego de los cultivos
endichomomento.Enlaregindelluvias
invernales, la estacin principal de produccin
y en la primavera
se sita a fines del invierno
(vasetambincap. 11), en tanto que en el
desierto la estacin efectiva de crecimiento est
muyreducida.
En trminos generales, la clasificacin de los
tiposclimticosbasada
en los indicesdetemperatura y humedad corresponde bastante bien
alaszonasde
los diversos cultivos (Klages,
1942) y las zonasvegetativasgenerales.Sin
embargo, los tiposclimticosobjetivos
establecidos por los climatlogossonamenudo
demasiadoampliosparapoder
ser utilizados
por el eclogo en situaciones locales, de modo
que resulta a menudo necesario establecer subl a comunidad bitica
divisiones
basadas
en
(vaseDaubenmire, 1959).
LOS climgrafos, o grficas en que la curva
deunfactorclimticoprincipalseexpone

frentealadeotro,representanotromtodo
eficaz derepresentacingrfica
delatemperatura y lahumedadencombinacin.En
10s
diagramasdetemperatura y precipitacin p h vial, o detemperatura y humedad, las cifras
mensuales se marcan en relacincon la escala
y laprecidetemperaturasenelejevertical,
pitacin o lahumedadenelejehorizontal,
tal como puedeverseen
la figura5-10. LOS
meses se indican con nmeros, empezando con
enero. El polgonode 1 2 ladosresultante da
un cuadro de las condiciones de temperatura
Y humedad y permitelacomparacingrfica
deunconjuntode
condiciones con otro. LOS
climgrafos han sido tiles en la comparacin
y como elemento auxiliar
de un rea con otra
enla
verificacinde
la importancia de las
combinaciones detemperaturayhumedad
como factoreslimitativos(comoenlafigura
5-10, A y 5-10, B ) . Las grficas de otros pares
de factorespodrn acaso serinstructivas asiy
mismo;porejemplo,lasdetemperatura
salinidadenmediosmarinos(vaselafigura 3 delcaptulo 1 2 ) .
Las
cmaras
climticas
proporcionan
otro
mtodo eficaz de estudio de las combinaciones
defactoresfsicos.Varandesdesimplesgabinetes de temperatura y humedad, de empleo
en muchos laboratorios, hasta invernaderos bajo vigilancia,como el fitotrn,enelque
puedemantenersecualquier
combinacin de
temperatura,humedadyluzdeseada.
Estas
cmarasestnconcebidasa
menudo para controlarlas condicionesambientales,conobjeto

138

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

de que el investigador pueda estudiar la gentica y la fisiologade las especies cultivadas


o domesticadas.Peropueden
ser tiles, con
todo,para
estudios ecolgicos, especialmente
y
cuando los ritmosnaturalesdetemperatura
humedad pueden simularse. Como ya se subray, los experimentosde
esta clase ayudana
aislarfactoressusceptiblesde
ser "funcionalmente significativos", peronopueden revelar
ms, con todo,queunapartedela
cuestin,
toda vez que muchos aspectos importantes del

ecosistema nopuedenreproducirse
al interior,
sinoquehande
estudiarse al airelibre.
5. Gu.re.r utnzosfkriros. Excepto en cuanto a
las grandesvariacionesenmateriadevapor
deagua
examinadas ya bajoelepgrafede
agua,laatmsferade
la mayor partedela
biosfera es notablemente homeosttica. En formainteresante,
la concentracinpresente
de
( 0 . 0 3 por 100 porvolubixidodecarbono
men) y de oxgeno ( 2 1 por 100 por volumen)
es algo limitativapara ciertas plantassuperio-

7r
1

'

35I

Optirno-+

30t

I-

2 h l
d-L". .L

"

2.54

5.08

7.62

10.16

!A

12.70

PREClPlTAClON (centmetros)

I
/

15. 24

60

70

HUMEDADRELATIVA

80

90

EN PORCENTAJE

PREClPlTAClON PLUVIAL
E N PULGADAS

FIG. 5-10. ClirnAgrafos detemperatura


y humedad. A. Promediosmensuales
detemperatura y precipitacihpara Havre, Rfontana, en donde la perdiz h h g a r a ha sidointroducida con xito, y Columbia,
hfissouri, en donde la introduccihn ha fracasado, comparados con las condiciones medias en el rea europea
decra.(CopiadodeTwomey,
1936.) li.CondicionesdetemperaturayhumedadenTe1
A\rilr,
Israel, d e
dos aiios distintos,comparadasconlas
condiciones hptimas(rectingulointerior)
y favorables(rectngulo
exterior)parala
mosca mediterrneade l a fruta. El daiio causado a l a naranja fue muchomayoren
1927. (SegilnHodenheimer,
1938.) En A . unasestacioneshmeda
y seca pronunciadasson
l a variante
estaciona1 tpica y caractersticadelclimasubtropical,entantoqueen
I3. lasdiferenciasestacionalesen
ms pronunciadas que lo? cambiosestacionalesenmateria
d e lluvia. La vemateriadetemperaturason
getacitin declmax climtico (!,Cawla
definic.i(in de este tkl-mino en el cap. 9 ) es, en l a regicin costera,
u n bosque de hojaanchasiempreverde(vase
fig. 14-19), entantoqueenelreatemplada
ms a l
norteloes
el hosque deciduo(vase fig. 14-12, A ) .

PRINCIPIOSRELATIVOSA

LOS FACTORES LlMlTATlVOS

res. Es biensabido, en efecto, que la fotosntesis puede ser aumentada en muchasplantas


medianteaumentosmoderadosdelaconcentracinde
COZ, perono
es tansabido,en
cambio, queelreducirexperimentalmentela
concentracin de oxgeno puede aumentar
asiy colaboramismolafotosntesis.Bjorkman
dores * han indicado que las alubias y muchas
otrasplantasaumentaron su intensidadde fotosntesis ennadamenosque
50 por 100 al
reducirse la concentracin de oxgeno alrededor
de SUS hojas al 5 por 100. Se especula en que
la inhibicin debida al oxgeno
es causada por
unaretrorreaccinentreunintermediofotosinttico altamente reducido y oxgeno molecular,queaumenta con la concentracin de O,.
Algunashierbas tropicales, incluidoselmaz
y la caade azcar, nomostraroninhibicin
debida al oxgeno tal
vez porque utilizan otra
va para la fijacin del bixido de carbono.
Cabeespecular en que la razn de esta situacin es que las plantas de hoja ancha evolucionaron en un momento en que la concentracin
de CO, era ms alta y la
concentracin de 0 2
era ms bajadeloque
es el caso ahora,tal
comosedescribeconmsexplicacin
enla
seccin 4 delcaptulo 9.
El oxgeno se hace limitativo para los aerobios y la concentracin de CO, aumenta a medidaque se baja ms profundamenteen
la
tierra y los sedimentos(tambinenelcuerpo
de los animalesgrandes,siendo el rumendel
ganado un sistema anaerobio); esto
se traduce
en una reduccin delavelocidadde
descomposicin, cuya importancia se examin a fondo
2 (vame tambinlasfiguenelcaptulo
ras 9-9 y 12-13 ). La funcin del hombre en
los ciclos deCO, se vioendetalleenel
captulo 4.
Lasituacin es muy distinta en los medios
acuticos, porque es el caso quelascantidades deoxgeno,bixidodecarbonoyotros
gases atmosfricos disueltos en el agua, y disponiblesen esta formapara los organismos,
sonmuy variables. El oxgeno es un factor
limitador de A-1, especialmenteenlagosy
enaguascon
una pesadacargadematerial
orgnico.Pese alhechodequeeloxgeno
es
ms solubleenelaguaqueelnitrgeno,la
cantidadreal deoxgenoqueelaguapuede
Iontener enlascondicionesmsfavorables
es
nucho menor que la que
est constantemente

* Vase el InformeAnualdelPresidentedel
p. 66, 1966-67,
nstituto Carnegie, de Washington,

139

presenteenlaatmsfera.
As, porejemplo,
siel 2 1 por 100 en volumendeunlitrode
aire es oxgeno,habr
210 m1 deoxgeno
porlitro.
Encambio,
lacantidaddeoxge10 ml. L a
noporlitrodeaguanopasade
temperatura y las sales disueltas afectan mucho
la capacidad del agua de contener oxgeno, la
solubilidadde este aumenta con temperaturas
bajas, y disminuye, en cambio, con salinidades
altas. La provisin de oxgeno en el agua provieneprincipalmentede dos fuentes,asaber:
y delafotosntesisa
pordifusin,delaire,
travs de las plantas acuticas. Eloxgenose
difunde en el agua muy lentamente, a menos
y pormoque se vea ayudadoporelviento
vimientos
de
aquella,
en
tanto
que
la
penetracindelaluz
es unfactordemxima
importanciaenlaproduccinfotosintticade
oxgeno.Porconsiguiente,cabeesperarimportantes variacionesdiarias estacionales y espaciales en la concentracin de oxgeno de
los
medios acuticos. Los detalles de la distribucin
de oxgeno y su relacinconlascomunidades
2.
acuticas se examinarnenlaparte
El
bixido
de
carbono,
al igual
que
el
oxgeno,puede estar presenteenelaguaen
su comportacantidadesmuyvariables,pero
mientoenelagua
es msbiendistinto
y su
ecologa no se conoce tan bien. Resulta difcil,
porconsiguiente,pronunciarse
demodogeneral en cuanto a su papel como factor limitativo. Aunque presente en bajas concentraciones
en el aire, el bixido de carbono es sumamente
solubleen
el agua,laqueobtienetambin
grandesprovisionesdelmismodelarespirao
cin,laputrefaccinydefuentesdelsuelo
subterrneas.As,pues,
su mnimo es probablementemenosimportante
que el deloxgeno. Por otra parte, a diferencia del oxgeno,
elbixido de carbono entraencombinacin
qumica con elaguaparaformar
H,CO,, el
cualreaccionaa su vez con las piedras calizas
(CO,)
disponiblesparaformarcarbonatos
y bicarbonatos ( H C O , ) . Como se ve enla
fig. 4-8, A , un depsito mayor de CO, biosflos mares.
rico en elsistemadecarbonatode
Estoscompuestos
no sloproporcionanuna
fuente de elementos nutricios, sino que actan
asimismocomoamortiguadores,ayudandoa
mantenerlaconcentracin de ionesdehidrgeno de los mediosacuticos cerca del punto
neutro.Aumentosmoderadosde
COZ enel
agua parecen acelerar la fotosntesis y los procesos dedesarrollodemuchosorganismos.El
papel del enriquecimiento de COZ en la eutro-

140

ficacincultural

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

se ha mencionado ya (vase

pg. 117 y tambinLange,1767,Kuentzel,


1969,Legge y Dingeldein, 1770). Las altas
concentraciones podrn ser decididamentelimitativas para los animales, especialmente puesto que semejantesconcentracioneselevadasde
bixido de carbono van asociadas a bajasconcentracionesdeoxgeno.Lospecesreaccionan
y
vigorosamente
a
las altas
concentraciones
perecern acaso
si
el
agua
est demasiado
cargada con CO, libre.
La concentracin de los iones de hidrgeno,
o pH, se relaciona intimamente con el complejo
del
bixido
de
carbono
(vase
pjgina 6 4 ) , y, toda vez que es fcildemedir,ha
sido muy estudiada en mediosacuticos naturales. Durante l a renovacin delinterspor
el estudioecolgicoorganizado,
aprincipios
del siglo xx, se consider que el pH constitua
un importante factor limitativo y, como tal, un
instrumento indicador prometedor para la averiguacingeneraldelestadoecolgicode
los
mediosacuiticos,
pero tal 110 parece
haber
sidoel caso. La visindeleclogo
emprendiendo sucampaaequipadonicamente
con
unjuekode
pH era muy corriente. El fisilogoque le contemplarapartirdesdelaventana de su laboratorio se sonreira tal vez, con
tolerancia,porque
el intersprimeroenel
pH enlalabor
ecolgica se deba al descuque el p H era muy
brimiento,poraquel,de
importante en -la regulacinde la respiracin
y de los sistemasde las enzimasen elorganismo,siendo crticas cantidades muy exiguas
A menosque
los valores
sean
delmismo.
extremos, las comunidades
compensan
diferencias mediante mecanismos descritos ya en
este captulo y muestran una amplia tolerancia
para el margenque se producenormalmente.
l a alcalinidadtotal
es
Sin embargo,cuando
constante,elcambiodel
pH es proporcional
a l cambio de CO, y constituye, por consiguiente,unindicadortilde
la intensidad o las
intensidades del metabolismo de l a comunidad
total(fotosntesis y respiracin),tal como se
ha descrito en la seccin 3 , captulo 3. Las
tierras y las aguasde pH bajo(esto es, cidas) son con frecuenciadeficientesenelementosnutritivos y bajasenproductividad.
6. Sd1e.s hiag?ricn.j: ele~7e?2to.snlnrron~dri1.io.r y nrisro?~?dricio.r.Las sales disueltasindispensablespara
la vida puedendesignarse
apropiadamente como .snle.s hio,n&nica.r.Hemos
presentado ya varios ejemplosde
su importanciacomo
factores limitativosen
el suelo

y elagua.

D e hecho, laleyoriginaldel
mnimo,deLiebig,
se basaba engranparte
en l a accin limitadorademateriasprimas
vitales que son escasas y variables en el medio.
Como yase
indic, las sales denitrgeno y
de fsforo revisten la mayor importancia, y el
eclogo harbienempezandosistemticamente por su examen. Siguiendo muy de
cerca las
huellasdelnitrgeno
y elfsforo, merecen
gran atencin el potasio, el calcio, el azufre y
el magnesio.El calcio lo necesitanencantidades especialmente grandes los moluscos y los
vertebrados, y el magnesio es un constituyente
necesariode l a clorofila, sin l a cual ningn
ecosistema podrafuncionar. Loselementos y
suscompuestos que se necesitan en cantidades
relativamentegrandes se designanamenudo
o macrocdimencomo elementos marron~~tririos
tos. Hutchinson ( 1957 ) describe el caso en
relacincon elfsforo comofactorIimitativo
A-1 como sigue: De todos los elementos presentes enorganismos vivos, es probableque
el fsforo sea el ms importante ecolgicamente,porque l a ratnde este a los dems
elementosen los organismossuele ser considerablemente mayor que l a razn en las fuentes primariasde los elementos biolgicos. D e
ah que una deficiencia de fsforo limite ms
probablemente l a productividaddecualquier
reginde la superficiede l a tierrade lo que
hace la deficiencia de cualquier otro material,
excepto el agua. Como ya se dijo en el captulo 4 , elhombre crea situaciones, engrado
cada vez mayor,en
que es el exceso,ms
queladeficiencia,
el que sehace limitativo.
En aos recientes ha ido creciendo el inters
por el estudio de los elementos y sus compuestos quesonnecesariospara
el funcionamiento
de sistemas vivos, peroque slo se requieren
COencantidadesextremadamentepequeas,
mo componentes, a menudo,deenzimas vitales. Estoselementossuelendesignarsecomo
indicios o microalimentos.Toda vez quelas
necesidadesminsculasparecen
ir acompaadasde
una existencia igualmenteminscula
o inclusivemenor de dichoselementos en el
medio, resulta que los microalimentosposeen
importanciacomofactoreslimitativos.
El desarrollodemtodosmodernosdemicroqumica, espectrografa,difraccinpor
rayos X y
ensayobiolgicohaaumentadomuchonuestra capacidad de medir aun las cantidades ms
pequeas. Por otra parte, l a disponibilidad de
istopos radiactivos de muchos de los indicios
haestimuladoengranmanera
los estudios

PRINCIPIOSRELATIVOS

A LOS FACTORES Lh"TIVOS

experimentales. Las enfermedadespordeficiencia, debidasalaausenciadealgunode


los indicios, se conocen desde hace tiempo,
cuando menos de modo general. Los sntomas
y
patolgicos se han
observado
en
plantas
animalesdelaboratorio,domsticos
y silvestres. Encondicionesnaturales,
los sntomas
de desiciencias de esta clase van acompaados
amenudodeunahistoria
geolgicapeculiar
y, en ocasiones, deunmediodeterioradode
alguna clase comoresultadodirecto,confrecuencia de una desacertada administracin por
partedelhombre.
Se encuentra unejemplo
de una historia geolgica peculiar en el sur de
Florida.Enefecto,
los terrenosorgnicospotencialmente productivos de Everglades no respondieronalasesperanzaspuestasenellos
(paralaagricultura
y el ganado), hastaque
se descubri que esta regin sedimentaria adolecadefaltadecobreycobalto,quesuelen
estarpresentes en la mayora de
las regiones.
En la pgina 106 se examin un caso posible
de deficiencia de
microelementos
nutritivos
comoresultado de cambios eneltratamiento
de la tierra.
Eyster ( 1964)enumeradiezmicroelementos nutritivos de los que se sabea ciencia fija
que sonindispensablespara
las plantas.Son
los siguientes : hierro, manganeso, cobre, cinc,
y coboro, silicio, molibdeno,cloro,vanadio
balto. En trminosdefuncin,
estos pueden
disponerseentresgruposcomosigue:
1) los
que son necesarios para la fotosntesis, esto es:
Mn, Fe, C1, Zn y V; 2 ) los que se necesitan
para el metabolismo del nitrgeno: Mo, B, Co
y Fe, y 3 ) los que se necesitan para funciones
metablicas: Mn, B, Co, Cu y Si. La mayora
de estos son esenciales tambinpara los animales, y unospocosotros,como
el yodo, 10
sonpara ciertos animales,como los vertebrados. Por supuesto,
la
lnea
divisoria
entre
macroelementos y microelementos nutritivos no
es estricta ni la misma para todos los grupos;
as, por ejemplo, el sodio y el cloro los necesitarnenmayorescantidades
los vertebrados
que lasplantas. D e hecho, elsodio se agrega
amenudo a lalistaanteriorcomomicroelementonutritivoparalasplantas.Muchosde
10s microelementosnutritivosseparecena
las
vitaminas
por
cuanto
actan
como
catalizadores.LOSmetales
de traza se combinana
menudo comocompuestosorgnicosparaformar "metaloactivadores"; el cobalto, por ejemplo, es unelementoconstitutivovitaldela
vitamina BIZ. Goldman
(1965)
documenta

141

un caso enqueelmolibdeno
es un factor
limitativo para el ecosistema entero, al encon100 partespormil
trarquelaadicinde
millonesalaguadeunlagodemontaaaumentabalaintensidaddelafotosntesis.Encontrtambinqueenestemismolagola
concentracindecobaltoera
lo bastantealta
comopararesultarinhibitoriaparaelfitoplancton. Lo mismo que el caso de los macroelementosnutritivos, el exceso podrtambin ser limitativo.
7 . Corrientes y pre-ridn. Losmediosatmosfricosehidrosfricosen
los que viven organismos, nosuelenpermanecercompletamente
quietos,amenudo,porunperiodocualquiera
detiempo. Las corrientesen el aguanoslo
influyenmuchosobrela
concentracinde gases y alimentos,sinoqueactandirectamente
As, pues, las difecualfactoreslimitativos.
rencias entre un ro y una pequea comunidad
de un estanque (vase cap. 11, sec. 7 ) podrn
acasodeberseengranpartea
la grandiferencia enelfactordelacorriente.Muchos
animales y plantas estn especficamente adaptados,
tanto
morfolgica
como
fisiolgicasu posicin en
la
mente,
para
mantener
corriente, y sabemos quetienenunoslmites
detoleranciamuy estrictos aestefactor espeun
cfico.En la tierrafirme,elvientoejerce
efectolimitativosobre las actividadeseinclusive ladistribucindeorganismosenlamisma forma. Las aves, por ejemplo, permanecen
quietas en lugares protegidos los das de viento,queson
pocoindicados,porconsiguiente,
para el eclogo quetratede
establecer un
censo dela poblacinvoladora.
Las plantas
sufrirn acaso modificaciones de estructura por
elviento,especialmente
si otrosfactoresson
igualmentelimitativos,como es el caso en las
regionesalpinas.Whitehead
(1956)hademostradoexperimentalmenteque el vientolimita el desarrollo de lasplantasenlugares
montaososexpuestos.
Allevantaraquelun
muroparaprotegerala
vegetacindelvienLos
to,laalturadelasplantasaumentaba.
vendavales revisten granimportancia,inclusive si slotienenunaextensin
local. Los
huracanes (lo mismoque los vientoscorrieny plantasagrandes
tes)transportananimales
distancias y, cuandoazotan latierra, losvientos podrn cambiar acaso la composicin de las
fucomunidades silvestres pormuchosaos
turos.Sehaobservado
que los insectos se
extienden mis rpidamente en la
direccin de
los vientosdominantesqueenotras
direccio-

142

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

nes, haciareas que parecenbrindariguales


pensaren el suelocomoen el resultadoneto
oportunidadesparaelestablecimientode
las dela accin delclima y los organismos, esespecies. En las regiones secas, el viento es un pecialmente de la vegetacin, sobre el material
factorlimitativoespecialmenteimportantepamaterno de l a superficie de l a tierra. En esta
l a intensira lasplantas,puestoqueaumenta
forma, el suelo se componedeunmaterial
daddelaprdidadeagua
portranspiracin.
materno,
del
substrato
geolgico o mineral
Se necesitan buenos estudios crticos del efecto
subyacente y de un incrementoorgnicoen
delviento. En su preocupacinpor la tempe- el que los organismos y sus productos estn
ratura y l a humedad, los eclogoshan descui- entremezclados con las partculas
finamente
dadoestefactorimportante.
en cuestin. Los espadivididasdelmaterial
No se ha demostrado que la presin atmoscios entre las partculasestnllenosdegases
un importantefactorlimitatiro
fricafuera
y agua. La textura y la porosidaddelsuelo
algunos son caractersticas altamenteimportantes y ridirectopara
los organismos,aunque
animalesparecencapacesdepercibirdiferengen en gran parte la disponibilidad de alimencias y, porsupuesto,lapresinbaromtrica
to para las plantas y los animales terrestres.
tiene mucho que ver con el tiempo y el clima,
Si examinamos el borde cortado de un marque son directamente limitativos para aquellos.
gen o un foso (fig. 5-11 ), observaremos que
En el mar,encambio, la presin lidrostitica el suelo se componede diversas capas, quea
reviste importancia, a causa del enorme gra- lpenudodifieren en color. Estascapas se dediente que vade l a superficie a las profundi- signan como horizontes del suelo, y la sucesin
dades. En el agua,
l a presin aumenta cn una
l a superficie
para
abajo,
de
horizontes,
de
atmsfera cada 10 metros.Enlaparte
mis se designacomo el perfildelsuelo.
El horiprofundadelmar,
l a presinatmosfrica Ile- zontesuperior,
u horizonte A (suelosupega a 1 000 atmsferas.Muchosanimales me- rior), se componede los cuerposde plantas
dentolerargrandes
variaciones
de
presin,
y animalesqueestnsiendo
reducidos amao terial orgnico finamente dividido por el proespecialmente si el cuerponocontieneaire
gas libres. Pero si los contiene, puede desarroceso conocido como hm~ificacin,concepto inllarse embolia gaseosa. En trminos generales,
troducido
en
el captulo 2 (pgina 3 0 ) y
lasgrandespresiones como las que se danen
que se describe con mayordetallemsadeelfondodel
ocanoejercen unefectodeprilante en el captulo 14. En una tierra madura,
mente,demodoque
el paso de la vida se estehorizontesueleestarsubdivididoenvahace en estos casos ms lento.
rias capas querepresentanetapasprogresivas
8. La tierra. Es conveniente,enocasiones,
y
de humificacin.
Estas
capas
(figs.
5-11
pensarquelabiosfera
se componede l a at- 5-12) se designan (de lasuperficieparaabal a pedosfera,siendo
msfera,lahidrosferay
jo) como manto ( A - o ) , humus (A-1 ) y zona
esta ltima la tierra firme. Cada una de estas lixiviada (de color claro) ( A - 2 ) . La capa A-o
divisionesdebemuchos
de sus rasgos carac- se subdivideen ocasionesen
A-1 (mantillo
tersticos a las reacciones y a las acciones eco- propio), A-2 (manto) y A-3 (tierra vegetal).
(A-o) representael
Igicas conjuntas de los organismos y al juego El horizontedelmanto
y se consideracomo
recproco de ecosistemas yde
ciclos bsicos componentedeldetritus
unsubsistemaecolgicoexplicado
enel
caentreellos.Cadauna
consta deuncomponente vivo y un componente inerte, ms fciles ptulo 14. El horizontesiguiente,u
horizonte
l a prctica. Los B, est compuesto de suelo mineral en el que
de distinguir en teora que en
componentes biticos y abiticos estin espe- los compuestos orgnicos han sido convertidos
cialmenteligadosen
la tierra, l a que,por
por los desintegradores en compuestos inorgdefinicin es la capa oreadadela
costra te- nicos, por el proceso de minerdizarin y mezclados afondo con lamateriamaternafinarrestre,conorganismosvivos
y productosde
dividida.
Los materiales
solubles
del
l a tie- mente
putrefaccinentremezclados.Sinvida,
rratendrauna
costra y podrateneraire
y horizonte B se formanamenudo en elhoriagua,peroelaireyelagua,
y especialmente zonte A y son depositados, o lixiviados por
el suelo,serantotalmentedistintosde
los el agua que baja, en el horizonte B. La franja
los conocemos. As, obscura de la figura 5-11 representa la parte
componentes
tal
como
superior del horizonte B donde los materiales
pues, elsuelo
es no slo un factordel
Lomediodelosorganismos,sino
que es produ- se han acumulado.Eltercerhorizonte,u
vizonte C, representaalmaterialmaterno
ms
En general,podemos
cidotambinporellos.

PRINCIPIOS RELATIVOS A

LOS FACTORES LIMITATIVOS

143

FIG.5-11. Perfil del suelo de


un rea virgen, comparado con
el de un rea erosionada en la
regindebosquecaduco.En
lafoto
de la
izquierda,
1-2
representa
horizonte
el
A,,
3-4 elhorizonte A, y 5-6 la
capa B, (acumulacindematerial
lixiviado)
. Comprese
conlafigura 5-12.
s. soil
Conservation Service Photo.)

(u.

menosintacto.Estematerialmaternopodr.
representaracasolaformacinmineraloriginal,que
se est desintegrandoenellugar,
o podr haber sido transportado a
su sitio por
lagravedad(depsitocoluvial),porelagua
(depsito alivial) , porventisquero ( depsito
elico,
glaciario), o por el viento(depsito
o loess). Las tierrastransportadassona
menudo sumamente frtiles (as lo atestiguan los
suelosprofundosde
loess, deIowa, y los ricos suelos en los deltasde los grandesros).
y los gruesos relativos
Elperfildelsuelo
de los horizontessuelenser
caractersticos de
regionesclimticasdistintas
y de situaciones
y 5-13). As, por
topogrficas
(figs.
5-12
los
ejemplo, los suelos de pradera difieren de
de bosqueenquelahumificacin
es rpida
en ellos,perolenta,en
cambio, lamineralizacin. Toda vez quelaplantadehierba
entera,incluidas las races, es devidaefmera, cada ao se aaden grandes cantidades de
materiaorgnica,quesedesintegrarpidamente,dejando poco mantillo o manto,pero
muchohumus,en
cambio. Enelbosque,el
manto y las races se desintegranlentamente
y, toda vez quelamineralizacin
es rpida,
lacapa dehumus permanecedelgada(figura 5 - 1 2 ) . El contenidomediodehumusde
latierradepradera,porejemplo,
es deunas
1 500 toneladaspor
hectrea, frentea
125
toneiadasporhectreaen
los suelos de bos0

que (Daubenmire, 1947). En la zona de many pradera(vasefig. 5-13), en


todebosque
Illinois, resulta fciladivinar, por el color de
latierra,culcampodemazfueanteriormentepradera
y culbosque;enefecto,el
suelo de pradera es mucho ms negro, a causa
desucontenidodehumus.
Si se da una precipitacin
pluvial
apropiada,
nada
tiene
de
los granerosdelmundo
se
particularque
encuentrenenregionesdepradera.
Lascondicionestopogrficasinfluyen
grandementesobreelperfildelsuelodentrode
unadeterminada.regin
climtica. Elterreno
montaoso o bien desaguado, sobre todo si ha
sidomaltratadoporelhombre,propendera
de
tenerhorizontes A y B delgados,acausa
la erosin (fig.5-12 ) . Enterrenollano,el
agua podrlixiviar los materialesrpidamenms profundas,formandoen
te haciacapas
ocasiones una costra dura, a cuyo travslas
plantas, los animales y el agua no logran penetrar. La figura 9-7 ilustraun caso extremo
de costra dura y elefectoquedeellaresulta
sobre la vegetacin. Las situaciones de desage
insuficiente,comoenel
caso de los pantanos,
favorecenlaacumulacindehumus,todavez
queeloreodef,iciente
hace quelaputrefaccinseamslenta.Lafalta
deoxgeno y l a
acumulacin de bixido de carbono
y de otros
productostxicos se conviertenengravesfactoreslimitativos. En ocasiones, los suelos que

144

ECOLOGICOS

seforman en lugaresdedesageinsuficiente
sonsumamenteproductivos
si se los avena
apropiadamente -como lo atestiguan los suelos de fimodeFloridamencionadosanteriormenteque, si se tratanadecuadamente,pasan
por ser de los msproductivosdelmundo.
Lo malo est en queeltratamiento
adecuadoimplicaproblemasdifciles,tanto
ecolgicoscomo deingeniera,porque
es el caso
que el cultivo de estas tierrasaumentamucho
laoxidacindemateriaorgnicaacumulada
y, con eltiempo,destruyealgunasdelas
caractersticas estructuralesque las haca tan favorables
al
principio.
La manera
de
evitar
socavar estos suelos no ha sido objeto de la
atencindebida,porque
los agricultoresestn
nicamente ,interesados, a menudo, en los rendimientos inmediatos susceptibles de obtenerse.
Los problemas especiales de la utilizacin de los
suelos tropicales y la necesidad de nuevos mtodos para ello se examinaron ya en el captulo 4, seccin 6 (para msdetallesvaseel
captulo 1 4 ) .
La clasificacin delostiposdesuelos
se
haconvertidoenunamateriasumamenteemprica.El
especialista delsuelopodr
reconocer acaso docenasde clases de ellos dentro
de los lmites de un condado o de un Estado.
Pueden conseguirse profusamente de los organismos parala conservacin delsuelode
los
condados o de los Estados, o de las universidades estatales, mapas locales del suelo. Estos

A-

BOSQUE
CADUCO
O

A- I

A- 2
8- I

CONCEPTOS
BASICOS
Y PRINCIPIOS

delsuelo que los


mapas y lasdescripciones
acompaanproporcionanunabasetilpara
estudiosdeecosistemasterrestres.Elnombre
de untipo
local desuelo
se componedel
nombredelalocalidad
en laque se lo describi primero y deunaexpresinqueindica
latextura.Porejemplo,laarcillaarenosa
de
Norfolk se refiere a un suelo que se describi
primero cercade
Norfolk y quetieneuna
texturaburda(esto
es, unaaltaproporcin
de arena en arcilla de sedimento {marga) ) .
Por supuesto, el eclogo debera haceralgo
ms que dar simplemente un nombre al suelo
de su rea de estudio. Como mnimo deberan
practicarse mediciones de tres atributos importantes en, al menos, los horizontes A y B como
sigue: 1) textura, esto es, elporcentajede
arena,sedimento y arcilla ( o una descripcin
ms detalladadel tamario delaspartculas) ;
2 ) porcentajedemateriaorgnica,
y 3 ) capacidaddeintercambio, esto es, una apreciacin
delacantidadintercambiabledeelementos
4,
nutritivos;segn se subray enelcaptulo
siendo las demscondicionesfavorables,son
los mineralesdisponibles, msbienquela
cantidadtotal, los que hacen lafertilidad potencialdeunatierra.
Toda vez que el suelo es producto del clima
y de la vegetacin, el mapa de los principales
tiposdetierrasdelmundo(fig.5-14)se
convierteen unmapaheterogneode
cIimas
y vegetaciones (fig. 5-15). Dado un
material

BOSQUE DE
CONIFERAS

PRADERA

PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORESLIMITATIVOS

145

It

S
4

3
4
6
6

5
6

Podzlico gris-pardo

Transicin

Pradera

FIG.5-13. Relaciones entre el suelo y la vegetacin en una zona de transicin entre bosque y pradera.
Bajolainfluenciadeclima
y vegetacindistintos,se
desarrollan,apartirdelmismomaterialoriginal,
suelos manifiestamente diferentes (en estecaso,loess calcreo u horizonte C transportado por el viento).
La disminucindemateriaorgnica,
el desarrollode un horizonte A podzlico (conunacapadehumus
delgada, vase figura 5-12) y el desarrolloestructuralaumentadode
un horizonte B, tales son los rasgos
principalesquedistinguen
lossuelos de bosque de los suelos depradera.(Segn
Crocker, 1952.)

bsico favorable,la

accinde

los organismos
caractersticodelaregin(vanse
la figura 5-14,
con un mapa de comunidades biticas, y la figura 14-7). Desde un punto de vista ecolgico
amplio, las tierras de una determinada regin
puedendividirseendosgrandesgrupos,a
saber, las que estn abundantemente afectadas
porelclima
y la vegetacin deaquella,
y
las que estn afectadas en gran parte por condiciones locales o edficasextremadas o poco
o de
corrientesdetopografa,niveldeagua
latierraoriginal.Segn
veremosconmayor
9, las condicioneslodetalleenelcaptulo
importantes: 1) en
cales o edficassonms
regionesgeolgicamentejvenes y enlas que
el clima y la vegetacin no han logrado todavaconstruirunmantodetierrauniforme,
y 2 ) enregionesdonde el clima es extremo,
como por ej.: en los desiertos, donde pequeas
diferencias en la tierra podrn dar acaso lugar
a grandes diferencias en la comunidad
bitica
resultante,Porconsiguiente,el
grado demadurezdelsuelo(esto
es, laextensin en que
se haalcanzado un equilibrio entre suelo,
climayvegetacin)varaengranmaneracon
la regin. Wolfanger (1930), por ejemplo,
calcul que 83 por 100 de los suelos del
CondadodeMarshall,
Iowa,
son
maduros,
frenteaslo
1 5 por 100 enelCondadode
Bertie,CarolinadelNorte,situadoenLlano
Costal,geolgicamentejoven.
Importadestacar ytde el papel yue desempea en
la f u n cin ecolgica el irtipo del suelo depende de
Ir etapa en los desarrollosgeolgico y ecoidcap. 9 ).
giro ( msdetallesalrespectoenel
Parabuenosestudiosgeneralesdelsuelo
puede recurrirse a Russell ( 1957), Eyre ( 1963)

y del clima tenderaformarunsuelo

y Black ( 1968) ; en cambio, se mencionan en


ecologa
el captulo 14 libros que tratan de la
del suelo de modo ms
especfico.
9. EL fzrego comofactor ecolgico. Los estudiosde estos ltimosaoshanhechonecesaria una nueva orientacin ms bien categrica
denuestrasideasacercadelfuegocualfactor
ecolgico. En efecto, es obvio,ahoraqueel
fuegono es unfactorsecundario
o anormal,
sino comounfactorprincipal,
por el contrario, queenlamayorade
los mediosterrestres del mundo casi forma y ha formado parte
porespacio de siglos del clima normal. Por
consiguiente, las comunidades biticas se adaptan a este factor y lo compensan, exactamente
corno lo hacencon l a temperatura o elagua.
AI igualque con la mayorade los factores
ambientales, el hombre ha modificado su efecto en gran manera, aumentando su influencia
en muchos casos y reducindola en otros. El no
haber comprendido que los ecosistemas puedetz
estar adaptados al fuego se ha traducido en
unagrandosisdemala
administracin de
los recursosnaturales delhombre. Al revs,
utilizadoadecuadamente,elfuegopuedeconvertirse enuninstrumento ecolgico degran
valor.As,pues,elfuego
es un factorlimitativosumamenteimportante,siquieraporque
el hombre es capaz decontrolarloenuna
extensinan mayor que muchosotrosfactoreslimitativos.
El fuego es sumamenteimportanteen
rey depraderade
las zonas
gionesdebosque
templadas y en las zonastropicales con estaciones secas. Los arquelogos suelen considerar
corrientementelaspruebasdeempleodeliberado del fuego por el hombre
como el primer
signodeldesarrollohumano.
En muchas

146

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

147

PRINCIPIOSRELATIVOSALOSFACTORESLlMlTATlVOS
SECO

FRlO

FRlO HUMEDO

Distribucinde:

Nieveperpetua y hielo

Iz

Tundra
Taiga(subrtico)

1. TIPOSCLIMATICOS

O
O

'CI
.2

:S

m
~

'E

.a
2z

$ CLIMA
$.- 5

*a
I

=
a

PREClPlTAClON

CALOR SECO

CALOh HUMEDO

y hielo

Nieveperpetua

"li;
I

Taiga

2. FORMACIONES
VEGETALES

VEGETACloN

e
arn
-

w w
Z-U

"

_____

I"
3. GRUPOS DE SUELOS
DE ZONAS MAYORES

- _"m

y hieloE

Nieve
perpetua
-~

deSuelos

tundra

Podzoles

7
i SUELOS

~.

partesdeloeste
y del sudestede EE.UU. resultaradifcilencontrarun
reade
alguna
extensinquenorevelehabersidoafectada
por elfuego en el transcurso de los ltimos
50 aos a l menos. En muchas secciones, los inIendios los originan naturalmente los relmpa;os. El hombre primitivo, el indio norteameri'ano,
por
ejemplo,
incendiaba
regularmente
losques y praderasporconsideraciones
de cacter prctico. As, pues, elfuego constituy
nfactorlimitativomuchoantesdeque
el
ombre blancoempezara a modificarenrgim e n t e S I medin, con el propsito de mejorar

su condicin.Peroinadvertidamente,medianel hombre
teuncomportamientodescuidado,
blanco haaumentadoamenudoatalpunto
elefectodelfuego,queelmismofinque
persigue -un medio productivo- resulta destruido o daado. Por otra parte, la proteccin
total frente al fuego no siempre se ha traducido
en aquello que el hombre esperaba, esto es, en
un medio msproductivopara sus fines. As,
pues, se hahecho
claro queelfuegodebe
considerarsecomounfactorecolgico,
juntamente con otros factores tales como la temperatura, la lluvia y elsuelo, y que ha deestu-

I48

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

FIG. 5.15. Vase Is leyendaen lapginaopuesta.

PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS

149

FIG. 5-16. Los dosextremosdefuego.


Arribcl a fa rzy/~rerda: Resultadode
un gravefuegode
coronaenIdaho,
con graveerosinsubsiguiente
de lavertienre. Abajo cl la izyrtierda: Operacinde incendiocontroladode
un bosque depinodehojalarga
en el suroestedeGeorgia,queelimina
la competicindelamaderadura,estimula
el crecimientodeleguminosas
y mejoralareproduccin
deuna
maderavaliosadepino.
El fuego se prende en condiciones dehumedad,a
la cadadelatarde
( y es
detenido en lanochepor
el roco). Obsrveseque el humo es blanco (loque indica poca prdidade
elementosnutritivos) y que el delgadoreguerodefuegopuedeatravesar
en muchospuntos.Lashorrnigas, los insectosy
los pequeosmamferos no sufrendaoalgunodeestospequeosfuegosdesuperficie. Arriba: Lln bosque madurode pinodehojalargaqueresultadeincendiocontrolado.
Enla
foto
se vea
E. V. Komarek,eclogoprecursordelfuego,dirigindosea
sus alumnos. In.rerto: Plantajoven
depinodehojalarga,
en laque se ve que layemaest
bien protegida por lasagujaslargas. La foto de
arriba a la izqnierda es del U.S. Fore.rt Sewire Photo. y lade abajo a la jzyttierda es de Leon Neel,
Tall TimbersResearch
Station; arriba, fotos de E. P. Odum.

diarse con una mente libre de prejuicios.El que


elfuego sea unamigo o un enemigode la
civilizacin, esto depender de un conocimiento
y un control inteligentes.
AI hablardelfuego
cual factorecolgico,
lo primero en que hay que insistir es que hay
en la naturaleza diversas
clases de fuegos que
sus efectos. Dos tiposextresondistintasen
mos pueden verse
en
la
figura
5-16. Por
ejemplo, los fzleg0.r d e coyorza destruyen a
menudo la totalidad de la vegetacin, en tanto
que los fuegosde.szlpelJicie
tienen un efectototalmentedistinto.
El primerode dichos
fuegos es limitativo para la mayora de los organismos; la comunidad bitica ha de empezar
a volver adesarrollarsetotalmente,apartir
ms o menos de cero y podrn acaso transcurrir aosantesdeque
el reavuelva a ser
productiva desde el punto de vista del hombre.
LOS
fuegosdesuperficie,encambio,ejercen

un efectoselectivo:sonms
limitativos para
y
determinados
organismos
que
para
otros,
favorecen as el desarrollodeorganismosde
alta tolerancia frente a l factor fuego. Por otra
ligeros ayudan
parte, los fuegosdesuperficie
a las bacterias a descomponer los cuerposde
las plantas y enhacer que los elementos nutricios mineralesestnmsprontamentedisponibles
para
el desarrollo
de
estas (vase
nitrificantes
prospg. 3 0 ) . Las legumbres
peran a menudodespusde
un ligeroincendio. En regiones
especialmente
expuestas
a
incendios,
unos
ligeros fuegos
regulares
de
superficiereducenconsiderablemente
el peligro de los graves fuegos de corona, por cuanto
mantienenaungradomnimo
el mantode
combustible.Segn ya se mencionen la pgina 33, el fuego se combinaamenudo
con
antibiticos producidosporplantasparaproducircambiosrtmicos
en la vegetacin (el

150

clmax cclico, vasecap.


9), que se traducen en estabilizacin y rejuvenecimientoalternados de la produccin primaria y en diversidadde
las especies. Al estudiarunazona
enregionesdonde
el fuego es un factor, el
eclogo suele encontrar pruebas
de la influencia pasadadeaquel.
El queelfuegodeba
lo futuro(suponiendoque
sea
excluirseen
posible) o debautilizarse,porelcontrario,
cual un instrumentodetrabajo,
esto depender por completo del tipo de comunidad que
se desee o parezca ser mejordesdeelpunto
de vista del empleo regional de
la tierra.
situacin
Un solo ejemplo,tomadodeuna
bien estudiada,ilustrardequmodo
acta
y harver
el fuego comofactorlimitativo,
que el fuegono
es necesariamente malo
desde el puntode vista humano. En el llano
costero delsudestedeEE.UU.,
el pinode
agujalarga
es ms resistente alfuegoque
otrasespeciesderboles.
Layema
terminal
de los jvenespinos deagujalarga est bien
protegldaporunmanojodeagujaslargas,
1. As,
resistentes alfuego(fig.5-16,inserto
bajos
favorecen
selectivapues, los fuegos
mente esta especie. Enausenciacompleta
de
fuego, los arbustos
de
madera
dura crecen
rpidamente y ahogan los pinos deagujalarga.Resultaneliminadasasimismo
las hierbas
y legumbres, y la codornizcomn
y otros
animales que dependen de stas no prosperan,
enausenciatotalde
fuego, entierrasdebosque. Los eclogos concuerdan de modo general
enque
las magnficasplantacionesvrgenes
abiertasdelpinodelllano
costal y la caza
abundante que les est asociada (figs. 14-12 y
5-16, arriba a la derecha) forman parte de un
ecosistemacontroladopor
elfuego o clmax
de fuego.
Un buenlugarparaobservar
los efectos a
largo plazo de un uso sagaz del fuego es el de
TallTimbersResearch
Station, en el norte
y las plantacionesadyacentesde
deFlorida,
Georgia suroccidental, donde Herbert Stoddard
y E. V. y Roy Komarek han estado estudiando
pormuchosaos
la relacindel
fuego con
respecto al complejo ecolgico entero. Como resultado de estos estudios, Stoddard ( 1936) fue
uno de los primeros en abogar en favor del uso
del incendio controlado o prescrito pa-ra aumentar la produccin tantodemadera
como
de caza, enuntiempoenque
el puntode
vista oficial o profesionalde
los ingenieros forestales era que todo fuego era malo.
Por muchosaos.altasdensidades
tantode

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

codornices como de pavos silvestres se han conservadoentierrasdestinadasaplantaciones


muy provechosas demaderamediante
el ernpleode unsistema deincendioconfinado,
complementado con unadiversificacinen
el
uso de la tierra.Desde
1963 se havenido
celebrandoanualmenteunaconferenciasobre
ecologa delfuego en la Estacin deTall
Timbers. Las Actas * de estas conferenciasno
slo resumen la experiencia local, sino tambin
las relaciones
recprocas
entre
fuego, suelo,
vegetacin y clima de todo el mundo.
El carcter deotrostiposde
vegetacin
adaptados al fuego se resume en el captulo 14.
El fuego es particularmenteimportanteen
las
praderas. En condicionesde humedad, el fuego favorece ms a la hierba que a los rboles,
entantoque encondicionesdesequa
resulta
amenudo necesario mantener la praderaconEl
tralainvasindearbustosdeldesierto.
fuegotiene su empleo en la agriculturade la
pradera, corno cabra esperarlo. Morris ( l968),
por ejemplo, observ que el incendio de hier(Cynodon dactylon) afines
ba deBermuda
o aprincipiosde
la primavera
delinvierno
si se
aumentaba los rendimientosdeforraje,
empleaban altos nivelesdefertilizacin.
Unejemplodelempleodelfuegoenla
administracinde la caza en los brezales ingleses se reproduceen
la figura5-17.Una
experimentacinintensademuchosaosha
demostrado que quemar por pedazos o tiras de
tierradeaproximadamenteuna
hectreacada
uno, conseis
de estos fuegosporkilmetro
cuadrado, se traduceen los rendimientosms
altos depoblacionesdechochas
y de caza.
Las chochas, que sonherbvorosque
se alimentan de yemas,necesitanbreza madura (no
y paraproteccinconquemada)paraanidar
tra sus enemigos, pero encuentran una alimentacin
ms
nutritiva
en los retoos de los
pedazosquemados.Estoconstituyeunbuen
ejemplodecompromisoentremadurez
y juventudenunecosistemaque
es muy importante para el hombre (vase seccin 3, cap. 9 ) .
La cuestin acerca decundodeba
o no
deba quemarsepodr sin dudaresultar desconcertante
para
el ciudadano.
Puesto
que,
por SU negligencia, el hombre suele aumentar
10s incendios incontrolados, es necesario promoverunafuertecampaa
en favorde
la
3- Puedenobtenersecopias
de estaspublicaciones
de Tall Tjn2bev.r Resertrch Station. Tallahassee, Flo-

rida.

PRINCIPIOS RELATIVOS ALOSFACTORES

LIMITATIVOS

151

FIG. 5 - i . Brezalinglsquemadoentiras
y pedazos (lasreasclarasdeaproximadamente
1 hectrea
cadaun-)paraaumentarla
produccicin de caza.Estafotoilustrauna
cornbinacicin conveniente de vegetac; n
: joven y madura(segn se exponeenla seccicin 3 delcap. 9 ) , y tambin el principiodelefecto
d r borde(vasecap.
6 ) . (Segn Picozzi, 1968, reproducida con autorizacicin delautor.)

proteccin de los bosques y las reas de recreo.


El ciudadano debe comprender que, en cuanto
o causar
individuo, I nuncadebeempezar
fuegosenpartealgunadelanaturaleza;
sin
embargo,
debern
comprender
tambin
que
el empleocientficodelfuegocomoinstrumentoporpersonaspreparadasformaparte
de una buena administracin de la tierra. (Ver
Garren,
1943;
Sweeney, 1956;
Ahlgren
y
Ahlgren, 1960; Cooper, 1961; Komarek, 1964,
1967. )
El micromedio

Son factoresimportantes las diferenciasregionalesenmateriadetemperatura,humedad


y otras,pero
lo sontambin
las diferencias
horizontales y verticales locales. En efecto, podr
ocurrir
que
organismos
que
ocupen
el
mismohbitatvivanencondiciones
muy distintas. El concepto de micromedio, o del medio
formadoporpequeas
reas encontraste con
las grandes,slo se hadesarrolladoen
estos
10 ltimosaos.Otrostrminosaplicados
comnmentea este concepto,peromuchoms
restrictivos en su extensin,son los demi-

croclima y bioclima.Toda vez queel trmino de micromedio es relativo, podr significar tanto el rea inmediata del medio ocupado
por un pinar como el que ocupa unliquen
dentro de ste. Los estudios crticos a l nivel del
micromediohanafinadosingularmentenuestro mtodo de estudio tanto de
los organismos
individualescomode
las comunidadesdeindividuos; estos datos son particularmente tiles
para calcular la corriente de energa de varias
poblaciones dentrode la comunidad.
El estudiode los micromediosrequiereque
se preste considerable atencin a la instrumentacin, puesto queunaseriede
mediciones
en gradientes verticales y horizontalestiene
unsignificadomuchomayorque
las medicionesenpuntos
aislados. Por ejemplo, la estacin
meteorolgica
convencional
mide
la
temperatura y otrosfactoresen
un resguardo
artificial,a la alturadelpechoarribadel
piso, al aire libre, lo que constituyeunmicromedio particularmente importante para el hombre,peronopara
un organismodelsuelo
o
paraunahojade
la copa de unrbol.Por
consiguiente,el eclogohade
establecer SU
propio sistema de vigilancia ambiental. Pueden

152

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

conseguirseahoracierto
nmerodelibros
y
manualesquedescriben los tipos y el empleo
de sensores, como porej. : los dePlatt
y
Griffiths (1964) y Wadsworth y col., ( 1 9 6 7 ) ,
para el medio terrestre,
o tambin los de Barnes ( 1959) y los manualessobre "Sfandarn'
Methods" de la American Pnblic Health Assoriation.
La figura 5-18 ilustrademodoms
bien
espectacular la variacin
microambiental
de
la tundra,mostrandodiferenciasdetemperaturaregistradassimultneamenteendiversos puntos,arriba y debajode la nieve, dufro invernalen
ranteuncortoperiodode
Alaska central. Obsrvese que,
si bien la tem60 a 700 debajode
cero
peraturaerade
arribade
la nieve, la de la superficiedel
suelo,
debajo
de
la nieve, era,en
cambio,
los
;de unos 80 grados msalta!As,pues,
animalesque viven arribade la nieve, como
el Carib o el zorro rtico, estabansometidos
a las temperaturas bajas, en tanto que
los que
vivendebajode
la nievevivanvirtualmente
;enuna zonaclimticams meridional! En la
estacin donde se efectuaron las mediciones
la figura 5-18, los ratones
de 12 grficade
campestres delgnero Mcrotnr se mostraban

ECOLOGICOS

muy activos en el espacio de cinco centmetros


comprendidoentrela
nieve y el suelo. Estos
y
ratonestienenunapielmsbiendelgada
noestnadaptadosespecialmenteal
fro extremo(en
comparacin con laliebrertica,
porejemplo) y, sinembargo,puedensobrevivir en unaregindeclimainvernalmuy
fro,a
causa delmicromediodebajodela
nieve.
Diferencias microclimticasmuy
importantes soncreadaspor
caractersticas topogrficas
delpaisaje.Comopuedeverseen
la figura
5-19, unapendientedevertientequemira
al
(ms
sur recibe mucha ms radiacinsolar
la pendiente
de 2.5 veces eninvierno)que
Cozueeta Hydrological
que mira al norte en la
Research Area, de lasmontaasdeCarolina
delNorte(vaseunafotode
esta rea enla
fig. 2-4). Las diferenciasdetemperatura,humedad,evapotranspiracin y otros factores se
traducen a menudo en comunidades totalmente
distintasenpendientesopuestasdeunmismo
valle, con comunidades y organismosdetipo
msnrdicoen
el ladoquemira
al norte y
comunidades y organismosmsmeridionales
en el ladoquemiraal
sur. El estudiocomparativo
de
vertientes
orientadas
respectiva-

1.524 -

1.219

>

w
z

0.914

Aire

Nieve

2
4
c41

-0.30

-0.61I

-70-50

-60

-40

-30

Suelo
I

-20

TEMPERATURA

-10

10

20

(OF)

FIG. 5-18. Gradiente vertical de temperatura durante un breve periodo de


fro enAlaskacentral,caso
extremodediferenciasmicroclimticasarribaydebajodelanieve.Lasmediciones
se efectuaronsirnultneamentemediante el empleodeparestrmicosdeconstantano,dispuestosdemodoque
los erroresdela
conduccin y laradiacinfueranmnimos
y lacubiertadenievepermanecieraintacta.
(Datosde H.
McClureJohnson,obtenidosdurante
los estudiosconvenidos entre laCornell L'niversity y el AlaskanAir
CommandArcticAeroMedicalLaboratory,Ladd
AFB, Alaska.)

PRINCIPIOSRELATIVOS

!53

A LOS FACTORESLIMITATIVOS

mente hacia el norte y hacia el sur constituye


un buen ejercicio de campo para una clase de
ecologa.
Como ya se indic, los animales se sirven
a menudo de gradientes ambientales para reque
gular su propiomicromedio,demodo
permanezcaa un nivel constante.Otrosejemplos se mencionanenelcaptulo
8 (vase
tambinelnichotrmicode
un ave pequea,fig. 8-4).

condiciones deagua
y suelo(especialmente
encuantoafectan
las posibilidadesdelpasto
y laagricultura)desdelaobratempranade
Shantz (1711) y Clements (1716). Elempleodeanimalesvertebrados,lomismoque
de plantas, como indicadores de zonas de temperatura
(desarrollado
por
Merriam,
1874,
1877) ha sido tambin objeto de mucho estudio. Ms recientemente se ha prestado atencin
alempleodemtodosfuncionales,
como los
que se describen con mayordetalle enel captulo 7.
Algunasde las consideraciones importantes
que hay que tener presentes al tratar con indicadoresecolgicosson las siguientes :
1.Engeneral,
las especies
esteno
dan
mucho
mejores
indicadores
que
las
euri,
por razones queson
obvias. Tales especies
nosonamenudo
las ms abundantesenla
comunidad. Un examen
complementario
al
respecto y acerca del concepto defidelidad
se encuentraen el captulo 14, seccin 5.
2. Las grandes especiessuelen darmejores
indicadoresque las pequeas,porque,segn
3, con una cose demostrenelcaptulo
rriente de energa dada, puede soportarse una
biomasa o una poblacin estable mayor. El ritmo de renovacin de los organismos pequeos
podr ser acaso tan rpido (hoy aqu, maana
muertos), que las especies particulares presen-

6. LOS INDICADORES
ECOLOGICOS

Toda vez que,segnvimos,


los factores
especficos decidenamenudoenformams
precisa
cules
clases de
organismos
estarn
presentes, podemos invertir la situacin y juzgarla clase demediofsicoapartirdelos
organismospresentes.Confrecuencia
es til
servirse deunexpediente
biolgico de esta
clase, sobre todo si perseguimos algn objetivo
concretoy elfactor o los factorescorrespondientessondifcilesdemedirdirectamente.
De hecho,eleclogoempleaconstantemente
organismoscomoindicadores al explorarnuevas situaciones o alapreciargrandes
reas.
Las plantas terrestres son particularmente tiles
al respecto. En el oeste de Estados Unidos de
Norteamrica, por ejemplo, las plantas se han
utilizado ampliamente como indicadores de las
IOOC

9oc
m
._
7J

V E R T I E N T E O R I E N T A D A A L SUR

800

>

-I

700

Lv)

a:
n:
u
I-

n:

500

600

I-

::

,
I

VERTIENTE
O R I E N T A D A A L NC

400

300

Q
-

25

200 L
A B R M AJYU JNUALG O

SEP

O CN
T OD
VIE
CNFEEM
B AA
RB R

FIG. 5-19. Radiacinsolar


recibida porpendientesorientadasrespectivamentealnorte
y alsur, y
horizontal, enla Coweeta Watershed Experimental Area,
en las montaas del oeste de Carolina del Norte.
Las curvas son intensidadesderadiacin
tericas, recibidasantesdelasatenuacionesatmosfrica
y nubosa. La energareal recibida en la capaautotrficaseradeaproximadamentelamitaddelaqueaqu
se ve(vase sec. 1, cap. 3 ) . (ReproducidodeSwift y van Bavel, 1961.)

C O N C E P T O S Y PRINCIPIOSBASICOS

154

tes encualquiermomentopodrnnoresultar
muy instructivascomoindicadoresecolgicos.
Rawson ( 1956), por ejemplo,noencontr
especie algunadealgasquepudiera
servir de
indicadorade las clases delagos.
3. Antesdeconfiarendeterminadasespecies o gruposde especies comoindicadoras,
deberantenerseabundantespruebasde
campo y, de serposible, la prueba experimental
deque
el factor
en
cuestin es limitativo.
Debera conocerse asimismola
capacidad de
compensacicin o adaptacin; si existen ecotipos
pronunciados, la ocurrenciade la mismaserie
de rdenes en diversas localidades no significa
necesariamentequeexistan
las mismascondiciones (como yase subrayeneste captulo).
4. Las relaciones numricas entre especies,
poblaciones y comunidadesenterasproporcionanamenudoindicadores
msseguros que
las especies singulares,toda vez que el todo
reflejaunamejorintegracindecondiciones
que la parte. Esto hasidopuestoparticularmentedenlanifiestoenlabsquedadeindicadores biolgicos de diversas clases decontaminacin,segn veremos con ciertodetalleen
el prximo
captulo.
En Europa,
Ellenberg
( 1 0 5 o ) hademostradoqueelconjunto
flo-

ECOLOGICOS

rstico de las comunidadesdehierbasproporciona indicadores cuantitativos excelentes de la


productividadagrcolapotencialdelatierra.
Una visin interesantepropiade
la edad
atmica, acerca de los indicadores la proporcionaeldescubrimiento
dequealgunasplantassontiles
enla prospeccin en busca de
uranio(Cannon, 1 9 5 2 , 1953, 1754). Cuando
plantasde races profundas, corno elpino y
el enebro crecen arriba de depsitos de uranio,
las partes de las plantas arriba de la superficie
contienenuna
coilcentraci6n deuranioms
alta que la normal. Resulta fcil, pues, recoger
elfollaje,reducirloa
cenizas y examinarlo
fluorirntricamente; se consideraquemsde
2 por 1 000 deuranioen
la ceniza indicala
presencia bajotierradedepsitoscomercialmente aprovechables. Y toda vez que el selenio
acompaa a menudo al uranio, las plantas que
indicanselenio,comoporejemplo,la
especie
en,lareginde
las Montaas
de A . \ t r ~ ~ y d w
Rocosas, podrn,asimismo, servir parala localizacin dedepsitos. Y enformaanloga,
y eluranioestn
asociaalldondeelazufre
dos, los miembros acumuladores de azufre de
lafamiliadela
mostaza y dellirioproporcionan tambin indicadores tiles.

Captulo 6

Principios y conceptos relativos


a la organizacin a nivel de la comunidad

1 . EL CONCEPTO DELA
BlOTlCA

COMUNIDAD

Enunciado

La comunidad biticn es unareuninde


poblacionesque viven enunrea
o enun
lidbitat fsico
determinados;
es una
unidad
laxamenteorganizada,hasta el puntoque posee caractersticascomplementarias
de las d e
sus componentesindividuales
y depoblacio-

los niveles integranes (vaseprincipiode


4 ) y funciona
como
unidad
dores,
pgina
nlediantetransformaciones metablicas acopladas. Es laparte viva del ecosistema, talcomo
se indic en el enunciado 1, captulo 2 . El trminodecomunidad
bitica es untrmino
general, y deberaseguirsindolo,que
pede
emplearse
para
designar
reuniones
naturales
de diversostamaos,desde
los biotadeun
pedazodeleahasta
los deungranbosque

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS
LA RELATIVOS A

155

ORGANIZACION

o unmar. Las comunidadesmayores son las


queostentanuntamao
y un grado de organizacin tales, quesonrelativamenteindependientes, o sea que slo necesitan recibir desde
fueraenergasolar
y son relativamenteindependientesde las entradas y salidas de las
comunidades adyacentes. Las comunidades menores, en cambio,son
las quedependenen
mayor o menorgradodelasagrupaciones
vecinas. Las comunidadesnosloposeenuna
unidadfuncional precisa, conestructurastrficas y tiposdecorrientedeenerga
caractersticos sinoque
poseen tambinunidadde
composicin, porcuanto
existe cierta posibilidaddequealgunas
especiesaparezcan juntas. Sin embargo, las especiesson
engran
partesubstituiblesen
el espacio y el tiempo,
de modo que comunidades funcionalmente
similarespodrnpresentarcomposicindistinta
en cuanto a aquellas.
Explicacin

Elconcepto
de comunidad es unode
los
principiosmsimportantesdelateora
y la
prctica ecolgicas. Es importanteenlaprimera, porque destaca el hecho de que diversos
organismosvivennormalmentejuntosdeun
modo ordenado, y no simplemente como seres
independientes esparcidos al azar por la tierra.
LO mismo queunaamiba,lacomunidadbibtica est cambiando constantemente su aspecto
(vase un bosque, por ejemplo, en primavera
y en otoo), pero poseeestructuras y funciones, con todo, que pueden estudiarse y describirse y que son atributos exclusivos del grupo.
VictorE.Shelford,unprecursorenelcampo
de la ecologa de la comunidad bitica, ha definido a esta como unareunin, con unidad
de composicintaxonmica y aspecto relativamenteuniforme. A estopodramosaadir:
ycon unaorganizacintrfica y unamodalidad metablica perfectamente definidas. Las
y definirse
comunidadespuedendistinguirse
conprecisinunasrespecto
de otras; esto ser
as, sobre todo, cuando el habitat de la comunidad presenta cambios abruptos; pero lmites
relativamente claros pueden ser tambin resultado de la accin al interior de la comunidad
misma.Sinembargo,conmuchafrecuencia
las
comunidades
se fusionan
gradualmente
unas con otras, de modo que no existen entre
ellaslmitesestrictamentedefinidos.Segnse
ponedemanifiestoenla
seccin 3, lacontinuidad o discontinuidad es unafuncin,en

granparte,de
la inclinacindelgradiente
ambiental.
EL concepto decomunidad
es importante
enla prcticade laecologa,porquesegn
valacomunidad,
as vaelorganismo.
As,
porejemplo,lamejormaneradecontrolar
u n organismo particular, ya sea que deseemos
favorecerlo o combatirlo, consiste ms bien en
modificar la comunidad que en intentar atacarlodirectamente. Se hademostradouna
y
otra vez, en efecto, que obtenemos una mejor
poblacin
de
codornices,
por
ejemplo,
ms
bien
manteniendo
la
particular
comunidad
bitica en la que la codorniz mejor prospera,
quecriando y exponiendo codornices O manipulandocualquierotrodelconjuntode
los
los depredafactoreslimitativos(comoelde
dores, por ejemplo). Y los mosquitos pueden
combatirsea menudodemodo
mseficaz y
barato modificando la comunidad acutica entera(haciendofluctuar
los niveles delagua,
porejemplo),quetratandodeenvenenar
10s
organismosdirectamente.Puestoquelamaleza
prospera
en
condiciones
de
trastorno
continuodel suelo, la mejormaneradecontrolarlaa lo largode los caminos,porejemplo, consiste endejarde
escarbar y ararel
soporte y los bordes de los caminos y estimular
eldesarrollodeunavegetacin
estable contra
laquelamalezanopuedacompetir(vase
fig. 15-6, E ) . El bienestar del hombre, al igual
o delmosquito o la
queeldelacodorniz
hierba,dependeenltima
instancia de l a naturalezadelascomunidades
y los ecosistemas
en los queimpone su cultura.
Ejemplos

Tal vez lamejormaneradeilustrarel


concepto de
comunidad
sea
la
de
exponer
dosejemplosdeestudiosconcretosde
la misma,unoefectuadosobretododesdeelpunto
de vista descriptivo del plantel permanente,
y elotrodesdeelpuntode
vista funcional
delmetabolismodelacomunidad.Parael
estudio descriptivo he escogido una de
las COmunidades biticas de
la
regin
norte
del
pramode arbustos, en Utahoccidental,efectuadopor
R. W. Fautin ( 1946). En esta
investigacin se seleccionaron cierto nmero
dereasdeestudio,esto
es, reas 10 bastante grandes comoparaser caracterst.icas de
laregin,peroalpropiotiempolobastante
pequeas como para facilitar el estudio cuantitativo.Duranteunperiodode
tres aos, la

156

densidad y la frecuenciade
las plantas, los
nmeros y las clases deanimalesvertebrados
(aves, mamferos y reptiles) y las poblaciones
invertebradas se midieroncuidadosamente segn los mejoresmtodosdemuestre0conocidos, y los datos acerca de la biota se correlacionaron con informacin sobre el hbitat fsico
y las relade las comunidades,sobreelclima
ciones entre el suelo y el agua en aquel. Uno
de los puntosmsdbilesdeunestudio
descriptivode
esta clase es que el componente
de los microorganismosno se dejasometer a
procedimientosdereunindemuestras.
El
estudio revel que haba dos comunidades principales (vaseladefinicinen
el Enunciado
queprecede). Estas eranlacomunidadde
la
artemisia y la del cenizo, nombradas cada una
segnsuorganismomsconspicuo,
esto es,
unaplanta. Las temperaturasfueron las mismasparaambascomunidades,siendo
el principal factorlimitativode
estas el agua. La
comunidadde la artemisia(vaseunareproduccin deldesiertodeartemisiaen
la figura 15, C del captulo 1 4 ) ocupaba reas donde
laprecipitacin
es ms abundante(aproximadamente el doble) y el suelo es ms profundo, o donde el suelo es ms permeabley
relativamentelibredesalinidad.
La comunidad del cenizo, por otra parte, estaba presente
alldonde el climaerams
seco y donde el
sueloestaba impregnadoamenudode
sales
minerales.Dentrodelacomunidadprincipal
delcenizohabacierto
nmerodecomunidadesmenoresbiendesarrolladas,producidas
por
diferencias
en
la
disponibilidad
de
la
humedaddelsuelo.Todas
las comunidades,
tanto las mayorescomo las menores, presentaban lmites relativamente marcados. Se observ
que los animalesgrandes,principalmente
los
rapaces, vagaban portodas
las comunidades
estas.
mayores y pasaban deunaaotrade
Los animalesmspequeos y muchasplantas,
en cambio,estabanconfinados
acomunidades
particularesmayores o menoresparticulares o
mostraban en estas su mayor abundancia. Aves,
y escararoedores,lagartos,hormigas,araas
bajos del tipo tenebrio mostraron adaptaciones
particularesparavivirencondiciones
secas y,
por consiguiente, formaron el grueso de la poblacin animal. Los roedoreseranparticularmenteimportantespara
la comunidadensu
conjuntoa causa de sus actividadesdepasto
y excavacin. As, pues, el estudioseal con
precisin factores J. organismos operativamente significativos, con lo que proporcion una

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

basepara
anlisis funcionales y de sistemas
(segn veremosen el cap. I O ) .
Unode los ejemplosmejor conocidos del
mtododelmetabolismode
la comunidad es
H.
elestudiode
Silver Springs,Florida,por
T. Odum ( 17 57 ) . Lainvestigacin
deun
lugarde atraccinmuy popularpara los turistas se mencionreiteradamenteen
el captulo 3 y se vuelve a citar en otra conexin, en
el captulo 10. Anlisisdelplantelconstante
se combinaron con medicionesinsitude
la
y elintercambiodemacorrientedeenerga
teriales.Dichoestudio
est resumidoen
los
dosdiagramasde
la figura6-1.De
las 40 y
tantasconclusiones que se extrajerondel estudio cabe citar las siguientescomodeinters
generalparaelestudiode
la ecologa.
1) Silver Springs es unacomunidad ecolgica termosttica, quimiosttica y biosttica, en
y pulsacinestaclmaxdeestadoconstante
cional.
2 ) La intensidad de la produccin primaria
de la comunidad conjunta
es linealmente proporcionalalaintensidadde
la luz en condicionesnaturales.
3 ) La eficiencia delaproduccinprimaria
enrelacin con la luz incidentedelongitudes
deondautilizablesquellega
al niveldela
vegetacin es de aproximadamente 5.3 por 100.
4 ) Lacomunidadexperimentaunarenovacin anual de ocho veces.
5 ) Lamayorade
la produccin se vaen
1 2 por 100 se exporta,
respiracin,peroel
con todo, corriente abajo, en forma de materia
enpartculas.
6 ) Tienelugar al anochecer, entodaslas
pocas del ao, una gran aparicin de grandes
insectos acuticos, perosloaparecesiempre
una pequea proporcin de produccin larval.
7 ) En este manantialdetemperatura
constante,algunosde
los principalescomponentes
de los invertebrados y de los peces muestran
unafotoperiodicidad estricta en los ciclos de
cra.
8 ) Elcocientemetablicode
lacomunidad
(O,/COz) present un promediode 1.38 en
39
verano y 0.75eninvierno,loqueindica
por 100 de protena en la produccin primaria,
all donde interviene la fijacin de nitrgeno.
7 ) Las bacterias constituyen unaparterelativamentepequeadelabiomasadelplantel
constante,peroson,despus
de las plantas
verdes, los principalesconsumidoresentrminos de utilizacin deenerga.

)L

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

157

A LA ORGANIZACION

D=5

TC= 1 5

Y LOBINA

SB
OA
LC
LO
TERIAS
LANGOSTIN

MITAD DE LA BIOMASA DE
STUMPKNOCKERS

C=ll.

CELENTEREOS
O T R O S PECES, I N V E R T E B R A D O S

CARACOLES
CANGREJO

JEJEN, FRIGANEO, ELOFILA


MITAD DE LA BIOMASA DE
STUMPKNOCKERS
TORTUGAS DE MAR

H =37
ALGAS EN

SAGlTTARlA LORATA

A -

AUFWUCHS

MACROFITOS

GM/~e
e: \

B I O M A SS
AE C A

KILOCALORIAS
POR A 0 Y m
IMPORTACION

FIG.6-1. Plantelpermanente
( A ) y corrientedeenerga
/ B ) delacomunidaddeSilverSprings.
en cinco grupostrficos corno siLa biomasaprornedia y lacorrienteanualdeenergaestndistribuidas
gue:productores ( P ) , herbvoros ( H ) , carnvoros ( C ) , carnvorossuperiores (TC) y desintegradores ( D ) .
Nota: los Stz/mpknorkerJ son peces centrrquidos, Lepornisp.vnrtatn/J, el pez pequeo ms abundante
en
el manantial.(Segn
H. T. Odum, 1957.)

10) Una sucesin depequeosorganismos


(frAz/fumch.r,vase cap. 1 3 ) en hojasindividuales de la hierba anguila (Sugittaria) tiene
lugarcontinuamenteamedidaque
las hojas
van saiiendodelfondo,peroparaentonces

el rea conjunta se encuentraenestadoconstante,conunaespeciededistribucinde


sucesin estable, anloga muyposiblementea
ladistribucinestablede
las edades(remitimos al ector al captulosiguiente).

158

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

2. CLASlFlCAClON AL INTERIOR
DELA
COMUNIDAD Y CONCEPTO
DEL PREDOMINIO ECOLOGICO
Enunciado

No todos los organismosdelacomunidad


sonigualmenteimportantesdesdeelpunto
de vista de la caracterizacin de la comunidad
entera. D e entre los centenares o millares de
clases deorganismosquepodranencontrarse
lo regular slo
enunacomunidad,sonpor
unas pocas especies o unos pocos gruposde
estas los queejercenla
mayor influencia, en
virtud de sus nmeros, su tamao o sus actividades,en relacin con el control. La importancia relativa en la comunidad no viene indicada por las relaciones taxonmicas,toda vez
que los principalesorganismos que controlan
.
o rlgen
pertenecenamenudoagrupostaxonmicosmuydiversos
quetienen relaciones
m6s bien sinergticasquedecompeticin(segn veremos en
el
prximo
captulo).
La
clasificacinal
interiorde la comunidadva,
por consiguiente, ms all del registro taxonmico (de la flora y la fauna) y trata de apreciarlaimportanciarealde
los organismos en
aquella. La clasificacin primaria ms lgica
desde este punto de vista se basa en los niveles
trficos, u otrosnivelesfuncionales,
segn se
vioen los captulos 2 y 3. Las comunidades,
al menos las mayores, tienenproductores,macroconsumidores y microconsumidores.Enel
seno de estos grupos, las especies o los grupos
de especies quecontrolan
en granparte
la
se designancomo ~ O I J I Z corrientedeenerga
mnte.r ei-ologicn.r. El grado en que el dominio
estconcentrado en una,varias o muchasespecies puedeexpresarsemediante
un i t d i c e
d e prednj/~inioapropiado, que suma la importancia de cada especie en relacin con la
comunidadconjunta.
1 %

Explicacin y ejemplos

El problemade la clasificacinalinterior
de la comunidad bitica se aclarar6 acaso tomando u n ejemplosimplificado.Supongamos
quedamosun paseo por un pastizal y anotamos los organismos importantes observados.
Despusdesemejantecensotendremos
acaso :
granlncas
tallo
ganado
de bovino
verdeazulado
trkhol ganado
blanco
robles

pavos
lechero

pollos

ovejas

caballos

Unasimple relacin taxonmicade esta


das< no nos dara por s sola un cuadro muy
completodel pastizal.
Pero tendramos una visin mucho m i S exactasi
aadiramosunascuantas
apreciaciones
cuantitativas :
gramheasde
16
talloverde
azulado
trhol
blanco
1
2
robles
ganadobovino
2
ganado lechero 48

hectreas

pollos

6 ejemplares

hectrea
pavos 2 ejemplares
ejemplares ovejas 1 ejemplar
ejemplares caballos 1 ejemplar
ejemplares

Con fundamentoen estoestaraclaro


que
las gramneasdetalloverdeazuladosonla
planta
dominante
entre
los productores
y que el ganadolechero es el animaldominante entre los consumidores. La comunidad
esesencialmente,eneste
caso, un pastizal de
ganadolechero.Porsupuesto,
se tendrauna
visin mucho ms completa todava, si el granjero nos sealara la variacinenelempleo
segn la estacin, la produccin anual de heno
yleche, etc., y si supiramos algo acerca de
la
actividad
de
los
microorganismos
enel
suelo.
Porsupuesto, hay enrealidadmuchasotras
clases de organismos en un pastizal, pero
es el
caso que las gramneas de tallo verde azulado,
el ganado y los microorganismos del suelo son
los ms importantesdesdeelpuntode
vista
de la influenciarectora
(apartedelhombre,
que es el dominantesupremoen
este caso).
Las comunidades naturales tendr an acaso un
nmero mayor todavade especies. Peroan
as,unnmerorelativamentepequeode
especies controlaamenudo la comunidad, y de
no
ellas se dice que son dominantes.Esto
significa que las especies raras ms numerosas
no sean importantes; lo son,enefecto,porque ocasionan bsicamentediversidad,aspecto
igualmenteimportantedelaestructuradela
comunidad que examinaremos en la seccin 4.
La eliminacinde
la especie dominante se
traduciraencambiosimportantes
no slo en
la comunidad bitica, sino tambin en el medio
fsico ( e n elmicroclima,
por ejemplo),en
tanto que la supresindeuna especie que no
sea dominanteprovocariun
cambio mucho
mencr.Porreglageneral,
las especies dominantes son, en sus respectivos grupostrficos,
las que presentan la mayor productividad. En la
comunidadde Silver Springs,representadaen

la figura 6-1, puede verse que la hierba anguila B ) INDICE DE SIMILITUD (S) ENTRE DOS MUESTRAS t
2c
(Sagittaria) es el
auttrofo
dominante.
En
S=donde A = nmerodelasesrelacincon los organismosgrandes,perono
A
+
B
enpecies
mues-la
necesariamentepara los pequeos, la biomasa
tra A
podr ser acaso un indicadordedominio,
seB = nmerodelas
esgn tuvimos ya ocasin desealarloanteriorpeciesenla
muesmente. Los eclogos se hanservidodeuna
tra B
grandiversidadde
medicionesparaevaluar
C = nmerodelasespecies comunes a
laimportanciarelativade
las especies, tales,
ambasmuestras
porejemplo,
como el reabasal,enlas
Nota: Indice dedisimilitud = 1 - S.
comunidadesdebosque(esto
es, el rea de
la seccintransversalde
los troncos), O la c) INDICE DE LA DIVERSIDADDE LAS ESPECIES
cubierta,enunapradera(lasuperficiede
( 1 ) Tresindicesderiynezd
o rdriedaddeessuelo ocupada). Al igual que con los nmeros
pecie ( d ) :
y la biomasa, estos indicesespecializados slo
S-1
S
son
aplicables
si las
poblaciones
objetode
d, = _ _ d2 = - d:, = S por
comparacin tienenaproximadamente las mislog N
vx
1 O00
mas relaciones de tamao y metabolismo (vase
ind.
cap. 3, sec. 5 ) .
donde S = nmerode especies
En las comunidadesterrestres, los espermaN = nmerodeindividuos,
etc.
tofitossuelen ser los dominantesprincipales,
( 2j Indice de ~nrformiddd (e)$
no slo entre los auttrofos, sino en la comunidadconjunta,porqueproporcionanrefugio
fi
donde
= ndice
Shade
a la gran masa de los organismos de la comue = nnon (vase
nidad y modificanfactores fsicos dediversas
log S
abajo) ms
maneras. De hecho, el trmino de dominante
S = nmerode
especies
ha sido empleado abundantemente por los eclogos de las plantas para significar las plantas
( 3 ) Indice de Shannon de la diver~idad general
de piso superior o mayores de la comunidad.
( H ) I1
Clements y Shelford ( 1939) han sealado que
los animales (consumidores ) pueden controlar
asimismo las comunidades. En efecto, all dono bien
de las plantasson
detamaopequeo,
los
z
Pi log P .
animales producirn acaso cambios relativamente mayores en el hbitatfsico.
El concepto
donde ni = valordeimportanciaparacadepredominiono
se haaplicadoalnivel
sada especie
protrfico,pero hay motivossuficientespara
N = totalde
los valores deimportancia
suponerqueentre
las bacterias, etc., algunas
P . = probabilidaddeimportancia
clases sonmsimportantesqueotras.(Vase
paracada especie = ni/N
14 unejemplode
cmo lapoblaenelcap.
cinmicrobiana es dominadaporgrupos
dis* VaseSimpson (1949).
tintos,enungradientededescomposicinen
t Vase S#,renson (1948); vase un ndiceemel suelo.)
I

Cuadro6-1
ALGUNOS
iNDICES

TILES DE ESTRUCTURAS
ESPECIES E N COMUNIDADES

A ) INDICEDE PREDOMINIO ( c ) *
c = z ( n i / N ) ? donde ni
valordeimportancia de cada especie
(nmero de individuos, biomasa, produccin,etc.)
N = totalde los valores
de importancia

parentadodediferencia
en porcentajes en E. P.
Odum(1950).
d l , vase Margalef (1958d); d2, vase Menhinick
(1964);
vase H. T. Odum,CantlonyKornicker
(1960).
S: Vase Pielou (1966) ; vase otro ndice de equidad enLloyd y Ghelardi (1964).
II Vase ShannonyWeaver(1949)
; Margalef
( 1968).
Nota: En d l , e y fi se han empleado los logaritmosnaturales,pero
log, se utilizaamenudopara
calcular f? demodoque
se obtenganpedacitos
por individuo.

160

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

Las comunidades del norte tienen casi siempremenos


especies quepuedan
clasificarse
como dodnantes de lo que ocurre con las comunidadesdelsur.As,porejemplo,un
bosque septentrional tendr acaso una o dos especies de rboles que comprendan el 90 por 100
o ms de la plantacin. En un bosque tropical,
en cambio, una docena o msdeespecies podrn ser tal vez dominantes, aplicando el mismo
criterio(vasecap.
11 ) . Porotraparte,
los
dominantes son
tambin
menos
en
nmero
los factores fsicos sonextremos,
alldonde
segn se indicenlaseccinanterior.As,
por ejemplo, el predominio en todos los grupos
ecolgicos es muchomsdestacadoen
los deO
siertos, tundras y otrosmediosextremos.
dichoenotrostrminos,
l a influenciadominante en comunidades en medios extremos est
divididaentreunnmeromenorde
especies.
Laecuacinpara
un ndicesimple ( c ) de
concentracin
de
dominio
se muestra
en
elcuadro6-1.Parailustrar
la cosa, supongamos quetenemosunacomunidad
compuesta
de cinco especies, cada una de ellas igualmenteimportante, y queasignamosunvalorde
(basadatal
importanciade 2 a cadaespecie
2 por m 3 ) . En otra
vez enunadensidadde
comunidad
de
cinco
especies, supongamos
que una de ellas tieneunvalordeimportancia de6, y las otrasde slo 1 cada una. Si
calculamos c a partir de la ecuacin del cuadro
6- 1, obtenemospara
la primeracomunidad
unvalorde 0.2 y de 0.4 para la segunda, en
la queelpredominio
estabamsconcentrado(enunasola
especieen este ejemplo).
Whittaker
(1965)
ha
calculado indices de
predominioparaciertonmerode
bosques
basndoseen la contribucindecadaespecie
de rbolalaproduccinprimariatotal.
Los
valores
encontrados
iban
de
0.99, paraun
bosquedemaderaroja(predominio
casi totalporuna sola especie), a 0.12 y 0.18 para
dosbosques de bvedaenlas
S m o k ~hiomtajlZS, donde el dominio est compartidopor
grannmerode especies, como enel bosque tropical.
3. ANALISIS DELA

COMUNIDAD

Enunciado

Las comunidadespuedennombrarse
y clasificarse adecuadamentesegn: 1 ) sus caractersticas estructurales m i s irnpcrtantes, romo
lasespeciesdominantes, las formas o los indi-

cadores devida, 2 ) e! hbitatfsicode la comunidad, o 3 ) sus atributosfuncionales,tales


como el tipodemetabolismodelacomunidad.
No se haformuladoregla
precisa alguna
para la denominacin de las comunidades, como se ha hecho para nombrar o clasificar organismos, sies que, de hecho, esto es deseable o
posible. En efecto, las clasificaciones basadas en
las caractersticas estructuralessonmsbien
particularesde ciertos medios, y encuantoa
los intentos de establecer una clasificacin universal sobre esta base, stos hansido en gran
parte poco satisfactorios. En cambio, los atributos funcionalesproporcionanuna
base mejor
para la comparacin de todas las comunidades
en hbitats muy distintos, como terrestres, marinos o de agua dulce.
ElanlisisdelaComunidadenunaregin
geogrfica o un readepaisajedeterminados
ha creadodosmtodoscontrastantes,
asaber:
1) el mtodo de zonas, en el que se consideran,
se clasifican y se relacionan comunidades separadas, en una especie de lista de control de tipos
de comunidad, y 2 ) el mtodo del anlisis de
gradiente, que implica l a disposicin.de las poo eje amblaciones a lo largo de un gradiente
biental unidimensional o multidimensional, con
la consideracin de la comunidad basada en coeficientesdefrecuencia,distribucin
y similitud, o enotras comparaciones estadsticas. El
trmino de ordenacidn se utiliza con frecuencia
paradesignarladisposicinde
las especies y
comunidades a lo largo
de gradientes, y el de
continuo, para designar el gradiente que contienen las especies o las comunidadesordenadas.
En trminos generales, cuanto ms supino es el
O disgradiente ambiental, tanto ms distintas
continuas son las comunidades, no slo a causa
de una mayor probabilidad de cambios abruplos
tos en el mediofsico,sinodebidoaque
lmites estn ms acusados por procesos de competicin y coevolucin entre especies de accin
recproca einterdependientes.
Explicacin y ejemplos

Consideremosprimero la designacin y la
clasificacin sobreuna base estructural.Toda
vez que la comunidad se componedeindividuos,muchoseclogoscreen
que las comunidadesdeberannombrarsesiempresegn
sus
organismos importantes, o sea, por regla general, los dominantes. Esto va biencuando
no
hay m i s que una o dos especies o grupos

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANIZACION

dominantes (o tal vez gneros), como, por


ejemplo, en las comunidades de artemisia y de
desiertode
cenizo, descritas en la seccin 1
que se mantienen conspicuas en todo momento.Enmuchos
casos, elpredominiono
est
tan convenientemente concentrado como se indicaenlaseccin
2, o las especiescambiarn
acasoconlas
estaciones, comoocurre enmuchas comunidades del tipo de plancton.
Pero como ya se sealenelprimerprincipio mismo (cap. * 2), la unidad bsica real es
ms bien el ecosiitema que
la comunidad. Por
consiguiente,nohayraznlgicaalgunaen
cuya virtud una comunidad no pueda nombrarse segn algn rasgo del medio inanimado, si
es que este procedimiento proporciona una idea
claradeaqullaaalgnotro.
En efecto, 10s
nombresde las comunidades,lomismo
que
los delasdems cosas en general,hande ser
significativos, pero lo ms breves posible, porque, en otro caso, no se utilizarn. Por consiguiente, la mejor forma de designar una comunidad consiste en escoger algn rasgo conspicuo
estable, ya sea biolgico o no, y utilizarlo como
nombre.
En la tierra, las plantas mayores suelen proporcionar unpuntodereferencia
conspicuoy
estable. En las comunidades acuticas, en cambio,elhbitatfsicopuedehacer
las mismas
veces; como porej.:enunacomunidadde
CLASES DE COMUNIDADES

161

rpidos de un ro, de banco lodoso, de marina


pelgica (de altamar) o de playa dearena.
y altamente
Si los animalessonconspicuos
caractersticos, como los animales ssiles de
fondo en elhbitatmarinodemarea,la
comunidad podr designarse apropiadamente
segn ellos,como,porejemplo,
un ostra1 o
criaderodeostras,
o unacomunidaddepercebes. De modogeneral,lainclusinenel
nombredelacomunidaddeanimales
muy
mvilesno es satisfactoria,porquelacomponenteanimalsuele
ser demasiadovariablede
un momento a otro, siendo raro que
se d un
o dos
predominio claramente definido de una
especiesa largoplazo.Shelfordhaabogado
por la inclusin de animales en el nombre de
la comunidad, con objeto de destacar que tambin los animales,tantocomo las plantas,son
parte integrante de la comunidad bitica. Es el
caso, sinembargo,queesteobjeto
lo cumple
la descripcin de la comunidad que acompaa
el nombre. En efecto, tanto como
los organismos, las comunidades necesitan tener tambin
descripciones alladode sus nombres.
Eldecidirdndedebantrazarse
los lmites
constituye uno de los problemas interesantes de
la clasificacin de la comunidad, como lo es en
cualquierotrotipode
clasificacin. Existe tal
vez un paralelo entre comunidades y especies en
el hecho de que, cuando !os gradientes ambien-

CI

c
2

FIG. 6-2. Distribucindepoblacionesderbolesdominantesa


io largodeungradientehipottico,
de O a 10, que ilustrala disposicin de las poblaciones componentes enel seno de una comunidad de tipo
continuo.Todaslas
especies muestranunadistribucin
en formadecampana,
conunpico
deabundanciarelativa(porcentajedelplantel)
en unpuntodistintoa
lo largodelgradiente;algunas
especies
( y por lo regularungradomenordedominancia)que
muestranunmargenmsampliodetolerancia
se indicade A a D arriba
otras.Dentrode
la comunidadgrandecabedelimitarsubcomunidades(como
de lagrfica)sobrela
base decombinacionesde
dos o msdominantes,indicadores
u otrascaractersticas.Tales divisiones serr. algoarbitrarias, sin duda,pero tiles,con todo,parafinesdedescripcin
Y comparacin. Las curvas se hanconfiguradosegn
los datosdevariosestudiosdedistribccinde
rboles a lo largodeungradientedealtitud
u otro.(SegnWhittaker,1954a.)

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

EMPINADO

SUAVE

.40

u
2

0 .ao-

1500

1000

2000

A L T U R A EN METROS
GRADIENTE SUAVE
/\

,"
/

c'1

\
I

/
I

. , * I

"
\\

, ,

\
\

>

tales y de evolucin presentan discontinuidades,


ambas se distinguen ms estrictamente unas de
otras. Durante los ltimos 2 0 aos ( d e 1950 a
1970 ) , los eccilogos de las plantas han promovidounaanimadacontroversia
acerca de si las
comunidades de plantas terrestres han de concebirsecomo unidadesseparadas, con lmites
perfectamente definidos, como la sugieren Clements (1905, '1916), Braun-Blanquet (1032,
195 1 ) y Daubenmire ( 1 0 6 6 ) ~o si las POhlacionesrespondenindependientementea
10s
gradientesambientalesatalpuntoque
las COmunidades se sobreponenparcialmente en un
continuo,demodoqueelreconocimientode
unidades separadas sea arbitrario, como lo creen
Gleason ( IC)?(;), Curtis y McIntosh ( 1751),
Whittaker ( 1 9 5 i ) , Goodall (1963) y otros.
Whittaker ( 1967) ilustra estos puntos de vista
contrastantes con el siguienteejemplo. Si en
el punto
lgido
de
la coloracin autumnal
escogiramos en
el
Parque
Nacional
de
la
Gvent Smokl, MomtdiT2. unpuntodeobserla carretera,enforma
vacin alolargode
que obtuviramos la vista deungradientede
altitud, del fondo del valle hastala cima de la
cordillera,observaramos
cinco zonas de color comosigue: 1 ) un bosque de bveda de
muchostonos, 2 ) unhosque deabetoverde
obscuro, 3) unbosque deroblerojoobscuro,
4 ) una VegetaciOn pardo rojiza de roble y
hreza. y , 5 ) u n bosqueverdeclaro
depino
en las clin>ls. Podramosconsiderarcadauna
de e\tas i i n c o zonas como tipos d e comunidad

FIG. 6-3. Anlisis degradientedecamlios


vegetativos a l o largodeunapendienterpida(lneas
continuas),
comparado
con una
pendiente
suave
(lneasquebradas),
del mismo mhito de
altura
amhos, en Etiopa. A w l h d : I-na grfica
de
ndices dedisimilitud ( v a w cuadro 6-1) parasegmentos adyacentes a l o largode
los gradientes. A h a jo: Distrihucicin de
frecuenciadedos
especies, A
--Ararla .seuegaly B --Carl.iia ednl/.s. Lasespecies y los gruposestndelineados
ms vigorosamentea l o largodelgradienteempinado.(Copiado
deBeak, 1969.)

separados y analizarlos en consecuencia, o bien


podramosconsiderar las cinco como parte de
un .lolo continuo, asometeraalgunaforrna
deanlisisdegradienteque
destacara la distribucin y la respuesta de las poblacionesde
las especies individualesa las condiciones arnel gradiente. Esta sibientalescambiantesen
tuacin la ilustra la figura 6-2, quemuestra
la distribucindefrecuencia(cualcurvas
hipotkticas en forma de campana) de 1 5 especies
n a o ) que se sodeirbolesdominantes(de
breponen parcialmente a lo largo de aquel, as
como l a designacinalgoarbitrariade
cinco
( A , B, C,. C, y D ) . batiposdecomunidad
sada en las caractersticas ms pronunciadas de
uno o varios dominantes. Hay muchas razones
l a pendienenfavordelaconsideracinde
te entera como una
sola comunidad principal,
puesto que todoslos bosques estnenlazados
porintercambiosdeelementosnutritivos,
de
como un ecosistema
energa y deanimales
de vertiente,que,segn
sesubray6enelcaptulo 2 , es la unidad de ecosistema de tamao
y
mnimosusceptibledeestudiosfuncionales
d e administracin
conjunta
por
el hombre.
Porotraparte,la
distincin de zonas como
comunidadesseparadas es Gtil paraelingeniero de bosques o el administrador del terreno, por ejemplo,
puesto
que
cada tipode
cornunidad difiere en velocidad de crecimiento
d e la madera, calidad de esta, valor de recreo,
~~ulnerabilidad
al fuego y enfermedades, as
como en otros aspectos.

Colno ocurre con tanta frecuencia, los co11ceptos y los mtodos son funcin de l a geografa;
as, 10s eclogos que trabajan en reas de gradientes suaves y substratos maduros uniformes
(ver un examen del concepto de suelos maduros frente a suelos geolgicamente jvenes m
pgina 145) sonpartidariosdelconceptodel
continuo y dediversas tcnicas de ortfe?m.iciu
(esto es, de los medios estadsticos de ordenar
poblaciones y comunidadesde
especies a lo
largo de gradientes), en tanto que los eclogos
que trabajan en reas de gradientes muy inclinados o dediscontinuidadestopogrficasprefierenelconceptode
zona. Beds ( 1969) h a
efectuado una comparacindirecta de cambios
d e vegetacin segnsendosgradientessuave
y rpido de altitud en Etiopa,
y dos aspectos
l a figura 6-3.
de esteestudioseexponenen
Hubo una mayor discontinuidad en el gradienterpido, como lo muestran las varias puntas
agudasen l a grficadeindicesdedisimilitud
calculados por pares demuestras
adyacentes
(fig. 6-3, awzhn). ( L a s frmulas
para
los
coeficientes de similitud y disimilitud se
muestranenelcuadro
6-1. ) Por otraparobserv
te,
se una
tendencia
clara
hacia
unaaparicinyunadesaparicin
mssbitas
de especies a lo largodelgradienterpido
quea lo largodeldependientesuave.Como
puede verse en l a figura 6-3, ahnjo. las curvas dedistribucindefrecuenciade
las esy en
pecies dominantessuelen sernormales
a las curvas hiformadecampana(parecidas
potticas de la fig. 6 - 2 ) a lo largodelgradiente suave, al paso que fueron de lado rpido
y truncadas, en cambio, en el gradiente rpido,
indicandounadelimitacinmspronunciada
de las 1>0blaciones. Beals concluy que, a lo
largodeungradienterpido,
l a vegetacin
puede imponer ella misma disyunciones en un
gradienteambientalextrnsecamentecontinuo,,
entantoque,
a lo largodeungradientede
pendiente
suave,
podr
no
hacerlo
(vase
tambinpg.
1 7 4 ) . Tres procesos importantes, que se estudiarnencaptulosulteriores,
podrnayudar
a distinguirunacomunidad
deotra; a saber: 1 ) l a exclusin competitiva,
2) l a simbiosis entregruposde
especies que
dependenunadeotra(estos
dos aspectos se
examinan en el cap.
7 ) , y 3 ) l a coevolucin
degruposde especies (.vase cap. 9, sec. 5 ) .
Adems, tambinfactorescomo
el fuego y
la produccinantibiticapuedencrearlmites
pronunciados (vase fig. 5 - 1 7 ) . Buell ( 1956)
describe unasituacibnen el Parquede Itasca,

Minnesota;aqu,dentrode
un marco general
de bosque de arce y tilo americano,islotesde
bosque de pinabete establecen lmites ms bien
pro11unciados, que no estn asociados a cambios
e11 la topografa. Las comunidades bnticds
marinasmuestran una zonacin ms bien acusadaengradientesrpidos,
segnse describe
en
el
capitulo
1 2 (vanse
figuras
12-9 y
12-14, D ) .
E11 todo anlisis decomunidades
es S u m i i menteimportanteconsiderarelgradientedel
tiempo, tanto al niveldedesarrollocomo
a la
escala ms lenta de l a evolucin. Estos aspectos
se examinan a fondo en el cap. 9 . Baste decir
aquque las comunidadesdeedadesdistintas
estnamenudodelimitadas
muy pronunciadamente unas con respecto a otras.
Para resumir, los anlisis de gradiente (vase
Whittaker, 1967, y McIntosh, 1967, con resmenescompletos ), juntamente con mtodos
matriciales,
de
esquema o multiaxiales m s
complejosy hasta elpresente poco utilizados,
pueden
descubrir
discontinuidades
en forma
relieverelaciones
entre
objetiva y ponerde
poblaciones de componentes. L a forma en que
las comunidades deban
delimitarse
y clasificarse habradedependerde
losobjetivos
delestudio y de las aplicaciones proyectadas.
Recordemos aqu una vez ms los dos mtodos
bsicos de l a ecologamencionados en el captulo 2 , o sea, el mtodomerolbgico,que
las espepartede las partes(poblacionesde
cies) y construyeun sistema a partirdeellas,
y el mtodoholstico,
que empieza con el
o una
todo. As, pues, uncontinuoconjunto
subunidad
cualquiera,
comoquiera
que est
delimitada,podrnconstituir el punto de partida.
4. DIVERSIDAD
DE
LAS
ESPECIES
EN LAS COMUNIDADES
Enunciado

Del nmero total de las especies en un componente trfico o en una comunidad conjunta,
un porcentaje relativamente pequeo suele
ser
abundante (esto es, estar representado por grandesnmerosdeindividuos,
por una biomasa
o algunaotra
grande, una gran productividad
indicacin de importancia ) , y un porcentaje
grande es raro(poseepequeosvalores
de
importancia). AI paso que las pocas especies corrientes o dominantes(vase sec. 2 , en
la coeste captulo) explican en granparte

164

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

II
S

""-

"

0
-0

FIG. 6-4. Relacionesgeneralesentre


el n merode especies ( S ) y el nmerodeindividuos por especie ( N / S ) . La mayoradelas
comunidadesnaturalescontienenunaspocas
especies con grandesnmerosdeindividuos
(las especies comunes o dominantes) y muchas especies, representadas
cada
una
por
pocos individuos(las especies raras). IJn ambiente
fsico
riguroso,
contaminacin
u otras
tensiones
propendern
aplanar
curva,
la
a
como lo muestralalneapunteada.

N /S
rriente de energa en cada grupo trfico, esel
gran nmero de las especies raras el que condiciona,engranparte,
la dil,ey&id d e La.r
e.specie.s de los grupos trficos y de las comunidadesenteras. Las razones entreelnmero
importancia"
de especies y los "valores de
(nmeros, biomasa, productividad, etc. j de los
individuos
se
designan
como im1ice.1 de la
di~,er.sidaclde e.rpeu"s. La diversidadde las
los ecosistemas conespecies sueleserbajaen
trolados fsicamente (esto es, sujetos a factores
y alta,
fisioqurnicosfuertementelimitativos)
en cambio, en los ecosisternas controlados biolgicamente.Porreglageneral,ladiversidad
aumentaalbajar
la raznde la conservacin
antitrmicala
a
biornasa (esto es, la razn
R/B o "razn deSchr6dinger" o renovacin
ecolgica; vase p6g. 3 9 ) . Se relaciona directamente con l a estabilidad,pero 110 consta
demodocierto hasta qupunto esta relacin
lo sea de causa y efecto.
Explicacin

Las relaciones generales entre especies y nmeros ( u otras indicaciones de "importancia")


puedenrepresentarsecomouna
curva cncava
O "hueca", como puede verse en la figura 6-4.
Mientras el esquemadeunas
pocasespecies
corrientes con grandesnmerosdeindividuos
asociadas amuchas
especies raras con pocos
individuos escaracterstico de la estructura de
la comunidadentodaspartes,
las relaciones
de la abundanciacuantitativa de las especies
varanampliamente. Como puedeverse en la
a aplanar
figura 6-4, lapresinpropenderi
la curvaamedidaqueelnmerode
especies
r u a s <e reduce y aumenta Ia importanciade
unas pocasespecies corrientes ( q u c son tolc-

rantes a l a presin o estn especialmente adaptadas a ella) o s u concentracin de predominio.


Se utilizan dos mtodos generales para analizar
ladiversidadde
especies en situaciones distintas,esto es: 1) las comparaciones basadas
en las formas, los tipos o las ecuaciones de
las curvas de abundancia de especies, y 2 ) las
comparaciones basadas en m1ice.r d e r1i1,er.G
dad, queson razones, uotrasexpresionesmatemticas, de relaciones de especies eimportancia. Algunosejemplosdediversostipos
de
indicestilesdediversidad
estn formalizados enelcuadro
6-1, y suempleoseilustra
en la figura 6-5, en tanto que en la figura 6-6
se muestran ejemplos de tratamientos grficos.
Es importante comprender que la diversidad
de especies tiene unnmerodecomponentes
queresponder acaso demodo m u y distinto
a los factores geogrificos, de desarrollo o fsicos. Uno de los componentes prirlcipales podra
designarse como el compomentede In riyztezcl
o la rdriednd de las e.rpecie.s, tal como se expresa mediante razones matemticas simples entre
la totalidadde las especies, S, y los nmeros
totales ( o valores deimportancia), N, como
los tres
indices
"L/"
del
cuadro
6-1. Estos
indicespuedenutilizarseparacompararuna
comunidad o grupode poblaciones uno con
otro, a condicin que se averige primero que
S es una funcin lineal del logaritmo o la raz
cuadradade
N . U n ndicedeespecie/rea
(esto es, nmerode especies por unidadde
rea) seutilizatambinparaexpresarvariedad, pero, a l efectuar comparaciones, debemos
asegurarnos que los tamaosde las muestras
sean comparables. Con frecuencia,aunquede
ningn modo siempre, las dos relaciones de especies
nmeros y especies y reasonlogalas nuevas
ritmim o exponenciales(estoes,
;,r

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS ALA

ORGANIZACION

165

FIG. 6-5. Algunosejemplosdelempleodelosindicesdediversidadde


especies. A, El efectode
aumentar el tamaodelamuestrasobredosindicesdediversidadrepresentadosenpapelparagrfica
semilogartmico,juntamenteconelnombrede
especies acumulado en muestrassucesivasde
0.1 m2 de
artrpodosenlavegetacindeuncampodemijo
(Panirnnl) enGeorgia.(Vase
fig. 2 - 5 . ) B, El efecto
de unaaplicacin Gnica delinsecticidaSevin(insecticidadefosfatoorgnico,queslo
se conservatxico
aproximadamenteunosdiezdas)sobrelapoblacindeartrpodosenunaporcindeunacredelcamf H ) se basan
po de mijo. Dos componentesdediversidad ( d y e) y unndicegeneraldediversidadtotal
en 10 muestrasde 0.1 m2 tomadasdelreatratada
y deunreadecontrol,aintervalossemanales
o
quincenales,deprincipiosdejuliohastafinesdeseptiembre.
El trazadosemilogartmicofacilitalacomparacindirectadelasdesviacionesrelativasqueresultandelatensinagudadelinsecticida.
C, Cambios, en
(R), delbentos(organismosqueviven
en el fondo) ro abajo de una
elndicedediversidaddeShannon
desembocaduradecontaminacin(desagesdomsticoseindustrialesmezcladosdeunapequeaciudad),
ilustrativosdelefectopronunciado
de lacontaminacincrnicadeun
ro por desagesimpropiamente
tratados. f A y B hansidotrazadospor
E. P. Odum a partirdedatosdeBarrett,
1969; C estcopiado
deWilhm, 1967.)

especies se aaden en proporcin a


l a funcin
logartmica o exponencial del nmero de individuos o del rea objeto del muestreo).
Otro componente principal de l a diversidad
es el que se ha designado como uniformidad o
equidad enladistribucin
o prorrateode los
individuos
entre
las especies. Por
ejemplo,
dosespecies que contengan 10 especies y 100

individuoscadaunatienenelmismondice
S / N , pero podran tener, con todo, indices de
uniformidad muy diferentes,segnfuera
la
distribucinde
los 100 individuosentre
las
10 especies, por ejemplo, 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1
en unextremo(uniformidadmnima),
y 10
individuos por especie (uniformidad perfecta)
en el otro. El ndice e del cuadro 6-1 es un

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS


IOOC
In

500

1000

1500

2000

I N D IN
VD
U
ID
E
MUEO
RSO

NUMERO DE INDIVIDUOS EN INTERVALOS GEOMETRICOS

ejemplodeunaexpresinconvenientepara
este componente. La funcindeShannon
o
ndice H , deempleo muygeneralizado,que
es una imitacin de la llamada frmula de la
teora de informacin que contienen factoriales
difciles de calcular, combina los componentes
de variedad y uniformidad cual indice coninnt o de dil,er.ridad. Este ndice es unode
los
mejoresparaefectuarcomparacionescuando
no estamos interesados en separar componentes
dediversidad(como
se muestraen
la figura 6-5, C), porque es razonablementeindependientedeltamaode
la muestra (loque
significaque, en la prctica, se requierenmenos muestrasparaobtenerunndiceseguro

FIG. 6-6.Empleodecurvasde
abundancia de especies para comparar
la
diversidad
en distintos
hbitats. A. El mtododelararefaccin,queimplicala
cons.
truccindecurvasbasadasenla
composicinenporcentajesdeespecies, en
muestras
individuales
de sedimentos marinos lo bastante
grandesparacontenerde
300 a
3 O00 individuosdepoliquetos
y
bivalvos,quepermitanaveriguar
los nmeroshipotticos
deespecies en muestras
sucesivamente
mspequeas.
Los hbitats,por
ordendediversidadde
especies
dealtaabajason:aguasomera
tropical (TSW = tropical shallow
uutev), mar
profundo
(DS =
deep s e a ) , plataformacontinental
(CS = ro?7tinental shelj), agua
(BSW = boreal
somera
boreal
shalloua usater) y estuario
boreal (BE = boyeal estuary). B , La
estructura de las especies del componentedeladiatomeaendos
estuariosdeTexas,talcomola
muestran las curvas normales quebradas obtenidas marcando el nmero
de
especies en intervalos
geomtricos
sucesivos
de
abundancia,estoes:
1 a 2 individuos
forman el primerintervalo, 2 a 4
el segundo, 4 a 8 el tercero, 8 a
16 el cuarto, y assucesivamente.
En el canalcontaminado(elcanal
del
barco
de
Houston),
el
nmero
de
las
especies result
fuertemente reducido en todas las
clases de abundancia. (A, copiado
deSanders, 1968; B , copiadode
Patrick,1967.)

parafinesdecomparacin).
Est ademsdistribuidonormalmente(Hutcheson,
1970), lo
quesignificaquepuedenutilizarsemtodos
estadsticos corrientesparalasignificanciade
diferenciasentremedianas.Puedeobservarse
quetanto
e como H se comportaninversamentealndicedepredominiomencionado
enla seccin 2 (cuadro 6-1, A), puestoque
los valores altos indicanunabajaconcentracin de predominio.
Hay unnmeroimportantedeprincipios
ecolgicosasociados a los conceptos dediversidad,segn
se esboz enelenunciadode
resumen ms arriba. Segn lo expresa Margalef
(196S), el eclogove entodamedidade

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS ALA

ORGANlZAClON

167

diversidadunaexpresinde
las posibilidades virse del espacio y los recursos. Harper (1969)
informa que la diversidadde las plantasherde construir
sistemas
de
retroalimentacin.
bceas disminuyen las ColinasCretceaS inAs, pues,unadiversidadmsaltasignifica
cadenasdealimentosmslargas
y ms Casos glesascuando se guard en cercados 10s conejos quepacan.Porotraparte,
el pastoreo
de simbiosis (mutualismo, parasitismo, comeny
reduce
elnmero
grave
acta
como
tensin
salismo,etc.;vasecap.
7 ) , as comomayores
de
las
especies
a
unas
pocas,
que
tienen
mal
posibilidades de control de la retroalimentacin
sabor.
Paine
(
1966)
observ
que
la
diversidad
negativa, que reduce oscilaciones y, por consiguiente, aumenta la estabilidad. All donde 10s de especies de los organismos ssiles enel
hibitat pedregoso de marea (donde
el espacio
costosdeconservacinantitrmicaimpuestos
]imitativo
que
el
alimento)
por el medio fsico se reducen (esto es, cuando suele ser ms
tantoenlaregintemplada
COla razn R/B es baja,vasecap. 3, pg. 3 9 ) , eramsalta,
mo
en
la
tropical,
en
los
lugares
donde
10s
una parte mayor de l a energa de la comunidad
y segundordeneseran
puededestinarsea
la diversidad.Por
consi- rapaces deprimero
guiente, las comunidadesenmedios
estables, ms activos. Laeliminacinexperimentalde
los rapaces en estas situaciones redujo la dicomo el bosque delluviatropical,tienendiversidades de especies ms altas que
las comu- versidadde las especies detodos los organismossedentarios,tanto si erancomo no objeto
nidades sujetas a perturbaciones estacionales
O
concluy,pues,
que
peridicas, yasea porpartedelhombre
o de directodepresa.Paine
la diversidad local de las especies est direcla naturaleza. Lo que no se ha medido todava
tamenterelacionadaconla
eficiencia con que
es laextensinenqueunaumentodediverlos rapaces impidenlamonopolizacinde
los
sidaddelacomunidadenelmismohbitat
principales
requisitos
ambientales
por
una
SOs mismo,laestabilidad
puedeaumentar,en
Estaconclusinno
es necesariadel ecosistema en presencia de oscilaciones ladeellas.
los
mentevlidaenrelacinconhbitatsen
externasen
el hbitatfsico.Elsignificado
que la competicinporelespacio
es menos
de la diversidad de tendencias en el desarrollo
rapaz, produce
severa. EL hombre,encuanto
y la evolucindeecosistemas se considerade
modo mscompletoen
el captulo9. Baste el efecto opuesto, por cuanto propende a redupues, decir aququeladiversidadsuele
ser cir la diversidad y a favorecer el monocultivo.
Durante los ltimos 10 aos (de 1960 a
altaencomunidadesms
viejas, y bajaen las
las esdenuevoestablecimiento.Aunque
la produc- 1970), el intersporladiversidadde
pecies ha aumentado mucho entre los eclogos,
tividad o corriente
total
de
energa
afecte
ciertamenteladiversidadde
las especies, las talvez porque el hombre est reduciendo la
diversidad natural tan rpida y despreocupadados magnitudesno
se relacionan,contodo,
enformasimplementelineal.Enefecto,
co- mente, que llegan a surgir dudas graves acerca
desi esta tendencia es o noenelmejorde
munidades muyproductivaspodrntenerdiversidades de especies ya sea muy altas (ejem- sus intereses. En consecuencia, se ha producido
plo,elarrecifedecoral)
o muybajas (como al respecto una explosin de literatura que, al
en el caso delestuario templado). Segn ya terminar el decenio, resulta difcil de resumir o
se indic,laestabilidadpareceestar
relacio- apreciar. El ensayo de Hutchinson sobre Why
are there so many species. . . (Por qu hay
nadamsdirectamentecon
la diversidadde
tantas especies. . . ) (1959) puede ciertamenlo que es el caso de la productividad.
terecomendarsecomopuntodepartidadel
Cuando observamosnivelestrficos,componentes taxonmicosbienestudiados
(como estudiosubsiguientedelademsliteratura.
y Smith
aves, insectos o poblaciones acuticas bnticas El simposio publicado por Woodwell
u otras pnrte.r decsmunidades,encontramos
( 1969) proporcionaunabuenamuestrade
queladiversidadde
las especies est mucho 10s puntos de vista ymtodosy es particularms afectada por las relaciones funcionales enmentetilpara
los principiantes,porque los
tre los niveles trficos.Porejemplo,lacanautores de los 19 trabajosdelsimposio
se
ocupande
las relaciones entrediversidad
o rapacidadafectafuertey
tidaddepastoreo
mente la diversidad
de
las poblaciones
de
estabilidad, as como de la importancia de
los
pasto o de presa. Una depredacin moderada
conceptos en relacin con los asuntos humanos.
y
reduce a menudo la densidad de
los dominan- ResmenesmsbrevesincluyenaConnelI
tes,proporcionando as a las especiesmenos
Orias (1964), Whittaker (1965), MacArthur
competitivasunamejoroportunidaddeser(1965), Pianka (1967) y McIntosh (1967).

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

Ejemplos

a los trpicos, eran resultado ante todo de diferencias enelcomponentedelariquezade


En lafigura6-5
se ilustranejemplosdel
la especie, permaneciendo el componente de la
empleo de los indices de diversidad para evaabundanciarelativaestablea
un valoralto
luarlastensionescreadasporelhombre,en
(probablementea
causa delcomportamiento
tantoqueenlafigura6-6
se muestrandos
territorialdemuchas
especies; vasecap. 7 ) .
tipos de anlisis grficos. Antes de utilizar inTramersugiereademsquelascomunidades
dices dediversidadparacompararunasituade medios rigurosos variarn en diversidad
secin con otra, debera averiguarse el efecto del gn su componentedeabundanciarelativa,
tamaodelamuestra.Unaformadehacerlo
porque es el caso que, en medios que no
sean
es la que se indica en la figura 6-5,
A, en la
rigurosos(controladosbiolgicamente),ladique los indicesestncalculadosparamuestras
versidadserunafuncindelnmerodela
cumulativasde0.1
m deartrpodos en un especie. El efecto de unas aguas negras municampo uniforme de grano, mediante el empleo
cipales (conteniendouna mezcla dedesages
de una aspiradora de vaco, como puede verse
domsticos eindustriales)sobreladiversidad
enlafigura
2-5, A. Como se aprecia en la de
un
organismosbnticos
(delfondo)en
se nivela
figura6-5, A, elndiceShannon
rodeOklahoma
se representagrficamente
las cuatro o cincomuestras(pese al hecho de enlafigura6-5,
C. La diversidadbntica se
vioreducidapor
ms de75kilmetrosro
que solamente se haba tomado muestra de una
pequea porcin de las especies presentes), en abajo. Tal como se ver en el captulo16,
tanto que el ndice de variedad (S - l/log N ) estos desagesdeberanintroducirseprimero
noempez a nivelarsehastadespusdehao traenunaseriedeestanquesderetencin,
En la tarse enalgunaotraforma,demodoqueel
berse juntado de nueve a diez muestras.
lquidofinaldescargadoenelmediogeneral
figura 6-5, B se muestra el efecto de una tennoproduzcaunefectotanfuerte.
Los indices
sin aguda de insecticida. Obsrvese que, pese
dediversidadproporcionanunode
los mea que al tratamiento redujera considerablemeny calcular laconjoresmediosdedescubrir
te el ndicedevariedad,launiformidadautaminacin
(vase
Wilhm,1767;Wilhm
y
ment y se mantuvo elevada durante la mayor
nos bastaestar
parte de la estacin de desarrollo. En este ejem- Dorris, 1968). Paratalfin,
en condiciones de reconocerlas especies, sin
plo, la diversidad de la poblacin de artrpodos
sus nombres.
anterior al tratamiento era baja, con fuerte pre- necesidad de identificarlaspor
Los erroresresultantesdelhechode
no disdominiodeunas pocasespecies en cadanivel
trfico. Al matar el insecticida grandes nmeros tinguir entre especies muy parecidas o de contaretapasdiversasdelavidadelaespecie
de las especiesdominantes,
se produjouna
como especies separadas no son graves, porque:
mayor uniformidad en laabundanciadelas
I
1) no es fcil que se encuentren especies muy
poblaciones
supervivientes.
Si la
diversidad
7),
afinesenuna mismamuestra(vasecap.
hubierasidomsbienaltaquebajaenla
poblacin
original,
se habran
reducido
los y 2 ) lasetapasdistintasdelavidadeuna
componentestantode
la variedadcomode la especie forman parte ellas mismas de la diversidad.Adems, las especies nosonlas
solas
uniformidad. El ndicedeShannonexpresa
unidadestiles.En
efecto: una relacin entre
la accinrecproca de estos doscomponentes
la clorofila y la biomasa microbiana en portadediversidad y, porconsiguiente,exhibeuna
respuesta intermedia (fig. 6-5, B ) . Pese a que objetos, por ejemplo, puede servir como ndice
un rocontamiel insecticida empleadoen
este experimento decontaminacin(bajo,en
slopermanecieratxicodurantediezdas
y nado, y altoen un ro limpio).
En lafigura6-6pueden
versedostrataqueladepresinaguda
slo duraraunas dos
especies. En
semanas, se manifestaronexcedentes y oscila- mientos grficos de diversidad de
la grficasuperior,ladiversidaddecompociones enlasproporcionesdediversidaddu( infauna,
rante muchassemanas.Esteejemploilustra
la nentesinvertebradosprincipales
sedimentos
de
diversos
convenienciadesepararlariqueza
y los com- vase cap. 11 ) de
se ha
ponentes de abundancia relativa de las especies. hbitats marinos se compara con lo que
designado
como
el
mtodo
de
ratificacin,
Tramer ( 1969), quienanaliz estos compoque consiste enrepresentargrficamenteel
nentesenpoblaciones
de aves, observque
nmerocumulativodeespeciesconrespecto
las diferencias
en
la diversidad
general
en
variostipos
decomunidades,desde
el rtico al nmerocumulativodeindividuoscontados,

169

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANIZACION

Cuadro 6-2

DENSIDAD
Y DIVERSIDAD

PROMEDIAS DE POBLACIONES DE A R T R ~ P O D O S
DE LA COSECHA DE GRANO N O RECOLECTADA DE 1966,* COMPARADAS

CON LA COMUNIDAD SUCESORA NATURAL, QUE LA R E E M P L A Z ~ E N

podos
Insectos

Total

Densidad
nm./rn*
Indice de
variedad (d)t

InsectosInsectos
herbhoros
1966 482 e 36.05
1967 156 k 13.6

ranaces
64 2 8.9
79 f 12.2

1966 7.19 -t O. 14 2.75 5 0.13


1967 10.56 2 0.46% 5.96 % 0 S 2 $

Indice de uni- 1966 0.65 f 0.021 0.76 I 0 . 0 1 4


formidad (ell 1967 0.79 f 0.0179 0.76 t 0.024

1967 f

mixtos

Arcnidos

parsitos
rapaces

18 i 1.9

38 ? 8.011

8 2 4 8.8
117 4 19.0

1.56 -C 0.22
7.21 4 0.S85

3.29 f 0.29
6.32 f 0.29
3.92
0.20
11.42 t 0.93% 12.40 t 1.215 4.35 2 0.305

0.56 i0.083 0.77 It 0.018


0.86 ? 0.03011 0.80 -t 0.020

24
51

? 4.3
? 6.49

0.89 e 0.019
0.90 2 0.013

36 +- 2.5
31 t 3.1

artrpodos

624 36.69
355 f 35.8
15.57 t 0.27
30.88 ? 1.929

0.019
0.72 % 0.014 0.68
0.85 i 0.0175 0.84 ? 0.0069

Indice de di- 1966 2.58 ? 0.082 2.04 t 0.059 1.12 i 0.216 2.37 -t 0.0712.91 -t 0.072 1.96 k 0.066 3.26 i 0.092
versidad
4.49 t 0.0759
total ( ~ ) t 1967 3.28 ? 0.095$ 2.60 5 0.0679 2 . 9 6 4 O . l O l $ 3.32 2 0.0929 3.69 f 0.134$ 2.54 f 0.0719

* Plantacindemijo,
Panicum, en uncercadode
un acre(vasefig.
2-5, A , pg. 1 7 ) , poblado
contresespecies
depequeosmamferos.Fertilizanteaplicado
enel
momentodelaplantacinenla
formaprescrita porla agricultura,pero sin empleartratamientode
insecticida o deotrasubstanciaqumica alguna(elcuadradodecontroldelexperimentodelagrficadelafig.6-5,
B).
Datosnopublicadosde
E. P. Odum, G . Barrett, R. Pulliam,Inst.deEcologa,Universidadde
Georgia. Las cifras son promedios, & unerrorestndar.
Las frmulasdelosindices
se exponenenelcuadro6-1;
estos clculos se basan en logaritmos
naturales.
f Promediogrande,significativamentedistintodeotroms
pequeo, al nivel de99por
100.
il Diferenciasignificativaal
nivel de 95 por 100.

y enevaluar

las diferenciasenmateriade
diversidadapartir
delaformadela
curva
los
(Sanders, 1 7 6 8 ) . Enformasorprendente,
sedimentos martimos profundos resultaron alojarunagrandiversidaddeanimales,
pese a
queladensidad(nmeropor
m2) fuera muy
baja. Lasucesin de la diversidad decreciente,
de lasaguassomerastropicales
( T S W = tropical shallow water) al estuario boreal (BE =
bored estzlary), apoya lateoradequela
estabilidaddelhbitat
es unfactorprincipal
enlaregulacinde
la diversidad de lasespecies. Otrotipode
anlisis grficosemuestra
enlafigura
6-6, B. Si se representagrficamenteelnmerode
las especies en relacin
con el nmerodeindividuosporintervalos
geomtricos
(esto
es, 1-2, 2-4,
4-8,
8-16,
etc. ) , se obtiene una curva normal truncada,
que difiere de las curvas cncavas que aparecen
en la fig. 6-4. Una vez ms, la contaminacin
u otras tensiones propenden a bajar y a aplanar
lacurva(esto
es, areducir, en este caso, la
altura del modo).
Los anlisisgrficospresentandosventajas
conrespectoa
los indices: 1 ) se reducela

y 2 ) no se supone
parcialidaddelmuestreo,
relacin matemtica especfica alguna. Sin embargo, las ecuaciones apropiadas a estas curvas
podrn contribuir a revelar si hay o no leyes
matemticas bsicas querijan
las relaciones
entre S y N. Estoconstituye unamateria
paraestudiosavanzados,peropodemosabrir
la puerta observando que hay cuatro hiptesis
principales, a saber, que la relacin es: 1 ) geomtrica(Motomura,
17 3 2 ) ; 2 ) lognormal
( Preston, 1748) ; 3 ) logartmica(Fisher,
1743 ), o 4 ) controlada
CorbetyWilliams
1957; vase
pornichoalazar(MacArthur,
tambin cap. 8 ) .
El cuadro 6-2 presenta una comparacin de
densidad y diversidad en poblaciones de artry en una comupodos en un campo de grano
nidadherbceanatural,queloreemplaz
un
ao despus.Lascifras
quefiguranson
los
promediosde diezmuestrastomadasdurante
la estacin de desarrollo. Despus de solamente
un ao bajo administracin de la naturaleza,
por as decir, se haban producido
los cambios
siguientes(comprese
1966 y 1767) : 1 ) el
nmero de insectos herbvoros(fitfagos) se

170

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

redujo mucho, lo mismo que la densidad total


de los artrpodos; 2) elcomponentede
variedad de la diversidad y el ndice de la diversidadtotalaumentaronsignificativarnenteen
cada componente, lo mismo queparaeltotal
delacomunidaddeartrpodos;
3 ) elcomponente d e uniformidadaumenten
la muestra
total y en algunos de los componentes trficos,
y 4 ) el nmero, la diversidad y la composicin
enporcentajede
los rapaces y los parsitos
haban aumentado mucho, representando estos
ltimos slo el 17 por 100 de la densidad de
poblacin del campo de grano, frente a 47 por
100 en el campo natural
(en donde superaron
de hecho ennmeroa
los herbvoros). Esta
comparacinproporciona algunas indicaciones
acerca de por qu las comunidadesartificiales
requieren a menudo el control qumico
u otro
de los insectos, siendo as quelas reas naturales no debierannecesitarlo, si slo diramos
a la naturaleza una oportunidad de desarrollar
supropiaautoproteccin.
Conviene destacar que nos hemos ocupado
de la diversidad e12 e l s e u n d e 1a.r c o m m i d a d e J o porcionesfuncionalesde
las mismas ( d e los
productores,porejemplo)
y no deladiversidadenflora y faunade las reasgeogrficas
quecontienenunavariedaddehbltatsy
comunidades
mixtas,
aunque
las muestras
de
estos hibitatsmixtos ( d e insectos, por ejemplo,atradosaunatrampadeluz)mostrarn
acaso tendenciassimilares.Sinembargo,
las
muestras regionales propendern a reflejar ms
bienlavariedadde
los hbitatspresentes que
lavariedad
en unhbitatdeterminadocualquiera. La diversidadgeogrficaesuna
funcin de aislamiento y tamao del rea; las islas
pequeas tienenmenos especies que las grandes, las que tienen una diversidad biticams
baja, a su vez, que
los continentes.
5. ESQUEMA EN LAS COMUNIDADES
Enunciado

La estructuraque resulta de la distribucin


deorganismos
e n unmedio
y su actividad
recproca con stepuededesignarsecomoun
e.rquen/d (Hutchinson, 1951). Muchas clases
distintasdearreglosenelplantelpermanente
de organismos contribuyen a la
r f i 1 , e u i d a d del

e . ) q u e t u a * en la comunidad, como, porejem-

plo: I ) los esquemas de estratificacin (estratificacin vertical ) , 2 ) los esquemas de zonacin ( segregacin horizontal ) , 4 ) esquemas
deactividad,(periodicidad), 4 ) esquemas de
tejidodealimentos(organizacin
reticular en
las cadenasdealimentos),
5 ) esquemasreproductivos (asociacin deprogenitoresydescendientes, clonos de plantas, etc. ), 6 ) esquemas sociales (manadas y rebaos), 7 ) esquemas
coactivos (que resultandecompeticin,antibiosis, mutualismo, etc. ) , y 8 ) esquemasestocisticos (que resultan d e fuerzas fortuitas).
Explicacin y ejemplos

La variedad de las especies y su abundancia


relativa (tal como se hanexaminadoen
la
seccin anterior) no son rjn modoalguno los
Gnicos elementosqueintervienenen
la diverLos esquemas de dissidaddelacomunidad.
posicin y las actividades programadascontribuyen asimismoala
funcin y laestabilidad
de aquella. Puesto que se presentan detalles de
esquemas decomunidadenhbitatsterrestres
y acuticos en la parte 2, bastar ilustrar aqu
el principiopormediodealgunosejemplos.
Enunbosque,las
dos capas bsicas "los
estratosautotrfico y heterotrficoque son
caractersticas de tcdas las comunidades (vase
cap. 2 ) , se hallan a menudo distintamente estratificadas en capas complementarias. As, por
ejemplo, la vegetacin podrexhibir capas de
hierbas,
arbusto,
rboles
de piso inferiory
rboles de piso superior, en tanto que el suelo
estarestrictamenteestratificado,comopuede
verse en las figuras 5-11 y 5-12. Semejante
estratificacin no est en modo alguno limitada
;F las plantas ssiles o pequeos
a
organismos, sino que es caracterstica asimismo de los
animales
mayores
y ms mviles. As, por
ejemploDowdy
( 1 9 4 7 ) reunimuestras
de
poblaciones deartrpodosde
cinco estratos
principalesdeun
bosque deroble
y nogal
americano, en Missouri,durante el curso del
Pielou ( 1 9 6 6 ~ )se haservidodeltrminode
"diversidaddeesquema"
en u n sentidomuchoms
grado de segrerestringido, o sea parareferirseal
gacibo deindividuosdeunapoblacin
con respecto
aotra.

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS ALA

r1
I

Lobina

1 1
I

Perca
I
;nadienseI
(Stizostedion
salton
#canadense)
Perca
de

171

ORGANIZACION

ojo,

Temperatura ("C)

15

21

27

r./

DOUGLAS

Dandridge Bridge.

24 de julio de 1946

Clinch Bridge.

FIG.6-7. Distribucin en profundidadde


tresespecies
de pez de pesca, en tresembalses
de TVA
(Tennessee Valley Authority), amediadosdelverano.
Las condicionesdeoxgeno y detemperaturaque
rigenelnivelal
cuallasdiversas
especies se agregan se indicana
l a derecha.(SegnDendy,1945.)

ao.Encontrque,de
240 especies de insectos, arcnidos y miripodos, 181 especies, o
sea aproximadamente 75 por 100, sehaban
obtenidodeunasola
capa, 32 de dos capas,
19 de tres, y solamente de tres a cinco especies
o inclusiveen
las
seencontraronencuatro
cinco capas. Estoindicaunaadherencianotablea las capaspor
partedeungrupode
organismos muy mvil.
Inclusive las aves, quepuedenvolarfcilmentedelsueloa
las copasmsaltas
de los
rbolesenunospocossegundos
si lodesean,
muestranamenudounafuerteadherenciaa
ciertas capas, especialmente durante la estacin
decra. N o slo los nidos,sinotambin
las
reas enterasdealimentacinestnamenudo

restringidasaunmbito
vertical sorprendentemente angosto. La estratificacin en los grupos muy
mviles,
como
las aves, est ms
marcada all donde hay un nmero de especies
similares ( a menudoestrechamenteemparentadas) encompeticinpotencial.
Porejemplo,
en los bosques siempreverdesdeNuevaInglaterra,elcerrojillode
la magnoliaocupa
los niveles bajos, el cerrojillo verde de gargantanegraocupa
los medianos, y el cerrojilio
negro castaoocupa enelbosque
los niveles
altos.Todas estas especiessonmiembros
de
lafamiliade
los Purdidue y tienenhibitos
dealimentacinsimilares.Otrasespeciesde
cerrojillosocupanenelbosqueposicioneshorizontalesdistintas.MacArthur
y MacArthur

172

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

MODELO
HIPOTETICO 1

COMUNIDAD D E
C A MVPI E
OJ O

MODELO
H IPOTETICO 2

FIG. 6-8. El diagramadelcentrorepresenta


el tejidodealimentosrealtalcomoresultadetransportes deltrazador :iL'P paraunacomunidadde
un ar?o decampoviejo,
con dosdominantesvegetalesprinespecies vegetales o deambos. El tejido
cipales y l i especies de insectos que se nutrendeunadelasdos
realdecadenadealimentos
es intermedio,endiversidaddecadena,dealimentosentre
los dosextremos
hipotticosrepresentados.(SegnWiegert
y E P. Odum, 1969.)

( 1961) han mostradoque,


a l menos en la
zona templada, l a diversidadde
las especies
de avesse relaciona conel altode l a vegetaya
cin y su grado deestratificacin.Segn
la grandiversidaddeespecies
se indic,en
que se observa en los trpicos intervienen otros
factores,ademisde l a diversidaddeesquema.
Para obtener un contraste en materiade
estratificacin debosque,comprese el bosque
de lluvia tropicaldemuchas
capas, de l a figura 14-20, con el bosquede pino, controlado
por el fuego,de dos capas esencialmente,en
la figura 14-12,
Un ejemplo interesante de estratificacin de
poblacin en el agua lo ilustra la distribucin
en profundidadde
tres especiesdepez
de
pesca, enembalsamientosde l a TVA (Tennessee Valley Authority), a mediados del verano
(fig. 6-7). AI igual que en muchos lagos profundos de las regiones templadas, una estratificacin fsica distinta se desarrolladurante el
verano, con una capa de agua circulante clida,
rica enoxgeno,sobrepuestaauna
capams
profunda y ms fra, no circulante, que
a menudo queda vaca de oxgeno. (Vase cap. 11,
sec. 5, donde se encontrarn ms detalles acerca
de la estratificacin de los lagos.) Tal como
se indica en la figura, la lobina de boca grande
es la quemejor tolera lastemperaturaselevadas(como
lo indicatambin
el hecho de
que se lo encuentra al natural ms al sur que
las otras dos especies) y se mueve cerca de l a
superficie. Las otrasdosespecies
se agrupan
en aguas ms profundas, seleccionando la perca
canadiense (Stizostedion
ranadense)
la ms
profunda
de
todas
y, por
consiguiente,
la

c.

ms fra,quecontienetodava
unareserva
apropiada de oxgeno. As, averiguando l a disy la
tribucinenprofundidaddeloxgeno
temperatura, resulta posible predecir dnde se
encontrarn los peces en mayorescantidades.
De hecho, diagramas como los de la figura 6-7
se han publicado en revistas locales con objeto
deindicar a los pescadores a cul profundilas especies
daddebenpescarparaconseguir
quedesean.
Sinembargo,comotodopescador
sabe, el
hecho de saber dnde se encuentran los peces
no constituye garantaalgunadexito,pero,
podr acaso ayudar!
En el ocano, los bancos de pecesestn a
menudo notablemente estratificados, a tal punto, que crean"capasdifusoras
delsonido" espuede verse en
trictamentedelimitadas,como
la figura 12-16.
Unade
las fallasde
los estudiosdela
diversidadde las especies, talcomo se describenen
la seccinprecedente,
es que estos
anlisis no revelancmolaspoblaciones
de
las especiesestn unidas funcionalmente entre
s. Una altarazn
de especie aindividuos
slo se presame para indicar un tejido de alimentoscomplejo,conaccionesrecprocasen
consecuencia y estabilidad de retroalimentacin.
Un mtodo ms avanzado consistira en averiguar l a diversidaddeeslabones
o pasos, en
el esquema delared,directamente.Segn
se describeconmayordetalle
enelcaptulo 17, los trazadores radiactivos permiten establecer los mapasdelmaterial
real y de las
corrientes
de
energa
de
una
poblacin
de
especie a otra (vase E. P. Odum y Kuenzler,

1963; Wiegert, E. P. Odum y Schnell, 1967).


Un buenejemplodeunaporcindetejido
dealimentos, cuyo mapa se haobtenidopor
mediodeltrazadorfsforo-32,
se muestraen
En este
lafigura 6-8 (diagramadelcentro).
ejemplo,deunacomunidaddecampodeun
ao de edad, haba dos
especiesvegetales doy ms de 120 especies
minantesprincipales
deartrpodos asociados ala capa devegetacin arribadelsuelo.
De estos Gltimos,solamente 1 5 especies se alimentaban efectivamentede los dosvegetalesencuestin,comolo
indic un apreciabledesplazamientodetrazadorduranteelperiodode
seis semanasdel
estudio a mediados del verano.
De este modo,
lamayorade
las especiesanimalespresentes
no intervenan de hecho en el primer eslabn
de la cadena de alimentos de pasto; muchas de
ellas eran, por supuesto, de rapaces o parsitos,
pero es el caso, con todo, que muchas especies
se servan de la vegetacin las ms de las veces
como abrigo, o se alimentabande las plantas
no clasificadas, menos corrientes, o de detritus,
microorganismos, etc. Comopuede
verse en
lafigura 6-8, unade las especies deplanta
dominante (de laque
se sabe queproduce
antibiticos)eraobjetodepastopor
ms especies quelaotra.
Ladiversidaddelared
(segn puede cuantificarse contando el nmero
de vas einteracciones) se revelcomo intermedia entre sendos modelos hipotticos de baja

FIG.6-9. Diagrama de migracin vertical diel de tres


(Calantts

finnzarchirus), unapequeamedusa
gyuciliJ). en el AtlnticodelNorte.(DeAllee

y altadiversidadrespectivamente,puestosa
los ladosdelmodelode
la COcadaunode
munidad real.
Toda vez queelprogresodiariode
la luz,
latemperatura y otrosfactoresfsicos se deja
sentirentodas
las comunidades,exceptoen
las que viven enaguaprofunda,en
el suelo
o en cuevas,cabeesperar
que la mayora de
las poblaciones exhiban, en las ms de las
comunidades,periodicidades directa o indirectamenterelacionadas con los cambios quetienenlugardurante
el periodode noche y da
de 24 horas. El trminode periodicidaddiel
(E da) se refiere a acontecimientos que ocurrenenintervalos
de 24 horas o menos,en
ritmo rirradiaf2o
tanto
que
el
trmino
de
(=, aproximadamenteun da) se refierea la
perlodicidadpersistentereguladaporelreloj
biolgico queconjuga los ritmosambiental y
fisiolgico (vase
cap.
8 ) . Se produce
periodicidad de la comunidad cuando grupos enteros de organismos exhiben tipos de actividad
sincrnicos en los ciclos de da y noche. Algunos, porejemplo,slo
estn activos durante
. obscuridad (nocturno.r), otros
elperiodode
durante el periodo de da ( d i w n o . ~ )y, otros, en
fin,solamentedurante
los periodosdelcrepscuio (crepusculares).
Un ejemplollamativodeperiodicidaddiel
en hbitats acuticos lo tenemos en. la migracin vertical deorganismosdelzooplancton,

especies de plancton marino, esto es,


(Cosnzetira pilosesella) y uncrustceomsido
y col., 1949, segnRussell y Yonge.)

un coppodo
(Leptomysis

174

que se produce regularmente tanto en los lagos


comoen los mares.Enefecto,coppodos,cladceros, formaslarvales, etc., queintegran la
vasta vidaflotantede
las aguasprofundas
suelen moverse hacia arriba, hacia lasuperficie o hastaella,durantelanoche,
y hacia
abajodurante lashoras de luzdiurna(figusea manifiestamente
ra 6-9). Aunquelaluz
aqu el factor que rige el fenmeno,
estos movimientosdielsoncomplejos,
con todo, y sus
mecanismosfisiolgicos no se hanpuestoen
claroporcompletotodava.Enefecto,
cada
especie, y aunamenudoetapasdiferentesde
unamisma especie, respondendemododislos organistinto, de tal manera que no todos
mos tiendenaamontonarseenlamismaregin,sinoquela
estratificacin es notoriamentemuchomspronunciadamedioda
a
quea medianoche.
Las periodiridades e.rtariona1e.r son asimismo
y setracasi universalesenlascomunidades
ducenamenudoenun
cambio casi completo
dela estructuradelacomunidadduranteel
ciclo anual. Los efectosdelatemperatura,
delfotoperiodo,de
las estaciones hmeda y
seca, del fuego y de otras periodicidades
estacionales se resumieron ya enelcaptuloanterior.
En lazona templada,latemperatura
acta
enreciprocidad con el largodelda. As, por
( 1 7 4 7 ) observaron
ejemplo,LeopoldyJones
que la variacin de un ao a otro en el tiempo
de la floracin de las plantas y en la llegada de
las aves migratorias es mayor a principios de la
primavera,cuando las temperaturassoncrticas, que a finales de ella,
pese aquealgunos
experimentos
(por
otros
autores)
muestren
que laduracindelda
es el factorquerige
la mayora de estos casos.
Mientrasnosotros pensamos, en forma convencional,
en
trminos
de
cuatro
estaciones
los
(primavera,verano,otooinvierno),
e
eclogos queestudiancomunidadesterrestres
y deaguadulceenregionestempladashan
observado que (tal comosesugiereen
el prrafoanterior)el
comienzo y elfinaldela
final del verano
primavera y elcomienzoyel
son tan distintos uno de otro como lo son el
otoo y el in\.rlerno.
D e ah
que
seis estaciones parezcan representarmejor
las periodicidadesdela
COmunidad,asaber:
hihema1 (invierno O hiemal), ?re/ ewzd (primavera temprana), r e m d
(primavera
tarda),
ertil
(verano
tempran o ) , serotind (veranotardo)
y otogal.

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOlOGlCOS

6. ECOTONOS Y EL CONCEPTO DEL EFECTO


DEL BORDE
Enunciado

Un ecotono es unatransicinentredos
o
ms comunidades diversas como, por ejemplo,
entre bosque y pradera o entre una comunidad
marina de fondo blando y otra de fondo duro.
Es una zona deunin o cinturndetensin
quepodrtener
acaso unaextensin
linea!
consderable, pero es ms angosto, en todocaso,
que las reas de las comunidades adyacentes
mismas. La comunidad ecotonal suele contener
muchos de los organismos de cada una de las
comunidadesque
se entrecortan y, adems,
organismos queson caractersticosdelecotono
y que amenudo estn confinados en l. Con
frecuencia,tanto el nmerode especies como
la densidadde poblacin dealgunade
ellas
son mayores en el ecotono queen las comunidades que lo bordean. La tendencia hacia
una diversidad y una densidad aumentadas en
las unionesdecomunidades
sedesignacomo
el efecto del horde.
Explicacin

Como ya se esboz enla seccin j de este


captulo, las comunidades cambiana menudo
lo largodeun
muy gradualmente, comoa
ms
gradiente, o pueden cambiar enforma
bienabrupta. En este ltimo caso, cabraesperaruna zona de tensinentredoscomunidadesencompeticin.Lo
quepodrno
ser
l a observacin ocasional es el
tan
obvio
a
hecho de que la
zona de transicinsoportaa
menudo una comunidad de caractersticas complementarias de aquellas de las comunidades
adyacentes al ecotono. As, pues, a menos
que
ste sea muy angosto, es probableque se encuentrenalgunoshbitats
y, porconsiguiente
algunos organismos en la regin de interferencia queno se encuentran en ningunade las
doscomunidadescontiguas.Toda
vez que las
comunidades ecotonales bien desarrolladas puedencontenerorganismos caractersticos de cadaunade las comunidadesinterferentesms
especies que vivannicamente
en la regin
ecotonal, no nos sorprenderaquelavariedad
yladensidaddevidafueran
mayores enel
ecotono (efecto del borde ) . Por otra parte, algunas especies necesitan de hecho, como parte
del hbitat o como parte del curso de su vida
dos o mis comunidades adyacentes quedifie-

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANIZACION

ran grandemente en estructura. (Vase el ejemplodelhibitat.delguacoilustradoenla


fig.
5-17.)
LOS organismos que se encuentran ante todo
conmayorabundancia
en las comunidades
de transicin o pasan la mayor parte del tiempo en ellas se designan a menudo como especies de borde.

Ejemplos

En las comunidades terrestres? se ha mostradoque el conceptodeefectodelbordeera


particularmenteaplicablea las poblaciones de
las aves. Por ejemplo, Beecher ( 1 9 4 2 ) efectu
un intento a fondo para localizar todos los nidos de pjaros en una extensin de terreno que
contena
cierto
nmero
de
comunidades
de
pantano y detierraalta.
Qbserv quehaba
menos nidos en un amplio lote de pantano de
espadaa, por ejemplo, en comparacin con un
rea equivalente formada de numerosos pequeos lotes de la comunidad de la .misma planta.
En relacin con el estudio conjunto, se demostr que la densidad de la poblacin aumentaba
al aumentar el nmero de metros de borde por
unidad de superficie de
la comunidad. En una
escala ms amplia, es del conocimiento comn
queladensidadde
las avescanoras es mayor
enhaciendas,terrenosdecolegios
y enlugares por el estilo, que tienen un hbitat mixto
y, porconsiguiente,muchoborde,comparado con las extensiones de bosques o praderas
uniformes.
Tal como se destaca en el enunciadoanterior,puedeocurrirque
los ecotonos tengan
especies caractersticas queno
se encuentren
en las comunidades que las forman. Por ejemplo,enunestudiode
poblacionesdeavesa
lo largo de un gradiente de desarrollo de una
9 - 3 ) se seleccionacomunidad(vasecuadro
ron las reas de estudio de modo que quedara
reducidaalmnimo la influenciadelasuniones con otrascomunidades. Se encontrque
30 especies de aves tenan una densidadde
al menos cinco pares por
100 acres en algunas
20
de estas etapas.Sinembargo,alrededorde
especiescomplementariasresultaron
ser aves
corrientesdecradecomunidadesdelatierra
altade la reginconjunta;sietede
estas se
encontraronenpequeascantidades,entanto
que 13 especies nisiquieraseregistraronen
las reas uniformes de estudio. Entre
esta5 61timasestabanincluidasespeciestancorrientes
como los petirrojo, azulejo, arrendajo, calandria

175

ail, gorrioncillo y oriol de los huertos. Muchas


de estas especiesnecesitanrbolespara
anidar
O como puestos de observacin, pero se alimentan en gran parte en
el suelo,en la hierba 0
enotras r e a abiertas;porconsiguiente,
SUS
necesidades encuandoahbitat
se satisfacen
en ecotonos entre comunidades de bosque y de
no, en cambio, en
pradera o arbusto,pero
reasdeuna
u otrasolamentede
estas. As,
en este caso, 40 por 100 ( 2 0 decada 50) de
las especiescorrientes de las que se sabeque
cran enlareginpuedenconsiderarsecomo
principal o totalmente ecotonales.
Uno de los tipos de ecotono ms importante, por lo que se refiere al hombre, es el borde
del bosque. El lindero del bosque puede definirsecomounecotonoentrecomunidadesde
bosque y dehierba
o arbusto.Dondequiera
que se establece, elhombrepropendeamantenercomunidadesdebordedebosqueen
la
proximidad de sus habitaciones. As, pues, si se
establece en el bosque, lo reduceen pequeas
reas entremezcladascontierrasdepasto,tierras decultivo y otroshbitatsmsabiertos.
Encambio, si se establece enelllano,planta
rboles,con
lo quecreaunpatrnsimilar.
Algunos de los organismos originales del bosque y de la vega logran sobrevivir en el borde
del bosque creado por el hombre, en tanto que
los organismosparticularmenteadaptados
al
mismo, especialmente muchas especies de maleza, de pjaros, insectos y mamferos, aumentan a menudo en nmero y extienden sus reas
dedistribucincomoresultadodelacreacin
por el hombre de vastos hbitats nuevos (vanse los caps. 5 y 8 ) .
Antesdedejar
el tema,queremosinsistir
en que el aumento de densidad en los ecotonos
noconstituyeen
modoalgunounfenmeno
universal. De hecho, muchos organismos muestras inclusive el efecto opuesto. As, por ejemplo, la densidadde los rboles es menor,por
supuesto,enunecotonodebordedebosque
que en el bosque mismo. Aunque muchas especies econmicas de animales, como los animales
de caza, son especies de borde o aprovechan
los ecotonos engranparte, Barick (1750) ha
mostradoque,en
relacin con el ciervo y el
guaco en la regin de Adirondack, el concepto
deefectodeborderesultetal
vez exagerado.
En efecto,pareceprobableque
los ecotonos
adquieran mayor
importancia
all
donde
el
hombre ha modificado mucho las comunidades
naturales.EnEuropa,porejemplo,donde
la
mayoradelbosquehasidoreducidoaborde

176

debosque, los tordos y otras aves silvcolas


viven en ciudades y suburbios en mayor grado
que sus especies afines en Amrica del Norte,

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

sus hbitat y nicho?Culeseran


sus depredadores y sus competidores? Cmo era el clima
enaquelentonces?Cmocontribuyeron
estos
factoresecolgicosa
la seleccin natural,que
hubodedesempear
su papelenlaconfigu7. PALEOECOLOGIA:
racin
de
la
evolucin
estructural? Por supuesLAESTRUCTURADELAS
COMUNIDADES
to,
es
posible
que
a
algunas
de estas preguntas
EN EDADES PASADAS
nunca se llegue a poder contestar. Sin embargo,
dada una informacin cuantitativa sobre fsiles
Enunciado
que estuvieron asociados en los mismos,tiemToda vez que sabemos,con fundamento en
po y lugar, debera serles posible a los cientlos fsiles y otras pruebas, que los organismos ficos averiguaralgodel
carcter de las comuy quehan
fuerondistintosenedadespasadas
nidades y de sus dominantes en lo pasado. Y en
se forma anloga, estas pruebas,juntamente con
evolucionadohasta su condicinpresente,
entiende, claro, que la estructura de las comu- las de carcter puramentegeolgico,podrn
nidades y el carcter de los medioshubieron
ayudaraaveriguar
las condicionesclimticas
de ser diferentes asimismo. El conocimiento de y otras existentes en aquella poca. El desarrolas comunidades y los climaspasadoscontrillo del fechado radiactivo y de otros nuevos
buirmucho
nuestra
a
comprensinde
las instrumentos geolgicos ha aumentado en gran
comunidades presentes. Este conocimiento cons- manera nuestra capacidad de averiguar el tiemtituye la materia de estudio de la paleoecologa, po exacto en que vivi un determinado grupo
que es un campo intermedio entre la ecologa y de fsiles.
Hasta hacepocotiempo,
se prestaba escasa
lapaleontologa,quehasidodefinidopor
las preguntasenumeradasenel
la atencina
StanleyCain (1944) como elestudiode
prrafoanterior. Los paleontlogos se ocupabiotadelpasadosobrelabasedeconceptos
banen describir sus hallazgos y eninterprey mtodosecolgicos,en
lamedidaenque
luz delaevolucin
en los niveles
puedanaplicarse, o bien,enforma ms am- tarlosala
seplia, como el estudio de las acciones recprocas taxonmicos.Sin embargo,amedidaque
se fue acumulando,era
entre la tierra, la atmsfera y la biosfera en lo mejanteinformacin
el intersporel
pasado. Los supuestos bsicos de la paleoeco- fatalquefueradespertando
logiason: 1 ) quela accin de los principios grupo, y ases comonaci unanuevarama
dela ciencia, esto es, lade la paleoecologa.
ecolgicos ha sido fundamentalmente la misma
el paleoeclogo tratade
a travs de varios periodos geolgicos, y 2 ) que Enresumen,pues,
decidir,confundamentoen
los documentos
la ecologa de los fsiles puede inferirse de lo
que sabemos de especies equivalentes o empa- fsiles, de qu modo estabanasociados los organismos en lo pasado, cmo actuaban recprorentadas actualmente vivientes.
camente con las condiciones fsicas existentes
y cmo han cambiado las comunidades con el
Explicacin
tiempo. Los supuestos bsicos de la paleoecolos delapaleonDesdequeCharlesDarwin
llev la teora. logiason muyparecidosa
tologa, esto es, que las leyes naturales eran
de la evolucin al primerplanodelaespecuy que
iguales, en lo pasado, a lo que son hoy,
lacin humana, la reconstruccin de la vida en
los organismos de estructuras similares a las de
lopasado,medianteelestudiodelregistro
organismosactualmentevivostenanpatrones
de los fbsiles, ha constituido un objetivo ciensimilaresdeconducta y de caractersticas ecotfico absorbente. La historia evolutiva de muchas especies, gneros y grupos taxonmicos lgicas. As, porejemplo, si la pruebade los
fsiles indicara que hace 10 O00 aos hubo un
msaltos se hafundidoahora
en una.Por
bosque deabetoalldondeactualmente
hay
ejemplo, la historiade la evolucinesqueletal
un
bosque
de
roble
y nogal, constituye el
delcaballodesdeunanimaldecuatrodedos
clmax,tendremostoda clase de motivospara
en las patas,deltamaodeunzorro,basta
suponer que el clima era ms fro hace 10 000
su configuracin actual se ilustra grficamente
aos, toda vez que las especies deabetotal
ahora en la mayora de los librosdetexto
elementales de biologa. Pero, qu sabemos de comoactualmente las conocemosestn adapestn el
los elementosasociados al caballo durante sus tadas a climasms frosdeloque
roble y el nogal.
etapas de desarrolio! ;Qu coma y cules eran

A LA ORGANIZACION

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS

60POR 100

PORCENTAJES DE POLEN

TIPO DE
VEGETACION

PROPORCIONES DE
A C U M U L A C I O ND EP O L E N

B.

177

TIERRA LABRANTIA Y
G R U P O S DE B O S Q U E
BOSQUE DE MADERA DURA

PINO Y M A D E R A D U R A
PARQUE ABIERTO
DE PINABETO
TUNDRA

O
L.

1oX1o3 GRANOS c m 2 aiio


I

FIG. 6-10.Perfilesdepolenfsildecapasfechadas,de
sondeosen sedimentosde lago, del sur de
NuevaInglaterra.En
A , el nmerodegranosdepolendecadagrupode
especieest representadogrficamentecomoporcentajedelnmerototalenlamuestra,mientrasque
en B, se ha marcado la proporcin calculada de depsito de polen para cada grupo de planta. El perfil de la "proporcin" da una indicacin mejor del carcter cuantitativo de la vegetacin pospleistocnica que el perfil del porcentaje. (Copiado
de Davis, 1969.)

Cuadro 6-3

DIVERSIDAD
COMPARADA
DE
CONTINENTAL,EN

ESPECIES
DE
MOLUSCOS DE CONCHA BNTICOS EN LA PLATAFORMA MARTIMA
U N GRADIENTE
DEL
ECUADOR ALPOLONORTE,DURANTE
PERIODOS GEOLGICOS

CLIDO

(I) Y

FRO

(11)

Polos

ca'lidos

RESPECTIVAMENTE

*
I1 Polos f r o s

Especies

latituddeZonas
(polo)
5
4

3
2
1 (ecuador)

Nzm.
dcumuladas
de
especies
ecuador)
(del
850
87 5
900
92 5
950
1 O00

1 O00
1 o00
1 000
1 000
1 o00
1 O00

Nzm. de
e.rpecies

250
400

5 50
700
850
1 O00

Especies
acumdadas
(del ecuador)
2 050
2 O00
1 825

1625
1 350
1 000

178

Ilustraciones

Puesto que el esquema general de la evolucin de la comunidadentodo


el transcurso
deltiempogeolgico
se examinaen el capitulo 9, podemosescoger aqu ilustraciones de
estudiosdecomunidadesenperiodosgeolgicos recientes.
El polen fsil proporciona un material excelente para la reconstruccin decomunidades
terrestresqueexistan ya en elperiodopleistocnico. La figura6-10 es undiagramageneralizado que muestra de qu modo el carcter de comunidades y climas posglaciales puede
reconstruirse averiguando los rboles dominanlutes. AI retirarse, el glaciardejaamenudo
gares
cncavos
que
se convierten
en
lagos.
El polende las plantasquecrecenalrededor
del lago baja al fondo y se fosiliza en el lodo
sedimentado. Un lagode esta clase podr Ilellarse acaso y convertirse en pantano. Si se tonla
una muestradesondeo
vertical del fondo del
pantano o del lago, se obtiene un registro cronolgico con fundamento en el cual pueden
averiguarse los porcentajesrespectivosde
las
diversas clases de polen. As, por ejemplo, en
la figura6-10,
la muestra del
polen
ms
antiguo se componesobretododepinabeto,
abeto,alerce,abedul y pino, lo queindica un
clima fro. Un cambiohacia el roble, la picea
y la haya indica un clima cilido y hmedo,
aos m i s tarde, en tantoque
unosmilesde
roble y nogalsugieren un clima cilido y seco
ms adelante todava, con un retorno a condiun poco ms fras y
ciones
meteorolgicas
hmedas en la parte m i s reciente delperfil.
Finalmente, el calendariodelpolenrefleja
claramente efectos recientes del hombre a l abrir
el bosque,como
lo muestra un aumentode
polen herbiceo. Segn Davis ( 1969), los perfilesdepolen
enEuropamuestran
inclusive
10s efectosde la peste negra,cuando la agricultura decay, lo que se tradujo en una disminucindelpolen
herbiceo en las capas de
sedimento de misma fecha que l a muerte abundantede seres humanos.

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

La figura 6-10 muestra tambin cmo l a


cuantificacinmejorada puede cambiar las inla
terpretaciones
del
registro
fsil.
Cuando
abundancia
de
polen
se representa
grficamentecomoporcentajedelacantidadtotal
de la muestra(esto es, el mtodoconvencional, al menoshasta hace poco), obtenemos la
impresin de que Nueva Inglaterra estaba
cubierta de undensobosquedepinabetohace
1 2 000 a 10 000 aos. En cambio,cuando
elfechadoporelcarbono
hizoposibleaveriguar la proporcin de deposicidn de polelz e n
cnpn.r fechdd4.r y las proporciones se representaron grficamente como en la figura 6-10, B:
se puso de manifiesto que
los rboles de toda
10 000 aos, y que la
clase eranraroshace
vegetacinexistenteenaquelentoncesera,
en
realidad,unatierraabiertadeparque,de
pinabeto,nomuydistinta,probablemente,de
la
actual a lo largo del borde meridional del a tunun ejemplodeaquello
dra. Estoconstituye
contra lo que los estadistas ponen en guardia,
los
esto es:;cuidado
con los porcentajesde
anlisis,puespuedenresultarengaosos!
En el mar, las conchas y los huesosdeanimalesproporcionan muy a menudo el mejor
registro.
Los depsitosdeconchassonespecialmente
buenospara los anlisis dediversidad, exactamente del mismo modo que
lo son las poblaciones actuales, tal como se representagrficamente en la figura 6-6, A . Valentine (1968)
presentaunmodelointeresante(cuadro
6-3 )
que pone de relieve la importancia de distinguir
o la
entre la diversidadenlacomunidad
diversidadgeogrfica o en el gradiente.
As, por ejemplo, entiempospasados,cuando
no habahieloen
los polos (cuadro 6-3, colos fondos
lumna 1 ) , habamsespeciesen
delmardelnorte
de las que hay actualmente
(cuadro 6-5, columna 11). Sin embargo, en el
gradienteconjuntodelpolo
al ecuador, hay
dos veces msespeciesdemoluscosbnticos
ahora -en que los polosestncubiertosde
hielo, porque el gradiente ms rpidoaumenta la formacinde especies.

Captulo 7

Principios y conceptos correspondientes


a la organizacin al nivel de la poblacin
1 . PROPIEDADES DE LOS GRUPOS
DE POBLACION

Enunciado
L a poblacin, que hemos definido como
grupo colectivo deorganismosde
la misma
especie ( u otros grupos en cuyo seno los individuospuedenintercambiarinformacingentica) que ocupa un lugar determinado, presenta
caractersticas diversas las que, aunque se expresande l a mejormanera como funciones estadsticas, constituyen, con todo, la nica posesin
del grupo y no son caractersticas de los individuos en l. Algunasde
estas propiedades
son l a densidad,natalidad,mortalidad,edad,
distribucin,
potencial
bitico, dispersin y
formadedesarrollo.
Las poblaciones poseen
asimismo caractersticas genticas relacionadas
directamente con su ecologa,esto es, adaptabilidad,capacidadreproductiva
(darwiniana)
y persistencia (esto es, probabilidaddedejar
descendientesporperiodoslargos
de tiempo).

Explicacin

Segn lo ha expresadoThomasPark
(en
Allee y col., 1949) acertadamente, la poblacin tiene caractersticas o atributosbiolgicos quecomparte
con los organismos que
l a componen, y posee caractersticas o atributosdegrupo
exclusivos deste.Entre
las
primeras, la poblacintiene una biografa,en
cuanto crece, se diferencia y se mantiene, como
lo hace elorganismo. Posee una organizacin
y una estructura estrictas que se dejan definir.
Porotraparte,
losatributosdegrupo,
como
ndice de natalidad,ndicedemortalidad
y
proporcin de edades slo se aplicana la poblacin. As, pues,elindividuo
nace, muere
y tiene una edad, pero no tieneniindicesde
natalidad o mortalidadniproporcinalguna
de distribucin por lo que se refiere a la edad.
Estos ltimosatributos slo tienensentido a l
179

niveldel
grupo.Tal
como se indicaen
el
enunciado, los atributos de la poblacin puea saber:
den considerarseendoscategoras,
1 ) los que se ocupande las relaciones numricas y l a estructura, y 2 ) las trespropiedades
genticas generales. En las secciones que siguen
se considerarn los atributosimportantesdel
grupo y se darnejemplos.
En poblaciones simples de laboratorio observadasencondicionesdecontrol,muchos
de
los atributos de grupo antes mencionados pueden medirse y puede estudiarse el efecto sobre
las poblaciones
ellos de diversosfactores.En
naturales,encambio,resultaamenudodifcil
los atributos.Algunas
medirlatotalidadde
de estas dificultades se van superandoamedida que progresan los mtodosdeestudiode
la poblacin. As, pues, el desarrollo de nuevos
mtodosparamedirlapoblacin
de varios
organismos importantes constituye actualmente
l a investigacin
unaorientacin
muy tilde
ecolgica. Pero,inclusive con grandesadelantos en los mtodos, es dudosoque todos los
atributosdela poblacinpuedanmedirse
con
la misma precisin enelestadonatural.Por
fortuna, a menudo no es necesario, en realidad,
medirlostodos con objetodeobtener
una vil a poblacinestudiada.
En
sinsuficientede
efecto, una determinada caracterstica de sta
puede calcularse con frecuencia a partirde
otra. As, pues, la medicin exacta de una o
dospropiedadespodr
ser acaso ms valiosa
que la medicindefectuosa de varias.
2. DENSIDAD DE POBLACION E INDICES
DE ABUNDANCIA RELATIVA
Enunciado

La densidad de la poblacin es la magnitud


de esta en relacin con alguna unidad de espacio. Se sueleverificar y expresar como el nmero de individuos, o la biomasa de la poblacin,porunidaddesuperficie
o devolumen

180

p o r ejemplo, 400 rboles por hectrea, cinco


millonesdediatomeaspormetrocbicode
agua, o 100 Kg de peces por hectrea desuperficiedeagua.Talcomo
se sugiereenel
captulo 2 , una gran variedad de atributos puedeservirdeunidadesde
biomasa,desde
el
peso seco hasta el contenido en D N A o RNA.
En ocasiones importa distinguir entre la densidad bruta -el
nmero ( o la biomasa)por
unidad de espacio total, y la d e n d a d especfil-a
o ecolgica - el nmero ( o la biomasa) por
o
unidadde espacio dehbitat(lasuperficie
el volumenque la poblacinpuede efectivamente colonizar ) . A menudo es msimportante saber si la poblacin est cambiandoen
magnitud (creciendo o disminuyendo) en cualquiermomento. En tales casos resultantiles
los indices de ah1m/at2cia selati1.d: stos podrn
ser relativos en cuanto al tiempo, por ejemplo, el nmero de aves vistas por hora, o sern
porcentajes de diversas clases, como el porcentajedeparcelasocupadaspor
la especie de
una planta.
Explicacin

Al emprender el estudiodeunapoblacin,
ladensidad ser a menudo el primer atributo
de esta al que se dedique:atencin. Cabra decir
que la historianatural se convierteen ecologa as que se considerantanto el nmero
(cuntos?) como las clases (iquclases?).
Elefectoqueuna
poblacinejercesobre
la
comunidad y el ecosistema depende no slo
de cul clase de organismo se trate, sino tambin del nmero de estos o, en otros trminos,
deladensidaddeaquella.As,por
ejem..
plo, unacornejaenuncampodemaz
de 50
hectreas tendr pocoefectosobre
el rendialcultivador
mientodefinitivo y nocausar
preocupacin alguna, en tanto que 1 O00 cornejas en 50 hectreas seran
algo
totalmente
distinto.
Al igual que algunos de los dems atributos
de la poblacin, la densidad esmuy variable.
Sin embargo, no es enmodoalgunoinfinitamente variable, .ritzo que haJ 1inlite.r snperioses
e i)zfer.iores al I olumetz de 1n.r poblaciones de
1a.r e.cpecie.c. limites que. o se obserl ntz en In
??ntnrdem o qrte podrim existir por cnnlq?tier
periodo de tiempo considesado. As, por ejem-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

plo, la superficiedeunbosquemostrartal
10 pjarosporhectrea
vez unpromediode
y 20 O00 artrpodos del suelo por metro cuadrado,peronuncahabr,en
cambio, 20 O00
pjarospormetrocuadrado,nisolamente
10
artrpodosporhectrea.Como
ya se subray
en loscaptulos 3 y 4, el lmitesuperiorde
la densidadlo decide lacorriente deenerga
(la productividad) del ecosistema, el nivel trficoaque
el organismopertenece y el volumen y la intensidad de metabolismo del organismo.Ellmiteinferiorpodr
acaso no estar
tanperfectamentedefinido;
sin embargo,en
los ecosistemas estables, cuando menos, los mecanismos homeostticos funcionan para mantener la densidadde los organismoscomunes o
dominantesdentrodelmitesms
bien estrictos. Dentro de estos amplioslmites, la densidad variar de acuerdo con la accin recproca
con otras especies (competicin) y la accin
de los factores fsicos limitativos.
Ejemplos

En lafigura 7-1 se muestraelmargende


densidad registrado para los mamferos corrientes, La densidad (expresada como biomasa por
hectrea) es lade
la especie dentrodesu
mbito geogrfico normal, en su hbitat prefey en
rido(estoes,ladensidadecolgica)
condicionesen que ni el hombre ni las dems
fuerzasexternas sean indebidamente restrictivas. Las especies estn dispuestas en el esquema segn el nivel trfico, y dentro de los cuatro niveles segn el tamao individual. Vemos
as que mientras la densidad de los mamferos
puede oscilar entre aproximadamente 50 rdenesde
magnitud,elmargen
es muchoms
pequeo para cualquier especie o grupo trfico. Por supuesto, la influencia del nivel trfico
es llamativa, y el efectodeltamao
se indica
tambin,toda vez que los mamferosgrandes
de cada nivel propenden a mantener una biomasamayor que los mamferospequeos.El
efecto del nivel trfico sobre la densidad de los
pecesenestanques
lo ilustran los datosdela
figura 7-1, A , esto es, cuantomsbajo
es el
nivel trfico,tantomsalta
es ladensidad.
El punto a destacar es que el primer orden de
control de la poblacin esel complejo corriente de energa y factor fsico, y el segundo orden
decontrol se refierea
lo queconstituye Ia
materiadeestudiode
este captulo,asaber:
lasaccionesrecprocasde
las poblacionesuna
con otra.

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES

IL-----Comabreja

{
I
I

I
I

I
I
I

+Ln
i ce

+Puma

1
I

I
I

CARN~VOROS

Mofeta

OMNIVOROS

.o1

,001

181

A LA ORGANIZACION

0.1

1.0

10

BIOMASA (kilogramos/hectrea)

FIG. 7 - 1 . El margendedensidadde
poblacin (como biomasa porhectrea)dediversas
especies de
mamferos, con fundamento en datosdelhbitatpreferidodelas
especiesen reasdonde el hombre no
se muestraindebidamenterestrictivo.
Lasespecies estndispuestassegn
losniveles trficos y segnel
tamaoindividualdentrode
los cuatro niveles, parailustrar los lmitesimpuestosporla
posicin trfica
y el tamaodelorganismoatplantelpermanenteesperado.(Grficapreparadaapartirdedatosreu[1940}, ms los resultadosdeestudiosposteriores.)
nidosporMohr

Cuandoeltamaoylaintensidadmetablica de los individuosdelapoblacinson


relativamenteuniformes,ladensidadexpresadaentrminosdelnmerodeindividuos
es
perfectamente satisfactoria como medida, pero
siempre que se d la situacinexpuesta en el
cuadro 7-1, B, alguna clase demedidadela
biomasa podrresultarmssatisfactoriaque
la de la densidad. Los mritos relativos de los
nmeros, la biomasa y los parmetros de la corriente de energa como indices se examinaron
enelcaptulo
3 (vasepg. 90 y, especial3-14). Serbuenorecordar
mente,elcuadro
el siguiente enunciado de dicho captulo:
Los
nmeros exageran la importancia de
los organismos pequeiios, al paso que la biomasa exageraladelosgrandes,pero,
es el caso, con
todo,que los componentesdelacorrientede
energa proporcionan un ndice ms apropiado
para comparar cualquiera y todas las poblaciones en un ecosistema.
Hay numerosos trminos y medidas especialesdeempleo
muygeneralizadoque
slo se
aplican a poblaciones o grupos de poblaciones
especficos. Los silvicultores, porejemplo, se
sirven del pie de tabla por acre
o de otras
medidasdelapartecomercialmenteutilizable

delrbol. Esta, aligualque muchasotras, es


unamedidadedensidad,tal
como lahemos
descrito en trminos amplios, puesto que expresa enalgunaformaeltamaodelplantel
permanente por rea de unidad.
Una de las mayores dificultades al medir y
expresarladensidadprovienedelhechode
que los individuos de las poblacionesestna
menudoirregularmentedistribuidosenel
espacio, esto es, muestranunadistribucinen
montones.Porconsiguiente,
hay queponer
cuidado en la decisin del tamao y el nmero
delasmuestrasutilizadasparaaveriguarla
densidad.
Esteproblema se examinarmsadelante
enestecaptulo.
Segn se indic en el enunciado al comienzo
de esta seccin, laabundanciarelativa
constituye a menudo una medida til cuando lo que
importa es sabercmocambialapoblacin
o cuando las condiciones son tales que la densidadabsolutano
se dejaaveriguar. Los trminos abundante, comn, raro, etc., son
corrientesysonmuytilescuandoestn
asociadosaalgo
que se hamedido o evaluado
enalgunaformaqueconfierasentidoa
la
comparacin.
Algunas
formas
de
investigar

182

CONCEPTOS
BASICOS
Y PRINCIPIOS

ECOLOGICOS

Cuadro 7-1

DENSIDAD
EN

POBLACIONES DE PECES, ILUSTRATIVA

DE LA BIOMASA

(A) Y

DEL EFECTO DEL NIVEL TRFICO SOBRE L A DENSIDAD

NOMEROS Y

LAS RELACIONES ENTRE

BIOMASA E N U N A P O B L A C I ~ N

DE CAMBIO RPIDO E N LA ESTRUCTIJRA DE LA EDAD Y E L VOLUMEN

POBLACIONESMIXTAS,BIOMASAPORUNIDADDEAREA:
Pecesen estanquesartificiales, enIllinois(datosdeThompsonyBennett,1939).
Los gruposde peces
se han dispuesto enel ordenaproximadodelasrelacionesdecadenasdealimentos,conlos
peces rudos en el nivel trficomsbajo,y
los peces depesca en elmsalto.

Peces d e l o s estanques por acye


Estdnqrre
nim. 1
Peces de pesca ydesartn
(lobina, pez azulado,etc.)
y gatos
de
Siluros
(bagres
canal)
Peces de forraje (pez plateado,alosademolleja,etc.)
Peces burdos(rmoras,carpas,etc.)
Totales

Estanque
ntinz. 3

Estangne
nlirn. 2

232

46

40

62

236

87

1 143

232

409

1217

COMPARACION DE LAS DENSIDADES INDIVIDUAL Y D E LA BIOMASA ALL1 D O N D E EL


TAMAO DEL ORGANISMO EXPERIMENTA UN CAMBIO PRONUNCIADO CON
LA EDAD:
Salmndelgadode
ojo saltn enun lagodeColumbiaBritnica.Elsalmn
se incubaenros
y, en
abril,entra en el lago, dondepermanecehastamadurez.Obsrvesequedemayoaoctubre
los peces crecieron rpidamente entamatio,
con elresultadodequelabiomasaaumenttres
veces,pese
aque el
nmerode pecesse redujeraconsiderablemente.
D e octubreaabrilsiguiente
se produjopocodesarrollo,
y la muerteproseguidade
los peces redujolabiomasatotal.(Datosde
Ricker y Forester,1948.)
niayo
Abril

Individuos,millares en el lago
Biomasa,toneladasmtricas
en el lago

la importancia o el predominio ( y el concepto


devalordeimportancia)de
las poblaciones de las especiesen la comunidad se vieron
en las secciones 4 y 5 delcaptuloanterior.
Tal comocabraimaginarlo,
los indicesde
abundanciarelativasondeusomuygeneral
en los casos de animales grandes y de plantas
terrestres,donde resulta obligadoobtener, sin
gasto excesivo de dinero o tiempo, una medida aplicable a grandes
reas. Por ejemplo, los
administradoresfederalesencargadosdeestablecer las reglamentaciones
anuales
para
la
caza delas aves migratorias acuticas hande
saber las
si
poblaciones
son
mayores,
ms
reducidas o iguales a las delaoanterior,
si
es que quieren adaptar las reglamentaciones en
cuestin almejorinterstantode
las aves
comode los cazadores. Para hacer esto nece-

Octubre

4 O00

500

250

1.0

3.3

2.0

sitan basarse en indices de abundancia relativa


obtenidos de controles en el campo, de estudios
de cazadores, de cuestionarios y de censos de nidificacin. Los indicesdeporcentajeerande
uso muy general en el estudio de la vegetacin,
y algunos
trminos
especialmente
definidos
(por ejemplo, frecuencia = porcentaje de parcelas en las que la especie est presente; abundancia = porcentajedeindividuos
enuna
muestra;
cobertura
porcentaje
de
superficie
de tierra cubierta, tal como se haya averiguado
mediante la proyeccin departesderea)
se
hangeneralizadoasu
vez. Otrosindicesde
estos se examinan en el captulo
14. Debemos
poner mucho cuidado, sin embargo, en no confundir los indices de abundancia relativa con la
verdaderadensidad,que es siempreentrminos deunamagnitud
concreta de espacio.

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES

El contraste entre densidad bruta y densidad


ecolgica puedeilustrarsemediante
el estudio
( 1964)dela
cigea silvcola en
deKahl
los EvergladesdeFlorida.Comopuedeverse
en la figura 7-2, la densidad de los peces pequeos disminuye en el rea conjunta a medida
que durante la estacin seca de invierno bajan
los niveles delagua,pero
la densidad ecolgica aumenta, en cambio, en los estanques que
se contraen,amedidaque
lospecesse
van
amontonandoensuperficiesdeagua
cada vez
menores. La cigea pone sus huevos de modo
que la cra sea empollada cuando
la densidad
de los pecesllegaa
su puntoculminante
y
resulta fcilpara los adultos cazarlos, puesto
queaquellosproporcionan el alimentoprincipal para las cras.
Se hanprobado
muchas tcnicas distintas
paramedirladensidadde
la poblacin,y la
metodologaconstituyeellamismauncampo
importante de investigacin. No tendra objeto
entrar aqu en el detalle de los mtodos, puesy
to que estos se detallanmejorenelcampo
en manuales sobre los mismos. Adems, el individuo encontrar por lo regular en
el campo
que habr de repasar primero la literatura ori-

PUESTA ,NIC,AL
Dr * Y ~ Y O S P O R

ginal, aplicndola a su situacin,


y desarrollar
luego modificaciones y mejoras de los mtodos
existentesparaadaptarlosa
sucaso concreto.
Cuando se llegaalcensodelcampo,no
existe substitutivoalgunode
la experiencia.Cabe
sealar, sin embargo, que los mtodos se dividenenalgunascategorasgenerales,asaber:
1) Cuentas totales, posibles en ocasiones en el
o conspicuos O
caso deorganismosgrandes
de aquellos organismos agregados en
colonias.
Por ejemplo, Fisher y Vevers (1944) lograron
evaluar el volumende la poblacin mundial
deplagas (Sula bajsana), ave grandemarina
queanida enunas pocas coloniasdensamente
pobladasde las costas atlnticasseptentrionales deEuropa y Norteamrica,en 165 600 2
9 500 individuos. 2 ) Mtodosdemuestre0
y pesar
decuadrado,queimplicanelcontar
los organismos en parcelas o cortes de tamao
y nmeroapropiados,paraobteneruna
evaluacin de la densidad en el rea de la muestra.
3 ) Mtodosdemarcado y nuevacaptura (en
el caso deanimalesmviles),conformea
los
cuales se captura una muestra de la poblacin,
se la marca, se la vuelvea soltar, y sirve ms
adelante la proporcin de individuos marcados,

DENSIDAD
ECOLOGICA

LaClo~ENli

183

A LA ORGANIZACION

1. :
O

(L

MESES D E L ANO

FIG. 7-2. Densidades ecolgica y brutadelapresade


peces enrelacincon
lacradelacigea
rapaz. A medidaquebajan
los niveles delagua en Floridadel sur durante laestacinseca,la
densidad
bruta de los peces pequeos disminuye (esto
es,el nmero de peces por kilmetro cuadrado del rea total
disminuye,porque el tamao y elnmerode
los estanques se reducen),peroladensidad
ecolgica (esto
es,el nmero por metro cuadrado de
la superficieremanentedel,agua)aumenta,puestoque
los pecesse
amontonan en reas ms pequeas de agua.
La nidificacin de la tigea est dispuestadetal modo, que
ladisponibilidadmximadealimento
coincidaconla
mayordemandadealimentoporpartede
los pollos en desarrollo.(SegnKahl,
1964.)

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

184

en una nueva muestra, para calcular la poblacintotal.Porejemplo,


si se marcaran 100
individuosy se volvieranasoltar,encontrn100 que 10
dose enunasegucdamuestrade
estabanmarcados,
lapoblacin
se calculara
comosigue: 1OO/P = 10/100, o P = 1 000.
Una variante llamada mtodo del calendario
consiste en registrar un individuo presente entre la primera y la ltima capturas, tanto
si se
registrrealmente como no enelperiodointermedio. Los mtodosdemarcado
y nueva
captura son ms seguros cuando la renovacin
es baja, y por otra parte este mtodo no funcionabiencuandoladensidad
est sujetaa
cambiorpido. 4 ) Elmuestre0desupresin,
en el que un nmero de organismos eliminado
deunrea enmuestrassucesivas es transportado al eje de las y de una grfica, y el nmero
eliminadoanteriormente se transportaaleje
de las x. Si la probabilidad de captura se mantiene razonablemente constante, los puntos quedarn en una recta que puede prolongarse hasta el punto cero (del eje x ) , loqueindicara
una supresin terica de 100 por 100 del rea
considerada(vaseZippin,1958,Menhinick,
1963 ) . 5 ) Mtodos sin parcela (aplicables a
organismos ssiles, como los rboles). Por
ejemplo, el mtododelcuartel,estoes:de
una serie de puntos al azar se mide la distancia al individuo mscercano en cada unode
cuatro cuarteles distintos. La densidad por unidad de rea se mide a partir del promedio de
las distancias (vasePhillips, 1959).
3. CONCEPTOSBASICOS
AL RITMO

RELATIVOS

Enunciado

Toda vez que l a poblacin es unaentidad


que cambia, nos interesan no slo su volumen
y su composicin encualquiermomento,sino
tambin la maneraenque
est cambiando.
Ciertonmerode
caractersticas importantes
a ritmo O velode La poblacinestnsujetas
cidad.Esta se obtienesiempredividiendoel
cambio por el periodo de tiempo transcurrido
durante el mismo; es la rapidez con que algo
vara en el tiempo. As, el nmero de kilmetrosrecorridopor
un automvilenunahora
es SU velocidad horaria, y el nmero d e nacimientosporao es elndicedenatalidad.El
vocablo porsignificadivididopor.Por
ejemplo,elndicedecrecimientodeuna
POblacin es elnmerodeorganismosaadidos
a la mismapor eltiempo, y se obtienedivi-

diendo el aumento de poblacin por el tiempo


transcurrido.Altratar
con proporciones promedias de cambiodepoblacin,lanotacin
estndar es A N / A t , donde N = volumen de
lapoblacin ( u otramedidadeimportancia)
y t = tiempo.Enel caso de velocidadesinstantneas, la notacin es dN/dt.
Explicacin

Si se toma como eje del tiempo, en un sistemadecoordenadas,elejehorizontal


(eje
de la x o abscisa) y se marcaen unagrfica
elnmerodeorganismosenelejevertical
(eje de la y, u ordenada), se obtiene la curva
del crecimiento delapoblacin.
En lafigura 7-3 se muestran las curvas decrecimiento
de dos clases de abejas criadas enelmismo
apiario. Se ha marcado asimismo en el diagrama elndiceaproximadodecrecimientoen
relacin con el tiempo. Obsrvese que la veloy disminuyea
cidaddecrecimientoaumenta
o disminuyelainclinamedidaqueaumenta
cin de la curva.Lavelocidad decrecimiento
B es considerablemente
de la poblacinde
menor, durante las primeras ocho semanas poco
A; pero, por ltimo,
ms o menos,quelade
B crece tanrpidamente colapoblacinde
mo la de A. Las curvas de crecimiento proporun medioderesumir
estos
cionannoslo
fenmenos, sino que el tipo de curva proporcionar acaso indicios acerca de los procesos
que se hallan a la base de los cambios de poblacin. Ciertos tipos de procesos dan tipos de
curvasdepoblacin
caractersticos. Segn veremos en la seccin 8, las curvas de crecimiento
en forma de S y las dejoroba son caractersticas de poblaciones que se encuentran en
etapainicial.
Por razonesdeconveniencia
se sueleabreviar el cambio en algo,escribiendoelsmbolo A (delta)delantedelaletraquerepresentala
cosa que est cambiando.As,por
ejemplo, si N representaelnmero
deorganismos y t el tiempo, tendremos:
AN

cambio en el nmerodeorganismos.
-o 3 N / ~ =
t velocidad media decambio
At
el en organismos
nmero
de
por(divididopor,
o con respecto a ) eltiempo.Esto
es
el ndice o ritmo
de
creciAN
miento.
-0 ~ N / ( N A %=) velocidad media decambio
N3t
enorganismos
el de
nmero
por tiempo y por organis-

AN

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA

185

ORGANlZAClON

N
FIG. 7-3. Curvadecrecimientodela
poblacin(arriba)
y curvadelndice
de
crecimiento
(abajo)
de
dos
coloniasdeabejasenunmismoapiario.
A, Abejasitalianas; B, abejasdeChi1937.)
pre.(CopiadodeBodenheimer,

mos (el ndice de crecimiento


dividido por el nmero de organismosinicialmentepresenpor
tes o, alternativamente,
el nmero promedio de organismos durante el periodo de
tiempo).Esto
se designa
a
menudocomoelndiceespecfico de crecimiento y resulta
til cuando deben compararse
poblacionesdetamaosdistintos. Si se lo multiplica por
100 (esto es, A N / ( N A t ) X
loo), se convierteen el porcentaje
de
la
velocidad de
crecimiento.

A menudonosinteresa conocer no slo la


velocidad media durante un periodo de tiempo
sinotambinla
velocidad instantnea terica
enalgnmomentoparticular;enotrostrminos, la velocidad decambiocuando
At se
aproxima a cero. En el lenguaje del clculo diferencial,que es laramade
lasmatemticas
queseocupa
(enparte) delestudiode
los
cambios, laletra d (laderivada)
substituye
la A cuando se consideran velocidadesinstantneas.Ental
caso, la anotacinanteriorse
convierte en :

dN

velocidad de cambio en el nmero de


ganismos por el tiempoenuninstanteparticular.

"

dt

or-

dN
- velocidaddecambio
enel
nmerode
organismos
por
el tiempo y por
individuo en uninstanteparticular.

"

(N&)

En trminosdelacurvade
crecimiento, l a
pendiente(la
recta tangente)enunpunto
cualquiera es la velocidad decrecimientoen
dichopunto. As, enel caso dela poblacin
A delafigura
7-3, elndicede
crecimiento
fue mximo entre las cuatro y las 11 semanas
y cerodespus de 16 semanas. La notacin
A N / A t sirve para ilustrar el modelo en el caso de losobjetivosdemedicincorrientes,
pero hay que substituirla por la notacind N / d t
enmuchostiposdemanipulacinmatemtica
real de los modelos.
Ejemplo

Supongamos que una poblacin de 50 protozoos en un charco est creciendo por divisin.
Supngasequela poblacin de 50 aaumenhotado a 150 despus del transcurso de una
ra. Entonces :
N (nmeroinicial)
AN (cambioenelnmero)

50

= 100

186

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

A N / A ~(ndicepromediode
cambio/tiempo)
A N / / N J I ) (ndicepromediode
cambioportiempo
y por individuo)

100 por hora

2 por hora y
por individuo

( u n aumento
de 200 por
100 por hora)

4. NATALIDAD
Enunciado

L a natalidad es la propiedaddeaumento
inherenteaunapoblacin.
Lanatalidad
en
este sentido es equivalente a l ndicedenatalidaden l a terminologadelestudiodela
poblacin humana(demografa) ; dehecho,
no es esto ms queuntrminomsamplio
que abarca laproduccindenuevosindividuos de cualquier organismo, ya sea que stos
nazcan, sean empollados, germinen, se
produzcan pordivisin, o como sea. La natalidad mkxima (llamadaamenudoabsoluta
o fisiolgica) es laproduccin terica mxima de nuevosindividuosencondicionesideales (esto
es,
sin factores ecolgicos limilimitada
tativos y estando l a reproduccin
nicamentepor factores fisiolgicos); es una
constante
para
una
poblacin
determinada.
La 7zdtnlidad ecolgica o rediizada ( o Simplementenatalidad,
sin adjetivocalificativo)
se refiere a l aumento de poblacin en una condicinambiental real o especfica. N o es una
constanteparaunapoblacin,sinoquepodr
variar conel volumen y l a composicin de la
poblacin y lascondiciones fsicas delmedio.
La natalidad suele expresarsecomounndice
obtenidodividiendoelnmerodeindividuos
producidos por el tiempo
( A N , I / A t , la velocidad de natalidad absoluta 1, o como el nmero
de los nuevosindividuosporunidaddetiempoblacin { A . N n / ( N L t ) , el
po y unidadde
ndicedenatalidad
especfico}.

La
velocidad
instantnea
d N / d t nopuedemedirsedirectamente,nipuedetampoco
a de
recuentos
calcularse d N / ( N d t ) partir
de poblacin. En efecto,necesitaramossaber
el tipode curva de crecimiento de poblacin
que exhibe esta y calcular luego l a velocidad
ecuaciones,segn
se
instantnea a partirde
explicaren la seccin 7 . No podemosfijar
un velocmetro a unapoblacin y averiguar
su ndiceinstantneodevelocidad
como podemoshacerlo con unautomvil.Porsupuesto, podra obtenerse una aproximacin estableciendouncensode
la poblacinaintervalos
muy breves. Descubriramos
probablemente
que la velocidad de crecimiento vara de tiemlo que el promedio no
po en tiempo, algo de
proporciona
indicacin
alguna.
En
el ejemploanterior, el ndicedecrecimiento
especfico est entrminosde l a poblacin original
presenteen el comienzode l a medicin (esto
es, 50 protozoos). Enotrostrminos,
los 50
protozoos dieron origen, en una forma
u otra,
a 2 protozoos ms por cada uno de
los 50 originales. Son varias las formas en que esto podra tener lugar; en efecto, algunos individuos
Explicacin
pudieron
haberse
dividido
dos veces, otros
ninguna, y otrospudieronhaberdesaparecido
La natalidadpuedemedirse
y expresarse
y dediversasmaneras. Siguiendo l a notacinde
de l a poblaci6n.Nuestroscensosanterior
posteriornonosdicencmoesto
se produjo. la seccin precedente tenemos :
L a velocidadespecfica de crecimiento podra
1 N n = produccindenuevosindividuosenla
poexpresarsetambinentrminosdepromedio
blacin
de poblacin duranteelperiododetiempo.
AN
Al evaluar el porcentaje del crecimiento anual
- B o natalidad
de poblacinenpoblacioneshumanassuele
At
tomarsecomobase
la densidadestimada
a
mitaddel ao. As, enunopor
100 de crecimiento al ao significaque se aadi a la A_N n_ -_b- o natalidad por unidad de poblacin
poblacinunanuevapersonaporcada
100
personaspresente5en
l a mitaddel
ao. El N A t
expresar l a velocidadentrminosdelnmero
N podrrepresentar la poblacintotal o sopresente permite comparar velocidades de
cre- lamente la parte reproductora de la poblacin.
cimientodepoblacionesde
muy distinto vo- En el caso de organismos superiores, por ejemlumen, como porejemplo, las poblaciones de plo, sueleexpresarseelndicedenatalidad
unpas muy grande y unomuy chico.
porhembra. El ndiceespecficodenatalidad

188

sidaddelapoblacin
es baja, en tantoque
en otras p o r ejemplo, algunos de los vertebrados
superiores
con
procesos
complicados
de reproduccin- elndicemximoocurre
cuandolapoblacin
es deun volumenmediano o inclusiverelativamentegrande(efecto de Allee, vase seccin 14 y fig. 7-26). As,
pues,elmejor
clculo delanatalidadmxima deberefectuarsenoslocuandolosfactoresfsicos no sonlimitativos,sinotambin
cuando el volumen de la poblacin es ptimo.
Se hablar ms de este aspecto de la poblacin
actuando comofactorlimitativosobre
s misma en las secciones que siguen.
Ejemplos

Enelcuadro
7-2 se trataron dosejemplos,
uno apartirdedatosdecampoyotro
con
datosdelaboratorio,parailustrarconceptos
y delndidelanatalidadmximarealizada
cede natalidadabsolutamenteespecfico.La
natalidadmxima sebasa en condiciones un
poco arbitrarias, como habr de
ser siempre el
caso, pero estas condiciones se definenclaramente en el cuadro. Las natalidades ecolgicas
sonmediciones reales. A partir de estos ejemplosvemos
que el insecto aquconsiderado
tieneunanatalidadenormemente
mayor que
el vertebrado, pero que ste realiza un porcentaje mayor de supotencialenlascondiciones
consignadas.Porsupuesto,estoexplicaporqu el gorgojo de los granos puede convertirse
tan fcilmente en plaga, en tanto que el azulejo
norteamericanono es probablequedesarrolle
una poblacin excesiva; cuando la temperatura
ylasdemscondicionessonfavorablesen
el
grano almacenado, el insecto realiza una gran
porcin de su natalidad potencial, produciendo
as una explosin de poblacin. Para fines de
comparacin, es preferibleservirsedelindice
especfico (esto es, tantoshuevos, cras, etc.,
por hembra y por unidad de tiempo).
En el
caso delazulejonorteamericano,elnmero
exacto dehembrasdelapoblacinno
se conoca, demodoque
los clculos deindices
contenidosenlaparte
111 delcuadro 7-2 son
aproximaciones. Hay que subrayar tambin que
lashembrasdelazulejoencuestinpueden
poner en realidad msde 15 huevos por estacin, si una o varias de las puestas se destruyen.
Sin embargo,en
condiciones ideales, no se
perdera ningn huevo, y tres puestas de cinco
huevos cada una constituiran tericamente todo
10 que una hembrapodra haceren el curso

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

de una estacin. Los datos relativos al azulejo


norteamericano demuestran, asimismo, una variacin estacionalllamativapor
lo que se refierealanatalidad;en
efecto, enlascras
tardas se ponenmenoshuevos,ms
de estos
son infrtiles, no se empollan o se pierden en
algunaotraforma.
Lavariacin estacional de
lanatalidad
es unfenmeno casi universal,
como lo es tambin la variacin debida 2 difey por el
rencias en la distribucin por edades
sexo en la poblacin.
Uno de los problemas, al comparar la natalidadde poblaciones de especiesdistintas,consiste en ladificultaddemedirlaenetapas
comparables del curso de la vida; esto se aplica
especialmenteaorganismoscomo
los insectos
y las aves quetienen ciclos vitales complicalos
dos. As, pues,en un caso elnmerode
huevos podra conocerse, en tanto que en otro
caso slopodraaveriguarseelnmerode
consilarvas o de cras independientes.Por
guiente, al comparar una especie y una poblacin con otra, conviene asegurarse de que existe
una base suficiente para la comparacin.
5. MORTALIDAD *
Enunciado

La mortalidad se refiere a la muerte de


los
individuos en la poblacin. Es ms o menos la
anttesisdelanatalidad,conalgunossubconceptosparalelos.Indicedemortalidad
es el
equivalente de ndice de muertes en la demografahumana.Aligualquelanatalidad,la
mortalidadpuedeexpresarse
como el nmero
de los individuosquemuerenenunperiodo determinado (muertes divididas por el tiempo), o bien como ndice especfico en trminos
o deuna
deporcentajedelapoblacintotal
parte de esta. La mortalidad ecolgica o realizada la prdidadeindividuos enunacondicin ambiental dada- no es, lo mismo que
la
natalidad
ecolgica, una
constante,
sino
que vara con la poblacin y
con las condicionesambientales.Hayuna
mortalidad minima
terica, que es unaconstanteparaunapoblaen
cin determinada y representalaprdida
condiciones ideales o nolimitativas. Es decir,

* El autoragradeceal
Dr. W . T. Edmondson,
de la Universidad de Washington, l a sugerencia que
enselehizo, basada en su larga experienciaenla
en
anza de ecologa,dematerialesparaincluir
esta y lassiguientessecciones.

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS
CORRESPONDIENTES

A LA ORGANIZACION

h, puede definirse como indices especificos de


natalidad con respecto a la edad para distintos
grupos de edad de una poblacin. Por ejemplo,
Lord ( 1961) encontrensuestudiodeuna
poblacin de conejos silvestres quelashembras deuno y dosaosdabanunpromedio
de cuatro cras por ao y por hembra, al paso
que esta natalidad especficaconrespectoa
la edad era solamente de 1.5 para las hembras
de menos de un ao. Considerando todas estas
clasesdistintasdeindicesdenatalidad,
es
obvioquepodrproducirsefcilmenteconfusin,amenos
que el conceptoempleado
se
defina claramente, sirvindonos preferentemente de notaciones matemticas normalizadas, como las anteriores. El conceptoque se emplee
depender de los datos y del tipo de comparaciones o depredicciones que deseemoshacer.
Aunquepodrnutilizarse
las mismasnotacionesparareferirse
ya sea al ndicedenadelapotalidad o al ndicedecrecimiento
blacin, las dos cosas no son iguales, con
todo, porque AN representa cantidades un poco
diferentesen
los dos casos. En efecto, con
respecto a la natalidad, a N n representa nuecos
indizljduos aadidosalapoblacin.
El ndice
de poblacin escero, o positizlo,peronunca
negatizjo. Conrespecto al ndice de crecimiento, AN representa el aumento o el descenso
neto de la poblacin, que es el resultadono
slo de la natalidad,sinotambinde
la mortalidad,laemigracin,lainmigracin,
etc. El
indice de crecimiento podr ser negativo cero O
positivo, toda vez que la poblacinpodr decrecer, permanecerinalterada o crecer. El ndice de crecimiento de la poblacin se exami7 y 8.
nar msadelante,enlassecciones
Lanatalidadmxima es, segn se haindicado ya, ellmitesuperior
terico al quela
poblacin, o lapartereproductivadelapoblacin, podrllegarencondiciones
ideales.
Como se concibe fcilmente, esta es difcil
deaveriguar,pero
es interesante,contodo,
pordosmotivos,a
saber: 1 ) Proporciona un
criterioparalacomparacincon
la natalidad
realizada. As, porejemplo,unenunciado
en
elsentidodeque
la natalidaddeunapoblacin de ratones fuede 6 cras porhembra y
poraosignificarams
si se supierahasta
qupunto esta cifrapodra ser ms alta, si
las condiciones fueranmenoslimitativas.
2)
Siendo una constante, la natalidad mxima
es
Gtil para establecer ecuaciones con objetode
averiguar o de predecir el ndicedeaumento

1 87

delapoblacin,segn
veremos en las seccionessiguientes.Parafines
prcticos, lanatalidadmximapuedeaveriguarseaproximadamentepormediodemtodosexperimentales.
Por ejemplo, el promedio ms alto de produccin de semilla alcanzado en una serie de
exlos quesecombiperimentosconalfalfa,en
naron las mejorescondicionesconocidas
de
humedad,temperatura y fertilizante,podran
tomarsecomonatalidadmximaenrelacin
con esta poblacin particular.Otromtodo
para establecer una base consiste en observar
la velocidad dereproduccindeunapoblacin cuando se la pone en un medio favorable,
o cuando los principales factores limitativos no
actan temporalmente. Si, por ejemplo, se colocaun pequeo grupo de pararnecios en una
nueva serie demediosfavorables,
la velocidad de reproduccinmximaobtenidaconstituira una buena medida del ndice de natalidadmxima.Estemtodopuedeutilizarse
confrecuenciasobre
el terreno, si el eclogo
est atento,toda vez que en la naturaleza se
danamenudo
circunstancias fortuitas en que
los factores limitativos estn temporalmente
relajados.Segnlosealaremosmsadelante,
muchaspoblacionesnaturalespresentanregularmente una natalidad mxima durante breves
periodos estacionales o deotra clase. Los resultadosenmateriadereproduccindealgn
periodo favorable de stos podr constituir una
buenaaproximacin
prctica de la natalidad
mxima. To& zez que la utilidad del concepto
de natalidad mxima reside en SZL empleo como
constante con la qzce se Puedancompararnatalidades uariables obsertdas, cualquier clczp
lo razonablepodriautilizarse,
con talque se
definan las condiciones en qzce se ha efectuado.
Conviene
repetir
que
la
natalidad
y los
demsconceptosexaminados
en esta seccin
se refierenala
poblacih, y noaindividuos
aislados.Deberatomarsecomomedidade
la
natalidad la capacidad media de reproduccin,
ynola capacidadde los individuosmsproductivos o menos productivos de todos. Es bien
sabido,enefecto, que ocasionalmentealgunos
individuos de una poblacin mostrarn indices
de reproduccin extraordinarios, pero es obvio
quelaproductividadconseguidaportalesindividuos no constituir2 una medida razonable
de las posibilidadesmximasde
la poblacin
considerada en su conjunto. Por otra parte, en
algunas poblaciones la intensidadmsaltade
reproduccin se dar acaso mientrasladen-

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES
CONCEPTOS

189

A LA ORGANIZACION

Cuadro 7 - 2
COMPARACIN DE LAS NATALIDADES MXIMA Y REALIZADA DE DOS ESPECIES
Expresadas como ndice de natalidad porel tiempo ( B ) e indice de natalidad porel tiempo y por hembra (6)
I. Poblacin naturaldeazulejos
1939) :

hueros

de

(Sialiasialis)

en unparqueurbano,Nashville,Tenn.,1938(de

lndice de la natalidad ecolgicao realizada


prodzrcidos
Cras
madmas

Natalidad
Huevos
mxima.
Total
mximo Nm. puestos

1701
la. cra
175l
2a.cra
l65l
3a. cra
5101
Totaldelao
11. Poblacindelaboratoriodeescarabajosdelaharina
das(aproximadamenteunageneracin)(dePark,1934):

de

Laskey,

93
74
89

122

455

mximo

N m .
123
90

1O0

170
163

12

52

51
32

265

52

(Triboliztm ConfzLsNm). 18parejasdurante60

Indice de la natalidad ecolgicao realizada


Natalidad
mxima.
Hrtevos
prodmidos
Cras
maduras
Porcentaje
Total
Porcentaje
hzrevoj
puestos
m x iNmJom .
Nm.
mximo

fresca

Harina
11 9882
Harina vieja 988?
o condicionada
11
111. Natalidaddelas
poblaciones delazulejonorteamericano
mo indicesespecficos ( A N / N A t ) :

2 617

22
7

839

713

205

y delescarabajodelaharinaexpresada

co-

Azulejo:
lndice
natalidad
de
especfica
mxima.
Natalidad
especifica
realizada
hembra
por
Huevos
m aC
ydHw
rpor
uim
aesvaoso
7.8
I5
Escarabajo de la harina: indice
de
natalidad
especfica
mxima.
Natalidad
Huevos
hembra
por
y por dia
Harina
Harina

11.1
11.1

0.19

por hembra

13.4
por hembra
realizada

Huezros
Larvas
2.40
0.73

0.61

Calculadomultiplicandopor
cincoel nmerode losnios
examinados;cincohuevosporpuesta
nmero medio que lapoblacin es capazdeproducirenlaparte
ms favorabledela estacin.
2 Calculado segn el ndicemediode
11.1 huevospothembra
y porda,que
es el promediode
doscultivosde
60 dasen condiciones ptimas(vasecuadro4
en Park,GinsburgyHorwitz,1945).
3 Harina enla
quehavividouncultivoprevio;contieneproductos
metablicos o dedesecho.Esta
situacinpodra ser similara la delmedionatural,
en que el organismono tiene continuamenteel beneficio deunmedionoutilizado.
1

esel

inclusiveen las mejorescondiciones, los individuosmoriranporvejez,


causada porsu
longetidad fisiolgica, la que es mucho mayor,
por supuesto, que la longezidad ecolgica media. Con frecuencia, el indire de superzdvencia
reviste mayorinters
queeldemortalidad.
Si este ltimo se expresa con una fraccin, M,
elndicedesupervivencia
es 1 - M.
Explicacin y ejemplos

Natalidad y mortalidad son caractersticas


complejas de la poblacin, que pueden expresarse de diversasmaneras.
Porconsiguiente,
para prevenir confusin, el trmino general de

mortalidadhade
calificarse y expresarse
siempre que sea posible, por medio de smbolos
matemticosconcretos,como
ya se dijoenla
seccin precedente. Por regla general la mortalidad especifica se expresa como porcentaje de
lapoblacin inicial quemuereen unperiodo
determinado. Toda vez que solemos estar ms
interesadosen los organismosque sobreviven

* Lo mismoque en elcaso de los dems indices


que hemos examinado, el ndice de mortalidad puede expresarse como porcentaje de la poblacin media,
en lugar de la poblacininicial; esto podria revestir
intersdurante
los periodos en que la
densidad
cambiamuchoduranteelperiododela
medicin.

190

queen los queno lo hacen,tieneamenudo


ms sentido expresar la mortalidad en trminos
del ndice recproco de supervivencia,
Lo mismoqueenel
caso delanatalidad,
revisten
interstantoelndice
demortalidadmnimo
(constanteterica)
como elndice ecolgico
o real demortalidad(variable),
esto es, el
primero para servir de base o de elemento de
referencia al efectuar comparaciones. Toda vez
que inclusive en condiciones ideales los individuos de toda poblacin mueren de edad avanzada,existeunamortalidadmnimaquees
laqueocurriraen
las mejorescondiciones
imaginablesposibles, y estaestara provocada
los
porlalongevidad
fisiolgica mediade
individuos. En la mayora de poblaciones al
estadonatural,
la longevidadmedia
es muy
inferior al tiempofisiolgicamenteinherente
a la vida y, por consiguiente, los indices reales
de mortalidad son muy superioresa la mortalidad mnima. Sin embargo, en algunas poblaciones, o por breves periodos en otras, la mortalidad podr alcanzar acaso, para todos los fines
tiles, unmnimo,
y proporcionarasuna
oportunidad para la medicinprictica en condicionesdepoblacin.
Toda vez que la mortalidadvaramucho
con laedad,especialmenteenel
caso de los
organismossuperiores, las mortalidadesespecficas entantasedadesdistintas
o en tantas
etapasdistintasdelavidacomo
sea posible
revisten graninters,sobretodoporcuanto
nos permiten indagar las fuerzas que se hallan
a la base de la mortalidad indistinta total de la
poblacin. Una visin completa de la mortalidad en una poblacin determinada
nos es proporcionada en forma sistemtica por medio del
l X d d Y 0 de rion. que es unexpedienteestadsticodesarrolladoporlos
que se dedicanal
estudiode las poblacioneshumanas.Raymond
Pearlfueelprimeroenintroducir
el cuadro
devidaen la biologageneral,aplicndola
a
datos obtenidos de estudios de laboratorio de la
mosca de la fruta (Dm.rophiln) (Pearl y Parker, 1921 ) . Deevey ( 1947 y 1950) reuni datos para la construccin de cuadros de vida para cierto nmero de poblaciones naturales, que
van desde rotferos a ovejas de montaa. Desde
los estudiosde Deevey,se hanpublicado numerososcuadros de vidaparaunadiversidad
de poblacionesnaturales y experimentales. En
una poblacin de laboratorio, podemos empezar
con una cohorte de digamos 1 000 individuos
jvenes y seguirlapistadelnmero
que SObreviveaiqtervalos h e tiempo, hasta elfinal

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

dedichageneracin.
En elcampo es tambin
los
posible,amenudo,averiguaraintervalos
individuos que sobreviven deunapoblacin
inicialmarcada.Puedencontruirse,asimismo,
cuadros de vida aproximados para poblaciones
naturales si se conoce laedadenelmomento
las edades
de la muerte o si laestructurade
(esto es, la proporcindeedadesdistintas)
se puede averiguar aintervalos.
A ttulo de ejemplo, consideramosla oveja
de montaa de Dall (cuadro 7-31. La edad de
los
estas ovejas puedeaveriguarseapartirde
cuernos.Cuandounaoveja
es muertapor un
lobo o perece en cualquier otra forma, sus cuernos se conservaninalteradosdurantemucho
tiempo.AdolphMuriededic
varios aos a
un estudio intenso de campo de las relaciones
entre lobos y ovejas de montaa en Mt. McKinley National Park, Alaska. Durante este tiempo
recogi una gran cantidad de cuernos, proporcionando asdatosmagnficossobrelaedad
en que mueren lasovejas en un medio sujeto
a todos los riesgosnaturales,incluidalarapacidad de los lobos (pero no, en cambio, la del
hombre,toda vez que las ovejas en cuestin
no se cazaban en el McKinley National Park).
Como puede verse enelcuadro 7-3 el cuadro
de vida consta de varias columnas, encabezadas
i,,
por notaciones normalizadasqueindican:
el nmero de individuos de una poblacin determinada ( 1 000 u otronmeroconveniente
cualquiera)que sobreviven despus d e intervalos regulares de tiempo (da, mes, ao,
etc.,
los que
vase columna x): dl elnmerode
mueren durante intervalos sucesivos de tiempo;
7 , elndicedemuertes
o demortalidadduranteintervalos sucesivos ( e n trminosde la
y e,
poblacininicialalempezarelperiodo,
la perspectiva d e vidaalfinaldecadainter7-3, la
valo. Como se desprendedelcuadro
edad media es de msdesiete aos, y si una
ovejalograsobrevivirelprimerao,ms
o
menos, sus probabilidades de supervivencia
son buenas hasta una edad relativamente avanzada, a pesar de la abundancia de lobos
y de
los demspeligrosdelmedio.
Las grficas construidas a base de datos del
cuadrodevidapueden
sermuyinstructivas.
Si los datos de la columna I,, se conjugan con
elintervalodetiempoen
la coordenadahorizontal y elnmerodesobrevivientesenla
coordenadavertical, la curva resultante se de.
signa como rr/Ylad e s ~ ~ p e ~ r ~ i t ~ eSin csei autiliza
unagrficasemilogartmica con eltiempoen

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES

191

A LA ORGANIZACION

Cuadro 7 - 3
CUADRODE VIDA DE LA OVEJA DE DALL MOUNTAIN(Ovrs D. DALLI)
x
Basadoenlaedad
y lamnerteconocidasde
608 ozrejasmuertasantesde
1937 (ronlbirlados los dos,
sexos).?Dlrracinmediade
la vida: 7.09 aos.
X

x'

1 OOOqx

Nimero
restante
sobrevivientes,
vida de
demortalidad
como
Edades
por
porcentaje
NBmero
de
desziacin
de
Edad
del
tiempo
medio
cada
(aos)
de
zjida
0-0.5
0.5-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6

6-7
7-8
8-9
9187
10
10-11 252
11-12
12-13
13-14

-1 o0

"33.0
-8 5.9
-77891.8
"43.5
734 -29.5
688 -15.4

ios
cada
de
1 000
p e mueren,
nacimientos,
de
individuos
vivos
alcanzado
ban
1 000, en principio
al
el
del
principio
al
del
el

54
145
12
13
12
30
46
48

"1.1

69
132

4- 27.0
"41.0
55.0

156

4-69.0

+ 84.0

Perspectiva de yida
0 medio
tiempo

para
millar
aquellos
de que
intervdo
de

intervalo
edad
de
intercalo
edad
de
intervalo
edad
de
edad
(aos)

+ 13.0

de
Indice

90
3
3

1 O00
946
801
6.8
776
764

640
S71

96
6
3

54.0
153.0
15.0
16.5
15.5
39.3

108.0
231.0
426.0
619.0
937.0
500.0
1 O00

7.06

7.7

5.9
5 .O
4.2
3.4
2.6
1.9
1.3
0.9

0.6
1.2
0.7

* D e Deevey (1947); datosdeMurie (1944).


t Unreducidonmerodecrneos,
sin cuernos,peroque
conbase
en su osteologa se consideran
pertenecer aovejasdenueve
aos, se hanrepartidoproporcionalmenteentre
las clases de ms edad.
l a coordenada horizontal expresado como por-

centajedellargomediodelavida(vase
columna x), cuadro 7-3 ) , puedencompararse
especies de tiempos de vida muy distintos. Por
otra parte, una recta en una grfica semilogartmicaindica un ndiceespecficoconstante
de supervivencia.
Las curvas de
supervivencia
son
de tres
tiposgenerales,comopuedeverseenlafigura 7-4. Una curvaaltamente convexa ( A , en
la fig. 7-4) es caracterstica de especies como la
oveja de montaa de Dall, en la que el ndice
de mortalidad de la poblacin permanece bajo
hasta cerca del fin del tiempo de vida. (Sugerimos que el lectordibujeunagrficade
la
columna Zx del cuadro 7-3 en papel semilogartmico y compare la formade la curva con
los modelos de la fig.7-4.) Muchasespecies
de animales grandes, as como el hombre, por
supuesto, presentan este tipo de supervivencia.
En el otro extremo, una curva altamente cncaV B (C cn l a fig. 7-41 st' producecuarldo
la

mortalidad es alta durantelasetapas jvenes.


Las ostras y dems crustceos, as como los robles, constituiranbuenosejemplos;
la mortalas etapas
lidad es sumamentealtadurante
o debellotade
la
larvalesdenatacinlibre
plantajoven,pero,una
vez que el individuo
est bienestablecido enunsubstratofavorable, la expectativa devidaaumenta
considerablemente. Son intermedios los esquemas en
que la supervivencia especfica de la edad es
ms aproximadamente constante, de modo que
las curvas se acercana la recta diagonalen
una grfica en papel semiloghrtmico ( B en la
fig. 7-4). Una curva de supervivencia de tipo
de "peldao de escalera" puede esperarse si l a
supervivenciadifieremuchoenetapas
sucesicon
vas del curso de la vida, comoocurre
frecuenciaenelcasode
los insectos holometbolos (esto es, insectos de metamorfosis completa, como las mariposas). En el modelo B-1
de la figura 7-4, los segmentos rpidos representan etapas de huevo, de crislida y de adulto

192

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

abejasobrerasyde
los petirrojos (que protegen sus cras)sonmuchomenos
cncavas de
Io que son las de los saltamontes o de la sardina
(quenoprotegena
sus cras).Porsupuesto,
estas ltimas especies compensan poniendo ms
huevos.
La forma de la curva de supervivencia podr variarconladensidaddelapoblacin,
y
comopuedeverseenlafigura7-5.Taber
Dasmann ( 1957) utilizarondatos relativos a
la estructura de las edades para construir curvas para dos poblationes estables de ciervos
que viven enlaregindechaparraldeCalifornia.Comosedesprendedelafigura,la
curva de supervivencia de las poblaciones ms
densas es muy cncava. En otros trminos, los
ciervos que viven en el reaadministrada,en
laquelaprovisindealimento
se controla
EDAD

FIG. 7-4. Varios tipos de curvas de supervivencia,


construidassobrela
base desupervivientespormillardela
escala logartmica(coordenadavertical)
y la edad cual porcentaje del tiempo de vida (coordenadahorizontal).
A , Tipo convexo, enquela
mayorpartedelamortalidad
tiene lugarhaciael
final del promedio de vida.
B,, Tipo de peldao de
escalera, en queelndicedesupervivenciaexperimentacambiosbruscos
en transicindeunaetapa
del curso de la vida a otra. L?,,Curva terica (recta),
enquelasupervivenciaespecficadelaedadpermanececonstante.
B,, Tipoligeramente
sigmoide,
que se acercaa
B,. C, Tipo cncavo,en
que la
mortalidad es muyaltadurantelasetapas
jvenes.

1000 I

PORCENTAJEDELTIEMPODEVIDA

PI

50-

ANOS

de vida breve, en tanto que los segmentos ms


planosrepresentanetapaslarvales
y deninfa
que experimentan menos mortalidad (vase It6,
1959). Probablementeninguna poblacin del
mundo real tieneunndicede
supervivencia
especfica de edad constante durante el tiempo
enterodesu
vida (B-2, fig. 7-4), perouna
curva ligeramente cncava o sigmoide (B-3, figura 7-4) es caracterstica demuchas
aves,
ratones y conejos. En estos casos, la mortalidad
es alta en los jvenes, pero ms baja y ms
aproximadamente constante en los adultos (de
un ao o ms).
It6 (1959) ha sealado que la forma de la
curva de supervivencia se relaciona con el gradode los cuidadospaternos
o de 12 dems
proteccindispensada a los jvenes. As, por
ejemplo, las curvas desupervivencia
de las

CURVASDESUPERVIVENCIA
DELCIERVODECOLANEGRA

FIG. 7-5. Curvas


de
supervivencia
de
dos
poblaciones establesde ciervos de laregindechaparral en California. La poblacindealtadensidad
(unos 24 ciervos porKmZ)
se encuentra
enun
reamanipulada, enla que se mantieneunmanto
de arbusto abierto y de
herbceas mediante incendio
controlado,proporcionandoasunamayorcantidad
derenuevos
en formadenuevocrecimiento.La
poblacindebajadensidad(aproximadamente
10
por Kmz) se encuentra en unreanomanipulada
de viejos arbustosque no hansidoquemadosdurante 10aos.Las
reasrecientementeincendiadas
puedensoportarhasta
86 ciervos porKm,,pero
la poblacines
inestable, y deahquelascurvas
desupervivencianopuedanconstruirseabasede
los datosdeladistribucindelasedades.(Segn
Taber y Dasmann,1957.)

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES

193

A LA ORGANlZAClON

mediante incendio, tienen una probabilidad de


vida menor que los ciervos del rea no vigilada, probablemente a causa de la presin aumentada de la caza, a la competicin intraespecficamente. Desde este punto de vista del cazador
elrearegenteada
es lamsfavorable,pero
desde el punto de
vista del animal individual
el rea de poblacinmenosdensaofrecems
oportunidades de vida larga. La historia registraciertonmerode
casos paralelosde esta
situacin, en los que la densidad no siempre fue
favorable al individuo. Muchos eclogos creen
que la presente explosin de la poblacin humana no constituye tanto una amenaza para la
supervivencia del hombre como para la calidad
devidadelindividuo,
pesea queelhombre
civilizado haya aumentadomucho
su propia
longevidadecolgicacomoresultado
de los
conocimientosmdicosmodernos,
deunamesu curva
jor alimentacin, etc., demodoque
se acerca a la curva de ngulo agudo de mortalidad mnima. Sin embargo, el hombre no ha
aumentado,alparecer, su longevidadmxima
o fisiolgica, puesto que no llega ahora ms
gente a 100 aosdeedaddeloquefueel
caso en los siglospasados. Se hablarmsde
estas paradojasen el captulo 21.
Es obvio que ni el volumen ni la tendencia
delapoblacinquepuedanesperarse(ya
se
tratedeaumento
o disminucin) se dejan
la
averiguar a partir del solo conocimiento de
mortalidad. En efecto, hay que tener en cuenta
tambinlanatalidad y otras caractersticas de
aquella.
Conobjetodepreparar
el caminopara los
modelos matemticos de crecimiento de poblacin que se examinarn en las secciones siguientes, es instructivoaadiralcuadrodevidala
natalidadespecfica de la edad, de modo que
nosea simplementeuncuadrodemuerte
(como lo es el cuadro 7 - 3 ) . Se incluyen en el
cuadro 7-4 dos cuadros de vida abreviados que
comprenden tanto datos sobre la natalidad
como acerca de la supervivencia. El cuadro 7-4, A
presentaunjuegohipotticosimplificaJode
datos, para ilustrar los principios y los clculos.
El cuadro 7-4, B se basa en datos de un estudio
fealdeunapoblacindelaboratoriodegorgojos de los granos. Las notaciones X , d x j y IX
son tales como se describieronanteriormente;
los indicesdenatalidad especfica de la edad
(como descendencia por hembra producida en
una unidad de tiempo) las indican las columnasencabezadascon
m,.Si multiplicamos 1,

por m xy obtenemos los valores para clases distintas de edad, tendremos lo que podra designarsecomo unndicereproductorneto
(Ro).
As :

= clXn?

R, (ndicereproductorneto)

(En este caso, I, serefierenicamentea


las
hembras. ) En el cuadro 7-4, A , elndicere1.9 indicaque,porcada
productornetode
hembrade las quepartimos, se produceuna
los
descendencia de 1.9. Si laproporcinde
sexos fueraigual,estosignificaraquelapoblacin se reproduce casi exactamente durante
la generacin. En el gorgojo de los granos, una
poblacin delaboratorioencondicionesptimas se multiplica 113.6 veces en cada generacin (esto es, R, = 113.6). Encondiciones
Cuadro 7-4

CUADROS
DE

VIDA Q U E COMPRENDEN TANTO


LA S U P E R V I V E N C I A COMO LANATALIDAD
ESPECPICAS DE LA EDAD

A ) CUADRO
DE

U N A P O B L A C I ~ NHIPOT-

VIDAPARA

T I C AC O NU N AH I S T O R I AS I M P L E

DE
VIDA

Indice de
natalidad
e~pecifica
Indice
de
JIIedad
lade
pervivencia
(de~cenespecifico
lndice
de
denc-ia
delaedadmortalidadpor
hen/(como
e~pecifico
bra
de
x aos)
Edad
fraccin)
de
edad
la

IX

1.o0

0.80

0.60

0.40

0.20

0.10

0.05

0.00

zl,n?

?,L!
r

0.20

0.00

0.20

0.00

0.20

0.60

0.20

0.80

0.10

0.40

0.05

0.10

0.05

0.00

indice neto de reproduccin ( Ro)

= 1.90

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

194

estables al natural, R, debera ser, en trminos


de la poblacin total, de alrededor de
1. Paris
y Pitelka ( 1962), sirvindose del mtodo del
cuadrodevida
y de los datosde las clases
I r y ~ 1 2 ~calcularon
'
R , para una
deaosen
poblacin de cochinilla detierra,enunapradera, en 1.02, lo que indicaun equilibrio casi
perfecto entre los nacimientos y las muertes.
Es importantesubrayarque
el esquemade
reproduccininfluyemuchoeneldesarrollo
y enotrosatributosde
la poblacin. La seleccin naturalpodr afectar diversas clases de
cambio,en el curso de la vida,que se traduAs, porejemcirn enesquemasadaptados.
plo, la presin de la seleccin podr afectar el
tiempo en queempieza la reproduccin,sin
afectar, en cambio, el nlimero total de las cras
"
"

U) CUADRO
DE

V I D A PARA U K A P O B L A C I ~ KDE LABO-

GORGOJOS DEL ARROZ (Cniatzdra


oryZde) BAJO CONDICIONESPTIMAS ( 2 9 0 C y 14
por 100 de contenidode humedad del arroz).
R A Z ~ NDE SEXOS I G C ~ A Lt
Nataliddd
especifica d e la
edad (tzrtc.
S ~ p e r v i t ' ednede.rria especire~~denrin
Ednd
fi(.a.de la
femenind
pivote et7
edad ( r o n l o p o r hembra
d e x ario.{)
.S~I?ILZP~J
jraccibn)
RATORIO DE

4.5
5.5

6.5
7.5

8.5
9.5
10.5
11.5
12.5
11.5

20.0
23.0
15 .o
12.5
12.5

9.875

12.5

9.250
9.570

14.5

18.5

16.5

10.000
10.780

17.5

15.5

12.150

14.0

11.0
9.5
2.5
2.5
2.5
l.0

14.5

n.400

19.090

6.490
4.940
1.125
0.900
0.800
1 .o00

0.190
l > , , = ll?.SbO

ECOLOGICOS

producidas, o afectarlaproduccin
o "apretareltamao",sincambiar
el momentode
lareproduccin.Este y muchos otros aspectos
los revelarn acaso los anlisisde los cuadros
de vida.
6. DISTRIBUCION DE EDADES
EN LA POBLACION
Enunciado

La distribucinporedadesconstituyeuna
caracterstica importantede la poblacin, que
influyetantosobrelanatalidadcomosobre
la mortalidad, segn lo han mostrado los ejemplosexaminadosenlaseccinanterior.Por
consiguiente, la proporcin de los diversos grupos de edades en una poblacin decide la condicinde esta por lo que se refierealareproduccin e indica lo que puede esperarse en
el futuro.Porreglageneral,una
poblacin
enexpansinrpidacomprenderunagran
proporcin de individuosjvenes, y unapoblacin estable comprenderunadistribucin
ms uniformede las clases deedad,entanto
que la poblacin decadente contendr una gran
proporcin de individuos viejos. Sin embargo,
podr ocurrir que una poblacin atraviese cambios en la estructuradelaedadsinpor
esto
cambiar en cuanto al volumen. Existen pruebas
en el sentidodeque
las poblacionestienen
unadistribucin de edades"normal"
o estable,hacia
la cual tienden las distribuciones
reales de edad. Una vez que se ha logrado una
distribucin estable en materia deedad,
los
aumentosextraordinariosdenatalidad
o mortalidad se traducenencambiostemporales,
seguidosdeunretornoespontneoa
la situacinestable.
Explicacin

En la medidaenque se tratadelapoblacin, hay tresedadesecolgicasquehansido


( 1918 como
catalogadas
por
Bodenheimer
prerreproducti1q reproductiljd y posreproductira. La duracinrelativade
estas edadesen
proporcin con el tiempo de vida vara mucho
de un organismo a otro. En el hombre moderno, las tres "edades" son relativamente iguales
en cuanto a duracin, con aproximadamente un
tercio de la vida correspondiendo a cada clase.
En comparacin, el hombre primitivo tena un
periodo posreproductivo mucho ms corto. Muchos animzles y ~_.!lntas
tie!lcn u? periodo

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION

prerreproductivo muy largo. Algunos animales,


sobre
todo
los insectos, tienen unperiodo
prerreproductivo extremadamente largo, un periodo muy breve de reproduccin, y no tienen
periodoposreproductivoalguno.La
mosca de
mayo ( o Ephemeria'ae) y el saltamontes de 17
aos constituyen ejemplos clsicos. La primera
requieredeuno
a varios aosparadesarrollarse en l a etapa larval en el agua, y slo vive
unospocos dasenlaformaadulta,entanto
un desarrolloextraordiquelasegundatiene
nariamentelargo(aunquenonecesariamente
de 17 aos, con todo), con una vida adulta de
menosdeuna
estacin. Es obvio,por consiguiente, que la duracin de las edades ecolgicas hadetenerseencuentaalinterpretar
los
datos relativos a la distribucin en edades.
Con fundamento en consideraciones tericas,
Lotka ( 1925 ) mostr quelapoblacinpropende a desarrollar una distribucin de edades
estable,esto es, unaproporcinms
o menos
constantedeindividuosdeedades
diversas, y
que si esta estabilidad se rompea causa de
cambiostemporales enelmedio o porlaentradatemporaldeotrapoblacin
o l a salida
haciaotra, ladistribucinde
las edadespropenderavolveralasituacinanteriortan
prontocomo
se restablezcan las condiciones
normales. Cambios ms permanentes se traduciran,porsupuesto,eneldesarrollodeuna
nuevasituacin
estable. Una cita directade
Lotka
constituir
tal
vez la
mejor
manera
de aclarar el importante concepto de distribu. . .la fuerza de
cin estable de lasedades:
la mortalidad vara muy decididamente con la
edad, y cabrasuponer,porconsiguiente,que
todoestudiodelndicedeaumentodelapoblacin de organismos ha de tomar cabalmente
encuentaladistribucinde
las edades.Sin
embargo, este supuestoimplicaotro,esto
es,
el de que la distribucin de
las edades es variableellamisma.Ahorabien,ladistribuci6n
de las edades es ciertamente variable, pero solamentedentrodeunoslmites
muyrestringidos. En efecto,
algunas
distribuciones
no
ocurrirnprcticamentenunca,
y si, poruna
interferenciaarbitraria o poralguna catstrofe natural,algunaformatotalmente
excepcional se imprimierasobreladistribucinde
edades deunapoblacinaislada,
las irregularidadespropenderan a desaparecerprontamente. Existe, enefecto, un determinadotipo
establededistribucindelasedades
a cuyo
alrededor 0scil.a la distribucin real y hacia
"

195

la que esta vuelve si por alguna fuerza exterior


ha sido apartadodeella.Laformade
esta
distribucin
en
una
poblacin
aislada
(esto
es, con una inmigracin y una emigracin negligibles) es fcil de deducir. . . '' L a demostracin
matemtica
deesteparmetro
y el
mtodode
calcular l a distribucindeedad
los lmitesde l a
estable terica noentranen
presente exposicin (vaseLotka,1925,cap.
IX, pgs. 110-115). Baste decir que los datos
del cuadro de vida y el conocimiento del ndice
2
especfico de crecimiento(vansesecciones
y 7 ) sonnecesarios paraaveriguar la distribucinestablede
las edades.
las
Laidea
deladistribucinestablede
edades es muy importante. Una vez ms, como
l a constantede
l a natalidad
enel
casode
mxima, nos proporciona una base para
calcular las distribuciones reales de la edad tal como
pueden ocurrir. Es una constante ms que nos
l a madejaaparentemente
ayudaadesenredar
inextricable de variables que existen en la nala teoraconjuntade
turaleza.Porsupuesto,
l a poblacin es la de que esta es una unidad
biolgica real conconstantesbiolgicas estricque
tas y lmites estrictos delasvariaciones
puedenproducirsealrededorde
estas constantes o en separacin de ellas.

Ejemplos

Unaformaconvenientederepresentarla
distribucin de la edad en una poblacin conlos datos enformadeun
sisteendisponer
las edades (lo
polgono o unapirmidede
que
no
debe
confundirse
con
la
pirmide
ecolgica examinada en el captulo 3 ) , en los
que el nmero de individuos
o los porcentajes
de lasdiversas clases deedad se indicanpor
elgruesorelativodebarrashorizontales
sucesivas. Las pirmides superiores de la figura 7-6
ilustrantres
casos hipotticos, esto es, a la
izquierda,unapirmidede
base ancha, indicando un altoporcentajedeindividuos;enel
centro, un polgono en forma de campana, que
indicaunaproporcinmoderadade
jvenes
con respecto a viejos, y a la derecha, una figura
en forma de urna, correspondientea un porcentajebajodeindividuosjvenes.Estasltimas
seran por lo regular caractersticas de una poblacinsenil o decadente. Las pirmidesdel
ratncampestre,delcentro
de la figma 7-6,
muestrandistribuciones
e s L l e s deedaden

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

196

TIPOS DE PIRAMIDES DE LAEDAD

POBLACIONDE

RATON CAMPESTRE
I

Estable o

En expansin

O
I
I

n
O

4b

IO

1.5

PORCENTAJE EN CLASEDEEDAD

RATAS ALMIZCLERAS

FAISANES
Adultos 1

Extremosen

8 por 100

Jvenes251-1

por 100

Jvenes 1

5 por 100
7

1947

por 100

[=I48

1-1

52 por 100

Ms bajo

I945

Adultos 1

14 estudios

FIG. 7-6. Pirmidesdelaedad.


Arriba.
Trestiposdepirmidesdelaedadque
representanrespectivamentesendosporcentajesgrande,moderado
y pequeode 16venesindividuos en la poblacin. Centro,
Pirmidesdelaedaddepoblacionesde
laboratoriodelratncampestre
(Microt/c.r
aguesrr1) ( a laizquierda)enexpansinal
ndiceexponencial en unmedioilimitado,
y ( a laderecha)cuando
los indices de
natalidad y mortalidadsoniguales(datos
de Leslie y Ransom, 1940). Abajo. Extremos en lasproporcionesentrejvenes
y
adultos, en faisanes de
North Dakota (datosdeKimball,
1948). y en ratasalmizcleras del Este de EE.UIJ. de Norteamrica
(datosde Petrides, 1950).

5 por 1
1O0

5 por 100

\
8
Ms alto

col1diciones de un ndicemximodeaumento
depoblacin (izquierda) y sin aumentoalguno ( a laderecha),esto
es, con la natalidad
igual a la mortalidad. La poblacin de crecimiento rpido esla que tienetambin la proporcinmuchomayordeindividuosjvenes.
En las avesde
caza y en los mamferos
portadoresde piel, la raznde los animales
delprimerao
a los animalesde ms edad,
averiguadadurante
la estacin de lacosecha
(en otoo o invierno)examinandomuestras
o trampede poblacin tomadas por cazadores
ros,proporcionaunndicede
las tendencias
de esta. En trminosgenerales,unaproporcinaltadejvenes
a adultos, como se ve en
los diagramasde la parteinferiorde
la figura 7-6, indica una estacin decra muy favorable y la probabilidad de una poblacin mayor
en el ao siguiente, a condicin que la mortalidad juvenil no sea excesiva. En el ejemplo de la
rata almizclera (fig. 7-6, abajoaladerecha)
el porcentaje ms altode
jvenes (85 por
100 ) tuvolugarenunapoblacinquehaba
sido objeto de una fuerte
cazacon trampa en
los aosanteriores;
al parecer, la reduccin
dc l a poblacin total en esta forma se haba

5 por 100

en los
traducidoenunanatalidadaumentada
individuossupervivientes. As, pues, la poblacinestabavolviendo
espontneamente, COmo dira Lotka, a una distribucin
ms estable
de edades, que se situara probablemente entre
los extremos sealados.
han mejorado las
De modoigualacomo
tcnicas delenvejecimiento, as lo hanhecho
tambin los conocimientosde la distribucin
deedaden
las poblaciones silvestres. En los
conejos se ha encontrado que el peso del crisojo constituyeunbuenindicador
talinodel
de la edad.Sirvindosedelmismo,Meslow
y
Keith (1968) investigaron la distribucin de
la edad en poblaciones de la liebre de la nieve
(Lepus a m e r i r a m J ) , las que, segn se describe
enla
seccin 9, sonfamosaspor
ciclos pronunciados de abundancia. Cuando la poblacin
aumentabarpidamente (un ao o dosantes
de la mxima abundancia), nadamenosque
76 por 100 de la poblacinveraniega erade
un ao de edad, con slo un 4 por 100 de i n dividuosde
tres aos o ms. En contraste,
3 5 por 100 tenan tres o ms aos, y solamente
el mismoporcentaje ms o menos se encontrabaen la clase de un ao,en los aiios de

descenso,justamenteantesdelpuntomsbajo del ciclo de abundancia.


Unfenmeno conocidocomo la "clase de
edaddominante"
se haobservadoreiteradamenteen poblaciones de peces deunndice
denatalidadpotencial
muy alto.Cuandoen
un ao se produce una clase muy grande, como
resultado deunasupervivenciaextraordinaria
de los huevos o de las larvas, la reproduccin
quedasuprimidadurantealgunosde
los prximos aos siguientes. El arenque del Mar del
Norte proporciona un caso clsico, como puede
7-7. Enefecto, los peces
verse enlafigura
dela clase delao 1904 dominaron la cap3

turadesde 191O (enque esta clase de edad


tena seis aos y era lo bastantegrandepara
sercapturadaen
redescomerciales depesca)
la edadde
14 aos,
hasta 1918 enque,a
seguiansuperandoennmeroa
los grupos
deedad
msjvenes.Observamosaquuna
especie de mecanismo compensador, en el que
una supervivencia alta es seguida por una elevadaprobabilidad
de supervivenciabaja
en
los aos subsiguientes. Los eclogos de la pesca tratancorrientemente
de averiguarcules
son las condiciones del medio que se traducen
en la supervivenciaexcepcionalque
se produce cada dos por tres.

4 5 6 7

FIG. 7 - 7 . Distribucindeedades
en la
capturacomercialdearenque
en el Mar
del Norte entre 1907 y 1919 ilustrativa del
fenmenodelaedaddominante.
La clase
delao
1904 fuemuygrande
y domin
poblacin
la
por
muchos
aos.
Puesto
que lospeces de menosdecincoaosno
son capturados por las redes,la
clasede
1904 no hizo su aparicinhasta en 1909.
La edadde los peces se averigu por mediode
los anillosdecrecimiento
en las
escamas,que
se
van
depositandoanualmente en formaiguala
la de los anillos
de los rboles.(Segn
Hjort, 1926.)

S 9 10

AROS,

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

RR,R"",

1914

20

1917

40

A
lOS

16 17 18 19 20 21

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

198

Como ejemplos finales, la figura 7-8 muestra


unaseriedepirmidesinteresantesdeedad
correspondientes
poblaciones
a
humanas
en
dos localidadesde Escocia. En 1861, las dos
y vigorosas, y para
poblacioneseranjvenes
1901 habianadoptadoladistribucindeedades deuna poblacinestacionaria. En 1931,
una de ellas haba adquirido una estructura de
edad desproporcionadamente grande en l a clase deedadavanzada(relativamentepocosnios y una gran proporcin de gente anciana),

comoconsecuencia de un hbitatdeteriorado.
Estas cifras soninteresantesporquemuestran
que la distribucin segn el sexo puede representarsejuntamente con la relativa a la edad.
7. EL INDICEINTRINSECO
DE AUMENTO NATURAL
Enunciado

Cuando el medio no
est limitado (esto es,
si el espacio, alimento y otrosorganismosno

AROS D E EDAD

AOS D E EDAD

.Y.

:S:

m*m=,;m

lBGJ

ECOLOGICOS

"
0

-2-

:
--;m-

"

"
'O

,I

S-

a
l-

-0-

AOS D E EDAO

X ' I

AOS D E EDAD

A l O S D E EDAD

I93J

2%:
-;=o,
m-;-

--:=
-S-

"
111;-

"

-:-

"I=-

10-

de laizquierda
FIG. 7-8. Pirmidesdelaedaddelhombre
en dos localidades enEscocia.Laserie
correspondeaunaparroquia
con unaestructuradeedaddesproporcionadamentegrande
enlaclase
de
1931, enun hbitatdeteriorado. La serie de laderecha se refiereaunapoblacinen
edadavanzada,en
un medio ms sano. Lasclases de edad se han reducido a porcentajes de la
poblacin total, con los hombres representadosalaizquierda
y las mujeresaladerechadecadapirmide.(SegnDarling,
1951.)

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES
CONCEPTOS

A LA ORGANIZACION

ejercen un efecto limitativo), el ndice de crecimiento especfico (esto es, el ndice de crecimientode poblacinpor
individuo) sehace
las condicionesmiconstante y mximoen
croclimticas
existentes.
El valor
del
ndice
de crecimiento en estas condicionesfavorables
es mximo, es caracterstico de una determinada
y constiestructuradeedad
delapoblacin
tuye unndice nico dela capacidad deuna
poblacinpara crecer. Se lo puede representar
mediante el smbolo Y , que es elexponente
en la ecuacindiferencialparaelcrecimiento
de poblacin en un medio ilimitado en determinadascondicionesfsicas:

d N / d t = rN; r = d N / ( N d t )

(1)

Obsrvese que esta es lamismaformautilizada en la seccin 3. Cabe concebir el parmetro Y como un coeficiente instantneo de cwcimiento de la poblacin. La frmula integrada
exponencial se obtieneautomticamentemediante manipulacin diferencial :

199

alareproduccindegrupos
de edad de los
componentes. As, pues, podrhabervarios
valores de Y en relacin con una especie, segn
sea la estructura de la poblacin. Si existe una
y estable,
distribucindeedadesestacionaria
el ndiceespecfico decrecimiento se designa
como indiceintrinsero de anmento natural o
El valor mximo de r se designa a menudo con la expresin menos especfica, pero de
empleo muy generalizado, de potencial bitico,
o potencialreyroductivo. La diferenciaentre
el Y o el potencial bitico mximo y el ndice
de aumento que se produce en las condiciones
reales delaboratorio o decampo se tomaa
menudo como medida de la resistencia ambientul, que es la suma total de los factores limitativos delmedio,queimpidenque
se realice
el potencial bitico.
Explicacin

Hemosllegadoahoraalpuntoenquedey distriseamos juntarnatalidad,mortalidad


bucin de edad -importante cada una de ellas,
pero incapaz en el sentir de todos de decirnos
donde N o representaelnmeroen
el tiempo
mucho por s sola- y proclamar lo que realcero, N fel nmero en el tiempo t, y e la base mentequeremossaber,esto
es, cmo crece la
de los logaritmos naturales. Tomando el logapoblacinen
su conjunto;quharasi
las
ritmonormal(In
= lognormal = loge)de
condiciones fueran diferentes, y cul es su meamboslados,laecuacin
se convierteenuna
jor realizacin posible, con referencia a la cual
forma que se utiliza al hacer los clculos reales. podamosmedirsuresultadodiario.Chapman
As :
( 1928 ) propuso el nombre de potencial bidtiIn N f - In N,,
co pararepresentarlamximacapacidadreproductora. Lo defini como lapropiedad
In N t = In N o rt; r =
t
( 3 ) inherentede
un organismodereproducirse,
En esta forma, el ndice r puede calcularse a de sobrevivir,esto es, deaumentarennmesumaalgebraicadel
partir dedosmediciones
deltamaode
la ros. Es unaespeciede
nmero
de
cras
producidas
en cada reproducpoblacin (N, y Nt o en dostiempos cualescin,
el
nmero
de
reproducciones
enunpequiera durante la fase de crecimiento ilimitado,
riodo
determinado
de
tiempo,
la
proporcin
en cuyocaso podrnsubstituirse N , y N fpor
de los sexosy su capacidad generalpara soNI,y Nf,y t por ( t 2 - t , ) en las ecuacio- brevivir
encondicionesfsicasdeterminadas.
nes anteriores).
El conceptodepotencial
bitico, o potencial
El ndice r es, enrealidad,
la diferencia reprodtlctivo, sugeridoporalgunos
comoms
entre el ndicedenatalidad
especficainstandescriptivo (vase Graham, 1952 ) , se ha getneo(esto es, la velocidadpor tiempo y por neralizadoampliamente.
Sin embargo, como
individuo) y el ndice de mortalidad especfica cabraimaginrselo a partirdeladefinicin
instantneo, y puedeexpresarsesencillamente,
muy generalizada dada ms arriba, el potencial
pues,comosigue:
bitico ha llegado a representar cosas diversas
parapersonasdistintas.Paraunosvinoaser
r = b - d
(4)
como una especie de nebuloso poder reproducEl ndicegeneraldecrecimientodelapoblativoacechando
enlapoblacin,terriblede
cin en condiciones de ambiente ilimitado
(y)
aspecto,pero
al queafortunadamentenunca
dependede la composicin delaedad
y de sepermitesalira
la superficie,acausadela
los indicesespecficos decrecimientodebidos
accindirectadelmedio(esto
es, sino se

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

200

combatieran, los descendientesdeunparde


moscas llegarana
pesarms
quelatierra,
enunospocos aos). Para otros, en cambio,
y msconcretamente
vinoasignificarsimple
elnmerodehuevos,semillas,esporas,
etc.,
que el individuo ms fecundofuera capaz de
producir, pesea que esto notendrasentido
alguno, en el sentido de
la poblacin, en muchos casos, puestoque la mayorade las poblaciones nocontienenindividuostodos
los
cualesseancontinuamentecapacesdelaproduccinmxima.
Les estaba reservado a Lotka ( 1725 ) , Dublin
y Lotka (1725), Leslie y Ranson (1740),
Birch (1748) y otrostraducir la idearelativamente vaga del potencial bitico en trminos
matemticossusceptibles decomprenderseen
cualquieridioma(con
el concurso,en ocasiones, de un buen matemtico). Esto lo expres
muy bienBirch ( 1948 ) , al decir: Si al POtencial bitico deChapman
hay quedarle
expresin cuantitativa mediante un solo ndice,
el parmetro ri parece ser la mejor medida que
se puedaadoptar,puestoqueda
la capacidad
intrnseca del animal en cuanto a aumentar en
un medio no limitado. El ndice r es utilizado
tambin con frecuenciacomoexpresincuantitativa de capacidad reproductora en el sentidogentico,como se observarmsadelante.
Entrminosde
las curvas decrecimiento
examinadasen la seccin 3 , r es elndice escuando el
pecfico de crecimiento (A.N/NA~)
crecimiento dela
poblacin es exponencial.
Se apreciarque la ecuacin ( 3 ) delEnunciado anterior es la ecuacin de una recta. Por
consiguiente, el valorparapuedeobtenerse
grficamente. Enefecto, si el crecimiento se
o enpapel
llevaaldibujocomologaritmos

N
1000~N

500

E S C A LAAR lATR
TM
Ml E
T lE
CTAl C A

semilogartmico, el logdela
poblacincon
respecto altiempodaruna
recta si el crecimiento es exponencial; r es la inclinacin de
esta recta. Cuanto ms rpida sea la pendiente,
tanto ms alto ser el ndiceintrnsecode
crecimiento.En la figura 7-9, la mismacurva
decrecimiento se trazaendosformasdistintas, esto es, connmeros (N) enuna escala
y con N
aritmtica(grficadelaizquierda)
en una escala logartmica (grfica de la derecha, en papel semilogartmico). En este ejemplo, una poblacin hipottica de microorganismos experimenta seis das de crecimiento exponencial, en los que la poblacin aumenta segn
La inclinacin
unfactorde 10 cadadosdas.
delalneadelagrficasemilogaritmica
es
1 . I S , que es el valor de r. Podemos comprobar
este resultado introduciendo en la ecuacin ( 3 )
dosvalorescualesquierade
lapoblacin,por
ejemplo, la densidad el da 2 y el da 4 como
sigue :
In N t 2 - In N t f

In 100 - In 10
2

De la tabla de logaritmos naturales obtenemos:

4.6

2
2

3
4
DlAS

2.3

= 1.15

r =
2

El coeficientedecrecimientodepoblacin,
r,
nodebeconfundirse
con elndicedereproduccinneta, R,,, segm se vio en la seccin 5

E S C A LL
AO G A R I T M I C A

1000

100;

1
1

tl)

r =

0
O

(t2

I , Y i 2D l A 3S 4 5 4

FIG. 7-9. La
misma
curva
de
crecimiento
repre-de poblacin
sentadaendosformas:
A la
guierda, Los nmeros ( N ) en
unaescalaaritmtica.
A la derecha, Los nmeros en unaescala
logaritmica. Enesteejemplohipottico, una poblacin de microorganismos experimenta seis das
de crecimiento
exponencial,
durante los cualeslapoblacinaumenta diez veces cadadosdas.
Vaselaexplicacin
delasecuaciones en el texto.

2
,

20 1

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION

misma velocidad de antes, esto es, si el ndice


especfico de
crecimiento
es constante.
Las
floracionesdeplanctonmencionadasen
calos brotesdeplagas
o el
ptulosanteriores,
desarrollode las bacterias enunnuevomediode cultivoconstituyen ejemplosdesituaciones en las queel
crecimientopodr
ser
logartmico.Muchosotrosfenmenos,como
la absorcin de la luz, las reacciones qumicas
rnonomoleculares
y los interesescompuestos
Y
secomportandelmismomodo.
Es obvio que
esteaumentoexponencialnopuedeprolonLas relaciones entre T , R, y r estnrepresenmuchos
tadas grficamente, para una diversidad de ani- garsepormuchotiempo,yaunen
casos nollegaa
realizarse en absoluto.En
males, en la pgina 52 del libro de Slobodkin
el seno
(1962). Al natural, las poblaciones exhiben efecto, tanto las acciones recprocas en
las resistencias ama menudo crecimiento exponencial durante bre- de las poblacionescomo
bientales
externas
retardan
la velocidad de
ves periodos,cuando hay abundantealimento
varios,
y no se producenefectos de amontonamiento, crecimiento y desempean,pormodos
un papel en la configuracin del desarrollo de
enemigos, etc. Entalescondiciones,
lapoblacin conjunta aumenta a una velocidad espanla poblacin, como lo veremos en las prximas
secciones.
tosa, aun si cada organismo se reproduce a la

(vase cuadro 7-4), puesto que este ltimo se


refiereestrictamentealtiempo
delageneraciny no se prestaacompararpoblaciones
distintas, a menos que sus tiempos de generacinseansimilares.Sinembargo,eltiempo
promedio de generacin ( T ) se relacionacon
R, y con r como sigue:
loge R
Ra = erT; porconsiguiente, T =
~

Cuadro 7-5
COMPARACIN DE DATOS RELATIVOSALOS
NDICESDE CRECIMIENTO DE DETERMINADOS INSECTOS
Y ROEDORES Y DEL HOMBRE

de
Indice
dnplicacidn
reprointrinseco (r)
Organismos y condiciones
Semana
Ao
Calandra (gorgojodelarroz)
t a
ptima,
temp.
0.76
29OC
Calandra 2 a 23Oc
Calandra :a 33.5OC
Triboliumcasteneum 8 (escarabajodelaharina)atemp.
pt.
28.5Oc

Pediculus hzt?)~an~is
I ; (piojo humano)
Microtus agreJtis Ti (ratn campespt.
tre)
Raftzrsnorvegicrrs # (rata parda)
pt. lab.
Hombre, blanco, EE.UU. 1920 **
Hombre, EE.UU., 1968 X:
Hombre,
mundo,
1968 t:

Dztracidnme-Indice
dia
de
Tiempo
la
de neto
generacin
( T ) dzrccin Indicefinfto * (e.)
___.
Semanas ( R , ) Semana
Aio

0.43
0.12

39.6
22.4
6.2

6.2
10.6
3.38 9.2

0.71

36.8 275.0

7.9

0.78

2.18
40.6 30.93

4.4

0.088

4.5

20.2

0.104

5.4
25.66
0.0055
0.0077
0.02

31.1

113.56
96.58

5.9

o d i o s (yrs)

2.14
1.54
1.13

5.34 X 10*
493

0.91 ( w )
1.61 ( w )
5.78 ( w )

2.03

1.06 X 105

0.96 ( w )

4.27 X 1016

0.88 ( w )

1.09
1.11

- s ~(w) ~ ) ~ ~

1.58 X 10IR

90

7.90 ( w )

221
1.0055
126.0
90.0
1.0077
1.0202

6.76 ( w )

(yrs)
(yrs)
34.7 (yrs)

Nmerode veces enque l a poblacin se multiplicara en eltiempoindicado.


-f Tiemponecesarioparaduplicacindelapoblacin
= 0.693I/r.

T D e Birch

(1948).

O D e Leslie yPark
II D e Evans
Smith
y

(1949).
(1952).

II D e Leslie yRanson

# D e Leslie (1945).

(1940).

**

DeDublin

y Lotka (1925).

tt D e Ehrlich
Ehrlich
y

(1970).

202

Ejemplos

Elcuadro7-5expone
el ndiceintrnseco
deaumentonaturalde
varios insectos y roedores y del hombre, juntamente con otros datos
conexos. Se suponeque los valorespara los
roedores y los insectos son r mximo,a
290C,puesto que laspoblaciones enque se
basaron los clculosvivantan
cerca de las
condiciones ptimas como fueposibleaveriguarlas experimentalmente. Las diferencias sumamentegrandesenla
capacidadpotencial
de diversaspoblaciones encuantoaaumentar
ge ponendemanifiestoenlasdosltimas
columnas,quemuestran
el nmerode veces
enqueunapoblacin
se multiplicara si se
prolongara el ndice exponencial, por una parte, y el tiempo necesario para doblar la poblacin, por la otra. Estosdosparmetrosestn
derivadosmatemticamentedelndiceintrnT.
seco o tipodeintersdelapoblacin,
como sigue :
Indicefinitodeaumento,
A = e; log6 x =
Y; X = antiloge Y
Tiempo
duplicacin,
de
t
log 2/r =
0.6931/r (derivadode
la ecuacinexpoN,/N,,
nencial ( 2 ) , pgina198,poniendo
- 2).

En el caso delgorgojodelarroz,
se observar que el variar la temperatura porarriba
y por abajo de la ptima tiene efectos pronunciados sobre la capacidad de la poblacin para
aumentar. Ladiferenciaentre
el Y mximo y
el que se encuentra a una temperatura distinta
delaptima
(perodentrode
los lmitesde
tolerancia, con todo) constituyeunejemplo
decontrolambientalenausenciadehacinamiento. Se observar que, aun en estas condiciones
menos
favorables
de
temperatura, la
poblacin est todavaenestadodeaumentar
varios centenares de veces en el curso del ao,
.si las condiciones biticas siguensiendono
limitativas. Toda vez que se consideraamenudo a los insectos como los competidores ms
peligrosos delhombre, es unasuertequeno
debamos dependernicamentedefactores
fisicos ( jo de rociadores de insecticida! ) para
mantener los insectos a raya, ya que los parsitos, las enfermedades, los animales rapaces,
las competiciones entre las especies y enel
senode estas y otrosfactoresbiolgicosconstituyenpoderososcontroles
tambin,acondi-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS

cin quefacilitemos
su accin, Cuanto ms
aprendamos acerca de estas resistencias ambientales vivientes, tanto mejor equipados
eslos insectos.
taremosenlaguerracontra
En el caso de organismos ms pequeos que
los insectos, el ndiceintrnsecoseracaso
mayortodavaqueelque
se muestraenel
cuadro7-5.Smith
(1963) encontrquepara
Duphniu (un pequeocrustceo) r era, en un
0.44 porda
mediodealimentoilimitado,de
1.08 porsemana.
En otrotrabajo,Smith
( 1954) sugiereque
el margende
r enel
reino bitico podrextenderse acaso atravs
de seisciclos log.
8. FORMA DEL CRECIMIENTO
DE
LA
POBLACION Y CONCEPTO
DE LA CAPACIDAD DEPORTE

Enunciado

Las poblacionestienenmodos
caractersticos decrecimientoque se designancomo formas de crecimiento de la poblacin. Para fines
decomparacin,podemosdesignardostipos
bsicos de estas, asaber,la
forma de crecim i e n t o e n J y la f o r m a de creci~rziento en S
o .rigmoide. Estostiposcontrastantespueden
combinarse o modificarse, o ambas cosas a la
vez, de diversas maneras, segn las peculiaridades de los diversos organismos y sus medios. En
la forma en J, la densidadaumentarpidamente,a la maneraexponencial o delinters
compuesto(comopuedeverseen
la fig. 7 - 9 )
y se detieneluegobruscamente,alhacersela
o
resistencia ambiental eficaz demodoms
menosrepentino. Esta formapuederepresentarse mediante el simple modelo basado en
la
ecuacin exponencial considerada en la seccin
precedente,esto es :

dN

YN c o n

u12

limite p r e c i s eo n

dt

Enla figurasigmoide, la poblacin aumenta


primerolentamente(fasedeestablecimiento
o deaceleracin positiva) y luegomsrpidamente(acercndosetal
vez aunafase
logartmica),como
en elotrotipoperono
tarda en decrecer gradualmente a medida que
la resistencia ambientalaumentaporporcentajes (fase de aceleracin negativa), hasta que
se alcanza un nivel ms o menos equilibrado.

Esta formapuederepresentarsemedianteel
simplemodelologstico:

dN

(K - N )

- = rN
de

Elnivelsuperior,msalldelcualnopuede darsecrecimientoimportantealguno,tal
la
constante
K , es la
como lo representan
dsintota szlperior de la curvasigmoide y ha
sidodesignadaadecuadamentecomo
capacidad de porte. En la forma J, podr no haber
acasonivel deequilibrioalguno,pero
el lmitede N representa el lmitesuperiorimpuesto por el medio. Las dos formas de crecimiento y algunas de sus variantes se muestran
esquemticamente en la figura7-10.
Explicacin

Cuandounos
pocosindividuossonintroducidos o penetranenunreanoocupada
(porejemplo,alprincipiodeunaestacin),
sehanobservadoamenudotiposcaractersticos deaumentodelapoblacin.
Si se realiza
unagrficaa
escala aritmtica, la partedela
curva de crecimiento que representa el aumento
depoblacinadoptaamenudolaformade
una S o J , como puede verse en las figuras
7-10, A y B. Es interesante observar que estas
dos formas bsicas de crecimientosonsimilaresa los dostiposmetablicos
o de crecimiento que se han descrito en el caso de organismosindividuales(Bertalanffy,
1957). Sin
embargo,no sabemos si existe o nouna relalos indivicincausal entreeldesarrollode
duosyelcrecimientode
las poblaciones; y
no se puede hacerbuenamentems,en
este
punto,quellamarla
atencinsobre el hecho
de que existen ciertas similitudes en los tipos.
Se observar que la ecuacin dada anteriormentecomosimplemodeloparalaformaen
J es lamismaquela
ecuacinexponencial
examinadaenla
seccinprecedente,excepto
N:
encuanto hay aquunlmiteimpuestoa
lo quesignificaqueelcrecimientorelativamentelibre
se vesbitamentedetenido,al
quedarselapoblacinsinalgnrecurso
(por
ejemplo,alimento o espacio), o al intervenir
estacional. Una
elhielo O algnotrofactor
vez alcanzado el lmite superior de
N, la densidad podr permanecer a este nivel por algn
con frecuencia,
tiempo, O bien,comoocurre
se produce un descenso inmediato que provoca una modalidad de oscilacin de relajamien-

to, como la que se ve en la figura 7-10, A-I


y A-2. Este tipodefigura,alqueNicholson
(1954) ha llamado densidad disparada, parece ser caracterstico de muchaspoblaciones
enlanaturaleza,
como lafloracin de algas,
lasplantasanuales,algunos
insectos y tal vez
los lemmings en la tundra.
Un tipo de forma de crecimiento observado
asimismo frecuentemente sigue un dibujo en S
o sigmoidecuando se representandensidad y
tiempoenunagrficaaritmtica.
La curva
sigmoide es resultado de una accin cada vez
mayordefactorescontrarios(resistenciaambiental), a medida que la poblacin aumenta,
encontraste con elmodeloanterior,
en que
la resistencia ambiental se vearetardada casi
hastael findelaumento. Esta es la razn de
queNicholson
(1954) hablaradeltiposigEl
moidecomodedensidadcondicionada.
caso ms simple que puede concebirse es aquel
en que los factoresperjudicialessonlinealmenteproporcionalesaladensidad.
De tal
forma simple o ideal de crecimiento se dice
que es logstica y es conformea la ecuacin
logstica * que nosha
servidode base para
nuestro modelo del tipo sigmoide.
La ecuacin
en cuestin puede escribirse comosigue
(se
muestran tres formas y laformaintegradaa
la derecha) :

dN

rN

(K

- N)

dt

= rN

K
(1

-o=rN--

N o

2)

endonde d N / d t es elndicedelcrecimiento
delapoblacin(el
cambiodel nmeroen el
tiempo); Y el ndice de crecimiento especfico
o ndice intrnseco de crecimiento, tal como se
indicenlaseccin
6; N elvolumendela
poblacin (el nmero) ; K el volumen mximo
posible de la poblacin o asntota superior;

La ecuacin logstica la propuso antes que nadie

P. F. Verhulst, en 1838; fue utilizadaabundantemente por Lotka y vueltaadescubrir


por Pearl
y Reed (1920). Vaseuna explicacin delasderivaciones matemticas y los procedimientos matemticos de adaptacin de curvasenPearl

(1930).

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

204

FIG. 7-10. Algunos aspectos de formas de crecimiento de poblacin, transportadas


a
escala aritmtica, con las
formas en J (exponencial), (A) y en
S (sigmoide), ( B ) , y algunasvariantes.
A-1 y A-2 muestran oscilaciones que
seraninherentesalaforma
en J. B-1,
B-2 y B-3 muestranalgunasposibilidades (pero no todas, en absoluto) en las
que se produce una dilacin en el efecto
dedensidad, lo que tiene lugarcuando
transcurretiempoentrelaproduccin
de jvenes individuos y laplenainfluenciadestos(loque
esel caso en
los animales y lasplantassuperiores).
Cuandolos elementos nutricios y otros
requisitos se acumulanantesdel
crecimientodela
poblacin, puedeproducirseunexcedente,como
ocurreen
A-2 y 8-2. (Esto explica por qu los
nuevosestanques o lagos proporcionan
menudo
a
una
mejor
pesca que los
viejos.)(CurvasadaptadasdeNicholson, 1954.)

e la base de los logaritmosnaturales, y d la


constante de integracin que define la posicin
de la curvacon respecto al origen; es el valor de
logl ( K - N ) / N , cuando t X O.
Como se observar, esta es la misma
ecuacin que l a exponencial escrita en la secl a expresin
cinanterior, con laadicinde
( K - N ) / K o ( r / K ) N P , o (1 - N / K ) .

i i
Indice de crecimiento de la
poblacin

Estasltimasexpresionessondosmaneras
de
indicarla resistencia ambientalcreadaporla
poblacin en crecimiento ella misma,
que produce una reduccin creciente enelndice Potencial de reproduccin a medida que el
vohmen delapoblacin se acercaa la capacidad
deporte. En forma terica, estas ecuaciones
son simplemente :

indice
mximo
posible de
aumento (indiceespecfico
nolimitadode
crecimiento
multiplicadoporelnmero de lapoblacin)
-

En este
resumen,
pues,
sencillo, modelo es
producto de tres componentes, a saber: 1) una
(Y),
2 ) unamedidadel
constantedendice
(N), Y 3 ) una mevolumendelapoblacin
didadelaporcindefactorlimitativodisponiIde noutilizadapor
la poblacin ( 1 - N / K ) .
Laecuacinlogstica
puede escribirse asitnismo en trminos del ndice de aumento por
generacin, R. como sigue:

el gradodereamultiplicado
Por

ce mximo

elcrecimiento
realizado

no

menos

dN

dt

N logeR

K - N
K

Convienesubrayarahoraque,peseaque
se hamostradoqueelcrecimientodeuna
grandiversidadde
poblaciones q u e representan microorganismos, plantas y animales-,
tantodelaboratoriocomonaturales,siguen
el
tipo de curva sigmoide, no se sigue necesaria-

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES
CONCEPTOS

205

A LA ORGANIZACION

mente, de ah que
tales poblaciones aumenten
conformeala
ecuacinlogstica. En efecto,
hay muchas ecuaciones matemticas que producen una curvasigmoide.Casitodas
las ecuaciones en que los factores negativos aumentan
en algunaforma con ladensidadproducirn
curvassigmoides.
Hade
evitarselasimple
adaptacinalacurva.Necesitamospruebas,
antes de intentar comparar los datos reales con
unacurva terica, deque los factoresde la
ecuacin funcionanbienenelcontrolde
la
poblacin. La situacin simple en que la
resistencia ambiental crece linealmente conla densidad parece ser cierta en el caso de poblaciones
de organismos de historia de vida muy simple,
como, por ejemplo, en el de
las levaduras que
se desarrollanenunespaciolimitado(como
en un cultivo; vase fig.
7-1 1) . En las poblaciones deplantas y animalessuperiores, que
tienen ciclos devida complicados y periodos
prolongadosdedesarrolloindividual,
es probable que se produzcanrespuestas
diferidas
que modificangrandemente la forma de desarrollo y dan lugar a lo que Nicholson (1954)
hadesignadocomoformasdedensidad
retardadacondicionada.Entales
casos podr

tenerse una curva de crecimiento ms cncava


(se requiereunperiodomsprolongadopara
que la natalidad se haga sentir) y casi siempre
y
rebasa la poblacin la asntotasuperior
experimenta oscilaciones antesde establecerse
7-10, curva
enelniveldeporte(vasefig.
B-2). Wangersky y Cunningham (1956 y
1957) hansugeridounamodificacinde
la
ecuacin logstica, paraincluirdos
clases de
retraso temporal: 1 ) el tiempo que necesita
un organismo para empezar a aumentar cuando las condiciones son favorables, y 2 ) el tiempo que necesitan los organismospara reaccionar a un hacinamiento desfavorable que altera
los indices de natalidad y mortalidad. Si suponemos que estos retrasos temporales sean t t, y t - t , respectivamente, obtenemos:

Si esta clase de ecuacin se estudiamediante


el empleodeunacomputadoraanloga,
la
densidad rebasa y oscila con amplitud decreciente con el tiempo,enforma
muyparecida
a la que puede verse en el modelo grfico de

HORAS

10

I2

HORAS

14

16

18

20

FIG. 7-11.Crecimientodelevadura
enun
cultivo.Casosimpledelaformasigmoidedecrecimiento,en que laresistencia ambiental (en estecaso, factoresperjudicialesproducidospor
los organismosmismos) es linealmenteproporcionalaladensidad.
Los crculosabiertos son valoresdecrecimientoobservados, y laslneascontinuas son curvas trazadas a partir de las
ecuaciones.Enla
grfica de la izquierda,
el
(L) est adapcrecimientodelalevadura
est representado en escalaaritmtica, y unacurvalogstica
tadaa los datos. En lacurvainferior,losmismosdatosestnrepresentados,conlacantidad
delalevadura en una escala logartmica; se haincluidounacurvaexponencial
( E ) , parailustrarcmosera
el
crecimiento sinrestricciones
autolimitadoras.Vanse los datos y las ecuaciones en elcuadro 7-6. (Dibujado a partirdedatosdePearl,1927;lagrficaizquierda
es deAllee y col., 1949.)

206

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

----I

1933-4

1934-5

1936-7

illlh
W
S?
z 20
5
Abril

Agosto

Diciembre
I 7 , t I , , , , , ,
il Agosto Diciembre
Abril

FIG. 7-12. Cambiosestacionales

Agosto Diciembre
Abril

en unapoblacinde
thrip~adultos que vivenen
truida con datos de Davidson y Andrewartha, 1948.)

lafigura 7-10, B-2. Deevey ( 1958) sugiere


que esta formadecrecimiento
es tal vez la
ms corriente y el tipo que ms probablementeexhibirlapoblacinhumana
si slo est
controladapor sus propios efectos de autohacinamiento (esto es, si no se aplica control
externo alguno, como la planeacin familiar
sistemtica). L a razn deesto es sencilla, y
observamoseste
rebasar con frecuenciaa
escala local. As, por ejemplo, cuando las condiciones son favorables (el espacio y los recursos baratos),lagentepodr
reaccionaracaso
10 20 aos
teniendo muchosnios;luego,
despus (el retraso temporal), las escuelas y
las viviendas se hacinan, ya que la gente rara
vez anticipa las necesidadesantes de que se
produzcanrealmente.Lasciudadesde
crecimiento rpido (donde la inmigracin
es a menudo el factordecrecimiento)experimenta
casi siempre esta clase de rebasamiento y la
oscilacin subsiguiente.Mientrasla
oscilacin
sea moderaday si quisiramosproyectar con
anticipacin, no habra en ello gran dao. De
hecho,confundamentoenlaexperienciaen
materiadeingeniera,podrocurrirqueuna
oscilacin atenuada seamsfcil
detratar
cpe una situacin tctalrnente asiattica. Lo y e

rosas.(Grfica

cons-

alarma es la probabilidad cada vez mayor de


que todas las ciudades pudieran rebasar sus
recursos simultneamente y ya no pudiera conseguirsealiviotrasladndosesimplementela
poblacinexcedentea
otraparte, o mediante
elsuministrodecapitaldealivio(impuestos,
etc. ) dealgunaotraparte(porqueelotra
parte se encontrara apurado a su vez).
En intentosenderezadosatener
en cuenta
las acciones recprocas complejas de la historia
de la vida que caracterizan a los organismos superiores, se han sugerido muchasmodificaciones del modelo logistico bsico. Smith ( 1963),
por ejemplo,sugiriafiadirunaconstantede
mantenimiento, c (= ndicedesubstitucina
saturacin), de modo que una razn r / c (crecimiento
por
mantenimiento)
modifique
el
componente autolimitador de la ecuacin; una
formade esta clase proporcionunmodelo
ms real para el crecimientodepoblaciones
de Daphnia en un medio limitado por
el alimento. Slobodkin ( 1962, cap. 9 ) , examina en
detalle la posibilidad de aadir coeficientes de
primero,segundo y tercer orden, susceptibles
de representar la competicin, la alteracin metablica delmedio y las interacciones sociales
respecti\ 3.lente.

207

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION

Ejemplos

lasoscilacionessuelen
ser como los que se
indicanenelEnunciado.
Un buenejemplo
de crecimiento deunapoblacinde
stas lo
muestra la figura 7-13. En la Isla de Tasmania, cerca de Australia, se introdujeron ovejas
alrededor del ao 1800 y se llevaron registros
razonablementebuenosdelnmeropresente.
Este nmero sigui la curva sigmoide
con un
rebasamiento moderado y una. oscilacin alrededordeunaasntotageneraldeaproximadamente 1 700 O00 ovejas. Por supuesto, algunas de las variacionesposterioresa
1860 se
debieron,probablemente,avariacionesen
los
factores climticos.
La validez general de la forma sigmoide de
crecimiento la indica el hecho de que el ndice
decrecimientosuela
ser unafuncindecreciente de la densidad dentro de los lmites de

La figura 7-11 ilustra la forma sigmoide de


crecimiento en sumodalidadmssimple,en
J.
tanto que la figura 7-12 ilustra la forma en
En esta ltima, los thrip~(pequeos insectos) crecen rpidamente,enaosfavorables,
hastaque
el findela
estacinproduce
un
alto,despusdelcualtienelugarundescenso
igualmenterpidodeladensidad.
Enaos
menosfavorables,laformadecrecimiento
es
ms
sigmoide.
En
trminos
generales,
cabe
considerar la forma en J como una curvasigmoideincompleta,toda
vez que tienelugar
unsbitoefectolimitativoantesdeque
los
efectosautolimitativosdentrodelapoblacin
adquieranimportancia.
En la figura 7-11, el crecimiento de la levadura est representado grficamente en escalas aritmtica (grfica izquierda) y logaritmica
Cuadro 7-6
(grficaderecha),habindoseadaptadouna
CRECIMIENTO
DE LA LEVADURA E N U N CULTIVO *
cm-va logsticaa los datos.Obsrveseque,en
la grfica semilogartmica, la segunda asume la
forma de una J invertida, ms bien que la de
Biornasa
una S . En la grfica inferior se muestra tamcalculada
Biornasa
bin una curva exponencial (la recta E ) , para
Biomasa
observada con
a
parno estuilustrarcmoseraelcrecimientosi
Tiempo
observada
tir de la
base en la ecuacin
viera limitado por el tamao del recipiente de
exponencial Z
ecuacin
en
de
cultivo y la densidad de la poblacin. Los datos
boras
levadura
logstica
f (cifras
redondeadas)
y las ecuaciones se muestran en el cuadro 7-6;
obsrvese que lasecuacionesson
las formas
O
9.6
9.9
9.6
integradasdelas ecuacioneslogstica y expo1
18.3
16.8
17
nencial (curva del crecimiento en forma de J )
28.2
28
2
29.0
ya descritas, con valores reales introducidos en
46.7
48
3
47.2
lugar de las constantes K , a y Y, El crecimiento
4
71.1
76.0
82
real(observado)delalevadurafue
esencial120.1
5 139
119.1
174.6
6
menteexponencialdurante
las tres primeras
181.9
2 38
7
257.3
260.3
408
horas,
pero
se hizo
considerablemente
ms
348.2
694
8
350.7
lento a continuacin, de acuerdo con la
forma
433.9
1 238
9
441 .O
logsticadecrecimiento.Elreaentrelasdos
10
513.3
506.9 042
2
1) podra
curvas (diagramaderecha,fig.7-1
11
559.7 3
504
562.3
considerarsecomomedidacuantitativadela
12
594.8
600.8
5 904
resistencia delmedio. Laventaja de las gr629.4
13
625.8
ficas semilogaritmicas es quetoda desviacin
640.8
14
641.5
conrespectoa
una recta indicauncambio
15
651.1
65 1.O
en elndicedecrecimientodelapoblacin
16
655.9
656.7
17
( d N / d t ) cuanto ms la curva se arquea, tanto
659.6
660.7
J
661.8
18
765
14 662.1
mayor es el cambio.
Pese a queelcrecimiento
logstico simple
est probablemente restringido a pequeos
or* SegnPearl (1927) dedatosdeCarlson.
665
ganismos o a los dehistoriadevidasimples,
* N =
eltipodecrecimientosigmoidepodr
acaso
1 + &.18960.5355t
observarse,contodo,enorganismosmayores
t N = N e0.53551
cuando se !os introduce en unmedionuevo
f
No = 9.6).
y temporaimente ilimitado. Los rebasamientos y

208

CONCEPTOS Y PRlNClPiOSBASICOSECOLOGICOS

.-

2500

2000

O
O

o n

O 0

o o o o

1814

24

34

44

54

64

74

84

94

1904 14

24

34

FIG. 7-13. Crecimientodeunapoblacindeovejasintroducidasenunnuevomedio,


mania. Los crculos son promediosparaperiodosdecincoaos.(Davidson,

y pordebajodel

en laIsladeTas1738.)

nivel asinttico o de capacidad de porte superior, aun en poblaciones que


estnsometidasaunaformadecrecimiento
autolimitada o aotrasformasdecontrolde
retroalimentacin.Talesfluctuacionespodrn
resultar de cambios en el medio fsico, los que,
efectivamente, suben y bajan el nivel asinttico
o las acciones recprocas, o ambas cosas a la
vez, dentro de la poblacin o entre poblaciones
As,
que actandirectamenteunasobreotra.
pues, podrn producirse fluctuaciones inclusive
en un medioconstante,comoelquecabra
manteneren un laboratorio. En lanaturaleza
1 ) cambios estacioimportadistinguirentre:
nales en el volumen de la poblacin,regidos
en gran parte por los
cambios estacionales en
los factores ambientales, y 2 ) las fluctuaciones
anuales.Parafinesde
anlisis, estas ltimas
pueden examinarse bajo dos captulos, a saber:
a ) fluctuacionesregidas
antetodopordiferencias anuales en el medio fsico de la poblaes, en l a
cin, o por factores extrnsecos (esto
esferaexteriora
las acciones
recprocas
de
lapoblacin), y h ) oscilaciones dependientes
en primerlugardeldinamismodelapoblacin, o de factores intrnsecos (esto es, factores
dentrode las poblaciones mismas). Porregla
general, las primeraspropenden a ser irregulares y estnclaramenterelacionadas
con la
variacin de uno o ms factores limitativos fsicos principales(como la temperatura, la llu9. FLUCTUACIONES DE POBLACION
via, etc.), en tanto que las segundas presentan
Y LAS LLAMADAS OSCILACIONES
a menudo una regularidad tal, que los trminos
CICLICAS
oscilaciones o ciclos parecen serles aproEnunciado
piados ( y las especies quepresentanunavadel
tamao
de
l a poblacin se
Cuando las poblacionescompletan su creci- riacin tal
miento y l N / A t es en promedio cero, la den- designanamenudocomocclicas).Segn
ya vimosen laseccin precedente, las oscilasidad de la poblacin suele fluctuar por encima

los volmenes normales de poblacin encontrados en ecosistemas estables. Tanner ( 1966)


encontrunacorrelacinnegativa
estadsticamentesignificativaentre
el ndicede
crecitercios de 63
miento y la densidadendos
poblaciones delaboratorio y decampodeinlos quehabadatos
sectos y vertebradosde
disponiblesen la literatura. En formaintere/?e la nira que
sante, lapoblacinhumana
mostrd una correlacin po.riLim .rzgnifiratiz,a.
Sin embargo,
muchas
poblaciones
animales
escapan de cuando en cuando al control de la
densidad
(como
lo hace el hombre
actualmente), en cuanto que el ndice de crecimiento sehace independiente o unafuncin crecientede la densidad. La situacin parece ser
similar en el caso de las poblaciones vegetales.
Harper y col. ( 1765 ) informan que el establecimiento de retoos est limitado por la densidad cuando los micro-lugaresen el suelo son
escasos, pero no, en cambio, cuando
son abundantes. En la prxima seccin examinaremos
casos de oscilaciones, erupciones y rebasamientos, con laesperanzadeque
tales ejemplos
revelen mecanismos qxe funcionan en l a situacinms normal en que el volumende la
poblacin se desva de la asntota enmenor
grado.

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES
CONCEPTOS

A LA ORGANIZACION

109

demosreafirmar el principio bsico siguiente:


Cuanto ms altamenteorganizada est y ms
madura sea la comunidad, y cuanto ms estable
sea el medio, tanto ms baja ser la amplitud
de las fluctuaciones, con el tiempo, en
la densidaddelapoblacin.Examinaremos
el desarrollo de la homeostasiade la comunidad en
el captulo 9.
Estamosfamiliarizadostodos
con las variaciones estacionales enelvolumende
las poblaciones. Contamostodosconqueendeterlos mosquitossern
minadaspocasdelao
abundantes, o que los bosquesestarnllenos
de aves o los camposllenos deambrosa,en
tanto que, enotrosmomentos, las poblaciones
de estos organismosdisminuirn
acaso hasta
el puntode desaparecer. Aunqueseradifcil
encontrar en la naturaleza poblaciones de aniy plantas
herbceas
males,
microorganismos
quenopresentenalgncambio
estaciona1 de
volumen, las fluctuacionesmspronunciadas
tienenlugar, con todo,entre los organismos
y espeque tienen estaciones limitadas de cra
cialmenteentre los de ciclos breves devida
y los detipospronunciadosdedispersin
esExplicacin y ejemplos
tacional (porejemplo,migracin).
La figu1. Mz4e.rtra.r de diiirersos tipos de rariarione.r ra 7-12, a la que ya nos hemos referido, ilustra
J (sin nivel
El mecanismo no slo formasdecrecimientoen
de la densidaddepoblacin.
que se encuentra a la base del flujo y reflujo de equilibrio a densidades elevadas), sino tamdelvolumendelapoblacinconstituye
un bin fluctuaciones estacionales y anuales, como
durantecierto
problemaapasionantedelaecologa,no
re- lo revela elestudiosistemtico
nmero
de
aos.
Es
probable
que
una modasueltoengranpartetodava.Como
ya se ha
indicado enelprrafoprecedente,
las fluc- lidad de esta clase sea tpica de la mayora de
tuaciones podranresultarlgicamentede
va- los insectos y de la mayora de las especies
riaciones en el medio fsico externo, como, por anualesentre las plantas y los animales.En
situaciones acuticas, tantomarinascomode
ejemplo, en el caso de las variacionesclimticas. Por nuestra parte clasificaramos tales fluc- aguadulce, los ciclos estacionales en las poblaciones deplanctonhansidointensamente
tuacionescomoextrnsecasen
s, porcuanto
soncausadas
porfactoresexternosa
la po- estudiados y modelados, segn se expone en el
blacin, o la comunidad, o sea, no biolgicos. captulo 11 (pg. 340, fig.11-8).
Las variaciones estacionales pronunciadas en
Porotraparte,
es lgico, asimismo, que las
caracterisfluctuacionespronunciadaspudieran ser resul- la densidad de la poblacin son tan
ticas de los trpicos como de las regiones temtadodefactores
intrnsecos, esto es, deacontecimientosinternos en parte a la comunidad, pladas o las rticas. Bates (1945), por ejemcomo la rapacidad, enfermedad o tipo inherente plo,encontrquelaabundancia
relativa de
deformade
crecimiento.Resultaa
menudo una sola de siete especiestropicalesdemosdifcildistinguircuantitativamenteentre
estas quitos no mostraba variaciones estacionales ( f i posibilidades. Algunas veces podemos solamen- gura 7-14). Las fluctuacionesen los trpicos
te establecer quedeterminadostiposconcretos
se relacionana
menudo con la lluvia,pero
de fluctuacinson caractersticos de las pobla- pueden relacionarse tambin con periodicidades
ciones dedeterminadasregiones,sin
estar en inherentes a la comunidad. Lasdensidadesde
condiciones, con todo,desealar
las causas. los insectos y las aves podrnfluctuar con el
Puesto que, segn se ha destacado en captulos
florecimiento y laproduccindefrutospeanteriores,laspoblacionesmodifican
y com- ridicos deplantas,quetienenlugaraun
en
po- unmedioconstantedebosquedelluvia.
pensan las perturbacionesdefactorfsico,
ciones violentas sern inherentes a poblaciones
quepresentanlaformadecrecimiento
en J,
en tantoque las oscilaciones atenuadasseran
caractersticas del crecimiento enformade
S,
en el que se dan retrasos temporales relacionados con la historia delavida.
Se entiende,
por supuesto, que tanto los factores extrnsecos
como intrnsecos influyen sobre todas
las fluctuaciones, y que el problema fundamental consiste en apreciar la importancia de cada uno O ,
cuandomenos,enaveriguarcul
es la causa
principaldevariacinen
casos especficos. Se
haobservadoreiteradamentequeladensidad
de poblacin de las especies animales flucta de
unaoaotrodemodosumamenteviolento
en ecosistemasrelativamentesimples,en
los
que las comunidades estn compuestas de unas
poblacionesrelativamente
escasas deespecies
(esto es, en los que la diversidad de las especies y la diversidaddelesquemasonbajas;
vasecaptulo 6 ) , como porejemplo, en las
comunidades rticas y en las comunidadesde
bosques de pino artificiales.

210

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOlOGlCOS

~~

Mansonia

Psoroohora
v

Psoroohora ferox

Capturas
diarias:
1943
(Mosquitos por hombre y hora),

FIG. 7-14. Cambiosestacionales

.R

Capturas
estables
de trampa: 1943
(Mosquitos por trampa y noche)

enlaabundanciadesiete
especies demosquitosen
Este de Colombia.(SegnBates,
1945.)

el mediotropicaldel

vamenteestablepara las garzas.Sinembargo,


unpronunciado descensode densidad con la
recuperacinsubsiguiente se produjoacontinuacin de cada unade tres series desiete
inviernosseveros(como
se indicaa lo largo
de la parte superior de
la fig. 7-1 5 ) . El hecho deque los cambiosde densidadenlas
dos reas fueran sincrnicos confiere credibili-

Un ejemplotpicodeuna
variacinrelativamenteirregularenelvolumendelapoblacin,que parecerelacionarse con el clima, se
muestra en la figura 7-15. Durante la mayora
de los aos, la poblacin de garzas permanece
en las dos reas de Gran Bretaarelativamente constante; al parecer, los medios locales
proporcionabanunacapacidaddeporterelati-

Inviernos severos

40 41 41

FIG. 7 - 1 5 . Cambios en
1933 y 1963. Se indicauna
Lack, 1966.)

I
45

47

I I
62 6 3

abundanciade 13 garza (Ardea cinerea) en dosreasdeInglaterra,entre


correlacicin entre los inviernosseveros y la reducci6nde l a abundancia. (De

la

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES

1845

I855

1865

A LA ORGANIZACION

1075

1885

1895

A O S

21 1

I905

1915

1825

I035

FIG. 7-16.Cambiosenlaabundanciadel
lince y de laliebre
dela nieve, talcomoresulta
del
nmerode pielesrecibidas
porlaHudsonBayCompany.
Se tratadeuncaso
clsico de oscilacin cclica en ladensidaddela
poblacin. (CopiadodeMacLulich,
1937.)
dad a la correlacin con la mortalidad invernal.
El contar con ms de un rea de estudio constituye una buena regla para el estudio ecolgico
de campo. Incidentalmente, las poblaciones de
aveshansido
de las msintensamenteestudiadas, y los resultadosde tales estudios han
contribuido engranpartealateoradela
poblacin. Vase un resumen legible de los estudios sobre la poblacin de
las aves en Lack
( 1966). Interesantes y solamente comprendidas
enparte son las variacionesdedensidad
que
no se relacionan con cambios estacionales o
anualesobvios, peroimplican, con todo, oscilaciones o ciclos regularesdeabundancia, con
puntosaltos y depresionescadapocosaos,
queocurren
menudo
a
con tanta
regularidad, que el volumen de la poblacin puede predecirse de antemano. Los casos mejor conocidos
de estos se refieren a mamferos,
insectos, pe-

FIG. 7-17. La liebre de la nieve


o liebre variable,famosa
en los
anales ecolgicos por su espectacularabundancia
cclica (vase figura 7-16). El ejemplar que aqu
se ve lleva su blancopelajede
invierno. Se hacomprobadoque
el
cambio
del
pelaje
pardo
de
verano al blanco del invierno est
regido por fotoperiodicidad(vase pg. 96). (U. S. Soil Conservation Service Photo.)

ces y produccin de semillas en las plantas, en


mediosseptentrionales.Entre
los mamferos,
los ejemplos mejor estudiados exhiben una periodicidad ya sea denueveadiez
aos o de
tresacuatroaos.
Un ejemplo clsico de la
oscilacin de nueve a diez aos es el de la liebredela nieve y ellince (fig. 7-16). Desde
aproximadamente el ao 1800, la Hudson Bay
Company,deCanad:hallevado
registros de
pieles de los animales cazados cada ao. Si se
construyen las grficascorrespondientes, estos
registros muestranqueel
lince, porejemplo,
haalcanzado un mximode poblacintodos
los nueve o 10 aos, con un promedio de 9.6
aosdurante
este largoperiododetiempo.
Siguena menudo a las puntasdeabundancia
hundimientos o descensos rpidos, y el lince
se hace sumamente raro durante algunos aos.
La liebre de la nieve sigue el mismo ciclo, con

212

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

una puntadeabundanciaquegeneralmente
amrica,loslemmingsmismos
se hacen tan
precede a l a del lince en uno o ms aos. Toda abundantesen la crestadel ciclo, quellegan
vez que el lince depende en gran parte para su a emigrar de sus madrigueras hacinadas. Elton
alimentacin de la liebre, es obvio que el ciclo ( 1942) describe en formavvida las famosas
del animal carnicero se relaciona con el de s u migracionesdelemmings
en Noruega. LOS
presa, pero los dos ciclos no son estrictamente animalesatraviesan
las aldeasencantidades
una accin recproca de causa y efecto entre el tales, que los perros y :os gatos se cansan de
animalcarnicero
y su presa,puestoquela
matarlos y acaban por ignorar las hordas.
liebrerealiza
su ciclo en reas donde no
AI llegar al mar, muchos de ellos se ahogan.
hay linces. El ciclo menor, de tres LI cuatro aos, As, a l igual que en el caso de la lechuza, el
es caracterstico de muchos mridos (lemmings, movimiento d e los lemmings es tambin en una
ratones, ratones campestres) y susperseguisola direccin. Sin embargo, estas emigraciones
dores(especialmentela
lechuza nvea y los espectaculares 110 seproducentodos los cuatro
zorros). Los ciclos dellemmingde la tundra aos en ocasin de una punta de densidad, sino
y delzorrortico
y l a lechuza nvea son ca- slo durante lospicos realmente excepcionales.
sos clsicos bien documentados (Elton, 1 9 4 2 ) . A menudo, la poblacin se reduce sin que los
Todos los tres o cuatro
aos,
en
enormes
mimales abandonen la tundra o las montaas.
extensiones
del
norte
de
la tundradedos
Se muestran en la figura 7-18 dos ejemplos
continentes, los lemmings
(dos
especies en de registros prolongados de oscilaciones violenEurasia y unaenNorteamricadelgnero
tas en insectos de la frondaen bosques euroLem//tft.r.y una especie de D i ~ ~ o . r t o q
enx esta peos. Sehainformadodesemejantes
ciclos
ltima) se hacen sumamenteabundantes,pero
pronunciadosde
bosques septentrionales, las
solamenteparavolver
a desplomarse en el m s de las veces, sobretodoen
relacin con
transcurso,amenudo,de
unasolaestacin.
plantaciones de conferas. Segn puedeverse
Los zorros y las lechuzas, queaumentanen
enlafigura7-18,
la densidadvariar acaso a
nmero as que aumenta su alimento, decrecen travs de cinco rdenesdemagnitud(ciclos
a continuacinmuyrpidamente. Las lechuzas log). Por ejemplo, la densidad de la ninfa del
emigrarn acasohaciael sur, a Estados Unidos B/tpa,h I (las orugas se dejan caer en el manto
deNorteamrica(hastallegar,
en ocasiones, del piso delbosque
paraencapullar, con lo
a Carolina del Norte ) , en busca de alimento. que proporcionan un punto conveniente, en
el
Esta migracineruptivadeunexcedentede
ciclo devida,para
el censo)varide
menos
aves es por lo visto u n movimiento de di- de 1 por 1 000 metroscuadrados a ms de
reccin mica, porque es lo ciertoque pocas 10 000 por mil metroscuadrados ( d e 0.001
lechuzas regresan al norte, si algunas lo hacen. a 10 por metro cuadrado). Cabe imaginar fAs, pues, la poblacin de l a lechuza se des- cilmenteque con 10 000 alevillas potenciales
plomacomo consecuencia deunmovimiento
emergiendo de cada 1 000 metros y varias gede dispersin. Esta oscilacin es tanregular,
neraciones en una estacin, podran producirse
las
aves
enEstados
que los estudiantesde
orugas
suficientes
para
deshojar
e inclusive
Unidos de Norteamirica pueden contarcon una matar los rboles, como ocurre con frecuencia.
invasin de lechuzas nveas todos los tres o Los ciclos de las orugasroedorasde las hojas
cuatro aos. Toda vez que estas aves son cons- nosontanregulares
como las oscilaciones de
picuas y hacen su aparicinentodas
partes la liebre de la nieve, y su periodicidad parece
las ciudades,
atraenmucho
la situarseenalgnpuntoentre
alrededorde
los cuatro y los
atencin, y susfotossalenen
los peridicos, diezaos (las puntas de abundancia muestran
en tanto que suspieles van a dar alos esca- unpromediode7.8
y 8.8 aosen los dos
parates de las tiendasdetaxidermia.En
cam- ejemplosmencionados).
Como tampocoson
bio, en los aos entre las invasiones apenas se sincrnicos los ciclos de especies distintas.Las
ven lechuzas en Estados Unidos de NorteamPerupciones peridicas de los gusanos de las
rica y en el sur deCanadi, si acaso llegaa
yemas y de tienda, del pinabeto, son ejemplos
xerse alguna. Gross ( 1 9 4 7 ) y Shelford ( 1 9 4 3 ) bien conocidos detipossimilaresenlaparte
malizaron los registros de las invasiones y han septentrionaldeNorteamrica.Segnobsrrmostrado que se relacionan con la disminucin varemos enelcaptulo 9, lacoevolucin de
en abundancia peridica del lemming, su p i n - la accin recproca entreel insecto y elrbol
wticrdo de a!imentacijn.
S? !radr!ce en 1117 comportamiento cclico del
E n Europa, pero por io vistonoen N o r t e ecosistema entero.

213

A LA ORGANIZACION

PRINCIPIOS YCORRESPONDIENTES
CONCEPTOS

FIG. 7-18. Fluctuaciones en los


nmerosdedos
especies dealevillas,cuyaslarvas
se nutrende
la fronda de conferas.
Arriba; la
alevilladelpino,
Bupalus, en los
bosques depinosalemanes
cerca
de Litzlingen, cuidados como plantaciones puras. Abajo: laalevilla
de la yema del
alerce, Zeiraphera
griseana, en los bosques de alerces delvalle
suizo delEngadn.
(Lagrficasuperior,copiadade
Varley, 1949, y la
inferior,
de
Baltensweiler, 1964.)

1880

1890

Es probableque las msfamosas detodas


las oscilaciones de poblaciones de insectos
o saltamontes.
En
sean las delalangosta
Eurasia,lasplagas
delalangostamigratoria
(Locusta migratoria) se remontanalaantigedad(Carpenter,1940a).
La langostavive
endesiertos o enregionessemiridas, y en la
los aosno
es migratoria,
no
mayorade
destruye cosechas ni
llama
particularmente
la atencin. Sin embargo, a intervalos
crece la
densidad dela poblacin enformaenorme,
las langostassehacenenrealidaddiferentes
morfolgicamente(desarrollan
alas mslargas, etc. ) bajo los efectos del hacinamiento *
y emigrana pases de cultivo,consumiendo
su paso.Uvarov
todoloqueencuentrana
( 1957) seala que las actividades delhombre, tales como elcambiode
los cultivos y
el destinartemporalmentelatierraapasto
parasuganado,propendenmsbien
a aumentar que a disminuir las probabilidades de
unaplaga,porque
es el caso queuncentn
o mosaico de vegetacin y suelorido (en el

* Se dan formas solitarias y migratorias en cierto


nmerode especies delangostas, que amenudo se
handescritocomo
especiesdistintas,antes
deque
se conocieran sus verdaderas relaciones.

1900

1910

1920

1930

1940

1950

1960

que los saltamontes


ponen
los huevos) es
favorableparaelcrecimientode
la poblacin
enlaformaexponencial
o en J. Parecemos
hallarnosenpresencla
aqd deuna explosin
de poblacin originada por la inestabilidad y la
simplicidad combinadas en el medio, Como en
el caso del lemming, es probable que no toda
densidadmximadepoblacin
vaya acompapor consiguiente, la
adadeunaemigracin;
frecuencia de las plagas no representa necesariamenteunaverdaderaperiodicidadde
las
oscilaciones deladensidad.Aun
as, se han
registradoerupcionesalmenosuna
vez cada
1695 y 1895.
Waloff
cuarenta
aos
entre
los
(1966) presentaunestudiohistricode
augesy los retrocesos delalangostadeldesierto.
2. Teoras acerca delmecanismo
del tipo
oscilatorio violento de las fh-tuaciones de poanteriormente,
las
blacin. Como se indic
un
fluctuacionesporenclma y pordebajode
nivel deequilibrio parecenser caractersticas
delamayorade
poblaciones, que es lo que
cabra efectivamente esperar bajo la influencia
variadadelanaturaleza,pero
es el caso que
los ciclos deabundanciaaparentementeregulares resultan casi paradjicos frente a la irregularidad notoria de la naturaleza. Dos carac-

214

tersticas llamativasde
estas oscilaciones son
lassiguientes:
I ) sonmspronunciadasen
los ecosistemasmscomplejos de las regiones
nrdicas,como se ponedemanifiestoen
los
ejemplos mencionados, 2 ) si bien pueden producirse puntosculminantesdeabundanciasimultneamenteengrandes
extensiones, estos
puntosnosiempre
coinciden,ni con mucho,
en la mismaespecieenregionesdistintas.
Las
teorasque
es hanpropuestoparaexplicar
los ciclos enmateriadedensidadpueden
clasificarse en diversos grupos como sigue : 1) las
teoras meteorolgicas, 2 ) la teora de las fluctuaciones al azar, 3 ) las teorasde l a accin
recprocaen lapoblacin, y 4) las teorasde
la accin recprocaen el nivel trfico. Presentaremosunresumen
muy brevedecadauna
de ellas en los prrafos que siguen.
Los intentosencaminados a relacionar estas
oscilaciones regulares con factores climticos
hanresultadoinfructuososhastaelpresente,
pese a que su sincronismo y su predominio en
las latitudes septentrionales parezcan sugerir algn acontecimiento cclico fuera del ecosistema
local. Hubountiempoenque
el ciclo de las
manchas solares, que ocasionacambios importantes de tiempo, fue considerado
pormuchos
como una explicacin apropiadadel ciclo del
lince y de otros ciclos de 10 aos.Sinem(1937) y otros
han
debargo,
MacLulich
mostradoque,enrealidad,talcorrelacinno
existe.Hastaelpresenteno
se hademostradoperiodicidadclimticaextensaalgunaque
correspondiera al intervalodetres
o cuatro
aos.Inclusive si existieranbuenascorrespondencias, el problema seguira sin resolver, con
todo, hasta tanto que pudiera demostrarse exactamente de qu modo las manchas solares o los
rayos ultravioleta o los demsfactoresclimticos afectan la natalidad, la mortalidad, la
dispersin y otras caractersticas de la poblacin. Como lo indicamos ya anteriormente en
nuestroexamen,
las correspondencias ( o la
adaptacincclica)
sin pruebasde su mecanismoson peligrosas.
Palmgren ( 1 9 4 9 ) y Cole (1951 y 1954)
han sugerido que aquello que parecen ser oscilacionesregularespodraresultarde
variaciones fortuitas en el mediocomplejo bitico y
abitico de la poblacin (recurdeseque en
l a seccin 5 delcaptulo
6 enumeramos los
esquemas estocsticos que resultabande fuerzas al azar como uno entre diversos elementos
que contribuan a los tipos de la comunidad);
si esto es as,nopuede
seleccionarsefactor

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

ECOLOGICOS

singular alguno que sea ms importante


o ms
los dems.Keith
(1963) ha
numerosoque
efectuadoun anlisis estadstico detalladode
los ciclos Septentrionales de las aves y los mamferos, y concluye que el ciclo de diezaos
es real(esdecir,nofortuito),
pese a que
habra de resultar difcil probar que
los ciclos
ms breves no se deban a fluctuaciones al azar.
Ademsde la liebredelanieve
y ellince
se ha mostrado que el guaco de collarn exhibe
un ciclo de 7 a 10 aos que es sincrnico en
grandes reas delCanad y de los Estados de
los Lagos y sincrnico tambin,porreglageneral con los ciclos de la liebre. El guaco de
la pradera, el lagpodo, las ratas almizcleras
y las zorras son otras especies que tienen ciclos
deduracinsimilar,peroenuna
escala ms
local, a menudo, y ms irregular.Enforma
interesante, la codorniz hngara importada parece est adoptando un ciclo de 10 aos en
su nuevomedioenNorteamrica,aunque
la
especienolleva
tiemposuficiente de establecidapara permitirreunir los datos necesarios.
Keith concluye que el ciclo de diez aiios
est restringido al bioma confero septentrional
y sus ecotonosenNorteamrica(vase
figura 14-8, con un mapa de dicha regin), pero
queno est comprobado enEuropa. Encambio, los ciclos de siete a diez aos en las plagas
de insectos del bosqueparecenestarbien
documentados, segn vimos, en Europa.
Si resultara que los factores climticos, fortuitos o no, son la causa principal de las oscilaciones
violentas,
buscaramos
naturalmente
causas enelsenomismodelaspoblaciones
(esto es, buscaramosfactores intrnsecos).
Aqu tenemos algunos indicios de mecanismos
posibles quepodranactuar
encombinacin
con los cambios de tiempo u otros en los factores fsicos. Como ya se indic en el examen
delaformadecrecimientodelapoblacin,
las poblaciones que experimentan durante ciero
. totiempouncrecimientoexponencialms
menos irrestricto son las que oscilarn acaso en
densidad, puesto que tales poblaciones es ms
fcil que rebasen las fronteras de algn factor
limitativoaquealcancen
un estadopermanente.Cuanto ms simple sea el ecosistema,
esto es, cuantasmenossean las especies y los
factores
limitativos
principales,
tanto
mayor
ser la probabilidad de equilibrios temporales.
As,pues, la simplesobrepoblacin(seguida
deun
descenso inevitable)
podra
originar
oscilaciones como las que se muestranenla
figura 7-10, B-3, con un periodoquepodra

PRINCIPIOS Y CORRESPONDIENTES
CONCEPTOS
A

LA ORGANIZACION

ser proporcional al ndice intrnseco de aumento, o estas oscilaciones podran ser causadas
o aumentadas por la accin recproca entre un
animalrapaz y su presa. Segnveremosms
adelante,un sistema quecomprendauna sola
presay un solo elemento rapazespecializado
en alimentarse de ella podr oscilar inclusive en
el medio fsico constante del laboratorio (vase
Utida, 1957); pero es el caso quesemejantes
sistemassimples de rapazypresa
o se extinguen, o sus oscilaciones se van atenuando con
eltiempo(vasefig.
7-33). Segn se indic
en la seccinprecedente,
las poblaciones se
escapan a menudo del control de la
capacidaddeporte(ya
sea bitica o abitica) ; lo
quepodradesignarse como teoradesobrepoblacin de ciclos sebasa en la idea de que
ciertas poblacionesdeecosistemasseptentrionalesescapanaintervalosmsbienregularesqueirregulares.
Existenpruebas crecientes deque los cambios fisiolgicos y genticosen los individuos
delas poblacionesacompaan las oscilaciones
violentasdeladensidaddelapoblacin.
Si
estos cambiosproducen las oscilaciones o son
meramente adaptaciones a ellas, esto
es objeto
de controversia al presente, pero la mayora de
los investigadoresestndeacuerdoenque
talescambios pueden al menosmodificaren
gran manera la periodicidad o la amplitud de
las fluctuaciones. Partiendo de la teora mdica sensacional de la situacin dealarmade
Hans Selye (esto es, delsndromedeadaptacin general), Christainysuscolaboradores
(vase Christain, 1950, 1961 y 1963; Christain
y Davis, 1964) han reunido una cantidad considerable de pruebas, tanto de campo como de
laboratorio, de que el hacinamiento se traduce
enlosvertebradosenunagrandamientode
las cpsulassuprarrenales, lo que es caracterstico de cambios enelequilibrioendocrinoneural, cambios que producen a su vez alteraciones enlaconducta,
en la capacidad de
reproduccin y en la resistencia a enfermedades o situaciones dealarma. Estoscambios se
combinan a menudopara provocar un desplomeprecipitadoenladensidad
delapoblacin. Porejemplo, las liebresdela
nieve
que se hallanen el puntoculminantede
la
densidad mueren a menudo repentinamente
de
una enfermedad de choque, de la que
se ha
comprobadoque se relaciona con las cpsuhs
suprarrenales agrandadas y con otras manifestaciones de desequilibrio
endocrino.
En
los
insectos cclicos, Wellington ( 1957, 1960) ob-

215

serv que, durante el auge del ciclo, el gusano


hilador (Malarosoma) forman unas
tiendas
a
alargadas que son transportadas de un lugar
otro, mientras los individuos se muestran activos en pasar a lafrondaparaalimentarse.
En elmomentode
la densidadmxima, las
orugas se hacen inactivas, forman unas tiendas
compactasyestnmssujetasa
enfermedad.
Los adultossalidosde
las larvas perezosas
eran perezosos a su vez y noibanmuylejos
paraponer los huevos.En la larva delalerce
(Zeirapheragriseana), cuyosciclos deabundancia pueden verse en la figura 7-17, B, unas
y dbiles,
razas fisiolgicamentefuertes
queson
casi ciertamentegenticas(vase
el resumen detalladodela
ecologa de esta
y Morris,
especie enClark,Grier,Hughes
1967,pgs.124-136),alternan
en las fases
alta y baja de los ciclos. Chitty (1960, 1967)
sugiere que los cambios genticos de esta clase
explican las diferencias en materia de conducta agresiva y de supervivencia que se observan
en diversas fases de los ciclos delratnde
campo.Estossndromesdeadaptacinpareceran ciertamente ser mecanismos para atenuar la oscilacin, con objetode evitar una
fluctuacindemasiadogrande,susceptiblede
daaral ecosistemay deponerenpeligro
la
supervivencia de la especie.
Un cuarto grupo de teoras es el de las que
los ciclos
giranalrededordelaideadeque
de abundanciasonintrnsecosdel
nivel del
l a poecosistema, ms bien quedelnivelde
blacin. Sin duda, los cambiosdedensidad
que se extienden a travs de diversosrdenes
slo niveles
demagnitud han deimplicarno
trficossecundarios,como
los de los rapaces
y su presa,sinotambin las accionesrecprocas primarias entre las plantas y los herbvoros.
Constituye un ejemplo de una teora del nivel
del
ecosistema
lateorade
Schultz (1964,
1969), de la hiptesis de la recuperacin del
elementonutritivo,construidaparaexplicar
los ciclos microtinos en la tundra. Segn esta
hiptesis,quetieneen
sufavor los datos de
estudiosde los ciclos minerales,unpastoreo
muy fuertepor los lemmingsenelaode
mximaabundancialiga
y reduce la disponibilidaddeelementosnutritivosminerales(especialmentedelfsforo)enelaosiguiente,
de modo que el alimento de
los lemmings es
en dicho ao de calidad nutritiva baja,
con lo
que el desarrollo y la supervivencia de las cras
resultanmuyreducidos.Durante
los aos tercero o cuarto, el ciclo de los elementos nutri-

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS

216

ECOLOGICOS

en modo alguno en inters de poblacinalguna) , pesea que esto sea difcilde realizar
bajo unapresinextrnseca.Desde
el punto
unagrancantidaddelemmings.
de vista de la poblacinmisma, los siguientes
Hemos
dedicado
una
cantidad
ms
bien
grande de espacio alexamende
los ciclos de conceptosson corolarios de la teorageneral.
Todofactor, ya sea limitativo o favorable
abundanciadegranamplitudnoporquesean
particularmente corrientes en el mundo en ge(negativo o positivo)paraunapoblacines:
1 ) independientede
ladensidad
(llamado
neral, sino porque su estudio
revela funciones
y acciones recprocas que tienen probablemente tambin legislativo de la densidad) si el efecto
aplicacin general, pero que podran
acaso no o la accin son independientes del volumen de
ser tan manifiestas en poblaciones
cuya densi- la poblacin, O 2 ) dependiente de Ia densidad
dad est bajo un mejor control. Es muy posible (llamada tambin gobernado por la densidad)
es una funcin
queelproblemade
la oscilacin cclica se si elefectosobrelapoblacin
La accin dependientedela
reduzca a fin de cuentas a averiguar si se debe deladensidad.
densidad suele ser directa, en cuanto se inteno variosfactores,
fundamentalmenteuno
a
se va llegandoallmite
0 si las causassontannumerosas,antes
bien, sifica amedidaque
superior, pero podr ser tambin inversa (esto
que resulte difcil desenmaraarlas, pese a que
es, disminuir enintensidadamedidaquela
se comprenda acaso la accinrecprocatotal
densidadaumenta). Los factoresdirectamente
comoaquelloqueCole
(1957) llamasimplicidad secundaria, por cuanto la regularidad dependientesdeladensidad
actancomo los
puedatal vez no ser mayor que la que se conductores de un motor y se consideran,por
encuentraenunaserie
de nmerosalazar.
esta razn,comouno
de los agentesprinciSegnloindicamos
ya, loprimero es cierta- palesenlaprevencinde
la sobrepoblacin
la conmenteposibleen
los ecosistemassimples, ya y, PO: consiguiente,comofactoresde
secuclon deunestadoconstante.
Los factores
seanexperimentales o naturales,entantoque
lo segundo ser msprobableen
los ecosiste- climticos actan a menudo, aunque en ningn
modosiempre,enformaindependientede
Ia
mascomplejos.
densidad,entantoque
los factores biticos
H a b i e d o considerado cierto nmero de pro(competicin, parsitos, patgenos, etc. ) acblemas especficos muyinteresantes,estamos
tanamenudo,aunquetampocosiempre,en
ahoraenuna
buenaposicinparaexaminar
la densidad.
los problem