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EMBRIOLOGÍA - UABP 6- CyD 2020

EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL


El SNC, aparece al comienzo de la tercer semana del desarrollo como una placa de ectodermo engrosado,
la placa neural, en la región medial por delante del nódulo primitivo. Poco después los bordes laterales se
elevan y forman los pliegues neurales.
Estos pliegues, con su desarrollo, se elevan mas, se acercan entre sí en la línea media, se fusionan y
forman el tubo neural.
Esta fusión comienza en la región cervical y continua en dirección cefálica y caudal. Una vez que la fusión
comenzó, los extremos abiertos forman los neuroporos craneal y caudal, que se comunican con la
cavidad amniótica. El cierre del neuroporo craneal avanza hacia el extremo cefálico a partir del sitio de
cierre inicial en la región cervical y desde otro sitio en el cerebro anterior que se forma más tarde. El cierre
final del neuroporo craneal se produce en el periodo de 18 a 20 somitas; el neuroporo caudal se oblitera
dos días más tarde, aproximadamente.
El extremo cefálico del tubo neural presenta tres dilataciones que corresponden a las vesículas
encefálicas primarias; estas son:
a. Prosencéfalo o cerebro anterior.
b. Mesencéfalo o cerebro medio.
c. Rombencéfalo o cerebro posterior.

Al mismo tiempo, se forman dos flexuras, que son: la curvatura cervical, que es la unión del cerebro
posterior y la medula espinal y la curvatura cefálica, en la región del mesencéfalo.

Cuando el embrión tiene 5 semanas:

Prosencéfalo: constituido por dos porciones, el telencéfalo, que tiene los hemisferios cerebrales
primitivos y el diencéfalo que se caracteriza por la evaginación de las vesículas ópticas.
Mesencéfalo: separado del rombencéfalo por un surco profundo, el istmo del Rombencéfalo o His.
Rombencéfalo: compuesto por el metencéfalo, que mas adelante formara la protuberancia y el cerebelo;
y el mielencéfalo. El límite entre el metencéfalo y el mielencéfalo está marcado por la curvatura
protuberancial.

La luz de la medula espinal, el conducto del epéndimo o conducto central, se continua con la cavidad de
las vesículas encefálicas. La cavidad del rombencéfalo es el cuarto ventrículo, la del diencéfalo el tercer
ventrículo y la de los hemisferios cerebrales son los ventrículos laterales. La luz del mesencéfalo
comunica al tercer ventrículo con el cuarto ventrículo y se conoce como acueducto de Silvio.
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 MEDULA ESPINAL
Capas neuroepitelial, del manto y marginal

La pared del tubo neural está formada por células neuroepiteliales, que se extienden por todo el espesor
de la pared y forman un grueso epitelio pseudoestratificado. Estas células están conectadas entre sí por
complejos ubicados a nivel de la luz. Durante el periodo del surco neural y después de cerrase el tubo,
estas células se dividen rápidamente y se produce cada vez mayor cantidad de células neuroepiteliales.
Constituyen en conjunto la capa neuroepitelial o neurotelio.

Una vez que el tubo se ha cerrado, las células neuroepiteliales comienzan a formar otro tipo de células,
que se caracterizan por un núcleo redondo de gran tamaño. Estas son las células nerviosas primitivas o
neuroblastos, las cuales van a formar una zona que rodea a la capa neuroepitelial y se denomina la capa
del manto. Más adelante, esta capa forma la sustancia gris de la médula.

La capa mas externa de la medula espinal, la capa marginal, contiene las fibras nerviosas que salen de los
neuroblastos de la capa del manto; como consecuencia de la mielinización de las fibras nerviosas, esta
capa adquiere un aspecto blanco y luego formara la sustancia blanca de la médula espinal.

 PLACAS BASALES, ALARES, DEL TECHO Y DEL PISO


Como consecuencia del agregado de neuroblastos a la capa del manto, a cada lado del tubo neural se
observan dos engrosamientos, uno ventral y otro dorsal. Estos engrosamientos ventrales o placas basales,
contienen las células motoras de las astas ventrales y formas las áreas motoras de la medula espinal; y los
engrosamientos dorsales o placas alares, forman las áreas sensitivas de la médula espinal.
Un surco longitudinal, el surco limitante, señala el límite de ambas zonas.
Las porciones dorsal y ventral de la línea media del tubo neural que se denominan placas del techo y del
piso, no poseen neuroblastos y sirven principalmente como vías para las fibras nerviosas que cruzan de
una lado a otro de la medula espinal.
 DIFERENCIACIÓN HISTOLÓGICA
Neuronas: los neuroblastos o células nerviosas primitivas se originan por división de las células
neuroepiteliales. En un primer momento, tienen una prolongación central, pero al emigrar hacia la zona
del manto esa prolongación desaparece y adoptan una forma redonda y son apolares. Al continuar la
diferenciación, aparecen dos nuevas prolongaciones citoplasmáticas en los lados opuestos del cuerpo
celular y así se forma el neuroblasto bipolar. La prolongación de un extremo se alarga rápidamente y
forma un axón primitivo o cilindroeje, mientras que el otro extremo presenta varias arborizaciones, las
dendritas primitivas. En esta etapa, la célula se denomina neuroblasto multipolar y con el desarrollo
ulterior se convierte en una célula nerviosa adulta o neurona. Una vez formados, los neuroblastos pierden
la capacidad de dividirse. Los axones de las neuronas de la placa basal atraviesan la capa marginal y se
tornan visibles en la parte ventral de la medula. En conjunto, reciben el nombre de raíz motora ventral
del nervio raquídeo o espinal y conducen los impulsos motores de la medula espinal a los músculos.
Células de la glía: la mayoría de las células de sostén primitivas, los glioblastos, son formados por las
células neuroepiteliales cuando ha cesado la producción de neuroblastos. Estos, los gioblastos, emigran
hacia la capa del manto y marginal. En la capa del manto se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y
astrocitos fibrosos.
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Otro tipo de células de sostén que es posible que deriven de los gioblastos, son las células de la
oligodendroglia. Estas células se encuentran en la capa marginal, forman la vaina de mielina que rodean a
los axones ascendentes y descendentes de esta capa.
En la segunda mitad del desarrollo aparece en el snc un tercer tipo de célula de sostén. La célula de la
microglia, este tipo de celular tiene alta capacidad fagocítica y deriva del mesénquima.
Células de la cresta neural: estas células, de origen ectodérmico, se extienden a lo largo de todo el tubo
neural. Éstas, emigran lateralmente y dan origen a los ganglios sensitivos de los nervios raquídeos y a
otros tipos celulares.
Durante el desarrollo ulterior, los neuroblastos de los ganglios sensitivos presentan dos prolongaciones,
las prolongaciones que avanzan en dirección central, penetran en la porción dorsal del tubo neural. En la
medula espinal, terminan en el asta dorsal o ascienden por la capa marginal hasta alguno de los centros
cerebrales superiores. Estas prolongaciones, reciben el nombre de raíz sensitiva del nervio raquídeo. Las
prolongaciones que se dirigen hacia la periferia, se unan a la raíz motora ventral y contribuyen a formar el
tronco del nervio raquídeo o espinal; finalmente, estas prolongaciones terminan en los órganos
receptores sensitivos.
Además de formar los ganglios sensitivos, las células de la cresta neural se diferencian en neuroblastos
simpáticos, células de Schawnn, células pigmentarias, odontoblastos, meninges y mesénquima de los
arcos faríngeos.
Nervios espinales o raquídeos: las fibras nerviosas motoras comienzan a aparecer en la cuarta semana de
desarrollo y se originan en células nerviosas situadas en las placas basales de la medula espinal. Estas
fibras se reúnen en haces que forman las raíces nerviosas ventrales. Estas raíces forman un grupo de
fibras que se originan en células de los ganglios de la raíz dorsal (espinales o raquídeos). Las
prolongaciones centrales de estos ganglios conforman haces que se sitúan en la medula espinal en el lado
opuesto de las astas dorsales y las prolongaciones distales se unen a las raíces ventrales para formar un
nervio espinal o raquídeo. Estos nervios se dividen en ramos primarios dorsales y ventrales. Los
primarios dorsales inervan la musculatura axial dorsal, las articulaciones intervertebrales y la piel; y los
primarios ventrales inervan los miembros, la pared ventral del cuerpo y forman los plexos braquial y
lumbosacro.
Mielinización: las células de Schawnn tienen a cargo la mielinización de los nervios periféricos. Estas
células se originan en la cresta neural, migran hacia la periferia y se disponen alrededor de los axones
formando la vaina de Schawnn o neurilema. A partir del cuarto mes de vida intrauterina, las fibras
nerviosas adquieren un aspecto blanquecino por la mielina producida por el enrollamiento repetido de la
membrana de la célula de Schawnn alrededor del axón.
 MODIFICACIÓN DE L A POSICIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL.
En el tercer mes de desarrollo, la medula se extiende en toda la longitud del embrión y los nervios
raquídeos atraviesan los agujeros intervertebrales en su nivel de origen. Al aumentar la edad del feto, el
raquis y la duramadre se alargan más rápidamente que el tubo neural y el extremo terminal de la medula
espinal se desplaza gradualmente cada vez más altos. Como consecuencia de este crecimiento
desproporcionado, los nervios raquídeos tienen una dirección oblicua desde su segmento de origen en la
medula hasta el nivel correspondiente de la columna vertebral. La duramadre permanece única a la
columna vertebral a nivel coccígeo.
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 ENCÉFALO
A cada lado de la línea media en el rombencéfalo y en el mesencéfalo aparecen bien definidas las placas
basales y alares, que representan áreas motoras y sensitivas.
Rombencéfalo, cerebro posterior: está formado por el mielencéfalo, la más caudal de las vesículas
encefálicas y por el mesencéfalo que va desde la curvatura protuberancial hacia el istmo del
rombencéfalo.
- Mielencéfalo: es una vesícula encefálica que origina el bulbo raquídeo. Este difiere de la medula
espinal porque sus paredes laterales experimentan un movimiento de eversión. Se distinguen con
claridad las placas alares y basales separadas por el surco limitante. La placa basal, como la medula,
contiene los núcleos motores y se dividen en tres grupos:
a) El grupo medial o eferente somático: contiene las neuronas motoras que forman la continuación
cefálica de las células del asta anterior.
b) el grupo intermedio o eferente visceral especial: se extiende hasta el mesencéfalo y forma la
columna motora eferente visceral especial. Sus neuronas motoras inervan a los músculos
estriados de los arcos faríngeos.
c) el grupo lateral o eferente visceral general: contiene las neuronas motoras que inervan a los
músculos lisos del aparato respiratorio, del tracto intestinal y del corazón.
- Metencéfalo: este también está constituido por placas basales y alares. Se forman dos nuevos
componentes, el cerebelo, que actúa como centro de coordinación para la postura y el movimiento
y la protuberancia, que sirve de vía para las fibras nerviosas entre la medula espinal y la corteza
cerebral y cerebelosa. Cada placa basal del mesencéfalo contiene tres grupos de neuronas motoras,
a) el grupo eferente somático, que da origen al núcleo del nervio motor ocular externo; b) el grupo
eferente visceral especial, que contiene los núcleos de los nervios trigémino y facial que inervan a
los músculos del primero y segundo arco faríngeo y c) el grupo eferente visceral general, cuyos
axones se distribuyen en las glándulas submaxilares y sublinguales.

La capa marginal de las placas basales del metencéfalo se expande bastante ya que sirve como
puente para las fibras nerviosas que conectan a la corteza cerebral y cerebelosa con la medula
espinal, y en consecuencia se lo llama protuberancia.

Las placas alares del metencéfalo poseen tres grupos de núcleos sensitivos, a) el grupo aferente
somático lateral, que contiene neuronas del nervio trigémino y una porción del complejo
vestibulococlear; b) el grupo aferente visceral especial y c) el grupo aferente visceral general.

- Cerebelo: las porciones dorsolaterales de las placas alares se incurvan en sentido medial y forman
los labios rómbicos. En la porción caudal del metencéfalo estos labios están separados pero por
debajo del mesencéfalo se acercan a la línea media y como consecuencia estos labios quedan
comprimidos en dirección cefalocaudal y forman la placa cerebelosa. En el embrión de 12 semanas,
esta placa presenta una porción en la línea media, el vermis y dos porciones laterales, los
hemisferios. Luego, una cisura transversal separa el nódulo del vermis y el floculo lateral de los
hemisferios. Desde el punto de vista filogénico, este lóbulo floculonodular es la parte más primitiva
del cerebelo.
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En una etapa inicial, la placa cerebelosa, está compuesta por capas neuroepitelial del manto y marginal.
Durante el desarrollo ulterior, algunas células emigran hacia la superficie y forman la capa granulosa
externa.
Mesencéfalo, cerebro medio: aquí, cada placa basal posee dos grupos de núcleos motores, un grupo
medial eferente somático, representado por los nervios oculomotor y troclear que inervan a los
músculos del ojo y un grupo pequeño eferente visceral general, representado por el núcleo de Edinger –
Wstphal que inerva al musculo esfínter de la pupila. La capa marginal de cada placa basal aumenta de
tamaño y forma el pie de los pedúnculos cerebrales. Estos pedúnculos sirven de vía nerviosa para las
fibras nerviosas que descienden desde la corteza cerebral hacia los centros inferiores de la
protuberancia y medula espinal.
Las placas alares del mesencéfalo aparecen en un principio en forma de dos elevaciones longitudinales
separadas por una depresión poco profunda en la línea media. Al continuar su desarrollo aparece un
surco transversal que divide cada elevación longitudinal en los colículos superior (centros sinápticos
para los reflejos auditivos) e inferior (centro de correlación y de reflejos para los estímulos visuales)
Prosencéfalo, cerebro anterior: está compuesto por el telencéfalo que da origen a los hemisferios
cerebrales y por le diencéfalo que forma la cúpula y el pedículo óptico, la hipófisis, el hipotálamo y la
glándula pineal.
- Diencéfalo: este de desarrolla a partir de la porción mediana del prosencéfalo y se considera que consta de una
placa del techo y dos placas alares, pero que carece de placas del piso y basal. La placa del techo del diencéfalo
consta de una sola capa de células ependimarias cubiertas por mesénquima vascularizado que, al combinarse
originan el plexo coroideo del tercer ventrículo; la porción más caudal del techo se convierte en la glándula pineal.
La placa alar, tálamo e hipotálamo. Las placas alares forman las paredes laterales del diencéfalo. El surco
hipotalámico, divide a esta placa en porciones ventral y dorsal, el tálamo y el hipotálamo. La hipófisis o glándula
pituitaria, se desarrolla en dos partes completamente distintas, a) una evaginación ectodérmica denominada
bolsa de Rathke y b) una prolongación del diencéfalo hacia abajo, el infundíbulo.
- Telencéfalo: es la vesícula encefálica más rostral, consiste en dos evaginaciones laterales, los hemisferios
cerebrales y una porción mediana, la lamina terminal.
Los hemisferios cerebrales, comienzan a desarrollarse al principio de la quinta semana de vida intrauterina como
evaginaciones bilaterales de la pared lateral del prosencéfalo. Hacia la mitad del segundo mes, la porción basal de
los hemisferios comienza a crecer y sobresalir en el interior del ventrículo lateral y también en el agujero de
Monro. Esta región de crecimiento rápido tiene un aspecto estriado y por eso se denomina cuerpo estriado.
El continuo crecimiento de los hemisferios cerebrales en dirección anterior, dorsal e inferior origina la formación
de los lóbulos frontal, temporal y occipital. En el periodo final de la vida fetal, la superficie de los hemisferios
cerebrales crece con tal rapidez que presenta muchas circunvoluciones delimitadas por surcos y cisuras.
La lamina terminal, es utilizada por las comisuras como vía de conexión para los haces de fibras entre los
hemisferios derecho e izquierdo.
El sistema ventricular, que contiene el líquido cefalorraquídeo, se extiende desde la luz de la medula espinal hasta
el cuarto ventrículo en el rombencéfalo, sigue por el conducto del mesencéfalo, de allí va al tercer ventrículo en el
diencéfalo y luego llega a los ventrículos laterales de los hemisferios cerebrales. El líquido cefalorraquídeo es
producido en el plexo coroideo de los ventrículos tercero, cuarto y laterales. Si se bloquea su paso en el espacio
ventricular o subaracnoideo puede producirse hidrocefalia.

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