Cuadernillo 1 - Bioquimica para No Quimicos - Parte 1 - Biomoleculas

Bioquimica para No Quimicos- Parte 1 Biomoleculas Cuervo W.
2020 - ECAPMA - UNAD
BIOQUIMICA PARA NO QUIMICOS

Una guia con conceptos basicos y sencillos de la Bioquimica Metabolica
Parte 1
Biomoleculas del eje suelo – planta – Animal
Wilmer Cuervo Ztc., ESp., MSc., PhD(e)

Director catedra de Bioquímica Metabólica
Escuela de Ciencias Agrícolas, pecuarias y del Medio ambiente ECAPMA
Universidad Nacional Abierta y a Distancia UNAD

Junio 2020
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Bioquimica para No Quimicos- Parte 1 Biomoleculas Cuervo W. 2020 - ECAPMA - UNAD
Contenido Pagina
CAPITULO 1
o ATP 4
o Cofactores 5
CAPITULO 2
o Capacidad de intercambio catiónico 7
o Fosforilación oxidativa 8
CAPITULO 3
o Enzimas 10
o Homeostasis mecanismo equilibrio acido base 12
o Soluciones Buffer y sistemas de Amortiguación 13
CAPITULO 4
o Ciclos biogeoquímicos (inter-relación e importancia en eje SPA) 16
o Minerales, clasificación y papel dentro del eje SPA 20
CAPITULO 5
o Carbohidratos, Estructurales (CE) y No Estructurales (CNE) 22
o Biomoléculas de interés en la madera 24
CAPITULO 6.
o Lípidos (composición, estructura y funciones) 27
o Proteínas (Composición, ubicación y funciones) 29
CAPITULO 7
o Principales enzimas en eje SPA (Catalasa, ureasa, Rubisco y Enzimas Exógenas) 32
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INTRODUCCIÓN.
El presente cuadernillo de apuntes busca de una manera muy didáctica y sencilla, recopilar numerosas fuentes de información
en diversos formatos (texto, graficas, videos, presentaciones, web conference, tutoriales) sobre la estructura y función de las
Biomoléculas aplicadas el eje suelo planta animal (SPA). Los contenidos y textos presentados en este documento, se basan en
diversos autores y publicaciones que son citados y de ninguna manera representa una definición del autor para cada biomolécula
o su papel en las vías metabólicas del eje SPA. Este documento se genera con el objetivo de consolidar varias referencias
bibliográficas en un solo documento para facilitar su acceso por parte de los estudiantes del curso de Bioquímica Metabólica de
la Escuela de Ciencias Agrícolas, pecuarias y del Medio ambiente ECAPMA. Al final de cada capítulo se utiliza como ejercicio de
autoevaluación un Quizz para que cada estudiante evalúe su verdadero avance en la comprensión del tema de dicho capitulo. En
la hoja siguiente del Quizz de cada capítulo, se encuentran las respuestas correctas y sus correspondientes explicaciones para
que se realice una confrontación de los conceptos.
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CAPITULO 1
1.1. EL ATP
La adenosina trifosfato o ATP es una molécula vital para el funcionamiento celular ya que funciona como el método para transferir
energía entre organélos celulares, siendo un elemento necesario para muchos procesos metabólicos sean de síntesis o de
catabolismo. La molécula tiene una base nitrogenada (adenina) que se “pega” a un carbono de una pentose (azucar de 5
carbonos), y a 3 grupos fosfato como se observa a continuación.
Figura 1a. Estructura del ATP Figura 1b. Estructura y ubicacion enzima ATP Sintasa
Tomado de Rosas et al., 2010
Esta molécula se forma a nivel de membrana de la mitocondria gracias al papel de una enzima denominada Sintetasa de ATP o
ATP Sintasa, resultado del proceso de fosforilación oxidativa. En este proceso la vibración de la membrana mitocondrial
proveniente del flujo de iones H incurso en la cadena de transporte de electrones. Ese bombeo de protones o hidrogeniones
desde la matriz mitocondrial hacia el espacio inter-membranal activa la enzima ATP Sintasa la cual toma moléculas de adenosina
Di fosfato y le adiciona un grupo fosfato para formar ATP.
El proceso de bombeo de iones de H que se lleva a cabo durante la fosforilación oxidativa (o cadena de electrones) permite un
paso de dichos electrones a través de algunas proteínas de membrana denominadas Citocromos que permiten su traslado
continuo (entre dichas proteínas y el citoplasma de la célula) en forma de cadena.
Aunque el mecanismo anterior (fosforilación oxidativa) es el más utilizado por la célula, también existe otra forma de generar ATP
y es la fosforilación por sustrato, y básicamente es el resultado del rompimiento de sustratos grandes (por ejemplo, el almidón,
que contiene miles de unidades de glucosa) a moléculas pequeñas (que serían las glucosas). En todo proceso de catabolismo o
rompimiento de estructuras, se producen moléculas de ATP. En este proceso se genera el ATP a partir de grupos fosfatos
donados por los sustratos catabolizados (es decir las estructuras que se rompen).
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1.2. COFACTORES EN BIOQUIMICA
Un Cofactor o Coenzima es un Átomo, ion o molécula que participa en el proceso de una enzima, sin ser enzima ni substrato.
Los cofactores se unen fuertemente a enzima (proteína) y después de la reacción NO son modificados (primera modalidad de
acción) o bien se unen como un segundo substrato donde SI son modificados y requieren otra enzima para volver al estado
original.
Los cofactores son moléculas complejas y no puede ser sintetizado (animales y vegetales), muchos de ellos deben ser total o
parcialmente ingresados con la dieta (muchos de ellos son, por lo tanto, vitaminas). No todos los cofactores son vitamínicos
(algunos son por ejemplo iones metálicos divalentes, es decir minerales) ni todas las Vitaminas son cofactores enzimáticos.
Aunque el cofactor no sea como tal la vitamina, su estructura si se deriva de una vitamina, así por ejemplo se tienen:
Tabla 1 vitaminas y sus cofactores más conocidos Tabla 2 Cofactores NO vitamínicos
Adicionalmente algunos de los cofactores sirven como moléculas portadoras de energía. De tal manera que dichos cofactores
pueden ser el resultado de procesos catabólicos, y junto al ATP se consideran productos que contienen energía proveniente
del rompimiento de moléculas orgánicas. Un ejemplo típico es el cofactor denominado Nicotin Amida Dinucleotido fosfato
(NADP) el cual al contener iones hidrogeniones se presenta en las reacciones como NADPH+H lo cual indica que contiene
carga positiva y al mismo tiempo quiere decir que es un cofactor disponible para actuar en las reacciones en las cuales facilita
la acción de una enzima particular.
De tal manera que cuando el cofactor se presenta en su forma REDUCIDA presenta carga positiva (NADH, NADPH, FADH) y esta
”cargado” de energia y cuando cumple su función en la reacción en la que interviene, se genera un proceso de oxidación, en el
cual pasa a ser negativo (sin contenido energético) y no está acompañado de ningún ion (NAD, NADP, FAD), a lo cual también
se denominada la “forma OXIDADA del cofactor”.
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AUTOEVALUACION CAPITULO 1
1. La principal forma en que un organismo animal produce ATP es:
a. Por medio de la desaminación oxidative b. Sintetizarlo a partir de Adenosina Di fosfato o ADP
c. Por medio de la vía lipolisis inversa d. Por medio de la fotosíntesis oscura
2. La enzima requerida para formar ATP se denomina:
a. ATP ligase b. ATP sintasa c. ATP fosforilasa d. ATP deshidrogenasa
3. La forma en que se activa la enzima encargada de la formación de ATP es:
a. El paso continuo de protones de H a través de la membrana mitocondrial
b. La activación de los citocromos de la matriz mitocondrial
c. La desactivación del citocromo Q
d. Todas las anteriores
4. El proceso de fosforilación a nivel de sustrato se puede resumir como;
a. Degradación de ATP a partir de la remoción de fosfatos por varios sustratos
b. Síntesis de grupos fosfatos por medio de la inactivación de los citocromos
c. La formación de ATP a partir de grupos fosfatos donados por diversos sustratos
d. Ninguna de las anteriores
5. Unas de las principales vías metabólicas en las cuales se obtiene ATP es:
a. La lipolisis y la síntesis de novo b. La glicolisis y el Ciclo de Krebs
c. La gicogenólisis y el ciclo de la urea d. Ninguna de las anteriores
6. Una de las principales fuentes de cofactores en un sistema biológico es:
a. La formación de ATP b. La síntesis de minerales
c. La degradación de minerales d. La disponibilidad de vitaminas
7. Los Citocromos son proteínas de tamaño pequeño, ubicados en las membranas celulares y su importancia en la cadena de electrones
es:
a. Que forman un complejo con el ciclo de Calvin b. Con degradan moléculas de agua formando H libre
c. Que transfieren electrones entre ellos y hacia el citoplasma cellular d. Ninguna de las anteriores
8. La forma en la cual un cofactor presenta un mayor contenido de energía es:
a. La estructura oxidada b. La forma reducida
c. La estructura ligada d. La forma ligada
9. Los cofactores “Redox” como el NADH o NADPH funcionan:
a. Ligando moléculas de ATP b. Degradando moléculas de ATP
c. Aceptado o Donando Electrones d. Compartiendo protones
10. Con respecto a los cofactores se puede afirmar que:
a. Todos son derivados de las vitaminas b. No todos son derivados de Vitaminas
c. Únicamente provienen de los minerals d. Ninguna de las anteriores
BIBLIOGRACIA CITADA EN ESTE CAPITULO:

1. Rosas S., Peimbert M., 2010. De la Bionergética a la Bioquimica del ATP. ContactoS 77, 39–45 (2010). Recuperado de
http://www.izt.uam.mx/newpage/contactos/anterior/n77ne/atp.pdf
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CAPITULO 2
2.1. Capacidad de intercambio catiónico CIC
El suelo tiene a manera general tres fases a saber, fase sólida, liquida y gaseosa. En la fase solida se encuentran distribuidas
partículas de suelo de diferente tamaño, pero cuya composición y sobre todo carga eléctrica, es vital para determinar la posibilidad
de adaptarse a cambios de pH o posibilidad de absorber más o menos fertilizante.
Los suelos tienen la capacidad de absorber muchas sustancias en formas de iones o moléculas como por ejemplo el agua, los
nutrientes pequeños (minerales), los metales pesados y los fungicidas. La absorción, ocurre en la fase solida del suelo,
específicamente en la superficie de las partículas sólidas del suelo, y está determinada por la alta superficie específica que tienen
estas partículas, las cuales a su vez está determinada por el tamaño de los coloides del suelo. Existen numerosas formas en que
se intercambian iones entre el suelo y las raíces de una planta o entre una sustancia tipo fertilizante y las partículas del suelo,
como la capacidad de intercambio aniónico (CIA), capacidad de intercambio catiónico (CIC) Absorción específica, absorción
selectiva, Absorción especifica catiónica, Absorción especifica aniónica, la doble capa difusa, entre otras.
La CIC, a pesar de no ser la única forma de intercambiar iones, es la capacidad más importante de cambio de un suelo, en esta,
las partículas del suelo absorben cationes de la fase acuosa del suelo y liberan otros cationes que ya tenían, estableciendo un
equilibrio en los suelos. La CIC se puede medir teniendo en cuenta la acidez cambiable del suelo, formado por iones como el
Hidrogeno (H-), el Aluminio (Al-) o el Manganeso (Mn-) y las bases intercambiables de la fase acuosa del suelo representada
por el calcio (Ca++), potasio (K+), magnesio (Mg++) y el sodio (Na+).
Una alta CIC indica que una muestra de suelo puede contener buenas reservas de Ca, Mg y K. Estas bases cuales pueden ser
una importante fuente nutritiva de minerales para la síntesis de biomoléculas al interior de las plantas, luego que las raíces
absorban estos minerales. Asi mismo una alta CIC significa que las partículas del suelo pueden apropiarse de mejor forma de
elementos como Ca, P, K, Mg, Na, los cuales necesarios para el crecimiento de las plantas y sus tejidos.
La CIC de una muestra indica la capacidad que posee un suelo de adsorber cationes, siendo esto equivalente a la carga negativa
del suelo. Los cationes que son sometidos a esta retención quedan protegidos contra los procesos de lixiviación (es decir no se
pierden en capas profundas del suelo, siendo disponibles para las plantas).
La CIC se expresa en cmol (+) kg-1 de suelo o en miliequivalentes meq (100 g de suelo)-1. Esta característica depende de la
cantidad y tipo de coloides que tiene el suelo, es decir la suma de la CIC que tengan las arcillas del suelo y la CIC que tenga la
materia orgánica del suelo.
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2.2. Fosforilación oxidativa
En todo proceso de rompimiento de moléculas como la vía glicolisis y posteriormente el ciclo de Krebs genera como
subproductos moléculas energéticas, básicamente ATP y cofactores reducidos (FADH, NADH). La energía de estas moléculas
que se encuentran de manera reducida, será utilizada por la célula en el proceso de fosforilación oxidativa.
A modo de resumen en el proceso de fosforilación oxidativa, también denominado cadena de electrones, se genera una
combustión continua u oxidación de los cofactores reducidos que provienen de las fases anteriores del proceso de respiración
celular (glicolisis y ciclo de Krebs) los cuales donan electrones (-) que entran a una estructura de proteínas denominadas
citocromos. A lo largo de ese complejo de proteína se generan reacciones eléctricas, donde los electrones atraen protones (H)
que salen desde el interior de la mitocondria, hacia el espacio inter-membranal.
Figura 2. Esquematización de la Fosforilación Oxidativa
Tomado de; www.unprofesor.com
Este paso continuo de protones, genera una “vibración” a lo largo de la membrana mitocondrial, lo cual genera a su vez una
activación de otra proteína ligada a la membrana que se denomina ATP Sintetasa. Como su nombre lo indica esta enzima tiene
la capacidad de tomar moléculas de Adenosina di fosfato (ADP) y “pegar” una molécula de fosfato para formar ATP.
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1. La capacidad de intercambio catiónico es una característica del suelo que puede indicar:
a. La capacidad para ser más inundable e intercambiar electrones
b. La capacidad que posee un suelo de adsorber cationes, es decir la carga negativa del suelo
c. La capacidad para ser menos inundable e intercambiar electrones
2. La capacidad de Intercambio Catiónico (CIC) depende de:
a. El clima y la humedad relativa b. La cantidad y tipo de coloides que tiene el suelo
c. La cantidad de horizonte B del suelo d. El espesor del horizonte C del suelo
3. Si en una muestra de suelo se determina una alta CIC, esto indica:
a. Que el suelo contiene bajas reservas de Ca, Mg y K b. Que ese suelo contiene buenas reservas de Ca, Mg y K.
c. Que el suelo contiene altas reservas de aluminio d. Ninguna de las anteriores
4. Además de la CIC, existen otras formas de intercambiar iones, como:
a. Capacidad de intercambio aniónico (CIA)
b. Absorción específica catiónica y Absorción especifica aniónica
c. Absorción selectiva y Doble capa difusa
d. Todas las opciones son correctas
5. La CIC indica en gran parte la carga eléctrica que puede tener un suelo, en términos prácticos esto es importante porque:
a. Porque a mayor carga eléctrica menor capacidad de retener agua
b. Es vital para determinar la posibilidad de un suelo de adaptarse a cambios de pH o posibilidad de absorber más o menos fertilizante
c. Porque a mayor retención de cargas eléctrica menor capacidad de retener nutrientes
d. Porque a menor carga eléctrica menor capacidad de retener agua
6. En qué lugar de la célula se lleva a cabo la Fosforilación Oxidativa
a. Membrana interna de Los ribosomas b. Las mitocondrias (crestas de la membrana interna)
c. Citosol o citoplasma d. El retículo endoplásmico y los Tilacoides
7. Cuál es el principal insumo o sustrato que se necesita para llevar a cabo la Fosforilación Oxidativa
a. El FADH producido en el ciclo de Calvin b. El NADH producido en el Ciclo de Krebs
c. El NADPH producido en el ciclo de las pentosas fosfato d. Ninguno de los anteriores
8. Cuál es la principal función del proceso de la Fosforilación oxidativa
a. Conversión de la luz en energía
b. Conversión de la luz y energía en glucosa
c. Formación de ATP por medio de la activación de la ATP Sintasa
9. Que genera la activación de la ATP Sintasa
a. El cambio de sales entre membranas de mitocondrias
b. El flujo de protones de H desde el interior de la membrana mitocondrial hacia el espacio inter-membranal
c. El cambio de electrones entre membranas de mitocondrias
d. El cambio de protones entre membranas de mitocondrias
10. La primera fase que da arranque a la cadena respiratoria de la célula es:
a. La síntesis de pentosas fosfato b. La glicolisis o rompimiento de la glucosa.
c. La síntesis de glicógeno d. La gluconeogénesis

1. S.L., sociedad española. unprofesor.com. 2014. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa. Recuperado de
https://youtu.be/rDjOIR79rbM
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CAPITULO 3.
3.1. Enzimas y Cinética Enzimática
Las enzimas son moléculas con estructura de proteina principalmente y están presentes en todos los tejidos animales y vegetales.
Su principal función es catalizar (es decir agilizar o potenciar) una reacción en la que un sustrato A se convierte en un producto
B. Para ello las enzimas tienen un lugar dentro de su estructura que se llama “sitio activo” al cual se une el sustrato generando
una reacción óptima. En dicha reacción, la estructura del sustrato
Figura 3. Reacción generada por la enzima
Tomado de; Neils J. 2012

Aunque existen algunos sustratos que no requieren de enzimas para cambiar de estado, son mucho más comunes en las vías
metabólicas del eje SPA los sustratos que son alterados por medio de la presencia de una enzima. Generalmente este tipo de
reacciones necesitan una menor cantidad de energía de activación ya que están mediadas por sustancias diferentes al sustrato.
Existen numerosos factores que afectan la actividad de una enzima, dicha velocidad en la que sucede la reacción se denomina
cinética. Entre estos factores se relacionan; el pH, la Temperatura, La concentración de la Enzima y La Concentración del sustrato.
De tal manera que, bajo las condiciones óptimas de dichos factores, las enzimas presentan su mayor actividad (medida como la
aparición de una mayor presencia de producto o menor concentración del sustrato de la reacción).
El pH al que major funcionan las enzimas depende de cada enzima, enzimas gástricas funcionan con pH menor a 2 mientras que
enzimas relacionadas con el metabolismo de aminoácidos funcionan con pH alcalinos. A modo general la temperatura ideal de
actividad de una enzima debe estar por debajo de 60ºc (ya que luego de esas temperaturas se puede generar desnaturalización),
aunque las enzimas de algunos microorganismos pueden funcionar en temperaturas extremas (aguas termales y bacterias que
resisten congelación). Si en una reacción se tiene pH y temperatura constante, es posible que al aumentar la concentración de la
enzima se generar mayor cantidad de producto, es decir una mayor potencia en la reacción.
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La ecuación de Michaelis – Menten a grosso modo trata de explicar la relación de qué manera en una reacción que contiene un
máximo de sustrato (el cual llena o satura los sitios activos de una enzima) se alcanza una máxima velocidad de dicha reacción.
Es decir, como la cinética de una reacción depende de la máxima concentración del sustrato.
A nivel de laboratorio, la actividad y cinética de una reacción puede ser medida de muchas maneras, por ejemplo la actividad de
la enzima puede medirse como la cantidad de moles de sustrato convertidos por unidad de tiempo expresado como mmol/min
(también conocido como Unidad Internacional - UI).
Otra medida de la actividad catalítica de una enzima se da en catales (Ktal) que en el sistema internacional de unidades
corresponde a 60x106 UI. Algunos autores utilizan otra unidad para describir la actividad específica de la enzima como la cantidad
de mg de proteínas en tejido, en este caso se expresa como umoles/min/mg de proteína.
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3.2. Homeostasis mecanismo equilibrio acido base
En cualquier proceso enzimático intervienen concentraciones eléctricas y se desprende o se consume energía y temperatura.
Estos cambios de masa y energía hacia y desde el citoplasma (en células animales y vegetales) están regulados por la
velocidad de las reacciones y disponibilidad de sustratos y enzimas en cualquier vía anabólica o catabólica
En la naturaleza existen sustancias que pueden controlar en buena parte los cambios bruscos en medios ácidos o básicos,
también se les denomina soluciones "Buffer" ó tampón y son aquellas que se oponen a los cambios de pH, cuando se les
adicionan ácidos o álcalis (hidróxidos). su acción se basa principalmente en la absorción de hidrogeniones (H+) ó iones
hidroxilo (OH'). En forma general, una solución amortiguadora está conformada por una mezcla binaria de un ácido débil y una
sal del mismo ácido proveniente de base fuerte ó también, una base y una sal de esta base proveniente de un ácido fuerte.
Ejemplo:
- Mezcla de ácido acético y acetato de Sodio
- Hidróxido de amonio y cloruro de amonio
El uso más importante de este tipo de soluciones es el estudio de la regulación del equilibrio ácido base de diversos sistemas
biológicos, de tal manera que este tipo de soluciones son utilizadas para controlar cambios drásticos en la concentración de
iones H u OH en estudios in vivo de medios biológicos. En la Naturaleza un ejemplo perfecto de amortiguador biológico es el
plasma sanguíneo, que controla cambios drásticos de pH en sangre, manteniéndolo alrededor de 7,2 ya que cambios incluso
de un tercio de unidad porcentual pueden ocasionar daños irreversibles en tejidos animales y vegetales.
A modo de resumen se puede indicar que las principales propiedades de las soluciones Buffer o soluciones Tampón o
soluciones amortiguadoras son:
* Regular el pH
* Absorber en un medio liquido exceso de iones H+ (también llamados hidrogeniones y cargados positivamente) y de iones
OH- (también llamados hidroxilos y cargados negativamente)
* Controlar el metabolismo acido base en células vegetales
* Regular la homeostasis de la Célula vegetal y animal (manteniendo el equilibrio entre iones con carga positiva y negativa)
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3.3. Soluciones Buffer y sistemas de Amortiguación
Las soluciones buffer son sustancias que tienen capacidades diferentes para evitar cambios bruscos en el pH de una solución,
esta capacidad se denomina Capacidad Amortiguadora y se mide como la cantidad de miliequivalentes (meq) de ácido o base
fuerte que puede neutralizar la solución amortiguadora, sufriendo un cambio de pH en una unidad.
El equilibrio ácido-base de las células está condicionado por un conjunto de sistemas amortiguadores, que funcionan dentro de
límites estrechos de pH a causa de su metabolismo. Los factores de amortiguación más importantes en los organismos vivos,
por su elevada actividad y control elevado de pH son:
a. Sistema Bicarbonato
b. Sistema Fosfato
c. Hemoglobina
d. proteínas del plasma
Las sustancias o sistemas de amortiguación (buffers) en los fluidos corporales sirven como un sistema de defensa contra el
cambio del pH. Cada compartimiento de fluido contiene tipos y características de substancias disueltas, algunas que son
amortiguadores a un pH fisiológico. Por eso, el pH es estabilizado por la capacidad amortiguadora de los fluidos corporales.
Aparte de los sistemas de amoníaco en la orina y la hemoglobina en la sangre, los amortiguadores en los compartimientos son
idénticos. En consecuencia, el conocer como estas soluciones disueltas tienen la capacidad de amortiguar es esencial para
poder entender al equilibrio ácido-base
Tabla 3. Sistemas de amortiguación y Fluido donde se activan
FLUIDO SISTEMA AMORTIGUADOR FLUIDO SISTEMA AMORTIGUADOR
Sangre Bicarbonato Intracelular Proteinas
Hemoglobina Fosfatos
Proteinas Bicarbonato
Fosfatos Orina Fosfato
Extracelular y cerebroespinal Bicarbonato
Proteina Amoniaco
Fosfato
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Sistemas de amortiguación / Buffer más importantes en sistemas animales
Sistema Bicarbonato (anhídrido carbónico/bicarbonato)
Principal amortiguador en el fluido extracelular, pero en el caso de la célula roja de la sangre funciona como buffer intracelular.
En este sistema el dióxido de carbono (CO2) se comporta como ácido volátil y su concentración puede ser controlada por medio
de la tasa de respiración del animal. Normalmente el CO2 que circula en un sistema animal reacciona con el agua del cuerpo
para producir una sustancia bufferizante por naturaleza que es el Bicarbonato (H2CO3), que se puede convertir en su forma iónica
H2CO- + H+, dependiendo de la tasa respiratoria del animal.
A medida que un animal respira más rápido (es decir toma más oxígeno, pero también mas CO2) como cuando está haciendo
ejercicio continuo o jadeando por temperaturas elevada, se acumula CO2 y se genera algo llamado alcalosis respiratoria.
Por otro lado, cuando el animal tiene una tasa respiratoria baja, el CO2 que hay en el medio es mayor al O2 consumido, por
tanto, se genera una mayor cantidad de bicarbonato en su forma iónica (H2CO- + H+) y precisamente ese aumento de iones
hidrogeno hace que el pH disminuya (acido) generando un problema denominado acidosis respiratoria.
Sistema Fosfato
Todos los fosfatos en el animal vienen de la dieta, a un pH de 7.40, la mayoría del fosfato en los compartimientos fluidos existe
en la forma de las especies iónicas H2PO4 -1 y HPO4 -2, cuando el pH en los fluidos corporales comienza a decaer, la especie
HPO4 -2 se vuelve importante corno un aceptante de protones y se convierte en la especie H2PO4 -1, así cuando el pH se eleva
por encima de 7.40, la especie H2PO4 -1 dona un protón al fluido y se convierte de nuevo en la especie HPO42.
Este sistema es el más importante en fluidos biológicos como la orina, debido a los elementos que contiene dicho fluido (sobre
todo los fosfatos). En cuadros clínicos como la acidosis metabólica, este sistema es muy importante utilizando fosfatos filtrados
de sangre e incluso huesos (en menor proporción). Normalmente en algunos animales que movilizan importante cantidad de
calcio para producción de huevo o leche (vacas lecheras, gallinas ponedoras), en los cuales el fosfato (cálcico) se divide y libera
el Ca y el fosfato para cumplir su función, jalonando cambios de la acidez a la neutralidad.
Hemoglobina
Este es un sistema único para los eritrocitos, se encuentra en alta concentración en la sangre y presenta alto contenido de
histidina, el cual por contener imidazol en su cadena carbonada es capaz de ligar iones H o bien donar protones a los fluidos
corporales, permitiendo mantener el pH de los mismos cercanos a 7. Dentro de este sistema existe otra proteína, la albúmina,
que ayuda a mantener pH al interior de las células. En condiciones metabólicas la Hb se comporta como un ácido débil y la
oxihemoglobina como un ácido más fuerte que la Hb reducida (es decir aquella que lleva un hidrogenión —> HHb). Es importante
anotar, que la Hb incide sobre el transporte del CO2 por la sangre.
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1. Se puede definir una enzima como:
a. Una molécula compuesta por ácidos grasos y aminoácidos que cataliza síntesis de moléculas en productos
b. Una sustancia con estructura proteica que cataliza la reacción de un sustrato convirtiéndolo en un sustrato
c. Una molécula compuesta por ácidos grasos y triglicéridos que cataliza síntesis de moléculas en productos
d. Una sustancia con estructura lipídica que cataliza la reacción de un sustrato convirtiéndolo en un sustrato
2. Con respecto a la acción de las enzimas, La ley de Michaelis Menten indica:
a. La rapidez con que el pH de una sustancia es alterado para ser acido o alcalino
b. La forma en que los gases se convierten en líquidos en un medio acuoso
c. Las diferentes etapas que sigue el sustrato, para transformarse en producto
d. La velocidad máxima de la reacción generada por la máxima concentración del sustrato
3. Los factores que afectan la actividad de una enzima son:
a. La humedad relativa, la acidez y la concentración de iones OH
b. El pH, la Temperatura, La concentración de la Enzima y La Concentración del sustrato
c. La concentración del producto, el pH del producto y la humedad relativa del medio donde actua la enzima
4. Una de dos formas en las que actúa una enzima (E) sobre un sustrato (S) es:
a. La (E) capta en su centro activo una molécula de (S), forma un complejo activado (E-S) transformándolo en un producto
b. El (S) capta en su centro activo una molécula de (E), forma un complejo activado (E-S) transformándolo en una coenzima
c. El (S) capta en su centro activo una molécula de (E), forma un complejo activado (E-S) transformándolo en un cofactor
d. La (E) capta una molécula de cofactor, forma un complejo activado (E-S) transformándolo en un la enzima activa
5. Una solución Buffer es aquella que:
a. Activa cambios de pH de manera gradual y selectiva en medios acuosos y solidos
b. Se oponen a los cambios de pH, cuando se les adicionan ácidos o hidróxidos a una solución
c. Inhibe los cambios de pH de manera rápida y selectiva en medios acuosos y solidos
d. Se opone a la activación de cambios de pH de manera gradual y selectiva en medios acuosos y solidos
6. La composición química de una solución Buffer es:
a. Un Ácido Débil + Una Sal Fuerte proveniente del mismo acido
7. Es función de una sustancia Buffer dentro de una solución:
a. Regular el pH b. Absorber en un medio liquido exceso de iones H+ y OH-
c. Mantener equilibrio entre iones con carga positiva y negativa e. Todas las anteriores
8. Los principales sistemas Buffer en sistemas Animales son:
a. Urea, saliva y sangre b. Fosfato, Hemoglobina y Bicarbonato
c. Urea, Bicarbonato y Sulfato d. Sulfato, Hemoglobina y Urea
9. La capacidad amortiguadora de una solución determina:
a. la cantidad de mili equivalentes (meq) de ácido o base fuerte que puede neutralizar, sufriendo un cambio de pH de una unidad
b. la cantidad de iones H que pueden ser inhibidos por iones OH
c. la cantidad de mili equivalentes (meq) de sal fuerte que puede neutralizar, sufriendo un cambio de pH minimo
d. la cantidad de iones OH que pueden ser inhibidos por iones H
10. A medida que un animal respira más rápido (es decir toma más oxígeno, pero también mas CO2) sucede:
a. Una liberación de CO2 generando alcalosis respiratoria
b. Una acumulación de CO2 generando alcalosis respiratoria
c. Una acumulación de Bicarbonato generando alcalosis respiratoria
d. Una liberación de Bicarbonato generando alcalosis respiratoria

1. Neils J. 2012. Enzimas. Recuperado de; https://www.slideshare.net/JeanLoayza93/8-enzimas-1
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CAPITULO 4
4.1. Ciclos biogeoquímicos
Ciclo del Carbono

Las principales biomoléculas del eje suelo – planta – Animal (SPA) están compuestas por C, H, O, N, P y S, a modo general los
procesos de ciclaje de los principales elementos químicos del eje SPA incluyen el ciclo de C, N, S y P. Con respecto al ciclo del
C se enmarca en la relación entre el hombre, animales, suelo, plantas y atmosfera e incluso la litosfera. Cuando los animales y
los humanos ingieren oxigeno de la atmosfera, exhalan dióxido de carbono (CO2) y metano (CH4) como resultante de los
procesos metabólicos internos, el CO2 pasa a acumularse a la atmosfera o bien puede ser captado por los cloroplastos de las
plantas para que lo incluyan en la vía de la fotosíntesis. En el caso del CH4 los rumiantes presentan un alto aporte de este gas
que se acumula en la atmosfera y se considera uno de los principales gases de efecto invernadero.
Videos recomendados para observer el mecanismo general
“Ciclo del C”; https://www.youtube.com/watch?v=7SgQA9j5W-c&feature=youtu.be

“ciclo del Carbono”; https://youtu.be/Qp7d5aVrLAQ
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Ciclo del Nitrógeno

El N es un gas presente en el aire disponible en la atmosfera (en forma de N puro), y también esta presente en los aminoácidos
que componen las proteínas disponibles en los vegetales y animales (incluyendo los animales). Algunos compuestos que
contienen N en forma de óxidos provienen de quemas, de fertilizantes e incluso de desechos a partir de los cuales se volatilizan
compuestos nitrogenados. El ciclo del N tiene de manera general tres partes, una fijación, una nitrificación y una desnitrificación,
su orden depende del momento del ciclo que sea analizado. De tal manera que el N atmosférico puede ser fijado única y
exclusivamente por microorganismos como bacterias, (cianobacterias) hongos, que convierten ese N2 y lo convierten (adentro
de sus células) en nitrato (NO3). Este nitrato es la forma en la cual el N está totalmente disponible para las plantas y por tanto
para los animales que consumas esas plantas. En el paso siguiente del ciclo, los animales que consumieron esas plantas, por
sus procesos digestivos y metabólicos generan desechos, excretas y orina, los cuales contienen N que es convertido por
nitrosomonas a nitritos (NO2) o bien por acetobacterias que lo convierten en amoniaco (NH3, especialmente en orina). El NH3
se puede volatilizar a la atmosfera, pero el NO2 puede ser convertido a NO3 por parte de Nitrobacterias, de tal manera que estará
nuevamente como NO3 puede ser absorbido por las plantas. Sin embargo, si los desechos están expuestos a la atmosfera mucho
tiempo, son atacados por bacilos y Pseudomonas que facilitan su transformación a N2 el cual retornara al aire, constituyéndose
en potencialmente toxico para la atmosfera.
Videos recomendados para observer el mecanismo general:
“Quimica del N”; https://youtu.be/Um3rI16Wp4Y

“El N en el ciclo bio-geo-quimico”; https://youtu.be/JXVovib1IDo
17
Ciclo del Fosforo
El P es un elemento supremamente importante para los procesos bioquímicos y metabólicos ya que hace parte de la molécula
energética que se genera al interior de los mismos, el ATP. Este elemento químico no se encuentra libre y tampoco hace parte
de la atmosfera, es decir no está en el aire, Se encuentra mayoritariamente en rocas (denominadas fosfóricas) que hacen parte
de la litosfera y de materiales parentales que dan orígenes al suelo. En el suelo, por medio de proceso de meteorización se
solubiliza y forma iones como el fosfato que al unirse con Calcio y otros elementos similares, hace parte de la solución del suelo
para que las raíces de las plantas puedan absorber en forma de fosfatos y fitatos dicho elemento. Una vez presente y fijado en la
planta el P es consumido por herbívoros quienes pueden retornar fosforo al suelo en sus excrementos.
Una menor parte del fosforo presente en rocas puede lixiviarse a aguas profundas y dirigirse a ríos y mares donde se sedimenta,
alimentando plantas marinas y algas que son consumidas por peces quienes a su vez pueden ser consumidos por aves. Estos
animales al hacer su proceso digestivo expulsan heces “guano” que es depositado en material rocoso y se inicia el ciclo
nuevamente.
“Ciclo biogeoquímico del fósforo”; https://youtu.be/Ec57gfFoK2s

“El P y su ciclo Bio-geo-químico”; https://www.youtube.com/watch?v=_BW01Y9j8Fs&feature=youtu.be
18
Ciclo del Azufre (S).
El S es un elemento importante en la formación de proteínas en el eje SPA y está presente en numerosos lugares de la atmosfera,
litosfera e hidrosfera. Por ejemplo, las excretas de los animales presentes en el eje depositan S en el suelo en forma de sulfatos
(SO4) y óxidos de azufre (SO). Al ser atacado por bacterias ambientales, estos desechos biológicos de los animales e incluso de
plantas puede ser transformado en ácido sulfhídrico (H2S) (aunque ese gas también es producto de la digestión de animales).
Normalmente el ion sulfato es la forma más común en que el S se moviliza en el eje SPA, especialmente en el suelo para ser
disponible y absorbido por las raíces de las plantas. El S hace parte igualmente del lecho marino, proveniente de proceso
volcánicos o bien hacer parte de algunos suelos en donde el material parental proviene de rocas ígneas. El S cumple una
importante función al hacer parte de los aminoácidos que componen las proteínas en plantas y animales y formar puentes
disulfuro entre las cadenas de aminoácidos y permitir la formación de estructura secundaria y terciaria de las proteínas.
“Ciclo biogeoquímico del Azufre”; https://www.youtube.com/watch?v=3MVk_YhUVtA

“Ciclo del Azufre”; https://www.youtube.com/watch?v=nq5M_Z0JrxM
19
4.2. Minerales y su clasificación
Los minerales son resultado a la meteorización de material parental, proceso que permite que elementos químicos estén en una
forma química (sales y en solución del suelo) biodisponible para las raíces de las plantas del eje SPA. En este sentido los
minerales son los “ladrillos” o componentes básicos para construir las biomoléculas como carbohidratos, lípidos y proteínas al
interior de las plantas, únicos organismos autótrofo presente en el eje SPA. Estos elementos del eje SPA son inorgánicos y deben
ser incluidos al momento de fertilizar plantas o alimentar animales ya que no son producidos por ninguno de estos organismos,
sino que son transformados y excretados en forma de iones y sales.
Dependiendo de la presencia de los minerales en los tejidos de las plantas, o en los tejidos de los animales (que consumen
dichas plantas) los minerales se clasifican en macro y micro-minerales. Esto coincide con los requerimientos de los minerales
por parte de las plantas, dado que todos los macro-minerales se requieren en mayor cantidad en plantas y en animales, todo lo
contrario, ocurre con los minerales micro.
Los minerales cumplen importantes funciones en animales y vegetales, tal es el caso del Na y el K que regulan la presión osmótica
a nivel celular, así mismo, elementos como el Mg, Ca y el mismo Na ayudan a re-polarizar las membranas celulares para permitir
el impulso nervioso en neuronas y células musculares.
Tabla 4. Clasificación de los Minerales en Eje SPA
Para profundizar en aplicacion del tema:
“Diagnóstico mineral de ganado bovino en condiciones de trópico húmedo”;

https://chapingo.mx/produccionanimal/administrator/components/com_jresearch/files/theses/PPA_MC_045_10_12_AGR-
SCCh.pdf
20
La forma biológica en la cual el S llega al suelo y es absorbido por plantas y animales es:
a. Sulfato de H b. Ácido sulfúrico (H2SO4) c. Sulfato (SO4) d. Ácido sulfhídrico (H2S)
2. Los residuos (de plantas y animales) son descompuestos y dejan S en el suelo en forma de:
a. Sulfuro de H b. Ácido sulfúrico (H2SO4) c. Sulfato (SO4) d. Ácido sulfhídrico (H2S)
3. El Carbono fluye a través de las diferentes capas de la Biosfera en las siguientes formas
a. Como CO2 en atmosfera, Petróleo y Carbón en Litosfera y H2CO3 en Hidrosfera
b. Como CH4 en atmosfera, como CH3 en Petróleo y Carbón en Litosfera y CO2 en Hidrosfera
c. Como CH4 en atmosfera, CO2 en Petróleo y Carbón en Litosfera y H2CO3 en Hidrosfera
4. En el ciclo de C, Se afirma que las plantas y árboles actúan como “sumideros” de C porque:
a. Liberan mayor cantidad de CO2 y consumen mayor cantidad de CH4 b. Absorben y retienen más C del que producen.
c. Absorben menor cantidad de CH4 pero mayor de CO2 d. Liberan mayor cantidad de O2 que el que fijan
5. La forma biológica en la cual el P es absorbido por plantas y animales luego del proceso de Meteorización de rocas fosfóricas es:
a. Ácido fosfórico b. Fosfito sódico c. Fosfato d. Adenosina trifosfato
6. El mecanismo por medio del cual se recicla P volviendo a las rocas fosfóricas son:
a. Volatilización de fuente orgánicas de P b. Volatilización de fuente Inorgánicas de P
c. Las excretas de animales domésticos en fuentes hídricas d. El Guano o excretas de las Aves
7. La forma biológica en la cual el N puede ser absorbido por plantas luego de ser fijado desde la atmosfera es:
a. Nitritos b. Óxido nitroso c. Nitratos d. aminas
8. Los residuos de plantas descompuestas y desechos de los animales, dejan N en el suelo en forma de:
a. Nitritos b. Óxido nitroso c. Nitratos d. Amoniaco
9. Con respecto a los minerales se puede afirmar que:
a. Son elementos inorgánicos y por tanto deben ser incluidos en dieta de animales y fertilizante o abono para plantas
b. Que se dividen por su presencia en tejido, concentración en el organismo y por sus funciones biológicas
c. Son esenciales para plantas y animales y por tanto deben ser incluidos en dieta de animales y fertilizante o abono para plantas
10. Se consideran como Micro-minerales
a. Ca, P, Mg, Na, K b. Cu, Zn, Mn, Se, I c. P, Ca, K, Cl d. Ninguna de las anteriores es correcta
11. Los dos minerales que están relacionados con la transmisión nerviosa son:
a. Na y Mn y K b. Ca, Na y Mg c. Zn, Mg y Cl d. K, P y Cu
12. Una de las principales funciones que tienen los micro-minerales es:
a. Ser parte constituyente de la mayoría de tejidos animales
b. Ser parte constituyente de la mayoría de tejidos vegetales
c. Ser parte importante de las funciones más importantes de todo ser vivo.
d. Que algunas enzimas requieren la presencia de dichos elementos como cofactores

Merino R. 2016. Ciclo del Azufre. Recuperado de; https://www.youtube.com/watch?v=nq5M_Z0JrxM
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https://chapingo.mx/produccionanimal/administrator/components/com_jresearch/files/theses/PPA_MC_045_10_12_AGR-SCCh.pdf
21
CAPITULO 5
5.1. Carbohidratos, Estructurales (CE) y No Estructurales (CNE)
Esta biomolécula también recibe otros nombres como; Glúcidos, azucares (menos de 10 carbonos), e Hidratos de Carbono. Son
moléculas vitales de energía viva en la tierra y son sintetizados a través de fotosíntesis (fijando CO2 inorgánico), normalmente
contienen C, O e H y tienen la fórmula aproximada (CH2O) n. Las Hexosas (carbohidratos de 6 carbonos) son el grupo más
importante dentro de los azucares.
Son compuestos orgánicos (es decir sintetizadas por elementos vivos como las plantas) aunque algunos también son formados
en tejidos animales. Existen carbohidratos de diferente tamaño, alguno menores de 12 carbonos (glucosa, fructosa, sacarosa) y
otros con miles de átomos de C (almidón, glicógeno, quitina y celulosa), con diversas funciones como de reserva (almidón en
vegetales y glicógeno en animales), estructura (celulosa en plantas, quitina en crustáceos), como precursores (para lípidos,
proteínas e incluso vitaminas) o como señales de reconocimiento celular (glicoproteínas).
Figura 4. Ubicacion carbohidratos no estructurales (CNE) y estructurales (CE) en celula vegetal
Existen numerosas clasificaciones para los carbohidratos, existen carbohidratos que contienen una sola unidad de azucares, estos
se denominan monosacáridos (glucosa, fructosa, galactosa) los que tienen 2 unidades del mismo azúcar o disacáridos (lactosa,
sacarosa, maltosa), los que tienen más de 2 unidades de diferentes tipos de azucares (arabinosa, xilosa) los que tienen cientos
o miles de unidades del mismo azúcar (homo – poli –sacárido) o cientos o miles de diferentes unidades de azúcar (Hetero – poli
– sacáridos).
22
Otra clasificación de los carbohidratos se asocia a su presencia y ubicación en las células de los tejidos vegetales, de tal manera
que aquellos carbohidratos presentes en el citoplasma de la célula vegetal se denominan carbohidratos no estructurales (CNE),
tal es el caso de la glucosa, la maltosa, la xilosa, la arabinosa, la fructosa, la sacarosa. Mientras que los carbohidratos presentes
en la pared celular de las plantas se denominan estructurales (CE) ya que de hecho le dan estructura y rigidez no solo a la célula
sino a todos los tejidos de la planta, lo cual le permite de hecho mantenerse erecta, tal es el caso de la Hemicelulosa y la celulosa.
Generalmente los CNE presentes en un vegetal (tallo, hoja, fruto) son más digeribles, mientras que los CE son menos digeribles
y solamente algunas bacterias (como las del rumen de las vacas, ovejas y cabras) en la naturaleza tienen enzimas capaces de
degradar la celulosa de la pared celular, presente en las partes más fibrosas de las plantas. Así mismo, los CE están presentes
en todo material fibroso pueden ser digeridos parcialmente por bacterias presentes en porciones del intestino grueso de
monogástricos como aves y cerdos.
Para profundizar se recomienda:

“Carbohidratos Estructurales (C.E) No Estructurales (C.N.E)” ; http://hdl.handle.net/10596/10841
“Carbohidratos”; http://es.slideshare.net/StefhanieQuiroz/carbohidratos-y-su-clacificacion
23
5.2. Biomoléculas de interés en la madera
Los arbustos y árboles, como cualquier otra planta realizan el proceso de fotosíntesis que permite fijar C inorgánico (CO2) y
convertirlo en azucares o carbohidratos (Glucosa). La glucosa en tejidos vegetales puede hacer parte del citoplasma de las células
por lo que se considera carbohidrato no estructural (CNE), aunque también puede ser utilizada para sintetizar un polisacárido
denominado celulosa, el cual une miles de unidades de glucosa por medio de un enlace beta 1-4, es decir une al carbono 1 de
una glucosa con el carbono 4 de la siguiente glucosa. La configuración Beta permite que la cadena de glucosas se pliegue y
forme una especie de fibrillas de celulosa supremamente resistente.
Las fibras de celulosa recubren la célula y se alojan en la pared celular, es por ello que la celulosa es un carbohidrato estructural
(CE). La Hemicelulosa es otro CE y es un polímero de cadena corta y ramificada de pentosas (azucares con cinco átomos de
carbono), tales como la xilosa, o hexosas (azucares de seis carbonos) aparte de la glucosa. La Hemicelulosa al ser un hetero-
poli – sacárido, tiene naturaleza amorfa y cumple la misma función que la lignina, formar la matriz en la cual se incrustan los
extremos de la celulosa.
En ocasiones la lignina es confundida con un carbohidrato sin serlo, esta molécula presenta una estructura con numerosos poli
fenoles y es totalmente indigerible por los animales domésticos. La estructura de la lignina hace que únicamente algunos insectos
como las termitas posean la capacidad de digerir materiales maderables con alto contenido de lignina. A nivel celular, la lignina
se almacena en la lámina media de la pared celular (entre la celulosa y la Hemicelulosa y la pectina) funcionando como un
cementante entre los CNE y los CE, dicha ubicación es estratégica para la función que cumple de dar estructura y endurecer el
exterior de los tallos de las plantas, arbustos y árboles, lo que permite la forma de crecimiento de los mismos.
En la madera y sus subproductos, son de especial interés los carbohidratos Celulosa, Hemicelulosa y el poli fenol lignina, ya que
son los principales polímeros que son transformados por procesos bioquímicos y se obtienen productos como Talol, Licores,
alcohol, entre otros.
24
Biomoléculas de interés en la madera y sus subproductos
Los 3 polimeros que component la madera son celulosa, lignina y hemicelulosas en 50:25:25 con ligeron cambios entre especies
y condiciones de crecimiento. La celulosa confiere caracter leñoso (junto a la lignina) a los arboles por la disposición lineal,
orientada y cristalina de su unico constituyente, la glucosa. La hemicelulosas tiene cadenas más corta o ramificada de sacáridos
de 5 carbonos de diferentes tipos, y su estructura varia entre especies frondosas y coníferas. La lignina esta compuesta por
fenilpropános con estructura de forma aleatoria, siendo en arboles frondosos menos reticuladas y son más fáciles de disolver
durante la conversión a pasta. La lignina es un “cemento” entre las fibras leñosas y las fibras en la producción de pasta de madera
química. Se disuelve con acidos Fuertes para liberar la mayor parte de la celulosa y las hemicelulosas en forma fibrosa.
Además de estos polimeros, en la madera hay materiales extraños y resinas (ácidos resinosos que producen trementina y el
aceite de pino), taninos son polifenoles en el duramen y corteza de muchas especies. El caucho se obtiene de la corteza interior
de ciertos árboles, en forma de látex. También pueden obtenerse de diversas especies aceites aromáticos y azúcares solubles.
El aceite de cedro y el azúcar de arce son ejemplos bien conocidos.
Algunos productos químicos y subproductos de la madera

Celulosa; El mas empleado para productos silviquímicos
Licores de pulpación; Residuos de la fabricación de la pasta, se usan para fabricación de licores (licores resultantes de la
fabricación de pasta al sulfito suelen tratarse para obtener subproductos útiles.)
La lignina sulfonada; Derivada de precipitación de lignina, usada para adhesivos, aglutinantes, dispersantes
La lignina de álcali; Obtenida del sulfato se precipita y utiliza como diluente de resinas, para refuerzo del caucho y la estabilización
de emulsiones.
Talol; El licor resultante de la pasta tratada con álcali convierte a los ácidos grasos y a los ácidos resinosos en sales sódicas que
se despuman del licor negro concentrado y se acidifican para producir talol crudo.
Hidrólisis de la madera; Hidrolisis con catalizadores ácidos para conversión de los polímeros de carbohidratos para obtener
glucosa, que puede convertirse después en etanol o levadura.
Polímeros celulósicos; Derivados poliméricos como el rayón y el celofán, acetato y el butirato para la producción de fibras;
películas y aplicaciones de moldeo, y éteres celulósicas tales como la carboximetilcelulosa, la etilcelulosa, y la hidroxietilcelulosa,
que se utilizan como gomas.
25
1. Son ejemplos de monosacárido // Disacárido //, Oligosacárido// y Polisacáridos respectivamente
a. Glucosa // Maltosa // Arabinosa // Celulosa b. Almidón // Celulosa // glicerol // Hemicelulosa
c. Glucosa // Maltosa // Arabinosa // Lignina d. Glucosa // Maltosa // Glicerol // Lignina
2. Son ejemplos de Carbohidratos tipo polisacárido con función de Estructura // Reserva en plantas // almacenamiento en animales
a. Celulosa // Almidón // Glucógeno b. Almidón // Celulosa // Glucosa
c. Celulosa // Glicerol // Glicógeno d. Celulosa // Hemicelulosa // Glicógeno
3. Una de las principales funciones de los azucares de 5 carbonos o pentosas es:
a. Que son componentes esenciales del ADN y el ARN b. Que es otra forma de sintetizar glucosa
c. Que es otra forma de sintetizar glicógeno d. Todas las anteriores
4. Los principales carbohidratos no estructurales son:
a. Hemicelulosa, Celulosa y Pectina b. Lignina, celulosa y Hemicelulosa
c. Lignina, almidón y celulosa d. Ninguna de las anteriores
5. Con respecto a las diferencias entre carbohidratos no estructurales (CNE) y estructurales (CE) se puede afirmar que:
a. De los carbohidratos presentes en la célula vegetal, los CNE son más digeribles que los CE
b. Que los CNE se encuentran en el citoplasma de la célula
c. Que los CE tienen efecto estimulatorio en el movimiento del intestino grueso en aves y cerdos.
6. El principal papel de la lignina en las plantas es:
a. Actuar como cementante entre las fibras leñosas y como agente endurecedor entre las fibras en la producción de pasta de madera
química.
b. Actuar como cementante entre los carbohidratos no estructurales como Hemicelulosa y Pectina en la pared celular
c. Actuar como cementante entre los carbohidratos estructurales como Glucosa y Almidón en el citoplasma
d. Ser el principal carbohidrato de estructura alojado en la pared intermedia de la célula vegetal entre la celulosa y la Hemicelulosa
7. Los tres principales polímeros que componen la madera son:
a. Celulosa, Hemicelulosa y Lignina b. Celulosa Hemicelulosa y Pectina
c. Talol, Licores de pulpación y polímeros celulósicos d. Glucosa, Celulosa y Almidón
8. Una diferencia entre celulosa y Hemicelulosa es:
a. Celulosa es homo-polisacárido y Hemicelulosa Hetero-polisacárido
b. Celulosa está en la pared celular y Hemicelulosa está en el citoplasma celular
c. Celulosa es hetero-polisacárido y Hemicelulosa Homo-polisacárido
d. Celulosa está en el citoplasma celular y Hemicelulosa está en la pared celular
9. La relación en proporción que guardan los tres principales polímeros de la madera es:
a. 50% celulosa, 25% Hemicelulosa y 25% lignina b. 25% celulosa, 50% Hemicelulosa y 15% lignina
c. 10% celulosa, 15% Hemicelulosa y 75% lignina d. 25% celulosa, 50% Hemicelulosa y 25% lignina
10. La obtención de etanol a partir de la madera depende de:
a. La síntesis de celulosa a partir de Hemicelulosa b. La formación de Hemicelulosa a partir de Celulosa
c. La hidrolisis de celulosa para formar glucosa d. El rompimiento de celulosa en Pectina

Cuervo W. 2016. CARBOHIDRATOS Estructurales (C.E) No Estructurales (C.N.E). Recuperado de; http://hdl.handle.net/10596/10841
Quiroz U. 2012. Carbohidratos. Recuperado de http://es.slideshare.net/StefhanieQuiroz/carbohidratos-y-su-clacificacion
Academia Vásquez. 2013. Carbohidratos: Características y Clasificación. Recuperado de https://youtu.be/0TUhTL8RKw4
Granados J. 2010. Cuáles son las Biomoléculas de interés en la madera y sus subproductos. Recuperado de
https://www.scribd.com/document/332104872/Cuales-Son-Las-Biomoleculas-de-Interes-en-La-Madera-y-Sus-Subproductos
26
CAPITULO 6.
6.1. Lípidos (composición, estructura y funciones)
Los lípidos son biomoléculas compuestas por C, H, O y otros elementos como fosforo, nitrógeno y otros minerales que tienen
una estructura basada en ácidos grasos y glicerol como moléculas fundamentales. Por ejemplo, una estructura muy común en
los lípidos es la estructura básica de una molécula de glicerol (de 3 carbonos) a la que se unen 3 moléculas de ácidos grasos
(cadenas de carbonos unidos entre sí), siendo la disposición de un tri acil glicerol o triglicérido. Sin embargo, existen lípidos
que no siguen esta estructura y pueden tener anillos bencénicos o estructuras no afines con esta descripción.
Las funciones de los lípidos son variadas y van desde protección y aislamiento celular (gracias a la doble capa de fosfolípidos
que tienen las membranas) a ser una reserva de energía para plantas (en forma de fosfolípidos y triglicéridos en las semillas,
frutos y en forma de cutícula en el exterior de las hojas) y animales (en forma de colesterol, triglicéridos y glicolipidos en células
de tejido adiposo)
Todos los lípidos son insolubles en agua (hidrofóbicos), pero son solubles en solventes orgánicos (o no polares) como el éter,
el benceno o el alcohol. En el caso de los ácidos grasos, únicamente se componen por C e H y tienen pocos grupos funcionales
(únicamente el grupo carboxilo o acido). La gran mayoría de los lípidos entran en la clasificación de saponificables (triglicéridos,
glicolipidos, fosfo-glicéridos, Esfingolipidos) eso quiere decir que por su composición química y los grupos funcionales que
unen su estructura, es posible separar la parte grasa de la no grasa, este proceso se denomina “saponificación”. Dicho proceso
utiliza una solución salina de pH alcalino que ataca enlaces esteres (que son los que unen al glicerol con los ácidos grasos) y
permite la liberación de la parte grasa (ácidos grasos) y polares (glicerol), Esta reacción forma finalmente un jabón y glicerina.
Figura 5. Clasificación de los lípidos Eje SPA
Lipidos simples Esteroides
Tomado de: Pérez M. 2004. Galería de imágenes
27
Otros lípidos, sin embargo, son no saponificables (o lípidos simples), dentro de los cuales se encuentran algunos lípidos que no
son tan comunes dentro del eje SPA, no contienen ácidos grasos y a modo general se pueden incluir en este grupo a las
prostaglandinas, los terpenos y los esteroides. Ellos por no contener ácidos grasos no pueden realizar el proceso de
saponificación. Aquí se evidencia el papel tan importante de los ácidos grasos ya que por su composición pueden cambiar la
función de un lípido. En células vegetales se encuentran predominantemente ácidos grasos de entre 16 a 18 carbonos.
Los ácidos grasos, más allá de ser uniones lineales de C (de entre 3 y 22 carbonos), pueden presentar alteraciones en su
disposición espacial, resultado de la presencia o ausencia de dobles o triples enlaces. En este sentido existen ácidos grasos que
pueden tener dobles enlaces entre dos de sus carbonos, estos se denominan ácidos grasos insaturados (AGI). Si el ácido graso
está compuesto por una cadena de carbonos en la que todos están unidos por enlaces sencillos, éste se denomina ácido graso
saturado (AGS). En la naturaleza existen AGI que tienen más de un sitio donde dos carbonos se unen con un doble enlace, a
esos se les denomina ácido graso poli-insaturado (AGPI). Cada insaturación o doble enlace, genera un cambio en la disposición
espacial del ácido graso, lo cual al tiempo hace que sus propiedades físicas cambien y también sus funciones. Por ejemplo, en
las últimas décadas se ha descubierto que la de carne de peces de rio (como los salmónidos) presenta un alto contenido de
AGPI, y su consumo se ha asociado con la reducción de colesterol malo (o VLDL) en humanos.
Figura 6. Alteración espacial con una insaturación (Doble enlace) en ácidos grasos

“Ácidos grasos” ; https://youtu.be/72o8rNKsjww
“Lípidos: Propiedades, Funciones y Clasificación”; https://youtu.be/EFyZMAnapDg
28
6.2. Proteínas (Composición, ubicación y funciones)
Estas biomoléculas son estructuras complejas formadas por los elementos C, H, O, N, S y en algunos casos P y en menor
proporción, hierro (Fe), cobre (Cu), magnesio (Mg), yodo (Y), entre otros elementos. Presentan estructuras diferenciadas de alto
peso molecular, formando dispersiones coloidales y están compuestas por L-alfa-aminoácidos en enlace peptídico, arreglados
en secuencia lineal que se enrolla después para constituir cuatro niveles estructurales.
La unidad funcional de una proteína es el aminoácido (AA), el cual presenta dos grupos funcionales en una misma molécula, el
grupo amino y el grupo carboxilo (o acido), la unión entre dos o más aminoácidos forma una molécula denominada péptido, y
al mismo tiempo la unión de dos o más péptidos forma di y tri - péptidos y una cadena de péptidos forma una estructura proteica
primaria.
Una cadena primaria de proteína que se pliega en forma helicoidal da origen a la estructura secundaria de la proteína, lo cual es
resultado de la atracción electrostática entre aminoácidos de la misma cadena lineal de péptidos, resultando es disposición
helicoidal alfa (hélice) o beta (pliegues en forma de zigzag). Cuando esa estructura helicoidal gira sobre su propio eje y adquiere
carácter tridimensional forma un “nudo”, la estructura terciaria de la proteína formada gracias a las fuerzas como puentes di-
sulfuro, puentes de hidrogeno e interacciones hidrofóbicas. Cuando se unen por enlaces sencillos (NO covalentes) varias
estructuras terciarias de la proteína.
Figura 9. Estructuras de la proteína
Primaria Secundaria
Terciaria Cuaternaria
29
A pesar de que muchas proteínas comparten las unidades funcionales de los aminoácidos, pueden presentar estructuras
diferenciales (globulares, lineales, compuestas, mixtas, plegadas) y también funciones diferentes.
Dentro de las proteínas más comunes están las enzimas, que sirven dentro del metabolismo animal y vegetal para acelerar o
catalizar reacciones a nivel celular y tisular, tal es el caso de las lipasas, proteasas y amilasas producidas en el páncreas de los
animales o la Rubisco en el caso de las plantas.
La acción de las enzimas en su gran mayoría depende de la producción o inhibición de hormonas, que son otro tipo de proteínas
y tienen la función de comandar cascadas de reacciones y activar o desactivar enzimas, existen hormonas importantes como la
prolactina, la oxitocina, la insulina y el glucagón.
Las proteínas también cumplen otras funciones vitales para los seres vivos dentro del eje SPA como de transporte de sustancias
en la sangre (Hemoglobina, Lipoproteínas) pero al mismo tiempo ser catalizadores (como las enzimas) o servir como moléculas
de sostén o de estructura para el cuerpo de los animales (Miosina, Colageno y Elastina). Al ser digeri

“Estructura de las proteínas” ; http://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/ProteinasEstruct.htm
30
Sobre las funciones y composición de los lípidos se puede afirmar que:
a. Tiene función de reserva en tejidos animales
b. Son biomoléculas no solubles en agua y su principal componente es el Triglicérido
c. Tiene función de estructura en membrana celular
d. Todas son correctas.
2. Con respecto a la Saponificación se puede afirmar que:
a. Se hace removiendo una solución acida a una grasa y resulta en un jabón que tiene una fracción hidrosoluble y una hidrofóbica
b. Se forma removiendo una solución alcalina a una grasa y resulta en un jabón que tiene una fracción hidrofóbica
c. Se forma adicionando una solución acida a un lípido insoluble y resulta en un lípido tiene una fracción hidrosoluble
d. Se hace adicionando una solución alcalina a una grasa y resulta en un jabón que tiene una fracción hidrosoluble y una hidrofóbica
3. Son ejemplos de lípidos saponificables // No saponificables:
a. Triglicéridos, fosfolípidos, Esfingolipidos // Terpenos, Esteroides, Prostaglandinas
b. Ácidos grasos insaturados // ácidos grasos saturados
c. Ácidos grasos saturados // ácidos grasos insaturados
d. Triglicéridos, hormonas y colesterol// Terpenos, Quininas y Esteroles
4. Los ácidos grasos que predominan en tejidos animales y vegetales son:
a. De 16 a 18 carbonos y pueden ser saturados (ósea, enlace sencillo) o insaturados (ósea con al menos un doble enlace)
b. De 6 a 10 carbonos y pueden ser saturados (ósea, enlace sencillo) o insaturados (ósea con al menos un doble enlace)
c. De 6 a 10 carbonos y pueden ser insaturados (ósea, enlace sencillo) o saturados (ósea con al menos un doble enlace)
d. De 5 a 8 carbonos y pueden ser saturados (ósea, enlace sencillo) o insaturados (ósea con al menos un doble enlace)
5. Con respecto a la estructura primaria de la proteína se puede afirmar que:
a. Se forma al enrollarse la estructura primaria de manera helicoidal
b. Es la secuencia lineal de aminoácidos, denominándose cadena poli peptídica
c. Cuando la estructura primaria de un polipéptido se dobla sobre sí misma originando una conformación globular.
6. Con respecto a la estructura Secundaria de la proteína se puede afirmar que:
7. La estructura terciaria de la proteína se forma:
8. Un ejemplo de proteína con función hormonal es:
a. Hemoglobina y Lipoproteína b. Colágeno y Elastina
c. Insulina y glucagón d. Lipoproteina y cisteina
9. Un ejemplo de proteína con función de transporte es:
c. Insulina y glucagón d. Lipoproteina y cisteina
10. Un ejemplo de proteína con función estructural es:
c. Insulina y glucagón d. Lipoproteina y cisteína

Profesor en línea 2011. Estructura de las proteínas. Recuperado de http://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/ProteinasEstruct.htm
Pérez M. (2004). Galería de Imágenes Bioquímica. Recuperado de; http://www3.uah.es/mapa/seminarios/galeria.htm
31
CAPITULO 7
7.1. Algunas enzimas de importancia en el suelo y eje SPA
Las enzimas son proteínas que catalizan la transformación de diferentes sustratos en absolutamente todos los eslabones del eje
SPA. Existen numerosas enzimas con funciones importantes en los procesos metabólicos de plantas, animales e incluso al interior
del suelo. A continuación, se realiza una descripción de algunas enzimas de importancia para el suelo y los vegetales. En el
cuadernillo 2 se examinará a fondo el papel de algunas enzimas
La enzima ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa o RUBISCO es la encargada de mediar el primer paso de fijación dentro
del ciclo de Calvin, proceso también denominado como fotosíntesis oscura. En ese proceso de fijación, en el estroma del tilacoide
del cloroplasto de las plantas, es posible fijar moléculas de C inorgánico en forma de CO2 y adicionarlo a una molécula de
pentosa (ribosa), este primer paso permite que en ese ciclo se generen moléculas de 3 carbonos (gliceraldehido 3 fosfato o G3P)
que a la postre se convertirán en glucosa, producto final de la fotosíntesis. Es la enzima más difundida en la naturaleza ya que
representa cerca del 20% dela proteína de cualquier planta y está presente incluso en tejido vegetal muerto ya que factores como
temperatura y pH no afectan significativamente su actividad.
Figura 10. Rol de la enzima Ribulosa bifosfatasa carboxilasa structuras de la proteína
Fuente; Karp 2008

Las proteínas con carácter catalítico presentes en el suelo más estudiadas son las oxido-reductasas (deshidrogenasas, catalasas
y peroxidasas) y las hidrolasas (sobre todo fosfatasas, proteasas y ureasa). La gran mayoría de estas enzimas tienen origen
bacteriano presente en los agregados del suelo. Algunas de estas enzimas son extracelulares, siendo liberadas durante el
metabolismo y muerte celular. Sin embargo, también hay algunas enzimas que hacen parte de la biomasa microbiana. Otro grupo
32
de enzimas están de manera inactiva (aunque tienen volumen y concentración constante) y son independientes al número de
microorganismos y de las formas de regulación de su formación y secreción de enzimas.
Las principales oxido-reductasas son la catalasa, glucosa oxidasa, deshidrogenasa y peroxidasa. Las principales enzimas del eje
SPA denominadas como transferasas son la transaminasa. Así mismo existen otras enzimas que para funcionar como
catalizadores requieren de agua y se denominan hidrolasas, tal es el caso de la celulasa, lipasa, ß-glucosidasa, fosfatasa y ureasa.
Las enzimas Fosfatasa, Ureasa, Deshidrogenasa y ß-glucosidasa han sido estudiadas en investigaciones donde se ha medido el
efecto del manejo agronómico sobre características de calidad o estado de sanidad del suelo (Baležentienė y Klimas 2009). Estas
enzimas median el proceso metabólico que resultan en la liberación de P, N y C, elementos importantes en la nutrición de las
plantas.
Tabla 4. Relación de las enzimas y su actividad dentro del SPA
Enzima Función o Actividad en Eje SPA
Deshidrogenasa Indicador de procesos microbianos desarrollándose en el suelo (es una enzima exclusiva de
organismos vivos)
Indicador de nivel de oxidación de la materia orgánica por medio de enzimas involucradas en el ciclo
biogeoquímico del C.
ß-glucosidasa Enzima indicadora de la calidad de suelos sujetos a diferentes procedimientos de manejo de
fertilización o de mecanización
Ureasa Indica la capacidad de un suelo para utilizar N (en forma de urea utilizada como fertilizante) ya que la
enzima toma moléculas de urea y la convierte en amonio (NH4) y CO2
Fosfatasa Hace parte del ciclo biogeoquímico del fosforo. Existen fosfatasas alcalinas (en suelos alcalinos) o
acidas (en suelo ácidos). Realizan la mineralización del P haciéndolo disponible para que sea
absorbido por las raíces de las plantas
Catalasa Puede convertir un compuesto toxico como el peróxido de hidrogeno (H2O2) en oxígeno y agua. Este
proceso es realizado por microorganismos por lo tanto la presencia y actividad de la enzima es un
indicador de actividad biológica en el suelo.
Peroxidasa Cataliza la misma reacción de la catalasa pero en células vegetales
A modo general la estimación de la actividad enzimática en suelo es un indicador de diferentes condiciones de calidad de suelo
ante diversos tratamientos de manejo de cultivos, praderas y bosques, ya que su presencia y actividad está relacionada con la
actividad microbiana de los suelos resultante de procesos fisiológicos de los mismos.
Para revision a fondo se recomienda:
“Actividad enzimática del suelo” ; https://revistas.ucr.ac.cr/index.php/agrocost/article/view/15118/14406
“Actividad de la Catalasa” ; http://www2.vernier.com/sample_labs/CMV-03-enigma.pdf
“Sobre las enzimas del suelo y sus técnicas de medida”; http://edafologia.ugr.es/Revista/tomo13b/articulo117.pdf
33
1. Una de las claves para que se lleve a cabo la fotosíntesis esta mediada por la transformación de luz en energía y la mediación de la
enzima ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa o RUBISCO, cuyo principal papel es:
a. La adición de un CO2 a una pentosa (ribulosa) para producir 2 moléculas de 3 carbonos (gliceraldehido 3 fosfato)
b. La adición de un hidrogeno a una pentosa (glucosa) para producir 2 moléculas de 3 carbonos (gliceraldehido 3 fosfato)
c. La adición de un hidróxido a una ribulosa para producir una molécula de glucosa (glicerato 3 fosfato)
d. La remoción de un CH4 una pentosa (ribulosa) para producir 2 moléculas de 3 carbonos (glucosa)
2. Las principales enzimas oxido – Reductasas presentes y activas en el eje SPA son;
a. Oxidasa, Reductasa, Hidrogenasa y Catalasa
b. Rubisco, Catalasa, Peroxigenasa y Oxidasa
c. Oxidasa, Catalasa, Glucosidasa y Rubisco
d. Catalasa, glucosa oxidasa, deshidrogenasa y peroxidase
3. La enzima responsable de procesar moléculas de urea, ricas en N y convertirla en amonio y CO2 es:
a. Amonio Sintetasa
b. La Sintasa de amonio
c. Nitrogenasa amonificada
d. La Ureasa
4. La principal diferencia entre la enzima Catalasa y Peroxidasa es;
a. La Catalasa funciona como una oxido reductasa que cataliza el cambio de óxidos a cofactores reducidos
b. La Peroxidasa Si elimina el peróxido de H las células, pero la Catalasa No puede media la reacción
c. La Catalasa Si elimina el peróxido de H de las células, pero la Peroxidasa No media la reacción
d. La Catalasa y la Peroxidasa eliminan el peróxido, pero en diferentes células, en animales y vegetales respectivamente
5. La enzima que puede utilizarse como indicador de nivel de oxidación de la materia orgánica por medio de enzimas involucradas en el
ciclo biogeoquímico del C es:
a. La B-glucosidasa
b. La carboxidasa
c. La Deshidrogenasa
d. La Catalasa
6. La enzima que puede utilizarse como indicador de la calidad de suelos sujetos a diferentes procedimientos de manejo de fertilización o
de mecanización:
a. La B-glucosidasa
b. La carboxidasa
c. La Deshidrogenasa
d. La Catalasa

Albiach, M. R., Bonmatí, M., Canet, R., García, C., García, A., Gíl, F., ... & LEIRÓS, M. C. (2006). Sobre las enzimas del suelo y sus
técnicas de medida. Edafología, 13(3), 117-125.
Henriquez C., Uribe L., Valenciano A., Nogales R. (2014). Actividad enzimática del suelo -DeshidrogenAsa, -glucosidasa, Fosfatasa y
Ureasa- bajo diferentes cultivos. Recuperado de; https://revistas.ucr.ac.cr/index.php/agrocost/article/view/15118/14406
Karp G (2008). Cell and Molecular Biology, 5th Ed., Wiley, 2008.
34

Cuadernillo 1 - Bioquimica para No Quimicos - Parte 1 - Biomoleculas

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Bioquimica para No Quimicos- Parte 1 Biomoleculas Cuervo W.

2020 - ECAPMA - UNAD

BIOQUIMICA PARA NO QUIMICOS

Wilmer Cuervo Ztc., ESp., MSc., PhD(e)

Universidad Nacional Abierta y a Distancia UNAD

que se realice una confrontación de los conceptos.

Tomado de Rosas et al., 2010

BIBLIOGRACIA CITADA EN ESTE CAPITULO:

2.1. Capacidad de intercambio catiónico CIC

Figura 2. Esquematización de la Fosforilación Oxidativa

Tomado de; www.unprofesor.com

BIBLIOGRACIA CITADA EN ESTE CAPITULO:

Figura 3. Reacción generada por la enzima

Tomado de; Neils J. 2012

* Controlar el metabolismo acido base en células vegetales

d. proteínas del plasma

Tabla 3. Sistemas de amortiguación y Fluido donde se activan

FLUIDO SISTEMA AMORTIGUADOR FLUIDO SISTEMA AMORTIGUADOR

Sangre Bicarbonato Intracelular Proteinas

Fosfatos Orina Fosfato

Extracelular y cerebroespinal Bicarbonato

BIBLIOGRACIA CITADA EN ESTE CAPITULO:

Ciclo del Carbono

Videos recomendados para observer el mecanismo general

“Ciclo del C”; https://www.youtube.com/watch?v=7SgQA9j5W-c&feature=youtu.be

Ciclo del Nitrógeno

Videos recomendados para observer el mecanismo general:

“Quimica del N”; https://youtu.be/Um3rI16Wp4Y

Videos recomendados para observer el mecanismo general:

“Ciclo biogeoquímico del fósforo”; https://youtu.be/Ec57gfFoK2s

Videos recomendados para observer el mecanismo general:

“Ciclo biogeoquímico del Azufre”; https://www.youtube.com/watch?v=3MVk_YhUVtA

Para profundizar en aplicacion del tema:

“Diagnóstico mineral de ganado bovino en condiciones de trópico húmedo”;

BIBLIOGRACIA CITADA EN ESTE CAPITULO:

Figura 4. Ubicacion carbohidratos no estructurales (CNE) y estructurales (CE) en celula vegetal

Para profundizar se recomienda:

Algunos productos químicos y subproductos de la madera

BIBLIOGRACIA CITADA EN ESTE CAPITULO:

Tomado de: Pérez M. 2004. Galería de imágenes

Tomado de: Pérez M. 2004. Galería de imágenes

Para profundizar se recomienda:

Tomado de: Pérez M. 2004. Galería de imágenes

Para profundizar se recomienda:

BIBLIOGRACIA CITADA EN ESTE CAPITULO:

Fuente; Karp 2008

Peroxidasa Cataliza la misma reacción de la catalasa pero en células vegetales

Para revision a fondo se recomienda:

“Actividad enzimática del suelo” ; https://revistas.ucr.ac.cr/index.php/agrocost/article/view/15118/14406

“Actividad de la Catalasa” ; http://www2.vernier.com/sample_labs/CMV-03-enigma.pdf

“Sobre las enzimas del suelo y sus técnicas de medida”; http://edafologia.ugr.es/Revista/tomo13b/articulo117.pdf

BIBLIOGRACIA CITADA EN ESTE CAPITULO:

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