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Tema 1.

Estructura de las angiospermas

Tema 1. Estructura de las angiospermas

1.1. LA CÉLULA VEGETAL ...................................................................................................................2

1.2. HISTOLOGÍA VEGETAL ................................................................................................................4

1.2.1.1. Meristemos apicales .........................................................................................................5


1.2.1.2. Meristemos laterales ........................................................................................................6
1.2.2.1. Sistema fundamental........................................................................................................7
1.2.2.2. Sistema vascular ...............................................................................................................8
1.2.2.3. Sistema dérmico ...............................................................................................................9

1.3. ESTRUCTURA DE UNA ANGIOSPERMA......................................................................................10

1.3.1.1. Estructura de la raíz........................................................................................................11


1.3.2.1. Funciones del tallo ..........................................................................................................14
1.3.2.2. Tipos de tallo...................................................................................................................14
1.3.2.3. Estructura del tallo .........................................................................................................15

1.4. GLOSARIO.................................................................................................................................17

1.5. CUESTIONES DE REPASO...........................................................................................................19

1.6. PREGUNTAS DE EXAMEN..........................................................................................................26

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Tema 1. Estructura de las angiospermas

1.1. LA CÉLULA VEGETAL

Las células vegetales son células eucariotas,


que poseen, por tanto, orgánulos comunes a
las células animales o a las de los hongos, pero
que presentan características propias, lo que
las hace distinguirse de ellas. Estas “rarezas”,
son:
la presencia de una pared vegetal
externa a la membrana plasmática,
la existencia de orgánulos
especializados como los plastos que
pueden llevar a cabo distintas
funciones según el tipo celular y,
la particularidad de que las vacuolas,
debido a la intensa hidratación que Figura 1. Célula vegetal

experimenta el citoplasma, aumentan


de tamaño enormemente, llegando a unirse y a formar una única vacuola central, que
llega a ocupar la mayor parte del volumen de la célula.

1.1.1. PARED CELULAR


La pared celular es una estructura de varios μm de grosor que rodea a la membrana plasmática
de las células vegetales. La pared celular protege los contenidos de la célula, da rigidez a la
estructura celular, funciona como mediadora en todas las relaciones de la célula con el entorno
y actúa como compartimiento celular. Además, en el caso de las plantas, define la estructura y
otorga soporte a los tejidos y muchas mas partes de la célula.
La composición de la pared celular vegetal varía en los diferentes tipos celulares y en los
diferentes grupos taxonómicos. En términos generales la pared celular vegetal está compuesta
por una red de carbohidratos y proteínas estructurales embebidos en una matriz gelatinosa
compuesta por otros carbohidratos y proteínas.
Los componentes básicos de la pared celular son:
Hidratos de carbono, entre ellos celulosa, hemicelulosa y pectinas.
La celulosa es un polisacárido fibrilar que se organiza en microfibrillas unidas entre sí
por puentes de hidrógeno. A su vez, las microfibrillas de celulosa se encuentran atadas
por carbohidratos no fibrilares a los que se denomina genéricamente hemicelulosa.
La pectina es un polisacárido no fibrilar formado por ácido galacturónico. La matriz de
pectina determina la porosidad de la pared y proporciona cargas que modulan el pH de
la pared.
Las proteínas, representan el 10% de la pared celular, tienen una función estructural y
muchas de ellas están glucosiladas. Las paredes celulares también contienen enzimas
relacionadas con la producción de nutrientes, como peroxidasas, fosfatasas, etc.
Lignina, formada por la polimerización de los radicales libres de varios alcoholes. Su
presencia y composición varía según la especie, abundando por ejemplo en plantas
leñosas. Su principal función es proporcionar rigidez a la pared celular.

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Suberina, compuesta de ácidos grasos, lignina, celulosa y taninos. Es el componente


principal del súber, capa protectora de los vegetales (corteza) y sus funciones son
variadas, aunque la principal es actuar como barrera entre las células y el ambiente.
Cutina, polímero de derivados lipídicos. Es impermeable al agua. Aparece en la cara
externa de la epidermis formando la cutícula (protege la epidermis y el interior de la
planta)
Además de estos componentes, las paredes celulares contienen sales minerales y
ceras, que en células epidérmicas por ejemplo, impregnan la cutícula.

La pared celular consta de varias capas: lámina media, pared primaria y pared secundaria.
Estas capas se va formando a medida que se va madurando la célula. En las células
epidérmicas se añade la cutícula, que aparece en la cara externa de la pared y protege la
epidermis y el interior de la célula.
Durante la formación de la pared celular se establecen entre células adyacentes canales o
poros que las comunican unas con otras, los plasmodesmos, que son unos canales
intercelulares que permiten la libre circulación de líquidos, solutos y macromoléculas. En el
centro de los plasmodesmos aparecen unos tubos denominados desmotúbulos.

1.1.2. PLASTIDIOS

Son orgánulos exclusivos de las células vegetales, contienen una doble membrana y están
relacionados con los procesos metabólicos,
están encargados de sintetizar y almacenar
sustancias. También producen ATP, sintetizan
bases púricas y pirimidínicas, aminoácidos y
ácidos grasos.
Los plastidios se clasifican en:

Indiferenciados:
protoplastos, que son el origen de
todos los demás plastidios y,
Figura 2. Cloroplasto
etioplastos, que provienen de los
protoplastos y se han diferenciado en condiciones de oscuridad.
Diferenciados: como los:
cloroplastos, ,fotosintéticamente activos y coloreados, especializados en la
realización de la fotosíntesis,
cromoplastos, fotosintéticamente inactivos y coloreados, encargados de almacenar
los pigmentos y,
leucoplastos, fotosintéticamente inactivos e incoloros y encargados de almacenar
sustancias; en función de la sustancia almacenada pueden ser: amiloplastos
(almidón), oleoplastos (aceites) y proteinoplastos (proteínas).

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1.1.3. VACUOLA
La vacuola tiene una membrana citoplasmática (tonoplasto) con estructura trilaminar y menor
espesor que la membrana plasmática. En el interior de la vacuola hay un jugo vacuolar.
En las células meristemáticas existen numerosas vesículas y vacuolas de pequeño tamaño.
Funciones de la vacuola:
1. Facilitar el intercambio de sustancias con el medio externo.
2. Turgencia celular. La membrana de la vacuola está preparada para soportar la gran
presión osmótica a la que se encuentra y está regulada por receptores de membrana
que responden a los cambios de presión.
3. Digestión celular: en el interior de la vacuola hay enzimas digestivas.
4. Acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo: agua, aniones,
cationes, carbohidratos, aminoácidos, polipéptidos y proteínas, alcalosides, glucósidos,
pigmentos, etc.

1.2. HISTOLOGÍA VEGETAL

Las plantas organizan sus células de muy distintas formas en función de la estrategia
adaptativa que necesiten adoptar, ya sea para adaptarse a la vida acuática o terrestre. Los
distintos tipos celulares especializados se combinan en tejidos, dando lugar a las distintas
partes de la planta.
En función de la organización que hayan adoptado, las plantas se pueden dividir en:
Talofitas: adaptadas a la vida en el agua. Generalmente tienen cuerpos filamentosos con poca
diferenciación en su parte vegetativa.
Cormofitas: adaptadas a la vida en la tierra. Tienen una organización clara en raíz y vástago.
Las cormofitas se clasifican a su vez en:
Plantas vasculares primitivas: como los helechos.
Gimnospermas: no producen frutos.
Angiospermas: plantas con frutos y flor. También conocidas Plantas con semilla

como plantas con flor

Las plantas con semilla tienen una estructura corporal común, pues tanto unas como otras
tienen un cuerpo vegetativo compuesto por tres partes:

1. Raíz: con una función primaria de anclaje y absorción de nutrientes minerales y


agua.
2. Tallo: cuya función es de soporte.
3. Hojas: que es donde se produce la fotosíntesis. Las hojas se unen al tallo en los
nodos y la región entre dos nodos se conoce como internodo.

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Una de las características más importantes de la célula vegetal es la presencia de una pared
vegetal rígida, que restringe el crecimiento y la capacidad para cambiar de forma y tamaño.
Para superar esta restricción en su crecimiento, las plantas presentan unas zonas o regiones
denominadas meristemos en las que se encuentran células en división que suelen ser de tipo
indiferenciado y que se diferencian de los tejidos adultos, que son ya células diferenciadas y
con características propias del tejido al que pertenecen.

1.2.1. MERISTEMOS

Las plantas pasan por varias fases de crecimiento durante su vida, desde que la semilla
germina, el crecimiento se concentra en una región donde se produce la división celular, esta
región es el meristemo. El meristemo contiene, por tanto, células indiferenciadas que sufren
continuas mitosis.
Se distinguen dos tipos de meristemos:
Meristemos apicales: relacionados con el crecimiento primario.
Meristemos laterales: relacionados con el crecimiento secundario.

1.2.1.1. Meristemos apicales

En las plantas jóvenes, el crecimiento se concentra en el tallo y la raiz. Los meristemos


apicales se localizan en estas zonas de crecimiento, bien en la punta de la raíz (meristemo
apical de la raíz) o del tallo (meristemo apical del tallo) y consisten en pequeñas células de

Figura 3. Meristemo apical del tallo y de la raíz.

aspecto similar.
La división celular que se produce en cada célula de los meristemos da lugar a dos células, una
de las cuales permanece como célula en división para seguir creciendo, mientras que la otra se
diferencia para dar lugar al tejido, originándose la forma básica de la planta (crecimiento
primario).
Del meristemo apical derivan tres tipos celulares parcialmente diferenciados que aún pueden
dividirse:

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1. Protodermis: Origina el sistema dérmico, es el origen de la epidermis.


2. Procambium: Origina el sistema vascular (tejidos conductores primarios,
xilema y floema primarios)
3. Meristemo fundamental o parenquimático: Origina el sistema fundamental o
parénquima, produce el resto de tejidos de la planta

1.2.1.2. Meristemos laterales

Los meristemos laterales son los responsables del crecimiento secundario de la planta, es
decir, en anchura, aumentando el grosor de raíces y tallos; también producen la madera y la
corteza.
Estos meristemos no existen en muchas plantas herbáceas, ni en determinados órganos
como las hojas. Hay dos tipos de meristemos secundarios:
Cámbium vascular: el cambium vascular origina tejidos vasculares secundarios: como
el xilema y floema secundarios.
Cámbium del corcho (suberógeno): origina el peridermo, como por ejemplo las células
del corcho.

Figura 4. Crecimiento secundario en plantas


leñosas.

El crecimiento secundario de las plantas leñosas se


produce en anchura. En la figura se muestran tres
etapas del crecimiento del tallo desde un vástago
inicial (a) hasta un individuo desarrollado (c)
incluyendo un estadio intermedio. El cámbium del
corcho y el cámbium vascular participan en el
crecimiento, siendo este último el principal
responsable al producir el floema y el xilema

Ambos meristemos se disponen, como un cilindro continuo o como un anillo incompleto


formando bandas, entre el xilema secundario y el floema secundario para el caso del cambium
vascular o entre la felodermis y el súber para el cambium del corcho.
Las células iniciales del cambium se distinguen de los meristemos apicales en que presentan
una mayor masa y una marcada vacuolización. Estas células se dividen en sentido
perpendicular a las células del meristemo apical, alternándose: una vez lo hace hacia el
interior, formando el xilema secundario o leño, y otra lo hace hacia el exterior, formando el
floema secundario o líber.

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1.2.2. TEJIDOS ADULTOS

Un tejido es un conjunto de células homogéneas que se estructura junto con otros para formar
órganos. En general, los tejidos diferenciados no tienen capacidad de división y presentan una
variedad de estructuras que dependen de su localización en la planta.
Se diferencian tres tipos de tejidos básicos: tejido fundamental, tejido dérmico y tejido
vascular, que forman el sistema fundamental, sistema dérmico y sistema vascular
respectivamente.

Figura 5. Sistemas de tejidos.

1.2.2.1. Sistema fundamental

Está formado por: parénquima, colénquima y


esclerénquima.

Parénquima
Es el tejido menos especializado. Se compone de
grandes células con paredes delgadas. El parénquima
se encuentra formando masas continuas de células en
la corteza y en la médula de tallos y raíces, en el
mesófilo de la hoja, en la pulpa de los frutos y en el
endospermo de las semillas. La célula parenquimática
también puede aparecer asociada al xilema y floema,
formando parte integral de los mismos.
Debido a su poca diferenciación, el parénquima posee
múltiples funciones:
Almacenaje de sustancias de reserva: Figura 6. Estructura de los tejidos adultos del sistema
fundamental.
agua y aire.
Material de relleno
Tejido fotosintético: ayuda a formar el clorénquima.

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Colénquima
El colénquima está formado por células vivas lignificadas. Se localiza en zonas de crecimiento,
frutos y semillas.
Su función es de sostén y proporciona resistencia a la planta.
El colénquima evoluciona para dar lugar a el esclerénquima.

Esclerénquima
Es el producto de la evolución del colénquima y está formado por células lignificadas muertas
con gruesas paredes celulares. Contienen pared celular secundaria.
Se localiza en zonas diferenciadas sin crecimiento longitudinal.
Su función es aportar sostén y resistencia a la planta.

1.2.2.2. Sistema vascular

El sistema vascular está formado por el xilema y el floema. Es el responsable del transporte y
distribución de sustancias por el interior de la planta.

Floema
Es un tejido formado por células vivas sin núcleo y con finas paredes celulares lignificadas que
transporta compuestos orgánicos por toda la célula (savia elaborada).
El floema consta de células conductoras (células cribosas) y de células de contacto.
Las células cribosas se unen entre sí mediante plasmodesmos engrosados que
atraviesan las paredes intermedias por los poros cribosos, que se agrupan formando
campos cribosos.
Algunas angiospermas poseen tubos cribosos, que es un sistema continuo de tubos
cribosos constituidos por células alargadas de paredes transversales y oblicuas
atravesadas a modo de cribas.
Dentro de las
células cribosas y
los segmentos de
los tubos cribosos
hay protoplastos
con pocas
mitocondrias y
plastidios sin
núcleo que
almacenan
almidón y
proteínas.
Figura 7. Floema.

Las células anexas o de contacto son de pequeño tamaño, nucleadas y con muchas
mitocondrias. Se encuentran entre las células cribosas y su función es suplementar el
metabolismo de los protoplastos y descargar el tubo criboso.

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Xilema
El xilema está formado por células tubulares que mueren dejando sólo las paredes celulares
lignificadas y atravesadas por punteaduras. Su función es transportar iones y agua (savia
bruta) desde las zonas de absorción de la raíz hasta el resto de la planta.
El xilema tiene dos tipos de células conductoras de agua: las traqueidas y los elementos del
vaso.
Las traqueidas son células alargadas, estrechas y fusiformes, que poseen
punteaduras. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras atravesando las
punteaduras areoladas, que se encuentran en sus paredes laterales.

Figura 8. Xilema

Los elementos de los vasos son células de mayor diámetro y más achatadas que las
traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos
o tráqueas. En ellas el agua circula también, pero en este caso, además de atravesar
las punteaduras areoladas de sus paredes laterales, lo hace mayormente por las
perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales.

1.2.2.3. Sistema dérmico

El sistema dérmico recubre la superficie de la planta para protegerla de las agresiones


externas.
Se divide en epidermis, endodermis y peridermis.
Epidermis
La epidermis es un tejido aislante caracterizado porque sus
células están unidas muy estrechamente, de manera que
no haya espacios intercelulares. La mayoría de las células
epidérmicas no tienen cloroplastos y presentan una gran
vacuola.
Aunque no existan espacios intercelulares, presenta una
Figura 9. Complejo estomático.
serie de aperturas regulables denominadas estomas que
permiten el intercambio de gases.
Los estomas se agrupan en el envés de la hoja, aunque también pueden aparecer en el
tallo. Están formados por dos células guarda que dejan en su centro el ostiolo, lugar
por donde entra y sale el aire. El complejo estomático se completa con las células
acompañantes. La apertura y cierre de los estomas se produce gracias a la entrada y la

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salida de agua de las células guarda por el movimiento de los iones que tiene lugar en
su interior.
En las partes aéreas, las células epidérmicas se caracterizan por sintetizar y secretar la
sustancia lipídica impermeable denominada cutina, que se deposita en la parte externa
de la pared celular para formar la cutícula. En la raíz, así como en los pelos radiculares,
la sustancia secretada es la suberina. El grosor de la cutícula varía dependiendo de la
funcion y localización celular.

Endodermis
La endodermis es una capa de tejido dérmico que se encuentra en el interior de la
planta.
En la raíz, la endodermis separa el tejido conductor del parénquima cortical. Las
paredes celulares de la raíz presentan una zona acintada que rodea la célula
denominada banda de Caspary, que es impermeable y carente de plasmodesmos. Su
función es impermeabilizar la pared, impidiendo que las sustancias entren en las
células de la endodermis y exodermis. Además, las células están unidas entre sí por
las bandas con lo que también imposibilitan el paso de sustancias entre ellas.

Peridermis
Se forma en aquellas partes de la raíz y del tallo que presentan crecimiento secundario,
por la actividad del cambium suberoso o felógeno. Las capas más externas son más
numerosas, sus células se suberifican y mueren formando el suber o corcho. Hacia
dentro las células están vivas en una disposición apilada.
Forma la corteza externa de tallos y raíces de determinada edad.

1.3. ESTRUCTURA DE UNA ANGIOSPERMA

La estructura externa de una


angiosperma está compuesta por: el
vástago, que incluye las hojas y el
tallo y por la raíz.
El tallo es el soporte de las
hojas, que realizan la
fotosíntesis y de otros
órganos.
Enterrada en el suelo
encontramos la raíz, que
proporciona los nutrientes
minerales y el agua que la
planta necesita para vivir.

Figura 10. Estructura de una angiosperma.

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1.3.1. RAÍZ

La raíz es la porción inferior del eje de la planta y, por lo general, fija la planta al suelo, aunque
hay raíces que se desarrollan en el aire o en el agua, su función principal es la absorción de
agua y sales minerales. Las raíces son cilíndricas y muy finas, para maximizar la superficie
disponible para absorber el agua.
Las raíces responden a la gravedad, hospedan hongos y bacterias a cambio de ciertos
nutrientes e “informan” a la planta sobre las condiciones del suelo vía hormonas y otras
señales.

Funciones básicas de la raíz:


1. Anclar la planta al suelo proporcionando soporte.
2. Absorber agua y nutrientes minerales del suelo.
3. Almacenaje de ciertos componentes nutritivos.

Las plantas angiospermas se dividen en monocotiledóneas y dicotiledóneas en función de


cómo se desarrolla su raíz.

Monocotiledóneas
Las monocotiledóneas presentan sistemas radiculares fibrosos con un
extenso grupo de raíces finas de tamaño similar.
Forman sistemas de raíces poco profundos y absorben agua y nutrientes
de la parte superior del suelo.
El sitio de desarrollo de este tipo de plantas es la base de los internodos
no elongados más bajos del tallo.
Las raíces que se desarrollan de otros órganos se localizan cerca o por Figura 11. Estructura de
las monocotiledóneas.
debajo de la superficie del suelo y se denominan adventicias.

Dicotiledóneas
Las dicotiledóneas tienen sistemas de raíces con una raíz central de la
que salen pequeñas raíces fibrosas y mucho más pequeñas.
El desarrollo del sistema depende de hormonas producidas en la raíz
central; si la raíz central se daña, su papel lo asume una de las raíces
laterales que aumenta de tamaño.
Este sistema de raíces llega a grandes profundidades en el suelo.
Figura 12. Estructura de
las dicotiledóneas.

1.3.1.1. Estructura de la raíz

Las raíces tienen zonas de crecimiento responsables de la elongación. El crecimiento se


produce en la punta de las raíces, lugar en el que también es más activa la absorción.

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La estructura de la raíz presenta el siguiente esquema:

Figura 13. Esquema de la estructura de la raíz.

Caliptra
Es una estructura con forma de dedal que cubre y protege la punta de la raíz. Es capaz de
detectar la luz y la presión ejercida por las partículas del suelo. Es también el lugar de
percepción de la gravedad.
Tiene su propio meristemo. El grupo de células
presente en el meristemo de la caliptra y la zona
del meristemo de la raíz se denomina centro
quiescente y comprende células
meristemáticas con división muy lenta.
La capa más externa de células de la caliptra y
las células epidérmicas de la raíz secretan una
sustancia mucosa denominada mucigel, que
contiene azúcares y otros compuestos
producidos en el aparato de Golgi. El mucigel
lubrica el camino a través del suelo, protege a la
raíz de la desecación y proporciona un camino
para la captación de agua y nutrientes.

Zona de elongación
La zona de elongación comprende la parte de la
raíz donde se produce el aumento del tamaño
de las células por la toma de agua en sus Figura 14. Estructura de la raíz.
vacuolas.
Una vez las células se han dividido y elongado, se produce la maduración de las mismas,
adquiriendo las distintas funciones en la zona de maduración de la raíz.

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Epidermis
La epidermis es una gruesa capa celular formada por células sin cutícula, ya que interferiría en
la toma de agua.

Córtex
El córtex comprende la exodermis, la parénquima de reserva y la endodermis.
Exodermis, es una capa de células suberizadas que se encuentran justo
debajo de la epidermis. Su función es prevenir la pérdida de agua que se
absorbe en otras partes del sistema radicular.
Parénquima de reserva, la parénquima de reserva se compone de células con
paredes finas que pueden emplearse para almacenar almidón.
En los sistemas radiculares con raíces principales existe una gran cantidad de
parénquima de reserva; en los sistemas radiculares fibrosos el parénquima de
reserva ocupa una pequeña parte del parénquima cortical.
Endodermis, es la capa más interna del córtex. Su función es regular la
entrada de los minerales disueltos en el agua.
Está formada por células que tienen la pared rodeada con una banda de
suberina y de lignina, la denominada banda de Caspary (que es
impermeable).

Estele
El estele es el término que se utiliza para denominar a todos los tejidos que se encuentran
hacia el interior de la raíz a partir de la endodermis, y comprende el periciclo, los tejidos
vasculares y, en algunos casos, la médula.
Periciclo, es un tejido meristemático de una o más capas celulares gruesas
que es el origen de las raíces laterales. Éstas se forman por división celular en
el periciclo y fuerzan su camino a través del córtex cuando se desarrollan.

Cilindro vascular
El cilindro vascular comprende todos los tejidos que se encuentran por dentro de la
endodermis, o sea, el sistema vascular y el parénquima asociado.
El sistema vascular a su vez, está formado por:
Xilema: Que en dicotiledóneas forma una sección lobulada con las células del
xilema en el centro y dos o más prolongaciones radiando del centro hacia el
perímetro del estele. En cambio, en monocotiledóneas el patrón del xilema es
cilíndrico, con la médula en el centro y células xilemáticas situadas entre el
anillo de los vasos xilemáticos más grandes y el perímetro del estele.
Floema
Las células del floema en el estele se localizan entre o por fuera de los
elementos del xilema.

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1.3.2. TALLO

1.3.2.1. Funciones del tallo

Soporte de la planta
Transporte de nutrientes:
proporciona las conexiones
vasculares entre raíces y hojas
Favorece la captación de la luz
solar
Produce ramas y hojas

Los tallos están formados por nodos e


internodos.
En los nodos se encuentran las yemas
axilares y las hojas. Las yemas axilares
son zonas meristemáticas que se forman en
la unión del tallo y la hoja y se desarrollan en
inflorescencias o ramas.
Los internodos son las regiones entre los
nodos que se extienden para dar altura al
tallo. Figura 15. El tallo.

1.3.2.2. Tipos de tallo

Estolones: Se forman a partir de yemas axilares y dan lugar a plantas independientes.


Son tallos horizontales o ramas que exploran la superficie del suelo buscando sitios
ricos en nutrientes. Cuando los nodos entran en contacto con el suelo, producen raíces
y un nuevo vástago.
Rizomas: Son tallos subterráneos horizontales que actúan como almacén de reservas.
De la misma manera que los estolones, los nodos pueden dar lugar a nuevas plantas.
Enredaderas y zarcillos: Las enredaderas son tallos modificados y los zarcillos son
hojas o ramas modificadas para producir apoyo sin excesivo coste metabólico. El
movimiento del tallo permite contactar con apoyos externos.
Bulbos: Presentan tallos no elongados compactos con hojas carnosas subterráneas
que rodean el meristemo apical y almacenan alimentos.
Cormos: Son tallos subterráneos que consisten en varios nodos e internodos no
elongados que incrementan su diámetro para almacenar reservas. Está cubierto de
hojas secas, a modo de túnicas. Un ejemplo de cormos son las cebollas.

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1.3.2.3. Estructura del tallo

Los tallos presentan: epidermis, córtex, haces vasculares y médula.


En las dicotiledóneas, los haces vasculares se organizan en un anillo en el córtex que encierra
la médula.
En las monocotiledóneas, los tallos inmaduros se agrupan en pequeños haces vasculares que
se dispersan dentro del tejido basal, mientras que en tallos maduros la médula puede
degenerar dejando un tallo hueco.
En el tallo se da crecimiento secundario, de la manera explicada en los meristemos laterales
(Ver página 6).
Para mantener la cubierta externa de un tronco que crece continuamente en diámetro se forma
el corcho, que es una capa externa suberizada que sustituye a la epidermis y protege y aísla
los tejidos subyacentes. Esta capa se sustituye continuamente durante la época de
crecimiento, por este motivo, posee su propio meristemo, el cámbium del corcho.
En la superficie externa del corcho se encuentran las lenticelas, que son una serie de poros
que permiten el intercambio de gases a través del corcho.

1.3.3. HOJAS

La función primordial de las hojas es realizar la fotosíntesis.


Las hojas varían en tamaño, forma y complejidad, buscando siempre la optimización de la
superficie para la intercepción de la luz y la protección ante la pérdida de agua.
Las hojas pueden ser simples o compuestas y presentan varias láminas.

Figura 16. Tipos de hoja

En función del orden de estas láminas, se distinguen: hojas palmeadas (todas las láminas se
anclan en un solo punto al pecíolo) y hojas pinnadas (las láminas se ordenan en pares a lo
largo del eje de la hoja).

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Tema 1. Estructura de las angiospermas

Las hojas se anclan al tallo en los nodos. Este anclaje puede ser directo al tallo (hojas sésiles)
o por medio de un pecíolo.
Para adaptarse al entorno, algunas hojas presentan pubescencia, que es una pelusa para
reflejar la luz, repeler insectos y evitar la evaporación; otras pueden reducir la relación
superficie-volumen con el mismo objetivo.

Figura 16. Corte de una hoja.

Las hojas se desarrollan en los meristemos apicales de los tallos o las ramas como primordios
foliares. Conforme éstos se desarrollan, cada nuevo primordio foliar rodea y protege el
meristemo apical.
El mesófilo de las hojas incluye: células fotosintéticas y células de apoyo.

Las células fotosintéticas se ordenan de manera diferente en monocotiledóneas y


dicotiledóneas; en las primeras se ordenan en capas alrededor de las venas; en las
segundas se orientan horizontalmente
Las venas de las hojas se localizan en el centro de la hoja, entre el parénquima en
empalizada y el mesófilo esponjoso, quedando el xilema en la cara superior de la hoja
y el floema en la cara inferior.
Las venas principales se ordenan en forma de red en la monocotiledóneas y en
paralelo en dicotiledóneas. La mayoría de las células fotosintéticas se encuentran
próximas a una vena.

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Tema 1. Estructura de las angiospermas

1.4. GLOSARIO
Banda de Caspary: en las raíces de las plantas, una banda engrosada, de naturaleza cérea,
que se extiende alrededor de las paredes tangenciales de las células de la endodermis.

Caliptra: forma de“dedal” que cubre y protege la punta de la raíz, capaz de detectar luz y la
presión ejercida por las partículas del suelo.

Cambium vascular: en las plantas, vaina cilíndrica de células meristemáticas que se dividen
mitóticamente y producen floema secundario y xilema secundario a otro.

Cormófitos: organismos multicelulares adaptados a la vida en la tierra.Tienen organización


celular clalra en raíz y vástago.

Córtex: comprende la exodermis, el parénquima de reserva y la endodermis.

Cutina: es un polímero de derivados lipídicos, siendo impermeable al agua.Aparece en la cara


externa de la epidermis y el interior de la planta.

Desmotúbulo: está situado en el centro del plasmodesmo, es una estructura tubular.Pueden


aparecer en hileras dispersas.

Endodermis: capa más interna del córtex y su función es regular la entrada de los minerales
disueltos en el agua.

Enredaderas: son tallos modificados y los zarcillos. Son hojas o ramas modificadas para
producir apoyo.

Estele: término con el que se denomina a todos los tejidos que se encuentran hacia el interior
de la raíz a partir de la endodermis y comprende el periciclo, tejidos vasculares y a veces la
médula.

Felodermo, felodermis: tejido que se halla en la corteza de las plantas leñosas. En general
formado por una sola capa de células.

Floemas primario y secundario: tejidos vasculares vivosde las plantas superiores, conduce
diversas sustancias desde las hojas hacia la raiz(primario) y desde ésta hacia las hojas u otros
órganos delvástago.(secundario).Compuesto de células cribosas.

Gutación: Formación de gotas de agua en las puntas de las hojas por la presión ejercida por la
raíz.

Hemicelulosa: polímero de glucosa con cadenas laterales formadas por otros monosacáridos
como la manosa y la oxilasa.

Lignina: es una sustancia formada por la polimerización de los radicales libres de varios
alcoholes.Su presencia y proporción varían según la especie.

Meristema: Todo tejido vegetal cuya función principal es la de dar origen a nuevas células.

Meristema apical: en las plantas vasculares,la zona de crecimiento en la punta de la raíz odel
tallo.

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Tema 1. Estructura de las angiospermas

Mersitema fundamental: tejido de crecimiento en la planta capaz de generar células durante


toda la vida. Generalmente da lugar a células parenquimatosas, colerenquimatosas y
esclerimaticas.

Mersitemos/a: tejido vegetal aun no diferenciado del cual surgen nuevos tejidos. Incluye
células de rápida división

Nodo: masa de tejidos esponjosos separados en compartimentos donde las yemas laterales
contienen los meristemas apicales.

Parénquima o tejido fundamental: es el tejido en la planta menos especializado y su principal


función es laderelleno.Compuestade grandes células con paredes delgadas.

Pectinas: son polímeros de ácido galacturónico esterificado con metanol.

Peridermo, peridermis: revestimiento del cuerpo vegetativo secundario delaplanta que se


sustituye a la epidermis.

Plasmodesmos: son canales o poros que aparecen en todas las células jóvenes durante la
formación de la pared celular para tenerlas intercomunicadas.

Plastidios: son orgánulos exclusivos de células vegetalesy se relacionan con procesos


metabólicos,sintetizando y demandando sustancias .Hay varios tipos.

Protodermo, protodermis: Es una capa de células meristemáticas externa de los ápices


vegetativo y radical que dará lugar a la epidermis.

Pubescencia: en las hojas, una “pelusa” que presentan para reflejar la luz y repeler a los
insectos y también reduce el movimiento del aire próximo a la hoja, disminuyéndola tasa de
transpiración.

Suberina: se compone de ácidos grasos, lignina y celulosa y taninos. Se localiza en las células
que forman el suber de las plantas.

Talófitos: organismos multicelulares adaptados a la vida en el agua,tienen cuerpos


filamentados generalmente.

Tonoplasto: membrana que delimita a la vacuola central en las células vegetales. Es


selectivamente permeable.

Xilema primario: tejido vascular complejo a través del cual es conducida la mayor parte del
agua y minerales desde las raíces a otras partes de laplanta vascular.

Yemas axilares: son zonas mersitemáticas que se forman en la unión del tallo y la hoja y se
desarrollan en inflorescencias o ramas.

Zarcillo: láminas modificadas adaptadas al crecimiento alrededor de apoyos verticales.

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Tema 1. Estructura de las angiospermas

1.5. CUESTIONES DE REPASO


Las plantas, como el resto de los seres vivos pluricelulares, presentan
una arquitectura genera, ¿Cuales son los elementos, conocidos como
órganos vegetativos, que conforman esta arquitectura? Explicar
brevemente su función primaria.

RAIZ
Es el punto por que la planta absorbe agua y sales minerales
Generalmente se encuentra en el suelo, fija la planta al mismo y suele estar en
oscuridad casi completa
El sistema de la raíz larga puede organizarse de dos maneras;

♦ Sistema Radicular principal o raíz Axonomorfa; hay una raíz que crece en
la profundidad y que tiene pequeñas ramificaciones más cortas (zanahoria)

♦ Sistema Radicular Fibroso: hay muchas raíces de diámetro y longitud


semejante. Presentan una gran superficie para absorber agua y minerales
y proporcionan gran sujeción al suelo a las plantas de que las poseen
(cebolleta).
Las raíces adventicias se producen cuando en ciertas plantas aparecen raíces a partir
de puntos del tallo.

TALLO

El soporte de los brotes, las hojas y las flores


Parte del sistema del vástago, formado por tallo, brotes, hojas y flores
(Un brote es un vástago embrionario. En el punto de unión de una hoja con el tallo
encontramos un brote o yema lateral, que puede desarrollar una nueva rama. En la
punta de cada tallo encontramos un brote o yema apical que da lugar al crecimiento no
ramificado del tallo)

HOJA

Un orgánulo lateral, generalmente de forma laminar y crecimiento limitado que brota


del tallo
Lugar donde se produce la fotosíntesis
El lugar donde tiene lugar otras reacciones metabólicas
Las hojas pueden ser simples o compuestas y su desarrollo se programa en los
genes de las plantas. En algunos casos, las hojas pueden modificarse y llevar a cabo
funciones especializadas en ciertas plantas.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 19/28


Tema 1. Estructura de las angiospermas

Hacer el esquema de una célula vegetal resaltando los elementos propios


de ellos en relación en la célula animal tipo.

Los elementos que diferencian a una célula vegetal de una animal, son:

1. Pared celular
Es una estructura de varios micrómetros de grosor que aparece externamente a la
membrana plasmática. Se compone de ;

Hidratos de Carbono:

♦ Celulosa: forma microfibrillas compuestas por cadenas que se unen


entre sí por puentes de hidrógeno.
♦ Hemicelulosa: polímero de glucosa con cadenas laterales formadas por
otros monosacáridos como la manosa y la xilosa.
♦ Pectinas: polímeros de ácido galacturónico esterificado con metanol.
♦ Cutina: polímero de derivados lipídicos, impermeable al agua.
Aparecen en la externa de la epidermis formando la cutícula,
protegiendo la epidermis y el interior de la planta.

La pared celular se va formando a medida que la célula madura, de tal manera que
presenta varias capas;
Fuera-interior; lámina media-pared primaria-pared secundaria.

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Tema 1. Estructura de las angiospermas

Durante la formación de la pared celular se establecen las células canes o poros para
comunicarlas: PLASMODESMOS, sirven para favorecer el intercambio en células con
gruesas paredes.

2. Plastidios

Orgánulos exclusivos de células vegetales y se relacionan con procesos metabólicos,


sintetizando y almacenando sustancias;

Indiferenciados

♦ Proplastos: Se piensan que son el origen de todos los demás


♦ Etioplastos: Proplastos que se han diferenciado en condiciones de
oscuridad

Diferenciados

♦Cloroplastos: Fotosintéticamente activos y coloreados


♦ Cromoplastos: Coloreados y fotosintéticamente inactivos
♦ Leucoplastos: Incoloros y fotosintéticamente inactivos: se especializan
en el almacenaje de sustancias y según la que almacenan se
diferencian:
- Amiloplastos: Almidón
- Oleoplastos: Aceites
- Proteinoplastos: Proteínas
-
Los plásmidos también pueden participar en el metabolismo intermedio de la célula ya
que producen ATP y poder reductor necesarios para distintas reacciones de biosíntesis

3. Vacuola
Tiene una membrana citoplasmática, denominada tonoplasto, con estructura trilaminar
y menor espesor que la membrana plasmática. En el interior de la vacuola hay un jugo
vacuolar de apariencia amorfa, pero a veces pueden observase estructuras cristalinas
o no, según el material que almacena la vacuola y que guardan relación con su función.
Las funciones de las vacuolas son;

Facilitar el intercambio con el medio externo


Turgencia celular
Digestión celular
Acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo

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Tema 1. Estructura de las angiospermas

Como en animales, las células presentan distintos tipos celulares que


llevan a cabo papeles diferentes. Explicar las funciones de las células de
colénquima, del parénquima y del esclerénquima.

Sistemas de tejidos fundamentales: fotosíntesis/almacenamiento/sostén

Parénquima: Clorofílico (lagunar,empolizada), de reserva, acuífero, aerífero; tejido


especializado/pared celular
Colénquima: Células vivas (resistentes, extensibles), evolucionan para dar
esclerénquima; pared celular 1ª
Esclerénquima: Células muertas (esclereidas, células pétreas); sostén/resistencia:
pared celular 2ª

PARENQUIMÁTICAS
Células con paredes delgadas, solo con pared primaria y lámina media compartida.
Suelen contener grandes vacuolas centrales (almacén de almidón y lípidos). Las
células fotosintéticas son células parenquimáticas llenas de cloroplastos. También
llevan a cabo funciones no fotosintéticas.

COLENQUIMÁTICAS
Células de sostén con una pared primaria gruesa en las zonas angulosas de la célula.
No tienen pared secundaria. El colénquima proporciona sostén a los pecíolos de las y
en los órganos en crecimiento y es flexible evitando las roturas cuando se producen
oscilaciones por el viento.

ESCLERENQUIMA
Células que poseen una pared secundaria gruesa, muy importante para su función de
sostén y refuerzo, que ejercen al morir 2 tipos:

Fibras alargadas: suelen organizarse en haces y proporcionan sostén rígido


(madera)
Esclereidas: Se empaquetan juntas, como en cáscaras de algunos frutos secos o
cubiertas de semillas.

Realizar un esquema con los distintos tipos de tejidos que se pueden


encontrar en una planta en función de su origen, composición y función

Función: encargados del crecimiento de la planta tanto en longitud como en grosor. Sus
células totipotentes. (capacidad mitótica indefinida)

Tejidos formadores o meristemos:

o Meristemos primarios (apicales).

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Tema 1. Estructura de las angiospermas

♦ Meristemos cilíndricos primarios

♦ Protodermo: epidermis
♦ Fundamental: corteza
♦ Procambium: tejido vascular ( xilema, floema, periciclo)

o Meristemos secundarios (laterales): crecimiento en grosor

♦ Cambium :más interno, responsable de aumento de grosos de raíz y


tallo por formación de nuevos vasos
♦ Felogeno: más externo, sus células regeneran el suber (corcho) al
exterior y felodermis (peridermo) al interior.

Tejidos adultos (definitivos): La planta tiene varios años.

Originados a partir de los meristemos. Sus células han perdido la capacidad de


multiplicarse.

o Tejidos fundamentales (parénquimas)

♦ Parenquima cloroflico
♦ Parenquima de reserva
♦ Parenquima de acuífero
♦ Parenquima aerífero

o Tejidos de sostén: Consistencia y rigidez de la planta

♦ Colenquima: Sin lignina, células vivas, resistentes, extensibles.


♦ Exclrenquima: Con lignina, células muertas largas=
fibras,cortas=esclereidas.

o Tejidos conductores (vasculares):

♦ Leñosos (xilema): Savia bruta


Elementos traqueales (no vivos)
Pteridofitas, Gimnospermas= Traqueidas
Angiospermas = Traqueas, vasos leñosos
♦ Liberiano (floema): Savia elaborada
Elementos cribosos
Células cribosas = Tubo criboso
♦ Células acompañantes= Parenquimaticas

o Tejidos protectores (protección, transpiración, secreción)

♦ Epidérmico: Cutícula, estomas, pelos, tricomas: (células vivas,


monocapa, sin clorofila)
♦ Suberoso: Suberina, lenticelas

o Tejidos secretores:

♦ Sustancias aromáticas
♦ Ceras

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 23/28


Tema 1. Estructura de las angiospermas

Los tejidos conforman sistema y órganos, ¿Cuáles son los sistemas de tejidos que conoce? Definir brevemente

SISTEMAS DE
TEJIDO FUNCIONES TIPOD DE CÉLULAS ANGIOSPERMAS
TEJIDOS
FOTOSÍNTETICA
PARÉNQUIMA ALMACÉN DE ALMIDON (LEUCOPLASTOS) Y LIPIDOS PARENQUIMÁTICAS
SISTEMAS DE
(CITIPLASMA)
TEJIDOS
FUNCIONALES COLÉNQUIMA COLENQUIMÁTICAS
(SIMPLE) SOSTÉN FLEXIBLE PARA HOJAS Y TALLOS NO LEÑOSOS
ESCLERENQUIMÁTICAS (FIBRAS
ESCLERÉNQUIMA SOSTÉN RÍGIDO
ALARGADAS Y ESCLEREIDAS)

CONDUCCION DE AGUA DESDE LA RAIZ HASTA LAS PARTES TRAQUIDEAS ELEMENTOS


XILEMA AÉREAS DE LA PLANTA DE VASO CÉLULAS
PARENQUIMATOSAS Y FIBRAS
SISTEMA DE TRANSPORTE DE AGUA EN PLANTAS CON FLOR
TEJIDOS
VASCULARES TRANSPORTE DE CARBOHIDRATOS Y OTROS A SUS TEJIDO ELEMENTOS DE TUBO CRIBOSO
(COMPLEJO) DE DESTINO PARA CONSUMO O ALMACÉN CELULAS ACOMPAÑANTES
FLOEMA
CELULAS PARENQUIMATOSAS Y
PRODUCIDOS JUNTO CON LOS ELEMENTOS DEL TUBO FIBRAS
CRIBOSO REGULAN EL FUNCIONAMIENTO ANTERIOR

CUBIERTA EXTERMA DE LA PLANTA CON UNA O MÁS


CELULAS DE GROSOR CELULAS PARENQUIMATOSAS
EPIDERMIS CELULAS GUARDA
SISTEMA DE TRICOMAS
FORMAN ESTOMAS (POROS) EN HOJAS
TEJIDOS
DÉRMICOS
(COMPLEJO) CUBIERTA PROTECTORA ADICIONAL, MAS GRUESA Y
CELULAS DEL CORCHO Y CELULAS
PERIDERMO EXTERNA QUE LA EPIDERMIS. ES TEJIDO MUERTO.
PARENQUIMATOSAS DEL CORCHO
CONSTITUYE FUNDAMENTAL DEL CORCHO

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 24/28


Tema 1. Estructura de las angiospermas

Definir Meristemos

Apical = Basal—Crecimiento vertical


Radial= Crecimiento en grosor

Los meristemos son regiones localizadas en la división celular. Tienen origen embrionario y
mantienen la capacidad de producir nuevas células indefinidamente. Pueden clasificarse en;

Meristemos Apicales: Localizados en las puntas de las raíces, tallos y brotes. Alargan la
planta y producen las células y luego se especializan formando tejidos adultos. Se
diferencian;

Meristemos apicales de la raíz; Permiten que la raíz crezca en longitud,


presentan la cofia radicular, caperuza protectora de la zona en crecimiento de
la raíz. Detecta la fuerza gravitatoria de la tierra y dirige el crecimiento de la
raíz en su mismo sentido (células de crecimiento)
Meristemos apical vástago; permiten crecer a los tallos y ramas y originan más
hojas. Ambos meristemos apicales disponen de meristemos cilíndricos
primarios, que desde el exterior al interior son el protodermo (origen de la
epidermis). El meristemo fundamental (tejido fundamental) y el procambium
(origen tejido vascular)

Meristemos laterales: Responsables del crecimiento secundario de la planta, dan lugar a


la madera (xilema secundario) y a la corteza (peridermo y floema secundario)

Cambium vascular: Células alargadas dispuestas en vertical. Se dividen con


frecuencia formando, hacia dentro de la raíz y el tallo nuevo xilema, y hace
fuera nuevo floema.
Cambium corcho: El crecimiento en grosor de la planta base hace que las
capas más externar se agrieten y se desprendan. Este tejido produce células
protectoras de los tejidos dérmicos para evitar su deterioro y/o daño. Además
se cubren de suberina, lo que los impermeabiliza. Formado el peridermo.

La corteza; es todo lo externo al cambio vascular. Está formado por el floema


secundario y peridermo. No confundir con la madera, que es únicamente xilema
secundario!

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Tema 1. Estructura de las angiospermas

1.6. PREGUNTAS DE EXAMEN

Emparejar los siguientes tipos celulares con su función:


Mesófilo: fotosíntesis
Célula oclusiva o guarda: regulación de la transpiración
Elementos traqueales: transporte de agua
Tubo criboso: translocación de sustancias elaboradas

Indique la función de cada uno de los tres tejidos que conforman el sistema de tejidos
fundamentales de las plantas vasculares
Parénquima: función fotosintética y almacén de almidón y lípidos
Colénquima: sostén flexible para hojas y tallos no leñosos
Esclerénquima: sostén rígido

Explique brevemente la estructura del xilema y la función que tiene en las plantas
vasculares.
El xilema está formado por células conductoras muertas, los elementos del vaso, que forman un
tubo continuo a través del cual se transportan iones y agua. Estás células sufren la muerte
celular programada o apoptosis.

¿Qué papel tiene el xilema en las plantas? Indique los elementos que lo forman y su
función.
la función del xilema es transportar agua y minerales desde las raíces al resto de la planta. Los
elementos que lo forman son los elementos del vaso y células acompañantes. Los elementos
del vaso están formados por células muertas que permiten el paso de la savia al formar un
conducto.

El floema es una estructura de gran importancia en las plantas vasculares. De los


siguientes elementos: tubo criboso, sales minerales, sacarosa, agua, traqueidas,
proteínas, ¿cuáles tienen relación con el mismo?. Explique brevemente la relación.
El floema transporta agua y proteínas. El producto más importante es la sacarosa, pero hay que
recordar que va en solución y que también hay un transporte de otros productos elaborados. Las
células del floema son los tubos cribosos.

Explique brevemente la estructura y la función del floema en las angiospermas


El floema se forma por células vivas siendo la célula característica el elemento del tubo criboso.
Anexas a los elementos del tubo criboso se encuentran células acompañantes que participan en
la regulación de su función. A través del floema se transportan hidratos de carbono y otros
nutrientes desde las fuentes a los tejidos que los precisan.

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Tema 1. Estructura de las angiospermas

Idem a: el floema es una estructura vital en las plantas. Explicar cómo es su estructura y qué
función tiene
Idem a: indique brevemente la estructura del floema

Explique qué es un meristemo (meristema) y los tipos que conoce.


Un meristema es una región localizada de división celular donde se concentra el crecimiento de
la planta. Hay dos tipos de meristemas, los apicales y los laterales. Los apicales aparecen en
tallo y raíz, son responsables del crecimiento de la planta en sentido vertical, dan lugar a los
órganos de la planta. Los laterales son los encargados de realizar el crecimiento en sentido
horizontal, dando lugar a la madera y la corteza.
Idem a: qué es un meristemo? Indica los tipos que hay y cual es su función

¿Qué papel tiene el cambium vascular en el crecimiento secundario en las plantas


leñosas?
El cambium vascular es un tejido que se divide generando hacia el interior del tallo o la raíz
nuevo xilema y hacia el exterior nuevo floema.

Realice un esquema del corte transversal del tronco de un árbol indicando los elementos
más relevantes y su papel en el crecimiento del árbol.
El tronco consta de cambium del corcho y cambium vascular, el cual daba lugar al floema
secundario y al xilema secundario. También podía hablarse de médula y madera.

Cómo se produce el crecimiento secundario en angiospermas


Los meristemas laterales son los responsables del crecimiento secundario, disponiéndose
paralelamente a los lados del tallo y la raíz. Originan el cuerpo secundario de la planta: madera
(xilema secundario) y corteza (peridermo y floema secundario). Estos tejidos complejos se
derivan de dos meristemas laterales:
El cambium vascular: Sus células producen nuevas células de xilema secundario o madera y
floema secundario o corteza interna. Es un tejido cilíndrico que consiste en células alargadas en
sentido vertical que se dividen con frecuencia.
El cambium de corcho o suberógeno: Produce el peridermo o tejido externo del cuerpo
secundario de la planta formado por células de corcho con paredes cerosas.

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Tema 1. Estructura de las angiospermas

¿Qué son los meristemos laterales? enumere los tipos que existen y los tejidos que
originan finalmente
Son los encargados del crecimiento secundario (anchura). Las células se dividen de manera que
aumenta el grosor de raíces y tallos. Existen dos tipos, cambium vascular y cambium del corcho.
El cambium vascular origina tejidos vasculares de segunda, como el xilema y el floema, el
cambium del corcho origina el peridermo (células del corcho).

Comente brevemente los tipos de meristemos que existen en una planta atendiendo al
tipo de crecimiento que producen en la misma
Meristemos apicales encargados del crecimiento primario a partir del cual derivan tres tipos
celulares que aún pueden dividirse
Protodermis que origina el sistema dérmico
Meristemo fundamental que origina el sistema fundamental
Procambium, que origina el sistema vascular
Meristemos laterales encargados del crecimiento secundario (anchura) del cual derivan dos
tipos celulares
Cambium vascular que origina tejidos vasculares (xilema y floema)
Cambium del corcho que origina el peridermo.

Explicar brevemente las funciones de las células del colénquima, esclerénquima y


parénquima
Parénquima son células con pared celular básica cuyas funciones son las de relleno y reserva de
agua y gases. El colénquima son células lignificadas vivas con pared primaria, se sitúan en
zonas de crecimiento, frutos y semillas con las funciones de sostén y resistencia, las cuales
evolucionan para dar esclerénquima las cuales son células lignificadas muertas, con paredes
gruesas y con pared celular secundaria sitas en zonas diferenciadas sin crecimiento ni longitud
encargadas de dar sostén y resistencia.

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Tema 2.

TEMA 2. TRANSPORTE Y NUTRICIÓN EN


LAS PLANTAS CON FLOR

2.1. INTRODUCCIÓN ..........................................................................................................................2

2.2. ABSORCIÓN DE AGUA Y SALES MINERALES ................................................................................4

2.3. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS............................................................................9

2.3.1. AGUA ..........................................................................................................................................9


2.3.2. IONES ..........................................................................................................................................9

2.4. PRODUCCIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO: FOTOSÍNTESIS.......................................................11

2.4.1. ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS ..................................................................................................11

2.5. TRANSPORTE DE PRODUCTOS FOTOSINTÉTICOS Y OTROS NUTRIENTES ...................................13

2.6. MACRO Y MICRONUTRIENTES ..................................................................................................15

2.7. CICLO DEL NITRÓGENO Y DEL AZUFRE ......................................................................................17

2.7.1. ASIMILACIÓN DEL NITRÓGENO .......................................................................................................17


2.7.2. ASIMILACIÓN DEL AZUFRE: ............................................................................................................18

2.8. CUESTIONES .............................................................................................................................19

2.9. PREGUNTAS DE EXAMEN..........................................................................................................24

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 1/28


Tema 2.

Las plantas obtienen sus nutrientes del entorno:

De la atmosfera: luz solar y dióxido de carbono. Se emplean para obtener hidratos de


carbono a través de la fotosíntesis (realizado mayoritariamente en las hojas). Los hidratos de
carbono se distribuyen junto con otros nutrientes en forma de “savia elaborada” por toda la
planta a través del floema.

Del suelo: a través de la raíz se absorbe el agua y nutrientes minerales. Se distribuyen por
toda la planta por el xilema, junto con otros elementos disueltos, en forma de “savia bruta”.

2.1. INTRODUCCIÓN

En primer lugar veremos cuáles son los principios físicos que hacen posible la absorción de los
nutrientes y el transporte y a continuación cómo se produce la absorción en la raíz de la planta.

Figura 1: Esquema general de la nutrición en plantas

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 2/28


Tema 2.

Mecanismos de transporte
La circulación del agua a través de la planta se basa en el concepto de potencial hídrico: el
agua se mueve en dirección de mayor a menor potencial hídrico.
El potencial hídricomide la energía potencial del agua cuantifica la capacidad del agua para
desplazarse de un lado a otro debido a la acción conjunta de diferentes fuerzas. Se representa
con la letra griega ψ (psi). El concepto de potencial hídrico se puede aplicar a cualquier sistema
que conste de una membrana y una diferencia de energía de potencial. En fisiología vegetal
nos permite explicar la circulación del agua en el interior de las plantas.
El potencial hídrico es el resultado de la suma de:
Potencial de soluto u osmótico (ψs, negativo). Osmolaridad de la disolución acuosa.
Potencial de presión (ψp, normalmente positivo). Presión que ejercen las paredes celulares
vegetales contra la célula.
Potencial matricial (ψm, generalmente nulo o negativo). Absorción por capilaridad del agua.
Potencial gravitacional (ψg, habitualmente positivo). Fuerza de gravedad.

ψ = ψs + ψp + ψm+ ψg

Se mide en MegaPascales, una unidad de presión (1atm=0,1MPa)

Potencial osmótico.

La osmosis consiste en la difusión del agua a través de las membranas según el gradiente de
concentración que existe a ambos lados de las mismas. Para que se produzca, la membrana
debe ser selectivamente permeable (permite el paso del agua pero es relativamente permeable
al soluto)
El potencial de soluto o potencial osmótico es la medida del efecto que tienen los solutos
disueltos sobre el comportamiento osmótico de una solución.

Cuanto mayor es la concentración de soluto,


más negativo es el potencial de soluto, y mayor
es la tendencia del agua a trasladarse desde
una disolución más diluida para compensar.

Figura 2: Ósmosis. El agua se mueve desde un medio más diluido al


más concentrado al no poder atravesar las moléculas disueltas la
membrana semipermeable

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Tema 2.

Potencial de presión
Presión hidráulica que ejerce la pared vegetal sobre la célula.
La entrada del agua en la célula debido al potencial de soluto se contrarresta por la presión que
ejerce la pared, siendo mayor cuanta más agua entra, hasta alcanzar un equilibrio, momento es
el que se dice que la célula se encuentra turgente.

En la situación inicial, el agua destilada


el potencial de presión (ψp ) y el
potencial osmótico (ψs) son nulos.
En el momento inmediatamente
posterior a introducir una célula vegetal
en el agua destilada, el potencial
osmótico es -2. Al haber más solutos
en el interior de la célula que en el
agua destilada, el agua se desplaza al
interior de la célula, que se hincha
(como puede verse en el 3r dibujo).

Figura 3: Fenómeno de turgencia

Al hincharse la célula debido al efecto del agua que ha entrado por osmosis, la membrana se
comprime contra la pared celular que rodea las células vegetales. La presión que ejerce la
pared celular contra la membrana impide que el agua continúe entrando compensando el
potencial osmótico (y de esta manera evita que la célula llegara a explotar)
Al movimiento de una solución que se produce por una diferencia de potencial de presión entre
dos puntos se le denomina flujo de carga. En el caso de largas distancias, como el transporte
a través de los sistemas vasculares (el xilema y el floema) el gradiente de potencial de presión
es el responsable del flujo de solutos y agua. En el caso del xilema (de las raíces a las hojas),
la diferencia es entre dos puntos de diferente potencial negativo. En el caso del floema (de las
hojas a las raíces), entre dos puntos con diferente potencial de presión positivo.

2.2. ABSORCIÓN DE AGUA Y SALES MINERALES

El agua y los iones (nutrientes minerales) absorbidos por la raíz están en la base de múltiples
reacciones metabólicas que se realizan en la planta, y son indispensables para su
supervivencia. Además, aseguran el mantenimiento de las condiciones idóneas en el interior de
la célula.

Funciones del agua en el interior de la planta:

Metabolismo
Transporte de nutrientes

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Tema 2.

Enfriamiento de la planta
Desarrollo de la presión interna que sostiene al individuo.

El potencial hídrico de la atmósfera es menor


que en el interior de la planta y en el suelo, lo
que produce una diferencia de potencial que
permite el movimiento del agua hacia las partes
superiores de la planta.

La mayor parte del agua que llega a las hojas


se traslada a la atmósfera por el proceso de
transpiración, que es una de las fuerzas
motrices más importantes para el movimiento
del agua a través de la planta. En el interior de
1
la hoja, el aire en la zona del mesófilo se
encuentra a presión de vapor de agua saturada.
Como la concentración es mayor que en la
atmósfera, el vapor del agua se transmite al
exterior a través de las hojas.

Figura 4: Movimiento del agua por diferencia de potenciales

De manera gráfica podemos imaginar que la transpiración “estira” el agua hacia arriba, desde
la raíz hasta las hojas. La raíz, en un entorno más húmedo, absorberá el agua necesaria para
hacer posible ese flujo de agua ascendente. En caso de que el suelo no esté lo suficientemente
húmedo, las raíces se extenderán para encontrar agua.

En una planta existe una fase de agua líquida que va desde la epidermis de la raíz hasta las
paredes celulares del parénquima foliar produciéndose el movimiento del agua a través de la
planta pq existen gradientes de potencial hídrico.

La raíz

Aunque la planta es capaz de absorber algo de agua de la niebla y el rocío a través de las
hojas, el medio principal de absorción es a través de la raíz. Dos aspectos esenciales hacen
este proceso posible:
El contacto íntimo de la raíz con el suelo.
La unión se produce por medio del mucílago o mucigel, una sustancia viscosa producida por la
caliptra, y que entre otras funciones, sirve para “anclar” a la planta.
El crecimiento constante de la raíz cuando el suelo no está suficientemente húmedo.

1
Tejido que se encuentra entre las epidermis de las dos caras de las hojas. A las dos caras se les
denomina haz (cara “superior”) y envés (cara “inferior”)

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Tema 2.

La demanda de agua es tan intensa que deseca el


suelo, por lo que necesita ampliar la superficie de
absorción.

En la raíz de una planta podemos distinguir dos


partes diferenciadas:

Raíces primarias: las que se desarrollan a


partir de la semilla o del tallo. Crecen durante
toda la vida de la planta.

Raíces secundarias: se producen a partir de


las raíces principales. Crecen durante un
tiempo, y luego pierden sus órganos de
extensión (caliptra y meristemo apical), pero
mantienen su función de absorción.

e la ráiz

En conjunto, la superficie que alcanzan las raíces secundarias es mucho mayor que la que
tienen las raíces primarias, y son la zona de absorción principal de la planta.

Podemos distinguir tres grandes partes en la raíz: la zona de crecimiento, la zona de absorción
y la zona de “transporte al tallo”
La zona de crecimiento (o zona meristemática) parece ser relativamente impermeable. La
absorción se produce mayoritariamente en la zona intermedia entre la zona de crecimiento y
las zonas más maduras que presentan procesos de lignificación y suberización que reducen la
permeabilidad, y especialmente a través de los pelos radicales, situados unos milímetros por
encima de la caliptra. Estos pelos, largos y delgados poseen una elevada relación
superficie/volumen y, pueden introducirse a través de los poros del suelo de muy pequeño
diámetro. Los pelos absorbentes incrementan de esta manera la superficie de contacto entre la
raíz y el suelo
El agua entra en las raíces y se desplaza por la planta gracias al gradiente de potencial hídrico
que se produce en el xilema como consecuencia de la transpiración

¿Cómo se mueve el agua a través de la raíz?

El movimiento del agua se produce por tres vías (apoplástica, simplástica o transcelular), en
función de la especie y de las condiciones ambientales:
Vía apoplástica: movimiento del agua por los huecos que dejan las células y las
paredes
Apoplasto: Conjunto de paredes celulares y espacios intercelulares.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 6/28


Tema 2.

Vía simplástica: comprende el movimiento por los citoplasmas y de célula a célula a


través de los plasmodesmos.
2 3
Simplasto: Conjunto de protoplastos interconectados mediante plasmodesmos

Vía transcelular: movimiento que se da en el interior de las células pero cuando el


agua circula a través de las paredes celulares y las membranas sin emplear los
plasmodesmos.

Vía simplástica
Vía apoplástica
El agua viaja a través del citoplasma
El agua viaja a través de las paredes vegetales y los (se ve la línea azul. Si no, libro pág 24)
huecos que dejan

Vía transcelular
El agua atraviesa las células de manera directa,
independientemente de que pase por zona citoplásmica, por
pared celular o vacuola.

Figura 6: Vías de entrada del agua

Absorción a través de la raíz


En los dibujos siguientes podemos observar el corte transversal de una raíz (para una revisión
de las partes de la raíz consultar el tema 1).

Figura 7: Corte transversal de la raiz

2
Célula de planta, bacteria u hongo que ha perdido total o parcialmente su pared celular
3
Cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares, manteniendo
interconectadas las células continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 7/28


Tema 2.

El agua, siguiendo un gradiente de potencial hídrico:


1-2. Se difunde de la solución del suelo a la raíz a través de la epidermis
3. Pasa al córtex o corteza (zona parenquimática formada por varias capas celulares con gran
número de espacios intercelulares llenos de aire)
4. Llega a la endodermis (capa más interna de la corteza), donde atraviesa la banda de
4
Caspary, y pasa al periciclo (He utilizado este dibujo pq me ha parecido muy claro, pero aquí
no se diferencia el periciclo entre la banda de caspary y el xilema, y el libro de la asignatura sí
que lo menciona. Por eso añado otro dibujo a continuación, algo más enrevesado, pero que sí
que lo incluye)
5. Finalmente penetra en el xilema.

Figura 8: Absorción del agua por la raíz

Figura 9: Transporte de agua en la raíz

4
Tejido que rodea al cilindro vascular de la raíz de las plantas vasculares

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 8/28


Tema 2.

La banda de Caspary es una capa de células suberificadas que impide el paso del agua por la
vía apoplástica, ya que no deja espacio entre las células y la zona suberificada.
Ante varios caminos, el flujo de agua de dirigirá mayoritariamente
a través de las zonas de menor resistencia. Debido a la
presencia de la banda de Caspary la vía apoplástica en la
endodermis presenta una resistencia muy alta, y el flujo de agua
a través de estas paredes es prácticamente nulo. La
suberificación de la endodermis bloquea la vía apoplástica, y en
este punto el agua es forzada a atravesar las membranas
citoplasmáticas y los protoplastos de las células endodérmicas,
que representa una resistencia de cierta magnitud, pero mucho
Figura 9: Transporte de agua en la raíz
menor a la resistencia de las paredes. Una vez superada la
endodermis, el agua vuelve a encontrar menor resistencia en la
vía apoplástica.
De esta manera, la banda de Caspary no impide el movimiento del agua, que se puede mover
a través de las vías simplástica y transcelular. Sin embargo, permite el control del movimiento
de solutos, ya que impide que pasen por el apoplasto, dirigiéndolos hacia la zona del simplasto,
lo que permite un transporte selectivo hacia el interior, y evita su pérdida una vez que se
encuentra en el interior.
Además, el movimiento de los iones desde el simplasto hacia el apoplasto una vez superada la
banda de Caspary provoca que también se produzca un movimiento de agua por ósmosis en el
mismo sentido. De esta forma, el movimiento activo de los iones permite el transporte de los
mismos y el agua los sigue pasivamente en dirección al xilema.

2.3. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

2.3.1. Agua
Aunque el agua puede atravesar de manera más o menos sencilla la bicapa lipídica que forma
la membrana de las células, existen unas proteínas de membrana de especial importancia que
son las acuaporinas, que permiten un mejor control del flujo entre el exterior y el interior.
5
Son abundantes en la membrana y el tonoplasto de la célula vegetal, variando su número en
función de las necesidades de la célula. Forma tetrámeros, es decir, se agrupan de 4 en 4.

2.3.2. Iones
Los iones son normalmente moléculas cargadas que no pueden atravesar fácilmente la
membrana plasmática. El movimiento se produce a través de las proteínas de membrana.
Se tienen que tener en cuenta dos factores:
La concentración: Si la diferencia de concentración a ambos lados de la membrana lo
permite, el transporte es por difusión facilitada. Sin embargo, en el suelo la

5
Membrana que delimita la vacuola central en las células vegetales.

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Tema 2.

concentración de los iones suele ser más baja que en las células, por lo que tiene lugar
un transporte contragradiente que requiere un aporte de energía.

Carga eléctrica: Existe un gradiente entre ambos lados de la membrana. Si el


movimiento de un determinado ión es en dirección a una zona que presenta su misma
carga, el transporte es contragradiente y requiere aporte de energía.

La combinación de los gradientes de concentración y


de carga eléctrica se conoce como gradiente
electroquímico.
Para poder llevar el cabo el transporte
contragradiente, las plantas presentan una bomba
de protones, que utiliza energía en forma de ATP
para bombear protones cargados positivamente
fuera de la célula, generando un gradiente eléctrico Figura 10. Bomba de protones

(la zona externa de la membrana es más positiva que la interna) y un gradiente de


concentración (hay más protones fuera que dentro de la célula).
Al generarse:

Un interior más negativo que el exterior


Provoca que los cationes(+) como el potasio o
el sodio pueden moverse por difusión
facilitada hacia el interior

Figura 11: Potencial de membrana y captación de cationes

Un gradiente de concentración de protones


Permite el transporte de aniones(-) acoplados en un transporte secundario tipo simporte con el
reingreso de los protones (ejemplo b) y el cotransporte de solutos neutros (ejemplo c)

Figura 12: Cotransporte de aniones Figura 13: Cotransporte de un soluto neutro

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Tema 2.

Cotransporte de solutos
Un transportador puede movilizar diversos iones y moléculas. Según la direccionalidad, se
distinguen:

Antiportadores: aquellos que transportan un tipo de


molécula en contra de su gradiente al mismo tiempo
que desplazan uno o más iones diferentes a favor
del suyo, siendo ambos gradientes contrapuestos.
Simportadores: los que desplazan el compuesto a
transportar en contra de su gradiente acoplando
este trasiego al desplazamiento de uno o más iones
Modelo de transporte uniporte, simporte y diferentes a favor del suyo, que, en este caso, es
antiporte de moléculas a través de equivalente al de la molécula a transportar.
transportadores de membrana.

2.4. PRODUCCIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO: FOTOSÍNTESIS

Las plantas pertenecen al grupo de organismos autótrofos fotosintéticos. Sintetizan los hidratos
de carbono, por medio de la luz solar., en concreto gracias a la fotosíntesis, y a la adsorción de
CO2 y agua.
La luz solar es parte de las ondas electromagnéticas de distinta frecuencia que conforman el
llamado espectro electromagnético. La luz visible constituye la franja fotosintética activa.

2.4.1. ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS

Etapa de adsorción de la luz


La luz es adsorbida por los pigmentos fotosintéticos (Clorofila y carotenoides, que se
encuentran en los complejos antena de los tilacoides, que se encuentran habitualmente en las
hojas.

En las hojas, se encuentran las células del mesófilo, que son fotosintéticas.
Cuando la luz incide sobre los pigmentos, estos de excitan y alcanzan un nivel de energía
superior. Al regresar a su estado normal catalizan esa energía hacia los centros de reacción de
los fotosistemas, donde se transforma en una corriente de electrones y protones entre
moléculas oxidorreductoras para producir finalmente ATP, y NADPH. El ATP proporcionará la
energía para la 2º etapa de la fotosíntesis mientras el NADPH servirá de poder reductor.

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Tema 2.

Figura 14: Esquema general de la fotosíntesis

Fijación del CO2 y biosintesis de hidratos de carbono


En esta fase se produce El ciclo de Calvin, donde aprovechando el poder reductor y el ATP
producido en la 1º fase se fija y reduce el CO2 para incorporarlo a moleculas biologicas.

Figura 16: Ciclo de Calvin-Benson

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Tema 2.

Hay veces en la que la fotosintesis es alterada por condiciones ambientales negativas, por lo
que las plantas han desarrollado adaptaciones para superarlas.

Se denominan plantas C3 a las que solamente disponen de ese ciclo básico. Existen otras
denominadas plantas C4 que utilizan, además del ciclo de síntesis de tres carbonos, otro con
compuestos de cuatro carbonos. Esto ocurre en zonas cálidas donde la pérdida de agua es
importante.

Otra adaptación son Las plantas CAM, que se distinguen del resto de las plantas del mundo
vegetal, por no desarrollar fotosíntesis (proceso de apertura de estoma diurno con
transformación del dióxido de carbono en azúcares).

Las CAM abren los estomas por la noche, evitando la transpiración de la gran calor diurna y
convierten el dióxido de carbono en ácido málico. Al día siguiente, con los estomas cerrados,
convierten el ácido málico en azúcares.

Se denomina fuentes a las zonas donde se produce la síntesis de hidratos de carbono por la
fotosíntesis, lugares donde se reparten al resto de la planta a través del floema para llegar a los
tejidos consumidores o de reserva.

2.5. TRANSPORTE DE PRODUCTOS FOTOSINTÉTICOS Y OTROS


NUTRIENTES

Al producirse los hidratos de carbono en zonas especializadas, la planta necesita un sistema


vascular denominado floema, que consiste en un sistema de transporte para el movimiento de
sustancias desde los órganos productores (hojas) hasta los órganos consumidores, en distintas
distancias.
Para este transporte se necesita un sistema que mueva los solutos arrastrados por el agua en
el lumen de los conductos especializados.
El transporte floemático se realiza en un conducto constituido por células vivas en forma de una
solución acuosa rica en hidratos de carbono que tiene una presión positiva superior a la de la
atmosfera. Los principales elementos constituyentes del floema son los tubos cribosos, que se
acompañan de células parenquimáticas, fibras, y a veces de latíferos.
Mientras la función de los tubos cribosos es el trasporte, las células perenquimáticas participan
en la regulación de su metabolismo y en la carga de los productos fotoasimilados.
La solución transportada por el floema puede varias dependiendo de algunos factores como la
especie, el momento del ciclo de la planta y el estado fisiológico del tejido donde se encuentra,
pero en general el pH se encuentra cerca del 8, una viscosidad elevada y un potencial
osmótico muy negativo por la gran presencia de sustancia de bajo peso molecular. El
componente que más abunda son los azucares, proteínas, aminoácidos, amidas, aniones,
cationes, nucleótidos y diversas hormonas vegetales.

El trasporte en el floema se produce desde las fuentes a los sumideros. En las fuentes se
produce la incorporación de los hidratos de carbono al tubo criboso, que se sintetizaron en la
fotosíntesis o proveniente de las reservas. Los sumideros obtienen los productos de las fuentes

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 13/28


Tema 2.

más próximas, realizando movimiento en el floema, por ejemplo, hacia el ápice y la base de la
planta. También existe competición de nutrientes del floema entre los distintos tejidos, ya que
son muy limitados por la fotosíntesis en la disposición de hidratos de carbono, y esto hace que
los sumideros, los reciban de forma variable, por factores limitantes hacia la planta.

Mecanismo de transporte en el florema. Procesos.


- Carga del florema
- Transporte en el lumen del florema
- Descarga del florema

En las fuentes se produce un transporte de los hidratos de carbono desde los lugares de
síntesis hasta los tubos cribosos de las venas menores. Una vez en los tubos cribosos los
hidratos de carbono y el resto de las sustancias se mueven hasta el sumidero donde se
incorporan a las células.
Estos procesos se relacionan porque tanto la carga como la descarga de los tubos cribosos
son los que producen la fuerza para el movimiento del agua a largas
Al tener una mayor concentracion osmotica los
tubos cribosos por la concentracion de hidratos
de carbono, provoca una entrada de agua,
aumentando la presion en las paredes de los
tubos facilitando el movimiento hacia los
sumideros, por la presión en estos ultimos que es
mas elevada que en las fuentes. Por tanto se
produce una entrada de agua en las fuentes y
distancias.

Proceso de carga:

Movimiento de la sacarosa desde las células


del mesófilo al parenquimia floemático, a
través de los plasmodesmos , a favor de
gradiente de concentración.

Paso final de entrada en el tubo criboso


,requiere aporte de energía.

Figura 17: Modelo de flujo por presión

Proceso de descarga:

A favor de gradiente de concentración en el tejido del sumidero. Al consumir la sacarosa


mantiene la diferencia de concentración.

Hidrolizar la sacarosa para mantener el gradiente de concentración o el paso a células


parenquimaticas en el caso de los tejidos de reserva.

En resumen el movimiento desde los tubos cribosos, se produce gracias un gradiente de


presión osmótica, por la acumulación de hidratos de carbono que provoca la entrada de agua,
o turgencia entre las fuentes y el sumidero que origina un flujo másico.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 14/28


Tema 2.

Una salida en los sumideros. No requiere energía ya que se trata de un transporte pasivo. Pero
si requiere energía en el proceso de carga al incorporar los hidratos de carbono por transporte
activo.
El aporte de agua es gracias al xilema, ya que el potencial hídrico en los tubos cribosos es muy
bajo. En los tubos cribosos posee una elevada presión osmótica en todo el recorrido y por lo
tanto mantiene una presión osmótica positiva.

2.6. MACRO Y MICRONUTRIENTES

Los nutrientes en la planta se clasifican:

Nutrientes orgánicos: 90%-95% peso en seco de las plantas. Los nutrientes son
hidratos de carbono, hidrógeno y oxígeno. Los obtienes directa e indirectamente del
suelo, atmosfera y agua.
Nutrientes inorgánicos: Ca, Fe, Mg….

Un elemento esencial es aquel cuya función no puede ser realizada por otro elemento, se
encuentra implicado en el metabolismo, y sin él la planta no puede completar su ciclo vital.

Macronutrientes: C, O, N, H, S, P, K, Mg, Ca. Forman parte de las macromoléculas orgánicas.

El Nitrógeno es el más importante para el crecimiento de la planta. Casi todo el nitrógeno


está presente como nitrógeno orgánico en el suelo, y la planta no puede adsorberlo
directamente, siendo el proceso de mineralización realizada por organismos y que luego la
planta los asimila en forma de nitrógeno orgánico soluble, y de nitrógeno inorgánico.

El fósforo tiene importancia en el metabolismo energético, y en ciertas macromoléculas


como le DNA, o los fosfolípidos.

El potasio es el catión más abundante en la planta, y puede suponer casi l 10% del peso
total en seco de la planta. Se acumula en vacuolas y citoplasma. Tiene como funciones la
osmoregulación, apertura y cierre de estomas. La activación de sistemas enzimáticos, o
participación en procesos de tactismo.

El azufre se adsorbe como sulfato del suelo en forma de dióxido de azufre por los
estomas. Es importante en muchas proteínas como la fitoquelatinas, que actúa en
respuesta de metales pesados.

El calcio se adsorbe como ion divalente, y supone casi el 1% del peso seco de la planta.
Se localiza más abundantemente fuera de la célula que dentro, fuera de la pared celular,
en los pectatos de la lámina media, y en las membranas. Tiene como función la activación
de algunas enzimas, es importante en la integridad de la membrana y en su función,
además puede comportarse como segundo mensajero en algunas hormonas y del medio
ambiente.

El magnesio no es limitante en el crecimiento de la planta, solo puede ser un problema en


suelos arenosos y muy ácidos. Es un componente de la clorofila y tiene un importante

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Tema 2.

papel en la fotosíntesis. Tiene otras funciones importantes como la unión y estabilización


de subunidades en los ribosomas o de activador de enzimas de transcripción y replicación.

Micronutrientes: Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl, Ni.


Los otros elementos como el Zinc, Cobre, el Hierro, magnesio, molibdeno, Cloro y Níquel se
clasifican como micronutrientes porque se necesitan en cantidades menores. Pero en grandes
cantidades pueden resultar tóxicos, por lo que se necesita que su regulación y adsorción se
regulen de forma eficaz.

Hierro (Fe): a veces se adsorbe en grandes cantidades, es entonces cuando se le


considera un macronutriente. Es importante en su relación con las hemoproteinas, sulfo-
ferro proteínas, y es participe en la regulación de una enzima en el proceso de la síntesis
de la clorofila.

El magnesio (Mg) participa en la activación de diversas enzimas, algunas de ellas,


participan en el ciclo de Krebs.

El Cobre (Cu) se absorbe como un catión divalente o un ión cuproso. Participa con
algunas enzimas en procesos de óxido-reducción, y con proteínas.

El Zinc (Zn) se absorbe como catión divalente, habitualmente en forma de quelato,


participando en diversas reacciones enzimáticas en la estabilidad de los ribosomas.

El molibdeno participa en procesos Redox, gorma parte de la nitrogenasa y otras


enzimas.

El boro aparece en las paredes celulares, y por ello se piensa que tiene un papel
estructural. Su escasez produce problemas en distintos procesos de desarrollo.

El Cloro es utilizado en bajas concentraciones para mantener el gradiente de pH entre la


Vacuola y el Citosol, y como soluto Osmóticamente activo en diversos procesos. Su papel
principal es la fotolisis del agua.

El Níquel aparece en concentraciones mínimas, tiene un papel de nutriente esencial.

A demás de los macro y micronutrientes existen otros elementos importantes y beneficiosos


como el Sodio, el Silicio, el Cobalto, el Aluminio, el Selenio o el Titanio.

Figura 18: Macronutrientes y micronutrientes

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 16/28


Tema 2.

2.7. CICLO DEL NITRÓGENO Y DEL AZUFRE

2.7.1. Asimilación del Nitrógeno

El nitrógeno inorgánico se convierte en orgánico, a través de la fijación del nitrógeno molecular


(N2) atmosférico y la asimilación del nitrato. Aunque solo ciertas bacterias son capaces de fijar
el N2 y asimilarlo en un proceso estructurado en 3 etapas:

• Adsorción.
• Reducción del nitrato a amonio
• Incorporación del amonio a esqueletos carbonados para la síntesis de
aminoácidos.

Figura 19: Ciclo del nitrógeno

Estas bacterias son capaces de romper los triples enlaces de N2 gracias a una enzima llamada
nitrogenasa, que participa en la reacción para producir amoniaco. A estas bacterias s ellas
conoce como bacterias fijadoras de nitrógeno, y son una de las principales asimiladoras del N.
Bacterias fijadoras de nitrógeno:

- Cianobacterias marinas y de agua dulce.

- Bacterias del suelo: en este caso la liberación el nitrógeno puede darse cuando la
bacteria muere, o cuando ésta vive en simbiosis con otros organismos. Cuando esto
ocurre entre una planta y una bacteria, la 1º ofrece hidratos de carbono a cambio de los
compuestos nitrogenados de la bacteria.

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Tema 2.

La fijación del nitrógeno (N2) es una reacción de reducción, que añade 3 Hidrógenos al
nitrógeno gracias un agente reductor, nitrogenasa y energía (ATP).
Cuando el nitrógeno es fijado y liberado en forma de amoniaco e iones amonio, participan un 2º
grupo de bacterias, que transforman ambos en nitratos. A este proceso se le conoce como
nitrificación y también las realizan bacterias llamadas nitrificantes que oxidan el amoniaco y lo
reducen a nitratos. Es entonces cuando las plantas pueden captar los nitratos y los iones de
amonio (en cantidades más bajas), que se utilizan para la síntesis de biomoleculas.
La introducción del nitrato en la célula se produce por mecanismos de trasporte activo, como
puede ser simporte con protones (simporte quiere decir que lo hace a favor de un gradiente de
concentración, o sea que no invierte energía en el proceso), una vez en el interior de la célula,
el nitrato es reducido a amonio gracias a dos reacciones que son consecutivas catalizadas por
nitrato reductasa y nitrito reductasa. Estos nitratos de pueden utilizar para sintetizar
aminoácidos.
La asimilación de los nitratos es dependiente de factores tan importantes como pueden ser la
luz, los metabolitos nitrogenados y carbonados. Esto nos conecta el metabolismo del nitrógeno
y del carbono y son regulados mutuamente para que la proporción de ambos componentes sea
la adecuada. El nitrógeno absorbido es utilizado durante el desarrollo de la planta.
El ciclo se completa cuando los nitratos del suelo son reducidos de nuevo, por la acción
bacteriana a N2, por un proceso llamado desnitrificación. Estas bacterias son llamadas
desnitrificantes, y junto con los procesos de lixiviación del suelo y de la remoción del suelo de
los cultivos, son los responsables de la aparición de niveles de nitratos en el suelo.
En conclusión el ciclo del nitrógeno está compuesto de las siguientes etapas:

1º) Fijación del N2 atmosférico a ion amonio y amoniaco por bacterias fijadoras de
Nitrógeno.
2º) Nitrificación del amonio y del amoniaco a nitratos por las bacterias nitrificantes.
3º) Reducción del nitrato a amonio en las plantas.
4º) Desvitrificación del nitrato a N2 por la acción de las bacterias desnitrificantes.

2.7.2. Asimilación del Azufre:

En los suelos, el azufre se encuentra de forma oxidada como sulfato, que es absorbido por la
raíz, y que es transportado hasta las hojas donde es reducido a sulfuro en forma de grupo
sulfhidrilo o tiol, de los aminoácidos cisteína y metioniona.

Aparte d ellos aminoácidos anteriores, el azufre también aparece en las plantas en forma de
macromoléculas como coenzimas o vitaminas.
El azufre es transportado de forma activa de tipo simporte de protones, que luego es
transportado hasta las hojas donde es reducido gracias a la incorporación de ATP. Una vez
que es reducido se incorpora a los aminoácidos. La asimilación de la azufre depende de la
disponibilidad del mismo, y de la demanda que exige la planta.

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Tema 2.Cuestiones

2.8. CUESTIONES

La planta capta agua y minerales del medio, explicar que elementos intervienen en este
proceso, ¿Qué es un potencial hídrico?

Las plantas terrestres obtienen del suelo agua y minerales a través de la raíz. Son necesarios
para la fotosíntesis y el agua además tiene un papel esencial en el transporte de solutos, en el
enfriamiento de la planta y en el desarrollo de la presión interna que sostienen su cuerpo.
Dentro de la planta el agua se mueve por procesos de OSMOSIS. Para que se produzca la
osmosis tiene que haber una membrana separadora que marque las diferencias entre 2 zonas
diferentes. En las plantas este papel lo realizan las membranas plasmáticas de las células
vegetales. En un proceso pasivo, (sin gasto de energía).

El POTENCIAL HÍDRICO consiste en la tendencia global de una solución a captar agua pura,
a través de una membrana. Tiene importancia por la presencia de los procesos vegetales. El
potencial hídrico se define como la suma del POTENCIAL DE SOLUTO (suele ser negativo),
debido a los solutos disueltos, y el POTENCIAL DE PRESIÓN (suelo ser positivo), debido a la
entrada de agua.
A través de las membranas plasmáticas, además de agua tienen que pasar sales minerales
que suelen estar en forma iónica, es decir, cargadas eléctricamente. La combinación de los
gradientes de concentración y eléctrico se denomina GRADIENTE ELECTROQUÍMICO.
Debido a esto último, no pueden a travesar por si solas las membranas y son ayudadas por
proteínas transportadoras mediante DIFUSIÓN FACILITADA cuando la concentración es
menor en el interior celular, y mediante BOMBAS DE PROTONES, cuando se mueven en
contra del gradiente de concentración.

El POTENCIAL DE MEMBRANA hace referencia a la diferencia de cargas entre ambos lados


de la membrana celular. Es un concepto importante en todas las células y especialmente
significativo en la transmisión nerviosa de los animales.

El xilema tiene un papel importante en el transporte de iones y agua, explicar qué


estructuras participan en el mismo y como se lleva a cabo.

Una vez que los iones y el agua pasan a través de la membrana celular de las células vivas,
entran en el xilema, formado por células muertas. El MOVIMIENTO DE LOS MINERALES en la
raíz suele ocurrir arrastrado por la corriente de agua si está se mueve rápidamente. Si el
movimiento de los iones a través de las membranas también puede movilizar agua.
Una vez que han penetrado en la raíz, el agua y los minerales pueden atravesar los tejidos
dérmicos y moverse a través de 2 vías:

Vía Apoplástica (no selectiva): Formado por el conjunto de las paredes celulares y los
espacios intercelulares. El agua y los minerales no tienen que atravesar ninguna
membrana. Si se mueven por esta vía, por lo que es un proceso no regulado.

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Tema 2.Cuestiones

Vía Simplástica (selectiva): Es un resto del cuerpo vegetal, es decir, todo lo encerrado
dentro de la membrana (citoplasma) que además es un continuo al estar conectado por
plasmodesmos. El movimiento del agua los minerales en este caso está muy bien
regulado debido a que tiene que atravesar membranas.

El agua y los minerales pueden pasar desde el suelo a través del apoplasto hasta llegar a la
endodermis (capa interna de la corteza), donde se encuentra con las BANDAS DE CASPARY,
estructuras cerosas que impregnan la pared de las células endodérmicas y forman un cinturón
impermeable que rodea estas células. La banda de Caspary impide el movimiento del agua y
minerales hacia el interior.
La velocidad a la que se mueve el agua se controla por las ACUAPORINAS, canales proteicos
de las membranas celulares, que permiten LA ENTRADA DE AGUA DE FORMA PASIVA A
LAS CÉLULAS salvando el impedimento de la bicapa de fosfolípidos.
Una vez que el agua y los minerales llegan al xilema de la raíz, la SAVIA DEL XILEMA (agua
+minerales tomados del suelo) tiene que desplazarse hasta el resto de la planta, y además por
lo general es un desplazamiento ascendente, que puede ser de incluso varios metros de altura.
El ascenso se debe a un fenómeno de TRACCIÓN realizado por las hojas, y que induce el
movimiento de la savia del xilema hacia arriba, hacia las hojas. La TRANSPIRACIÓN (pérdida
de agua por evaporación) en las hojas determina la fuerza de tensión en el agua, permitiendo
soportar la TENSIÓN y, por tanto, el ascenso de forma masiva por el tallo hasta las hojas, para
reemplazar el agua que se ha evaporado tras la transpiración. Es el MECANÍSMO DE
TRANSPIRACIÓN-COHESIÓN-TENSIÓN que explica el transporte de agua y minerales el
xilema.

Describir el papel de los minerales esenciales en la planta. (Hay un esquema colgado por
el equipo docente y esta fenómeno)

MACRONUTRIENTES: C, O,H , N, P, S, K, Na, Mg, Ca = Elemento mineral


necesario para los tejidos vegetales en concentraciones de al menos 1mgxgr de
su materia seca.
MICRONUTRIENTES: Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl, Ni = Elemento mineral
requerido por los tejidos vegetales en concentraciones menores de 100
microgramos x gr de su materia seca.
ELEMENTOS BENEFICIOSOS: Na, Si, Co, Al, V

DEFICIENCIA SÍNTOMAS
CALCIO Mueren los puntos de crecimiento, las hojas jóvenes se amarillean y
arrugan

HIERRO Las hojas jóvenes son blancas o amarillas


MAGNESIO Las hojas más viejas tiene estrias amarillas entre las nervaduras

NITRÓGENO Las hojas más viejas se vuelven amarillas y mueren de forma


prematura, la planta parece marchita

MANGANESO Las hojas jóvenes aparecen pálidas con nervaduras verdes

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 20/28


Tema 2.Cuestiones

FÓSFORO La planta es de color verde oscuro con nervaduras en púrpura y se


marchita

POTASIO Las hojas más viejas tiene bordes muertos


AZÚFRE Las hojas jóvenes son amarillas o blancas con nervaduras amarillas

ZINC Las hojas jóvenes son anormalmente pequeñas; las viejas presentan
muchos puntos muertos

Describir brevemente el flujo de presión.

Modelo efectico para el transporte de floema en los angiospermas. Sostiene que el transporte
de los elementos cribosos se produce mediante un gradiente de presión producido
osmóticamente entre la fuente y el sumidero.

Transporte en el floema.

En el floema las sustancias se mueven en dirección FUENTE-SUMIDERO.


La FUENTE es un órgano que produce más hidratos de carbono de los necesarios.
El VERTEDERO o SUMIDERO es un órgano que no produce suficientes hidratos de
carbono para su propio mantenimiento y crecimiento.
Debido a estas dos situaciones que pueden encontrarse los órganos, van a
TRANSLOCARSE (movilizarse), hidratos de carbono, aminoácidos, minerales y otros
nutrientes en las fuentes a los sumideros en el floema. Se ha visto que los hidratos
de carbono de la fotosíntesis suelen transformarse en sacarosa antes de su
transporte por el floema. El desplazamiento por el floema, al contrario que el del
agua y los minerales, puede ser ascendente y descendente según los diferentes
destino en la planta. La translocalización va a tener lugar a través de tubos cribosos,
concretamente por medio de los elementos vivos de estos tubos.

Producción de hidratos de carbono; fotosíntesis.

Las plantas consiguen la energía que necesitan a partir de la luz solar por la
fotosíntesis, proceso biológico de foto absorción y foto asimilación que permite
sintetizar hidratos de carbono a partir de CO2 y agua.
La primera etapa de la fotosíntesis consista en la absorción de la energía de la luz y
su conversación química y poder reductor, para utilizarlos en la 2ª etapa donde se
produce la toma de asimilación biológica de los elementos constituidos de la materia
orgánica.

ETAPA DE ABSORCIÓN DE LA LUZ


Se realiza a través de los pigmentos que forman parte de los complejos antena,
un conjunto de pigmentos y proteínas embebidos en la membrana de los tilacoides

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 21/28


Tema 2.Cuestiones

capaces de captar y transferir la luz. Principales pigmentos son las clorofilas en y los
carotenoides.
Órganos fotosintéticos: Las hojas, donde las células fotosintéticas son las células del
mesofilo, también pueden realizarse la fotosíntesis en el tallo.
La luz incide sobre los pigmentos, se excitan. Al regresar a su estado normal
canalizan esa energía hacia los centros de reacción de los fotosistemas, se
transforma en una corriente de electrones y protones para producir ATP y NADPH.
El ATP energía para la 2ª etapa de la fotosíntesis NADPH poder reductor. Primera
fase de la fotosíntesis cuatro complejos proteicos; los complejos fotosistemas 1 y 2,
el complejo citocromo b6f y el complejo ATP sintasa.

FIJACIÓN DEL CO2 Y BIOSINTESIS DE HIDRATOS DE CARBONO.


Se produce el ciclo de Calvin. El proceso se compone de diversos pasos en los
que utilizando ribulosa-1,5-bifosfato, una pentosa, se produce una carboxilación
seguida por una reducción de carbono y una regeneración de la ribulosa- 1,5
bifosfato.
La actividad oxigenosa de la Rubisco es el inicio de un proceso que se conoce como
fotorrespiración simultáneo a la fotosíntesis y que consume oxígeno liberando CO2.
Hay determinadas situaciones en las que la fotosíntesis puede verse excesivamente
afectada por las condiciones ambientales por lo que las plantas han desarrollado
adaptaciones para superar estas condiciones.
Se denomina fuentes a las zonas donde se produce la síntesis de hidratos de
carbono por la fotosíntesis, lugares desde donde se reparten al resto de la planta a
través del floema para llegar a los tejidos consumidos o sumideros.

Las plantas ejercen un papel crucial en el ciclo del nitrógeno. Explicar como participa en
el ciclo del nitrógeno indicando sus elementos esenciales y su importancia.

FIJACIÓN DEL NITRÓGENO:

El nitrógeno es el elemento más limitante para el correcto funcionamiento de las plantas, al cual
consigue acceder a las cantidades necesarias gracias a la FIJACIÓN DEL NITRÓGENO que
realizan microorganismos, ya que nos son capaces de tomar directamente el nitrógeno
atmosférico como hacen con el CO2.
Existen varios grupos de bacterias especializadas en la fijación del nitrógeno atmosférico.
Estas bacterias viven en el suelo, pero también en aguas dulces, saldas, aunque actúan de
diferente forma.

CICLO DEL NITRÓGENO:

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 22/28


Tema 2.Cuestiones

El CICLO BIOLÓGICO DEL NITRÓGENO comienza con la fijación del nitrógeno. Consiste en
+
la reducción del gas N(N=N) a AMONICACO (NH3) o a ION AMONIACO (NH4 ). Este proceso
necesita un agente reductor y energía ATP. La enzima NITROGENASA participa en este
proceso, que se realiza en anaerobiosis.
La mayoría de las plantas captan IONES AMONIACO o NITRATO. Las BACTERIAS
NITRIFICANTES OXIDAN EL AMONIACO o NITRATO, que es lo que absorbe las plantas para
reducirlo de nuevo a amoniaco.
Este es un proceso de NITRIFICACIÓN que los animales no pueden realizar y dependen de las
plantas para conseguir en la forma reducida, que es la que pueden utilizar. En resumen, el N2
se reduce a amoniaco en la fijación del nitrógeno y el amoniaco se oxida a nitrato en la
nitrificación.
Ambos procesos los realizan bacterias. Una vez absorbido por la planta, el nitrato se reduce a
amoniaco de nuevo para utilizarse en la síntesis de aminoácidos y otros compuestos
nitrogenados.
Sobre los restos muertos de organismos actúan BACTERIAS DESNITRIFICADORAS ( o
BACTERIAS DESNITRFICANTES) y devuelven el N2 a la atmósfera para un proceso de
DESNITRIFICACIÓN que COMPLEMENTA EL CICLO DEL NITRÓGENO. Este proceso junto
con el lavado y lixiviación de los suelos y la acción de los cultivos, es responsable del nitrógeno
que hay habitualmente en los suelos.
Raíz.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 23/28


Tema 2.Preguntas de examen

2.9. PREGUNTAS DE EXAMEN

Explique brevemente y de forma esquemática el paso del agua y los minerales desde el
suelo a la endodermis y de ahí hasta el xilema donde forman la savia.

El agua y los minerales entran en la raíz absorbida por los pelos radicales mediante
osmosis (mayor concentración de sales en la raíz que en el suelo).
Atraviesa la epidermis y cruza el cortex, llegando a la endodermis, este camino puede
hacerlo mediante vía apoplástica (a través de las paredes celulares y los huecos que
dejan), simplástica (a través del citoplasma de célula a célula) o transcelular
(atravesando las células de forma directa).
Cuando llega a la endodermis debe superar la banda de Caspary y atravesar una capa
de periciclo, alcanzando así el xilema.

Comente el papel de la nitrogenasa en el ciclo del nitrógeno.

La nitrogenasa es una enzima que tiene un papel muy importante en el ciclo del nitrógeno ya
que es utilizada por las bacterias fijadoras de nitrógeno para producir amoniaco. La nitrogenasa
tiene hierro y azufre en su estructura formada por dos subunidades proteicas y requiere
molibdeno o vanadio como cofactor. Es sensible a la presencia de oxígeno por lo que muchos
fijadores de nitrógeno son anaerobios.

En el caso de las angiospermas, ¿a qué se denomina micronutriente? Indique dos


ejemplos.
Los elementos esenciales son aquellos cuya función no puede ser desempeñada por otro
elemento, se encuentra implicado en el metabolismo, y sin el cual la planta no puede completar
su ciclo vital. Estos elementos se distinguen en función de su concentración en la planta.
Se denomina micronutrientes a todos los elementos esenciales necesarios en muy bajas
concentraciones, utilizados normalmente en reacciones enzimáticas. Como ejemplo tenemos:

Hierro: se puede absorber como o , está relacionado con su papel en


hemoproteínas, sulfo-ferro proteínas y en el proceso de síntesis de clorofila como
regulador de una enzima de proceso. En algunos organismos su concetració puede
llegar a ser tan alta como para considerarlo un macronutriente.
Manganeso: se absorbe como catión divalente y participa en la activación de
diversas enzimas, entre las que se cuentan algunas del ciclo de Krebs.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 24/28


Tema 2.Preguntas de examen

Comente brevemente como pueden obtenerlas angiospermas el nitrógeno que necesitan


para sobrevivir o Las plantas son incapaces de fijar el nitrógeno atmosférico, ¿cómo
obtienen el nitrógeno que necesitan?
Las angiospermas obtienen el nitrógeno necesario del suelo en forma de amonio o nitratos,
sustancias que son el resultado de la acción de ciertas bacterias fijadoras del nitrógeno. Estas
bacterias son capaces de fijarlo y asimilarlo gracias a que poseen la enzima nitrogenasa que
participa en la reacción para producir amoniaco. Este proceso consta de tres fases: absorción,
reducción del nitrato a amonio e incorporación del amonio a esqueletos carbonados para la
síntesis de aminoácidos.

Una vez el agua y los iones alcanzan los vasos del xilema, explique brevemente la
hipótesis que explica su movimiento hasta las regiones fotosintéticas, o Comente cómo
se realiza el transporte en el xilema.

El transporte de agua y solutos en el xilema se produce mediante el modelo de transpiración-


tensión-cohesión. Este modelo propone que la transpiración genera un potencial hídrico
negativo en la zona de las hojas, que gracias a la cohesión de las moléculas de agua y su
adhesión a la pared de los vasos permite el movimiento en forma de una columna de agua; de
esta forma, la planta aprovecha fenómenos físicos para realizar el transporte sin necesidad de
aportar energía, al menos de forma directa.

¿Qué es la banda de Caspary? Comente brevemente el papel que desempeña en la


absorción de agua e iones por la planta.

La banda de Caspary es una banda engrosada de suberina y lignina que rodea la pared celular
de la endodermis. Debido a su impermeabilidad, bloquea el movimiento del agua y los
minerales disueltos a través de las paredes de las células endodérmicas forzándoles a
moverse a través de la membrana plasmática de la endodermis, el cortex o la epidermis. La
banda de Caspary no impide el movimiento del agua ya que esta se puede mover libremente a
través de la vía apoplástica y transcelular. Sin embargo, permite el control del movimiento de
solutos, ya que impide que pasen por el apoplasto, dirigiéndolos hacia el simplasto para
permitir un transporte activo y selectivo hacia el interior del xilema y el floema y evitar su
pérdida una vez se encuentren en la estela de la raíz.

Comente cómo se realiza el transporte en el floema, o Un proceso importante en las


angiospermas es el transporte en el floema. Explique cómo se realiza.

El transporte en el floema se produce mediante el modelo de flujo por presión. En las fuentes
se produce un transporte de los hidratos de carbono desde los lugares de síntesis hasta los
tubos cribosos del floema por medio de trasporte activo. La elevada concentración osmótica en
los tubos cribosos por la acumulación de hidratos de carbono provoca la entrada de agua,
produciendo una reacción elástica de las paredes que ejerce una presión sobre el contenido
del tubo. Esta presión junto con la diferencia de concentración de sacarosa en los sumideros
provoca el movimiento de la columna de agua. En el sumidero la retirada de sacarosa permite

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 25/28


Tema 2.Preguntas de examen

que el agua vuelva al xilema. Este modelo plantea transporte pasivo que no requiere aporte
directo de energía aunque si se produzca ese gasto en el proceso de carga al incorporar los
hidratos de carbono por transporte activo.

Respecto al transporte de agua y solutos en una planta, describa brevemente las


posibles rutas que sigue una molécula de agua desde que es absorbida hasta que
alcanza el xilema.
El movimiento del agua puede ser a través de tres vías:
Vía apoplástica: comprende el movimiento del agua por los huecos que dejan las
células y las paredes.
Vía simplástica: el movimiento se produce por los citoplasmas y de célula a célula a
través de los plasmodesmos.
Vía transcelular: movimiento por el cual el agua circula por el interior de las células a
través de las paredes celulares y las membranas, pero sin emplear los plasmodesmos.

Preguntas anteriores a 2010

Explique brevemente como se produce la entrada de agua en la raíz de la planta


Las raíces de las plantas captan agua y sales minerales.
El agua se mueve a través de las membranas biológicas por ósmosis, siempre hacia células
con un potencial hídrico más negativo. El potencial hídrico de una célula o solución es la suma
del potencial de soluto más el potencial de presión.

Explique brevemente el mecanismo por el que se produce la apertura y cierre de los


estomas
Los estomas controlan su apertura y cierre gracias a las dos células guarda o células oclusivas.
El ácido abscísico actúa sobre las células guardianas para que por medio de una bomba de
protones incorporen o pierdan agua modificando el
toman agua se hinchan y cierran el estoma mientras que si la pierden abren el estoma.

Semejante a: dibuja un estoma señalando sus partes ¿cómo se controla su cierre?

¿Qué es un estoma? ¿qué función tiene?


Los estomas son hendiduras en la epidermis que presentan dos células guardianas u oclusivas
encargadas de su apertura y cierre. Se encargan de regular que la captación de CO2 y la
pérdida de agua estén en equilibrio.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 26/28


Tema 2.Preguntas de examen

Explique brevemente el modelo de flujo por presión propuesto para el transporte en el


floema
Se produce un transporte activo de sacarosa desde las fuentes hacia el floema, esto produce la
entrada de agua desde el xilema y aumenta la P. La diferencia de P con el sumidero hace que
se mueva la savia hacia el mismo, y allí se produce de nuevo transporte activo de sacarosa
hacia la célula y el agua retorna al xilema.
Idem: a explique brevemente en qué consiste el modelo de flujo por presión.

Idem: explique esquemáticamente el modelo de flujo por presión del floema

¿Qué es un nutriente esencial en una planta? Ponga dos ejemplos de nutrientes


esenciales.
Un nutriente esencial es aquel que es necesario para el crecimiento y la reproducción normales
de la planta, no puede ser sustituido por otro elemento y debe necesitarse de manera directa y
no como resultado de un efecto indirecto (por ej, aliviar otra necesidad). Como ejemplos se
pueden citar el nitrógeno y el oxígeno, el calcio o el fósforo.

¿Qué experimento realizaría para conocer si un elemento es esencial para una planta?
El experimento es crecer la planta en ausencia del elemento a estudiar. Si esta no crece, el
elemento será esencial.

Señalar las respuesta/s correctas en cada una de las siguientes frases:

1. La mayoría de las plantas adquieren N fundamentalmente en forma de:

NO3- NH3 N2 NH4+

2. Los nódulos fijadores de nitrógeno por las bacterias Rhizobium en las raíces se
encuentran principalmente en:

Leguminosas maíz cereales patata

3. En la nutrición de las plantas, se consideran elementos macronutrientes:


Zinc fósforo potasio manganeso hierro nitrógeno

4. el mayor porcentaje del peso seco de una planta proviene de la incorporación:


(son C, O provenientes del CO2 atmosférico y el H del agua)

del CO2 de los micronutrientes del suelo del agua de los minerales

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 27/28


Tema 2.Preguntas de examen

El género bacteriano Rhizobium tiene gran importancia para las leguminosas ¿Por qué?
Infectan las raíces de las leguminosas y éstas desarrollan nódulos en respuesta a su
presencia. En esta simbiosis llamada mutualismo, ambos organismos se benefician de la
relación, de modo que por separado ni la bacteria ni la planta podrían fijar el nitrógeno.
Semejante a: ¿Qué función realizan las bacterias del género Rhizobium en asociación
con las leguminosas?

Dibuje un esquema del ciclo del nitrógeno

Realice un esquema de la fijación del nitrógeno

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 28/28


Tema 3. Resumen

3. REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO DE
LAS PLANTAS CON FLOR

3.1. INTRODUCCIÓN ..........................................................................................................................2

3.2. REPRODUCCIÓN SEXUAL ............................................................................................................2

3.3. REPRODUCCIÓN ASEXUAL ..........................................................................................................5

3.4. DESARROLLO DE LAS SEMILLAS ..................................................................................................6

3.4.1. HISTODIFERENCIACIÓN.............................................................................................................7
3.4.2. EXPANSIÓN ...............................................................................................................................7
3.4.3. MADURACIÓN (SIMULTÁNEA A LA DESECACIÓN).....................................................................8
3.4.4. DESECACIÓN (SIMULTÁNEA A LA MADURACIÓN).....................................................................8
3.4.5. RESUMEN DEL DESARROLLO DE LAS SEMILLAS .......................................................................10

3.5. GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS..............................................................................................10

3.5. CRECIMIENTO Y DESARROLLO ..................................................................................................12

3.6. FLORACIÓN...............................................................................................................................15

3.7. CUESTIONES DE REPASO...........................................................................................................18

3.8. PREGUNTAS DE EXAMEN..........................................................................................................22

PREGUNTAS DE EXAMEN ANTERIORES A 2010 ...................................................................................................26

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 1/28


Tema 3. Resumen

3.1. INTRODUCCIÓN
Las plantas angiospermas tienen la cualidad de poder reproducirse por medio de
reproducción sexual, en la que se produce una fusión de gametos que dan lugar a un
individuo diferente de los dos parentales o reproducción asexual, en la que los individuos son
iguales a los parentales.

En general las plantas desarrollan ciclos vitales con alternancia de generaciones, por eso, parte
de la vida de la planta transcurre en una fase haploide y otra en fase diploide. Se originan dos
tipos de individuos, los gametofitos haploides, que originan gametos por mitosis, y
los esporofitos diploides, que son formadores de esporas por meiosis.

CICLO REPRODUCTIVO DE LAS PLANTAS ANGIOSPERMAS →

Fase haploide + fase diploide (distintos estadios de desarrollo)

El resultado de la reproducción sexual es un cigoto que da lugar a un embrión en el interior de


la semilla. La semilla se dispersará y germinará dando lugar a un nuevo individuo que crecerá
hasta alcanzar la madurez.

A su vez, algunas plantas angiospermas presentan distintos mecanismos de reproducción


asexual, que son usados a menudo en agricultura.

3.2. REPRODUCCIÓN SEXUAL


EL ciclo reproductivo de las plantas angiospermas se caracteriza por presentar una alternancia
entre generaciones, donde un individuo diploide (esporofito) da lugar por meiosis a un individuo
haploide (esporas), que se desarrolla dando lugar a gametofitos (haploides), los cuales a su
vez generan por mitosis dos gametos haploides, que al unirse mediante la fecundación vuelven
a formar un individuo diploide (cigoto), éste por sucesivas mitosis genera esporofitos, dando
comienzo al ciclo de nuevo.

Figura 1: Ciclo haplodiplonte

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 2/28


Tema 3. Resumen

• Gametofito: Individuo haploide multicelular, se encuentra muy reducido y se incluye en el


esporofito. Se encuentra en el interior de los esporangios y produce gametos, bien
masculinos o bien femeninos, que se fusionarán para dar lugar al cigoto diploide. Sus
células solo presentan un juego de cromosomas.

Gametofito → por mitosis da lugar al esporofito

• Esporofito: Es el individuo diploide multicelular, produce las esporas por meiosis, y las
esporas se desarrollan en el gametofito

Esporofito → Cuando alcanza la madurez, produce por meiosis Esporas→

Se desarrollan en el Gametofito (femenino o masculino)

Los órganos del esporofito donde se producen las esporas reciben el nombre de
esporangios. Cuando los esporangios masculinos y femeninos son diferentes se dice que
la planta es heterospórica. El esporangio masculino es de pequeño tamaño
(microsporangio) y se abre, mientras que el esporangio femenino es de tamaño grande
(macrosporangio) y no se abre.

Formación del gametofito femenino

El gineceo es, como se verá más adelante, el aparato reproductor femenino de la flor. En el
interior del gineceo, se encuentra el ovario, que es donde se depositarán en su momento los
granos de polen. El ovario contiene a su vez los óvulos, que es donde se encuentra la nucela,
que es el verdadero macrosporangio, ya que en él se encuentra la célula madre del saco
embrionario.

La nucela, por meiosis origina cuatro células hijas haploides que se disponen en fila. Las tres
superiores degeneran y la inferior se convierte en el saco embrionario, que crece
considerablemente y cuyo núcleo sufre tres mitosis sucesivas, dando como resultado ocho
núcleos haploides. Tres de estos núcleos se aíslan como células, se aproximan al micrópilo y
forman el aparato ovular, que consta de oosfera (gameto femenino), en posición central y de
las sinérgidas,a ambos lados de la oosfera.

Los dos núcleos restantoes se fusionan y constituyen un núcleo diploide, llamado núcleo
secundario (2n) que se sitúa en el centro.

Una vez que madura, la oosfera, ya puede ser fecundada, auqnue para ello hace falta que
lleguen los granos de polen.

Formación del gametofito masculino

El androceo, es el aparato reproductor masculino es un conjunto de estambres, cada uno de


los cuales consta de filamentos que se ensanchan en su parte terminal, constituyendo la
antera. Esta estructura se encuentra dividida en dos tecas, cada una de las cuales contiene
dos sacos polínicos o microsporangios, donde se hayan las células madre del polen (2n).

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 3/28


Tema 3. Resumen

Cada célula madre, genera por meiosis cuatro microsporas (n) que se recubren de una doble
pared.

El núcleo de la microspora sufre una mitosis que da lugar a un núcleo vegetativo y a otro
espermático, el cual, a su vez, vuelve a dividirse por mitosis en dos núcleos espermáticos. El
resultado es el grano de polen con tres núcleos haploides: el vegetativo y los dos espermáticos

Figura 2: Ciclo de vida de las angiospermas

DIFERENCIA ENTRE PLANTAS Y ANIMALES: En las plantas no existe una línea germinal,
sino que cualquiera de sus células retiene la capacidad potencial para la reproducción, que
desarrolle un gameto depende de su posición en el organismo.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 4/28


Tema 3. Resumen

Fecundación

La fecundación de la oosfera por el grano de polen, se produce con la siguiente secuencia:

1º Apertura de los sacos polínicos: liberación de los granos de polen

2º Transporte de los granos por distintos vectores (viento, agua, etc.) hasta alcanzar las
proximidades de un óvulo.

3º Absorción de agua y nutrientes por el grano de polen e inicio del proceso de fecundación, se
produce la formación del tubo polínico por parte de la célula vegetativa, que crece a través del
pistilo hasta el óvulo. Este proceso se llama Polinización.

4º Liberación de 2 células espermáticas en el citoplasma de una célula sinérgida que


degenera y libera las células espermáticas en el saco embrionario.

5º DOBLE FECUNDACIÓN: en el interior se produce una doble fecundación que implica 2


fenómenos de fusión nuclear:

- En el óvulo, una célula espermática se unirá a la oosfera dando lugar a un cigoto


diploide
- La otra célula espermática se une a los dos núcleos polares de la célula central
dando lugar a un núcleo triploide denominado endospermo (3n), que degenerará
dando lugar al endospermo o albumen, que constituye la reserva alimenticia del
embrión.

El saco embrionario fecundado se transforma en semilla, constituyendo el primer estadio de la


vida del esporofito. La semilla puede permanecer en estado latente durante un tiempo
prácticamente indefinido, hasta que se den las condiciones apropiadas para germinar. Los
nutrientes necesarios para este proceso están almacenados en el endospermo.

AUTOFECUANDACIÓN: Se produce entre gametos de la misma planta. Para evitarla y


aumentar la diversidad genética, hay plantas que han desarrollado mecanismos de
autoincompatibilidad de carácter génico (la planta no se puede fecundar a sí misma).

FECUNDACIÓN CRUZADA: se produce si implica gametos procedentes de plantas diferentes.

3.3. REPRODUCCIÓN ASEXUAL


Las angiospermas presentan diversas formas de reproducción asexual, o lo que es lo mismo,
reproducción vegetativa, denominada así porque se produce a partir de órganos vegetativos
(hojas, tallos y raíces):

Reproducción sexual a partir de tallos:

• Estolones: Tallos horizontales


que crecen a lo largo de la
superficie del suelo y forman
raíces a intervalos de forma que
pueden dar individuos
independientes.
Figura 3: Estolones

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 5/28


Tema 3. Resumen

• Capas apicales: Ramas rectas


cuyas puntas caen al suelo y
desarrollan raíces.

• Rizomas: Tallos horizontales


Figura 4: Rizomas subterráneos que dan lugar a
nuevas plantas.

• Bulbos: Grandes yemas


subterráneas que pueden originar
nuevas plantas al dividirse o
producir nuevos bulbos de las
Figura 5: Bulbos
yemas auxiliares.

APOMIXIS

Tipo de reproducción asexual por el que se producen semillas de forma asexual. Se producen
semillas dentro del ovario sin que se haya producido fecundación, originando una semilla con
embrión que genéticamente es idéntico a la planta madre.

REPRODUCCIÓN ASEXUAL O VEGETATIVA:

Ventaja → Altamente eficiente en un ambiente estable

Principal desventaja → No favorece la variabilidad, hace más sensible a la planta frente a


cambios ambientales.

3.4. DESARROLLO DE LAS SEMILLAS

La semilla es el órgano de dispersión de las angiospermas. Se forma por medio de la


embriogénesis cigótica, que comprende cambios que van desde la formación del cigoto hasta
la maduración del embrión. Estos cambios son:

- Morfológicos

- Estructurales

- De expresión génica

El embrión germinará cuando las condiciones ambientales y endógenas sean apropiadas para
dar un nuevo individuo.

Tras la doble fecundación, el cigoto crece de forma unidireccional y se divide por mitosis en
dos células de forma asimétrica, originando la célula apical y la célula basal:

- Célula apical: de pequeño tamaño y que origina el embrión

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 6/28


Tema 3. Resumen

- Célula basal: de mayor tamaño y que da lugar al suspensor, que es una estructura que
actúa de conducto trasportador de nutrientes desde el tejido materno hacia el embrión,
aunque también produce sus produce sus propios compuestos (ej.: giberelinas). Cuando
comienza la desecación de la semilla el suspensor degenera y sus funciones las realizan
los tejidos de reserva (edospermo y cotiledones, dependiendo del tipo de semilla).

La disposición de las células apical y basal da polaridad al cigoto, que se regula por el
programa de desarrollo y de especial importancia en la embriogénesis.

El desarrollo de la semilla se realiza en 4 fases, de duración variable dependiendo de las


especies:

DESARROLLO DEL EMBRIÓN Y MADURACIÓN DE LA SEMILLA


Semilla
Protodermo
Meristemo del
Tejido tallo
Célula apical Meristemo
fundamental
Cotiledones

Procambium Tejido
Célula basal vascular
Radícula

Tejidos en Tejidos Pared


crecimiento adultos

El cigoto se divide en Se produce gran cantidad Se diferencian los tejidos adultos. Los tejidos se diferencian en raíz y
2 células hija de divisiones. Se originan Se produce la elongación celular. tallos. Se aprecia ya la estructura
muchas células Se crean los cotiledones del embrión

Figura 6: Fases del crecimiento de una semilla

3.4.1. HISTODIFERENCIACIÓN

Fase que comprende gran cantidad de divisiones celulares y formación de paredes celulares,
dando lugar a muchas células. Las auxinas y citoquininas intervienen en la regulación de la
histodiferenciación controlando la mitosis y el ciclo celular, mientras que las giberelinas
intervienen en los procesos de alargamiento celular de los tejidos de reserva y embrión.

3.4.2. EXPANSIÓN

Inicio: Cesa el crecimiento por división y se produce crecimiento por elongación celular.

Embriogénesis: hace que aparezcan tejidos bien organizados con funciones concretas en las
semillas → cotiledón y endospermo → en ellos se produce la acumulación de productos de
reserva (proteínas, hidratos de carbono, lípidos).

Crecimiento del cotiledón:

- 1ª fase: desarrollo (mitosis)

- 2ª fase: elongación celular

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Tema 3. Resumen

Endospermo:

- 1ª fase: divisiones nucleares periféricas con una posterior vacuolización próxima a estos
núcleos y formación de pared que origina células individualizadas.

- 2ª fase: expansión celular, a la vez que se depositan sustancias de reserva en el centro


del endospermo y la formación y diferenciación de las capas aleuronales. La acumulación
de sustancias de reserva se produce en cuerpos proteicos, lipídicos y amiloplastos.
Regulación de esta fase a través de auxinas y giberelinas, mientras que las
citoquininas tienden a desparecer.

Figura 7: Doble fecundación y germinación de las semillas

3.4.3. MADURACIÓN (SIMULTÁNEA A LA DESECACIÓN)

Su inicio lleva a que se paralice el ciclo celular y aumenten los niveles de ácido abscísico.

3.4.4. DESECACIÓN (SIMULTÁNEA A LA MADURACIÓN)

Comienza con un descenso del peso fresco de la semilla al perder agua y aumentar su
tolerancia a la desecación.

Tolerancia a la desecación de las semillas. El aumento de la tolerancia a la desecación


viene determinado por azúcares y por proteínas LEA (late embryogenic abundant), que son
proteínas hidrófilas que se unen a membranas y a otras proteínas celulares para preservarlas
del estrés que produce la pérdida de agua. El papel de los Azúcares es la estabilización de las
membranas, al sustituir al agua sobre las superficies macromoleculares.

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Tema 3. Resumen

Completado así el programa genético de desarrollo, siendo el ácido abscísico responsable


de que no germine y adquiera el estado de dormición primaria. Ya no hay citoquininas ni las
formas libres de auxinas y giberelinas, aunque se mantienen unidas a otras moléculas (en
forma conjugada).

Avance del proceso de maduración → las capas externas endurecen mediante incorporación
de sustancias céreas (cutina o lignina).

Parte final → inhibición general del metabolismo, que lleva a que se detecten niveles mínimos
de respiración para mantener los niveles basales de los orgánulos celulares y de la semilla en
su conjunto.

Figura 8: Semilla

DORMICIÓN DE LA SEMILLA: Bloqueo que tiene lugar en una semilla viable que le impide
completar la germinación en condiciones favorables. Hay dos tipos de dormición:

- Primaria: cuando se produce el bloqueo antes de la dispersión. Las semillas


germinan cuando llega el momento de la dispersión por descenso del ácido
abcísico y aumento de la sensibilidad a las auxinas y giberelinas. El tratamiento
con frío, luz, giberelinas o etileno puede hacer que las semillas germinen en el
laboratorio

- Secundaria: Se mantiene después de la dispersión de las semillas. Éstas,


germinan cuando las condiciones ambientales son adecuadas. Para ello influyen
las variaciones estacionales de temperatura, el potencial hídrico del suelo, la luz y
el NO3, especialmente las dos primeros. Está relacionado con los ciclos anuales
de las semillas que caen al suelo.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 9/28


Tema 3. Resumen

3.4.5. RESUMEN DEL DESARROLLO DE LAS SEMILLAS

Desarrollo de la semilla:

El desarrollo de la semilla se inicia con la división del cigoto; éste se divide en dos células
(polaridad del cigoto); de la “célula apical”, se formará el embrión; de la “célula basal” se
formará el suspensor que mantendrá el embrión adherido al carpelo y lo nutrirá hasta que
termine la formación de la semilla.

Histodiferenciación Expansión Maduración y Estado de dormición


desecación
- División celular, - Crecimiento del - Parálisis de la - Dormición primaria.
controlada por las embrión por división celular. Es el
auxinas. elongación de las ácido abcísico el que Las semillas germinan
- Alargamiento del células. la provoca impidiendo cuando llega el
embrión y de los - Formación de que germine. momento de la
tejidos de reserva, tejidos con Desaparecen las dispersión por
controlado por las funciones citoquininas y las descenso del ácido
giberelinas. específicas formas libres de las abcísico y aumento de
(cotiledón, auxinas y giberelinas. la sensibilidad a las
endospermo) en - Pérdida de agua. Es auxinas y giberelinas.
los que se posible gracias a las
acumulan proteínas LEA y los -Dormición secundaria.
sustancias de azúcares.
reserva proteicas, - Endurecimiento de Se mantiene después
lipídicas y las capas externas al de la dispersión de las
glucídicas. incorporar más semillas. Germinan
sustancias céreas, cuando las condiciones
La expansión
cutinas o ligninas. ambientales son
viene regulada por
Como resultado de adecuadas. Para ello
las auxinas y
todo lo anterior el influyen las variaciones
giberelinas, y las
metabolismo queda estacionales de tª,
citoquininas
reducido a niveles potencial hídrico del
tienden a
mínimos de suelo, luz y NO3,
desaparecer.
respiración para especialmente las dos
mantenerse en vida primeros.
“estado de dormición”

3.5. GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS

La germinación es un proceso que comienza con la imbibición de la semilla y finaliza cuando la


planta emerge de la semilla.

Dentro de la semilla, el embrión se desarrolla hasta formar prácticamente una planta en


miniatura, en la que se distinguen la radícula, que formará la raíz de la planta, el hipocótilo,
que dará lugar al tallo, los cotiledones, que son las primeras hojas de la planta, y la plúmula
o gémula, que es la yema de crecimiento a partir de la cual se producirá el crecimiento de la
planta.

IMBIBICIÓN EMERGENCIA RADICULAR

(la semilla seca toma agua) (parte de la semilla atraviesa las capas
envolventes de ésta)

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 10/28


Tema 3. Resumen

En la germinación se distinguen 3 fases:

1. Fase de hidratación: Se produce una intensa absorción de agua que provoca


desequilibrio de la permeabilidad de la membrana, con pérdida de solutos de pequeño
tamaño, entre ellos el ácido abcísico y los fenoles. Termina al recuperarse la
permeabilidad normal con lo que el trasiego de moléculas a través de la membrana está
perfectamente controlado.

2. Fase de germinación: Se producen las transformaciones metabólicas necesarias para el


correcto desarrollo de la plántula. La absorción de agua se reduce considerablemente,
llegando incluso a detenerse.

3. Fase de crecimiento: La radícula emerge de la semilla. La absorción de agua vuelve a


aumentar, así como la actividad respiratoria (metabolismo aerobio en lugar de anaerobio).
El crecimiento se produce por elongación celular, aunque puede haber mitosis.

Esquema de las fases de la imbibición de agua por una semilla

La plántula utiliza las reservas del endospermo hasta que desarrolla su capacidad
fotosintética.

Las principales hormonas reguladoras en todo el proceso son las Gliberelinas (GA3)

Figura 9: Sucesos en la semilla durante la germinación. Figura 10 : Germinación de la semilla y formación de la plántula.

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Tema 3. Resumen

3.5. CRECIMIENTO Y DESARROLLO


Una de las principales características de las plantas es que la mayoría de los órganos tienen
origen postembrionario, lo cual facilita la adaptación de la planta al medio.

La Plántula que se genera a partir del embrión presenta: raíz, cotiledones, tallo y primordios
foliares en algunos casos. En la zona apical y radicular tiene dos meristemos con células
indiferenciadas y capacidad mitótica que son los responsables del desarrollo de la planta.

Figura 11: Fases de la vida de una planta.

El crecimiento primario de la planta es el que se debe al desarrollo de los meristemos apicales.


Tras la germinación, el meristemo apical del vástago (en el hipocótilo) da lugar a las hojas,
nudos y entrenudos de la planta. Los meristemos axilares de las hojas pueden formar vástagos
axilares (ramas) que, a su vez, dan lugar a otros vástagos axilares, aunque hay plantas en las
que la ramificación no se produce, debido a la inactividad de estos tejidos.
En muchas plantas la raíz principal, formada a partir del meristemo radicular, se ramifica para
formar raíces secundarias que también pueden ramificarse, aunque en otros casos
(monocotiledóneas) el sistema radicular de la planta se desarrolla a partir de raíces adventicias
formadas por el tallo.

En resumen, el crecimiento de las plantas se lleva a cabo generando, cíclicamente, una unidad
constituida por un entrenudo y un nudo; en el nudo aparece una hoja en cuya axila existe una
yema que cuando crezca reproducirá estos mismos elementos morfológicos.

Cuando se dan condiciones adecuadas (endógenas y ambientales) el meristemo apical de los


vástagos se transforma en un meristemo reproductivo, que da lugar a la formación de los
órganos reproductores que, en el caso de las angiospermas, son las flores.

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Tema 3. Resumen

Fases del desarrollo desde el punto de vista fisiológico:

1. Etapa juvenil

Es la fase entre el fin de la germinación y el inicio de la reproducción. En esta etapa se


dan procesos relacionados con crecimiento vegetativo. Duración variable.

Después de esta se produce un “Cambio de fase” (hormonalmente: las giberelinas tienen


un papel importante)

2. Etapa adulta o madura.

En este periodo la planta es capaz de florecer si


las condiciones ambientales son las adecuadas.

El cambio de fase (juvenil a adulta) se produce


por la transformación que sufren los meristemos,
especialmente los vegetativos, que pasan a
reproductivos. Estos cambios se deben a la
acción hormonal, especialmente de las
giberelinas

3. Etapa senescente.

La senescencia es el proceso de desarrollo cuyo


objetivo es eliminar y reciclar de manera
ordenada estructuras y moléculas que ya no son
útiles.

Senescencia monocárpica Se produce en las


plantas que mueren con la formación de la
primera generación de semillas(plantas
herbáceas anuales): El proceso concluye con la
muerte del individuo y los componentes
reciclados se almacenan en la semilla.

Senescencia pluricárpica (plantas de ciclo


plurianual). La senescencia se produce en hojas,
flores y frutos. Los materiales reciclados pueden
acumularse en alguna o todas las estructuras
que se conservan.

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Tema 3. Resumen

Senescencia en las hojas: Se producen cambios celulares complejos. El proceso es


el siguiente:

Degradación de los cuerpos proteicos transición del retículo endoplásmico (se torna
tubular y vesiculado) clarificación del citoplasma con una desaparición de los
orgánulos (primero cloroplastos y último el núcleo) la membrana del tonoplasto se
fragmenta y se pierde la compartimentación celular.

A nivel metabólico: La degradación predomina sobre la síntesis. Los productos


resultantes se almacenan o se desvían a zonas de crecimiento.

Factores que influyen en la Senescencia

Endógenos. Edad, situación reproductiva…

Inhibidores Senescencia: Hormonas auxinas, citoquininas y giberelinas (y otros


compuestos como poliarninas).

Favorecen la senescencia: Ácido abscísico y etileno (y otros como ácido


jasmónico, ácido salicílico y brasiteroides).

Ambientales (estrés): sequía, estrés oxidativo, altas temperaturas… (la planta


se desprende de órganos para evitar avance de un patógeno o para dirigir los
nutrientes hacia zonas más importantes).

Senescencia en flores: Tras la polinización, se produce la senescencia de la corola


(sépalos y pétalos) y de los estambres.

El carpelo polinizado se desarrolla para originar el fruto, por lo que no se produce en él


la senescencia.

Si interviene el etileno en la senescencia, se habla de flores climatéricas, si no


interviene en el proceso se habla de flores no climatéricas.

El proceso de senescencia es similar al de las hojas: Se produce una hidrólisis de


componentes celulares cuyos productos se dirigen al ovario, a la semilla y a otros
tejidos en crecimiento.

Senescencia en frutos: Es la senescencia necesaria para que se produzca la


dispersión de la semilla.

El proceso es similar al de las hojas: se produce una hidrólisis de componentes que se


acumulan en el fruto en forma de azúcares y ácidos, lo que le da al fruto un sabor
atractivo.

En el proceso participan enzimas hidrolíticas, produciendo la degradación de las


paredes celulares que reblandece el fruto.

Si interviene el etileno se habla de frutos climatéricos y si no, de frutos no climatéricos.

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Tema 3. Resumen

ABSCISIÓN:

Proceso por el que la planta se desprende de hojas, frutos, flores o pequeñas ramas

Es el resultado de una serie de procesos bioquímicos y y celulares que conllevan a la


separación de células en las denominadas “zonas de abscisión” . Las células de las zonas de
abscisión están programadas para ello y son diferentes al resto.

Puede darse abscisión sin senescencia.

Mecanismo de la absición:

• Disolución de las paredes que unen los distintos estratos celulares de la zona de
abscisión (proceso que se activa por un programa de desarrollo o por señales
ambientales).
• Al mismo tiempo: crecimiento de una capa celular más próxima a la planta que provoca
que la lámina media entre esta capa y la adyacente se disuelva, generando un plano
de ruptura.
• El crecimiento de esta capa y su suberización junto con el viento producen la
separación del órgano.
• Se produce una herida que se sella con depósitos de suberina, lignina o sustancias
gomosas procedentes de los vasos que quedan al descubierto.

El control de la abscisión depende del equilibrio entre hormonas: auxinas (frenan el proceso) y
etileno (promueve la abscisión).

Figura 12: Zona de Abcisión de una hoja, A: hoja con la zona de abcision situada en la base del petiolo. B: Capas de la zona de
abcisión justo antes del proceso. C: Capas justo después de la ascisión.

3.6. FLORACIÓN

La planta florece en respuesta a factores ambientales (fotoperiodo y temperatura) y endógenos


(hormonas) cuando ha llegado a la madurez reproductiva.

El meristemo axilar de la planta se transforma en meristemo floral y el desarrollo de la hoja se


inhibe.

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Tema 3. Resumen

Figura 13: Anatomía de una flor

En función de la floración, se diferencian dos tipos de especies:

• Especies monocárpicas (florecen 1 vez): Especies herbáceas anuales que finalizan su


ciclo vital con la producción de semillas. Meristemo apical da lugar a una flor o produce
inflorescencias hasta la muerte por senescencia de la planta entera.

• Especies policárpicas (florecen más de 1 vez): Leñosas y herbáceas. Algunos


meristemos permanecen en estado quiescente dentro de yemas.

Condiciones ambientales para la floración:


Existen principalmente dos factores ambientales que afectan a la floración: la duración relativa
de los periodos de luz (fotoperiodo) y la temperatura. Estos factores varían a lo largo del año.
En función de cómo les afectan estos factores, se pueden diferenciar las plantas en:

• Especies autónomas. Son independientes de las condiciones ambientales.

• Especies con requerimientos absolutos (de luz y temperatura): La planta no


florece si no se dan ciertas condiciones.

• Especies con requerimientos relativos: la planta florece más o menos deprisa.

Dependencia del fotoperiodo.

Se da en:

- Plantas de día largo, florecen sólo cuando el período de oscuridad es


menor que cierto valor crítico.
- Plantas de día corto, florecen sólo cuando el período de oscuridad excede
cierto valor crítico.
- Plantas Neutras, no dependen del fotoperiodo.
- Plantas que necesitan combinación de días largos/cortos.

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Tema 3. Resumen

Los sensores específicos fotorreceptores son los fitocromos y los criptocromos. La respuesta
de los fotorreceptores en las plantas se traduce en la floración que se produce por la acción del
florígeno (proteína que regula la cantidad de fitocromo).

Estos sensores participan en los ritmos circadianos de la planta, que tienen 3 elementos:

- Reloj: genera ritmo de aprox. 24h.

- Sistema de sincronización luz-oscuridad.

- Sistema de transmisión de la señal.

Figura 12. Floración y florígeno.

Dependencia de la temperatura.

Vernalización: Exposición de las plantas a temperaturas bajas (entre -4ºC y 10ºC) que
provoca la aceleración de la floración. El meristemo apical es quien debe ser expuesto.

Requerimientos cualitativos: no florecen a menos que se expongan a temperaturas bajas un


tiempo determinado.

Requerimientos cuantitativos: floración más acelerada a mayor exposición a temperaturas


bajas.

Desarrollo de la flor: Se produce una gran actividad mitótica en el meristemo. En las zonas
laterales se generan nuevos primordios (éstos dan lugar a las partes de la flor).

En especies leñosas, los meristemos florales se inician en verano y quedan englobados en las
yemas durante el otoño en estado de “dormición”.

Dormición: Regulada por mismos factores internos y externos que la floración. Se sale de la
dormición por efecto de las giberelinas (como en la semilla), habiendo reducido la actividad
metabólica el ácido abscísico.

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Tema 3. Cuestiones

3.7. CUESTIONES DE REPASO

Dentro de las plantas existen varios tipos de reproducción. Explícalos

Las plantas presentan diversas formas de reproducción, entre las que se incluyen aquellas en
las que interviene el hombre. Las plantas con flor (angiosperma) tienen sus órganos sexuales
en las flores y lo habitual es que se produzcan mediante reproducción sexual (gameto
masculino y femenino) pero también pueden hacerlo de forma asexual.

REPRODUCCIÓN SEXUAL: Permite la aparición de nuevas combinaciones genéticas y nuevos


fenotipos, debido a la meiosis y origina los gametos. La aparición de diversidad puede ser
beneficiosa si el ambiente es cambiante y permite una mayor adaptación al mismo.

REPRODUCCIÓN ASEXUAL: Es habitual en las plantas y se caracteriza porque ELIMINA


TODA POSIBILIDAD DE RECOMBINACIÓN GENÉTICA, al no intervenir dos progenitores con
genotipos diferentes. Los descendientes de una reproducción asexual son CLONES DEL
PROGENITOR del que se originan.

La principal ventaja de la producción asexual es que en un medio favorable la planta puede


reproducirse con gran facilidad y colonizar el medio con más rapidez de lo que haría si se
produjese sexualmente. La desventaja es que no favorece la variabilidad, lo que hace más
sensible a la planta a los cambios ambientales.

Existen varios TIPOS DE REPRODUCCIÓN ASEXUAL, destacando la reproducción vegetativa,


que ocurre a partir de una modificación de los ÓRGANOS VEGETATIVOS de la planta (raíz,
tallo, hojas), sin intervención de los ÓRGANOS REPRODUCTORES (flores).

ESTOLONES: Tallos horizontales que forman raíces a intervalos y forman plantas


independientes. También pueden ser ramas erguidas con puntas que se hunden en el suelo y
emiten raíces (zarzamora)

BULBOS: Tallos subterráneos verticales y cortos, con hojas modificadas carnosas que
almacenan nutrientes que pueden dar lugar a nuevas plantas por división o por producción de
nuevos bulbos a partir de brotes laterales (cebollas).

APOMIXIS: Se producen semillas de forma asexual. En algunas ocasiones se producen


semillas dentro de l ovario sin que hay producido fecundación, originando una semillas con
embrión que genéticamente es idéntico a la planta madre.

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Tema 3. Cuestiones

La flor y sus partes.

Las flores se forman por hojas modificadas que se especializan en 4 grupos de orgánulos con
funciones relacionadas con la reproducción sexual.

PISTILO: Puede estar formado


por uno o más CARPELOS.

CARPELO: Órgano sexual


femenino, dentro de este
podemos distinguir;

OVARIO: Base del pistilo.


Contiene uno o varios ÓVULOS,
cada uno de los cuales contiene
un MEGASPORANGIO. Cada
óvulo contiene un solo
embrionario que forma el
segundo gameto femenino (CELULA OVULAR). Los tres participan en la fecundación directa

ESTILO: Peciolo (parte alargada) del pistilo

ESTIGMA: Al final del peciolo

ESTAMBRES: Órganos sexuales masculinos compuesto por.

FILAMENTO

ANTERA: Estructura bilobulada formada por cuatro microsporangios fusionados sujeta por un
filamento. Dentro de cada una encontramos los MICROSPORANGIOS, y fusionados entre
ellos, dentro de cada antena.

PÉTALOS Y SÉPALOS:

COROLA: Conjunto de todos los pétalos de una flor. Suele ser coloreado.

CÁLIZ: Conjunto de todos los sépalos de una flor. Suele ser verde y fotosintética.

ANDROCEO: Aparato reproductor masculino: Un conjunto de estambres, cada una de las


cuales consta de un FILAMENTO que se ensancha en su parte terminal constituyendo la
ANTERA. Esta estructura se halla dividida en dos tecas, cada una de las cuales contiene dos
sacos polínicos o MICROSPORANGIOS, donde se hallan las células madre del polen (2n).
Cada célula madre origina por meiosis cuatro microsporas (n) que recubren de una doble
pares; una externa gruesa y resistente (EXINA), y otra interna, fina y delicada (INTINA).

El núcleo de la microspora sufre una mitosis que da lugar a un núcleo vegetativo y a otro
espermático, el cual, a su vez, vuelve a dividirse por mitosis en dos núcleos espermáticos. El
resultado es el grano de polen con tres núcleos haploides; el vegetativo y 2 espermáticos.

GINECEO: Aparato reproductor femenino: Compuesto por uno o varios carpelos cerrado con
forma de botella que presentan una parte basal ensanchada, el ovario, que se prolonga en el
cuello llamado ESTILO, el cual se abre por el ESTIGMA (donde se depositan los granos de
polen)

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Tema 3. Cuestiones

El ovario contiene en su interior uno o varios primordios seminales u óvulos, que se unen a él
por un corte pedúnculos, el FUNÍCULO. La región del ovario donde se inserta el óvulo o los
óvulos, se denomina PLANLENTA.

Cada óvulo esta protegido por dos tegumentos, la PRIMINA, y la SECUNDINA, que rodean su
superficie caso por completo, a excepción de una pequeña abertura llamada MICRÓPILO. El
interior del óvulo esta formado por la NUCELA que es el verdadero MACROSPORANGIO, ya
que en el se encuentran la célula madre del saco embrionario. Este, por meiosis, origina 4
células haploides que se disponen en fila. Los tres superiores generan, y la interior se convierte
en el saco embrionario, que crece considerablemente y cuyo núcleo sufre tres mitosis
sucesivas, dando como resultado ocho núcleos haploides.

Definir embrión y semilla explicando diferencias entre ambos. ¿Cómo se


puede dispersar la semilla para poder reproducirse?

Tras la fecundación (fertilización) el zigoto se desarrolla y se transforma en EMBRIÓN que


puede permanecer en estado de LATENCIA en la semilla el tiempo necesario hasta que las
condiciones ambientales del ENDOSPERMA que acumulan las reservas.

DISPERSIÓN DE LAS SEMILLAS: Tras la fertilización, el ovario de una planta angiosperma


junto con sus semillas se convierte en un fruto, aunque algunos frutos contienen, además del
ovario con las semillas, otras partes de la flor o estructuras relacionadas. Algunas frutas
ayudan a la dispersión de las semillas a distancias considerablemente largas, pues producen
frutos secos, incomestibles, que pueden volar ayudados por el viento, diseminándose por el
agua, etc…, Otras pueden ser transformadas por animales, bien pegadas a ellos o por el tacto
digestivo.

¿Qué es la floración? Explicar la relación entre la floración y los ritmos


circadianos

El desarrollo de la semilla se divide habitualmente en cuatro fases, que tienen una duración
variable según la especie.

HISTODIFERENCIACIÓN: Se produce una gran cantidad de divisiones nucleares y la


formación correspondiente de paredes celulares. Las auxinas y las citoquininas intervienen en
la regulación de esta fase controlando la mitosis y el ciclo celular, las giberelinas tienen un
papel en los procesos de alargamiento celular en los tejidos de reserva y el embrión.

EXPANSIÓN: El inicio de esta etapa cesa el crecimiento por división y se produce un


crecimiento por elongación. La embriogénesis hace que aparezcan tejidos bien organizados
que realicen funciones concretas en la semilla, el cotiledón y el endospermo. En estos se
produce acumulación de productos de reserva como las proteínas. El crecimiento del cotiledón
comprende una 1ª fase de desarrollo con mitosis para posteriormente reproducirse una 2ª
etapa de elongación celular. En el endospermo se producen divisiones nucleares perífericas
con una posterior vacuolización próximas a estos núcleos y formación de pared que origina
células individualizadas. Después se produce la expansión celular al tiempo que se depositan
sustancias de reserva en el centro del endospermo y la formación y diferenciación de las capas

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 20/28


Tema 3. Cuestiones

aleuronales. La acumulación de sustancias de reserva se produce en cuerpos proteicos,


cuerpos lipídicos y amiloplastos.

MADURACIÓN Y DESECACIÓN: Fases simultáneas. El inicio de la maduración lleva a que se


paralice el ciclo celular y se produzca un aumento de los niveles de ácido abscísico. La
desecación comienza con un descenso del peso fresco de la semilla al perder agua y aumentar
su tolerancia a la desecación.

En estos momentos se ha completado el programa genético de desarrollo de la semilla siendo


el ácido abscísico el responsable de que la semilla no inice la germinación y adquiera lo que se
denomina estado de dormición primaria.

Conforme avanza el proceso de maduración de la semilla las capas externas inician un proceso
de endurecimiento al incorporar más sustancias céreas, cutina o lignina. En el aparte final se
produce una inhibición general del metabolismo que lleva a que se detecten niveles mínimos
de respiración para mantener los niveles basales de los orgánulos celulares y de la semilla en
conjunto.

Una planta pasa, a lo largo de su vida, por distintas etapas. Realizar un


esquema cronológico de esas etapas indicando las características más
relevantes de las mismas. ( el dibujo de página 47 esta genial y lo explica
muy bien)

Germinación de la semilla: se refiere la hecho de surgir una planta completa a partir de una
semilla. Es un suceso que puede ocurrir mucho tiempo después de la formación de la semilla,
pues depende de que las condiciones del medio sean favorables al crecimiento. La semilla
puede permanecer años en LATENCIA (sin desarrollarse) hasta que se den las condiciones
adecuadas. La latencia es una RESPUESTA ADAPTATIVA de al planta. Cuando la semilla
recibe la señal (luz, calor, lixiviación…) de comenzar a germinar, ciertas hormonas pueden
inducir la MOVILIZACIÓN DE LAS RESERVAR EMBRIONARIAS. Así el embrión obtiene los
productos necesarios para el crecimiento y mantenimiento de la nueva planta durante las
primeras etapas de su desarrollo. Un paso importante en la germinación es la incorporación de
agua o IMBIBICIÓN, que produce una serie de cambios metabólicos que indican el proceso.

Cuando la planta ha llegado a un cierto tamaño puede comenzar la FLORACIÓN o formación


de órganos reproductores. Este es un proceso que en muchas plantas ocurre en una época
concreta del año, por lo que las plantas tienen receptores que les permiten saber la duración
relativa del día y la noche para estimar la época del año y por tanto sí es el momento de la
floración. Cuando se produzca la fertilización, se desarrollará un fruto (FRUCTIFICACIÓN) que
madura bajo control hormonal y contiene las SEMILLAS de la nueva generación.

El ENVEJECIMIENTO y la MUERTE de la planta no es igual en todos los casos. Así tenemos;

PLANTAS PERENNES: Continúan creciendo año tras año, durante la época


invernal (condiciones adversas para el crecimiento) sus brotes permanecen en
latencia.
PLANTAS CADUCAS: Se deterioran por envejecimiento antes del comienzo de la
época invernal. La planta pierde de forma controlada las hojas (abscisión) por
efecto de ciertas hormonas.

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Tema 3. Preguntas de examen

3.8. PREGUNTAS DE EXAMEN

Indique y comente brevemente los procesos que se producen en la germinación en las


angiospermas

La germinación de la semilla se refiere al hecho de surgir una planta completa a partir de una
semilla mientras que la fecundación se refiere a la unión de los gametos para formar el zigoto.

La germinación es un suceso que depende de que las condiciones del medio sean favorables
al crecimiento. Un paso importante es la incorporación de agua o imbibición, que produce una
serie de cambios metabólicos que inician el proceso. Cuando la semilla recibe la señal (luz,
calor, lixiviación,...) de comenzar a germinar, ciertas hormonas pueden inducir la movilización
de las reservas embrionarias. Así el embrión obtiene los productos necesarios para el
crecimiento y mantenimiento de la nueva planta durante las primeras etapas de su desarrollo.

Semejante a: Comente los procesos que se dan en una semilla desde que comienza la
germinación hasta que se produce la aparición de la plántula

Complete el siguiente texto:

Las giberelinas regulan el crecimiento de los frutos mientras que la auxina, por su parte,
participa en los procesos de fototropismo, en los que la planta responde a la luz, promueve el
crecimiento actuando sobre la pared celular y la abscisión de la hoja. El etileno es una
hormona gaseosa que interviene en la maduración del fruto. El ácido abscisico interviene en
procesos de estrés y actúa sobre los estomas para regular el intercambio de agua y gases. La
defensa de la planta corre a cargo de las oligosacarinas.

Emparejar las siguientes hormonas vegetales con su función:

Citoquininas: estimulación de la división celular

Etileno: maduración de fruto

Ácido abscísico: inhibición de la germinación

Giberelinas: rapida elongación del tallo

Auxinas: fototropismo

Enumere tres hormonas vegetales indicando en qué procesos participan y cómo realizan
su función

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Tema 3. Preguntas de examen

Por los efectos que llevan a cabo, las hormonas vegetales tienen un gran interés
comercial. Indique en qué casos podría ser de interés emplear el etileno y las
giberelinas.

En el caso del etileno el mayor interés es la maduración de los frutos, mientras que en las
giberelinas puede ser actuar sobre la germinación o sacar a la planta de invernación.

Como muchas otras hormonas, las giberelinas pueden tener una gran diversidad de
efectos. Explicar brevemente los efectos que pueden ejercer a lo largo de la vida de una
planta

Comente brevemente las funciones de las giberelinas en angiospermas

Regulan el crecimiento de las plantas. Regulan y promueven el alargamiento de tallo de modo


que las plantas que las producen en cantidades suficiente son enanas. También promueven la
germinación y el desarrollo del fruto.

Una planta tiene una mutación que afecta a su crecimiento haciendo que crezca menos
que las plantas normales ¿es posible conseguir con algún tratamiento que alcance el
mismo tamaño que la planta normal sin manipular su genoma? Explicar la respuesta

Sí, se ha demostrado que plantas genéticamente enanas, no tienen la capacidad de generar la


hormona gimberelina o la presentan en muy baja cantidad y por eso no se desarrollan pero si
se les suministra un poco gimberelinas su crecimiento se vuelve normal.

¿qué es la dominancia apical? Enumerar las hormonas implicadas en el proceso


explicando brevemente su papel

La dominancia apical es un fenómeno por el cual los brotes apicales inhiben el crecimiento de
los brotes laterales. La auxina producida por el brote apical mantiene la dominancia apical y la
eliminación del brote apical (el sitio principal de producción de auxinas) permite que los brotes
laterales crezcan vigorosamente.

¿Qué hormona es responsable de los procesos de fototropismo y cómo realiza su


efecto?

La hormona responsable del fototropismo es la auxina y realiza su función a través de


gradientes de concentración que modifican la tasa de crecimiento de las células actuando
sobre la pared celular..

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Tema 3. Preguntas de examen

El gravitropismo y el fototropismo dependen en gran medida de la acción de auxina.


Explique brevemente cómo interviene esta hormona en ambos procesos.

La auxina forma un gradiente en las zonas de sombra y en las zonas inferiores del tallo
produciendo un crecimiento desigual de esa zona, lo que hace que se gire el coleoptilo hacia la
luz o hacia arriba.

Comente brevemente los procesos de gravitropismo y fototropismo indicando cómo


participa la auxina en los mismos.

El gravitropismo y el fototropismo consisten en procesos de respuesta a la gravedad y la luz.


En ambos casos, se produce un gradiente de auxina que favorece el crecimiento de la región
donde se acumula frente a la otra.

Así, en el gravitropismo se produce una acumulación en la parte inferior haciendo que crezca
más que la superior e induciendo un giro hacia arriba. En el caso del fototropismo, la auxina se
acumula en la zona oscura produciendo su mayor crecimiento y haciendo que se gire hacia la
luz.

Comente brevemente las funciones del etileno en las angiospermas

el etileno acelera la maduración del fruto, actúa en el mantenimiento del gancho apical hasta
que se accede a la luz solar, inhibe el alargamiento del tallo y promueve la senescencia
(envejecimiento).

¿En qué situaciones puede una planta sintetizar ácido abscísico? Explique brevemente
cuáles son sus acciones

La planta puede sintetizar ácido abscísico en situaciones de estrés. Se llama así porque se
acumula cuando las plantas son privadas de agua.

Inhibe la germinación de las semillas y el alargamiento del tallo. Durante la formación del
embrión promueve la acumulación de proteínas de almacenamiento en las semillas. Interviene
en el cierre de los estomas evitando su apertura a causa de la luz. Induce la latencia de yemas
y semillas

Semejante a: Explique las funciones que tiene el ácido abscísico en las angiospermas

Explique brevemente la diferencia entre reproducción sexual y asexual en vegetales


indicando las ventajas de cada una

Las flores contienen los órganos sexuales de las plantas, por lo que casi todas las plantas con
flor se reproducen sexualmente: unas lo hacen por autopolinización (la misma planta aporta los
dos tipos de gametos) y otras mediante fecundación cruzada (cada gameto procede de un
individuo distinto).

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 24/28


Tema 3. Preguntas de examen

Dentro de la reproducción asexual o vegetativa, podemos encontrar diversos mecanismos,


basados en la modificación de un órgano vegetativo (normalmente el tallo) para la
reproducción. Se lleva a cabo con un solo progenitor y sin la intervención de los núcleos de las
células sexuales o gametos. Se caracteriza porque elimina toda posibilidad de recombinación
genética, al no intervenir dos progenitores con genotipos diferentes. Los descendientes son
clones del progenitor del que se originan.

La principal ventaja de la reproducción asexual es que en un medio favorable la planta puede


reproducirse con gran facilidad y colonizar el medio con más rapidez de lo que lo haría si se
reprodujese sexualmente. Por otra parte, la reproducción sexual permite la aparición de nuevas
combinaciones genéticas y nuevos fenotipos, debido a la meiosis que origina los gametos. La
diversidad puede ser beneficiosa si el ambiente también es cambiante y permite una mejor
adaptación al mismo.

Las angiospermas presentan alternancia de generaciones. Explique en que consiste este


fenómeno.

Consiste en que se produce una generación haploide (gametofito) que produce los gametos y
una generación diploide (esporofito) que produce esporas. El paso de la generación haploide a
la diploide se produce por la fecundación y el paso de la generación diploide a la haploide por
la meiosis.

Explique cómo se produce el gameto masculino en las plantas

El microsporocito se divide en la antera por meiosis dando lugar a microsporas haploides, que
normalmente sufren una división mitótica antes de que se abra la antera y libere el grano de
polen, que tiene dos células. Una de ellas es la célula generativa que dará lugar dos células
espermáticas. Es decir, que hay un proceso de meiosis y una posterior mitosis para dar el
gameto masculino.

Explique brevemente el proceso de fecundación en las angiospermas

El grano de polen consiste en dos células, la generativa que se divide por mitosis para dar dos
gametos masculinos o espermatozoides, y la tubular que produce un tubo polínico a través del
cual descenderán los espermatozoides para alcanzar el óvulo. Una célula espermática, se
unirá a la ovular formando un zigoto o célula ovular fecundada (2n). La otra célula espermática
se unirá a la gran célula central del óvulo originando la primera célula del endosperma (3n) por
la fusión de los dos núcleos polares con el núcleo espermático. El esporofito embrionario se
alimentará de este endospermo durante su desarrollo temprano.

Realice un esquema del proceso de formación del gameto femenino en angiospermas

Cada óvulo joven, dentro del ovario, contiene una célula 2n, el megasporocito que tras la
meiosis produce 4 células haploides, 3 desaparecen y la megaspora, se divide por mitosis
produciendo un gametofito femenino pluricelular llamado saco embrionario que permanecerá
en el ovario.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 25/28


Tema 3. Preguntas de examen

Ovario óvulos megasporocito (2n) –---MEIOSIS 4 células (n) de las cuales 3


desaparecen y queda la megaspora -----MITOSIS Gameto femenino o saco embrionario.

¿Cómo se produce el endospermo? ¿qué contenido genético tiene? ¿cuál es su función


en la semilla?.

Por un lado, el endospermo se produce durante la doble fecundación por la unión de una célula
espermática haploide con los dos núcleos haploides de la célula central el ovario. El contenido
genético, por tanto, es de 3n. La función del endospermo es la de formar el tejido de reserva
que permitirá al embrión sobrevivir hasta dar lugar a la plántula y empezar a realizar la
fotosíntesis.

Comente brevemente en qué consiste la fecundación doble en las plantas vasculares.

La fecundación doble consiste en la unión entre una célula espermática haploide y el óvulo
haploide para dar el embrión mientras que la otra célula espermática haploide se une con la
célula central que tiene dos núcleos haploides, fusionándose los tres núcleos y formando un
núcleo triploide que dará lugar al endosperma y un zigoto

IDEM A: en el ciclo de vida de las angiospermas se produce una doble fertilización,


explicar brevemente en qué consiste.

¿Qué es la fotoperiodicidad?, ¿qué papel tiene en la floración?.

La fotoperiodicidad se puede definir como el control por parte de las plantas de la duración de
los días y las noches. El papel que tiene en la floración es el de marcar el momento en que se
producirá junto con otros factores, siendo uno de los principales. Se podía comentar la
existencia de plantas de día largo, día corto y día neutro, pero no era imprescindible.

Preguntas de examen anteriores a 2010

Explique brevemente qué es:

Inflorescencia: Es la disposición de las flores sobre las ramas o extremidad del tallo, pueden
presentar una sola flor (tulipán) o varias (gladiolo).

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 26/28


Tema 3. Preguntas de examen

Polinización: En angiospermas, proceso de transferencia del polen desde los estambres hasta
el estigma de las flores donde fecunda los óvulos de la flor.

Endospermo: Tejido nutricional triploide, y se usa como fuente de nutrientes por el embrión
durante la germinación.

Suspensor: estructura que actúa como conducto transportador de nutrientes desde el tejido
materno hacia el embrión aunque también produce sus propios compuestos.

¿Qué es la doble fecundación de las angiospermas?

La fecundación doble es un procedimiento mediante el cual se une una célula espermática


haploide y el óvulo haploide para dar el embrión mientras que la otra célula espermática
haploide se une con la célula central que tiene dos núcleos haploides, fusionándose los tres
núcleos y formando un núcleo triploide que dará lugar al endosperma y un zigoto

Cuestión repetida en tres convocatorias

Defina en dos líneas los siguientes términos:

Esporofito: fase diploide multicelular de angiospermas, la cual produce por meiosis esporas
haploides (microsporas y megasporas) que por divisiones mitóticas dan lugar a los gametofitos
(femenino y masculino)

Endospermo: Tejido nutricional triploide, y se usa como fuente de nutrientes por el embrión
durante la germinación.

Planta dioica: una planta produce flores femeninas y otra planta produce flores masculinas,
pero nunca flores de ambos sexos en una misma planta.

Polen: Gametofito masculino formado por dos células espermáticas.

Respecto a la reproducción de plantas angiospermas, defina embrión y semilla


explicando las diferencias entre ambos.

Embrión: Primordio de la planta en la que aparecen ya esbozadas la raíz, el tallo y las hojas,
junto con la materia de reserva en los cotiledones adyacentes. Se encuentra dentro de la
semilla y puede permanecer latente mucho tiempo.

Semilla: deriva del óvulo fecundado y, a su madurez, contiene el embrión y sustancias de


reserva, rodeadas por una pared llamada episperma. Su función es proteger al embrión.

Comente, brevemente, en qué consiste la alternancia de generaciones en angiospermas.

Consiste en que se produce una generación haploide (gametofito) que produce los gametos y
una generación diploide (esporofito) que produce esporas. El paso de la generación haploide a

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 27/28


Tema 3. Preguntas de examen

la diploide se produce por la fecundación y el paso de la generación diploide a la haploide por


la meiosis.

Cuestión repetida en tres convocatorias

Defina:

Polispermia: entrada de más de un gameto masculino en el gameto femenino.

Fecundación: La fecundación es la unión del gameto masculino, llamada anterozoide, con el


gameto femenino, denominada oósfera, la cual se encuentra en el ovario de la flor.

Asa de Henle: es un tubo con forma de U ubicado dentro de las nefronas. Tiene una zona
descendente conectada con el túbulo contorneado proximal, y una zona ascendente conectada
con el túbulo contorneado distal. Su función es proporcionar el medio osmótico adecuado para
que la nefrona pueda concentrar la orina.

Túbulo de Malpigi: Los tubos de Malpigi son un sistema excretor y osmoregulador presente en
insectos y en arácnidos. El sistema consiste de una serie de tubos que se extienden desde el
canal alimentario. Poseen un extremo ciego y otro extremo que desemboca en la parte final del
tubo digestivo.

¿Qué es el fotoperiodo? Comente brevemente los tipos de plantas que existen en


función de cómo influye el fotoperiodo en la floración.

Conjunto de procesos mediante los cuales las plantas regulan sus funciones biológicas
(crecimiento, reproducción, floración) utilizando como indicación la alternancia día-noche de los
distintos días del año.

Plantas de dia corto: requieren días cortos para florecer

Plantas de día largo: requieren días largos para florecer

Plantas de día neutro: florecen independientemente del fotoperiodo.

Explique brevemente por qué el ciclo reproductivo de las plantas es haplodiplonte.

Se dice que que el ciclo es haplodiplonte porque en el ciclo se alternan dos generaciones, una
que llamada Esporofito, 2n (diploide) y otra Gametofito n (haploide).

¿Qué son los estatolitos en plantas y dónde se localizan? Explique brevemente su


función.

Se localizan en la raíz.

Son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se
mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información
necesaria para su crecimiento.

Su función es actuar sobre el transporte de las auxinas provocando un gradiente de las mismas
que inducirían al crecimiento diferencial y al curvamiento del órgano.

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Tema 04

TEMA 4. Hormonas vegetales: desarrollo y


respuesta de las plantas con flor al ambiente
4.1. INTRODUCCIÓN / RESUMEN...............................................................................................................2

4.2. HORMONAS VEGETALES: CONCEPTOS BÁSICOS .................................................................................4

4.3. AUXINAS ............................................................................................................................................6

4.3.1. BIOSINTESIS ...................................................................................................................................... 6


4.3.2. TRANSPORTE .................................................................................................................................... 6
4.3.3. EFECTOS FISIOLOGICOS..................................................................................................................... 7
4.3.4. APLICACIONES EN LA AGRICULTURA............................................................................................... 10

4.4. GIBERELINAS (GAS)...........................................................................................................................11

4.4.1. BIOSINTESIS .................................................................................................................................... 12


4.4.2. ACTIVACIÓN.................................................................................................................................... 13
4.4.3. EFECTOS FISIOLOGICOS................................................................................................................... 13
4.4.4. USOS DE GIBERELINAS EN AL AGRICULTURA................................................................................... 14

4.5. CITOQUININAS O CITICININAS ..........................................................................................................15

4.5.1. BIOSINTESIS .................................................................................................................................... 16


4.5.2. EFECTOS FISIOLOGICOS................................................................................................................... 16
4.5.3. USOS DE LAS CITOCININAS EN LA AGRICULTURA ............................................................................ 17

4.6. ETILENO............................................................................................................................................19

4.6.1. BIOSINTESIS .................................................................................................................................... 20


4.6.2. EFECTOS FISIOLOGICOS................................................................................................................... 20
4.6.3. USOS DEL ETILENO EN LA AGRICULTURA........................................................................................ 22

4.7. ÁCIDO ABSCÍDICO (ABA)...................................................................................................................23

4.7.1. BIOSINTESIS .................................................................................................................................... 23


4.7.2. TRANSPORTE E INACTIVACIÓN ....................................................................................................... 23
4.7.3. EFECTOS FISIOLOGICOS................................................................................................................... 23

4.8. OTRAS FITOHORMONAS...................................................................................................................25

4.9. FITOCROMOS ...................................................................................................................................25

4.10. INMUNIDAD FRENTE A AGENTES PATÓGENOS .............................................................................26

4.10.1. INTERACCIÓN PLANTA-PATÓGENOS............................................................................................... 26


4.10.2. INTERACCIÓN PLANTA-HERBÍVORO................................................................................................ 27

4.11. FISIOLOGIA DEL ESTRÉS ................................................................................................................28

4.11.1. ESTRÉS HÍDRICO .............................................................................................................................. 29


4.11.2. ESTRÉS SALINO................................................................................................................................ 30
4.11.3. ESTRÉS TÉRMICO............................................................................................................................. 30
4.11.4. ESTRÉS POR MINERALES PESADOS:................................................................................................. 31

4.12. CUESTIONES DE REPASO ...............................................................................................................32


4.13. PREGUNTAS DE EXAMEN ..............................................................................................................37

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Tema 04

4.1. INTRODUCCIÓN / RESUMEN

Las fitohormonas o también llamadas hormonas vegetales, son sustancias químicas producidas
por algunas células vegetales en sitios estratégicos de la planta y estas hormonas vegetales son
capaces de regular de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. Las
fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las
hormonas animales, sintetizadas en glándulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan
o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasosxilemáticos y floemáticos.

4.1.1. Funciones

Las hormonas vegetales controlan un gran número de sucesos, entre ellos el crecimiento de las
plantas, incluyendo sus raíces, la caída de las hojas, la floración, la formación del fruto y
la germinación. Una fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso está
regulado por la acción de varias fitohormonas. Se establecen fenómenos de antagonismo y balance
hormonal que conducen a una regulación precisa de las funciones vegetales, lo que permite
solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las fitohormonas ejercen sus efectos
mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en cambios de la expresión génica,
cambios en el citoesqueleto, regulación de las vías metabólicas y cambio de flujos iónicos.

4.1.2. Características

Las características compartidas de este grupo de reguladores del desarrollo consisten en que son
sintetizados por la planta, se encuentran en muy bajas concentraciones en el interior de los tejidos,
y pueden actuar en el lugar que fueron sintetizados o en otro lugar, de lo cual concluimos que estos
reguladores son transportados en el interior de la planta.
Los efectos fisiológicos producidos no dependen de una sola fitohormona, sino más bien de la
interacción de muchas de estas sobre el tejido en el cual coinciden.
A veces un mismo factor produce efectos contrarios dependiendo del tejido en donde efectúa su
respuesta. Esto podría deberse a la interacción con diferentes receptores, siendo éstos los que
tendrían el papel más importante en la transducción de la señal. Un claro ejemplo sería con el ABA
(ácido abscísico): en semillas actúa uniéndose al elemento de respuesta Vp1 generando
transcripción de proteínas de reserva y en estomas (hojas) una disminución del potencial osmótico
que deriva en el cierre estomático (no se ha definido, pero se ha comprobado que no es Vp1). Esta
característica las distingue de las hormonas animales.
Las plantas a nivel de sus tejidos también producen sustancias que disminuyen o inhiben el
crecimiento, llamadas inhibidores vegetales. Sabemos que estas sustancias controlan la
germinación de las semillas y la germinación de las plantas. Los hombres de ciencia han logrado
producir sintéticamente hormonas o reguladores químicos, con los cuales han logrado aumentar o
disminuir el crecimiento de las plantas las cuales realizan fotosíntesis siempre para alimentarse.

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Tema 04

Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican,


traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos
mecanismos:
Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.
Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.
Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración
de otra.
Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales:
Ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos.
Su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las
células y existe una variación cualitativa y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y
las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.
Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.
Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos
que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de
regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas,
citocininas y etileno.
Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del
crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones
dentro de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles
fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del
cual funcionan no es aún conocido.

Figura 1: Esquema de la acción hormonal

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Tema 04

4.2. HORMONAS VEGETALES: CONCEPTOS BÁSICOS

Las hormonas vegetales son substancias químicas de origen endógeno que actúan en bajas
concentraciones y que tienen diversos efectos sobre las plantas. Además, cuando actúan
conjuntamente con las otras hormonas permiten a la planta la posibilidad de adaptarse a los
cambios que se producen en su entorno.
Sus efectos dependen tanto de la sensibilidad de la célula o tejido afectado como de la
concentración de la hormona o de la presencia de hormonas antagonistas.
Las células diana necesitan receptores específicos.
Actúan a nivel celular pero sus efectos se observan a veces a nivel de individuo entero.
Las respuestas en la célula o tejido normalmente se producen después de la actuación en forma de
cascada de los mensajeros químicos. Así se puede diferenciar entre efecto temprano y tardío.
Los efectos pueden ser a corto y largo plazo.
Normalmente diversas hormonas actúan de forma coordinada, con sinergias y antagonismos entre
ellas.
Hay 5 grupos de hormonas principales: Auxina, Giberelina, Etileno, Citoquinina y Acido Abscidico.
Otras hormonas son: Brasinoesteroides, Oligosacarina y los Fitocromos.
Siendo sus principales funciones:

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Tema 04

Figura 2: Procesos de crecimiento en las plantas

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Tema 04

4.3. AUXINAS

Fue la primera hormona vegetal que fue


descubierta.
Tienen una estructura química muy diversa.
Su principal representante es el ácido
indolacetico (AIA). La distancia entre la
carga fraccional positiva del anillo aromático
y un grupo carboxílico cargado
negativamente es de 0.55 nm.

Figura 3: Auxinas

4.3.1. BIOSINTESIS

Las auxinas se producen principalmente en los meristemos apicales de los tallos y en menor
proporción en los meristemos apicales de las raíces. Aunque también se producen en el ápice de
los coleóptilos de las gramíneas, en las hojas jóvenes, en los frutos y en las semillas.
Se producen a partir del triptófano a partir de numerosas vías.

Figura 4: Biosíntesis

4.3.2. TRANSPORTE

El transporte de las auxinas es polar y unidireccional desde el ápice del tallo hasta el ápice de la
raíz; no viéndose afectado por la gravedad. Este transporte requiere un gasto energético. La
velocidad de transporte es de unos 10 mm/h.

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Tema 04

También se usa el transporte por el floema en


distancias largas.
El elemento central en el almacenaje de auxinas es
el Indol-3-etanol; este no es interconvertible
directamente en IAA; el Indol-3-etanol procede del
Indol-3-acetaldehido. A pHs básicos, este es
reducido por un alcohol deshidrogenasa que emplea
el NADPH2 como coenzima. A pHs ácidos, la
reacción se revierte. Además, estos pHs ácidos
activan a la enzima Indol-3-acetaldehido
deshidrogenasa, por lo que la formación de IAA es
inmediata.

4.3.3. EFECTOS FISIOLOGICOS

Elongación celular

Permite el crecimiento secundario de las células; se produce en cuatro etapas:


1. El agua atraviesa la membrana plasmática a favor de gradiente del potencial hídrico.
2. La presión de turgencia se frena por la rigidez de la pared celular.
+
3. Las auxinas activan las proteínas transportadoras de H de la célula a la pared celular, que
se acidifica y activa las expansinas, que con su forma de cuña separan las microfibrillas de
la celulosa de los enlaces cruzados con los polisacáridos. Estos polisacáridos a hora son
más accesibles a las enzimas de la pared celular.
4. La ruptura enzimática del enlace cruzado de los polisacáridos permite el deslizamiento de
las microfibrillas. Aumenta la extensibilidad de la pared celular. Y la turgencia hace
expandirse a la célula.

Figura 6: Elongación celular

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Tema 04

Figura 7: Célula vegetal

Dominancia apical

Las auxinas inhiben el desarrollo de las yemas laterales.

Figura 6: Elongación celular

Desarrollo de las raíces laterales y adventicias

La auxinas tiene efectos según su concentración en el desarrollo de las raíces laterales y


adventicias; este fenómeno se aprovecha en la agricultura y floristería para favorecer el
enraizamiento de esquejes.

Figura 8: Enraizamiento en esquejes

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Tema 04

Desarrollo del fruto

Las auxinas artificiales son empleadas en agricultura para producir frutos a partir de flores no
polinizadas en tomate y berenjena. También tienen efectos sobre la abscisión pudiendo provocar la
caída (aclareo) o evitarla; todo ello dependiendo de la concentración y del momento de la aplicación.

Desarrollo de las hojas

La concentración de auxina en las hojas va variando a lo largo del tiempo, siendo alto en hojas
jóvenes y relativamente bajo en hojas senescentes. La abscisión de la hoja se produce por la
digestión de las paredes celulares de la zona que se romperá, lo cual debilita esa zona; por lo que
con la presencia de la auxina se retrasa esta abscisión.

Tropismos

Algunos tropismos están regulados por las auxinas. El fototropismo está motivado por el gradiente
de concentración de auxina entre la zona insolada y la zona sombreada. Este gradiente motiva un
mayor crecimiento en las células situadas en la sombra.

Figura 9: Fototropismo

El gravitropismo se ve definido por la concentración diferencial de auxina: sintetizada en el ápice, allí


posee su máximo nivel, que decrece conforme el tallo se aleja de aquél.
Experimentalmente, en el caso de la expansión de coleóptilos situados en posición horizontal, se
produce un transporte lateral de auxinas que provocan una alteración en dicho gradiente, lo que
provoca una menor división celular en las células situadas en la parte más baja de dicho órgano,
donde las auxinas están más concentradas y esta alta concentración inhibe la división celular. La
adición de una auxina endógena a la zona más alta del mencionado coleóptilo contrarresta dicho
efecto, lo que demuestra su implicación en el proceso. Se postula que los amiloplastos, un tipo
de plastos, podrían emplear los gránulos de almidón, excepcionalmente densos, como estatolitos;
sus células continentes, por tanto, se comportarían como estatocistos.

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Tema 04

Diferenciación vascular

4.3.4. APLICACIONES EN LA AGRICULTURA

• Reproducción asexual.
Uno de los principales usos de las auxinas ha sido en la multiplicación asexual de plantas, sea por
estacas, esquejes, etc. El AIB es la auxina más utilizada para este efecto por su estabilidad y poca
movilidad; la otra utilizada ha sido el Ácido Naftalenacético, aunque es más móvil y por tanto menos
consistente.
En la micro propagación por cultivos de tejidos, las auxinas ANA y 2,4-D se utilizan para inducir la
formación de raíces en los callos no diferenciados, así como para estimular la división de células.

• Amarre de fruto.
Las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos en ciertas especies y condiciones. En tomate con
floración bajo clima frío nocturno, la aplicación de 4-CPA o Naftoxiacético estimula su amarre; sin
embargo, su uso en condiciones normales no tiene efecto. En otros cultivos esta aplicación no tiene
resultados o es inconsistente. En mezcla con otras hormonas puede favorecer el amarre en ciertas
especies.

• Crecimiento de fruto.
La aplicación de auxinas en la etapa de crecimiento por división celular de los frutos, puede
estimular y aumentar el tamaño final del órgano; esto se ha logrado sólo con el 4- CPA y en
especies muy definidas como las uvas sin semilla. En otras especies se observa deformaciones de
follaje, retraso de maduración irregularidad en tamaños de fruto. En general no hay efecto por la
aplicación de auxinas para el alargamiento celular en los frutos, excepto algunos tipos fenoxi en
cítricos.

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Tema 04

• Caída de frutos.
En algunos cultivos se requiere inducir la caída de frutos, y las auxinas (ANA principalmente) han
sido efectivas para ese propósito. Esto puede ser para una eliminación parcial de frutos jóvenes y
reducir la competencia, sea para mejorar tamaños de lo que quedaría en el árbol (manzano, pera) o
bien para reducir efectos negativos hacia la formación de flores para el ciclo siguiente (manzano y
olivo). El efecto de la auxina aplicada es por inducir la formación de etileno y causar aborto de
embrión, con lo que se detiene su desarrollo y se induce la caída.

• Retención de frutos. Las auxinas también pueden utilizarse para regular un proceso totalmente
opuesto al anterior: inhibir la caída de frutos en etapa madura. Ese efecto se logra con la aplicación
de auxinas a frutos cercanos a maduración, los cuales por liberación natural de etileno pueden caer
prematuramente antes de cosecha.
Esto se utiliza en manzano, naranja, limón y Toronja, con ANA o 2.4-D. La respuesta se basa en
una competencia hormonal auxina etileno para inducir o inhibir la formación de la zona de abscisión
en el pedúnculo de los frutos.

• Acción herbicida. Los compuestos 2.4-D, 3.5.6-TPA y el Picloram son hormonas que en bajas
concentraciones actúan como el AIA, pero a altas dosis tienen una función tipo herbicida en algunas
plantas. Ambos productos causan un doblado de hojas, detención del crecimiento y aumento en el
grosor del tallo; todos estos síntomas son efectos tipo etileno.

• Otros. Algunos efectos adicionales observados con la aplicación de auxinas a los cultivos son:
retraso en maduración de órganos, crecimiento de partes florales y estimular el flujo de fotosintatos.
En ciertos casos se hacen aplicaciones de auxinas a altas dosis para inducir efectos tipo etileno,
como la inducción de floración en Bromeliáceas o el estímulo de formación de flores femeninas en
plantas dioicas.

4.4. GIBERELINAS (GAS)

Las giberelinas fueron el segundo grupo de hormonas vegetales que fue descubierto. Se conocen
una 140 giberelinas, pero únicamente unas cuantas tienen actividad en biología.Su estrucutura
típica es la de un diterpenotetraciclico acido con 20 átomos de carbono.

Figura 10: Ácidos Diterpenotetraciclicos

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Tema 04

Figura 11: Giberelinas

4.4.1. BIOSINTESIS

La biosíntesis de las giberelinas se originan en los


plastos, en el RE y en el citosol, donde a partir de
compuestos de 5 tomos de carbono se forman los anillos
finales. Esta síntesis está fuertemente regulada por medio
de procesos de retroalimentación, tanto positiva como
negativa, por parte de los niveles de giberelinas y las
condiciones ambientales.

Figura 12: Biosíntesis de giberelinas

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Tema 04

4.4.2. ACTIVACIÓN

La inserción de grupos hidroxilos en los carbonos C2 y C3 determina la actividad o inactividad


biológica de las giberelinas.

Figura 13: Activación de giberelinas

4.4.3. EFECTOS FISIOLOGICOS

Elongación del tallo y la raíz

Las raíces las hojas jóvenes son los principales productores de giberelinas. Las giberelinas
estimulan tanto el crecimiento de las hojas como de los tallos pero tienen poca influencia sobre el
crecimiento de la raíz. En los tallos las GAs estimulan el alargamiento celular y la división. Como la
auxina las giberelinas ocasionan las “disolución” de la pared celular, pero no por acidificación como
las auxinas si no por un mecanismo de facilitación de la entrada de las expansinas. La elongación
se produce por el aumento de la distancia intermodal, al actuar sobre el meristemo intercalar.
Guisantes (Phaseolusvulgaris) mutantes y normales
A: Mutante ultra-enano que no produce Gas
B: Mutante enano que solo produce GA20
C: Planta normal
D: Planta mutante enana a la que se la han añadido GAs exógenas

Figura 14: Planta del guisante

Transición a la floración

Las giberelinas influyen de diversos modos en el proceso de “floración” (entendiéndose floración, en


este caso, como todos los procesos implicados en la floración, no únicamente el proceso de
floración):

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Tema 04

• En determinadas especies leñosas y perennes no producen flores hasta que no alcanzan un


cierto estado de madurez, diferenciándose una fase juvenil y una fase madura.
• En otras especies (p.ej. repollo) durante el crecimiento vegetativo se desarrollan en forma
de roseta, con los entrenudos muy cortos; en cambio, al florecer, y mediante, una aumento
de la concentración de las GAs se produce un rápido crecimiento en el pedúnculo de la flor;
haciendo que esta destaque sobre el resto de la planta (Espigado de la lechuga).
• En plantas unisexuales factores ambientales como el fotoperiodo, la vernalizacion o incluso
el estado nutricional de las plantas influyen en la determinación del sexo de las flores,
siendo las GAs los mediadores de este proceso.
• Se ha observado en plantas mutantes la deficiencia en el desarrollo de las anteras y en la
formación del polen; habiéndose remediado con la aplicación de GAs exógenas.

Desarrollo del fruto

En algunas especies se desarrolla el fruto incluso sin fecundación si la concentración de GAs es


elevada lo que permite frutos sin semillas. Asimismo estas concentraciones elevadas de GAs
provoca en los racimos de uva que los entre nodos sea más grande, permitiendo así el desarrollo de
granos más grandes y sanos.

Desarrollo de la semilla
Después de la imbicion en agua las giberelinas liberadas señalan el final de la dormición y el inicio
de la germinación; algunas semillas que requieren exposición a la luz o a temperaturas frías para
romper la dormición, al ser tratadas con GAs rompen esta dormición.

4.4.4. USOS DE GIBERELINAS EN AL AGRICULTURA

La aplicación comercial de hormonas en la agricultura está muy enfocado a promover crecimiento


(vegetativo, frutos, raíz), para lo cual las GA han sido los compuestos más comunes. La razón de
ello es de que su efecto es rápido, consistente y de amplio espectro en cuanto a especies y/o
órgano, además de ser accesible económicamente.
• Germinación de semillas.
La dormancia de las semillas está relacionada con cambios en las GA, estableciéndose que
aumentan progresivamente en la medida que el órgano sale de esa condición y germina. En general
la aplicación de GA a semillas adelanta y aumenta la cantidad de germinación; la mezcla con otras
hormonas comocitocininas favorece esos efectos.
• Crecimiento vegetativo.
La estructura general de la planta en cuanto a tallo y hojas es crítica para una adecuada
productividad; por ello es importante alcanzar a tener una masa vegetativa equilibrada que no
compita con la masa reproductiva (excepto en los cultivos para follaje como alfalfa, lechuga, etc.).
Las GA tienen una función importante en esto, al estimular la división celular, pero más crítica es su
acción en el proceso del alargamiento de las células formadas. Plantas que están en estrés no
responderán muy bien al tratamiento y habrá que esperar a que salgan de esa condición para hacer

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Tema 04

la aplicación. Un tratamiento en cantidad excesiva de GA provoca entrenudos muy largos, tallos


delgados hojas alargadas y delgadas, y una apariencia amarillenta del cultivo.
• Formación de flores.
En ciertas especies que requieren de día largo o vernalización para formar flores, las GAs
promueven dicho proceso. En el resto de plantas se ha establecido que éstas hormonas inhiben la
formación de las flores; en campo es común observar situaciones de excesiva suculencia (mucha
síntesis de GA) y reducido número de flores. Aplicaciones excesivas de GA3 a frutales y muchas
hortalizas puede inhibir la aparición de flores, siendo un efecto a corto plazo.
• Amarre de frutos.
Las GA se han identificado como hormonas que internamente participan en este proceso, lo cual se
ha comprobado por el efecto que tiene la aplicación de GA a varios cultivos; las distintas GA tienen
efectividad diferente para amarrar fruto según la especie y variedad. En términos generales el efecto
comercial del GA3 no ha sido consistente en regular el proceso, lo cual parece deberse a que las
diferentes hormonas tienen que estar actuando equilibradamente a la vez. En algunos casos, altas
dosis inducirán la caída de frutos.
• Crecimiento del fruto.
El tejido carnoso de distintos frutos crece por división y alargamiento celular, en lo cual participan las
GA junto con citocininas y auxinas. La aplicación de GA3 a uvas sin semilla es el mejor ejemplo del
alcance de efecto de ésta hormona sobre el crecimiento de fruto lo mismo se ha observado en otros
cultivos, pero en algunos casos la concentración ideal para estimular crecimiento de fruto es
inhibidora para la formación de flores. La formulación con GA4+GA7 es utilizada en manzano junto
con citocininas para mejorar forma y tamaño final del fruto. En general el efecto de la aplicación de
giberelinas para estimular el crecimiento de fruto es en la fase de división celular, encontrándose
poca respuesta en la fase de alargamiento, aunque para este uso específico recientemente se ha
demostrado que las citocininas (específicas) son tan efectivas como estas sin efectos secundarios
negativos.
• Maduración.
La presencia de GA en los tejidos mantiene su actividad en cuanto a presencia de clorofila,
ausencia de enzimas degradativas de proteínas, ácido nucleicos, etc. Así, en la etapa de
maduración de órganos cuando hay procesos degenerativos diversos, la cantidad de GA presente
es baja. La aplicación de GA3 en cítricos es comercial para retrasar madurez (color) y para reducir
senescencia de cáscara, entre otros cultivos.

4.5. CITOQUININAS O CITICININAS

Su nombre proviene del término «citokinesis» que se refiere al proceso de división celular, el cual
podría ser considerado como el segundo proceso madre de todos los procesos fisiológicos en los
vegetales, ya que a este proceso le antecede en importancia la diferenciación celular, la cual se
encarga de dar origen a la formación de cada uno de los órganos de cualquier vegetal.
Mediante este proceso (el más primordial del reino vegetal) predominantemente citocinínico, las
células vegetales son transformadas en otro tipo de células específicas para formar un órgano en
particular, ya sean raíces, hojas, flores o frutos, ya que cada uno tiene diferentes tipos de células.
Estos eventos, no se realizan de manera exclusiva por las citocininas, desde luego, sino que estas
hormonas son las encargadas de causar el efecto diferenciación celular, de «dar la orden» y de
dirigir el proceso, en el cual intervienen otras sustancias con las que las citocininas realizan esta

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Tema 04

tarea conjuntamente. Sin las citocininas, probablemente no habría diferenciación de órganos


vegetales.
Juntamente con la auxina son las únicas hormonas capaces de incidir en la división celular y en la
reparación tisular de los vegetales. Son derivados de la base púrica adenina y se clasifican en
función del sustituyente en posición 6; sus grandes grupos son las isoprenoidicas y las aromáticas.

Figura 15: Estructura química de las distintas citoquininas

4.5.1. BIOSINTESIS
Se producen a partir de la adenina añadiéndole sustituyentes.
Las mayores citoquininas se concentran en órganos con intensa división celular: embriones y frutas
jóvenes en desarrollo.
Las raíces tienen concentraciones menores de citoquininas.
Las citoquininas se transportan por el xilema.

4.5.2. EFECTOS FISIOLOGICOS

En la célula
• Control del ciclo celular: Las citoquininas, en conjunción con las auxinas, controlan el ciclo
celular de las células vegetales. Concretamente, las citoquininas regulan la entrada de la célula en
la fase G1 tras la mitosis, es decir, determinan el comienzo de un nuevo ciclo al promover la
acumulación de ciclinas tipo D, que se unen a kinasasdependientes de ciclinas G1. También
controlan la transición entre las fases G2/M, el último punto de controlantes del comienzo de la
mitosis.
• Control de la diferenciación celular: Las citoquininas regulan la formación y el desarrollo del
tallo. Ejercen su papel regulando la expresión de genes que determinan la identidad del meristemo
apical. En cultivo in vitro, las citoquininas promueven la formación de tallos en diversos tipos de
explantos, como callos, hojas y cotiledones de diversas especies.

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Tema 04

• Control del desarrollo de los cloroplastos: Las citoquininas regulan la síntesis de pigmentos
fotosintéticos en los cloroplastos junto con otros factores como la luz y el estado nutricional de la
célula.

En la planta
• Control de la dominancia apical: Aunque la dominancia apical está determinada principalmente
por las auxinas, las citoquininas controlan la brotación de las yemas laterales. De esta forma, las
citoquininas contribuyen a determinar la arquitectura de una planta.
• Retraso de la senescencia foliar: Las citoquininas ralentizan el proceso de degradación de la
clorofila, el RNA, los lípidos y las proteínas que ocurre en las hojas en el otoño o al ser separadas
de la planta.
• Expansión de los cotiledones: Durante la germinación, las citoquininas promueven la elongación
de las células de los cotiledones en respuesta a la luz.

4.5.3. USOS DE LAS CITOCININAS EN LA AGRICULTURA

Actualmente, la utilización de Citocininas para regular y/o manipular eventos fisiológicos específicos
en los cultivos, está siendo cada vez más generalizada, ya que la agricultura dispone de productos
comerciales lo suficientemente específicos y eficientes para ejercerlos. Existen ya infinidad de casos
específicos del uso de citocininas en la producción de cultivos comerciales que cuentan con
productos con formulaciones de alta reactividad, a base de Forclorfenurono CPPU, que se aplican
en todo tipo de hortalizas, frutales, plantas de ornato, uva de mesa, algodón, maíz, trigo, garbanzo,
frijol, etc. Puede afirmarse que todos los vegetales responden a la aplicación externa decitocininas.
El nivel de respuesta de cada vegetal está especialmente ligado al momento de aplicación para
lograr el objetivo de la misma.
Una característica especial de estas hormonas, es que las dosificaciones necesarias para obtener
una respuesta adecuada en los vegetales a los que se aplican, son muy bajas y que, adicionalmente
a esta condición, se sabe que las plantas absorben una fracción aun mucho menor.
En todos estos casos, lo que se busca es incrementar la calidad, la cantidad y el calibre de los
frutos. En la actualidad existen algunas formulaciones comerciales que se han manejado para
manipular eventos fisiológicos, entre los cuales, los más relevantes que se regulan son:

Amarre de fruto
En varias especies se ha establecido que las citocininas estimulan el amarre de los frutos y en
particular en aquellos que son del tipo carnoso, este efecto se potencializa cuando la aplicación se
hace junto con auxinas y giberelinas en bajas concentraciones.
Crecimiento de fruto
El crecimiento vegetal está determinado por la presencia de hormonas, particularmente las
citocininas, que son lasque dan inicio a la formación de los órganos, entre los que están flores y
frutos.
En los diferentes frutos carnosos (y no carnosos) parte de su crecimiento ocurre por la división
celular de sus tejidos; Se conoce que esto es regulado por la presencia de citocininas

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Tema 04

principalmente, más otras hormonas y otros compuestos. El efecto de las aplicaciones de citocininas
en frutos cuando la división celular se encuentra en la fase
De mayor intensidad, logra llevarlos a mayores tamaños y con mejor calidad, al incrementar el
número de células de los frutos. Asimismo; los frutos logran mayor uniformidad en tamaños y en la
calidad. El incremento en los rendimientos es una consecuencia natural de lo anterior.
Para manipular este evento -crecimiento del fruto- hay que considerar diversos factores para lograr
incrementar tamaño de fruto. Días desde flor a cosecha, siendo los días cortos más sensibles a ser
manipulados vía citocininas.
• Número de semillas: frutos sin semilla o muchas semillas son más sensibles, frutos con pocas
semillas son menos sensibles y frutos de una sola semilla (Carosos) son pocos sensibles.
• Tipo de fruto: frutos carnosos (acuosos) son más sensibles, frutos carnosos (oleosos) son menos
sensibles, frutos secos son pocos sensibles.
• Protección física, considerando que las citocininas exógenas no son móviles dentro de la planta, si
existe un fruto donde el ovario tenga protección física (pubescencias en kiwi, cáscara gruesa en
banano o palto) va a ser más complicada la manipulación hormonal.
El incremento en el número de células de los frutos con la aplicación de citocininas, no es la única
forma de incrementar su peso y tamaño; Dichas células deben ser llenadas vía nutrición vegetal y
en algunos casos se echa mano de otras hormonas, como las giberelinas (ácido giberélico) para
incrementar el tamaño de las propias células, incrementando con ello el tamaño final de los frutos,
como es el caso de las uvas de mesa en cuya producción es frecuente el uso de dichas hormonas.
La cantidad, la calidad y el tamaño de los frutos, depende básicamente del manejo que se le dé al
cultivo desde el punto de vista nutrimental-hormonal, y eso depende del o los técnicos agrónomos
encargados de la producción y el manejo del agua de riego.

Crecimiento vegetativo
La actividad de las plantas se refleja en la continuidad de crecimiento de los brotes y sus hojas, lo
cual repercute en mayor área foliar para maximizar la eficiencia fotosintética de los cultivos. Las
CTS son partícipes de este proceso en cuanto a que los tejidos activos producen esa hormona para
estimular la división celular y con ello establecer una “base” o estructura sobre la cual continúe el
crecimiento.
Con la aplicación de citocininas no
se obtiene una respuesta rápida de
crecimiento como la que se obtiene
con aplicación de ácido giberélico,
ni se induce una clorosis de las
hojas; La respuesta es lenta pero
vigorosa, preparándola planta para
la producción de flores y frutos. En
casos en que el crecimiento
vegetativo haya estado bajo
condiciones de estrés (exceso de
agua, sequía, no fertilización
Figura 16: Crecimiento vegetativo
(desbalance nutrimental), salinidad,
calor extremo, frío intenso, carga
excesiva, enfermedades, etc.), la respuesta a la aplicación de citocininas es más efectiva
especialmente cuando se hace inmediatamente después de que el cultivo ha salido de esa
condición de estrés.

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Tema 04

La aplicación de citocininas a plantas en etapa adulta (chiles, tomates, etc.) puede reactivar
(rebrotar y volver a producir flores) al cultivo y mantener y prolongar así su crecimiento y su
capacidad productiva. Sus efectos incluyen el retraso en el envejecimiento.

Desarrollo de yemas laterales


Las CTS pueden inducir la apertura de yemas laterales de ramas en diversas especies aunque
dicho efecto se obtiene con concentraciones más altas. En situaciones de excesiva dominancia de
la yema terminal hacia las laterales una aplicación de CTS puede reducir dicha influencia y
parcialmente estimular la brotación lateral. Para este efecto se han manipulado vía citocininas la
brotación de yemas laterales algodón con excelentes resultados, y en uvas de mesa, cerezos,
manzanos, y demás frutales en los que se busque formación de ramas productivas en años
subsiguientes.

Formación y distribución de fotosintatos


Las CTS son importantes en la formación de los cloroplastos, por lo que las aplicaciones de
citocininas, mejoran la fotosíntesis; Se estimula la acción de enzimas y la síntesis de clorofila entre
otros. En órganos que tengan crecimiento por división celular habrá síntesis de CTS para estimular
dicha actividad, pero a la vez hay un “flujo “preferencial de fotosintatos a ese sitio por ser un tejido
de alta demanda. La presencia de CTS es entonces crítica para que todo el esquema funcione y se
dé una distribución armónica de los fotosintatos.

Retraso senescencia
Senescencia es igual a vejez. La presencia de citocininas está relacionada con la producción de
clorofila, por lo que tejidos jóvenes siempre tienen un alto nivel y actividad de la hormona. Al llegar a
una edad adulta o bien por condiciones de estrés, los órganos pierden la capacidad de mantener su
actividad metabólica y por ende se sintetizan menos citocininas y en donde faltan estas, la
senescencia es una condición prevalente.

Germinación de semillas
La dormancia de semillas está relacionada con los niveles endógenos de CTS, estableciéndose que
aumentan su contenido al final del proceso y que estimulan la germinación. En general, estas
hormonas influyen en el proceso cuando hormonas como el Ácido Giberélico son utilizados junto o
previamente.Un tejido es un conjunto de células homogéneas que se estructura junto con otros para
formar órganos. En general, los tejidos diferenciados no tienen capacidad de división y presentan
una variedad de estructuras que dependen de su localización en la planta.

4.6. ETILENO

El etileno es la fitohormona responsable de los procesos de estrés en las plantas, así como la
maduración de los frutos, además de la senescencia de hojas y flores y de la abscisión del fruto. La
famosa frase de que "una manzana podrida echa a perder el cesto" tiene su fundamento científico

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Tema 04

precisamente en el etileno puesto que, cuando una fruta madura desprende etileno, acelera la
maduración de las frutas que la rodean.

4.6.1. BIOSINTESIS

El etileno es biosintetizado n todas las partes de la planta a partir de de la S-Adenosil metionina


(SAM), la cual forma un intermediario, el ácido1-aminociclopropilcarboxílico, por acción de la
enzima 1-Aminociclopropano-1-carboxilato sintasa (EC 4.4.1.4).Posteriormente el intermediario se
oxida por acción de oxígeno y la enzima aminociclopropanocarboxilato oxidasa(EC 1.4.17.4), la cual
utiliza ácido ascórbico como cofactor, dando como productos etileno, ácido cianhídrico y dióxido de
carbono.
Su concentración depende de diversos factores como son:
• Tipo de tejido
• Estado de desarrollo (senescencia de la flor, abscisión de la hoja, maduración del fruto…)
• Heridas, Estrés
• La presencia de otras fitohormonas

Figura 17: Síntesis del etileno

4.6.2. EFECTOS FISIOLOGICOS

La maduración de frutos climatéricos y senescencia de flores, hojas o tallos sintetizan etileno por un
mecanismo autocatalítico, siendo responsable de los cambios que acompañan a ambos procesos.

Maduración de los frutos


La maduración de los frutos se produce cuando las semillas ya se hallan dispuestas para su
dispersión. Las plantas zoocóricas (dispersión de las semillas mediante animales) deben hacer el
fruto apetitoso para los animales, en cambio, las plantas con dispersión mecánica tiene que hacer
que se seque el fruto. El crecimiento y desarrollo del fruto está regulado por promotores

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Tema 04

sintetizados en el eje embrionario. El aumento de la


concentración de las auxinas al final del crecimiento induce la
síntesis de etileno en las especies climatéricas. El etileno regula
la maduración del fruto. El etileno también induce la abscisión del
fruto maduro.

Figura 18: Crecimiento y maduración del fruto

Abscisión de las hojas


El etileno induce la formación de la capa de abscisión en la base del órgano
El etileno induce la síntesis de enzimas degenerativos de la pared celular entonces la pared celular
se rompe y la presión de turgencia rompe la célula.

Figura 19: Abscisión de las hojas

Crecimiento de la plántula
El etileno reduce la tasa de
elongación e incrementa la
expansión lateral dando lugar a
la llamada Triple respuesta.

Figura 20: Crecimiento de la plántula del guisante

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Tema 04

Epinastia de las hojas


El etileno y altas concentraciones de auxinas inducen al curvado hacia abajo y al enrollado de las
hojas al aumentar más el crecimiento del anverso que el reverso de las hojas.

Figura 21: Epinastia

4.6.3. USOS DEL ETILENO EN LA AGRICULTURA

Actualmente, la utilización de etileno está muy aceptada.


El compuesto químico más utilizado es el ethephon en solución acuosa, fácilmente absorbible y
transportado al interior de la planta donde realizara las siguientes funciones:
• Libera etileno lentamente y produce la maduración de manzanas y tomates, así como el
cambio de color en cítricos y acelera la abscisión de flores y frutos.
• También se emplea para promover la feminidad en cucurbitáceas.
La emanación de etileno en forma de gas de los tejidos vegetales puede afectar a otros tejidos u
órganos, por lo tanto se usan compuestos como el permanganato potásico (KMnO4) que atrapan el
etileno para favorecer la conservación de estas plantas o frutos

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Tema 04

4.7. ÁCIDO ABSCÍDICO (ABA)

Es una hormona inhibitoria del crecimiento; de origen terpenico.

4.7.1. BIOSINTESIS

Es biosintetizada por la vía de las xantinas en todos los tejidos


que presentas cloroplasto o amiloplastos.

Figura 22: Biosíntesis del ácido abscídico

4.7.2. TRANSPORTE E INACTIVACIÓN

Es transportada mediante el floema.


Es inactivada por medio de la oxidación o de la conjugación de algun substituyente.

4.7.3. EFECTOS FISIOLOGICOS

Crecimiento vegetativo:
• Causa el cierre estomático en respuesta a una caída del potencial hídrico del suelo.
• Participa en la defensa química inducida frente a patógenos:
o Induce la transcripción de inhibidores de proteasas en respuesta a daños mecánicos
como parte de la defensa de las plantas frente a patógenos.
• Afecta al crecimiento de la raíz pero de forma variable en distintas especies: lo inhibe o
promueve. Se emplea en algunos procesos rizogénicos.
• Cierre estomático inducido por ABA

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Tema 04

Figura 23: Apertura de estomas

Crecimiento reproductivo:

• Induce la síntesis de proteínas de reserva en semillas.


• Participa en la inducción y mantenimiento de la dormición de yemas y semillas.
• Evita el viviparismo: germinación precoz de la semilla en el fruto.
• Favorece el transporte de productos fotosintéticos a la semilla.
• Inhibe específicamente el efecto inductor de las giberelinas sobre la enzima α-amilasa

El ABA y la dormición.
Dormición: inhibición temporal del desarrollo
Se da principalmente en yemas y semillas.
Significado fisiológico: acoplamiento del ciclo de crecimiento a las condiciones del entorno.
Tipos:
• Impuesta por el entorno (las condiciones no permiten desarrollo). Se sale de ella al
restablecer las condiciones.
• Adquirida: No hay desarrollo aún en condiciones permisivas.

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Tema 04

El ABA participa en la dormición de yemas y semillas:

• Se acumula al final de la embriogénesis


• Induce la síntesis de proteínas LEA que confieren tolerancia a la pérdida de agua que
aparecerá a continuación. Las proteínas LEA (Late Embryogenesis Abundant) son muy
hidrófilas y sirven para estabilizar una capa de hidratación sobre las membranas de la
célula.
• La ruptura de la dormición se asocia con la desaparición de ABA y/o aparición de un
promotor.

4.8. OTRAS FITOHORMONAS


COMPUESTO QUIMICAMENTE… ALGUNAS FUNCIONES
Brasinoesteroides Esteroides vegetales similares a los - Formación y elongación del
esteroides animales tubo polínico.
- Aceleran la senescencia i la
muerte en cultivos celulares
Oligosacrinas Carbohidratos complejos derivados de -In-Vitro, Inducen la formación
las pectinas y los xiloglucanos de flores, raíces y tallos.
- Actúan como mecanismo de
defensa contra patógenos

4.9. FITOCROMOS

Los fitocromos son proteínas de color azulado (pigmentos) que actúan con luz entre roja y azul
pálida, puede absorber luz en la zona roja (650-680nm) y en la infrarroja (710-740 nm). Participan
en una amplia variedad de reacciones fisiológicas a la luz. Regulación de la expresión de la
actividad metabólica durante día y la noche.
Es el fotorreceptor mas conocido. Las respuestas de la planta a la luz están mediadas por la
interacción de varios fotorreceptores. La luz es responsable del fototropismo, de la germinación de
la semilla, del alargamiento del tallo o la floración.
(Fototropismo: crecimiento de una planta en respuesta a la dirección de la luz).
La luz actúa como una señal para inducir el cambio en la semilla de tal forma que pasa de un
sistema de crecimiento en oscuridad donde se aprovecha de los nutrientes que tenía a un
crecimiento que utiliza la luz como fuente de energía para la síntesis de los productos que precisa,
iniciándose la fotomorfogénesis.
Los pigmentos más importantes que propician la respuesta fotomorfogénica de la planta son las
que absorben la luz roja y azul:
• El fitocromo que absorbe la luz roja, participa en el control dependiente de la luz del
crecimiento y la reproducción.

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Tema 04

• El fitocromo que absorbe la luz azul, participa en los procesos de fototropismo y de control
de las células de guarda.
Las acciones que lleva a cabo el fitocromo son muy variadas, se agrupan en dos tipos básicos:
Cambios morfológicos lentos: los efectos son promover la germinación, la caída de la hoja,
la formación de primordios de hojas, el desarrollo de hojas primarias, la inhibición de la
elongación internodal.
Cambios bioquímicos rápidos: Modificación de los flujos de iones, produciendo cambios en
la turgencia celular, y modificación de la actividad en la transcripción, lo que afecta a
procesos a más largo plazo.
Otros pigmentos fotorreceptores de la luz azul (400-500 nm) son: criptocromos, fototropinas,
zeaxantina.
Los criptocromos y las fototropinas, son de tipo proteico mientras que la zeaxantina es un
carotenoide.

4.10. INMUNIDAD FRENTE A AGENTES PATÓGENOS

Las plantas, como el resto de seres vivos, sufren agresiones por parte de otros organismos. A esta
situación se la conoce como estrés biótico y la respuesta que pone en marcha la planta para
defenderse forma lo que se conoce como inmunidad de la planta.

4.10.1. INTERACCIÓN PLANTA-PATÓGENOS

Las plantas y los patógenos que las infectan, mantienen una competición continua a lo largo de su
evolución.
La reacción ante un daño no es igual en plantas que en animales: los animales tienden a reparar los
tejidos dañados, las plantas tienden a sacrificarlos para que actúen de escudo protector y el resto de
tejidos no se vea afectado. Esto es posible ya que las plantas:

• son modulares: reemplazan las partes dañadas haciendo crecer nuevas,


• poseen plasmodesmos que conectan las células entre sí. Estos canales de comunicación
pueden ser cerrados a voluntad (barrera mecánica), impidiendo la propagación de los
patógenos.

La mayor parte de las agresiones que sufren las plantas proceden de bacterias, hongos, virus e
invertebrados, que desarrollan mecanismos para superar las barreras que pone la planta para
defenderse. Una vez entran en la planta desarrollan diferentes métodos para alimentarse:

• La necrotrofia: común en hongos y bacterias, supone la muerte de las células de la planta y


la colonización del agente patógeno.

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Tema 04

• La biotrofia: supone que las células vegetales viven pero producen alimentos para el
patógeno, existiendo una intima relación entre el patógeno y la planta. Se da en virus,
hongos y nematodos endoparásitos.

• La hemibiotrofia: es una combinación de ambas estrategias. Proceso inicial de biotrofia que


se culmina en una fase final de necrotrofia.

Hay 4 estrategias fundamentales de defensa:

• Defensa química: la infección por algunos hongos y bacterias inducen la producción de


agentes químicos defensivos de diferente tipo y tamaño destacan:
-Fitodexinas: se producen en las células infectadas y en las adyacentes. Tienen un
carácter inespecífico y actúan sobre una amplia variedad de especies de hongos y
bacterias. Son terpenos y fenoles que también actúan contra herbívoros.
-Proteínas RP: son de distintos tipos, unas son enzimas que actúan degradando la
pared celular de los patógenos y otros actúan como señal de alarma para las
células que no han sido aún afectadas.
-Oligosacáridos: Una de las primeras respuestas de las plantas ante una invasión
de patógenos es el rápido depósito de oligosacáridos sobre la pared celular,
reforzándola al mismo tiempo que se obturan los plasmodesmos para evitar que
pasen a las células vecinas. Sirven también como base para el depósito de lignina,
que aumenta la barrera mecánica y la toxicidad de la planta.

• Hipersensibilidad: se observa en plantas resistentes a infecciones fúngicas, bacterianas o


víricas. Las células alrededor del lugar infectado se mueren produciendo una zona de tejido
muerto llamada lesión necrótica que aísla la zona del resto de la planta. Defensa
inespecífica. Algunas de las células producen fitoalexinas y otras sustancias químicas como
ácido salicílico antes de morir.
• Resistencia sistémica adquirida: consiste en un aumento general de la resistencia de la
planta frente a infecciones de diverso tipo, aunque se desencadena por un tipo concreto de
patógeno. Suele producirse después de una respuesta de hipersensibilidad acompañada de
la producción de proteínas RP.
El tratamiento con aspirina conduce a la producción de proteínas RP y a la resistencia a los
patógenos. El ácido salicílico también se exporta al resto de la planta, para estimular la
producción de proteínas RP antes de que la infección se disemine.
• Resistencia gen a gen: mecanismo de defensa específico que desencadena una respuesta
inespecífica. La planta puede defenderse de un patógeno concreto si posee un alelo
particular de un gen (gen de resistencia) que se corresponde con otro alelo particular del
patógeno (gen de virulencia). La planta será resistente a la infección si ella y el patógeno
poseen el alelo dominante de sus genes respectivos, sino, enfermará tras la infección.

4.10.2. INTERACCIÓN PLANTA-HERBÍVORO

Los herbívoros se alimentan de plantas y estas han desarrollado, en algunos casos, mecanismos de
defensa frente a ellos.

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Tema 04

Sin embargo, los herbívoros también pueden tener efectos positivos sobre las plantas:
Efectos positivos:

• Pastoreo: aumenta la productividad de ciertas plantas. La eliminación de algunas hojas


aumenta la actividad fotosintética en las hojas que permanecen. El efecto positivo se
produce porque las hojas quedan más expuestas a la luz, no tienen que compartir los
nutrientes disponibles ni los productos de la fotosíntesis.
• Síntesis de productos secundarios de defensa: producen compuestos tóxicos que tienen
efectos sobre el sistema nervioso de los animales que se alimentan de esas plantas, o bien
imitan hormonas de insectos o atacan el sistema digestivo. Otros productos secundarios
ayudan a las plantas en la dispersión del polen y las semillas, atrayendo a insectos que
realizan estas labores.

Efectos negativos:
• la planta desarrolla una enfermedad y muere por los efectos del estrés biológico.

Los insectos son uno de los patógenos más habituales de las plantas. Frente a ellos algunas plantas
han desarrollado sistemas de defensa que implican la acción de dos productos que actúan de
manera secuencial, la sistemina y los jasmonatos.
La sistemina se considera una hormona de naturaleza polipeptídica que se produce en respuesta a
la acción del insecto. Su acción de produce al dirigirse a otras partes de la planta donde se une a su
receptor provocando la degradación de fosfolípidos de la membrana para producir jasmonatos, que
activan la producción de un inhibidor de proteasas. Al alimentarse el insecto de esta parte de la
planta, también ingiere el inhibidor de proteasa que impide que pueda digerir las proteínas viendo su
crecimiento afectado.

4.11. FISIOLOGIA DEL ESTRÉS

Se considera estrés a una situación en la que el factor ambiental actúa de manera desfavorable
para la planta afectando a su desarrollo óptimo. Deben adaptarse a las situaciones de estrés a
través de respuestas que les permitan sobrevivir.
En la respuesta al estrés se distinguen 4 etapas:

1- Etapa de alarma: la planta ralentiza sus funciones fisiológicas básicas y comienza a activar
los mecanismos de respuesta al estrés.

2- Etapa de resistencia: la planta comienza adaptare a la situación de estrés gracias a los


mecanismos de respuesta activados, que permiten a la planta alcanzar un nuevo estado
óptimo.

3- Etapa de agotamiento: si la situación de estrés se prolonga demasiado la capacidad de


respuesta de la planta se agota y detiene sus funciones. Si las condiciones de estrés no
desaparecen, la planta morirá.

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Tema 04

4- Etapa de regeneración: si las condiciones de estrés desaparecen, la palta comienza un


periodo de recuperación que le lleva a alcanzar de nuevo la situación óptima.

Se pueden diferenciar dos tipos de estrés:

1- Los abióticos: incluyen todos aquellos agentes físicos y químicos capaces de activar una
respuesta de estrés como pueden ser: sequía, exceso de sales, temperaturas extremas,
inundaciones, contaminación ambiental, minerales pesados…

2- Los bióticos: son los seres vivos que actúan de forma agresiva con la planta como, otras
plantas, animales, insectos, bacterias, hongos, virus…

Descripción de los diferentes tipos de estrés abióticos más importantes:

4.11.1. ESTRÉS HÍDRICO

Suelos secos

Quizá el estrés hídrico es el más duro para las plantas, por lo que han desarrollado una serie de
adaptaciones que les permiten reducir las pérdidas de agua y mejorar la captación de agua. Algunas
han modificado su ciclo vital para que la reproducción se desarrolle antes de la estación más seca o
bien han desarrollado estructuras que les permitan almacenar agua.
Las plantas que se han adaptado a vivir en ambientes con una estación seca extremadamente dura
se llaman xerófitas: han desarrollado estructuras de almacén de agua a partir de raíces y tallos a la
vez que modificaron sus hojas reduciendo su tamaño hasta convertirse en espinas.
Las principales adaptaciones de las plantas frente a la falta de agua son:

• Desarrollo del ciclo vital en el breve tiempo en que el agua está disponible. El resto del
tiempo se encuentran como semillas, en latencia.
• La suculencia: consiste en la posesión de hojas carnosas que almacenan agua.
• Desarrollo de hojas solamente cuando hay abundancia de agua
• Desarrollo de raíces muy profundas que alcanzan las reservas de agua que se encuentran a
gran profundidad.
• Desarrollo de raíces que crecen muy rápido mientras hay agua disponible y mueren
después. Suelen ser raíces muy superficiales y cortas.
• Alteración del potencial osmótico mediante acumulación de prolina (aminoácido) en
vacuolas. Esta acción facilita la extracción de agua del suelo. Suele ser habitual en plantas
que viven en ambientes salinos, además de las xerófitas.
• Desarrollo de un metabolismo de plantas CAM, con un ciclo invertido de las estomas
durante el día.

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Tema 04

Los suelos saturados de agua

No son beneficiosos pues en ellos escasea el oxígeno, y por tanto se limita la capacidad de
obtención de ATP en las mitocondrias. Las plantas que viven en ambientes muy húmedos, ante la
escasez de oxígeno:
• realizan una fermentación alcohólica pero crecen más lentamente que el resto
• captan el O2 del aire mediante neumatóforos; extensiones que salen fuera del agua,
• utilizan el aerénquima, un tejido que tiene grandes espacios aéreos en el parénquima donde
se almacena el oxígeno de la fotosíntesis, para utilizarlo en la respiración celular. También
proporciona flotabilidad a la planta.

Estrés por hipoxia: el organismo se ve privado del suministro adecuado de oxigeno, y la anoxia es la
falta casi total del oxígeno.

4.11.2. ESTRÉS SALINO

La sal es probablemente la sustancia tóxica que más influencia tiene sobre el crecimiento de las
plantas debido a que plantea un problema osmótico difícil de solventar.
Las plantas halófitas están adaptadas a hábitats salinos. Acumulan iones sodio (Na+) y/o cloruro
(Cl-), que almacenan en vacuolas de las células de las hojas, lejos de las partes más sensibles de la
planta.
Algunas halófitas poseen en las hojas glándulas salinas que eliminan la sal, acumulada en la
superficie de las hojas para ser lavada por el viento y el agua de lluvia. Además, en algunas plantas,
la sal acumulada ayuda a la obtención de agua por la raíz y reducen la pérdida de agua por
transpiración en las hojas.

Para obtener agua de un ambiente así, la planta no sólo debe contrarrestar el potencial de agua
negativo del suelo, sino que debe evitar la toxicidad producida por la concentración de iones sodio y
cloruro.

Algunas de las adaptaciones de las plantas xerófitas también se encuentran en las


halófitas, como por ejemplo:

• la acumulación de prolina en vesículas para evitar la pérdida de agua,

• la suculencia, como medio de tener una reserva de agua en el periodo de máxima salinidad,
• metabolismo de plantas CAM, con un ciclo invertido de los estomas durante el día

4.11.3. ESTRÉS TÉRMICO

La temperatura extrema es un agente estresante y puede llegar a matarlas. La sensibilidad al frío o


el calor varía según la especie, aunque siempre hay unos límites.

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Tema 04

Las principales consecuencias que se observan son:


• el exceso de T altera las membranas celulares, desnaturaliza las proteínas, especialmente
ciertas enzimas, con lo que puede verse afectada la fotosíntesis,
• las T muy bajas reducen la fluidez de las membranas alterando su permeabilidad a los
solutos, e incluso algunos pueden llegar a cristalizar dentro de la célula.

Para afrontar estas situaciones extremas las plantas han desarrollado diferentes estrategias:
• el exceso de T puede crear una necesidad de agua por transpiración excesiva, aunque este
proceso ayuda a enfriar la planta. Para evitar perder demasiada agua, las plantas de
ambientes cálidos tienen adaptaciones similares a las xerófitas (pelos, espinas, posición de
las hojas al sol),

• al variar bruscamente la T se producen proteínas de choque térmico (pej. chaperonas,), que


protegen al resto de proteínas de la desnaturalización o de la cristalización.
• algunas se modifican para resistir los efectos del frío mediante un proceso de
endurecimiento por frío, que consiste en su exposición a temperaturas bajas pero no
perjudiciales durante varios días. Esto aumenta su proporción relativa de ácidos grasos
insaturados en las membranas, dándoles fluidez y resistencia frente a la congelación.
• otras producen proteínas anticongelantes, que inhiben la formación y el crecimiento de
cristales de hielo dentro de las células.
• Las bajas Temperaturas también inducen la formación de ciertas proteínas de golpe de
calor que protegen contra el daño por enfriamiento. En ocasiones, las mismas proteínas que
protegen de las altas Temperaturas pueden hacer que la planta se vuelva resistente al frío.

4.11.4. ESTRÉS POR MINERALES PESADOS:

El exceso de minerales pesados como Al, Hg, Pb y Cd, es tóxico para casi todas las plantas. Este
exceso puede deberse a procesos geológicos normales, a la lluvia ácida y a actividades humanas
(minería,...). La consecuencia suele ser zonas pobres en plantas o en las que las semillas no llegan
a desarrollar plantas adultas.
La esterilidad de un ambiente no siempre es completa e irreversible ya que puede permitir la
colonización por parte de plantas diferentes a las autóctonas. El desarrollo de estas plantas permite
realizar la biorremediación.
Estas plantas captan y acumulan los metales, utilizan el mecanismo de tolerancia.
Las plantas suelen tolerar un metal pesado particular, el más abundante en su hábitat, pero son
sensibles a los demás.

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Tema 04.Cuestiones

4.12. CUESTIONES DE REPASO

Como el resto de seres vivos, las plantas tienen mecanismos de defensa ante
la agresión de organismos. Describir las posibles respuestas que pueda
llevar a cabo la planta.

Las plantas al igual que los animales, han evolucionado de forma paralela a los patógenos, que las
infectan, manteniendo una competición continua a lo largo de sus respectivos procesos de
evolución. También han evolucionado para resistir los diferentes tipos de estrés ambientales. Su
sistema de defensa consta de DEFENSAS MECÁNICAS y QUÍMICAS.

La forma de reaccionar ante un daño no es igual en plantas que en animales. Mientras los animales
tienden a repara los tejidos dañados, las plantas tienden a sacrificarlas para que actúen de escudo
protector y el resto de tejidos no se vea afectado. Esto es posible ya que las plantas;

Pueden reemplazar partes dañadas haciendo crecer nuevas en su lugar.


Poseen plasmodesmos que conectan las células entre sí. Estos canales de
comunicación pueden ser cerrados a voluntad (BARRERA MECÁNICA), impidiendo la
propagación de los patógenos.

En la defensa desplegada por vegetales hay cuatro estrategias fundamentales;

DEFENSAS QUÍMICAS; la infección por algunos hongos y bacterias induce la


producción de agentes químicos defensivos de diferente tipo y tamaño. Destacan;
FITOALEXINAS; Se producen en las células infectadas y en las que están
próximas al poco de iniciarse la infección. Tiene actividad antimicrobiana
inespecífica.
PROTEÍNAS RP; Destruyen la pared celular de los patógenos facilitando su
destrucción posterior.

HIPERSENSIBILIDAD: Se observa en las plantas resistentes a las infecciones fúngicas


(por hongos), bacterias o víricas. Las células muertas de la zona infectada actúan como
barrera a la propagación de la infección y provocan la deprivación de nutrientes
conteniendo la infección en esa zona.

RESISTENCIA SISTÉMICA ADQUIRIDA: Consiste en un aumento general de la


resistencia de la planta frente a infecciones de diverso tipo (inespecífica), aunque se
desencadena por un tipo concreto de patógeno. Suele producirse después de una
respuesta de hipersensibilidad acompañada de la producción de proteínas RP.

RESISTENCIA GEN POR GEN; Mecanismo de defensa específico que desencadena


una respuesta de tipo inespecífico (hipersensibilidad o resistencia sistémica adquirida)
La planta puede defenderse de un patógeno concreto sí posee un alelo particular de un
gen (GEN DE RESISTENCIA) que se corresponde con otro alelo particular del
patógeno (GEN DE AVIRULENCIA). La planta será resistente a la infección SÍ TANTO
ELLA COMO EL PATÓGENO POSEEN EL ALEO DOMINANTE de sus genes
respectivos. Si alguno de ellos carece del gen dominante, la planta enfermará tras la
infección.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 32/42


Tema 04.Cuestiones

Realizar un esquema de las distintas hormonas vegetales que se conocen


indicando en que procesos participan y como realizan su función.

La planta depende en gran medida de la luz para sobrevivir, respondiendo a


la misma según varia en el entorno. Explicar los distintos tipos de
fotorreceptores que se conocen y que influencia tienen en la respuesta a la
luz de la planta.

RESPUESTAS A LA LUZ ROJA: FITOCROMOS


Los fitocromos son cromoproteínas (de color azul) formando un dímero con un peso
molecular alrededor de los 120 kDa cada subunidad. Son una combinación entre una
proteína y uncromóforo azul (fitocromobilina)

RESPUESTAS A LA LUZ AZUL: CRIPTOCROMOS


Se han identificado dos tipos de criptocromos, 1 y 2, como proteínas solubles con
cromóforos tipo flavina y pterina.

Además, las plantas poseen otros receptores de luz azul, como las fototropinas, que colaboran
en el fototropismo y en los movimientos de los cloroplastos, o carotenoides como la zeaxantina,
que, además de formar parte del ciclo de las xantofilas en cloroplastos, está implicada en la
percepción de la luz azul por las células guarda de los estomas.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 33/42


Tema 04.Cuestiones

Realizar un esquema de los distintos estímulos físicos que se conocen que


pueden actuar y las respuestas que lleva a cabo la planta en su interacción
con el medio.

ESTRÉS HÍDRICO:

Es el más duro para las plantas, por lo que han desarrollado una serie de adaptaciones
(morfológicas y fisiológicas) que les permiten reducir las pérdidas de agua (transpiración) y mejora
la captación de agua. Algunas plantas han modificado su ciclo vital para que la reproducción se
desarrolle antes de la estación más seca o bien han desarrollado estructuras que les permitan
almacenar agua. Las planas que se han adaptado a vivir en ambientes con una estación seca
extremadamente dura se denomina XERÓFITAS.

Las principales adaptaciones que observamos en las plantas frente a la falta de agua son:

Desarrollo del ciclo vital en el breve tiempo en que el agua está disponible. El resto
del tiempo se encuentra como semillas, en latencia.
La SUCULENCIA: consiste en la posesión de hojas carnosas que almacenan agua.
Desarrollo de hojas solamente cuando hay abundancia de agua.
Desarrollo de raíces muy profundas que alcanzan las reservas de agua que se
encuentran a gran profundidad.
Desarrollo de raíces que crecen muy rápido mientras hay agua disponible y mueren
después. Suelen ser raíces muy superficiales y cortas.
Alteración del potencial osmótico mediante acumulación de prolina (aminoácido) en
vacuolas. Esta acción facilita la extracción del agua del suelo. Suele ser habitual en
plantas que viven en ambientes salinos, además de las xerófitas.
Desarrollo de un metabolismo de las plantas CAM, con un ciclo invertido de las
estomas durante el día.

El exceso de agua tampoco es beneficioso ya que en esas situaciones lo que


escasea es oxígeno, y por tanto se limita la capacidad de obtención de ATP en las
mitocondrias. Las plantas que viven en ambientes muy húmedos, ante la escasez de
oxígeno.

Realizan una FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA pero crecen más lentamente que el


resto,
Captan el oxígeno del aire mediante NEUMATÓFOROS, que son extensiones que
salen fuera del agua,
Utilizan el AERÉNQUIMA, un tejido que tiene grandes espacios aéreos en el
parénquima donde se almacena el oxígeno de la fotosíntesis, para utilizarlo en la
respiración celular.

ESTRÉS SALINO:

La sal es probablemente la sustancia tóxica que más influencia tiene sobre el crecimiento
de las plantas debido a que plantea un problema osmótico difícil de solventar. Las
PLANTAS HALÓFICAS son las adaptadas a hábitats salinos. Acumulan iones sodio (Na+)
y en ocasiones también iones cloruro
(Cl-), que almacenan en vacuolas de las células de las hojas, lejos de las partes más sensibles de la
planta.

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Tema 04.Cuestiones

Algunas halófitas poseen GLÁNDULAS SALINAS en las hojas. Estas glándulas eliminan (expulsan)
sal, que se acumula en la superficie de las hojas para ser lavada por el viento y el agua de lluvia.
Además, en algunas plantas, la sal acumulada en estas plantas ayuda a la obtención de agua por la
raíz y reducen la pérdida de agua por transpiración en las hojas.

Algunas de las adaptaciones:

La acumulación de prolina en vesículas para evitar la pérdida de agua.


La suculencia, como medio de tener una reserva de agua en el periodo de máxima
salinidad
Metabolismo de plantas CAM, con un ciclo invertido de las estomas durante el día.

ESTRÉS TÉRMICO:

La temperatura extrema es un agente estresante para las plantas y puede llegar a matarlas. No
obstante, la sensibilidad al frío o al calor varía según la especie, aunque siempre hay unos límites.

Las principales consecuencias que se observan son:

El EXCESO DE TEMPERATURA altera las membranas celulares, desnaturaliza las


proteínas, especialmente ciertas enzimas, con lo que puede verse afectada la
fotosíntesis.
Las TEMPERATURAS MUY BAJAS reducen la fluidez de las membranas alterando
su permeabilidad a los solutos, e incluso algunos pueden llegar a cristalizar centro
de la célula.

Para afrontar estas situaciones extremas las plantas han desarrollado diferentes estrategias:

El exceso de temperatura puede crear una necesidad de agua por transpiración


excesiva, aunque este proceso ayuda a enfriar la planta. Para EVITAR PERDER
DEMASIADA AGUA, las plantas de ambientes cálidos tienen adaptaciones similares
a las xerófitas (pelos, espinas, posición de las hojas al sol)
Al variar bruscamente la temperatura se producen PROTEÍNAS DE CHOQUE
TÉRMICO, que protegen al resto de proteínas de la desnaturalización o de la
cristalización.
Algunas plantas pueden modificarse para resistir los efectos del frio mediante un
proceso de ENDURECIMIENTO POR FRÍO, que consiste en la exposición de las
plantas de temperaturas bajas pero no perjudiciales durante varios días. Esta
exposición aumenta su proporción relativa de ácidos grasos insaturados en las
membranas, lo que les da fluidez y resistencia frente a la congelación.
Otras plantas pueden producir PROTEÍNAS ANTICONGELANTES, que inhiben la
formación y el crecimiento de cristales de hielo dentro de las células.

ESTRÉS POR HIPOXIA O ANOXIA:

Afecta de manera especial a la raíz, ya que es normalmente la parte de la planta más susceptible a
padecerlo. En condiciones normales las raíces obtienen del suelo el oxígeno pero en situaciones de
inundación esto no es posible ya que el del oxígeno en el suelo será mínimo. Inicialmente la planta
se ve sometida a una situación de HIPOXIA, con concentraciones bajas de oxígeno, pero el
consumo que realizan los microorganismos y las mismas raíces a temperaturas superiores a 20ºC
hacen que en menos de un día se produzca una situación de ANOXIA, con ausencia total de

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 35/42


Tema 04.Cuestiones

oxígeno. La falta de oxígeno lleva a que se detenga la respiración y se detenga le metabolismo de la


raíz. Aunque esta situación puede ser rara en la mayoría de las plantas hay algunas de ellas que
crecen en terrenos inundados desarrollando adaptaciones como pueden ser un crecimiento lento de
las raíces para evitar que profundicen mucho, realizar una fermentación alcohólica o la presencia de
neumatóforos. En algunos casos también pueden presentar aerénquimas espacios aéreos en el
parénquima de la hoja y en los pecíolos, que almacenan el oxígeno producido en la fotosíntesis y
permiten que se difunda hacia otras partes de la planta

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Tema 04. Preguntas de exámenes

4.13. PREGUNTAS DE EXAMEN

Comente brevemente en qué consiste la respuesta de hipersensibilidad en las angiospermas


La respuesta de hipersensibilidad consiste en la muerte de las células que rodean el punto de
entrada del patógeno, impidiendo que se disemine por falta de nutrientes.
Algunas de las células producen productos químicos tóxicos para los patógenos antes de morir
como fitoalexinas.

Las plantas no se envenenan con los productos que producen para defenderse de los
herbívoros ¿por qué?
Porque utilizan una de las siguientes medidas para protegerse:
El material tóxico es aislado en un compartimiento especial, como una vacuola central
La sustancia tóxica sólo se produce después que las células de la planta han sido dañadas
La planta usa enzimas modificadas o receptores modificados que no reconocen la sustancia tóxica.

Explique los siguientes términos relativos a la adaptación de las plantas al medio ambiente:
Xerófitas, suculentas, Bianuales, Plantas de día corto.
La xerofita es una planta adaptada a condiciones de sequedad, con carencia de agua.
La suculenta es una planta adaptada a la falta de agua que ha desarrollado partes carnosas,
principalmente las hojas, donde acumula agua.
La planta bianual tiene una vida de dos años, en el primero desarrolla una fase vegetativa mientras
que en el segundo realiza la reproducción.
las plantas de día corto son aquellas que precisan un tiempo de luz corto o una noche más larga
para florecer (un día más corto de un máximo crítico).

Supongamos que tenemos dos plantas, una la situamos en un ambiente seco mientras que la
otra se coloca en un ambiente muy húmedo. Explique cómo responderán las estomas de
cada una de las plantas.
La pregunta se refiere a que dos plantas de una misma especie se sitúan en dos ambientes. La
planta en ambiente seco tiende a cerrar las estomas y en ambiente húmedo los mantiene abiertos
porque no sufrirá pérdida de agua. No hacía falta hablar de plantas CAM; C4 o C3 ni de
adaptaciones a sequía o a ambientes inundados.

Explique brevemente el metabolismo de las plantas CAM.


El metabolismo ácido de las crasuláceas es un proceso por el cual las plantas que viven en
ambientes secos o próximas al océano abren sus estomas de noche y los cierran durante el día, de
modo que captan el CO2 por la noche reaccionando con PEP (fosfo-enol piruvato) para dar ácidos
orgánicos que se degradan durante el día para liberar el CO2. Como el CO2 no puede difundir
fuera, se puede usar en la fotosíntesis.
Auxina: hormona vegetal que participa en procesos de crecimiento de la planta, tropismos y
morfología

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Tema 04. Preguntas de exámenes

Giberelina: hormona vegetal que participa en procesos de crecimiento de plantas y frutos


Hormona: sustancia producida por una célula que actúa sobre otra célula ejerciendo un efecto.
Estoma: poros presentes en las hojas por donde la planta toma el CO2 para realizar la fotosíntesis
Xerófita: planta adaptada a las condiciones de sequedad
Corpúsculo polar: célula que aparece durante la meiosis femenina y no da lugar al óvulo
degenerando en el caso de animales pero pudiendo dar lugar al endospermo en plantas.
Espermátida: célula haploide que se produce durante la espermatogénesis a partir del
espermatocito secundario y que dará lugar al espermatozoide.
Ovario: órgano donde se produce la oogénesis para dar lugar a los gametos femeninos. En ciertos
animales puede tener funciones hormonales.
Tubo criboso: columna de células especializadas hallada en el floema, especializadas en conducir
la materia orgánica desde las fuentes hasta los vertederos
Estele: cilindro central de tejido vascular en el tallo de una planta:
Endospermo: tejido de semilla triploide especializado hallado sólo en las angiospermas, contiene
alimento almacenado para el embrión en desarrollo
Nitrogenasa:
Inflorescencia:
Polinización:
Semilla:
Suspensor
Rizoma
Fototropismo
Fotoperiodicidad
Etileno:
Meristemo de inflorescencia

Señalar la respuesta/s correctas en cada uno de las siguientes frases:


a) una de las principales hormonas vegetales responsables del proceso del envejecimiento es:
acido abscísico
etileno
acido giberélico
Citosinina
auxina

b) las auxinas participan en los procesos de:


abscisión de hojas
floración
latencia invernal

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Tema 04. Preguntas de exámenes

inhibición de la semilla
gravitropismo

c) Las plantas son:


Quimioatótrofos
fotoautótrofos
Quimiohererótrofos
Fotoheterótrofos

d) Las hojas suculentas o carnosas representan una adaptación a:


la humedad
la sequedad
la salinidad
la anoxia
suelo pedregoso

Preguntas de exámenes anteriores: Licenciatura y Grado, desde 2009.

¿Qué hormona es responsable de los procesos de fototropismo y cómo realiza su efecto?


La fitohormona responsable del fototropismo, el crecimiento dirigido hacia la luz, es la auxina. Esto
se logra con un “gradiente de concentración lateral” que será mayor en la zona opuesta al impacto
lumínico (la auxina viaja desde la zona apical hasta el lateral en sombra), de manera que se
produce un crecimiento mayor de esta zona produciendo una curvatura en la planta que de esa
manera se orienta hacia la zona donde da la luz. Las auxinas actúan relajando las paredes celulares
aumentando su plasticidad y las células se ensanchan gracias a que entra agua en las vacuolas.

¿Qué adaptaciones puede presentar una planta a la sequía?


La sequía está causada por agentes abióticos y se corresponde con un tipo de estrés hídrico. La
respuesta de la planta al ambiente incluye varias etapas: 1) etapa de alarma, 2) de resistencia, 3) de
agotamiento y 4) de regeneración. Durante la etapa de resistencia la planta responderá a la
situación de estrés, en este caso con diferentes adaptaciones. Incluyen la capacidad de desecarse,
generación de un sistema de raíces de crecimiento rápido para momentos puntuales de humedad
en el suelo, acumulación de prolina y otros productos en sus raíces para hacer el potencial hídrico
más negativo que el del suelo y así poder realizar la absorción del agua, desarrollo de hojas y tallos
carnosos (suculencia), no poseer hojas o tener espinas, poseer raíces profundas, tener una gruesa
cutícula que proteja a la planta contra la deshidratación o desarrollar adaptaciones metabólicas
(metabolismo ácido de crasuláceas). Las plantas que se han adaptado a este tipo de ambientes se
denominan xerófitas.

¿Cómo puede reaccionar una planta angiosperma ante una situación de estrés hídrico?

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Tema 04. Preguntas de exámenes

Además de lo comentado para la sequía otro tipo de estrés hídrico sería el estrés por la saturación
del suelo por agua, lo que puede derivar en un estrés por hipoxia o anoxia, es decir concentraciones
bajas o inexistencia de oxígeno en el suelo. Este tipo de estrés afecta en especial a la raíz. Frente a
éste tipo de agresión la planta desarrolla diferentes adaptaciones como el crecimiento lento de
raíces, realizar una fermentación alcohólica o la presencia de neumatóforos y aerénquimas.
¿Qué son las auxinas?, ¿Qué papel tienen en la planta?
¿Qué efectos tienen las auxinas en las plantas angiospermas?
Las auxinas son fitohormonas necesarias para que la planta sea viable. El miembro más conocido
es el ácido indolil-3-acético o IAA. Su biosíntesis se asocia con tejidos en división, en especial los
meritemos apicales del vástago y hojas jóvenes. Las auxinas promueven procesos como el
alargamiento celular y el crecimiento apical, la formación de frutos o su papel en los tropismos (por
ejemplo el fototropismo y el gravitropismo). También participan en la diferenciación del xilema y el
floema. Por otra parte inhiben el crecimiento de las yemas axiales, la iniciación de la raíz (aunque
pueden promover el crecimiento de raíces laterales) y la abscisión de las hojas. Es de gran
importancia su distribución en la planta.

Comente si la siguiente frase es cierta o falsa razonando su respuesta: “La auxina favorece el
crecimiento vertical de las plantas al movilizar las reservas de compuestos en la capa de
aleuronas del tallo”.
La auxina favorece el crecimiento vertical de la planta aumentando la plasticidad de la pared celular
principalmente por su acidificación pero no movilizando las reservas. De esta manera la célula se
ensancha al entrar agua en la vacuola gracias a la debilitación de la pared celular.
Por otra parte, en las semillas de algunas plantas hay una capa de células especializadas, la capa
de aleurona, que está inmediatamente por debajo del epispermo o tegumento seminal. Las células
de esta capa son ricas en proteínas. Cuando las semillas empiezan a germinar, el embrión
desprende giberelinas y por este efecto, las células de aleurona producen enzimas hidrolíticas,
como la α-amilasa que desdobla el almidón en azúcares dando así alimentos al organismo vegetal
favoreciendo su crecimiento.

Explique brevemente el papel de las giberelinas en la germinación.


Las giberelinas son un grupo de fitohormonas terpenoides de las que se conocen unas 150
diferentes. Solo unas cuantas tienen actividad biológica mientras que el resto son precursores o
productos de degradación. Su síntesis depende mucho del momento del desarrollo de la planta y del
ambiente. La primera descrita fue el ácido giberélico. Entre otras acciones, las giberelinas
promueven la germinación de la semilla. Con niveles bajos de esta fitohormona la semilla no puede
desarrollarse. La semilla requiere de un periodo de letargo o dormición antes de que pueda
germinar y para salir de este estado es necesario la luz y el frío. Sin embargo, las giberelinas
pueden sustituir el factor que interrumpe el letargo favoreciendo la germinación.

¿Cuál es la hormona vegetal del estrés?, ¿Cómo actúa?


La fitohormona responsable de las respuestas ante el estrés es el ácido abscísico o ABA, hormona
isoprenoide que se sintetiza en los plastidios. Casi todas las células pueden sintetizar ABA. El ABA
tiene efectos inhibiendo el crecimiento de tallos, la germinación o el desarrollo de las yemas o bien
promoviendo la iniciación y mantenimiento de la dormición, la senescencia junto al etileno o la
respuesta ante situaciones de estrés, en especial el de tipo hídrico. Ante situaciones de estrés
hídrico por ejemplo los niveles de ABA se incrementan en tejidos vegetativos provocando el cierre
de los estomas para disminuir la pérdida de agua por transpiración, inhibe el crecimiento de la

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Tema 04. Preguntas de exámenes

planta y además provoca la síntesis y/o activación de proteínas protectoras. Así, la tolerancia de las
plantas hacia la sequía está determinada por su capacidad para producir ABA.

¿Qué papel tienen las fitoalexinas en las angiospermas?, ¿Cómo lo llevan a cabo?
Cuando las plantas sufren agresiones por parte de otros organismos (estrés biótico causado por
agentes patógenos) responden de diferentes formas. Creando barreras químicas o estructurales o
bien creando respuestas complejas que incluyen las respuestas de hipersensibilidad y las
respuestas de resistencia sistémica. En ambos casos participan las fitoalexinas que actúan sobre
hongos y bacterias pues son sustancias tóxicas para éstos. Son terpenos o fenoles que se producen
en las células afectadas por la infección y en las células adyacentes muy rápidamente después del
ataque. Interactúan en diferentes sitios causando una disfunción en la integridad de la membrana de
la célula afectada.

Comente brevemente cuáles son las hormonas responsables del crecimiento de las ramas
laterales y cómo se produce este crecimiento.
Las fitohormonas responsables del crecimiento de ramas laterales son las citocininas o citoquininas,
derivadas de la base púrica adenina que se sintetizan principalmente en los meristemos apicales de
la raíz desde donde se distribuyen hacia el tallo por el xilema. Las citocininas estimulan el desarrollo
de las yemas laterales inhibiendo la dominancia apical controlada por la auxina. Se establece así un
equilibrio entre los niveles de citocininas y auxina que determinará el tipo de crecimiento de la
planta. Las citocininas estimulan la división celular, movilizan nutrientes, inducen el crecimiento de
brotes, la morfogénesis y eliminan el estado de dormición. Por otra parte inhiben el envejecimiento y
la caída de las hojas (senescencia), así como la división celular de la raíz o la dominancia apical
como hemos visto. Los niveles de citocininas son proporcionales a la cantidad de nutrientes que
recibe la planta

Comente qué son los brasinosteroides y su papel en una angiosperma.


Los brasinosteroides son un grupo de polihidroxiesteroides sintetizados en bajas cantidades. El más
activo es el brasinólido. Su síntesis se produce a partir de esteroles, preferentemente el
campesterol. Participan estimulando el crecimiento en tallos y plántulas favoreciendo la elongación y
división celular, el gravitropismo, la diferenciación del xilema, producción de etileno y potencian la
resistencia al estrés biótico y abiótico. Inhiben el crecimiento de las raíces y la abscisión de la hoja.

Comente si la siguiente frase es cierta o falsa razonando su respuesta: “La auxina favorece el
crecimiento vertical de las plantas al movilizar las reservas de compuestos en la capa de
aleuronas del tallo”.
La auxina favorece el crecimiento vertical de la planta aumentando la plasticidad de la pared celular
principalmente por su acidificación pero no movilizando las reservas. De esta manera la célula se
ensancha al entrar agua en la vacuola gracias a la debilitación de la pared celular.
Por otra parte, en las semillas de algunas plantas hay una capa de células especializadas, la capa
de aleurona, que está inmediatamente por debajo del epispermo o tegumento seminal. Las células
de esta capa son ricas en proteínas. Cuando las semillas empiezan a germinar, el embrión
desprende giberelinas y por este efecto, las células de aleurona producen enzimas hidrolíticas,

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 41/42


Tema 04. Preguntas de exámenes

como la α-amilasa que desdobla el almidón en azúcares dando así alimentos al organismo vegetal
favoreciendo su crecimiento.

Comente brevemente cuáles son las hormonas responsables del crecimiento de las ramas
laterales y cómo se produce este crecimiento.
Las fitohormonas responsables del crecimiento de ramas laterales son las citocininas o citoquininas,
derivadas de la base púrica adenina que se sintetizan principalmente en los meristemos apicales de
la raíz desde donde se distribuyen hacia el tallo por el xilema. Las citocininas estimulan el desarrollo
de las yemas laterales inhibiendo la dominancia apical controlada por la auxina. Se establece así un
equilibrio entre los niveles de citocininas y auxina que determinará el tipo de crecimiento de la
planta. Las citocininas estimulan la división celular, movilizan nutrientes, inducen el crecimiento de
brotes, la morfogénesis y eliminan el estado de dormición. Por otra parte inhiben el envejecimiento y
la caída de las hojas (senescencia), así como la división celular de la raíz o la dominancia apical
como hemos visto. Los niveles de citocininas son proporcionales a la cantidad de nutrientes que
recibe la planta

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Tema 5. Las hormonas en los animales

Tema 5. Las hormonas en los animales

INTRODUCCIÓN........................................................................................................................... 2
5.1 LAS HORMONAS Y SUS ACCIONES ......................................................................... 2
5.2 SISTEMAS DE REGULACIÓN HORMONAL EN INVERTEBRADOS ........................ 5
5.2.1 Gusanos no segmentados ............................................................................................ 7
5.2.2 Anélidos o gusanos segmentados ................................................................................ 7
5.2.3 Moluscos ....................................................................................................................... 8
5.2.4 Artrópodos ..................................................................................................................... 9
5.2.4.1 Insectos ............................................................................................................... 10
5.2.4.2 Crustáceos .......................................................................................................... 13
5.2.5 Equinodermos ............................................................................................................. 16
5.3 SISTEMA ENDOCRINO EN VERTEBRADOS ........................................................... 16
5.3.1 Aves y mamíferos ........................................................................................................ 17
5.3.1.1 Hormonas paratiroideas ...................................................................................... 21
5.3.1.2 Páncreas ............................................................................................................. 22
5.3.1.3 Glándulas suprarrenales ..................................................................................... 23
5.3.1.4 Gónadas .............................................................................................................. 24
5.3.2 Peces ........................................................................................................................... 25
5.3.2.1 Glándula adrenal ................................................................................................. 25
5.3.2.2 Glándula tiroides .................................................................................................. 25
5.3.2.3 Pancreas endocrino............................................................................................. 25
5.3.2.4 Glándula ultimobranquial ..................................................................................... 25
5.3.2.5 Corpúsculos de Stannius .................................................................................... 25
5.3.2.6 Urófisis ................................................................................................................. 25
5.3.2.7 Glándula pineal .................................................................................................... 25
5.3.3 Anfibios y reptiles ........................................................................................................ 26
5.3.3.1 Hipófisis ............................................................................................................... 26
5.3.3.2 Complejo pineal ................................................................................................... 26
5.3.3.3 Glándula tiroides y paratiroides ........................................................................... 26
5.3.3.4 Páncreas ............................................................................................................. 26
5.3.3.5 Gónadas .............................................................................................................. 26
5.3.3.6 Glándulas adrenales............................................................................................ 26
5.3.3.7 Procesos regulados por hormonas en anfibios y reptiles ................................... 27
5.4 CUESTIONES DE REPASO ....................................................................................... 28
5.5 PREGUNTAS DE EXAMEN ....................................................................................... 33

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Tema 5. Las hormonas en los animales

INTRODUCCIÓN

En un animal multicelular, el control de las funciones fisiológicas se realiza por medio de dos
sistemas, el sistema nervioso y el sistema endocrino, este es un componente importante en la
regulación de la homeostasis y el desarrollo, ya que lleva a cabo su regulación mediante
hormonas: moléculas que actúan a distancia que producen efectos generalmente a medio-largo
plazo, complementando así la regulación nerviosa que es a corto plazo.

El sistema endocrino está compuesto por distintas glándulas que se encuentran repartidas en
distintas localizaciones, por lo que es un sistema difuso. Las hormonas se producen en las
glándulas y se liberan al medio distribuyéndose y alcanzando las células que responden a su
estímulo e interviniendo en el control de gran variedad de procesos.

Las células, tejidos o estructuras pueden responder a más de una hormona, alcanzando un
equilibrio entre las acciones de cada una.

Las hormonas tienen una naturaleza química variada: esteroideas, glucoproteícas, aminas,
peptídicas o proteicas, se producen como precursores y sufriendo un proceso de activación
posterior.

Estructura química: determinante en la transmisión de la información al interior de la célula.

Hidrosolubles: se unen a receptores de la membrana.


Liposolubles: se unen a receptores intracelulares, pueden atravesar la membrana.

Otros mecanismos de control de la homeostasis:

Paracrino: actúa sobre células cercanas.


Autocrino: actúa en la célula que las produce.

Cada grupo animal posee una diferente estructura del sistema endrocrino así como una
diversidad diferente hormonal, fruto de los procesos evolutivos.

5.1 LAS HORMONAS Y SUS ACCIONES

Los seres vivos regulan los procesos fisiológicos por medio del sistema nervioso y el sistema
endocrino, los cuales están íntimamente relacionados.

El sistema nervioso transmite la información a través de señales eléctricas mediante la


participación de la membrana plasmática de la neurona y a través de un impulso nervioso.

Sistema endocrino

Hormonas: Son las señales químicas, son sustancias sintetizadas por células endocrinas, que
han sido activadas por algún estímulo ambiental o fisiológico y distribuidas por el sistema
circulatorio a las células diana. Es un mecanismo de regulación lento que controla los procesos
a largo plazo, como el desarrollo o los ciclos reproductivos. Producen efectos intensos incluso
en concentraciones muy bajas. El sistema endocrino está formado por:

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Tema 5. Las hormonas en los animales

• Glándulas endocrinas: Están formadas por células endocrinas agrupadas, que


sintetizan y secretan hormonas al medio intracelular: vierten hormonas directamente a
los vasos sanguíneos, para que realicen su función en órganos distantes (órganos
diana).
• Gándulas exocrinas: Glándulas que vierten diversas sustancias no hormonales a
través de conductos a lugares específicos donde ejercerá su acción (no vasos
sanguíneos), vierten sus productos al exterior del organismo.
• Órganos o células diana: Tienen proteínas especificas o receptores que reconocen a
una hormona en particular, cualquier célula puede ser c. diana si presenta los
receptores correspondientes para una hormona que activa una serie de eventos.

Una hormona tiene 3 posibles modos de acción, dependiendo de la distancia a la que ejerce su
efecto:

Autocrina: La hormona Paracrina: La hormona Endocrina: Pasan a la


actúa sobre la misma actúa sobre las células sangre y ejercen su
célula que lo produce. Por cercanas. Por ejemplo, la acción sobre las células
ejemplo: Factores de Histamina es secretada diana distantes. El efecto
crecimiento en reacciones inmunes de la hormona se realiza
locales de alergias e sobre células alejadas de
hipersensibilidad. las células secretoras.

Tipos de hormonas

Una hormona se une a un receptor de dos maneras según su estructura química:

• Hormonas Hidrosolubles: Se unen a receptores de la membrana, que activa el


proceso de transmisión de señales hacia el interior, que implica otros mensajeros y
procesos en cascada muy variados.
• Hormonas Liposolubles: pueden atravesar la membrana y se unen a receptores
intracelulares citoplásmicos, produciendo un complejo hormona-receptor que puede
modificar el metabolismo celular actuando como factor de transcripción en la expresión
génica.

Una hormona puede provocar distintos efectos en tejidos diferentes.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

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Tema 5. Las hormonas en los animales

Control de la acción hormonal (regulación de la acción


endocrina).

Retroalimentación Negativa: Una misma hormona


producida actúa como inhibidora. Los niveles de la hormona
actúan como represores de su estimulación.

P. ej. Los procesos que controlan el eje hipotálamo-hipófisis


de mamíferos, la producción de hormona inhibe la síntesis de
hormonas estimuladoras, por lo que se deja de estimular la
producción de la hormona que actúa sobre el tejido.

Retroalimentación positiva: Niveles bajos de hormona


activan los mecanismos de estimulación.

Cada grupo animal puede tener sus propias hormonas


características, aunque hay hormonas que son comunes de
varios grupos, con funciones iguales o diferentes.

P. ej. La prolactina estimula la producción de leche en


mamíferos, en anfibios activa el comportamiento de búsqueda
de agua para reproducirse y en el salmón regula el equilibrio osmótico en migraciones de agua
salada a dulce.

5.2 SISTEMAS DE REGULACIÓN HORMONAL EN INVERTEBRADOS

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Tema 5. Las hormonas en los animales

Los invertebrados son metazoos sin tejido óseo.

1. Constituye uno de los mayores filos junto con el de vertebrados.


2. Incluyen gran variedad de taxones entre los que destacan poríferos (esponjas),
celentéreos (medusas y afines), nematodos, anélidos, artrópodos, moluscos y
equinodermos.

Sistema Hormonal de Invertebrados

Presenta una mayor variedad de hormonas y glándulas, lo que hace especialmente complejo
su estudio. Los grupos mejor conocidos en su regulación hormonal son los moluscos, los
insectos y los crustáceos mientras que en el resto de grupos la información es mucho más
fragmentada, debido a la variedad de hábitats y de ciclos de vida que tienen los distintos
grupos de invertebrados.

Los sistemas hormonales de los invertebrados son, comparativamente, menos conocidos que
los de vertebrados.

Regulan los mismos procesos que se encuentran en vertebrados, como desarrollo, crecimiento
y reproducción.

Los sistemas endocrinos mejor conocidos son los de insectos, seguidos de los de crustáceos,
equinodermos y moluscos. Este último taxón el más diverso en términos de regulación
hormonal, dentro del filo Invertebrados.

La mayoría de las hormonas identificadas corresponden a neurohormonas de naturaleza


peptídica y hormonas clave en insectos y crustáceos de naturaleza esteroidea (ecdisteroides u
hormonas juveniles), por lo que pueden existir receptores de membrana e intracelulares.

Diversidad de los Sistemas Hormonales de los Invertebrados

Los invertebrados presentan ciclos de vida muy diversos, caracterizados por algunos de estos
eventos: presencia de larvas (estado preadulto), diferentes estadios larvarios, pupa,
metamorfosis, diapausa u otros tipos de estados latentes, que no se producen en vertebrados.

Los invertebrados incluyen más de 30 filos, por lo que no es de extrañar que la regulación de
los procesos mencionados arriba presente mayor variación y diversidad de mecanismos que en
los vertebrados, que forman parte de un único filo: Chordata.

Incluyen grupos muy primitivos, algunos de ellos carecen de un sistema endocrino definido, sin
embargo la utilización de hormonas como medio de control es común en la mayoría de
invertebrados.

Invertebrados primitivos

Celentéreos: medusas, anémonas marinas, corales y los


hidroideos.

El grupo menos organizado.


Sistema nervioso simple.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

No existe sistema endocrino. Carecen de glándulas: células individuales producen


sustancias con actividad similar a las hormonas.
Presentan células neurosecretorascomo coordinadores hormonales, de naturaleza
peptídica.
Controlan crecimiento, regeneración, desarrollo sexual, etc.

5.2.1 GUSANOS NO SEGMENTADOS

Platelmintos: gusanos planos (planarias, tenias y gusanos cinta).

Carecen de glándulas endocrinas y sistema


circulatorio. Las hormonas se liberan desde los
centros neurosecretores y alcanzan las células diana
por difusión (espacios extracelulares o directa por
vecindad).
No existe sistema endocrino como tal y en general
carecen de glándulas.
Algunos presentan glándulas cerebrales con células
neurosecretoras.
Las neurosecreciones participan en la regeneración y reproducción, sexual
(maduración de los ovarios y los testículos) y asexual.

Nemertinos

Las hormonas se liberan en el líquido circulatorio para su distribución.


Los productos de neurosecreción controla la osmorregulación.
El desarrollo gonadal está bajo control de los ganglios cerebrales por factores
inhibidores de las gónadas.

Asquelmintos: Nematodos, nematomorfos, gastrotricos y quinorrincos.

Son los primeros en aparecer en una cavidad rellena de líquido.


No se han descrito claramente funciones que se controlen por hormonas.
Por microscopía se han descrito células neurosecretoras y secreciones de
noradrenalina, dopamina y octopamina, también rutas de síntesi de catecolamina.
Los nematodos tienen un período de muda, se especula entonces con una hormona
similar a la juvenil de los insectos.
Presencia de 20-hidroxiecdisona y ecdisterona, no demuestra que los pueda sintetizar.

5.2.2 ANÉLIDOS O GUSANOS SEGMENTADOS

Poliquetos, oligoquetos e hirudineos.

Estructuralmente más complejos: sistema digestivo (intestino completo), celoma


(novedad evolutiva que alberga y protege órganos internos) con un sistema
circulatorio, etc.
Células neurosecretoras en los ganglios cerebrales. Secretan neuropéptidos.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

Controlan procesos como crecimiento, regeneración,


regulación del peso corporal, presión osmótica, balance
iónico y niveles de azúcar en sangre.
En el proceso reproductivo participan feromonas que
intervienen en la localización del copañero, sncronización
de la danza nupcial y la liberación de gametos: 5-metil-3-
heptanona induce la liberación de esperma y 3,5-octadien-
2ona actúa sobre la liberación de los óvulos.

Poliquetos

Reproducción relacionada con procesos de control endocrinos.


CVC (complejo cerebrovascular): órgano neurohemático en el que se encuentra la
glándula intracerebral, que poseen células neurosecretoras.
Hormona sexual Gonadotrópica y un factor de maduración del esperma, en hembras la
maduración de oocitos implica a la hormona prostomial que también induce un factor
de maduración celómico.

5.2.3 MOLUSCOS

Gasterópodos (Caracoles y Babosas) y Cefalópodos (Pulpos y


Calamares)

Gran variedad de sistemas hormonales.


Las hormonas controlan procesos como reproducción,
crecimiento, metabolismo energético, circulación sanguínea,
regulación de agua e iones.

Moluscos gasterópodos (caracoles y babosas)

El grupo de los prosobranquios es el más primitivo y diverso.

La mayoría presentan dos sexos, poco se conoce del control de la reproducción pero presenta
factores de tipo neuroendocrino masculinizantes y feminizantes. En algunas especies se
produce una reversión sexual protándrica. la liberación de los factores responsablesde la
modificación del estatus sexual se controla por medio de las condiciones sociales.

El grupo mejor caracterizado de gasterópodos a nivel del sistema endocrino es el de los


pulmonados: caracoles de agua dulce y terrestres; son hermafroditas, la reproducción implica
el apareamiento e intercambio de esperma.

Presentan los siguientes centros endocrinos: (tabla 6.1)

1. Cuerpos dorsales: Localización en los ganglios cerebrales. Produce la hormona del


cuerpo dorsal (DBH), sitio de síntesis de esteroides. DBH: Hormona gonadotrópica
femenina. Mantenimiento de los órganos femeninos.
2. Tentáculos ópticos: estructuras que producen sustancias masculinizantes.
3. Células caudodorsales: Parte caudodorsal de los ganglios cerebrales (hormona
CDCH) producen péptidos en grandes cantidades, inducción y control de la ovulación,
formación y comportamiento de puesta de huevos.
4. Lóbulos laterales: Usan elementos de los ganglios cerebrales, sintetizan productos de
secreción implicados en el control del crecimiento del cuerpo y la actividad

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Tema 5. Las hormonas en los animales

reproductiva; acción inhibidora en las células neurosecretoras verde claro que


producen hormona de crecimiento.
5. Gónadas: en algunos grupos actúa como un órgano endocrino con capacidad de
sintetizar esteroides.
6. Sistema de células verdes claras: Dentro de los ganglios cerebrales, se producen
cuatro péptidos relacionados estructuralmente con la superfamilia de las insulinas
(Péptidos relacionados con la insulina e moluscos MIPs).
7. Sistema de células verdes oscuras: células neurosecretoras localizadas dentro de
los ganglios pleurales.
8. Células amarillas y células verde amarillas: Reaccionan a diversos entornos
osmóticos.

Moluscos cefalópodos

Presentan una glándula óptica que se encuentra bajo control nervioso inhibitorio y estimula el
desarrollo gonadal, también la vitelogénesis y el crecimiento y desarrollo de órganos
secundarios.

5.2.4 ARTRÓPODOS

El estudio del sistema endocrino se centra en los grupos de insectos y crustáceos.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

Insectos

Aparecen en todos los hábitats, tienen un sistema endocrino complejo y diverso. En su ciclo de
vida presenta mudas y formas juveniles (larvas) que difieren de los adultos.

Existe una coordinación entre células nerviosas especializadas (células neurosecretoras que
liberan neurohormonas en la hemolinfa) y glándulas endocrinas especializadas que sintetizan y
secretan hormonas en la hemolinfa.

Principales órganos endocrinos (tabla 6.2):

Cerebro (células neurosecretoras): los productos se sintetizan en las células


nerviosas viajando a través del axón hasta el lugar de liberación. De naturaleza
peptídica.
Cuerpo alado (córpora allata): Variabilidad estructural muy grande entre especies.
Secretan hormona juvenil (JH). También es un órgano neurohemático que secreta
compuestos neurohormonales producidos por el cerebro. Regula la síntesis de
proteinas del adulto y larva en el cuerpo graso, actúa por medio de un receptor
intracelular, regulando la transcripción de distintos genes. Hay al menos cinco formas
de hormona juvenil que coexisten, pero no está claro que aparezcan en todos los
insectos. El control de JH depende de bucles de retroalimentación a través del sistema
nervioso central y la inervación directa. En la hemolinfa se transporta asociada a
proteinas.
Cuerpo cardiaco (córpora cardíaca): entre el cerebro y el cuerpo alado. Contiene
células extrínsecas que almacenan y secretan neurohormonas e intrínsecas que
sintetizan y liberan sus propias hormonas. Sintetizan más de cincuenta péptidos y
hormonas que participan en regulación del metabolismo, concentración de pigmento,
diuresis, muda y biosíntesis de feromonas.
Glándulas protorácicas: estructuras pares que se encuentran en la cabeza o en el
protórax de la mayoría de estados inmaduros de los insectos. Secretan ecdisona, un
esteroide que se hidroxila a 20-hidroxiecdisona en el cuerpo graso yy los túbulos de
Malpigio y entra en la hemolinfa, donde se une a proteinas, que causan números
efectos en el insecto: inician el proceso de la muda al actuar sobre la epidermis del
tegumento. .
Ganglio frontal, torácico y subesofágicos

Controlan procesos relacionados con el crecimiento, desarrollo, reproducción, muda,


metamorfosis, diapausa.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

Principales hormonas implicadas: Hormona cerebral, Hormona protoracicotrópica (PTTH),


Ecdisona y Hormona Juvenil.

Las interacciones hormonales regulan la metamorfosis de los insectos.

Dentro de un exoesqueleto rígido, se produce un crecimiento discontinuo marcado por


ciclos de muda durante el cual la vieja cutícula se descarta (ecdisis) y se sustituye,
coordinado y controlado por elementos del sistema endocrino.

Liberación de PTTH: su estimulación hace que se sintetice y libere ecdisona por las
glándulas protorácicas, y la conversión a 20-hidroxiecdisona en el cuerpo graso indica
a las células epiteliales el comienzo de los procesos que llevan a la muda.
Hormona juvenil: el cuerpo cardíaco la secreta para asegurar el desarrollo de otro
estado larvario y evitar que se realice la metamorfosis.
Bursicon y la hormona de la eclosión: control de los pasos finales en el ciclo de la
muda.
• La hormona de eclosión, en respuesta bajos niveles de ecdisteroides en la
hemolinfa, dispara la secuencia de comportamiento coordinada que
permite el escape de la exuvia, la cutícula que se sustituye.
• Bajos niveles de la hormona de eclosión estimulan la secreción de
busdicon: facilita la plasticidad de la cutícula y su endurecimiento.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

La hormona juvenil, que interviene en el proceso de muda y metamorfosis, determina también


en qué momento se alcanza el estado adulto.

Altos niveles producen inhibición de genes codificantes de proteinas del desarrollo


adulto.
En el último estado larvario se produce una degeneración de los cuerpos alados,
produciendo la caida de niveles y permitiendo la expresión de genes de desarrollo.

El cuerpo alado se encarga del control de la reproducción, ya que la hormona juvenil es la


principal gonadotropina.

Controla la vitelogénesis: influye en el desarrollo del oocito.


Maduración de las glándulas sexuales del macho e implicación en el comportamiento
reproductivo.

En los oocitos maduros, embriones o tejidos neurosecretores asociados al ovario se producen


factores con actividad antigonadotrópica, inhiben el crecimiento del oocito y bloquean la acción
de la hormona juvenil.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

Diapausa: interrupción periódica del desarrollo, fenómeno en ciertos insectos que


permite la supervivencia bajo condiciones adversas ambientales. Se regula
hormonalmente.

Hormona Tejido de Estructura Tejido Acción primaria Regulación


origen efector
Bursicona Células Proteína Epidermis Promueve el desarrollo de Estímulos
neurosecretoras (PM la cutícula; induce el asociados
en el cerebro y 40000). bronceado de la cutícula con la muda
cordón de los adultos que recién promueven la
nervioso. mudaron. secreción.

Ecdisona Glándulas Esteroide Epidermis, Aumenta la síntesis de La PTTH


(hormona de protorácicas, grasa ARN, proteínas, estimula su
la muda) folículo ovárico. corporal, mitocondrias y retículo secreción.
discos endoplásmico; promueve
imaginales. la secreción de nueva
cutícula.
Hormona Células Péptido Sistema Induce la emergencia del "Reloj"
ecdisona neurosecretoras nervioso. adulto desde pupa. endógeno.
en cerebro.
Protorácico Células Proteína Glándula Estimula la liberación de Diversos
trofina neurosecretoras pequeña protorácica. ecdisona. estímulos
(PTTH) del cerebro. (PM 5000) ambientales e
internos.
(fotoperíodo,
temperatura,
cantidad de
individuos)
promueven
su secreción;
la JH inhibe
su liberación
en ciertas
especies.
Hormona Corpus allatum Derivado Epidermis, En la larva, promueve la Factores
juvenil (JH) de ácidos folículos síntesis de estructuras estimulatorios
grasos. ováricos, larvales e inhibe la e inhibitorios
glándulas metamorfosis. En adulto, desde el
sexuales estimula la síntesis y cerebro son
accesorias, captación de ciertas los que
grasa proteínas, activa los controlas su
corporal. folículos ováricos y las secreción.
glándulas sexuales
accesorias.
.

5.2.4.1 Crustáceos

Muchos procesos fisiológicos y de comportamiento se regulan por neurohormonas.

Principales órganos endocrinos:

Glándula del seno: zona del tallo ocular. Almacena y libera neurohormonas
producidas en el órgano X.
Órgano X: Conjunto de cuerpos celulares neuroendocrinos en la médula terminal.
Envía axones a la glándula del seno. Este sistema de glándulas es el principal órgano
regulador neuroendocrino de los crustáceos. Su producto es la hormona inhibidora
muda MIH, neuropéptido que inhibe la secreción de ecdisteroides por el órgano Y.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

• sintetiza al menos 6 productos hormonales peptídicos, p. ej. CHH que eleva


concentraciones de glucosa en la hemolinfa en condiciones de estrés.

Órganos postcomisurales: neurosecretor formados por terminales axónicos


derivados de los nervios postcomisurales.
Órganos pericardiales: Órganos neurosecretores que liberan aminas diferentes y
hormonas peptídicas.
Órgano Y: Glándula que secreta ecdisona bajo el control inhibidor de la hormona muda
producida por el sistema glándula del seno-órgano X.
Glándula androgénicas: Solo en machos, lleva a
cabo el mismo papel de los testículos.
Órganos mandibulares: Próximos al órgano Y, no
se ha definido su papel.
Ovarios: fuente de una o varias hormonas.
Controlan procesos relacionados con el
crecimiento, desarrollo, reproducción, muda,
metamorfosis, control pigmentario, adaptación
visual.

Principales hormonas implicadas:

Ecdisoesteroides: Hormonas de la muda


CHH: hormona hiperglucémica de crustáceos,
liberada por la gándula del seno.
MF (Metil farnesoato): producido por el órgano
mandibular estimula la producción de ecdisona por
el órgano Y, tambien está implicado en el control de
los procesos reproductivos en crustáceos.
Hormona Juvenil

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Tema 5. Las hormonas en los animales

Procesos de muda

Estudios hechos en decápodos (gambas, langostas y


cangrejos) .

La hormona de la muda en crustáceos, denominada


crustecdisona, la secreta el órgano Y y se hidroxila
rápidamente en varios tejidos, los cambios en los
niveles determinan el momento de la muda.

El órgano Y está bajo el control inhibitorio de la


hormona de la muda MIH.

Reproducción - Estudios realizados en anfípodos e isópodos.

• El sistema glándula del seno-órgano X secreta una hormona inhibidora (VIH) de la


gónada en ambos sexos y una hormona estimulante (VSG) de la gónada.
• En hembras VIH Y VSH actúa en el ovario suprimiendo o produciendo la
secreción de hormonas ováricas e influyendo en la síntesis de vitelogenina
por el tejido ovárico y el hepatopáncreas.
• En el macho actúan sobre la glándula androgenica, que estimula y coordina la
diferenciación del sistema reproductor masculino, su desarrollo y
comportamiento.
• En las hembras no se desarrolla y se autodiferencian los ovarios. La hormona
ovárica permanente (POH) controla el desarrollo de las características
femeninas. Otra hormona controlan los caracteres externos temporales.

Balance hídrico

El agua marina es isosmótica respecto a la hemolinfa. Se sabe que los centros


neurohormonales producen sustancias relacionadas con la regulación iónica, existiendo
factores que promueven o inhiben la entrada de agua.

Pigmentación

Los crustáceos tienen dos tipos de efectores pigmentario:

• cromatóforos y
• pigmentos retinales.

La dispersión o agregación de gránulos de pigmento dentro de las células epidérmicas y


retinales se controlan por neurohormonas, de tipo peptídico, liberadas por el sistema glándula
del seno-órgano X y el órgano postcomisural. Se identifican las hormonas RPCH, WPCH y
BPDH. Su liberación desde los sitios de almacenaje se encuentra bajo el control de una serie
de neurotransmisores.

Se han detectado también esteroides propios de vertebrados como: progesterona,


corticosteroides, andrógenos y estrógenos, sin encontrar un papel funcional.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

5.2.5 EQUINODERMOS

Son de simetría radial, tienen un esqueleto calcáreo interno con un sistema vascular acuoso.

Sistema endocrino poco desarrollado, pero tienen interacciones complejas entre las
células.
Poseen hormonas esteroideas de vertebrados (andrógenos y estrógenos) con un
importante papel en la coordinación de diferentes funciones.
Controlan procesos relacionados con el crecimiento, procesos reproductivos, desove,
vitelogenesis.

• Reproducción asexual que implica autotomía de partes el cuerpo y su


regeneración, que requiere de factores neuroquímicos.
• Reproducción sexual y gametogénesis, iniciado por un péptido (GSS). Para la
meiosis en oocitos primarios se precisa GSS, MIS (sustancia inductora de a
maduración) y MPF (factor promotor de la maduración).

Principales péptidos implicados:

• GSS (Estimulante de la gónada)


• MIS (Inductor de la maduración)
• MPF (Promotor de la maduración)

5.3 SISTEMA ENDOCRINO EN VERTEBRADOS

En los vertebrados el sistema


endocrino está compuesto por un
sistema de glándulas que segregan
un conjunto de hormonas, que
liberadas al torrente sanguíneo
regulan las funciones del cuerpo. Es
un sistema de señales similares al
sistema nervioso, pero en este caso,
en lugar de utilizar impulsos
eléctricos a distancia, funciona
exclusivamente por medio de
señales químicas. Las hormonas
regulan muchas funciones en los
organismos incluyendo entre otras el
estado de ánimo, el crecimiento, la
función de los tejidos y el
metabolismo. Actúa como una red
de comunicación celular que responde a los estímulos liberando hormonas y es el encargado
de diversas funciones metabólicas del organismo.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

En los vertebrados el sistema endocrino está constituido por una serie de glándulas carentes
de conductos. Un conjunto de glándulas que se envían señales químicas mutuamente son
conocidas como un eje. Un ejemplo es el eje hipotalámico-hipofisario-adrenal. Las glándulas
más representativas del sistema endocrino son la hipófisis, la tiroides y la suprarrenal. Las
glándulas endocrinas en general comparten características comunes como la carencia de
conductos, alta irrigación sanguínea y la presencia de vacuolas intracelulares que almacenan
las hormonas. Esto contrasta con las glándulas exocrinas como las salivares y las de tracto
gastrointestinal que tienen escasa irrigación y poseen un conducto endocrinas como la
eritropoyetina y la renina.
A nivel bioquímico, la naturaleza de las hormonas en los
vertebrados es muy variada (péptidos, esteroides, etc).

5.3.1 Aves y mamíferos

El sistema endocrino de aves y mamíferos es quizá, el más


complejo de los vertebrados, donde se ha producido el
desarrollo máximo de todas las
glándulas que lo componen
Se encuentra íntimamente
ligado al sistema nervioso y
responde a los cambios o
estímulos del ambiente exterior
con señales químicas que
provocan cambios en el
organismo. Tiene además una
gran influencia en procesos
como el desarrollo sexual o el
crecimiento.
Se describen a continuación las
distintas glándulas y pates
esenciales del sistema endocrino de aves y mamíferos.

Eje hipotálamo-hipofisario

El hipotálamo es una estructura compleja del sistema


nervioso central, situado en la región ventral del
diencéfalo. El Hipotálamo tiene una función nerviosa (se
relaciona con el sueño y con sensaciones como la sed y el
hambre) y otra endocrina (coordina toda la función
hormonal). Es sensible a estímulos directos como la
temperatura, la presión osmótica, concentración de
hormonas, nutrientes, etc.
El hipotálamo contiene abundantes células neurosecretoras que producen neurohormonas que
alcanzan la hipófisis(glándula pituitaria) situada muy próxima al hipotálamo y sobre la que tiene
una poderosa influencia. A su vez, la glándula hipofisaria desarrolla funciones reguladoras de la
actividad de otras glándulas endocrinas, tiroides, suprarrenales y gónadas y también tiene
influencia en la actividad de muchos tejidos no endocrinos.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

El eje o sistema hipotálamo-hipofisario constituye por tanto una parte principal y dominante del
sistema endocrino.

El hipotálamo regula la secreción de hormonas de la hipófisis por retroalimentación:


• Retroalimentación positiva, niveles bajos de hormona estimulan la producción de
más hormona
• Retroalimentación negativa, niveles alto de hormona, activan los mecanismos de
inhibición para que se produzca menos hormona

Hipófisis

La hipófisis, también denominada glándula pituitaria


es una pequeña glándula del tamaño de un guisante
(en los humanos) situada debajo del hipotálamo, con
el que está en comunicación mediante el infundíbulo
o tallo pituitario.
La hipófisis, está formada por tres lóbulos: el anterior,
el intermedio, que en los primates sólo existe durante
un corto periodo de la vida, y el posterior. Los lóbulos
anterior y posterior de la hipófisis se denominan
adenohipófisis y neurohipófisis respectivamente.
La adenohipófisis y la neurohipósifiis tienen
marcadas diferencias embriológicas, morfológicas y
funcionales, y segregan hormonas diferentes, que
lógicamente ejercen funciones muy variadas.
La adenohipófisis, libera varias hormonas que
estimulan la función de otras glándulas endocrinas,
las principales son:

1. Somatotropina(STH) u Hormona del crecimiento(GH). Es la hormona que tiene el papel


predominante en la regulación del crecimiento desde el nacimiento hasta el estado adulto.
Es una hormona polipeptídica, que tiene una vida media corta (6-20 min) y se transporta
en la sangre libremente o asociada a una proteína transportadora. Se une a receptores de
membrana una vez llega a la célula diana y colabora en los siguientes procesos:

• Crecimiento del esqueleto

• Metabolismo proteico y composición de los tejidos del organismo, favorece que la


incorporación de proteínas a los tejidos sea normal

• Metabolismo energético, colabora en la síntesis de hidratos de carbono.

2. Hormona adrenocorticotrópica o Adrenocorticotropina (ACTH). También es de


naturaleza polipeptídica y hace que la corteza suprarrenal secrete hormonas
corticosuprarrenales. Circula por la sangre de forma libre y tiene una vida media de uns 15
minutos, una vez ha llegado a las glándulas suprarrenales se une a receptores de
membrana

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Tema 5. Las hormonas en los animales

3. Hormona estimulante del tiroides o tirotropina (TSH). Es una glicoproteína y estimula la


secreción tiroidea. Esta estimulación conduce al aumento de todos los procesos que
intervienen en la síntesis y secreción de hormonas en el tiroides. Se une a receptores de
membrana en el tiroides y actúa mediante una amplificación de la señal y transducción con
proteínas G (Gs y Gp)

4. Hormona folículo-estimulante (FSH). Causa crecimiento de los folículos ováricos ante de la


ovulación y fomenta la formación de espermatozoides en el testículo. Es también una
glicoproteína y ejerce su función mediante receptores específicos.

5. Hormona luteinizante (LH). Desempeña una función muy importante para inducir la ovulación;
hace que los ovarios secreten hormonas sexuales femeninas(andrógenos) y que los testículos
secreten testosterona. Es también una glicoproteína y también se une a receptores específicos
para ejercer su función.

6. Prolactina(PRL). Fomenta el desarrollo de las mamas y la secreción de leche en mamíferos y


humanos. Se presenta en varias formas, aunque la predominante es un péptido de 198
aminoácidos, pero también tiene una forma glicosilada. Su nivel en sangre presenta
oscilaciones, aumentando durante el sueño. Durante el embarazo multiplica su presencia por
20 y vuelve a valores normales unos días después del parto, aunque la estimulación mamaria
estimula la producción de la hormona y mantiene los niveles altos durante más tiempo.

7. Hormona estimuladora de los melanocitos(MSH). Esta hormona procede del lóbulo


intermedio, y es de naturaleza peptídica . En aves y anfibios, por ejemplo, esta hormona
estimula la producción de melanina, provocando cambios en el color de la piel, las plumas, etc.
En humanos, no se conoce muy bien su funcionamiento, pues no existe el lóbulo intermedio
entre otras razones.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

La hipófisis posterior o neurohipófisis almacena y distribuye hormonas secretadas por el


hipotálamo, éstas son:

1. Hormona antidiurética o vasopresina(ADH): Se trata de una hormona secretada por


el hipotálamo que ejerce dos acciones:

a. Provoca vasoconstricción y aumento de la presión arterial. Por ejemplo, en


caso de fuertes hemorragias, hay un gran aumento de ADH en sangre, que
provoca vasoconstricción en la circulación muscular y mesentérica con desvío
de la sangre al cerebro.
b. Facilita la producción de orina concentrada. Es la acción más importante de
esta hormona. Favorece la permeabilidad de membranas de los colectores
renales para favorecer el paso de agua y por tanto la concentración de orina,
provocando un gran ahorro de agua para el organismo

2. Oxitocina. Es un péptido corto, también secretado por el hipotálamo. Sus funciones


principales son:

a. Eyección de leche en la glándula mamaria. La prolactina inicia la producción de


leche, pero ésta quedaría en los alveolos mamarios si la oxitocina no
provocase la contracción de las células mioepiteliales del pezón, que
previamente ha sido estimulado por el lactante.

b. Estímulo de la contracción del útero grávido. La oxitocina aumenta la


contractibilidad del útero, especialmente en la etapa final del emabrazo.
Favorece que el feto sea empujado hacia el cuello uterino, provocando
contracciones, que acaban por vencer la resistencia del cuello uterino. No inicia
el parto, pero contribuye eficazmente a su desarrollo y buen fin.

Otras acciones. La oxitocina estimula la secreción de prolactina e inhibe la síntesis de


testosterona.

Glándula pineal (Epífisis)

La glándula pineal es pequeña y está ubicada cerca del


centro del cerebro en los seres humanos, mientras que en
los vertebrados inferiores se encuentra en una posición más
superficial. Contiene células sensibles a la luz. La glándula
pineal secreta la hormona melatonina en forma rítmica, con
valores máximos durante la noche y una rápida caída durante
el día. La exposición a la luz durante el ciclo de oscuridad
interrumpe la producción de melatonina.
Esta hormona es capaz de movilizar los pigmentos de la piel y aclararla en ciertos animales
como las larvas de anfibios, pero su función más conservada a lo largo de la escala zoológica
tiene que ver con su secreción nocturna: actúa como una señal de la noche. Dado que la
longitud de la noche varía de acuerdo a la estación del año, la secreción de melatonina puede
ser también interpretada como un "calendario" biológico que responde al fotoperíodo.
La melatonina inhibe el desarrollo de las gónadas en algunas especies ; su producción
aumenta en el invierno y disminuye en el verano, participa de los procesos de cambio de
actividad y volumen gonadal en animales de reproducción estacional y en los seres humanos
puede estar implicada en la maduración sexual.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

La melatonina parece ser capaz de mover las agujas del reloj biológico y así, se propone que
su administración podría ser eficaz para acelerar los ajustes frente a cambios de hora como los
producidos luego de vuelos transmeridiamos de larga duración (jet-lag).

Timo

El timo se localiza en la parte superior del corazón y es


una glándula que aparte de ejercer otras funciones,
segrega una hormona denominada timosina que
favorece la proliferación de células T (linfocitos), por lo
que actúa intensamente en la inmunidad del cuerpo.

Hormonas tiroideas

La glándula tiroides se encuentra en el cuello,


adosada a la tráquea; Consta de dos lóbulos laterales
unidos por un tejido tiroideo. Actúa bajo la influencia
de la hormona TSH, secretada por la hipófisis y
secreta dos tipos de hormonas:
• Hormonas tiroideas, son derivados yodados
de la tirosina y ejercen un gran nñumero de
acciones en muy distintos tejidos. Las más
representativas son la tiroxina (T4) y la
tryodotironina (T3) .Las acciones globales más representativas son:
Metabolismo oxidativo y calorígeno
Metabolismo de hidratos de carbono, lípidos y proteinas
Acciones sobre el crecimiento y la organización del sistema nervioso.
Influyen en el sistema nervioso simpático, interviniendo en los
procesos de contracción muscular y motilidad intestinal

• Calcitonina, se secreta en respuesta a los niveles crecientes de calcio y su acción


principal es inhibir la liberación del ion calcio por parte de los huesos.

5.3.1.1 Hormonas paratiroideas

Las glándulas paratiroides están ubicadas por detrás o dentro de la tiroides. Producen
la hormona paratiroidea –parathormona (PTH)-, que desempeña un papel esencial en el
metabolismo mineral, en especial en la regulación de los iones calcio y fosfato, que existen en
una relación recíproca en la sangre.
La hormona paratiroidea incrementa de varias maneras diferentes la concentración del ion
calcio en la sangre. Estimula la conversión de vitamina D a su forma activa; a su vez, la

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Tema 5. Las hormonas en los animales

vitamina D activa produce un incremento de la absorción de iones calcio del intestino. La


hormona paratiroidea también reduce la excreción del ion calcio de los riñones.

5.3.1.2 Páncreas

El páncreas es una glándula con una función hormonal dual. Por un lado secreta hormonas de
actividad exocrina, enzimas hidrolíticas y
soluciones de pH básico, ambas con acción
digestiva. Por otra parte, tiene una función
endocrina llevada a cabo por las células de los
islotes de Langerhans del páncreas, fuente
de insulina y glucagón, que intervienen en la
regulación del metabolismo de la glucosa .

1. Insulina, es un polipéptido, secretado en


respuesta a un incremento en la concentración de
azúcar o de aminoácidos en la sangre y su acción
principal es bajar la concentración de azúcar en la
sangre, estimulando su absorción y utilización de
glucosa por las células y su conversión
en glucógeno. Se produce en las células β de los
islotes de Langerhans. Cuando hay una deficiencia
de insulina, como ocurre en personas con diabetes
mellitus, la concentración de azúcar en la sangre se
incrementa tanto que no toda la glucosa que entra
al riñón puede ser reabsorbida. La pérdida de
glucosa está acompañada por pérdida de agua y la
deshidratación resultante, que puede llevar a un
colapso de la circulación, es una de las causas de
muerte en un diabético no tratado.
2. El glucagón, ejerce algunas acciones opuestas a las de insulina. Se produce en las
células α de los islotes de Langerhans. Incrementa la concentración de azúcar en la
sangre, estimula la degradación de glucógeno a glucosa en el hígado y la degradación de
grasas y proteínas, lo que disminuye la utilización de glucosa por parte de las células.
3. Somatostatina, Además de producirse en el hipotálamo con acción inhibidora de la
hormona del crecimiento, se segrega en las células δ de los islotes de Langerhans Es
liberada durante la digestión y ejerce una variedad de efectos inhibidores en el tubo

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Tema 5. Las hormonas en los animales

digestivo que ayudan a regular el ritmo la glucosa y otros nutrientes absorbidos por el
torrente sanguíneo. Sin embargo, la función más caracterizada de la somatostatina es de
tipo local, por la cual inhibe la secreción de insulina y glucagón. En este circuito también
existe una inhibición de la secreción de glucagón por parte de la insulina.

5.3.1.3 Glándulas suprarrenales

Las glándulas suprarrenales -o adrenales- se sitúan por encima de los riñones, y están
compuestas por dos zonas claramente diferenciables en cuanto a su estructura y a su función:
la corteza y la médula suprarrenal. Las glándulas suprarrenales -o adrenales- se sitúan por
encima de los riñones, y están compuestas por dos zonas claramente diferenciables en cuanto
a su estructura y a su función: la corteza y la médula suprarrenal.

La corteza suprarrenal es la fuente de varias hormonas esteroides. Algunos de estos


corticosteroides representan pasos intermedios en la síntesis de varias hormonas, aunque la
mayoría de ellos tienen alguna actividad hormonal. En los seres humanos hay dos grupos
principales de esteroides adrenocorticales: los glucocorticoides y los mineralocorticoides.

1. Los glucocorticoides, como el cortisol, promueven la formación de glucosa a partir


de proteínas y grasas y disminuyen la utilización de glucosa por la mayoría de las células,
excepto las del cerebro y del corazón. La liberación de glucocorticoides se incrementa
durante períodos de estrés. Los glucocorticoides actúan en forma complementaria a la
del sistema nervioso simpático .
Además, suprimen las respuestas inflamatoria e inmune lo que explicaría por qué en
situaciones de estrés uno se encuentra más susceptible a enfermarse. Dadas sus
propiedades inmunosupresoras, el cortisol y otros glucocorticoides se utilizan a veces en el
tratamiento de enfermedades autoinmunes y en reacciones alérgicas graves; pero pueden
tener efectos colaterales serios en altas dosis.

2. Mineralocorticoides, como la aldosterona, intervienen en la regulación de iones ,


particularmente sodio y potasio. Influye en las membranas plasmáticas de todas las
células -sobre todo en las membranas de tejidos excitables como el neuronal o el
muscular-, y también es fundamental en la regulación del volumen de agua y la presión
sanguínea. La concentración del ion potasio, al ser el principal electrolito intracelular, se

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Tema 5. Las hormonas en los animales

mantiene estrechamente regulada, y cambios en sus niveles pueden tener consecuencias


graves para las funciones cardíaca y cerebral.

Además de los glucocorticoides y los mineralocorticoides, la corteza suprarrenal produce


pequeñas cantidades de hormonas sexuales masculinas en varones y mujeres.
La médula suprarrenal, la porción central de la glándula suprarrenal, está formada por células
neurosecretoras cuyas terminales secretan adrenalina o epinefrina y noradrenalina o
norepinefrina en el torrente sanguíneo. Estas hormonas incrementan la frecuencia y la fuerza
del latido cardíaco, la presión sanguínea, la respiración y dilatan las vías respiratorias. También
incrementan la concentración de glucosa en el torrente sanguíneo.

5.3.1.4 Gónadas

Las gónadas u órganos sexuales primarios, son los productores de gametos y hormonas. En el
sexo masculino son los testículos, que producen espermatozoides. En el sexo femenino son los
ovarios, en los que se forman los óvulos.

1. Los folículos ováricos producen óvulos, o huevos, y también segregan un grupo de


hormonas denominadas estrógenos, necesarias para el desarrollo de los órganos
reproductores y de las características sexuales secundarias, como distribución de la grasa,
amplitud de la pelvis, crecimiento de las mamas y vello púbico y axilar.

La progesterona es otra hormona secretada por los ovarios y que ejerce su acción
principal sobre la mucosa uterina en el mantenimiento del embarazo. También actúa junto
a los estrógenos favoreciendo el crecimiento y la elasticidad de la vagina. Los ovarios
también elaboran una hormona llamada relaxina, que actúa sobre los ligamentos de la
pelvis y el cuello del útero y provoca su relajación durante el parto, facilitando de esta forma
el alumbramiento.

2. Las gónadas masculinas o testículos son cuerpos ovoideos pares que se encuentran
suspendidos en el escroto. Las células de Leydig de los testículos producen una o más
hormonas masculinas, denominadas andrógenos. La más importante es la testosterona,
que estimula el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios, influye sobre el
crecimiento de la próstata y vesículas seminales, y estimula la actividad secretora de estas
estructuras. Los testículos también contienen células que producen el esperma. Ver
Aparato reproductor.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

5.3.2 PECES

El sistema endocrino de los peces se compone de la mayor parte de las glándulas que existen
en el resto de los vertebrados pero con algunas diferencias:

5.3.2.1 Glándula adrenal


La mayoría de los epces carecen de ellas, auqnue presentan en cabio células interrenales
asociadas a los vasos principales de la zona anterior del riñón. Se denominan células
cromafínicas (o células adrenales medulares) y se localizan de diversos sitios como en la
médula espinal o el tejido interrenal. También secretan glucocorticoides y mineralcorticoides

5.3.2.2 Glándula tiroides


En los peces no hay una glándula tiroides como tal, sino que hay diversos folículos tiroideos
diseminados por la zona faríngea, alrededor del ojo o la vena hepática entre otros. Los folículos
tiroideos, son muy parecidos al tejido tiroideo de los mamíferos y secretan hormonas con
funciones similares a las de los mamíferos.

5.3.2.3 Pancreas endocrino


En los peces aparecen los islotes de Langerhans, asociados al páncreas exocrino (el que
segrega enzimas digestivas). En algunos casos los islotes son muy grandes y se denominan
cuerpos de Brockman. Durante el desove, los islotes pueden variar en tamaño y número.

5.3.2.4 Glándula ultimobranquial


Aparece en la zona ventral del esófago. Segrega calcitonina, hormona que junto a la
hipocalcina que secretan los corpúsculos de Stannius regulan el metabolismo del calcio.

5.3.2.5 Corpúsculos de Stannius


Se sitúan adyacentes o inmersos en los riñones. Secretan hipocalcina, que participa junto con
la calcitonina regulando el metabolismo del calcio. Equivale a las paratiroides en mamíferos.

5.3.2.6 Urófisis
Se localiza en el extremo de la médula espinal. Se compone de axones no mielinizados que
finalizan en una pared capilar. Se desconoce su función

5.3.2.7 Glándula pineal


Se encuentra en el cerebro anterior y es sensible a la luz. Secreta melatonina, que en peces
regula la reproducción, el crecimiento y la migración

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5.3.3 ANFIBIOS Y REPTILES

LA mayor parte del sistema endocrino también es común al resto de los vertebrados, pero
también con una serie de particularidades:

5.3.3.1 Hipófisis
Es la glándula más importante del cuerpo de reptiles y anfibios. Al igual que en mamíferos, se
divide en adenohipófisis y neurohipófisis y también tienen funciones muy diferentes.
En este caso, hormonas secretadas por la adenohipófisis influyen activamente en la
metamorfosis.

5.3.3.2 Complejo pineal


Lo forman la glándula pineal(epífisis) y un órgano frontal (glándula parapineal) que no aparece
en mamíferos.Son receptores de luz y actúan liberando melatonina.

5.3.3.3 Glándula tiroides y paratiroides


En los anfibios el tiroides es una glándula formada por dos lóbulos, mientras que el paratiroides
es una glándula par. En reptiles, el tiroides tiene diversas formas, mientras que el paratiroides
aparece como uno o dos pares de glándulas.
El tiroides actúa en la regulación de procesos como el crecimiento, el desarrollo o la
metamorfosis, proceso en el que tiene especial influencia la hormona T3 (tryodotironina)

5.3.3.4 Páncreas
El páncreas en anfibios y reptiles tiene las mismas funciones que en mamíferos. Pero además
estimula la actividad del músculo estriado. En anfibios es una glándula difusa entre el duodeno
y el estómago y en reptiles es un órgano compacto cercano al duodeno
.

5.3.3.5 Gónadas
En los anfibios, se presentan dos testículos en los machos y dos ovarios en las hembras. En
los reptiles sin embargo, aparecen dos testículos en machos pero sólo un ovario en hembras.
Segregan hormonas como estrógenos(hembras) y andrógenos (machos) con las mismas
funciones que en los mamíferos y alguna otra como inducir a la piel a desarrollar carácter
sexual secundario(haciendo cambios en la piel que ayuden favorezcda el apareamiento por
ejemplo)

5.3.3.6 Glándulas adrenales


En los reptiles aparecen en la zona anterior de los riñones, mientras que en anfibios aparecen
como glándulas alargadas en las superficie ventral de los riñones.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

5.3.3.7 Procesos regulados por hormonas en anfibios y reptiles

Un proceso muy importante regulado por hormonas en anfibios y reptiles es la muda o ecdisis.
En anfibios, la muda es un proceso cíclico que puede durar entre días y unas pocas semanas.
Se divide en dos fases:
• Germinación epidérmica (preecdisis), aparece moco entre las células en
maduración de la epidermis y el estrato córneo. Según se expande el moco, las
células muertas de la epidermis van perdiendo la conexión con las nuevas.
• Fases de maduración (ecdisis), se produce cuando se rompe la piel en la zona de la
cabeza y el animal emerge de la piel antigua.
En reptiles es un poco diferente, pues es distinto en función de las especies. En cocodrilos y
tortugas, se produce continuamente en forma de escamas o pequeñas porciones que se
renuevan. Los lagartos eliminan grandes fragmentos de piel, mientras que las serpientes la
pierden de un pieza. Todos ellos tienen una secuencia de crecimiento epidérmico y muda
similar.

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Tema 5. Las hormonas en los animales

5.4 CUESTIONES DE REPASO


¿Qué es una hormona? Realizar una lista de las principales hormonas en
vertebrados indicando dónde se producen y cómo actúan.
Son mensajes químicos producidos por células endocrinas que han sido activadas por algún
estímulo ambiental o fisiológico. La acción de las hormonas contribuye a que el animal
mantenga su equilibrio interno interviniendo en el control de gran variedad de procesos.

Principales hormonas en vertebrados:

• Peces:
i. Gluco y mineralocorticoides:
Lugar: células interrenales (glándula adrenal)
Función: regulación del metabolismo de minerales e hidratos de carbono
ii. Hormonas tiroideas
Lugar: glándula tiroides
Función: regulación del metabolismo
iii. Insulina
Lugar: islotes de Langerhans (páncreas endocrino)
Función: regulación del metabolismo de hidratos de carbono
iv. Calcitonina
Lugar: glándula ultimobranquial
Función: regula el metabolismo del calcio
v. Hipocalcina
Lugar: corpúsculos de Stannius (equivalen a las paratiroides de mamíferos)
Función: regula el metabolismo del calcio
vi. Melatonina
Lugar: glándula pineal
Función regulación de la reproducción, crecimiento y migración
• Anfibios y reptiles:
i. Neurohormonas
Lugar: hipófisis (glándula pituitaria)
Función: crecimiento, metamorfosis, reproducción, balance hídrico y otros
procesos vitales
ii. Melatonina
Lugar: complejo pineal
Función: control de los ciclos diarios y de los ciclos estacionales
iii. Hormonas paratiroideas
Lugar: glándula paratiroides
Función: regulación de la concentración del calcio en sangre, controlando por
tanto el crecimiento
iv. Hormonas tiroideas
Lugar: glándula tiroides
Función: desarrollo metamorfosis y crecimiento
v. Insulina
Lugar: páncreas
Función: metabolismo de hidratos de carbono
vi. Estrógenos y andrógenos
Lugar: gónadas
Función: control de la estimulación y la inhibición de las estructuras
reproductivas
vii. Adrenalina y noradrenalina
Lugar: glándulas adrenales
Función: afecta al flujo sanguíneo de zonas como el cerebro, riñón, hígado o
músculo estriado
viii. Glucocorticoides y mineralocorticoides

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Tema 5. Las hormonas en los animales

Lugar: glándulas adrenales


Función: afecta al metabolismo de hidratos de carbono de los iones sodio y
potasio
• Aves y mamíferos:
i. Hormonas liberadoras
Lugar: hipotálamo
Función: estimulan a las correspondientes hormonas del adenohipófisis
ii. Hormonas inhibidoras
Lugar: hipotálamo
Función: inhibidoras de algunas de las hormonas liberadas por la
adenohipófisis
iii. Oxitocina
Lugar: neurohipófisis (glándula pituitaria)
Función: estimula la contracción del músculo del útero durante el parto y la
eyección de leche
iv. Antidiurética (ADH)
Lugar: neurohipófisis (glándula pituitaria)
Función: disminuye la eliminación de agua corporal por mayor retención en
los riñones y menor eliminación en el sudor. Aumenta la presión arterial
v. Hormona del crecimiento (GH)
Lugar: adenohipófisis (glándula pituitaria)
Función: estimula secreción de factores de crecimiento similares a la
insulina, que aceleran la síntesis de proteínas y el crecimiento del cuerpo
vi. Tirotrofina (TSH)
Lugar: adenohipófisis (glándula pituitaria)
Función: estimula la producción de hormonas tiroideas
vii. Folículoestimulante (FSH)
Lugar: adenohipófisis (glándula pituitaria)
Función: Mujeres estimula desarrollo de los ovocitos y secreción de
estrógenos por los ovarios. En hombres estimula la producción de
espermatozoides
viii. Luteinizante (LH)
Lugar: adenohipófisis (glándula pituitaria)
Función: estimula la ovulación y la secreción de estrógenos y progesterona
para preparar el embarazo. En hombres estimula la producción de
testosterona
ix. Prolactina (PRL)
Lugar: adenohipófisis (glándula pituitaria)
Función: estimula la secreción de leche por las glándulas mamarias
x. Adrenocorticotrófica (ACTH)
Lugar: adenohipófisis (glándula pituitaria)
Función: estimula la secreción de glucocorticoides por la corteza suprarrenal
xi. Tiroxina (T4)/Triyodotironina (T3)
Lugar: tiroides
Función: aumentan el metabolismo basal, estimulan la síntesis de proteínas ,
aumentan el uso de glucosa y ácidos grasos, aceleran el crecimiento
corporal y contribuyen al desarrollo del sistema nervioso entre otros
xii. Calcitonina (CT)
Lugar: tiroides
Función: participa en el control de la calcemia (nivel de Ca en sangre)
reduciéndola y favoreciendo su absorción por los huesos. Reduce la acción
de los osteoclastos
xiii. Paratifoidea (PTH)
Lugar: paratiroides:
Función: Aumenta el nivel de Ca en sangre, favorece la acción de los
osteoclastos. Actúa estimulando el recambio y la remodelación óseas
xiv. Aldosterona
Lugar: corteza suprarrenal (encima del riñón)
Función: estimula absorción de Na⁺ y eliminación de K⁺ y H⁺ por los
riñones

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 29/34


Tema 5. Las hormonas en los animales

xv. Glucocorticoides
Lugar: corteza suprarrenal (encima del riñón)
Función: estimulan la gluconeogénesis y la degradación de proteínas y
lípidos. Proporcionan resistencia al estrés. Efectos antiinflamatorios e
inmunodepresores
xvi. Andrógenos
Lugar: corteza suprarrenal (encima del riñón)
Función: producción de vello, en la mujer también contribuyen a la líbido y
son fuente de estrógenos tras la menopausia
xvii. Adrenalina y noradrenalina
Lugar: médula suprarrenal (encima del riñón)
Función: preparan al cuerpo para la acción en situaciones de estrés
incrementando frecuencia cardiaca y tensión arterial
xviii. Estrógenos y progesterona
Lugar: ovarios
Función: regulan el ciclo reproductivo femenino, regulan la ovogénesis,
mantienen el embarazo entre otros
xix. Andrógenos
Lugar: testículos
Función: estimula el descenso de los testículos antes del nacimiento y regula
la espermatogénesis
xx. Melatonina
Lugar: glándula pineal (epífisis)
Función: induce y regula el sueño y los ritmos circadianos
xxi. Glucagón
Lugar: páncreas
Función: estimula la conversión de glucógeno en glucosa y la formación de
glucosa a partir de ácido láctico y aminoácidos. Aumenta el nivel de glucosa
en sangre
xxii. Insulina
Lugar páncreas
Función: acelera la captación de glucosa por las células y la conversión de
glucosa en glucógeno. Acelera la síntesis de lípidos y proteínas. Disminuye
el nivel de glucosa en sangre
xxiii. Somatostatina
Lugar: páncreas
Función: inhibe la secreción de Glucagón e insulina y ralentiza la absorción
de nutrientes en el intestino
xxiv. Eritropoyetina (EPO)
Lugar: riñones
Función: estimula la formación de glóbulos rojos en la médula ósea
xxv. Calcitriol
Lugar: riñones
Función: estimula la absorción de calcio y fósforo en el intestino
xxvi. Colecistocinina (CCK)
Lugar: intestino delgado
Función: estimula la secreción de jugo pancreático, regula la liberación de
bilis y aporta la sensación de saciedad
xxvii. Péptido natriurético articular (PNA)
Lugar: corazón
Función: produce vasodilatación disminuyendo la presión arterial. Favorece
la pérdida de Na⁺ y agua en la orina

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 30/34


Tema 5. Las hormonas en los animales

Los insectos sufren dos procesos muy característicos conocidos como


muda y metamorfosis. Hacer un breve resumen de cómo se regulan cada
uno de ellos y cómo se lleva a cabo indicando las hormonas más
relevantes que participan.
• Muda: La liberación de las hormonas que participan en el control de la muda es de forma
secuencial y responden a picos de liberación que estimulan la liberación de la siguiente
hormona, de esta manera se consigue una regulación fina del proceso. La liberación de PTTH
(hormona protoracotrópica) se estimula por diversos factores extrínsecos e intrínsecos, lo que
hace que se sintetice y libere ecdisoma que indica a las células epiteliales que deben comenzar
la muda. Al mismo tiempo, en todas las mudas excepto la final, el cuerpo cardiaco secreta
hormona juvenil para asegurar el desarrollo de otro estado larvario y evitar que se realice la
metamorfosis. El control de los pasos finales en el ciclo de la muda se realiza por el bursicón
(facilita la plasticidad de la cutícula y el endurecimiento de la misma) y la hormona de eclosión
(permite el escape de la exuvia, la cutícula que se sustituye)

• Metamorfosis: La hormona juvenil (JH) interviene en el proceso de la muda y metamorfosis


al determinar el momento en que el individuo juvenil prosigue el ciclo para alcanzar el estado
adulto. En el último estado larvario se produce el atrofiamiento de los cuerpos alados que deja
de producir la hormona juvenil, lo que permite la expresión de los genes de desarrollo a adulto
y, por tanto, la metamorfosis del individuo

El sistema endocrino está formado por varias glándulas que tienen una
localización muy dispersa por el cuerpo. Sobre un dibujo esquemático de
un hombre indicar la posición aproximada de cada una de ellas y las
hormonas que producen.

Pineal: -melatonina
Hipotálamo: -hormonas liberadoras e
inhibidoras
Hipófisis: -oxitocina, antidiurética
(ADH), del crecimiento (GH), tirotrofina
(TSH), Folículoestimulante (FSH),
luteinizante (LH), prolactina (PRL),
adrenocorticotrófica (ACTH),
melanocitoestimulante (MSH)
Tiroides: -tiroxina (T4)/Triyodotironina
(T3), calcitonina (CT)
Paratiroides: -paratiroidea (PTH)
Cápsulas suprarrenales: -
aldosterona, glucocorticoides,
andrógenos, adrenalina y
noradrenalina
Páncreas: -glucagón, insulina,
somatostatina, polipéptido pancreático
Gónadas: -inhibina, relaxina (ovarios y
placenta), estrógenos y progesterona (ovarios), gonadotropina coriónica humana (hCG) y
somatomamotropina coriónica humana (hCS) (placenta), andrógenos (testículos)

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 31/34


Tema 5. Las hormonas en los animales

La insulina es una hormona producida por el páncreas mientras que el


estradiol es una hormona producida en los ovarios. Indicar en ambos el
mecanismo de acción hormonal explicando si existen diferencias y, en
caso de que sea así, a qué se deben.
• Estradiol: acción endocrina (células alejadas). A través del mecanismo de retroalimentación,
es la misma hormona producida la que actúa de inhibidora sobre el órgano que lo produce o
sobre aquellos que controlan su liberación. La producción de la hormona que actúa sobre el
tejido inhibe la síntesis de las hormonas estimuladas sintetizadas en el hipotálamo, lo que lleva
a que se deje de estimular la producción de la hormona correspondiente. Así los mismos
niveles de la hormona pueden actuar como represores de su estimulación

• Insulina: acción paracrina (células cercanas). La insulina regula el nivel de glucosa en sangre
al disminuirlo. Están reguladas por las hormonas somatostatina que se producen en el mismo
órgano que la insulina (páncreas) a diferencia del estradiol, que está regulado por una red
hormonal desde el hipotálamo

Indicar, en aquellos casos que sea posible, qué hormonas participan en


los siguientes procesos en los distintos grupos de vertebrados:
a) Metabolismo glucídico
• Peces: Gluco y mineralocorticoides, insulina
• Anfibios y reptiles: insulina, glucocorticoides y mineralocorticoides
• Aves y mamíferos: tiroxina (T4)/triyodotironina (T3), glucocorticoides, glucagón e
insulina

b) Control del crecimiento


• Peces: tiroides y melatonina
• Anfibios y reptiles: Neurohormonas, hormonas paratiroideas y hormonas tiroideas
• Aves y mamíferos: hormona del crecimiento (GH), tiroxina (T4)/triyodotironina (T3)

c) Caracteres sexuales secundarios


• Peces: -
• Anfibios y reptiles: estrógenos y andrógenos
• Aves y mamíferos: andrógenos, estrógenos, progesterona y somatomamotropina
coriónica humana (hCS)

d) Control de la secreción hormonal


• Peces: -
• Anfibios y reptiles: -
• Aves y mamíferos: hormonas liberadoras e inhibidoras, tirotrofina (TSH),
folículoestimulante (FSH), luteinizante (LH), adrenocorticotrófica (ACTH), inhibina,
gonadotropina coriónica humana (hCG), somatostatina, polipéptido pancreático,
péptido insulinotrópico dependiente de glucosa y leptina

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Tema 5. Las hormonas en los animales

5.5 PREGUNTAS DE EXAMEN

Jun 10/1. 8 - ¿Cómo se regula calcemia en los mamíferos?


A través de las hormonas calcitonina (CT) y paratiroidea (PTH)
• Calcitonina: reduce la cantidad de calcio en sangre disminuyendo la actividad de los
osteoclastos
• Paratiroidea: aumenta el nivel de calcio en sangre favoreciendo la acción de los
osteoclastos

Jun 10/2. 6 – Defina:


Insulina: Es una hormona que regula el metabolismo de los hidratos de carbono
disminuyendo el nivel de glucosa en sangre
Tiroxina: Es una hormona que aumenta el metabolismo basal estimulando la síntesis
de proteínas

Sep 10. 6 – Comente brevemente los efectos que tienen sobre un individuo la insulina y
la oxitocina.
Insulina: Es una hormona que regula el metabolismo de los hidratos de carbono
disminuyendo el nivel de glucosa en sangre
Oxitocina: Estimula la contracción del músculo liso del útero durante el parto y la
eyección de leche

Sep 10. 9 – El hipotálamo interviene en el control de la temperatura de un endotermo.


¿Cómo lo realiza?
A través de varias hormonas producidas en la hipófisis como son: Antidiurética (ADH) que
disminuye la eliminación de agua y aumenta la presión arterial, tirotrofina (TSH) que estimula la
producción de hormonas tiroideas o adrenocorticotrófica (ACTH) que estimula la secreción de
glucocorticoides

Sep 10/reserva. 4 - ¿Cómo se regula la glucemia en el ser humano?


A través de las hormonas:
• Insulina: acelera la captación de glucosa por las células y la conversión de glucosa en
glucógeno, disminuyendo el nivel de glucosa en sangre
• Glucagón: estimula la formación de glucosa y la conversión de glucógeno en glucosa,
aumentando el nivel de glucosa en sangre
• Glucocorticoides: estimulan la gluconeogénesis y la degradación de proteínas y lípidos

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Tema 5. Las hormonas en los animales

Jun 11/2. 4 – Haga un esquema del mecanismo de regulación hormonal por


retroalimentación, comentando brevemente en qué consiste.

El hipotálamo libera una hormona que estimula a la hipófisis para que ésta libere otra hormona
que active una glándula para que sintetice su hormona. El aumento de los niveles de esta
hormona actúa inhibiendo la liberación de las hormonas del hipotálamo y de la hipófisis. Al
igual que a niveles bajos de esta hormona activa los mecanismos de estimulación para que se
produzca más hormona.
“Las flechas representan que la acumulación de las hormonas nº3 paralizan la liberación de las
hormonas del hipotálamo y de la hipófisis”

Jun 11/2. 10 – Defina en dos líneas los siguientes términos:


Glándulas protarácicas: Órganos que producen la hormona ecdisoma (control de la
muda y el desarrollo) pertenecientes a los insectos
Hormona luteinizante: Hormona perteneciente a aves y mamíferos que estimula la
ovulación en hembras y la secreción de esteroides sexuales en machos y hembras. Se produce
en la adenohipófisis

Sep 11/reserva. 5 - ¿Qué glándulas regulan la homeostasis del calcio en vertebrados?


Comente brevemente cómo se produce y las hormonas implicadas en este proceso.
Las glándulas tiroides y paratiroides.
• En la tiroides se produce la hormona calcitonina (CT) que reduce la cantidad de calcio
presente en la sangre. Actúa a través de la disminución de la actividad de los
osteoclastos y favoreciendo que el equilibrio de recambio óseo se desplace hacia la
formación del hueso. Los osteoblastos captan el calcio y lo retiran de la sangre
• En la paratiroides se produce la hormona paratiroidea (PTH). Las células de esta
glándula detectan los niveles de calcio sanguíneo por lo que cuando se activan se
produce la inhibición de la síntesis y liberación de PTH mientras que la disminución del
calcio en la sangre produce el efecto contrario. La PTH estimula el recambio y la
remodelación óseas estimulando a los osteoclastos como a los osteoblastos de tal
manera que el resultado neto es la pérdida de calcio desde el hueso. También estimula
la recuperación de calcio en el riñón para evitar su pérdida por la orina y una mayor
absorción de calcio en el sistema digestivo

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 34/34


Tema 6. El sistema nervioso

Tema 6. El sistema nervioso

ELEMENTOS BÁSICOS DEL SISTEMA DE RELACIÓN ........................................................... 2

LA NEURONA: TIPOS ................................................................................................................. 2


Clasificación de las neuronas .................................................................................................... 3
Tejido nervioso........................................................................................................................... 3

EL IMPULSO NERVIOSO ............................................................................................................ 4


El potencial de reposo y potencial de acción ............................................................................ 4

LA SINAPSIS ................................................................................................................................ 5
Sinapsis química ........................................................................................................................ 6
Los neurotransmisores .............................................................................................................. 7

EL SISTEMA NERVIOSO EN INVERTEBRADOS ...................................................................... 8

SISTEMA NERVIOSO EN VERTEBRADOS ................................................................................ 9


Sistema nervioso central (SNC) ................................................................................................ 9
Sistema Nervioso Periférico (SNP).......................................................................................... 13

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Tema 6. El sistema nervioso

6.1 ELEMENTOS BÁSICOS DEL SISTEMA DE RELACIÓN

En la función de relación intervienen: estímulos, receptores sensoriales, elementos


coordinadores, efectores y la respuesta.
Estímulo: Es cualquier cambio que se produce en el exterior o interior del organismo y que
genera una respuesta.
Receptores sensoriales: Son células especializadas en captar los estímulos. Pueden actuar
aisladas o formar parte de órganos sensoriales.
Elementos coordinadores: Son sistemas que analizan e integran la información y emiten la
respuesta más adecuada.
Efectores: Suelen ser células musculares o glándulas que llevan a cabo la respuesta.
Respuesta:
Respuesta fisiológica: mantiene la homeostasis. Se debe a la acción de glándulas que
secretan hormonas que ejercen determinadas acciones.
Respuesta de conducta: Es la respuesta motora del organismo frente a un estímulo.
Intervienen las células musculares como efectores.

6.2 LA NEURONA: TIPOS

La neurona es la unidad anatómica y funcional del sistema nervioso. Las neuronas reciben
información, la procesan y la transmiten a otras células.
Existen múltiples tipos de neuronas, pero, en general, su morfología básica consta de tres
partes: cuerpo celular o soma, dendritas y uno o varios axones.
Soma o cuerpo celular: Es el centro de integración de todas las informaciones que llegan a la
célula procedente de las dendritas. Se encuentra el núcleo de la célula.
Dendritas: Son proyecciones cortas y ramificadas del cuerpo neuronal que reciben información
de otras neuronas y la envían hacia el soma.
Axón: Es una proyección del soma que conduce el impulso nervioso hacia fuera de la neurona,
hasta otra neurona, un músculo o una glándula.
Los axones están recubiertos de manera no continua por mielina, que es una sustancia que
permite una mayor rapidez en la transmisión del impulso nervioso. Las partes del axón no
recubiertas por mielina se denominan nódulos de Ranvier.
El extremo del axón se
ensancha formando el
botón sináptico, que es la
región involucrada en la
liberación de los
neurotransmisores.

Figura 1. Estructura de una neurona tipo

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 2/23


Tema 6. El sistema nervioso

Clasificación de las neuronas

Clasificación en función del nº de conexiones entre neuronas adyacentes

Monopolares: Presentan un único axón. Son poco frecuentes.


Pseudomonopolares: Tienen una sola ramificación que se bifurca en la parte final originando
un axón y una dendrita.
Bipolares: Poseen dos prolongaciones independientes: dendrita y axón.
Multipolares: Poseen varias dendritas y un axón

Clasificación según su función

Neuronas sensoriales: reciben la información de los receptores sensoriales a través de las


dendritas y lo convierten en un impulso eléctrico, que transmiten a través del axón a los
órganos de integración nerviosa, formados por interneuronas o neuronas de asociación.
Neuronas motoras: reciben el impulso nervioso desde los centros de integración y los
conducen a las células efectoras (efectores) de las glándulas o de los músculos. Estas
1
neuronas motoras pueden inervar glándulas o músculos de contracción involuntaria (neuronas
motoras vegetativas) o músculo esquelético (neuronas motoras per se).

Tejido nervioso

El tejido nervioso está formado por las neuronas y un conjunto de células nerviosas
denominadas células gliales o células de la glía, que proporcionan sostén, alimentación y
aislamiento de las neuronas. Estas células tienen capacidad de dividirse y regenerarse.
Tipos de células glía
Astrocitos: Tienen morfología estrellada y están estrechamente relacionados con los vasos
sanguíneos (transportan sustancias entre la sangre y las neuronas).
Células de la microglía: Forma alargada con multitud de prolongaciones. Fagocitan los
productos de desecho del tejido nervioso.
Oligodendrocitos: Poseen pocas prolongaciones y su función es alargar las vainas de mielina.
Células de Schwann: Recubren los axones de las neuronas en el sistema nervioso periférico.

1
Inervar: Dicho de un nervio: alcanzar un órgano o parte del cuerpo

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 3/23


Tema 6. El sistema nervioso

6.3 EL IMPULSO NERVIOSO

La transmisión del impulso nervioso se realiza mediante un mensaje electroquímico que se va


pasando de neurona a neurona. Este fenómeno depende de la membrana plasmática de las
neuronas, ya que el impulso nervioso se genera como consecuencia de un flujo de iones a
través de la membrana de la neurona.

El potencial de membrana es el voltaje o diferencia de potencial que pude medirse entre el


exterior y el interior de la membrana plasmática.

6.3.1 El potencial de reposo y potencial de acción

Potencial de reposo
El potencial de reposo se da cuando la neurona se encuentra en el medio extracelular sin
excitación (no está transmitiendo ninguna señal eléctrica).
En una neurona en reposo, el potencial de membrana está entre ─70 y ─80 mV porque hay una
─ + +
mayor cantidad de iones Cl y Na en el exterior y una mayor concentración de cationes K en
el interior.
─ + +
Estos iones (Cl , Na y K ) sólo pueden atravesar la membrana plasmática de tres maneras:

1. A través de un canal iónico a favor de gradiente electroquímico.


2. Transportados por un cotransportador de membrana con un ion que experimente un
fuerte gradiente electroquímico.
3. Bombeados en contra de gradiente por una proteína de membrana (con consumo de
ATP).

Potencial de acción
Durante la transmisión del impulso nervioso, en un momento determinado, en una neurona se
produce un cambio rápido y temporal en su potencial de membrana, es lo que se conoce como
potencial de acción.
La generación del potencial de acción consta de tres fases:
1. Despolarización: Se produce en el momento inicial. Para que esto ocurra, el potencial
de reposo debe alcanzar el umbral de excitabilidad: ─55 mV. En ese momento, se
+
abren ciertos canales en la membrana que permiten la entrada masiva de Na , por lo
que se invierte la polaridad de la membrana, que se vuelve positiva en el interior y
negativa en el exterior, es decir, se despolariza.
La despolarización de la membrana se traduce en un cambio brusco en el potencial de
membrana, que pasa de ─70 mV (en reposo) a +40 mV, valor que se conoce como
potencial de acción.
2. Repolarización: La perturbación producida por la desporalización provoca el cierre de
+ +
los canales de Na y la salida de los iones K al exterior para intentar alcanzar el
estado inicial (de reposo).

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 4/23


Tema 6. El sistema nervioso

3. Hiperpolarización: La repolarización da como resultado que la membrana quede


ligeramente más negativa que el potencial de reposo, estado que se conoce como
hiperpolarización.
El conjunto de estas tres fases dura unos pocos milisengundos y siempre van seguidas de un
periodo refractario, que es el tiempo que tarda la neurona en recuperar su polaridad (0,5 – 2
ms).

Figura 2. Esquema general de un potencial de


acción. Figura 3. Potencial de acción.

6.4 TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO ENTRE NEURONAS: SINAPSIS

La sinapsis es la zona de comunicación funcional entre dos neuronas, es decir, son las
estructuras en las que se lleva a cabo la transmisión de señales de una neurona a otra. Al
tratarse de dos células que no tienen contacto físico, existe un pequeño espacio denominado
hendidura sináptica.
En la sinapsis, se distinguen tres regiones:

1. Zona presináptica: Es la parte del axón


de la neurona por la que llega la
información.
2. Zona postsináptica: Es la parte
especializada de la neurona que recibe
la información nerviosa.
3. Hendidura sináptica: Es el espacio que
separa ambas zonas. Tiene un espesor
-10
de 200 A (2·10 m). Figura 4. Zona de sinapsis.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 5/23


Tema 6. El sistema nervioso

Existen dos tipos de sinapsis:

1. Sinapsis química: El impulso nervioso se transmite mediante sustancias químicas


especiales (neurotransmisores).
2. Sinapsis eléctrica: La neurona presináptica está acoplada energéticamente con la
neurona postsináptica mediante proteínas de membrana. Es relativamente rara.

6.4.1 Sinapsis química

La sinapsis química es uno de los sistemas fundamentales de comunicación entre dos


neuronas o entre una neurona y una célula efectora.
Los potenciales de acción de la neurona presináptica desencadenan la liberación de
neurotransmisores que se difunden a través de la hendidura sináptica hasta alcanzar la
neurona postsináptica.
Los neurotransmisores se sintetizan en la célula presináptica y se almacenan en vesículas
situadas en los botones sinápticos (en la zona terminal de los axones presinápticos).

La sinapsis química:

1. Cuando el potencial de acción llega a los botones sinápticos se produce una


2+
despolarización que abre los canales de Ca que permiten su entrada en la célula.
2+
2. El flujo de cationes Ca penetra en los botones sinápticos provocando el vaciado de las
vesículas, descargándose los neurotransmisores a la hendidura sináptica.
3. Al llegar a la neurona postsináptica, los
neurotransmisores se unen a los
receptores específicos, produciendo una Neurona pre-
breve corriente iónica a través de la sináptica
membrana, lo que acaba generando un
potencial de membrana.
4. Si este potencial de membrana alcanza
el umbral de excitabilidad (-55mV) el
impulso se propagará a través de toda la
neurona postsináptica.
5. Cuando los neurotransmisores no son
Neurona post-
necesario, se inactivan por la acción de
sináptica
enzimas producidas en las membranas
postsinápticas o son recuperados por la
neurona presináptica, de manera que
Figura 5. Sinapsis química.
desaparece el estímulo.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 6/23


Tema 6. El sistema nervioso

Figura 6. Dirección del flujo de información en la sinapsis química.

Los neurotransmisores

Los neurotransmisores son moléculas involucradas en la transmisión del impulso nervioso que
son liberadas al espacio sináptico por las neuronas presinápticas.
Para que una molécula sea considerada neurotransmisor, debe cumplir:
1. Que al aplicar este compuesto a una membrana neuronal postsináptica provoque una
estimulación postsináptica.
2. Que se libere durante la actividad neuronal presináptica.
3. Que se bloquee su acción por mecanismos o agentes naturales de la sinapsis.

Cada neurona libera un único neurotransmisor, que actuará como activador o inhibidor, en
función del tipo de neurona postsináptica con la que conecte.
Todos los neurotransmisores modifican la conductancia de canales iónicos, pudiendo
producirse de distintas formas:
- Actuando directamente sobre las proteínas que forman los canales: sinapsis química
rápida.
- Desencadenando rutas bioquímicas en la célula postsináptica (incluye la modificación
de segundos mensajeros) que producen cambios en los canales iónicos: sinapsis
química lenta.

Clasificación de los neurotransmisores

Se clasifican en función de su estructura química.


• Moléculas pequeñas: Pueden tener acción excitadora (acetilcolina, glutamato,
aspartato, ATP) o acción inhibidora (glicina, GABA).

• Neuropéptidos: Son moléculas grandes formadas por aminoácidos. Muchas de ellas


actúan como transmisores, otras como moduladores.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 7/23


Tema 6. El sistema nervioso

Tabla 1. Ejemplos de neurotransmisores.

6.5 EL SISTEMA NERVIOSO EN INVERTEBRADOS

Metazoos radiados
Presentan el sistema nervioso más sencillo del reino animal.
2
Se basa en un plexo nervioso, un entramado de nervios que se
encuentra situado en la epidermis. Cuando se genera un impulso
nervioso, éste puede transmitirse a lo largo de toda la red neuronal del
plexo y, dado que su sistema nervioso es radiado, el impulso se
reparte en todas las direcciones.
La aparición de la bilateralidad como patrón corporal del sistema
nervioso fue un gran salto evolutivo. La simetría bilateral permitió la
aparición de un sistema nervioso central (SNC) y un sistema Figura 7. Sistema nervioso
en metazoos radiados.
nervioso periférico.

Platelmintos
El sistema nervioso varía desde un plexo sencillo con una pequeña
concentración de neuronas en la cabeza, hasta un sistema claramente
bilateral, un sistema nervioso en escalera, con un ganglio cerebroide
bien desarrollado y cordones nerviosos longitudinales que recorren el
cuerpo del animal, unidos entre ellos a intervalos regulares por
comisuras transversales.

Anélidos
Figura 8. S. nervioso en
En los anélidos aparecen dos ganglios mayores platelmintos.

(cerebroides) y una doble cadena de nervios


3 4
aferentes y eferentes . Esta cadena está segmentada; en cada
segmento existe un par de ganglios que funcionan como repetidores de
señal y coordinan la actividad en dicho segmento.

Figura 9. Anélidos.
2
Plexo: Red formada por varios filamentos nerviosos y vasculares entrelazados.
3
Nervio aferente: Transporta señales sensoriales al cerebro.
4
Nervio eferente: Conduce señales sensoriales desde el cerebro a los músculos y glándulas.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 8/23


Tema 6. El sistema nervioso

Artrópodos
En los artrópodos se ha producido una cefalización por fusión de
los segmentos cefálicos, formando un tagma cefálico y un
pseudocerebro con tres regiones diferenciadas: protocerebro,
deutocerebro y tritocerebro. Cada una de estas regiones se
especializa en el control de determinados órganos y estructuras
del cuerpo.

Figura 10. Artrópodos


insectos.

Moluscos
Los moluscos tienen tres ganglios anteriores bien diferenciados e interconectados alrededor
del tubo digestivo y cordones nerviosos longitudinales paralelos.
Tienen los órganos de los sentidos muy desarrollados.

6.6 SISTEMA NERVIOSO EN VERTEBRADOS

El sistema nervioso en vertebrados es el más complejo y se dispone en posición dorsal.

6.6.1 Sistema nervioso central (SNC)

El SNC está compuesto por el encéfalo y la médula


espinal.
Están protegidos por las meninges (sistema de
endomembranas): duramadre (membrana externa),
aracnoides (membrana intermedia), piamadre (membrana
interna). Entre la piamadre y la aracnoides se localiza un
espacio que contiene el líquido cefalorraquídeo.
Además, el encéfalo y la médula espinal están protegidos
por envolturas óseas, que son el cráneo y la columna
vertebral respectivamente.
Atendiendo a la situación de las neuronas se distinguen dos
regiones:
- Sustancia blanca: Formada por los axones
recubiertos de mielina que constituyen las vías
nerviosas.
- Sustancia gris: Conjunto de cuerpos neuronales
que actúan como centros de conexión.

Figura 11. SNC en humanos.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 9/23


Tema 6. El sistema nervioso

Figura 12. Encéfalo.

Figura 13. Las meninges.

SISTEMA
NERVIOSO
CENTRAL (SNC)

MÉDULA
ENCÉFALO
ESPINAL

Prosencéfalo Mesencéfalo Romboencéfalo


Sustancia Blanca Sustancia gris
(anterior) (medio) (posterior)

1. Diencéfalo Cuerpos
Tronco encefálico Axones
2. Telencéfalo neuronales

1. Tálamo e 1. Bulbo raquídeo


hipotálamo 2. Protuberancia
2. Cerebro 3. Cerebelo

Figura 14. Esquema del SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.

Encéfalo

Es la masa nerviosa contenida dentro del cráneo. El encéfalo está protegido por una estructura
ósea, el cráneo.
En el encéfalo se distinguen tres partes, de la posición posterior a la más anterior:
romboencéfalo, mesencéfalo y prosencéfalo.

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Tema 6. El sistema nervioso

Romboencéfalo

Corresponde a la región anterior del encéfalo. A partir de él se generan en el embrión dos


regiones:
• Metencéfalo: Del que surgirán el cerebelo y el puente de Varolio.
El cerebelo se encarga de la coordinación involuntaria del equilibrio y la posición, de
los movimientos aprendidos (p.e. nadar, caminar) y voluntarios.
Puente de Varolio: Es un conjunto de fibras nerviosas empaquetadas que transportan
los impulsos de un lado a otra del cerebelo y entre el encéfalo y la médula.
• Mielencéfalo: Del que se desarrolla el bulbo raquídeo, encargado de controlar las
actividades vitales de las vísceras.

Mesencéfalo

Es una región integradora. A partir de esta región se generan los lóbulos ópticos o tectum,
encargados de la integración de la información visual con otras percepciones sensoriales (por
ejemplo, la auditiva).

Prosencéfalo

Durante el desarrollo embrionario se divide en dos partes: telencéfalo y diencéfalo.


• Telencéfalo: Es la parte a partir de la cual se formará el cerebro adulto. Contiene dos
lóbulos olfativos (paleocórtex o rinencéfalo) y el cerebro (neocórtex).
En el paleocórtex existen pequeñas zonas con función motora y sensorial, intercaladas
con grandes zonas de asociación que se relacionan con la inteligencia, memoria y
funciones integradoras.
En aves y mamíferos se divide en dos lóbulos laterales o hemisferios cerebrales que
cubren el resto de regiones del encéfalo. Ambos hemisferios se unen a través del
cuerpo calloso, un conjunto de fibras que hace la función de conexión nerviosa para
coordinar ambas regiones.

• Diencéfalo: Del diencéfalo surgirán el tálamo y el hipotálamo.


El tálamo es el principal centro de análisis y transmisión sensorial de todo el encéfalo.
La información que recibe el tálamo se transmite a los lóbulos frontales del cerebro
para ser procesada.

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Tema 6. El sistema nervioso

El hipotálamo regula funciones internas y mantiene la homeostasis. Del hipotálamo


parte el tallo hipofisario que conecta con la hipófisis (glándula regulada por células
neurosecretoras del hipotálamo)

Figura 15. Partes y funciones del encéfalo

Médula espinal
Es la parte menos especializada del SNC. Se extiende hacia atrás desde el cerebro hasta la
segunda vértebra lumbar.
Presenta una cavidad muy estrecha (epéndimo) que es la continuación de los ventrículos
existentes en el encéfalo.
Los cuerpos neuronales se agrupan en el interior (sustancia gris) formando una estructura en
alas de mariposa, mientras que los axones que conforman la sustancia blanca se sitúan
alrededor de la anterior formando haces longitudinales que conducen la información sensorial
hacia el encéfalo (haces ascendentes) y la respuesta motora desde el encéfalo hasta los
músculos y glándulas efectoras (haces descendentes).
La estructura en alas de mariposa se denomina astas, y éstas pueden ser:
- Ventrales: Por donde salen las fibras nerviosas.
- Dorsales: Por donde entran las fibras sensitivas que proceden de los receptores
sensoriales.
Funciones de la médula espinal
- Transmitir los impulsos nerviosos a los centros de información y desde ellos (función
conductora debido a la sustancia blanca).
- Controlar las actividades involuntarias que no precisan de las órdenes de los centros
superiores (debido a la sustancia gris)

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Tema 6. El sistema nervioso

6.6.2 Sistema Nervioso Periférico (SNP)

El SNP está constituido por todo el tejido neuronal que no puede ser incluido dentro del SNC.
Está compuesto por:
Una región aferente, que lleva la información desde los receptores al SNC.
Una región eferente, que conduce las respuestas elaboradas desde el SNC a los efectores.
En la región eferente se distinguen:
• El sistema nervioso somático: Inerva al músculo esquelético, de control voluntario.
• El sistema nervioso autónomo: Inerva
al músculo liso, músculo cardiaco y a
las glándulas que forman el sistema
endocrino.

Sistema nervioso somático


El sistema nervioso somático está formado por
pares de nervios craneales (doce en reptiles,
aves y mamíferos; diez en peces y anfibios) y
los nervios raquídeos.
Los doce pares nervios craneales salen y
entran al encéfalo, pudiendo ser sensitivos,
motores o mixtos.
Figura 16. Jerarquía de las funciones del SNP.
Los nervios raquídeos o espinales salen de la
médula por los espacios intervertebrales y todos son mixtos. Intervienen en la creación de
actos reflejos.

Tipo de
Par Nombre Función
nervio
I Olfatorio Sensitivo Olfativa
II Óptico Sensitivo Visión
III Motor ocular común Motor Movimiento del ojo
IV Patético Motor Movimiento del ojo
V Trigémino Mixto Masticación
VI Motor ocular exterior Motor Movimiento del ojo
VII Facial Mixto Expresión facial, gusto
VIII Estatoacústico Sensitivo Equilibrio y audición
IX Glosofaríngeo Mixto Deglución, gusto y sed
X Vago Mixto Sensitiva y control visceral
XI Espinal Motor Movimiento de la cabeza
XII Hipogloso Motor Habla
Tabla 2. Pares de nervios craneales de reptiles, aves y mamíferos.

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Tema 6. El sistema nervioso

Sistema nervioso autónomo


El sistema nervioso autónomo o visceral regula las actividades que se realizan de forma
totalmente involuntaria, por lo que el cerebro no tiene dominio sobre él.
Está compuesto por un conjunto de fibras que salen del SNC y que conectan con neuronas
localizadas en los ganglios. Distinguiéndose las fibras preganglionares (presinápticas) y las
fibras postganglionares (que van desde la sinapsis hasta los órganos efectores).
Desde un punto de vista funcional, el sistema nervioso autónomo se divide en dos
subsistemas:
• Subsistema simpático: Sus fibras salen de la región torácica y lumbar. Los ganglios
se sitúan entre la fibra pregnaglionar (que es corta) y postganglionar (larga) cerca de la
médula, formando una cadena ganglionar o tronco simpático.
El sistema simpático actúa en situaciones que requieren respuesta urgente (lucha,
estrés, etc.) preparando al organismo: aumento de la presión sanguínea y latidos.
Requiere un gran gasto de energía.
• Subsistema parasimpático: Denominado también sistema cráneo-sacro porque las
fibras que los componen salen de esa zona. Los ganglios se sitúan cerca de los
efectores, por lo que las fibras preganglionares son largas y las postganglionares son
cortas.
El sistema parasimpático se relaciona con estados de reposo (disminución de la
presión sanguínea, latidos, etc.) permitiendo realizar procesos de acumulación de
energía.
La mayoría de los órganos internos se encuentran inervados por ambos sistemas, que suelen
actuar de manera antagónica.

Figura 17. Sistema nervioso autónomo.

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Tema 6. El sistema nervioso

6.7 CUESTIONES DE REPASO

El sistema nervioso está formado por varios tipos celulares. Indicar


cuáles son y las funciones que desempeñan.

La unidad funcional del sistema nervioso es la NEURONA su función es gran medida de su


morfología, que consta de:
Soma: Contiene el núcleo y la mayoría de los orgánulos.
Dendritas: Prolongaciones finas en forma de ramas de árbol que parten del
soma.
Axón: Prolongación algo más gruesa, larga y generalmente única que parte en
dirección opuesta a las dendritas, partiendo el soma.
Los axones pueden estar juntos y envueltos por tejido conjuntivo formando
NERVIOS.Muchos axones están recubiertos por MIELINA, de forma
discontinua, lo que permite una mayor velocidad de transmisión.

Tipos de neuronas.

NEURONAS MOTORAS (eferentes): llevan impulsos nerviosos desde SNC


hacia músculos y glándulas.
Motoras Vegetativas: Inervan músculos de contracción y glándulas.
Motoras Per se: Inervan músculos esqueléticos.

NEURONAS SENSITIVAS (aferentes): transmitiendo los impulsos nerviosos


desde los receptores a los centros de integración nerviosa (formados por
neuronas de asociación).

INTERNEURONAS (neuronas de asociación): establecen contacto entre


neuronas. Formando parte del SNC.

¿Qué es la neuroglia?

Son células que sostienen, protegen y alimentan a las neuronas.


Funciones: No transmiten impulsos nerviosos.
Tipos:
ASTROCITOS: Se encargan de la nutrición y el mantenimiento de las
neuronas. Forman vainas entorno a los capilares sanguíneos del encéfalo
(barreta homatoencefálica).
MICROGLÍA: Fagocitan y destruyen microbios y restos celulares.
CÉLULAS EPENDIMARIAS: Forman capas finas que revisten cavidades llenas
de líquido. En encéfalo y médula espinal.

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Tema 6. El sistema nervioso

OLIGODENTROCITOS: Son menores que los astrocitos y tienen


prolongaciones que mantienen unidas las fibras nerviosas y producen la banda
de “mielina”.
CÉLULAS DE SHWANN: Solo se encuentran en el SNP en el que constituyen
el equivalente funcional de los oligodentrocitos soportando las fibras nerviosas
y formando la banda de “mielina” a su alrededor.

Explica cómo se produce el impulso nervioso explicando cómo se genera


y cómo se realiza su prolongación.

TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO:

Voltaje; En miliudtios (mV) es la medida de diferencia de potencial eléctrico entre


dos puntos.
Potencial de la membrana; La diferencia de potencial eléctrico que existe fuera y
dentro de la célula.
Cuando una neurona no conduce un impulso nervioso tienen un POTENCIAL DE
REPOSO DE 65 mV
• Voltajes negativos indican que el interior de la célula es más negativo que
el exterior.
El potencial se crea por una DISTRIBUCIÓN DE IONES.
• Debido a la bomba de Na+/K+, que mueve tres iones de Na+ fuera de la
célula por cada dos iones K+ que transporta dentro de la célula.

El impulso nervioso se genera como consecuencia de un FLUJO DE IONES a


través de la membrana de la neurona.
• POTENCIAL DE REPOSO; Hay más Na+ y Cl- fuera de la célula y más K+
dentro, lo que genera un potencial negativo en el interior de la célula, de
65mV
Las neuronas producen potenciales de acción cuando están activas.
• POTENCIAL DE ACCIÓN; Cambio rápido en la polaridad de la membrana
del axón cuando se transmite un impulso nervioso.
• Requiere canales iónicos
• Primero se abren canales que permiten la entrada de Na+.
• El interior se hace cada vez menos negativo, hasta que se hace
positivo, más 40mV
• Este estímulo provoca la DESPOLARIZACIÓN de la membrana del axón.
Se rige por la “Ley del todo o nada”
• El potencial de acción que viaja a lo largo de la membrana es el IMPULSO
NERVIOSO.

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Tema 6. El sistema nervioso

¿Qué es la sinapsis? Realizar un dibujo, indicando los distintos


elementos:

La sinapsis: Unión entre dos neuronas o entre neuronas y célula efectora. Permite el paso de
información (impulso nervioso) de una a otra.
La región de proximidad se denomina SINAPSIS:
ZONA PRESIMPÁTICA: Axón de la neurona por la que llega el impulso.
ZONA POSTSIMPÁTICA: Parte de la siguiente neurona que recibe información.
HENDIDURA SINÀPTICA: El espacio que queda entre las dos neuronas implicadas.

Tipos de sinapsis.

SINAPSIS ELÉCTRICA: Menos comunes. Las dos neuronas se encuentran muy


próximas y se conectan mediante UNIONES DE HENDIDURA, transmitiéndose el mensaje
mediante CANALES PROTÉICOS.
Son más rápidas que las químicas en la transmisión de la información entre células y
ayudan a sincronizar la actividad de muchas neuronas adyacentes. No INTEGRAN BIEN LA
INFORMACIÓN. En este tipo de sinapsis los iones pasan directamente entre las dos
neuronas a través de CONEXONES y no existe un espacio sináptico entre neuronas.

SINAPSIS QUÍMICA: Más habitual. Las células se encuentran separadas por un


espacio al que liberan sustancias químicas que actúan de relevo en la transmisión
(NEUROTRANSMISORES).
La liberación del neurotransmisor en la sinapsis química viene inducida por la llegada de un
potencial de acción al terminal axónico de la neurona presináptica. Con su llegada SE
ABREN CANALES DE Ca+ DEPENDIENTES DE VOLTAJE, permitiendo su entrada en la
célula ya que fuera su concentración es mucho mayor dentro. El Ca se fusiona con las
vesícluas que hay en el terminal axónico y que contienen el neurotransmisor, provocando el

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Tema 6. El sistema nervioso

VACIO DE ESTAS VESÍCULAS EN EL ESPACIO SINÁPTICO. EL NEUROTRANSMISOR


SE UNE A SUS RECEPTORES EN LA MEMBRANA DE LA NEURONA POSTSINÁPTICA,
lo que provoca la apertura de canales de Na+, y la DESPOLARIZACIÓN de esta neurona.

NEUROTRANSMISORES:
• AMINOÁCIDOS SIMPLES; Excitados (glutamato) e inhibidores (Gaba).
• MONOAMINAS: Derivados de aminoácidos (dopamina).
• PÉPTIDOS.
• GASES: No tienen receptores postsinápticos, pero actúan en señalización
intercelular.

En la sinapsis químicas es importante que la respuesta del neurotransmisor no se


perpetué en el tiempo, sino que una vez que la señal se ha transmitido, el
neurotransmisor se suelta del receptor y;
• Puede ser destruido enzimáticamente en el espacio sináptico, para evitar
que se vuelva a unir a un receptor y siga transmitiendo señal.
• Pueda ser receptada en la neurona presináptica; para volver a ser utilizado
en la nueva transmisión.
• Puede difundirse por el espacio extracelular, fuera de la zona sináptica.

El SNC y el SNP están en comunicación para poder llevar a cabo su


función, ¿Cómo se produce esta comunicación entre ellos?

El SNP está formado por todos los nervios y ganglios que no forman parte del SNC.

Todas las señales que entran y salen del SNC lo hacen a través de pares de nervios;
• Que conducen los impulsos desde los receptores al SNC (entrada)
• Que conducen los impulsos desde el SNC hasta los efectores (músculos y glándulas)
Las fibras sensitivas envían señales desde la piel y los órganos sensoriales especializados.
Los nervios viscerales recogen información desde y hasta los órganos internos.

El SNC y SNP deben trabajar coordinados para lograr tres funciones primarias;

Recibir las señales y estímulos


Procesar y dar sentido a esa información
Elaborar una respuesta.

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Tema 6. El sistema nervioso

6.8 PREGUNTAS DE EXAMEN

Septiembre 10-11 (2º parcial)


4. Comente de manera breve cómo se produce el potencial de acción de una neurona.
Examen Junio 10-11 (1ª semana)
5. Explique brevemente cómo se produce la transmisión del impulso nervioso a
través de una neurona y los iones implicados.
El impulso nervioso o potencial de acción consiste en una secuencia de procesos que se
suceden con rapidez y que se producen en tres fases distintas:
1. Durante la fase de despolarización, el potencial de membrana negativo (-70mV) se vuelve
menos negativo, llega a cero y luego se vuelve positivo (+50mV). Para que esta fase ocurra
ha de alcanzar un valor crítico denominado umbral (-55mV).
2. Durante la fase de repolarización, el potencial de membrana retorna a su estado de
reposo -70 mV.
3. Estado de hiperpolarización.
Durante un potencial de acción, se abren y luego se cierran dos tipos de canales
dependientes del voltaje. Estos canales están presentes sobre todo en la membrana
plasmática del axón y en los terminales axónicos. El primer canal que se abre, el canal de
Na, permite el ingreso rápido de Na hacia el interior de la célula, lo cual produce la fase de
despolarización. Luego se abren los canales de K y permiten el flujo hacia fuera de K que
genera la fase de repolarización.
La repolarización da como resultado que la membrana se quede ligeramente más negativa
que el potencial de reposo, estado que se conoce como hiperpolarización.
El conjunto de estas 3 fases tienen una duración de unos pocos milisegundos y siempre
van seguida de un periodo refractario, que es el tiempo que tarda la neurona en recuperar
su polaridad (0,5- 2ms).

Examen Septiembre 10-11 (reserva)


6. Comente brevemente cómo se produce la transmisión del impulso nervioso entre
dos neuronas y los elementos implicados.
La sinapsis es el mecanismo por el cual el impulso nervioso se transmite de una célula a otra.
Lo normal es que sean de naturaleza bioquímica aunque existen también bioeléctricas.
Se distinguen 3 regiones o elementos: El presináptico (Parte del axón de la neurona por la que
llega la información) son los botones terminales que hay en las ramas de los axones y que
contienen unas vesículas cargadas de una sustancia química llamada neurotransmisor. El
Postsináptico (parte especializada de la neurona que recibe la información nerviosa) es la
porción de la membrana de la otra neurona donde se hayan unos receptores capaces de
reconocer o acoger al neurotransmisor y una vez acoplado son susceptibles de provocar
cambios en el potencial de la segunda neurona. Y la hendidura sináptica (espacio que separa
el presináptico del postsináptico) o bien, el espacio que separa a las dos neuronas donde se va
a verter el neurotransmisor.
Posteriormente el neurotransmisor ha de ser inactivado, función de la que se encarga una
encima, o retirado del receptor.

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Tema 6. El sistema nervioso

En cuanto a la propagación del impulso nervioso, hay que comentar que la membrana de la
neurona se comporta como una membrana semi-permeable, es decir, es capaz de filtrar el
paso de los iones de uno y otro lado así como de desplazarse y repolarizarse y mediante estos
procesos poder transmitir el impulso nervioso.
Para comprender como se propaga el impulso nervioso, hay que comprender primero como
funciona el potencial de reposo. Cuando la neurona se encuentra en reposo, su membrana
semi-permeable mantiene distintas concentraciones de iones entre el interior y el exterior de la
neurona. El espacio extracelular (electropositivo) es rico en NA+ mientras que en el intracelular
(electronegativo) abunda el K+. El proceso de transmisión del impulso tiene 2 fases:
Despolarización y repolarización. La despolarización, sucede si en un punto determinado de la
membrana se invierte la polaridad por hacerse permeable al NA+, permitiendo la entrada
masiva de NA+. En ese punto la neurona se vuelve electropositiva en el interior. Esta inversión
se transmite hacia las regiones adyacentes provocando la apertura de nuevos canales de NA+.
La repolarización, sucede cuando se cierran los canales que permitieron la entrada de NA+ y
se abren otros canales que permiten la salida de K+ volviendo de esta manera a su carga
anterior. A este mecanismo se le llama, bomba NA-K / Sodio-potasio. Si solo existieran esas
dos fases llegaría un momento en el que se acabaría el Sodio y el Potasio. Para evitarlo
tenemos la bomba Na-K que reestablece el equilibrio iónico y además ayuda a mantener la
diferencia de potencial del estado de reposo (Por cada tres iones de Sodio que se expulsan
introduce solo dos de Potasio). Para finalizar hay que añadir que la velocidad del impulso
depende de la mielina, sustancia blanca que envuelve los axones, por tanto será más rápido en
las células que mielínicas que en las amielínicas.

3. ¿Qué es la sinapsis? Realizar un dibujo indicando los distintos elementos que


participan y el mecanismo de transmisión.
La sinapsis es la región de comunicación y
transmisión de impulsos entre el axón de
una neurona y las dendritas o cuerpo
celular de otra.
En la sinapsis se distinguen 3 regiones:
1. Zona presináptica: Es la parte del axón
de la neurona que recibe la información
nerviosa.
2. Zona postsináptica: Es la parte
especializada de la neurona que recibe la
información nerviosa.
3. Hendidura sináptica: Es el espacio que
separa ambas zonas, con espesor de 200
A.
-Neurotransmisores: Sustancias químicas
con las que se realizan la sinapsis.
- Receptores: Lugar en el que se unen los neurotransmisores.

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Tema 6. El sistema nervioso

4. En mamíferos el sistema nervioso se divide en sistema nervioso central (SNC) y


sistema nervioso periférico (SNP), ¿qué papel tiene cada uno dentro del organismo?
El SNC procesa muchas clases de información sensitiva aferente. Es también la fuente de
los pensamientos, emociones y recuerdo. La mayoría de los impulsos nerviosos que
estimulan los músculos para que se contraigan y a las glándulas para que aumenten su
secreción .
El SNP lo constituye todo el tejido neuronal que no puede ser incluido dentro del SNC. A
nivel funcional está compuesto por una región aferente que lleva la información desde los
receptores hasta el SNC, y otra eferente, que conduce las respuestas elaboradas desde el
SNC a los efectores.
5. El SNC y el SNP están en comunicación para poder llevar a cabo su función.
¿Cómo se produce esta comunicación entre ellos?
El SNP está compuesto por una región aferente que lleva la información desde los
receptores hasta el SNC, y otra eferente, que conduce las respuestas elaboradas desde el
SNC a los efectores.
Junio 09-10 (1ª semana)
4. Indique los subsistemas del sistema nervioso humano y la función principal que
realiza cada uno.
Modelo 1 (curso virtual)
4. Indique los subsistemas del sistema nervioso humano y la función principal que
realiza cada uno.
El sistema nervioso está formado por el sistema nervioso central (SNC) y el sistema
nervioso periférico (SNP).
El SNC procesa muchas clases de información sensitiva aferente. Es también la fuente de
los pensamientos, emociones y recuerdo. La mayoría de los impulsos nerviosos que
estimulan los músculos para que se contraigan y a las glándulas para que aumenten su
secreción .
El SNP lo constituye todo el tejido neuronal que no puede ser incluido dentro del SNC. A
nivel funcional está compuesto por una región aferente que lleva la información desde los
receptores hasta el SNC, y otra eferente, que conduce las respuestas elaboradas desde el
SNC a los efectores.

Septiembre 09-10 (2º parcial)


Realice el dibujo de una neurona indicando sus partes ¿Qué papel tiene el
organismo?
Examen Junio 10-11 (2ª semana)
2. Haga un esquema de una neurona. Describa brevemente su estructura y comente la
función que realiza en los organismos.

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Tema 6. El sistema nervioso

Dendritas: Son proyecciones cortas y ramificadas del cuerpo neuronal que reciben
información de otras neuronas y la envían hacia el soma. En su base son más gruesas, pero
se vuelven más estrechas según se alejan del cuerpo de la neurona.

Cuerpo celular o soma: Actúa como centro de integración de todas las informaciones que
llegan a la célula procedentes de las diferentes dendritas, la suma, y decide si son
suficientes para generar un impulso nervioso. Es el cuerpo de la neurona, donde se
encuentra el núcleo.

Axón: Es una proyección del soma que conduce el impulso nervioso hacia fuera de la
neurona, hasta otra neurona, un músculo o una glándula. En muchos casos, los axones
están recubiertos de mielina, que permite una mayor rapidez en la transmisión del impulso
nervioso. El aislamiento con mielina no es continuo, sino que se produce en numerosos
puntos en toda su longitud. Regiones no recubiertas se conocen como nódulos de Ranvier.
El extremo del axón se ensancha formando el botón sináptico, la región involucrada en la
liberación de sustancias químicas (neurotransmisores), implicadas en la transmisión del
impulso nervioso entre dos neuronas.

Junio 10-11 (2ª semana)


10. Defina en un máximo de dos líneas:
d) Sinapsis
10. Defina en 2 líneas los siguientes términos:
b) Bulbo raquídeo: Se desarrolla a partir del mielencéfalo. Es el encargado de controlar
las actividades vitales de las vísceras (ritmo cardíaco, ritmo respiratorio, deglución,
vasoconstricción, etc.).
d) Sinapsis: Se define como la zona de comunicación funcional entre dos neuronas.
Examen Septiembre 10-11
7. Respecto a la transmisión del impulso nervioso, ¿qué mejoras aporta la presencia
de mielina en los axones?
La mielina tiene la función de mejorar la conducción del impulso nervioso eléctrico a través
del axón, además de ayudar a mantener con vida el axón.
Junio 10-11 (1ª semana)
3. Explique cómo se realiza la sinapsis química.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 22/23


Tema 6. El sistema nervioso

La neurona emisora del impulso recibe el potencial de acción a sus terminaciones


presinápticas provocando la liberación en el espacio sináptico de unas sustancias química
denominadas neurotransmisores. Estos neurotransmisores actúan sobre los receptores que
se encuentran en las terminaciones postsinápticas de la neurona receptora del impulso
nervioso.
La liberación de los neurotransmisores por el potencial de acción a las terminaciones
sinápticas se realiza por exocitosi de unas vesículas. En este mecanismo es necesario el
Ca2+.

Junio 09-10 (2ª semana)


9. Realice un dibujo de una sinapsis química indicando los elementos que participan:
Examen modelo 2 (curso virtual)
9. Realice un dibujo de una sinapsis química indicando los elementos que participan:

Junio 10-11 (2ª semana)


10. Defina en un máximo de dos líneas:
c) Neurona: Es una unidad anatómica y funcional del sistema nervioso. Estas células
especializadas han desarrollado propiedades que les permiten recibir información,
procesarla y transmitirla a otras células.

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Tema 7. Sistema digestivo

Tema 7. Sistema digestivo

INTRODUCCIÓN........................................................................................................................... 2

ESTRATEGIAS ALIMENTARIAS ................................................................................................. 2

LA FUNCIÓN DIGESTIVA ............................................................................................................ 3

FISIOLOGÍA DE LA DIGESTIÓN ................................................................................................. 3

APARATOS DIGESTIVOS EN INVERTEBRADOS ..................................................................... 6


Poríferos ........................................................................................................................................ 6
Cnidarios ....................................................................................................................................... 6
Anélidos ......................................................................................................................................... 7
Moluscos ....................................................................................................................................... 7
Artrópodos ..................................................................................................................................... 7
Equinodermos ............................................................................................................................... 8

APARATO DIGESTIVO EN VERTEBRADOS ............................................................................. 8


Adaptaciones al patrón morfológico básico: los rumiantes ........................................................... 9
Glándulas anejas: páncreas e hígado ......................................................................................... 10

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Tema 7. Sistema digestivo

INTRODUCCIÓN

Dependiendo de la estrategia alimentaria, existen diferentes tipos de seres vivos:


• Organismos autótrofos: Sintetizan nutrientes (materia orgánica) a partir de
compuestos inorgánicos (organismos que producen su propio alimento). Estos
organismos obtienen la energía a partir de la luz del sol (fotótrofos) o a partir de
reacciones químicas inorgánicas (quimiótrofos).
• Organismos heterótrofos: Son incapaces de sintetizar su propia materia orgánica y
deben obtenerla de manera directa o indirecta de los autótrofos.
Nutrición: La nutrición es el proceso por el que los organismos incorporan y asimilan los
nutrientes necesarios para la vida. Este proceso implica cuatro procesos: captura e ingestión,
digestión, absorción y expulsión de las sustancias no aprovechables por el organismo.

7.1 ESTRATEGIAS ALIMENTARIAS

Los organismos heterótrofos han desarrollado distintas estrategias para la obtención de


nutrientes en función de su medio externo.

Organismos filtradores
Algunas especies acuáticas cubren sus necesidades nutricionales absorbiendo pequeñas
partículas de materia orgánica en suspensión presentes en el agua.
Poseen estructuras especializadas en recoger pequeñas partículas y conducirlas a la boca
gracias a la corriente que provocan (cilios, patas, tentáculos, etc.). Suelen ser organismos sin
movilidad (sésiles) o con movilidad escasa.
Organismos filtradores: moluscos bivalvos, algunos hemicordados y procordados, algunos
peces óseos y cartilaginosos, algunos mamíferos marinos (ballenas) y algunas aves marinas.

Organismos detritívoros
Absorben nutrientes de los sedimentos mezclados con materia inorgánica.
Organismos detritívoros: algunos anélidos y moluscos.

Organismos macrófagos
Ingieren el alimento en fragmentos más o menos grandes.
Su dieta se basa en la captura e ingestión de partes de plantas o animales mediante
estructuras especializadas para engullir (mandíbulas), triturar (piezas bucales), desgarras y
masticar (sólo mamíferos gracias a las piezas dentarias).

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Tema 7. Sistema digestivo

7.2 LA FUNCIÓN DIGESTIVA

La principal función del aparato digestivo es transformar las partículas complejas en moléculas
sencillas utilizables por las células del cuerpo para realizar sus actividades metabólicas vitales.
La función digestiva consta de cuatro procesos:
1. Captura e ingestión
El tipo de ingestión de un animal depende de sus hábitos alimenticios y de las
estrategiasanatómicas que presenta para realizar este proceso.

2. Digestión
La digestión es la transformación de la materia orgánica compleja ingerida en moléculas
más sencillas que pueden ser absorbidas por las células mediante enzimas hidrolíticas.
La digestión puede ser: intracelular, extracelular o mixta.
• Digestión intracelular: En metazoos primitivos que carecen de medio interno la
digestión se realiza dentro de las células.
• Digestión mixta: En metazoos poco complejos. La digestión comienza siendo
extracelular, pero el proceso termina dentro de las células con la acción de sus
enzimas hidrolíticas.
• Digestión extracelular: Se da en metazoos derivados que tienen el tubo digestivo
divido en diferentes regiones, cada una de las cuales especializada en la secreción
de determinadas enzimas que permiten una digestión gradual a lo largo del tubo.
3. Absorción
La absorción consiste en la incorporación de los nutrientes obtenidos en la digestión, que
pasan del tubo digestivo donde se han formado al líquido circulante (sangre, hemolinfa) para
ser distribuidos a las células del organismo.
4. Eliminación
Es la eliminación de los productos de desecho al exterior.

7.3 FISIOLOGÍA DE LA DIGESTIÓN

Se distinguen tres categorías de sistemas digestivos atendiendo a cómo los animales procesan
el alimento en el lugar habilitado para la digestión química:
1. Tubos ciegos o cavidades que reciben el alimento y eliminan los desechos de forma
pulsátil (por lotes). Se da en: celentéreos, gusanos planos y esponjas (el único
orificio de salida al exterior es por el que se ingiere el alimento y se desecha).
2. Cavidad tubular hueca (tubo digestivo) que conecta dos orificios que se abren al
exterior: uno de entrada (boca) y uno de salida (ano). El procesado del alimento se
realiza de forma continua. Se da en linajes más derivados que los gusanos planos.
3. El bolo es digerido progresivamente conforme atraviesa el tubo digestivo hacia el
ano.
Muchos animales combinan las modalidades 2 y 3.

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Tema 7. Sistema digestivo

Los tubos digestivos de animales invertebrados y vertebrados se dividen en cuatro regiones


principales especializadas:
1. Tracto cefálico: recepción del alimento.
2. Tracto anterior: Conducción, almacenamiento y digestión del material ingerido.
3. Tracto medio: Digestión y absorción de nutrientes.
4. Trato posterior: Absorción de agua y defecación.

7.3.1 Tracto cefálico: recepción del alimento

El tracto cefálico es la región craneal del tubo digestivo y donde se encuentra la apertura
externa para la entrada del alimento.
Formada por órganos y estructuras para la captura y deglución: piezas bucales, cavidad bucal,
faringe y estructuras asociadas: pico, dientes, lengua y glándulas salivales.
Las glándulas salivales se encuentran en todos los metazoos excepto en invertebrados
primitivos (celentéreos, poríferos y gusanos planos) y su función es la de ayudar en la
digestión mecánica y química de los alimentos a través de la saliva, que lubrica debido a la
presencia de mucina. La saliva puede contener otras enzimas especializadas (p.e.
anticoagulantes, toxinas, etc.).
La lengua es una innovación de los cordados que ayuda en la digestión mecánica y en la
deglución del alimento. Algunos animales tienen papilas gustativas en la lengua que están
involucradas en la quimiorrecepción.

7.3.2 Tracto anterior: conducción, almacenamiento y digestión

Esta región está formada por esófago y estómago.

Esófago
El esófago conduce el alimento desde el tracto cefálico hasta las regiones digestivas del tubo,
normalmente el estómago.
En los cordados y, excepcionalmente, en algunos invertebrados, el esófago conduce el bolo
alimenticio mediante movimientos peristálticos desde la faringe al estómago.
En algunos animales, el esófago contiene una superficie de expansión o buche, utilizado para
almacenar el alimento antes de la digestión. El buche puede ser utilizado también para
fermentar o digerir alimentos con otros propósitos distintos a los de la digestión inmediata, por
ejemplo, las aves que en época de cría preparan el alimento de esta forma para regurgitarlo a
los polluelos.

Estómago
En los vertebrados y en algunos invertebrados la digestión tiene lugar principalmente en el
estómago y en el tracto medio. Sirve como región de almacenamiento y, en muchas especies,
se inician además las primeras etapas de la digestión.

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Tema 7. Sistema digestivo

En el estómago se realiza la mezcla mecánica del alimento, la saliva y las secreciones


gástricas por medio de contracciones de las paredes musculares.
Los estómagos se clasifican en función del número de cámaras que poseen:
• Estómago monogástrico posee un solo tubo o saco muscular fuerte, y predomina en
los vertebrados carnívoros u omnívoros.
• Ciegos gástricos: Son multitud de invaginaciones. Este tipo de estómagos son
típicos de algunos invertebrados como los insectos y en ellos se realiza la digestión
y la absorción de nutrientes, quedando el resto del tubo digestivo para asumir las
funciones de balance de electrolitos y la defecación.
• Estómagos digástricos multicamerales: Presentan dos sacos, cada uno de ellos con
varias cámaras. Se da en los mamíferos rumiantes y constituye una adaptación
compleja al tipo de alimentación que poseen y a los hábitos de vida de estos
animales. También es posible encontrar este tipo de estómago en mamíferos
tilópodos (camellos, llamas, alpacas, etc.).

7.3.3 Tracto medio: digestión y absorción

El tracto medio es la zona principal de la digestión química de las proteínas, grasas y


carbohidratos. Una vez digeridos hasta unas moléculas simples, estos nutrientes son
absorbidos en el tracto medio y transportados desde el tubo digestivo hasta la sangre.
Esta región comienza tras el estómago, en el intestino delgado. El intestino delgado está
dividido en tres regiones:

• Duodeno: es el segmento inicial. Su epitelio secreta moco y fluidos. También


recibe las secreciones del páncreas y del hígado a través de conductos que
conectan con estos órganos.
• Yeyuno: también secreta fluidos y está implicado en la digestión y absorción.
• Íleon: en esta región se absorben los nutrientes digeridos en los tramos anteriores
del intestino delgado. También se producen algunas secreciones.

El intestino contiene grandes cantidades de bacterias, protozoos y hongos, que mantienen


unos niveles basales y contribuyen enzimáticamente a la digestión. Incluso contienen
microrganismos que sintetizan vitaminas esenciales para los organismos.
La región del tracto medio presenta una gran variedad morfológica, estructural y funcional entre
los distintos grupos de metazoos.

7.3.4 Tracto posterior: absorción de agua y defecación


El tracto posterior sirve para almacenar los restos de alimento digerido. Además se produce la
absorción de iones inorgánicos y del exceso de agua para su retorno a la sangre.
Estos procesos se producen de forma ligeramente diferente en los distintos metazoos:
• En la mayoría de los vertebrados la función de absorción de agua se lleva a cabo en la
región posterior del intestino delgado y en el intestino grueso.
• En algunos insectos las heces localizadas ya en el recto son secadas casi al completo
por un mecanismo especializado de eliminación de agua del contenido rectal.

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Tema 7. Sistema digestivo

El tracto posterior es también el lugar principal para la digestión bacteriana del contenido
intestinal, por la acción de flora bacteriana de reptiles herbívoros, aves y en la mayoría de
mamíferos herbívoros.
El tracto posterior puede abrir directamente al exterior a través del ano o terminar en una
cloaca, que ayuda a la reabsorción urinaria de iones y agua.

7.5 APARATOS DIGESTIVOS EN INVERTEBRADOS

7.5.1 PORÍFEROS

Los poríferos (esponjas) poseen coanocitos (células especializadas) que tapizan la cavidad
interna del cuerpo del animal. Estas células poseen un largo flagelo con el que producen
corrientes de agua hacia el interior del cuerpo de manera que las partículas alimenticias
disueltas en el agua son capturadas por los coanocitos, donde se lleva a cabo la digestión
intracelular mediante vacuolas digestivas. Una vez realizada la digestión, otras células, los
amebocitos transportan las sustancias digeridas al resto de las células del organismo.
La eliminación de los productos de desecho se realiza directamente desde cada célula al agua
que circula por el interior de la esponja.

Figura 1. Esquema de un coanocito.

7.5.2 CNIDARIOS

Los cnidarios (medusas y afines) tienen unos tentáculos


alrededor de la boca con los que introducen en ella las partículas
nutritivas. Estos tentáculos contienen unas células
especializadas denominadas cnidoblastos que inyectan una
sustancia tóxica paralizante que facilita la captura e ingestión de
sus presas. Los cnidoblastos poseen una cavidad en su interior
(nematocisto) que posee un largo filamento urticante enrollado
que cuando el cilio sensitivo o cnidocilio exterior recibe un
estímulo provoca la apertura del opérculo y hace que el filamento
urticante se proyecte hacia fuera.
Figura 2. Esquema de un
cnidoblasto.

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Tema 7. Sistema digestivo

Estos animales realizan la digestión mixta: Empieza con una digestión extracelular en la
cavidad gástrica; una vez que el alimento ha sido parcialmente digerido es fagocitado por otras
células de la cavidad donde se completa la digestión de forma intracelular.

7.5.3 ANÉLIDOS

Los anélidos presentan un tubo digestivo con dos orificios, uno de entrada y otro de salida,
que recorre todo su cuerpo. Consta de boca, faringe musculosa, buche para almacenar
alimento, molleja para triturar, intestino donde se produce la digestión y la absorción y, por
último, el ano. La digestión es extracelular a lo largo del tubo digestivo.

7.5.4 MOLUSCOS

Los moluscos (excepto los lamelibranquios) poseen un aparato digestivo compuesto de boca
con una rádula para raspar el alimento (novedad evolutiva), esófago, estómago e intestino con
ano.
Presentan una glándula aneja a este sistema denominada hepatopáncreas que colabora en el
proceso digestivo.
Los moluscos realizan una digestión extracelular.
Los lamelibranquios (mejillones) tienen un tipo de nutrición más primitiva, mediante un sistema
de filtración que retiene las partículas alimenticias.

7.5.5 ARTRÓPODOS

Los artrópodos presentan una gran variedad de estructuras para la captura e ingestión de los
alimentos, así como diferentes tipos de alimentación.
En la mayoría de los artrópodos, la cavidad bucal está rodeada de apéndices encargados de la
captura e ingestión del alimento. Tras la boca se encuentra la faringe, el esófago (con buche y
molleja), el estómago o intestino medio (glandular) y el intestino terminal con el ano.
La región media del digestivo es el lugar donde se producen enzimas y donde se lleva a cabo
la digestión y la absorción. Con
frecuencia, la superficie del tubo
digestivo medio se incrementa con
evaginaciones que forman sacos,
ciegos o grandes glándulas digestivas
que aumentan la superficie de
digestión y absorción del alimento.
El digestivo posterior interviene en la
absorción de agua y heces. Figura 3. Aparato digestivo de un insecto.

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Tema 7. Sistema digestivo

7.5.6 EQUINODERMOS

En los equinodermos, la boca se encuentra en posición ventral. Ésta puede aparecer desnuda
(estrellas de mar) o provista de un aparato masticador llamado linterna de Aristóteles (en erizos
de mar).
El esófago es corto y comunica la boca con el estómago, que es de gran tamaño. El intestino
es pequeño y generalmente dotado de una serie de evaginaciones en forma de saco o ciegos
rectales y termina en un poro anal que se sitúa dorsalmente.

7.6 APARATO DIGESTIVO EN VERTEBRADOS

El sistema digestivo de los vertebrados está organizado en: boca, esófago, estómago, intestino
delgado, intestino grueso, recto y ano (en los vertebrados más primitivos este patrón anatómico
puede variar).

Cavidad bucal
La cavidad bucal presenta varias regiones: labios, paladar, paladar secundario, lengua,
glándulas salivales, enzimas bucales y dientes.

Esófago
Presenta multitud de variantes. Su función principal es de transporte.

Estómago
Es un órgano de almacenamiento y en él se produce también el tratamiento mecánico de los
alimentos y el inicio de la digestión química (digestión de proteínas).
Tiene una morfología variable. En aves y cocodrilos aparece la molleja, que es un órgano
accesorio.

Intestino
El intestino tiene una importancia relativa, dependiendo del grupo de vertebrados. Es el lugar
donde se produce la verdadera digestión y también la mayor parte de la absorción de los
nutrientes al torrente sanguíneo.
En vertebrados primitivos (tiburones y peces óseos no teleósteos) no existe diferencia entre
intestino delgado y grueso, siendo un tramo continuo en espiral.

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Tema 7. Sistema digestivo

En vertebrados derivados el intestino es tubular y sufre un enrollamiento que alcanza su


grado máximo en los mamíferos. También aparecen estrategias para aumentar la superficie de
absorción al máximo, como son las vellosidades y microvellosidades intestinales. Dentro de
mamíferos se tiende a la diferenciación de regiones como intestino delgado y grueso.

Figura 4. Aparato digestivo de un ser humano,

7.6.1 Adaptaciones al patrón morfológico básico: los rumiantes


Los rumiantes han adquirido una serie de estrategias que les permiten digerir la celulosa de las
paredes celulares de los tallos y hojas de los que se alimentan. Se trata de estructuras
anatómicas, enzimas únicas y relaciones simbióticas con bacterias y protozoos.
Estos animales disponen de estómagos digástricos multicamerales, en concreto dos sacos
con dos cámaras cada uno; un total de cuatro cámaras, rumen, retículo, omaso y abomaso.
La cámara más grande es el rumen y actúa como un depósito de fermentación. En el rumen y
en el retículo se establecen relaciones de simbiosis con bacterias y protozoos, que tienen
enzimas capaces de romper los enlaces β-1,4 glucosídicos de la celulosa.
Los alimentos masticados una primera
vez pasan por estas dos primeras
cámaras donde se produce la
descomposición por la acción de la flora
simbionte. Tras este proceso, el bolo en
pequeñas porciones regresa a la boca
donde es masticado de nuevo para
favorecer la digestión mecánica. Cuando
el alimento es tragado por segunda vez
ya no atraviesa el rumen y el retículo, sino
que entra directamente a la tercera
Figura 5. Estómago de los rumiantes. cámara, el omaso donde se extrae el
agua. Por último, el abomaso secreta

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Tema 7. Sistema digestivo

enzimas propias de los rumiantes y actúa como el verdadero estómago.


En los conejos y otros roedores la fermentación se produce en el ciego, una bolsa sin salida
situada entre el intestino delgado y el colon.

7.6.2 Glándulas anejas: páncreas e hígado

El páncreas y el hígado son dos importantes órganos que contribuyen a la digestión en


vertebrados.
El páncreas es una glándula de secreción mixta: su componente endocrino segrega hormonas
y el exocrino, jugo pancreático, compuesto por un conjunto de enzimas y sales como el
NaHCO3 , que neutralizan el ácido clorhídrico que pasa del estómago al duodeno.
El hígado es un órgano que procede del endodermo del intestino, y contribuye también a la
digestión y absorción de los nutrientes mediante la bilis, que se fabrica continuamente y se
almacena en la vesícula biliar. Los ácidos y las sales biliares emulsionan las grasas en
partículas más pequeñas que pueden ser degradadas por las lipasas pancreática e intestinal
con mayor facilidad. El 95% de las sales biliares vertidas al intestino se reabsorben y pueden
ser reutilizadas.
El hígado sirve también de órgano de almacenamiento de hidratos de carbono y de síntesis
proteica.

Tabla 1. Enzimas involucradas en la digestión.

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Tema 7. Sistema digestivo

Figura 6. Procesos de digestión en las diferentes regiones del aparato digestivo.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 11/15


Tema 7. Sistema digestivo

7.7 CUESTIONES DE REPASO


Los animales se adaptan a su entorno y forma de vida. Las adaptaciones anatómicas
y de comportamiento que muestra anatómicas y de comportamiento que muestra un
animal indican el tipo de alimentación que puede tener. Explicar los distintos tipos de
alimentación en los organismos heterótrofos y las adaptaciones específicas para la
alimentación de los mismos.
Los organismos autótrofos son capaces de sintetizar los nutrientes que necesitan a partir de
compuestos inorgánicos. En general la mayoría de los organismos autótrofos la obtienen
mediante la fotosíntesis, utilizando la energía del sol (fotótrofos), pero existen otras opciones
como los quimiótrofos, que obtienen energía a partir de reacciones químicas inorgánicas.
Los organismos heterótrofos, son incapaces de sintetizar su propia materia orgánica, y
deben obtenerla de forma directa o indirecta de los autótrofos.
Debido a los procesos de evolución y adaptación, los animales han desarrollado diferentes
hábitos alimenticios que les han permitido explotar al máximo los recursos en cada caso.
Así los herbívoros se alimentan exclusivamente de plantas, los carnívoros de carne y los
más generalistas, los omnívoros o polífagos, obtienen la energía que necesitan de toda
clase de materia orgánica.
Dibujar el esquema general de un sistema digestivo indicando el papel de cada
elemento en el mismo.

Figura 7. Aparato digestivo de un ser humano,

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 12/15


Tema 7. Sistema digestivo

¿Qué son las enzimas digestivas? ¿Qué función tienen?


Las enzimas digestivas son proteínas, cuya función es la transformación de la materia
orgánica compleja ingerida, en moléculas más sencillas que pueden ser absorbidas por las
células.
Los herbívoros comen alimentos vegetales que son ricos en celulosa. ¿Cómo pueden
digerir la celulosa?
Los herbívoros pueden digerir la celulosa, ya que sus estómagos están especializados en la
digestión de celulosa.
Evolutivamente los rumiantes han adquirido una serie de estrategias que les permiten digerir
la celulosa de las paredes celulares de los tallos y hojas de los que se alimentan. Se trata
de estructuras anatómicas, enzimas únicas y relaciones simbióticas con bacterias y
protozoos.
Estos animales disponen de estómagos digástricos multicamerales, en concreto dos sacos
con dos cámaras cada uno; un total de cuatro cámaras, rumen, retículo, omaso y abomaso.
La cámara más grande es el rumen y actúa como un depósito de fermentación.
En ella y en la cámara siguiente, el retículo, se establecen relaciones de simbiosis con
bacterias y protozoos, que tienen enzimas capaces de romper los enlaces β-1,4
glucosídicos de la celulosa. Los alimentos masticados una primera vez pasan por estas dos
primeras cámaras donde se produce la descomposición por la acción de la flora simbionte.
Tras este proceso, el bolo en pequeñas porciones regresa a la boca donde es masticado de
nuevo para favorecer la digestión mecánica. Cuando el alimento es tragado por segunda
vez ya no atraviesa el rumen y el retículo, sino que entra directamente a la tercera cámara,
el omaso donde se extrae el agua. Por último, el abomaso secreta enzimas propias de los
rumiantes y actúa como el verdadero estómago.
Aunque los rumiantes son los únicos animales que albergan organismos simbiontes en un
estómago modificado para ello, no son los únicos mamíferos capaces de digerir la celulosa,
mediante la fermentación por este tipo de relaciones. En los conejos y otros roedores la
fermentación se produce en el ciego, una bolsa sin salida situada entre el intestino delgado
y el colon.
El hígado es uno de los órganos más importantes del organismo. ¿Qué funciones
tiene? Explicar cómo las lleva a cabo.
El hígado es un órgano que contribuye a la digestión y absorción de los nutrientes mediante
la bilis, que se fabrica continuamente y se almacena en la vesícula biliar. Los ácidos y las
sales biliares emulsionan las grasas en partículas más pequeñas que pueden ser degradas
por las lipasas pancreática e intestinal con mayor facilidad. El 95% de las sales biliares
vertidas al intestino se reabsorben y pueden ser reutilizadas. El hígado sintetiza nuevas
sales biliares para reemplazar el 5% que se pierde en las heces. Sirve también de órgano
de almacenamiento de hidratos de carbono y de síntesis proteica.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 13/15


Tema 7. Sistema digestivo

7.8 PREGUNTAS DE EXAMEN


A lo largo de la evolución se ha desarrollado un método peculiar de activación de las
enzimas digestivas para proteger a la célula de sus efectos. comente brevemente en qué
consiste.
Las enzimas digestivas liberadas al tubo digestivo cuya función principal es la degradación de
las macromoléculas contenidas en el alimento para su posterior absorción intestinal. Suelen
sintetizarse como zimógeno (enzima inactiva) para no dañar a las células que la producen. Su
activación se produce tras su liberación o por la presencia de ciertas sustancias o condiciones
en el tubo digestivo. la mucosa intestinal no se ve dañada debido a la protección que le ofrece
el moco intestinal.
Comente brevemente como se produce la digestión de las grasas en un mamífero.
La digestión de las grasas en los mamíferos comienza en la boca (lipasa de la lengua) y
continua en intestino delgado (lipasa pancreática), las grasas son atacadas por las sales
biliares en el intestino, las cuales unen las grasas en glóbulos de mayor tamaño que facilitan su
digestión por la Lipasa pancreática que convierte estas grasa en monoglicéridos y ácidos
grasos.
¿Dónde comienza la digestión de las grasas en los vertebrados? comente brevemente el
proceso y la enzima implicada.
La digestión de las grasas comienza en el intestino delgado.
Las grasas insolubles en agua se agregan como pequeñas gotas y las sales biliares se
encargan de unir estas gotas en glóbulos más grandes y de esta forma aumenta la exposición
a la Lipasa que es la enzima implicada en su digestión.
¿Dónde comienza la digestión de los hidratos de carbono en los vertebrados? comente
brevemente el proceso y la enzima implicada.
La digestión de los hidratos de carbono comienza en la boca, los alimentos son masticados en
la boca y se mezclan con la saliva, en la saliva se encuentra la amilasa salivar que se encargar
de convertir los hidratos de carbono en polisacáridos más pequeños (maltosa).
La enzima implicada en la digestión de los hidratos de carbono en los vertebrados es la
Amilasa salivar y la Amilasa pancreática.
5. Comente brevemente las adaptaciones anatómicas y funcionales de los mamíferos
rumiantes para la digestión de la celulosa.
Los rumiantes disponen de estómagos digástricos multicamerales, dos sacos con dos cámaras
cada uno en total cuatro cámaras (Rumen, retículo, omaso y abomaso).
La cámara más grande es el Rumen y actúa como depósito de fermentación. En esta y en la
cámara siguiente (Retículo) se establece una relación de simbiosis con bacterias y protozoos,
que tienen enzimas capaces de romper glucosídicos de la celulosa. Los alimentos masticados
una primera vez pasan por estas dos primeras cámaras donde se produce la descomposición,
después el bolo en pequeñas porciones sube nuevamente a la boca donde es masticado para
favorecer la digestión mecánica, cuando es tragado por segunda vez pasa directamente a la
tercera cámara (omaso) donde se extrae el agua y por último en la cuarta cámara (obamaso)
excreta enzimas propias de los rumiantes y actúa como el verdadera estómago.

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Tema 7. Sistema digestivo

Realice el esquema general del sistema digestivo de vertebrados indicando los


elementos que lo componen.
El esquema general de los vertebrados es el siguiente.

Figura 8. Aparato digestivo de un ser humano,

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 15/15


Tema 8. Sistema circulatorio

Tema 8. Sistema circulatorio

INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................................... 2

8.1 SISTEMAS DE TRANSPORTE NO ESPECIALIZADO ......................................................................... 2

8.2 SISTEMAS DE TRANSPORTE ESPECIALIZADO: EL APARATO CIRCULATORIO .......................... 3


8.2.1 Sistemas circulatorios abiertos .......................................................................................................... 3
8.2.2 Sistemas circulatorios cerrados. ........................................................................................................ 4

8.3 EVOLUCIÓN DEL SISTEMA CIRCULATORIO EN VERTEBRADOS .................................................. 5


8.3.1 Peces ................................................................................................................................................. 5
8.3.2 Anfibios .............................................................................................................................................. 6
8.3.3 Reptiles .............................................................................................................................................. 6
8.3.4 Aves y mamíferos .............................................................................................................................. 8

8.4 EL CORAZÓN DE MAMÍFEROS: ANATOMÍA Y FUNCIONAMIENTO ................................................ 8

8.5 PANORÁMICA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR ........................................................................... 9

8.6 CUESTIONES DE REPASO ............................................................................................................... 10

8.7 PREGUNTAS EXÁMENES AÑOS 2010 - 2011 .................................................................................. 15

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Tema 8. Sistema circulatorio

INTRODUCCIÓN

La finalidad del sistema circulatorio es transportar nutrientes y gases hasta las células y retirar las
sustancias de desacho producidas por las células.

Organismos unicelulares --> Difusión facilitada (no necesitan sistema circulatorio)

8.1 SISTEMAS DE TRANSPORTE NO ESPECIALIZADO

En animales más primitivos, el fluido circulante es el propio líquido extracelular, así, las células toman los
nutrientes del medio externo y vierten también en este los productos de desecho.
Existen dos vías por las que puede realizarse este tipo de transporte:

1. Por difusión: mecanismo utilizado por los poríferos (esponjas) y los radiados (cnidario y ctenóforos)
2. Por el aparato digestivo: utilizado por platelmintos, el aparato digestivo presenta ramificaciones
intestinales que realizan función de transporte hasta el medio externo de las células.

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Tema 8. Sistema circulatorio

8.2 SISTEMAS DE TRANSPORTE ESPECIALIZADO: EL APARATO CIRCULATORIO

En los metazoos más complejos, el sistema de transporte facilitado se denomina aparato circulatorio,
presenta:
Arterias y venas: forman un circuito abierto o cerrado, transporta el fluido circulante
Corazón: se forma a partir de un engrosamiento de un vaso sanguíneo que adquiere capacidad de
contracción, se necesita un sistema de bombeo-propulsión.
Tabiques y/o válvulas: determian la dirección del flujo.
Mecanismos del movimiento de la sangre (o hemolinfa):

Fuerzas de contracción, por el corazón.


Retroceso elástico de las arterias
Compresión de los vasos sanguíneos.
Contracciónes peristálticas de los músculos lisos que rodean
los vasos.

8.2.1 Sistemas circulatorios abiertos


La sangre bombeada por el corazón (la hemolinfa) se vacía a través de una arteria en una cavidad vacía
(hemocele) una vez ahí, la hemolinfa está directamente en contacto con los tejidos.

Este sistema circulatorio se presenta en muchos invertebrados, como los artrópodos (crustáceos, arañas e
insectos); y los moluscos no cefalópodos (caracoles y almejas):

Artrópodos: el corazón es tubular, formado por el


engrosamiento de un vaso dorsal. La hemolinfa es bombeada
por el corazón hacia las arterias y vertida en los tejidos tisulares,
después regresa al corazón a través de los ostiolos (poseen
unas válvulas que evitan el retroceso de la sangre).
Hemolinfa – corazón – arterias – tejidos – ostiolos – corazón.

Moluscos no cefalópodos: el corazón está tabicado, formado por:


− un ventrículo y
− 1 ó 2 aurículas.
La hemolinfa pasa del ventrículo a los vasos y de ahí a los espacios tisulares, donde es recogida
por otros vasos que la conducen hasta las branquias, donde se oxigena y es devuelta al corazón:
Hemolinfa – ventrículo – vasos – tejido – vasos – branquias – corazón.

La presión de la hemolinfa es baja y el flujo es lento, por ello, este tipo de sistema es adecuado en animales
sedentarios que no requieren gran cantidad de oxígeno, pero existen excepciones (insectos), que poseen
mecanismos independientes para transportar el oxígeno, un sistema traqueal, que transporta los gases
desde el exterior directos a las células.

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Tema 8. Sistema circulatorio

8.2.2 Sistemas circulatorios cerrados.

En un aparato circulatorio cerrado, la


sangre (hemolinfa) se mueve a
través de un circuito continuo. El
corazón bombea la sangre hacia los
tejidos a través de las arterias, la
presión arterial obliga a la sangre a
circular hacia y a través de los
capilares, las paredes de estos son
muy delgadas esto permite una
elevada transferenca de sustancias
entre la sangre y los tejidos por
difusión, transporte o filtración; de los
capilares pasa al sistema venoso
con los desechos de las células y
vuelve al corazón, las venas tienen
baja presión.
Este sistema es típico de anélidos, moluscos cefalópodos y vertebrados.

En animales vertebrados, el sistema linfático recupera la pérdida del


líquido que se produce desde la sangre a los tejidos, está constituido
por:

Vasos linfáticos: capilares terminales con un extremo cerrado,


permeables. Recogen el fluido extracelular. Se encuentran en todos
los espacios tisulares. Desembocan en el sistema circulatorio.
Ganglios linfáticos: agregados de células dispuestas a lo largo de
los vasos linfáticos. Producen linfocitos. Actuan como filtros,
reteniendo cuerpos extraños, a medida que la linfa pasa por ellos.
Linfa (líquido circulante): líquido claro contiene linfocitos.
Corazones linfáticos accesorios: en algunos vertebrados para
impulsar la linfa, en humanos la linfa es bombeada por contracciones
de los músculos que comprimen los vasos linfáticos.

La función de la linfa es defensiva y recuperar parte del fluido extracelular, proteínas de


elevado peso molecular que no pueden ser absorbidas directamente por los capilares
que son poco permables. Y también en el transporte de grasas absorvidas en el
intestino llegan a la sangre a través del sistema linfático.

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Tema 8. Sistema circulatorio

8.3 EVOLUCIÓN DEL SISTEMA CIRCULATORIO EN VERTEBRADOS

Presentan un corazón ventral y no dorsal como el resto de los animales. El corazón presenta características
específicas respecto al tipo de respiración,
branquial o pulmonar y en el medio que
viven.

Se distinguen dos tipos de circulación:

Simple: la sangre pasa una sola


vez por el corazón. Peces y
asociada a la respiración
branquial.

Doble: la sangre pasa 2 vecesen


el circuito completo. Respiración
pulmonar y circulación de doble
bomba con dos circuitos,
pulmonar y sistémico:

Circuito pulmonar: la sangre sale del


corazón por las arterias y se dirigue a los
pulmones, se oxigena y vuelve al corazón
por las venas.

Circuito sistémico: la sangre oxigenada


sale del corazón por la aorta, se distribuye
por los tejidos y regresa al corazón pobre
en oxígeno por las venas cavas.

El corazón de los vertebrados.


Los corazones son bombas musculares con válvulas que impulsan la sangre por todo el cuerpo. Están
formados por una o varias cámaras musculares conectadas entre sí y controladas por válvulas que
perminten el flujo de la sangre en una sola dirección.

8.3.1 Peces

El corazón está formado por cuatro cámaras, el seno venoso, la aurícula, el ventrículo y el cono arterial, con
válvulas unidireccionales entre ellas. A pesar de consistir en
cuatro partes, el corazón de los peces está constituido por dos
cavidades situadas en serie un ventrículo y una aurícula.
El sistema circulatorio es simple: las branquias camputran el
O2 disuelto en el agua que se pasa al torrente sanguíneo a
través de los capilares. De ahí se dirigen a través de la arteria
aorta hacia los tejidos, donde se produce el intercambio
gasesoso. La sangre pobre en O2 retorna hacia las branquias pasando por el corazón. Atraviesa el seno
venoso, la aurícula, el ventrículo y es expulsada a través del cono arterial con una elevada presión

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 5/17


Tema 8. Sistema circulatorio

sanguínea hacia las branquias para que se produzca un nuevo intercambio gasesos y se oxigene de nuevo.

8.3.2 Anfibios

Los anfibios practican tres tipos de respiración.


1. Respiración cutánea
2. Respiración branquial
3. Respiración pulmonar
Como la captación de oxigeno es variable, también es
variable la estructura del corazón.
En el estado larvario presenta una circulación similar a los
peces, de la aorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas
van a las branquias, mientras que la otra comunica con los
pulmones aún sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada.
En la fase adulta los anfibios pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble
por la aparición de una circulación menor y por la cirulación mayo ya existente. Presentan un corazón
tricameral formado por un ventrículo y dos aurículas. La circulación mayor consiste en un trayecto general
por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la
sangre se mezcla en el ventrículo (el ventrículo no está dividido pero presenta trabéculas unos huecos en el
ventrículo donde se depositan de forma indepenciente la sangre oxigenada y no oxigenada, separadas en
función de la tensión de O2) y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada.
Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir del corazónes clasificada
mediante una válvula espiral denominada vávula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre
oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta válvula es aún
desconocido.

8.3.3 Reptiles

Dos modelos de corazón, uno de quelonios (tortugas y galápagos) y


reptiles escamosos, y otro de cocodrilos.
1. Quelonios y reptiles escamosos. El seno venoso es la
cámara que recibe también la sangre de retorno. La aurícula
está dividida en dos. La entrada de la sangre a los
ventrículos se realiza a través de las válvulas
aurículoventriculares. El bobus cordis embrionario genera
en adultos tres grandes arterias que salen del ventrículo:
tronco pulmonar y los troncos aorticos izquierdo y derecho.
2. Cocodrilos y demás reptiles. El bulbus cordis origina los
tres tronco arteriales. En cada una de las salidas de estas
tres arterias existe una válvula semilunar que impide que la
sangre retorne al ventrículo una vez que ha salido hacia la
arteria. El corazón se asemja al de las aves y mamíferos,
poseen un ventrículo dividido en dos cámaras por un tabique
interventricular.
Ventrículo izq. --> Tronco pulmonar, aortico drch.
Ventriculo drch. --> Tronco aortico izq.
Los dos troncos aórticos se conectan en un conducto, el foramen de Panizza, esto permite controlar el
modelo de circulación cardiaca de la sangre, según esté respirando oxígeno del aire, o esté sumergido en el
agua, puede saltarse el paso por los pulmones.

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Tema 8. Sistema circulatorio

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Tema 8. Sistema circulatorio

8.3.4 Aves y mamíferos

Los corazones poseen cuatro cámaras que se desarran a partir de la aurícula y el ventrículo del modelo
básico de los peces. Estas cámaras se dividen por tabiques completos. Dos aurículas izq. y derecha y dos
ventrículos izq y drch. El bulbus cordis origina dos troncos uno pulmonar y otro aórtico.

8.4 EL CORAZÓN DE MAMÍFEROS: ANATOMÍA Y FUNCIONAMIENTO

El corazón se situa en la cavidad torácica entre los pulmones. Consta de dos circuitos, uno pulmonar de
baja presión y el sistémico de alta presión. Ambos circuitos
están totalmente separdos.
Las aurículas son cámaras de recepción, que envían la sangre
que reciben hacia los ventrículos, que funcionan como
cámaras de expulsión. El corazón derecho recibe sangre poco
oxigenada desde la vena cava inferior (transporta la sangre
procedente del tóraz, el abdomen y las extremidades
inferiores) y la vena superior (recibe la sangre de las
extremidades superiores y la cabeza)
La vena cava inferior y la vena cava superior vierten la sangre
poco oxigenada en la aurícula derecha., esta la traspasa al
ventrículo derecho a través de la válvula tricúspide y desde
aquí se impulsa hacia los pulmones a través de las arterias
pulmonares, separadas del ventrículo derecho por la válvula
pulmonar.
Una vez que se oxigena a su paso por los pulmones, la sangre
vuelve al corazón izquierdo a través de las venas pulmonares,
entrando en la aurícula izquierda, de aquí pasa al ventrículo
izquierdo, separado de la aurícula izquierda por la válvula
mitral desde el ventrículo izquierdo, la sangre es propulsada
hacia la arteria aorta a través de la válvula aortica para
proporcionar oxígeno a todos los tejidos del organismo. Una
vez que los diferentes órganos han captado el oxígeno de la
sangre arterial, la sangre pobre en oxígeno entra en el sistema venoso y retorna al corazón derecho.

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Tema 8. Sistema circulatorio

El corazón impulsa la sangre mediante los movimientos:


Sístole: contracción del corazón (ya sea de una aurícula o de un ventrículo) para expulsar la sangre
hacia los tejidos.
Diástole: relajación del corazón para recibir la sangre procedente de los tejidos.
Un ciclo cardíaco está formado por una fase de relajación y llenado ventricular (diástole) seguida de una
fase contracción y vaciado ventricular (sístole). Se pueden distinguir dos "ruidos":
I. el primero corresponde a la contracción de los ventrículos con el consecuente cierre de las válvulas
auriculoventriculares (mitral y tricuspidea);
II. el segundo corresponde a la relajación de los ventrículos con el consecuente retorno de sangre
hacia los ventrículos y cierre de la válvula pulmonar y aórtica.

http://www.slideshare.net/fmedin1/fisiologa-animal-circulacin
http://www.monografias.com/trabajos63/circulacion/circulacion.shtml

8.5 PANORÁMICA DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR

Cada grupo de vertebrados ha evolucionado bajo unas presiones ambientales diferentes a lo largo de
millones de años, responsables de seleccionar una estructura eficaz para cubrir las necesidades fisiológicas
con el menor gasto energético.

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Tema 8. Sistema circulatorio

8.6 CUESTIONES DE REPASO


Un sistema circulatorio consta de varios elementos, ¿cuáles son estos elementos?
¿Qué papel tiene cada uno?
El sistema circulatorio está formado por varios órganos (corazón y vasos sanguíneos) y un líquido (sangre o
hemolinfa).
El corazón. Órgano musculoso con válvulas que impulsan la sangre por todo el cuerpo, es hueco y se
sitúa entre los dos pulmones.
Los vasos sanguíneos:
- Arterias: vasos sanguíneos que salen del corazón para distribuir la sangre a todo el cuerpo.
- Venas: conductos por los que regresa la sangre al corazón.
- Capilares: vasos sanguíneos muy finos, muchos de ellos microscópicos, que permiten que la
sangre llegue a todas las células de un organismo. Capilares arteriales son las terminaciones de las
arterias y capilares venosos son las terminaciones de las venas.
Sangre o hemolinfa. La hemolinfa es el líquido circulatorio de los artrópodos y moluscos, equivalente a
la sangre de los vertebrados. La sangre/hemolinfa está formada por:
- Plasma.
- Células sanguíneas: glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas.

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Tema 8. Sistema circulatorio

Dentro de los vertebrados existen diversos tipos de sistema circulatorio. Dibujar de


forma esquemática cada uno, indicando en qué grupo de vertebrados se puede
encontrar.
Dentro de los vertebrados existen 3 tipos de sistema circulatorio (todos ellos sistemas cerrados):
- Simple: corazón con dos cámaras funcionales: PECES
- Doble incompleta: corazón con 3 o 4 cámaras funcionales: ANFIBIOS Y REPTILES.
- Doble completa: corazón con 3 o 4 cámaras funcionales: AVES Y MAMÍFEROS.

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Tema 8. Sistema circulatorio

Explicar la evolución del corazón a lo largo de los vertebrados indicando el papel de


las innovaciones que se producen.

El sistema circulatorio de los vertebrados actuales deriva de un diseño que ya estaba presente en los
vertebrados ancestrales y que sufrió diversas modificaciones evolutivas asociadas fundamentalmente con el
paso de la vida acuática a la terrestre. Es probable que el corazón derive de un vaso contráctil, ya que en
cordados primitivos como los anfioxos existen muchos vasos de ese tipo.
La condición primitiva del corazón de vertebrados es tetracameral, es decir, con cuatro cámaras.
Los peces tienen un corazón tetracameral (el seno venoso, la aurícula, el ventrículo y el cono arterial) pero
a nivel funcional son dos las cámaras que funcionan como aurícula y ventrículo como en el resto de los
vertebrados, quedando el seno venoso y el cono arterial como cámaras de paso. Los peces capturan el 02
disuelto en el agua.
En los anfibios, como la fuente de origen de la sangre oxigenada es variable, también lo es la estructura del
corazón. Recordemos que hay especies como las salamandras que dependen de la respiración cutánea
(carecen de pulmones), la mayoría de las larvas de anfibios poseen respiración branquial (se desarrollan en
el agua) y los anuros adultos (ranas y sapos) respiran por pulmones.
Los reptiles ya no dependen del medio acuático, están mejor adaptados al medio terrestre y han adoptado
estilos de vida más activos por lo que su sistema cardiovascular es más complejo, permitiendo mantener
unos ritmos metabólicos más elevados. La estructura del corazón de los reptiles es muy variable, se
establecen 2 modelos de corazón; por un lado reptiles escamosos y quelonios (tortugas y galápagos) y por
otro el de los cocodrilos. Estos últimos poseen una característica especial que les permite poder controlar el
modelo de circulación cardiaca de la sangre, según estén respirando oxígeno del aire, o esté sumergido en
el agua; en este caso la sangre puede “saltarse” el paso por los pulmones para aumentar la eficacia del
riego sanguíneo cuando no hay aire fresco disponible, esto ocurre cuando el animal está sumergido.
Los corazones de aves y mamíferos poseen, por procesos de convergencia evolutiva, cuatro cámaras que
se desarrollan a través de la aurícula y el ventrículo del modelo básico de los peces. Estas cámaras se
dividen totalmente por tabiques completos, quedando finalmente dos aurículas, derecha e izquierda y dos
ventrículos, derecho e izquierdo.

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Tema 8. Sistema circulatorio

¿Qué es el sistema linfático?

El sistema linfático se ha desarrollado en animales vertebrados (salvo en algunas especies de peces) para
recuperar la pérdida de líquido que se produce desde la sangre a los tejidos. Está constituido por:
- Los vasos linfáticos. Capilares terminales con un extremo cerrado, muy permeables, que recogen fluido
extracelular. Se encuentran en casi todos los espacios tisulares y se unen para formar vasos mayores que
tienen válvulas que evitan el retroceso de la linfa. Los vasos linfáticos desembocan en el torrente sanguíneo.
- Los ganglios. Agregados de células dispuestas a lo largo de los vasos linfáticos. Producen linfocitos,
implicados en la defensa de los organismos. Además actúan como filtros, reteniendo cuerpos extraños
presentes en la linfa cuando está los atraviesa.
- La linfa. Líquido circulante del sistema linfático. Tiene una función defensiva y también se encarga de
recuperar parte del fluido extracelular (proteínas de elevado peso molecular) y de transportar las grasas
absorbidas en las vellosidades intestinales que llegan a la sangre a través del sistema linfático.

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Tema 8. Sistema circulatorio

¿Qué es la presión sistólica? ¿Y la presión diastólica? Explicar brevemente la


importancia clínica de estos dos valores.

El corazón de los vertebrados posee un tipo de musculatura especial, cardiaca, que se contrae en respuesta
a las señales eléctricas. Tiene dos movimientos: diástole: el corazón se relaja y permite que la sangre entre
en las aurículas y después pase a los ventrículos, y sístole: el corazón se contrae para que la sangre salga
impulsada con fuerza de los ventrículos a través de las arterias.
La contracción ventricular tiene como consecuencia un aumento rápido en la presión sanguínea en ambos
ventrículos para que la sangre sea expulsada con fuerza hacia las arterias aorta y pulmonar. La presión
sistólica es la presión máxima medida en el circuito sistémico en el nivel máximo de expulsión ventricular
hacia la aorta recibe el nombre de presión sistólica. La presión medida justo antes de la expulsión de la
sangre a través del ventrículo es la presión diastólica.
Estos dos valores tienen importancia clínica englobada en tres ideas:
- Hipertensión: valores elevados de las dos presiones. Patología muy frecuente en el mundo occidental que
provoca accidentes cardiovasculares (ictus, infartos). Se ve favorecida por malos hábitos: consumo excesivo
de grasas, de sal, aunque las causas pueden ser hereditarias o desconocidas.
- Hipotensión: bajada excesiva de los valores de las dos presiones. Alteración que en algún grado todo el
mundo ha padecido cuando sufrimos una lipotimia, baja la tensión y consecuencia de ello no llega suficiente
sangre a los órganos y provoca mareos, sudor frío e incluso inconsciencia.
- Aumento de la distancia entre la presión sistólica y diastólica. Habitualmente hay un equilibrio entre ambas,
que suele ser la mitad más uno, si la sistólica es 14, el valor normal de la diastólica debería ser 8+1. Cuando
esta diferencia es menor, entramos en un factor de riesgo y casi siempre debido a ateromatosis (placas de
grasa en las paredes de los vasos), que transmiten rigidez a las paredes.

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Tema 8. Sistema circulatorio

8.7 PREGUNTAS EXÁMENES AÑOS 2010 - 2011


Realice un dibujo del sistema circulatorio de anfibios señalando cada elemento.

Explique las diferencias entre un sistema circulatorio abierto y uno cerrado ¿Qué ventajas confiere
este último a los organismos que lo poseen?

Las diferencias entre un sistema circulatorio cerrado y uno abierto son:


El sistema circulatorio cerrado es propio de los anélidos, moluscos cefalópodos y vertebrados, en cambio el
sistema circulatorio abierto es propio de los moluscos no cefalópodos y los artrópodos.
En el sistema cerrado la sangre o hemolinfa se mueve a través de un circuito continuo de vasos que
incluyen arterias y venas, en el circuito abierto la hemolinfa se bombeada por el corazón y se vacía en una
cavidad abierta (hemocele), una vez en el hemocele la sangre no viaja por capilares si no que está en
contacto con los tejidos.
La circulación abierta conlleva una limitada capacidad para alterar su velocidad y distribución del flujo
sanguíneo debido a que la presión de la hemolinfa es baja, en cambio en la cerrada se mantiene la presión
sanguínea lo que facilita su distribución hasta los capilares (muy finos), en los cuales tiene lugar la
transferencia de sustancias entre la sangre y los tejidos por difusión.
La cantidad de oxigeno que se aporta a los tejidos en los circuitos cerrados es mayor que en los abiertos.

Comente brevemente los tres elementos principales que forman un sistema circulatorio cerrado.

Las partes principales del sistema circulatorio son el corazón, las arterias y las venas.
El corazón es el encargado de bombear la sangre a las distintas partes del cuerpo, las arterias son las
encargadas de llevar a todos los tejidos del cuerpo las sustancias y las venas son las encargadas de
recoger todas las sustancias de desecho.

Explique brevemente cómo se produce la activación eléctrica del corazón y los elementos

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 15/17


Tema 8. Sistema circulatorio

involucrados en este proceso.

Las células encargadas de generar la contracción inicial en el corazón reciben el nombre de marcapasos,
están localizadas en el nódulo senoauricular (SA) (aurícula derecha), el impulso generado por estas células
se transmite rápidamente a las dos aurículas, debido a la capacidad que tienen las células musculares
cardiacas de establecer conexiones físicas y eléctricas, las señales eléctricas una vez que han llegado a las
aurículas son conducidas a un área del corazón llamada nódulo auriloventricular (AV) que retrasa la señal
ligeramente antes de pasarla a los ventrículos y provocar su contracción.

¿Qué es la hemoglobina? comente brevemente su estructura y explique su papel en el organismo.

La hemoglobina es una proteína que contiene hierro y que le otorga el color rojo a
la sangre. Se encuentra en los glóbulos rojos y es la encargada del transporte de
oxígeno por la sangre desde los pulmones a los tejidos y también transporta el
dióxido de carbono, que es el producto de desecho del proceso de producción de
energía, lo lleva a los pulmones desde donde es exhalado al aire.

La estructura molecular del grupo Hemo es la siguiente:

Dibuje el sistema circulatorio de un cocodrilo indicando los elementos que lo componen.

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Tema 8. Sistema circulatorio

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Tema 9. Sistema respiratorio

Tema 9. Sistema respiratorio

CONTENIDO

9.1. INTERCAMBIO GASEOSO............................................................................................... 2


9.2. EVOLUCIÓN DEL SISTEMA RESPIRATORIO ................................................................ 3
9.2.1. RESPIRACIÓN CUTÁNEA........................................................................................ 3
9.2.2. BRANQUIAS.............................................................................................................. 4
9.2.3. TRÁQUEAS ............................................................................................................... 5
9.2.4. PULMONES............................................................................................................... 5
9.3. PIGMENTOS RESPIRATORIOS ...................................................................................... 7
9.4. CUESTIONES DE REPASO ............................................................................................. 8
9.5. PREGUNTAS DE EXAMEN ............................................................................................ 12
9.5.1. Preguntas de exámenes anteriores a 2010 ............................................................... 15

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Tema 9. Sistema respiratorio

9.1. INTERCAMBIO GASEOSO

Distinguir entre respiración:

• Celular: producción de ATP.


• Extracelular: intercambio de gases.

El intercambio gaseoso se produce pasivamente a través de superficies respiratorias (tráqueas,


branquias, pulmones) por difusión.
Cuanta más masa corporal tiene un individuo, mayor debe ser esta superficie. La máxima eficiencia se
logra cuando estas son lo más amplias posible. Cuanto más grande es un organismo, más necesidad de
oxígeno y más producción de dióxido de carbono.
Tasa de transferencia de gases relacionada con el área de superficie corporal.-
A mayor tamaño de organismo, la distancia de difusión crece, por lo que estos crean órganos
especializados que aumentan esa superficie de intercambio necesaria. Están constituidas por una capa
de células de 0,5 a 1,5 µm de grosor denominadas epitelio respiratorio.

Figura 1. La respiración

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Tema 9. Sistema respiratorio

9.2. EVOLUCIÓN DEL SISTEMA RESPIRATORIO

Factores influyentes en la evolución: tamaño corporal, necesidad metabólica y hábitat del organismo.

9.2.1. RESPIRACIÓN CUTÁNEA

Lo realizan organismos que tienen como hábitat un medio acuático. Pueden realizarlo animales
vertebrados o invertebrados. Algunos invertebrados (poríferos, cnidarios, platelmintos) la membrana de
cada célula está tan próxima al medio externo que este intercambio gaseoso se produce a través de la
superficie corporal por difusión. Otros realizan este intercambio a través de la superficie cutánea además
de poseer un sistema circulatorio de transporte de gases (anélidos, artrópodos y anfibios).

La respiración cutánea no es adecuada para animales con más de 1 mm de diámetro. Sin embargo,
incrementando la relación entre superficie corporal y masa, muchos animales pluricelulares respiran así.
Durante la hibernación algunas ranas y tortugas realizan todo su intercambio a través de la piel,
mientras están sumergidas en medio acuoso.

Respiración es el proceso que realizan los organismos multicelulares de coger oxígeno del ambiente
(aire o agua) y liberar dióxido de carbono (CO2). A nivel de célula la respiración se refiere a las
reacciones químicas que por medio de O2 degradan moléculas complejas que aportan energía a las
células.

El gasto energético de un organismo en


reposo se conoce como metabolismo
basal; con el ejercicio, las tasas
metabólicas se incrementan en 15-20
veces más oxígeno que cuando está
quieto.

La superficie respiratoria es la parte del


organismo del animal en la que se
produce el intercambio de gases con el
entorno.

La superficie respiratoria tiene que


permanecer húmeda porque el oxígeno y
el CO2 están disueltos en agua, por eso
animales que utilizan su piel deben
Figura 2. Respiración cutánea permanecer en medios acuáticos o muy
húmedos. El resto de animales terrestres
han desarrollado un órgano respiratorio
que está ampliamente plegado o ramificado y que permite agrandar la superficie disponible para el
intercambio gaseoso. Las branquias, las tráqueas y los pulmones son estos órganos.

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Tema 9. Sistema respiratorio

9.2.2. BRANQUIAS

Figura 3. Branquias

Son extensiones de la superficie corporal.


Muy eficaces en medios acuosos. Proporcionan una superficie de intercambio amplia para un medio
donde la densidad de oxígeno es menor que en el aire. Como medio respiratorio, el agua, tiene la
desventaja de tener una baja concentración de O2 y cuanto más cálida y salada sea, menor será la
cantidad de O2.
Se han desarrollado en organismos acuáticos vertebrados e invertebrados.
En los invertebrados encontramos branquias de diferentes estructuras en la parte interna o externa del
organismo. Pueden estar localizadas en un punto del cuerpo o repartidas por una amplia superficie del
mismo. En organismos acuáticos vertebrados también pueden ser internas o externas. Las internas van
asociadas a hendiduras branquiales, donde el sistema de branquias desarrolla una superficie extensa
para mayor intercambio de oxígeno.

• Condrictios (peces cartilaginosos) mientras avanza penetra el agua por los


espiráculos, conduce el agua por las branquias y sale por las hendiduras branquiales.

• Actinopterigios (peces óseos) el agua entra por la boca mientras el opérculo está
cerrado. Al cerrar la boca el agua atraviesa las branquias y es dirigida al opérculo por donde
acaba saliendo.

Las branquias están vascularizadas y en ellas el flujo del agua va a contracorriente al flujo sanguíneo
la sangre menos oxigenada entra en contacto con el agua con más concentración de oxígeno.

Ventajas y desventajas El medio acuático mantiene húmedas las membranas plasmáticas, pero las
concentraciones de oxígeno son bajas, deben elevar la eficacia . En medio aéreo las branquias pierden
agua por evaporación.

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Tema 9. Sistema respiratorio

9.2.3. TRÁQUEAS

Constituye una evolución positiva en el sistema respiratorio desde las branquias: extrae mucho más
oxígeno y ahorro energético por no ventilas las superficies respiratorias.

Desventaja: pérdida de humedad por evaporación. Se soluciona con superficies respiratorias plegadas:
pulmón o traqueas.
Este sistema traqueal está constituido por:
• Tráqueas Sistema de tubos que conectan con el medio externo por los espiráculos. Son
tubos cuticulares, su composición celular es igual que la pared corporal; que cambia con
cada muda.

• Traqueolas Es el sistema ramificado a todas partes del cuerpo de las traqueas. Los
extremos terminales de las traqueolas están llenos de líquido y desembocan en las
membranas plasmáticas de la células corporales.

• Sacos aéreos Estructuras típicas de insectos alados. Vesículas que se forman en


determinados puntos de las tráqueas. Función de ventilación mecánica y reserva de
oxígeno.

Figura 4. Estructura de las tráquas

En algunos insectos es sistema circulatorio es totalmente independiente del respiratorio. El


sistema traqueal debe alcanzar cada uno de los órganos del cuerpo. La ventilación traqueal tiene
lugar por difusión simple de los gradientes

9.2.4. PULMONES

Los pulmones ocupan un sitio específico del cuerpo. No tienen acceso a todas las células por eso debe
intervenir el sistema circulatorio.
Respiran por pulmones los vertebrados, caracoles, y arañas, algunos moluscos y algún pez (dipnoos).

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Tema 9. Sistema respiratorio

Los arácnidos han desarrollado una estructura creada por invaginación de la pared abdominal ventral
denominado pulmón de libro. Es un saco que tiene numerosos plegamientos que le dan el aspecto de
libro. El intercambio de gases se produce por la circulación del aire entre los diferentes plegamientos y el
sistema circulatorio que va por dentro de las hojas del libro. Hay un lado de este saco que no se pliega y
forma una cámara llamada atrio. Este se comunica con el exterior por un espiráculo.
En los vertebrados los órganos respiratorios (pulmones) son pares y se comunican con el medio externo
por medio de la tráquea. Esta se divide en los bronquios, uno por cada pulmón, que se subdivide varias
veces en los bronquíolos. Los bronquíolos terminan en unos sacos llamados alvéolos.
Durante los procesos de exhalación e inhalación queda un volumen residual de aire dentro de los
órganos que vuelve a los pulmones antes de que llegue la nueva inspiración a la que se denomina
volumen de ventilación. La relación entre estos dos volúmenes es distinta para cada especie.

Volumen de ventilación volumen total de aire que es inhalado de una sola vez.

Volumen residual volumen de aire que permanece en las vias respiratorias entre dos
procesos ventilatorios (entre inhalación y exhalación)

Figura 5. Pulmones

Mecanismo respiratorio

La cavidad torácica es una cámara hermética al aire. Durante la inspiración, las costillas se desplazan
hacia arriba, el diafragma se contrae y aplana, y la cavidad torácica se expande. El incremento de
volumen de la cavidad torácica hace que la presión del aire en los pulmones quede por debajo de la
presión atmosférica, y el aire entre a través de los conductos respiratorios para equilibrar la presión.

La expiración es un proceso menos activo que la inspiración. Cuando los músculos se relajan, las
costillas y el diafragma vuelven a su posición inicial, el tamaño de la cavidad disminuye y los elásticos
pulmones se desinflan, con lo que se expulsa el aire.

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Tema 9. Sistema respiratorio

En los mamíferos el aire entra a través de los orificios nasales (narinas), pasa a través de la cámara
nasal tapizada por un epitelio productor de moco, llega a la faringe. Atraviesa la glotis, que es el punto
donde se juntan los conductos digestivo y respiratorio. La glotis desemboca en la laringe y esta a su vez
en la tráquea, que se divide en dos bronquios, uno hacia cada pulmón. En el interior de cada pulmón se
subdivide repetidamente para formar los bronquios que lleva el oxígeno hasta los alvéolos. Sus paredes
son muy delgadas y húmedas para facilitar el intercambio de gases entre estos y los capilares
sanguíneos subyacentes.

En mamíferos la ventilación pulmonar es de tipo bidireccional: el aire entra y sale por las mismas vías.
Proceso de ventilación por medio de bomba de aspiración caja torácica que se expande o comprime;
diafragma se mueve adelante o atrás generando presión positiva (expulsa aire) o presión negativa
(envía aire a los pulmones).

9.3. PIGMENTOS RESPIRATORIOS

Cuando el oxígeno entra en el sistema circulatorio se


une a un pigmento respiratorio.
En los vertebrados y algunos invertebrados se trata de
la hemoglobina. Estos pigmentos están compuestos
de proteínas más iones metálicos. Consta de cuatro
subunidades, cada una formada por un grupo hemo
que contienen un átomo de hierro en su centro. Es el
hierro el que tienen afinidad por el oxígeno. Esta unión
es reversible, ya que el oxígeno debe quedar liberado
allí donde sea necesario.
La hemoglobina tiene una afinidad mucho mayor por
el monóxido de carbono que
desplaza al oxígeno saturando la hemoglobina; se la
conoce con el nombre de carboxihemoglobina y
puede provocar la muerte del individuo. Figura 6. Hemoglobina

Además de la hemoglobina existen otros pigmentos respiratorios:

Hemeritrina se encuentra en anélidos, braquiópodos y priapúlidos


Clorocruorina se encuentra en algunos anélidos.
Hemocianina presente en moluscos y artrópodos. Contiene cobre en vez de hierro.

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Tema 9. Sistema respiratorio

9.4. CUESTIONES DE REPASO

Explicar las ventajas y desventajas que se encuentran en los animales a la hora de respirar
según el medio donde vivan.

El INTERCAMBIO GASEOSO RESPIRATORIO tiene lugar por DIFUSIÓN, entre el medio externo y los
líquidos corporales internos del animal. Los animales terrestres tienen ventaja sobre los acuáticos, ya
que la cantidad de oxígeno disponible EN LA ATMÓSFERA es mayor que la disuelta en el agua, siendo
también más sencillo de obtener porque difunde más rápido y al animal le cuesta menos energía
conseguirlo.
EN EL AGUA hay mucho menos oxígeno disuelto, pudiendo darse condiciones de anoxia. Los animales
tienen que desarrollar estructuras especializadas para poder optimizar la obtención de oxígeno, con
mayor gasto energético que en animales terrestres.
Los animales acuáticos deben protegerse de los CAMBIOS DE TEMPERATURA del agua. El aumento
de la temperatura de su medio externo también hace que aumente la temperatura de su medio interno,
lo que conlleva un AUMENTO DE ÍNDICE METABÓLICO incrementando la necesidad de oxígeno.
En el caso de los animales terrestres la ACTITUD es un factor limitante. Conforme aumenta la latitud
disminuye la presión del aire y con ella la concentración de oxígeno.

¿Qué es una tráquea? ¿Qué tipos de animales la poseen? Hacer un esquema.

Tubo por el que se transporta aire hasta los bronquios de los vertebrados. En plural, se refiere a los
conductos por los cuales se transporta aire en los insectos.

Este sistema es común en grupos de artrópodos terrestres tan diversos como los insectos, los insectos,
los miriápodos y varios grupos de arácnido.

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Tema 9. Sistema respiratorio

Realizar un cuadro donde se muestren los sistemas de intercambio gaseoso que se conocen,
indicando como se realizan, y las ventajas y desventajas.

POSITIVO Tejidos de pocas capas de células


MEDUSAS/HIDRAS No pueden tener elevada tasa metabólica
NEGATIVO
No pueden tener gran tamaño
Piel fina
POSITIVO Incremento de la superficie de difusión: parapodios
GUSANOS Cilios en la peil para mover el agua
SEGEMENTADOS
No pueden tener aumento de tasa metabólica
NEGATIVO
No pueden tener gran tamaño
RESPIRACIÓN Se abren al exterior por los estigmas o espiráculos
TRAQUEAL POSITIVO
Pequeñas tráqueas, penetran el aire en el interior de la célula
ANTRÓPODOS
TERRESTRES NEGATIVO Limitan el tamaño del animal por la tasa de difusión

SISTEMAS DE INTERCAMBIO GASEOSO

• TRAQUEAS DE LOS INSECTOS: Se abren al medio externo a través de orificios


denominados ESPIRÁCULOS, que se encuentran en ambos lados del abdomen. Las
tráqueas se ramifican dentro del cuerpo del insecto en tubos cada vez más finos llamados
TRAQUEOLAS, hasta terminar en los CAPILARES AÉREOS que son los más finos. La
limitación impuesta a la difusión del aire por el pequeño diámetro de estos tubos hace que
los insectos tengan que ser de tamaño pequeño.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 9/16


Tema 9. Sistema respiratorio

• BRANQUIAS DE LOS PECES: Son internas, sostenidas por cuatro ARCOS


BRANQUIALES a ambos lados del animal y abiertos al exterior aunque protegidos por las
SOLAPAS o PERCULARES. Cada branquia se forma por numerosos FILAMENTOS
BRANQUIALES cada uno de los cuales se pliega en LAMELAS, que son la superficie de
intercambio gaseoso. Esta estructura hace que la distancia de difusión entre agua (medio
externo) y sangre sea muy pequeña. La sangra circula por las lamelas en dirección opuesta
a la corriente de agua (FLUJO CONTRACORRIENTE), para maximizar el gradiente de
presiones parciales de oxígeno en agua y medio interno.

• PULMONES EN LAS AVES: Son diferentes a los mamíferos, más pequeños en relación al
resto del cuerpo del animal, y por ellos EL AIRE FLUYE DE FORMA CONSTANTE Y
UNIDIRECCIONAL pues tiene que hacer dos ciclos respiratorios para que el aire atraviese
todo el aparato respiratorio. En una primera inspiración el aire entra por la TRAQUEA, para
a los sacos aéreos para los bronquios y allí a los PARABRONQUIOS, que son tubos más
pequeños, hasta llegar a los CAPILARES AÉREOS, que son la superficie de intercambio
gaseoso (los pulmones). En una segunda inspiración, el aire pasa de la superficie de
intercambio a los sacos aéreos de la parte contraria del cuerpo y en la siguiente espiración,
el aire de estos sacos al exterior.

• RESPIRACIÓN A VOLUMEN CORRIENTE DE LOS MAMÍFEROS: La respiración es


BIDIRECCIONAL, debido a que los pulmones son sacos ciegos y el aire entra y sale por los
mismos conductos en las dos fases del ciclo respiratorio. No se intercambia todo el aire que
pueden albergar los pulmones cada vez sino que en cada ciclo normal de respiración se
moviliza, aproximadamente, 0,5 litros de aire en adultos. Es el VOLUMEN CORRIENTE,
mientras que la CAPACIDAD PULMONAR TOTAL es de unas 10 veces este volumen.

Explicar cómo se produce la respiración en mamíferos explicando la función de los distintos


elementos que participan.

En los mamíferos el aire entra por la CAVIDAD ORAL o NASAL, que se unen a la FARINGE. A
continuación se encuentra la LARINGE (con cuerdas vocales) a la que sigue la TRÁQUEA (tubo anillado
y de mayor diámetro). Ésta se divide en DOS BRONQUIOLOS, que van cada uno a un pulmón. Los
bronquios se ramifican en BRONQUIOLOS, que se extiende por toda la superficie pulmonar y acaban
siendo muy finos. Los bronquiolos llegan a pequeñas bolsas finas llenas de aire denominadas
ALVÉOLOS PULMONARES, que son la superficie de intercambio gaseoso. Alrededor de los alvéolos
hay numerosos CAPILARES SANQUÍNEOS, con una distancia muy pequeña para la difusión del aire.

Los pulmones de mamíferos producen MOCO, para capturar partículas de suciedad del aire externo y
evitar que avancen por los conductos respiratorios. También producen una sustancia SURFACTANTE
(tensioactiva) que reduce la tensión superficial dentro de los alvéolos para evitar el colapso de éstos en
el momento del intercambio gaseoso.

La VENTILACIÓN (movimiento bidireccional de aire) en los pulmones tiene que ver con su situación en
la CAJA TORÁCIA y la ayuda de los músculos que les rodean. Los pulmones están protegidos por las
COSTILLAS en su perímetro y por el DIAFRAGMA (músculo) en la parte inferior. Además, están
recubiertos por las membranas pleurales que encierran a cada pulmón en la CAVIDAD PLEURAL.

Como estas cavidades están cerradas, cuando se intenta aumentar su volumen (INSPIRACIÓN) se
genera una presión negativa (de su succión) en su interior lo que facilita la entrada de aire en la

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 10/16


Tema 9. Sistema respiratorio

inspiración. El diafragma ayuda contrayéndose, así como los MÚSCULOS INTERCOSTALES (entre las
costillas).

Cuando se recupera la situación de reposo, sin contracciones musculares, desaparece la presión


negativa y el aire sale (ESPIRACIÓN) de los pulmones.

¿Qué es la hemoglobina? Explicar su papel dentro del organismo.

La hemoglobina es una proteína que transporta oxígeno hallada en los glóbulos rojos de los vertebrados
(y en algunos invertebrados)

Tras difundirse a través de las paredes de los distintos epitelios respiratorios de los vertebrados, el
oxígeno se une a pigmentos respiratorios. En los vertebrados este pigmento respiratorio es la
HEMOGLOBINA.

En la hemoglobina por ejemplo se pasa de un color rojo intenso cuando este pigmento está saturado en
oxígeno a presentar un tono rojo-pardo oscuro al desoxigenarse. A la molécula de la hemoglobina unida
a oxígeno se le denomina OXIHEMOGLOBINA, mientras que a la molécula carente de oxígeno se le
conoce como DESOXIHEMOGLOBINA.

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Tema 9. Sistema respiratorio

9.5. PREGUNTAS DE EXAMEN

Tanto el agua como el aire son dos medios de los cuales los animales pueden extraer O2. ¿Cuál
de los dos es mejor medio respiratorio? Razone la respuesta

El aire es mejor medio pues tiene mayor contenido de oxígeno, el oxígeno se difunde más rápidamente
en el aire y el animal precisa menos energía para movilizar el aire que el agua.
Los animales acuáticos tienen q desarrollar estructuras especializadas para poder optimizar su
obtención, con mayor gasto energético. Al ser ectotermos, el aumento de la T de su Mext también hace
que aumente la T de su Mint, lo que conlleva a un aumento de su índice metabólico (Q10) k incrementa
la necesidad de O2.
Al aumentar la altitud, disminuye la P del aire y con ella la concentración de O2 disponible
Ley de difusión de fick: permite calcular la V de difusión de una sustancia entre 2 medios
Adaptaciones respiratorias para el intercambio gaseoso:
Branquia externa: proyección corporal ramificada y plegada. Membrana fina q permite tener gran sup
de interc sin aumentar vol del órg y minimizan distancia a recorrer x los gases respiratorios: larvas e
insectos
Branquias internas: iguales, pero protegidas en cavidades corporales: molusco, artrópodos, peces
Tráqueas: S común a todos los insectos. Red muy ramificada de tubos llenos de aire.
Pulmones: en vertebrados q respiran en aire. Internos y poseen gran sup interc x estar divididos. Son
elásticos, lo que permite q se hinchen y deshinchen con entrada y salida de aire.
Mecanismos de ventilación perfusión: mecanismos respiratorios para el intercam de gases x difusión:
- Ventilan el lado ext de las SIG, para k la Pp de O2 sea max y la de CO2 mínima fuera
- Prefunden el lado int de las SIG, para k la Pp de O2 sea min y la de CO2 max fuera
Sistemas de intercambio gaseoso: formados por la sup de int gaseoso y los mecanismos x los q se
produce ventilación del Mext y perfusión del Mint

Explique brevemente el sistema respiratorio de insectos


Es un sistema de tubos, llamado tráqueas, que van disminuyendo en diámetro hasta llegar a las células,
el espiráculo es el orificio por el que se abren al exterior. La importancia del sistema es que hay un
intercambio directo entre la célula y el medio, no como en otros organismos que se produce el
intercambio con el líquido circundante.

Branquias de peces. Internas, sostenidas x 4 arcos branquiales a ambos lados del animal y abiertos al
ext aunque protegidos x las solapas operculares. Cada branquia se forma x muchos filamentos
branquiales q se pliegan en lamelas (SIG). La sangre circula x las lamelas en dirección opuesta a la
corriente de agua (flujo contracorriente), para maximizar el gradiente de Pp de O2 en agua y Mint

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Tema 9. Sistema respiratorio

Realice un esquema que muestre el flujo del aire en un sistema respiratorio de un ave e indique
sus características principales

Se produce el flujo unidireccional del aire y se da


la ventilación completa en dos ciclos de
inspiración-espiración
(bronquios – parabronquios – capilares aéros
(pulmón) )

¿Qué ventajas tiene el Sistema de intercambio gaseoso en aves?

Un ave puede proveer a sus sup de int gaseoso con un flujo continuo de aire fresco q tiene un Po2
cercano a la del aire ambiental aun cuando el Po2 de la atm sea superior a la sangre, el O2 puede
difundirse del aire a la sangre.
La respiración a volumen corriente es mamíferos limita el grad de Pp disponible para impulsar la entrada
de O2 y salida de CO2. como el flujo de aire es bidireccional no se da flujo contracorriente, lo q no
permite maximizar la eficacia de extracción de O2 del aire ni la de expulsión de CO2. Para compensar
estas desventajas, los mamíferos tienen una serie de adaptaciones:
Maximizan la V de intercambio gaseoso; aumentan la sup de interc; minimizan la distancia de difusión.
Boca/nariz -> laringe – tráquea – 2 bronquios – 2 pulmones
↓ bronquíolos – alveolo (SIG)

El sistema de intercambio gaseoso en mamíferos es:

Unidireccional – bidireccional – multidireccional – estático

Secreciones del tracto respiratorio: los pulmones producen moco para capturar partíc de suciedad del
aire ext y evitar q avancen x los conductos respiratorios. Tb producen una sustancia sufractante
(tensioactiva) que reduce la tensión superficial dentro de los alvéolos para evitar su colapso en el
momento del intercambio gaseoso.

Explique brevemente el proceso de ventilación de los humanos

La ventilación es el proceso de inspiración y expiración. Tiene que ver con la situación en la caja
torácica y la ayuda de los músculos intercostales. Participa el diafragma y se inspira el aire por succión
negativa, mientras que la espiración es la relajación.

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Tema 9. Sistema respiratorio

Sangre:
Fracción líquida: plasma sanguíneo que, tiene 02 disuelto en peq cantidad. Incluye gases, nutrientes,
iones, hormonas, proteínas.
Fracción sólida: las células o hematocrito
Glóbulos rojos (eritrocitos): no tienen núcleo, su interior está ocupado por la hemoglobina q se combina
de forma reversible con el O2 y lo transporta a los tejidos. La menor Pp de O2 en el tejido respecto a los
GR hace que el O2 se libere de la hemog. En los pulmones el O2 se une a la hemog pues la sangre q
llega tiene baja Pp de O2.
Glóbulos blancos o leucocitos: encargados de la defensa
Plaquetas: intervienen en la coagulación sanguínea
Las cél musculares necesitan + O2 y poseen mioglobina k es capaz de combinar su Fe con el O2. tiene
más afinidad x el O2 q la hemog. Gracias a esta prop, a las Pp de O2 a las q la hemog libera O2 la miog
lo está captando.

La hemoglobina tiene afinidad x el O2 ¿qué variables fisicoquímicas pueden influir en esta


afinidad?

Su composición química: la secuencia de aa de sus 4 cadenas polipeptídicas puede variar influyendo


en su capacidad para captar O2.
El pH: el descenso de pH en el plasma (acidificación) provoca la disminución de afinidad de la hemog x
el O2 de modo que lo cede más fácilmente a los tejidos.
El ác 2,3 difosfoglicérido (DPG): metabolito de la glucólisis q regula su función. Cuando la hemog tiene
poco O2 al combinarse con el DPG cambia su estruc tridim, disminuyendo su afinidad y liberando los
restos q transporta.

Explique brevemente como se realiza el transporte de CO2 en la sangre

Se realiza en forma de iones bicarbonato al reaccionar con el agua con la intervención de la anhidrasa
carbónica de glóbulos rojos y células endoteliales. Al reducir la P de CO2 se favorece la difusión hacia la
sangre en los tejidos. En los pulmones ocurre lo contrario, de modo que el CO2 difunde hacia la luz de
los alvéolos desplazando el equilibrio de la reacción en sentido contrario, de esa forma el HCO3- se
convierte en CO2. También se transporta parte unido a la hemoglobina.

Espiración: proceso por el cual se expulsa el aire de los pulmones al relajar el diafragma y los
músculos intercostales.
Branquia: estructura que aparece en animales que consiste en una proyección de la superficie
corporal ramificada que provee de mayor superficie para el intercambio de gases con el agua.
Sufractante pulmonar: sustancia tensioactiva que reduce la tensión superficial de la película de
líquido en los alvéolos.
Mioglobina: proteína presente en células musculares que acumula oxígeno como reserva. De la
misma familia que la hemoglobina, su nombre indica q está en el músculo.

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Tema 9. Sistema respiratorio

9.5.1. Preguntas de exámenes anteriores a 2010

Explique el papel de la hemoglobina en el intercambio gaseoso en los pulmones.

La hemoglobina es el principal portador de oxígeno y los pulmones están compuestos por tráquea,
bronquios, bronquiolos y alveolos. Los alveolos están cubiertos de redes capilares y tienen una
membrana muy fina. La mayor concentración de oxígeno en los alveolos, le da a este oxígeno una
mayor presión, frente a la concentración de oxigeno en la sangre que llega a ellos, provocando que la
entrada del oxigeno alveolar, atravesando las finas paredes de los alveolos y de los capilares, donde es
captado por la hemoglobina de los glóbulos rojos de la sangre. De la misma manera, la mayor
concentración de CO2 de la sangre al llegar a los alveolos, hace que tenga más presión y este CO2
(que es liberado por la hemoglobina que lo intercambia por oxigeno) se difunda hacia los alveolos
permitiendo su eliminación del organismo.

Defina:

Branquias: Son extensiones de la superficie corporal de organismos acuáticos, vertebrados o


invertebrados, que proporcionan una superficie de intercambio gaseoso muy amplia. Tienen un epitelio
muy fino que favorece el intercambio de oxígeno por difusión. Pueden ser externas o internas, con
distintos tipos de ventilación.
Espiración: Salida forzada del aire de los pulmones debido al aumento de la presión dentro de cavidad
torácica cuando el diafragma se relaja.

Comente brevemente la estructura y funcionamiento del sistema respiratorio de los insectos.

El sistema respiratorio de los insectos tiene un aparato extensivo de tubos muy ramificados llamados
tráqueas y traqueloas. Estas tráqueas se conectan al exterior gracias las espiráculas: unas aberturas
que el insecto puede abrir y cerrar minimizando así la pérdida de agua por evaporación
Las tráqueas llenas de fluido permiten el transporte de gases entre el exterior y las células, envueltas
por las traqueolas (parte final del sistema traqueal, son tubos extremadamente finos que terminan en
una célula traqueolar). El intercambio se produce por difusión acuosa entre las células y las células
traqueolares a través de la membrana plasmática celular. Pero en el sistema muscular, los tubos
traqueales sí que invaden las fibras musculares, a diferencia del resto de tejidos, debido a su gran
demanda de oxigeno.
En algunos insectos basta la difusión para este intercambio de gases, pero en otros hallamos un
mecanismo de ventilación, como en los insectos voladores, en los que la tráquea queda entre los
músculos formando sacos aéreos y al batir las alas fuerzan la entrada y salida de aire.

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Tema 9. Sistema respiratorio

¿Qué es el surfactante pulmonar? ¿qué utilidad tiene?

El surfactante es una mezcla de fosfolípidos y proteínas que actúan interrumpiendo la película acuosa
que recubre la pared alveolar y reduce su tensión superficial, disminuyendo así la rigidez del pulmón y
permitiendo que el diafragma y los músculos de las costillas trabajen menos durante la inhalación. Los
bebés nacidos antes de 32 semanas no pueden producir suficiente surfactante y pueden sufrir el
síndrome de estrés respiratorio por la asfixia que se produce debido al agotamiento de los músculos
ante unos pulmones demasiado rígidos.

Explique de manera breve el proceso de la ventilación en humanos.

En los humanos la ventilación es de tipo bomba de aspiración o de presión negativa, se debe a la


elasticidad de los pulmones y a la acción del diafragma y los músculos de las costillas, que al contraerse
aumentan el volumen de la cavidad pulmonar, pasando de una presión interna, que ya de por si es
negativa (-5mm Hg), a otra aún más negativa (-8mm Hg), provocando así la expansión pulmonar y la
entrada de unos 450ml de aire, (inhalación). Cuando el diafragma se relaja, el volumen de los pulmones
disminuye y los 450ml de aire salen (exhalación). Pero siempre queda un remanente ocupando las vías
respiratorias, un espacio muerto de unos 150ml de aire que no es usado en el intercambio de gases,
conocido como volumen residual.

Explique brevemente la relación entre el sistema respiratorio y el sistema circulatorio en


insectos.

Los insectos no utilizan su aparato circulatorio para transportar gases desde y hasta los tejidos, sólo
nutrientes y deshechos. Los gases son transportados directamente a las células desde unas aberturas,
llamadas espiráculas, que conectan al exterior el aparato traqueal, compuesto por los tubos de las
tráqueas que están muy ramificados y llenos de fluido, y son los llevan los gases hasta muy cerca de las
células, donde se produce el intercambio a través de la membrana plasmática.

¿Qué es la hemoglobina? Comente su estructura y explique su papel dentro del organismo.

La hemoglobina es un pigmento respiratorio de casi todos los vertebrados y algunos invertebrados. Esta
molécula contenida en los glóbulos rojos por millares, consiste en un complejo proteínico y de iones
metálicos, un tetrámero, es decir consta de 4 subunidades y puede transportar 4 moléculas de oxigeno.
Porque cada subunidad está compuestas por un grupo hemo y contiene un átomo de hierro que es le
que se une al oxigeno, pero con una unión reversible para poder liberar el oxigeno en los tejidos y captar
el CO2. Si hubiera presente monóxido de carbono (CO), al ser mucho más afín, satura la molécula, o
sea, que el CO no se va, impidiendo que pueda transportar nada más, y se convierte en
carboxihemoglobina.
La hemoglobina está presente en grupos de anélidos (como las ranas) y moluscos, también en las
larvas de algunos insectos (quironómidos).

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Tema 10. Sistema excretor

TEMA 10. Sistema excretor

Contenido

10.1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................2

10.2. ESTRUCTURAS DE EXCRECIÓN NO ESPECIALIZADAS ....................................................................2

10.3. SISTEMAS DE EXCRECIÓN ESPECIALIZADOS .................................................................................2

10.3.1. Aparatos excretores de invertebrados .....................................................................................3

10.3.2. Aparatos excretores de vertebrados........................................................................................6

10.4. EL RIÑON DE MAMIFEROS. FISIOLOGÍA DE LA NEFRONA.............................................................7

10.5. CONTROL DE LA FUNCIÓN RENAL ................................................................................................9

10.5.1. Excreción ................................................................................................................................9

10.5.2. Osmorregulación ......................................................................................................................9

10.6. CUESTIONES DE REPASO.............................................................................................................11

10.7. PREGUNTAS DE EXAMEN............................................................................................................15

10.7.1. Preguntas de exámenes anteriores a 2010 ............................................................................17

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Tema 10. Sistema excretor

10.1. INTRODUCCIÓN

Las reacciones químicas que hacen posible la vida tienen lugar en soluciones acuosas. Debe
existir un equilibrio entre el agua y los solutos para evitar problemas en los procesos
fisiológicos de los animales, los cuales derivan del desequilibrio hídrico provocado por el
ambiente en el que viven, por lo tanto, durante la evolución se desarrollan sistemas excretores
que van a mantener el equilibrio osmótico en el medio interno de los organismos.
Los sistemas excretores absorben agua o sales, ya que el equilibrio iónico depende del
mantenimiento de una concentración estable de solutos entre el medio interno y externo de las
células. El equilibrio hídrico y el iónico están relacionados con el sistema excretor.
La actividad celular genera compuestos como el dióxido de carbono, agua, productos
nitrogenados y sales minerales, los cuales deben ser expulsados al medio externo. Para ello
los animales han desarrollado distintos mecanismos y órganos. A veces lo hacen a través de la
superficie corporal, otras a través de un medio líquido interno.

10.2. ESTRUCTURAS DE EXCRECIÓN NO ESPECIALIZADAS

Algunos organismos invertebrados (cnidarios y celentéreos) eliminan los residuos


nitrogenados, en forma de amoniaco, por difusión a través de la superficie general de su
cuerpo.

10.3. SISTEMAS DE EXCRECIÓN ESPECIALIZADOS

Los organismos cuyas células no están en


contacto con el medio ambiente externo,
desechan los productos metabólicos a través
de estructuras excretoras especializadas
mediante los líquidos celulares. Los aparatos
excretores, tanto de vertebrados como de
invertebrados realizan 3 procesos:

Filtración: Los líquidos corporales


con los residuos pasan por difusión
a través de los órganos excretores,
generándose la orina inicial.

Reabsorción: A lo largo de todo el


aparato excretor se reabsorbe el
agua y las sustancias útiles para las
células, devolviéndolas a los
líquidos corporales mediante
transporte activo (requiere energía).
Figura 1. Funciones principales de los sitemas excretores

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 2/18


Tema 10. Sistema excretor

Secreción: Una vez obtenida la orina final se expulsa al medio externo. Iones y
sustancias tóxicas procedentes de los líquidos corporales se transfieren al aparato
excretor.

10.3.1. APARATOS EXCRETORES DE INVERTEBRADOS

Los invertebrados deben eliminar los productos de desecho y al mismo tiempo mantener un
medio interno constante, controlando las concentraciones de agua y sales, para lo cual han
desarrollado distintos órganos especializados encargados de la excreción de estos
compuestos. Los órganos excretores son: Protonefridios, metanefridios, las glándulas
antenales o maxilares, los sáculos y los tubos de Malpighi.

• Protonefridios
Se encuentran principalmente en platelmintos y poliquetos, aunque también en rotíferos y
algunos anélidos.
Posee una red de tubos ramificada cerrados en un extremo que presentan células terminales
multiciliadas denominadas células flamígeras. El movimiento de los cilios lleva agua y solutos
desde el líquido intersticial hacia el sistema de túbulos, por donde la orina es transportada
hacia el exterior del organismo a través de aperturas llamadas nefridioporos.
Como estos organismos no disponen de un sistema circulatorio que permita el transporte de los
compuestos, las células terminales se distribuyen a lo largo de todo el organismo y con la
distancia necesaria para que se produzca la difusión de las mismas.
Los protonefridios reabsorben agua o solutos, según el medio que los rodea y de las
necesidades generadas para el equilibrio osmótico. Por ejemplo: los platelmintos de agua dulce
excretan una orina muy diluida, porque el sistema excretor reabsorbe solutos antes de expulsar
la orina para mantener constante el medio extracelular. Los gusanos parásitos son
isoosmoticos respecto al medio que les rodea en los organismos hospedadores, por lo que se
elimina más desechos nitrogenados. Las estructuras comunes se han adaptado en el proceso
evolutivo a los diferentes ambientes.

Figura 2. Sistema excretor de una planaria

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 3/18


Tema 10. Sistema excretor

• Metanefridios
Son estructuras tubulares, conectadas por un extremo con la cavidad celómica a través del
nefrostoma (estructura en forma de embudo ciliado) y con el medio externo por el extremo a
través del nefridioporo.
Esta configuración es típica y se
encuentra en casi todos los
anélidos, y a su vez es muy
distinta a la que tiene la mayoría
de los moluscos, en los cuales el
nefridioporo y el nefrostoma se
encuentran en el mismo extremo
y se forman sacos ciegos. El
sistema metanefridial en anélidos
está formado por un par de
metanefridios por segmento y
realiza funciones excretoras y
osmorreguladoras.
La cavidad celómica recibe un
ultrafiltrado de la sangre, que es
recogido por el metanefridio a
través del nefrostoma y
conducido por la zona tubular,
Figura 3. Esquema de un metanefridio donde se da tanto una
reabsorción selectiva como una
secreción de desechos a la
sangre. Finalmente los productos de desecho (la orina) se expulsan al exterior a través del
nefridioporo.

• Glándulas antenales o maxilares


Llamadas también sáculos o sacos terminales. Los tienen los artrópodos crustáceos, son pares
y se encuentran en la parte anterior de la región cefálica. Están compuestas por un saco
terminal, un canal excretor, una vejiga y un conducto de salida, conectado al exterior a través
de un poro excretor.
Son estructuras ciegas que desembocan al exterior por medio de túbulos a nivel de los
apéndices corporales, por lo que según en cual se encuentren tendrán un nombre u otro
(glándulas maxilares, antenales, …) Si el saco terminal surge de un compartimento adyacente
al segmento antenal se llamará glándula antenal (los poros excretores se abren al exterior
debajo de las segundas antenas), pero si surge cerca del segundo segmento maxilar se
llamará glándula maxilar (los poros excretores se abren a nivel o cerca de la base de las
segundas maxilas)
A través de la pared del saco terminal se filtra la hemolinfa (liquido circulatorio), el producto
filtrado circula por el canal excretor donde se da la reabsorción selectiva y secreción de las
sustancias útiles. Los desechos se almacenan en la vejiga y se expulsan por los poros
excretores.
En los crustáceos la excreción del amoniaco y la osmorregulación se dan a nivel de las
branquias. Las glándulas antenales y maxilares regulan los metabolitos e iones y controlan el
volumen de los fluidos internos.

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Tema 10. Sistema excretor

• Tubos de Malpighi
Son estructuras características de
artrópodos terrestres (miriápodos,
hexápodos y arácnidos).

Son evaginaciones ciegas de las paredes


del tubo digestivo, alojadas en la cavidad
corporal a nivel de los órganos
abdominales, en las cuales el extremo
distal se encuentra cerrado y suspendido
en la hemolinfa y el extremo proximal se
abre al tubo digestivo.

Los productos de desecho son secretados


desde la hemolinfa al interior de los tubos
de malpighi, de ahí al aparato digestivo y
acaban siendo expulsados por el ano.

Según el artrópodo se excretan distintos


productos nitrogenados, los arácnidos
Figura 4.a)Esquema de los túbulos de Malpighi
guanina y los miriápodos y hexápodos
b) Detalle de su funcionamiento
acido úrico. En todos se da un transporte
activo de iones a través de la pared de los
tubos que está asociado a una absorción isosmótica de agua, por lo que el aumento de la
presión hidrostática en el interior de los tubos favorece la creación de un flujo de orina. Además
de esto, se da un transporte activo de los productos de la excreción nitrogenada (guanina y
ácido úrico) contra los gradientes de concentración.

La orina formada fluye por el epitelio rectal hacia el recto, donde se reabsorben agua, sales y
metabolitos y se expulsan por el ano el ácido úrico, guanina, materia fecal y exceso de agua y
sales.

Figura 5. Transporte de sustancias a través de los túbulos de


Malpighi

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Tema 10. Sistema excretor

10.3.2. APARATOS EXCRETORES DE VERTEBRADOS

En vertebrados, el sistema urinario y el reproductor tienen el mismo origen, ya que se


desarrollan en fases embrionarias a partir de un doble engrosamiento del mesodermo, llamado
crestas urogenitales y comparten estructuras comunes durante el desarrollo, aunque al final del
mismo los sistemas tienen estructuras independientes y separadas funcionalmente, aunque no
anatómicamente. El desarrollo del sistema urinario comienza y termina antes que el
reproductor.
En el desarrollo del embrión de los mamíferos se diferencia 3 tipos de riñones: pronefros,
mesonefros y metanefros.
Los riñones y sus conductos constituyen los órganos del sistema excretor de los vertebrados,
los cuales se forman en la región dorsal y posterior del mesodermo del embrión. En esta zona
se expande el mesodermo dando lugar a una cresta renal en la que se forman los riñones y sus
conductos.
Cuando se crea la cresta renal, se forman un par de nefrostomos, los cuales posteriormente
darán lugar a los túbulos renales.
El nefrostomo se comunica con la cavidad celómática a través del nefrostoma (estructura
ciliada). Su región media se ensancha formando una cápsula en cuyo interior se forma una red
de capilares sanguíneos que forma los glomérulos y como las paredes laterales siguen
creciendo se fusionan con las de otros nefrostomas formando el conducto renal, lo cual acaba
denominándose túbulo renal.
Por lo tanto, el sistema excretor en vertebrados esta formado por un par de túbulos renales
segmentados y una serie de glomérulos. Los túbulos renales se comunican con la cavidad
celomática por uno de los extremos y con el conducto renal por el otro, mientas que los
glomérulos se localizan entre ambos extremos del sistema excretor.
La formación final de los riñones y sus conductos depende de la pérdida, mezcla o sustitución
de determinadas regiones durante el desarrollo embrionario, por lo que se pueden crear
distintas estructuras excretoras. Las diferenciaciones dependen de si los túbulos renales se
forman en la región anterior (pro-), media (meso-) o posterior (meta-) de la cresta renal, dando
lugar a lo que se conoce como pronefros, mesonefros y metanefros.
Estos tres tipos de riñones, además de por su origen, también se diferencia por la conexión o
no conexión de los túbulos renales con la cavidad celómica (sólo el pronefros la conserva)

• Pronefros
Es el primer tipo de riñón en diferenciarse y representa un estadio transitorio en el desarrollo
del embrión. Los túbulos se originan en la región anterior de la cresta renal y se denominan
túbulos pronéfricos, los cuales se unen formando el conducto pronéfrico que desemboca en la
cloaca.
Esta presente en los ciclóstomos, las lampreas y algunas especies adultas de actinopterigios
lo pueden mantener también como riñón funcional. En el resto de vertebrados se degenera y es
desplazado por el mesonefros.
En estos riñones, los túbulos pronéfricos se asocian con los glomérulos, ya que estos filtran el
líquido presente en la cavidad celómica, que es recogido por los túbulos renales (pronefricos) a
través de las nefrostomas, donde se transforma y se excreta en forma de orina a través de la
cloaca.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 6/18


Tema 10. Sistema excretor

• Mesonefros
Es el segundo tipo de riñón. Los túbulos se originan en la región media de la cresta renal y se
denominan mesonéfricos. En este caso, desembocan en el conducto pronéfrico ya existente, el
cual pasa a llamarse conducto mesonéfrico.
Los túbulos mesonéfricos terminan en una evaginación en forma de copa que rodea a los
glomérulos, por lo que recogen directamente el líquido filtrado desde la sangre a través de los
glomérulos.
El mesonefros también acaba degenerando y es reemplazado por el metanefros, aunque
persiste en la mayor parte de los peces y anfibios adultos, tras una serie de modificaciones y
acaba llamándose opistonefros.

• Metanefros
Es el tercer tipo de riñón embrionario de vertebrados y da lugar a los túbulos metanéfricos que
constituirán el riñón metanéfrico y que originará el riñón de los amniotas adultos (aves, reptiles
y mamíferos)
El conducto metanéfrico recibe el nombre de uréter. El conducto mesonéfrico degenera en las
hembras, sin embargo en los machos no, y se utiliza para el transporte de esperma (conducto
deferente).
Los túbulos metanéfricos son alargados y en ellos se distinguen las regiones: proximal,
intermedia y distal.
En algunos mamíferos y aves, la región intermedia de los túbulos metanéfricos es larga y forma
el asa de Henle, la cual está relacionada con la producción de una orina muy concentrada (sólo
puede producirse en aves y mamíferos)

10.4. EL RIÑON DE MAMIFEROS. FISIOLOGÍA DE LA NEFRONA

En los mamíferos, los riñones son dos masas de túbulos localizadas a nivel de la cavidad
abdominal en posición dorsal, y la orina, que es el producto final se elimina a través de la
cloaca, o en su caso, el seno urogenital. La estructura general esta formada por dos zonas; una
externa denominada corteza y una interna y rodeada por la corteza denominada médula.
La orina que se forma en el riñón se dirige de los cálices menores a los cálices mayores, que
se reúnen formando la pelvis renal, la cual es una cámara que recoge la orina y que está
conectada a través de un uréter con la vejiga urinaria, donde se almacena la orina que
finamente es expulsada por la uretra.
El túbulo urinífero es la unidad donde se forma la orina y esta formado por una nefrona que
desemboca en un túbulo colector. Los mamíferos pueden tener más de un millón de túbulos
urinarios. La nefrona está formada por 4 partes rodeadas de vasos sanguíneos; cápsula renal
o de Bowman, y los túbulos contorneados proximal, intermedio y distal. Normalmente se
encuentra a nivel de la corteza, aunque a veces está en el asa de Henle.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 7/18


Tema 10. Sistema excretor

Funcionamiento del riñón en vertebrados

En el riñón, la sangre llega a través de la arteria renal que se ramifica hasta formar los
glomérulos, los cuales están asociados individualmente a una capsula renal (Bowman)
formando la primera parte del nefrona.
El glomérulo y la cápsula renal forman el corpúsculo renal, que es el lugar donde se produce el
ultrafiltrado de la sangre a través de las paredes de los capilares.
El líquido procedente del ultrafiltrado se acumula en la capsula renal y después pasa por el
túbulo contorneado proximal, intermedio y distal hasta llegar al tubo colector. Durante el
recorrido, la composición del líquido va cambiando y el agua es recuperada. La sangre que
circula por los glomérulos recorre después una red de capilares sanguíneos entremezclados
con el resto del túbulo urinífero, pasando por unas venas hasta desembocar en la vena renal
que sale del riñón.

Figura 6. Estructura de un riñón en mamíferos

Figura 7. Estructura de una nefrona y el túbulo colector

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 8/18


Tema 10. Sistema excretor

10.5. CONTROL DE LA FUNCIÓN RENAL

En los mamíferos varias hormonas actúan modificando la orina; la hormona antidiurética (ADH)
que se produce en el hipotálamo y se almacena en la hipófisis, incrementa la impermeabilidad
de las membranas de los túbulos colectores al agua, por lo que se reabsorbe agua por difusión
desde la nefrona hasta la sangre. Se libera una cantidad de ADH dependiendo de la
osmolaridad de la sangre y la presión sanguínea. Los mamíferos tienen receptores que
detectan los cambios, según los cuales, envían señales al hipotálamo donde se aumenta o
inhibe la secreción de ADH.
+ +
La hormona aldosterona estimula la reabsorción de iones Na y la secreción de iones K . La
producción se da en la corteza suprarrenal y es controlada por el sistema renina-angiotensina-
aldosterona ( denominado así ya que intervienen estos tres mensajeros químicos)
El riñón en los vertebrados es muy importante en la homeostasis (mantenimiento de un medio
interno constante) y para ello lleva a cabo la excreción (eliminación de los productos derivados
del metabolismo del nitrógeno) y la osmorregulación (regulación del equilibrio hídrico y salino)

10.5.1. EXCRECIÓN

En la excreción se eliminan los productos del metabolismo del nitrógeno, el cual proviene del
metabolismo de las proteínas y ácidos nucleicos y aparece en forma de amoniaco (NH3). Como
es tóxico para las células debe ser eliminado, aislado o transformado, para lo cual en los
vertebrados hay 3 mecanismos que se diferencian en la composición del producto excretado:
Amoniotelismo: Se elimina directamente el amoniaco y es común en animales acuáticos o
relacionados con este medio (peces, anfibios y algunos reptiles), los cuales lo hacen a través
de branquias, piel o cualquier membrana que este en contacto con el agua.
Uricotelismo: Se elimina ácido úrico y es típico de aves y reptiles. Como es un compuesto
poco soluble, tras una serie de procesos se excreta un producto concentrado con una mínima
pérdida de agua.
Ureotelismo: Se elimina urea, un compuesto poco tóxico. Es típico de mamíferos y se crea
una orina concentrada en urea y con poca perdida de agua. Algunos peces, anfibios
(terrestres) y reptiles también eliminan el amoniaco en forma de urea.
El Uricotelismo y el ureotelismo están relacionados con un modo de vida terrestre y por lo tanto
el amoniaco se transforma en compuestos que requieren poco agua para su excreción.
Algunos vertebrados que dependen de la disponibilidad de agua como galápagos, anfibios,
reptiles como el cocodrilo,…, cuando están en un medio acuático excretan el amoniaco
directamente, pero si están en un medio terrestre lo transforman en urea o ácido úrico.

10.5.2. OSMORREGULACIÓN

Es el mantenimiento de los niveles de agua y sales para mantener el medio interno estable,
independientemente de las condiciones externas, y los vertebrados lo realizan a través de
distintos mecanismos.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 9/18


Tema 10. Sistema excretor

Los vertebrados terrestres en ambientes externos y secos, evitan la pérdida de agua


bebiendo agua para reponer los niveles perdidos. La cloaca, el riñón y la vejiga conservan el
agua, recuperándola antes de que se eliminen los productos del metabolismo. Otros engrosan
la piel para evitar la pérdida de agua (reptiles).
Los vertebrados acuáticos tienen que mantener un equilibrio con el medio en el que viven, al
mismo tiempo que tienden a perder o ganar agua, según la cantidad de solutos (agua y sales)
que tengan en el medio interno corporal respecto al medio externo.
Los animales de medios dulceacuícolas (peces de agua dulce) son hiperosmóticos, ya que
tienen más concentración de solutos que el medio, por lo ganan mucha agua y deben perderla.
Para ello desarrollan riñones que excretan una orina muy diluida y en grandes cantidades.
Los animales de medios acuáticos marinos son hiposmoticos, tienden a perder agua ya que
tienen menos concentraciones de solutos que el medio, por lo que se enfrentan a dos
problemas, ya que deben evitar la pérdida de agua bebiendo, pero como el agua es salada,
incorpora más sales al organismo que deben ser excretadas. Por ello han desarrollado riñones
capaces de excretar poco agua y regulan el exceso de sales a través de las branquias o
también a través de otras glándulas como por ejemplo las glándulas de sal (iguanas).
Los vertebrados actuales terrestres y acuáticos son osmorreguladores, a excepción de los
mixines, los elasmobranquios (tiburones, rayas y torpedos), los celacantos y determinados
anfibios. De ellos, los relacionados con el medio marino son osmoconformistas, es decir, las
concentraciones de solutos de su medio interno son iguales a las del medio externo, por lo
tanto no hay flujo saliente o entrante de agua.
Sin embargo, los peces cartilaginosos siguen necesitando excretar sales (NaCl) a través de la
glándula renal.

Figura 8. Osmorregulación

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 10/18


Tema 10. Sistema excretor

10.6. CUESTIONES DE REPASO

El nitrógeno es un componente importante de las proteínas pero al mismo


tiempo también es un elemento de desecho de la descomposición de las
mismas ¿Qué estrategias conoces para su eliminación?

Amoniotelismo, por el cual los organismos eliminan directamente amoníaco, es común en


animales acuáticos.
Uricotelismo, la excreción de los productos nitrogenados se realiza en forma de ácido úrico,
es típico de aves y de la mayoría de los reptiles.
Ureotelismo, la excreción se realiza en forma de un compuesto poco toxico como es la urea,
este procedimiento es típico de los mamíferos.

Los invertebrados han desarrollado diversas estructuras para realizar la


excreción. Indicar aquellas que se conocen y realizar un dibujo
esquemático de las mismas. Explicar su funcionamiento.

Muchos protozoos y algunas esponjas presentan orgánulos excretores especiales


denominados vacuolas pulsátiles que nos realmente órganos excretores ya que el amoniaco y
otros desechos metabólicos nitrogenados abandonan directamente las células por medio de
una simple difusión a través de la membrana de las células al agua que las rodea.

Sin embargo, los invertebrados más evolucionados presentan órganos excretores que
básicamente consisten en estructuras tubulares formadoras de orina. Los principales sistemas
excretores que se pueden encontrar en estos casos son:

• Protonefridios:

es una simple disposición celular que


conforma una estructura tubular diseñada para
mantener el sistema osmótico. Se encuentran
principalmente en invertebrados platelmintos y
en poliquetos, aunque también lo poseen
rotíferos y algunos anélidos.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 11/18


Tema 10. Sistema excretor

• Metanefridios:
presentes en casi todos los grupos de anélidos. A
diferencia con el protonefridio descrito anteriormente,
éste es un sistema abierto o verdadero, es un sistema
más desarrollado ya que el túbulo está abierto por
ambos extremos, lo que permite que el fluido entre en él
rápidamente a través de un abertura ciliada en forma de
embudo, el nefrostoma, que está en contacto con
la cavidad celómica y extrae de ésta todo tipo de
sustancias, y porque el metanefridio, llamado
nefroducto, está rodeado de por una red de vasos
sanguíneos que contribuyen a la formación de la orina
reabsorbiendo aguas, sales, hidratos y otras sustancias
aprovechables del interior del túbulo excretor. Las
sustancias tóxicas se expulsan al exterior a través
del nefroporo.

• Glándulas antenales o maxilares:

también conocidos como sáculos o sacos terminales.


Constituyen los órganos excretores de los artrópodos
crustáceos, son pares y se localizan en la parte
anterior de la región cefálica de estos artrópodos,
debajo de las antenas. Están formadas por un saco
en el que se produce un filtrado a partir de la sangre,
que recoge los compuestos tóxicos y por un largo
tubo que termina en la vejiga, que es una zona
ensanchada donde el filtrado se va modificando por
reabsorción selectiva de ciertas sales y secreción activa de otras, que se expulsan a
través del nefridioporo.

• Tubos de Malpighi:

son la órganos excretores


característicos de artrópodos
terrestres (miriápodos,
hexápodos y arácnidos)que
actúan junto a ciertas glándulas
especiales de la pared del recto.
Son túbulos con un extremo
cerrado y otro abierto al tramo
final del intestino del animal.
Capta sustancias de la cavidad
interna y las expulsa al intestino.
En esta zona se reabsorben las sustancias útiles y se expulsan al exterior los desechos
nitrogenados.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 12/18


Tema 10. Sistema excretor

¿Cuál es el componente principal del sistema excretor en vertebrados?


Hacer un dibujo indicando cada uno de los elementos que lo componen.

La nefrona

Resumir las distintas adaptaciones que se han desarrollado en los


vertebrados para mantener el agua y poder sobrevivir a los distintos
ambientes en los que se desarrollan.

Los peces de agua dulce viven en un medio hipotónico, por lo que el agua tiende a entrar en su
cuerpo de forma continua por ósmosis y a través de las branquias. Por ello, tienen que eliminar
el exceso de agua, para lo cual los riñones reabsorben las sales pero muy poca agua, con lo
que la orina está muy diluida y es abundante.
Por el contrario, los peces de agua salada están expuestos a una pérdida continua de agua por
ósmosis, ya que el medio en el que viven es hipertónico.
Los peces óseos (teleósteos) resuelven este problema ingiriendo gran cantidad de agua salada
por la boca y reabsorbiéndola casi toda en sus riñones, con lo que la cantidad de orina
excretada es muy pequeña y concentrada.
Además expulsan el exceso de sales por medio de unas células especializadas de sus
branquias.
Los peces cartilaginosos (elasmobranquios), poseen una adaptación completamente distinta,
ya que han transformado su medio interno en ligeramente hipertónico (prácticamente isotónico)
respecto al agua del mar, para lo cual acumulan una alta concentración de urea que sería
tóxica para otros animales. No ingieren agua, esta penetra por ósmosis y segregan una orina
hipotónica y abundante, mientras que la sal se excreta por una glándula situada en la región
posterior del intestino.
Los vertebrados terrestres, cuyo problema es la desecación, han de conservar el agua, pero a
la vez deben eliminar los productos de desecho nitrogenado.
• Los reptiles, que excretan ácido úrico, casi no necesitan agua para su excreción.
• Las aves también excretan ácido úrico, por lo que tienen gran reabsorción tubular que
reduce al máximo el agua excretada.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 13/18


Tema 10. Sistema excretor

• Los mamíferos, se han adaptado para producir una orina hipertónica, gracias al
desarrollo de nefronas con túbulos muy largos y complejos (asas de Henle) que
facilitan su reabsorción.

Entre el volumen de filtrado glomerular y el volumen urinario existe una


diferencia ¿A qué se debe?

Porque durante el filtrado glomerular se produce una reabsorción de agua y sustancias


importantes para el organismo como el agua, la glucosa, aminoácidos, vitaminas, etc., los que
pasan nuevamente a la sangre. También se produce la reabsorción de importantes iones como
+ -
el Na y Cl . Además, la reabsorción es capaz de adaptarse a las necesidades del momento, es
decir, participa en la homeostasis del medio interno.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 14/18


Tema 10. Sistema excretor

10.7. PREGUNTAS DE EXAMEN

La unidad funcional del riñón en vertebrados es la NEFRONA.

El principal producto de excreción del nitrógeno en anfibios y mamíferos es la urea


Los órganos excretores de los insectos se llaman túbulos de Malpighi
Ejemplo de organismos que excreta amoniaco peces óseos
Amoniaco, urea y ácido úrico proceden de la degradación de compuestos nigrogenados
(ácidos nucleicos y proteínas)

Hablando en términos de equilibrio osmótico ¿a qué tipo de problema se enfrentan los


peces que viven en medios marinos? ¿Qué adaptaciones han desarrollado para
solventarlos?
El principal problema es la diferente salinidad del medio interno respecto al externo, por lo que
al ser mayor el externo su tendencia es a perder agua. Por ello, los peces producen una orina
muy concentrada, otros mantienen altas concentraciones de urea manteniendo el medio interno
isotónico respecto al entorno. A veces hay excreción activa de iones.

¿Qué es un protonefridio? Explique cómo funciona.

Son el conjunto de células flamígeras y túbulos que se observan en platelmintos de agua dulce.
El líquido intersticial ingresa en los túbulos y el movimiento de los cilios de las células
flamígeras lo impulsa hacia el poro exterior. Mientras circula, las células del túbulo modifican la
composición del líquido de modo que se conservan los iones y se elimina el agua.

¿Por qué el volumen de filtración glomerular es mayor que el volumen urinario? Razone
su respuesta

A lo largo de la nefrona se produce una reabsorción de agua y solutos que reduce el volumen
final.

¿Qué se representa en el esquema? Explicar brevemente su función nombrando las


partes que se indican en el mismo. - *

Es una nefrona. Es la unidad funcional del riñón y realiza el procesado de


filtrado sanguíneo para dar lugar a la orina
1- Cápsula de Bowman – 2- Túbulo contorneado proximal – 3-Asa de
Henle – 4- Túbulo contoneado distal

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Tema 10. Sistema excretor

Dibuje una nefrona indicando las partes principales de la misma

En el esquema se representa un proceso fisiológico ¿cuál es? ¿Qué objetivo tiene?


La formación de la orina y su objetivo es la eliminación de los desechos presentes en la sangre.

Los riñones colaboran en la regulación del equilibrio ácido – base en la sangre ¿cómo lo
hacen?
Explicar brevemente como se produce la orina en los mamíferos.

Indicar qué secuencias anatómicas son correctas o no: si no lo son escribirlas en el


orden correcto:

cavidad oral – esófago – estómago


arteria – capilar – vaso
tráquea – bronquio – bronquiolo
esófago – estomago – intestino grueso – intestino delgado
corazón – venas pulmonares – pulmón – arterias pulmonares
arteria aorta – ventrículo izquierdo - vena pulmonar – aurícula izquierda

Emparejar los siguientes tipos celulares con su función: reproducción, inmunidad,


sostén, reparación y almacenaje
adipocito :
plaqueta:
condrocito:
linfocito: inmunidad
espermatozoide: reproducción

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Tema 10. Sistema excretor

Nitrificación: proceso llevado a cabo por bacterias que transforman el NH3 en nitrato
Acuaporina: es una proteína de membrana que permite el transporte de agua a través de la
misma.

10.7.1. Preguntas de exámenes anteriores a 2010

¿Qué es un protonefridio? ¿Qué función tiene?, ¿en qué organismos aparece?

Es un tipo de órgano excretor que se caracteriza por la existencia de una red de tubos
ramificados, cerrados en un extremo, que presentan células terminales multiciliadas
denominadas células flamígeras. Su función es reabsorber el agua o solutos de la orina en
función del medio que les rodea y de los problemas que este medio produce en términos de
equilibrio osmótico.
Aparece en organismos invertebrados platelmintos y en poliquetos aunque también lo poseen
algunos rotíferos y anélidos.

En el dibujo se muestra una estructura presente en animales. Indique qué es, su función
y los elementos señalados.

Se trata de una nefrona. Su principal función es filtrar la sangre para regular el agua y las
sustancias solubles, reabsorbiendo lo que es necesario y
excretando el resto como orina con mantenimiento del equilibrio
hídrico y electrolítico como unidad funcional del riñón.

Elementos:
A. Cápsula de Bowman.
B. Túbulo contorneado proximal.
C. Asa de Henle.
D. Túbulo contorneado distal.

Realice el esquema de una nefrona, indicando los componentes de la misma ¿Qué


función tiene? Igual que la pregunta anterior.

Haga un esquema de una nefrona y describa brevemente su funcionamiento.

El esquema igual que la anterior. La sangre llega a través de la arteria renal, la cual se ha
ramificado en una red de capilares (glomérulos). Cada uno de ellos está asociado a una
cápsula de Bowman donde se produce el ultrafiltrado de la sangre. El líquido filtrado es
acumulado en la cápsula y pasa por el túbulo contorneado proximal, intermedio y distal, donde

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 17/18


Tema 10. Sistema excretor

va sufriendo variaciones a la vez que el agua es recuperada, para finalmente desembocar en el


túbulo colector.

¿Por qué la orina tiene menor volumen que el filtrado glomerular? Razone su respuesta.

Porque durante el filtrado glomerular se produce una reabsorción de agua y sustancias


importantes para el organismo como el agua, la glucosa, aminoácidos, vitaminas, etc., los que
pasan nuevamente a la sangre. También se produce la reabsorción de importantes iones como
el Na+ y Cl-. Además, la reabsorción es capaz de adaptarse a las necesidades del momento,
es decir, participa en la homeostasis del medio interno.

¿Qué hormonas controlan la función renal? Comente brevemente cómo se produce su


regulación.

La hormona antidiurética (ADH), que actúa sobre los túbulos colectores a nivel de membrana
incrementando su permeabilidad al agua, de modo que se reabsorbe agua por difusión desde
la nefrona a la sangre. Su liberación depende de dos factores la osmolaridad de la sangre y la
presión sanguínea.

La aldosterona que estimula la reabsorción de iones Na+ en el túbulo contorneado distal y el


túbulo colector, así como la secreción de iones K+. Su producción es controlada por el sistema
renina-angiotensina-aldosterona.

En términos de osmoregulación ¿qué problemas presentan los peces dulceacuícolas


derivados del medio en el que viven? ¿Cómo los solucionan?

Al ser hiperosmóticos, el principal problema al que se enfrentan los peces dulceacuícolas es la


eliminación del exceso de agua. Solucionan este inconveniente desarrollando riñones que
excretan una orina muy diluía y en grandes cantidades.

En términos de osmoregulación ¿qué problemas presentan los peces marinos derivados


del medio en el que viven? ¿Cómo los solucionan?

Al ser hiposmóticos la capacidad de osmoregulación presenta dos problemas, para evitar la


pérdida de agua deben beber agua y por otro lado, esta ingesta de agua salada incorpora al
organismo un exceso de sales que debe ser excretada. Para solucionar estos dos problemas
han desarrollado riñones capaces de excretar poco agua, ayudando a su conservación además
de poder regular el exceso de sales a través de las branquias.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 18/18


Tema 11. Sistema inmune

Tema 11. Sistema Inmune

11.1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................ 2


11.2. INMUNIDAD EN INVERTEBRADOS.............................................................................. 3
11.3. INMUNIDAD EN VERTEBRADOS ................................................................................. 3
11.3.1. INMUNIDAD INESPECÍFICA O INNATA ............................................................................. 4

11.3.1.1. Barreras de entrada ............................................................................................. 4


11.3.1.2. Proteínas antimicrobianas ................................................................................... 5
11.3.1.3. Defensas inespecíficas internas .......................................................................... 5
11.3.1.4. Respuesta inflamatoria ........................................................................................ 6
11.3.1.5. Otros .................................................................................................................... 7

11.3.2. INMUNIDAD ESPECÍFICA O ADQUIRIDA .......................................................................... 7

11.3.2.1. Receptores de linfocitos....................................................................................... 8


11.3.2.2. Diversidad de linfocitos ........................................................................................ 9
11.3.2.3. Selección clonal ................................................................................................. 10
11.3.2.4. Respuesta inmune adquirida: respuesta humoral ............................................. 11
11.3.2.5. Respuesta inmune adquirida: respuesta celular................................................ 12

11.3.3. HIPERSENSIBILIDAD.................................................................................................. 13

11.4. FUNCIONAMIENTO INCORRECTO DEL SISTEMA INMUNE.................................... 14


11.5. CUESTIONES DE REPASO......................................................................................... 15
11.6. PREGUNTAS DE EXAMEN ......................................................................................... 19
11.6.1. PREGUNTAS DE EXÁMENES ANTERIORES .................................................................. 25

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 1/27


Tema 11. Sistema inmune

11.1. INTRODUCCIÓN

El sistema inmune es el sistema encargado de la defensa del organismo frente a las agresiones
externas y procesos internos que alteran las células.
Inmunidad, es la resistencia o protección frente a los patógenos que causan enfermedades, y
puede ser de dos tipos, inespecífica o innata, y específica o adaptativa. Ambos tipos proporcionan
diferentes respuestas a los antígenos.
- Inespecífica o innata:
o incluye mecanismos que reaccionan de la misma manera ante todas las agresiones,
independientemente de su naturaleza.
o es efectiva desde el nacimiento
o la mayoría de especies animales tienen este tipo de respuesta inmunitaria
- Específica o adaptativa:
o incluye mecanismos que se activan y reaccionan de forma selectiva ante las
agresiones.
o se desarrolla solamente después de la exposición a determinados agentes
(microbios, toxinas o sustancias extrañas)
o dispone de mecanismos de reconocimiento y memoria inmunitaria
o específica de los vertebrados (aunque en invertebrados se han visto algunas
respuestas adaptativas pero con mecanismos propios, distintos de los mecanismos
de los vertebrados)

Figura 1: Tipos de inmunidad

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 2/27


Tema 11. Sistema inmune

11.2. INMUNIDAD EN INVERTEBRADOS

La inmunidad en invertebrados no es tan compleja como la de los vertebrados. Muchos se


defienden de los ataques de patógenos mediante algunos mecanismos que forman parte de la
respuesta innata de los vertebrados.
Muchos invertebrados tienen sustancias en los líquidos circulantes con una función inmunitaria:
- Moluscos: hemocitos que producen enzimas que liberan durante la fagocitosis y el
encapsulamiento
- Anélidos, moluscos, insectos, crustáceos y equinodermos: hay sustancias que actúan como
opsoninas.
- Insectos: se producen péptidos frente a la infección por bacterias, virus y hongos. Hay cierta
especificidad respecto a la categoría del agente atacado.
La mayoría de invertebrados tiene reacciones de rechazo frente a trasplantes de tejidos de otras
especies e incluso de la misma especie. Esto indica que hay algún tipo de reconocimiento inmune.
También puede haber cierta memoria inmunitaria, ya que ante un segundo implante de la misma
fuente su respuesta es más rápida, aunque sin la amplificación de la respuesta inmune específica
propia de los vertebrados.

11.3. INMUNIDAD EN VERTEBRADOS

La inmunidad en vertebrados consta de dos tipos de respuesta:


- Inmunidad inespecífica
- Inmunidad adquirida
El sistema inmune de los vertebrados es similar entre ellos, aunque va aumentando de complejidad
desde los peces hasta los mamíferos, cuyo sistema es el mejor conocido.
En mamíferos existen series de tejidos y órganos dispersos que participan en la actividad del
sistema inmune e interactúan con el resto de sistemas y órganos del individuo. El estudio de sus
sistema inmune se realiza analizando por separado las respuestas inespecífica y específica.
Los órganos principales que participan en la producción y diferenciación de las células del sistema
inmune que circulan por los vasos sanguíneos y linfáticos son el timo, el bazo, la médula ósea y los
ganglios linfáticos.
Los leucocitos son esas células con función inmunitaria, y se diferencian según su proceso de
maduración:
- Células línea miloide: originan los glóbulos rojos, plaquetas y leucocitos-granulocitos.
- Células línea linfoide: originan linfocitos y células natural killer (nk)
Los leucocitos se llaman también glóbulos blancos. Incluyen macrófagos, neutrófilos y otras células
implicadas en la respuesta innata, y los linfocitos, implicados en la respuesta adquirida.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 3/27


Tema 11. Sistema inmune

11.3.1. Inmunidad inespecífica o innata

La respuesta inespecífica se produce independientemente de la naturaleza del cuerpo extraño


siendo la primera barrera de defensa, o sea que las células implicadas responden de la misma
forma a todos los antígenos.

Podemos diferenciar entre las defensas externas, que son las primeras en actuar, y las defensas
internas, que se activan cuando el patógeno logra atravesar las barreras de entrada.

También podemos clasificarlas según sean barreras físicas, biomoléculas y células.

11.3.1.1. Barreras de entrada


La piel es la primera barrera ante la entrada de patógenos. Ofrece resistencia física, ya que es
resistente y gruesa, y resistencia química, ya que su pH ácido entre 3 y 5 previene el crecimiento de
la mayoría de especies bacterianas, y además en su superficie hay hongos y bacterias que forman
parte de su flora, y que
compiten con los organismos
patógenos por el espacio y los
nutrientes.
El organismo animal tiene
huecos en esas barreras, que
disponen de una barrera física
protectora para evitar la
entrada de los patógenos que
son las secreciones de las
mucosas.
Las mucosas revisten esos
huecos donde hay contacto
con el medio, en el tracto
digestivo, reproductor, zona de
intercambio de gases y
órganos sensoriales. La
mucosidad es una secreción
del tracto digestivo y
respiratorio. En otros huecos
no recubiertos por mucosidad
hay otros tipos como las
lágrimas en los ojos y el
cerumen en el oído.

Figura 2. Barreras de entrada

Si las medidas preventivas fallan y el patógeno entra en los tejidos subcutáneos, se desarrolla la
respuesta inmune innata, donde actúan los leucocitos correspondientes a esta respuesta.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 4/27


Tema 11. Sistema inmune

11.3.1.2. Proteínas antimicrobianas

En la respuesta inmune innata están involucradas numerosas proteínas, atacando de forma directa
a los patógenos o impidiendo su división.
El sistema complemento es un conjunto de proteínas que se encuentran en el plasma. Está
formado por unas 30 proteínas, y sus acciones son:
- Unirse a los microorganismos para señalizarlos y permitir su eliminación por los fagocitos.
- Activar la respuesta inflamatoria para atraer fagocitos al punto de entrada de patógenos
- Lisar las células invasoras
La activación del sistema complemento puede producirse por dos vías:
- Vía alternativa: no necesita anticuerpos para activarse, de tal modo que es un mecanismo
importante en las primeras etapas de la invasión. Funciona de forma continua y sólo se
amplifica ante determinados factores.
- Vía clásica: precisa la unión de un anticuerpo a su antígeno, conectando así con la
respuesta adquirida, y siempre que el anticuerpo sea IgM o IgG.
- Los interferones son glucoproteínas, y son las responsables de la respuesta innata contra
los virus.
Son distintas en los diferentes grupos de vertebrados.
Ayudan a activar los macrófagos.
Las células infectadas producen estas proteínas que se unen a los receptores de las células vecinas
para aumentar su resistencia a ese y otros virus.

11.3.1.3. Defensas inespecíficas internas

Los fagocitos son células con capacidad fagocitaria, capaces de destruir sustancias extrañas y
células tumorales a las que engloban con sus pseudópodos para luego digerirlas en el citoplasma.

Los fagocitos son glóbulos blancos.


Ingieren y destruyen
microorganismos invasores

Inician la respuesta inflamatoria.


Reconocen los patógenos a través de
receptores de superficie. Circulan por la
sangre y la linfa y pueden salir a los
distintos tejidos en caso de ser necesario.

Los macrófagos son un tipo de fagocito


indispensable para poner en marcha la
respuesta específica contra la infección.
Actúan como células presentadoras de
antígenos: alertan al sistema inmune de la
presencia de algo “extraño” u lo estimulan
para que se desencadene la respuesta
inmune adquirida.

Figura 3: Macrófagos

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 5/27


Tema 11. Sistema inmune

Las células Natural Killer (NK) son un tipo de linfocitos con actividad citotóxica.
Patrullan el organismo y atacan las células infectadas por virus y ciertas células tumorales mediante
mecanismos citotóxicos y produciendo sustancias de regulación como citoquinas. Promueven la
apoptosis (muerte celular) en las células que atacan.
Carecen de especificidad y memoria.

11.3.1.4. Respuesta inflamatoria

La inflamación es un tipo de respuesta inmune


innata de los mamíferos que se produce cuando
hay un daño en los tejidos. Es un tipo de reacción
local que dificulta la proliferación del patógeno y
favorece su destrucción. Estimula también la
reparación de los daños provocados en los
tejidos.
- Las células afectadas liberan sustancias
que reclutan células del sistema
inmunitario hacia la zona: mastoncitos,
neutrófilos y monocitos. Entre las fuerzas
de atracción se encuentra el sistema
complemento.
- Los mastoncitos secretan sustancias
que contraen los vasos sanguíneos en la
entrada pero dilatan los vasos próximos y
aumentar la permeabilidad, lo que
aumenta la presión en la zona dando
lugar a la tumefacción.
- Los neutrófilos llegan a la zona y
eliminan patógenos por fagocitosis.
- Algunos leucocitos que llegan a la zona,
los monocitos, maduran en macrófagos,
los cuales fagocitan patógenos y secretan
señales célula-célula.
Los granulocitos son leucocitos que participan
en procesos de fagocitosis e inflamatorios.
Además de los neutrófilos que ya hemos visto,
tenemos:
- Neutrófilos: actividad fagocítica
- Basófilos: actúan en procesos de
inflamación
- Eosinófilos: actividad antiparasitaria

Figura 4: Respuesta inflamatoria

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 6/27


Tema 11. Sistema inmune

11.3.1.5. Otros

La fiebre es una respuesta a la infección que implica el aumento de la temperatura corporal.

- Evita la proliferación del agente invasor al generar un medio más hostil para su crecimiento.
- Se produce por la acción de ciertas citoquinas que actúan sobre los centros reguladores de
la temperatura del cerebro.

11.3.2. Inmunidad específica o adquirida

Las células implicadas en la inmunidad adquirida responden de una manera muy específica a cada
especie de bacteria, virus u hongo que entra en el organismo.
La respuesta inmune adquirida se basa en las interacciones entre el sistema inmunitario específico
y el antígeno específico.
Las características principales de la respuesta inmune adquirida son:
- Especificidad: los anticuerpos y otros componentes del sistema inmunitario adquirido sólo
se unen a sitios específicos de antígenos específicos.
- Diversidad: la respuesta inmune adquirida reconoce una cantidad casi ilimitada de
antígenos.
- Memoria: la respuesta adquirida se puede reactivar rápidamente si reconoce antígenos de
una infección previa. Parte de las células que intervienen en la primera respuesta
permanecen como centinelas en la circulación, se activarán al más mínimo contacto con el
antígeno.
- Reconocimiento propio-no propio: el sistema inmunitario puede distinguir entre lo propio y lo
no propio, siendo las moléculas no propias antígenos. Las células propias presentan en su
superficie proteínas a modo de marcadores indicando a las células del sistema inmunitario
que no procedan contra ellas.

Las células del sistema inmunitario que llevan a


cabo las principales acciones de la respuesta
inmune adquirida son los linfocitos. Los
linfocitos se originan en el sistema inmunitario y
después son activados y transportados a lo largo
de este.
Los vertebrados tienen dos tipos de linfocitos:
linfocitos B y linfocitos T. Ambos tienen
funciones distintas:
- Linfocitos B: producen anticuerpos

- Linfocitos T: están implicadas en una


serie de funciones que incluyen el
reconocimiento y la destrucción de las
células propias infectadas por un virus.
Las membranas plasmáticas de ambos tipos de
linfocitos poseen miles de receptores que
permiten reconocer los antígenos de

Figura 5: Componentes del sistema inmunitario

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 7/27


Tema 11. Sistema inmune

patógenos o toxinas producidas por éstos. Lo que se reconoce en realidad son los determinantes
antigénicos, que es una parte del antígeno.
Los receptores de los linfocitos no se unen al antígeno completo sino a una región seleccionada
llamada epítopo.
La respuesta selectiva implica mucha inversión de tiempo y recursos para el organismo, de modo
que existe un mecanismo de memoria inmunitaria que implica la conservación de células capaces
de responder de manera efectiva en menos tiempo ante un posterior contacto con el agente invasor.
En este proceso tienen gran importancia los linfocitos B y los linfocitos T citotóxicos.

11.3.2.1. Receptores de linfocitos

Receptores de linfocitos B:

- Reconocen de forma específica los


antígenos
- Se denominan anticuerpos de
membrana o inmunoglobulinas (Ig)
Los anticuerpos son proteínas compuestas de
4 polipéptidos iguales 2 a 2, denominadas
cadenas ligeras y cadenas pesadas
respectivamente. Se mantienen juntas
mediante puentes disulfuro y presentan dos
regiones:
- Región constante: similar para cada
tipo de inmunoglobulina y determina el
tipo (destino y función)
- Región variable: distinta para cada
anticuerpo, determina el antígeno al
que se une.
Dado que cada anticuerpo tiene 2 sitios de
unión al antígeno, es bivalente, y le permite
formar complejos con el antígeno y otros
anticuerpos.

Tipos de inmunoglobulinas:

- IgG: intervienen en respuesta


inmunitaria secundaria
- IgD: tienen importancia en la activación
Figura 6: Inmunoglobulinas de las células B
- IgE: secretados en la piel, el tubo
digestivo y el epitelio respiratorio.
- IgA: se encuentran en las secreciones del cuerpo y tienen un papel en la protección de
superficies mucosas impidiendo la unión de agentes extraños a las células epiteliales.
- IgM: intervienen como receptores de antígenos en superficie de linfocitos B durante la
respuesta primaria, y son los primeros anticuerpos que liberan.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 8/27


Tema 11. Sistema inmune

Receptores de linfocitos T y MHC:

Los receptores de los linfocitos T no se unen


directamente a los antígenos como los
receptores de los linfocitos B, sino que se unen
a los antígenos presentados por otras células –
antígenos unidos a proteínas de superficie de
células normales (moléculas MHC)
Las células infectadas producen moléculas
MHC, que se unen específicamente a
antígenos en un proceso denominado
presentación del antígeno.
o Un linfocito T cercano reconoce
el fragmento del antígeno de la
superficie de la célula dañada.
o Los antígenos permanecen
Figura 7: Receptores de linfocitos T unidos a diferentes tipos de
moléculas MHC.

- Moléculas MHC: son glucoproteínas codificadas por una familia de genes denominados
Complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC), muy importantes dentro de los
marcadores de membrana. Hay dos clases:
o MHC I: presentes en la superficie de todas las células nucleadas del individuo.
Presentan o exponen los antígenos a los receptores CD8 de los linfocitos T.
o MHC II: presentes principalmente en la superficie de los linfocitos B, los macrófagos
y otras células presentadoras de antígenos. Presentan los antígenos a los
receptores CD4 de los linfocitos T.
o En seres humanos se denominan antígenos leucocíticos humanos (HLA).

- Las células T CD4+ y T CD8+, se clasifican según tengan en su membrana los receptores
CD4 y CD8, y tienen funciones distintas.
Células T CD8+: (Tc) evolucionan en células T citotóxicas – destruyen
células infectadas con un virus u otro patógeno en su citoplasma
Células T CD4+: (TH) evolucionan en células T colaboradoras – ayudan con
su activación a activar otros linfocitos.

11.3.2.2. Diversidad de linfocitos

La capacidad de poder generar tantos anticuerpos distintos se debe a procesos de reordenación


génica en los genes que codifican para las inmunoglobulinas.
- En mamíferos, un gen codifica para la cadena ligera y otro para la pesada, pero estos genes
tienen segmentos diferentes (V, J, D, C)

- En las células B los segmentos se recombinan entre ellos al azar dando lugar al gran
número de combinaciones posibles para las cadenas de proteínas de las inmunoglobulinas.

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Tema 11. Sistema inmune

Figura 7: Estructura de los genes

La recombinación génica es el mecanismo responsable de la especificidad y diversidad del


sistema inmunitario

Distinción de lo propio frente a lo extraño


Si la reordenación de genes al azar da lugar a genes que codifican para anticuerpos que reconocen
moléculas propias para evitar las consecuencias que esto puede conllevar, durante la
maduración de los linfocitos B y T se produce la deleción clonal, se eliminan por medio de
apoptosis.

11.3.2.3. Selección clonal

La selección clonal es un proceso que explica las principales características de la respuesta


específica del sistema inmunitario, estableciendo las siguientes afirmaciones:
- Cada linfocito formado en la célula ósea (B) o en el timo (T) tiene miles de copias de un
receptor único en su superficie. El receptor es una proteína que reconoce un antígeno.

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Tema 11. Sistema inmune

- Cuando el receptor se une al antígeno el linfocito se activa. Un linfocito activado se divide y


forma muchas copias de sí mismo. Así las células específicas se seleccionan y se clonan
en respuesta a la infección.
- Algunos descendientes de las células clonadas de linfocitos activados permanecen tras la
eliminación del patógeno. Así las células clonadas pueden responder rápidamente si se
repite la infección.

La respuesta adquirida es el resultado de dos tipos de respuestas que se entrecruzan:


La respuesta humoral y la respuesta celular

11.3.2.4. Respuesta inmune adquirida: respuesta humoral

Activación células B y células TH:

- Los receptores de las células B interaccionan


directamente con los antígenos internaliza
el antígeno, lo procesa, y lo presenta en
superficie mediante una molécula MHC II

- Reconoce el conjunto una célula TH, que se


une al complejo MHC II-antígeno en la célula
B activación célula TH

- La célula T se activa y produce citoquinas


activación célula B

- La célula B activada prolifera, las células


hijas:

o Pueden quedar como linfocitos B de


memoria

o Pueden diferenciarse en células


plasmáticas y producir anticuerpos
para combatir al antígeno

Figura 8: Activación de células B

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Tema 11. Sistema inmune

Respuesta humoral:

- El anticuerpo se une a la superficie del agente


patógeno
- Se inactiva el agente invasor
- Los macrófagos y otras células fagocíticas
reconocen las partículas de anticuerpos y
fagocitan el agente patógeno.
- Se conserva memoria inmunitaria

Figura 9: Respuesta humoral

11.3.2.5. Respuesta inmune adquirida: respuesta celular

Activación células T

Figura 9: Respuesta células T

- Células infectadas procesan los antígenos para presentarlos, uniéndolos a las proteínas
MHC I y llevando el complejo creado a la superficie.
- Linfocitos Tc reconocen el complejo antígeno-MHC I activación
- La célula T activada, empieza a dividirse para crear células hijas T citotóxicas expansión
clonal
- Las células TH colaboradoras también se activan
- Las células T activadas también se llaman efectoras y ya están listas para entrar en acción

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Tema 11. Sistema inmune

Respuesta celular

- Los linfocitos Tc activados


reconocen las células infectadas, y
producen una sustancia llamada
perforina que lisa la célula
infectada.
- También pueden activar receptores
en la célula infectada para
producirle apoptosis.
- Las células TH intervienen
estimulando los linfocitos Tc
- Se conserva una memoria
inmunitaria a partir de los
linfocitos T activados

Figura 10: Respuesta celular

11.3.3. Hipersensibilidad

La hipersensibilidad es un exceso de sensibilización del sistema inmune frente a niveles bajos de


antígenos (alérgenos) para los que habitualmente no hay respuesta inmunitaria o es leve.
Los tipos que hay son:
- Reacción de tipo I (anafiláctica)
o Mediada por inmunoglobulinas IgE
o Se liberan en una primera exposicón y se unen a mastoncitos y basófilos
o En posteriores exposiciones, al reconocer el antígeno las células liberan histamina y
protaglandinas, lo que da el proceso de inflamación rápida y constricción de las vías
respiratorias

- Reacción de tipo II (citotóxica)


o Mediada por IgG e IgM
o Se produce contra antígenos celulares ajenos en trasplantes o transfusiones
o Se activa el sistema complemento

- Reacción de tipo III (por inmunocomplejos)


o Mediada por IgA e IgM
o Al unirse a antígenos pequeños se acumulan en la membrana basal
o Al activarse el sistema complemento se produce la inflamación

- Reacción del tipo IV (hipersensibilidad retardada mediada por células)


o Debida a células ajenas fagocitadas por células presentadoras de antígenos, que
por su lado activan la respuesta inmunitaria de células T

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Tema 11. Sistema inmune

11.4. FUNCIONAMIENTO INCORRECTO DEL SISTEMA INMUNE

Las alteraciones que llevan al mal funcionamiento del sistema hacen que el individuo esté indefenso
frente a las agresiones.
Los fallos pueden ser:
- Reconocimiento de moléculas propias como extrañas (enfermedades autoinmunes)
- Ataque directo de agentes extraños a las células del sistema inmunitario (virus SIDA)
- Fallos de origen genético o fisiológico que impiden el funcionamiento del sistema
(inmunodeficiencias congénitas).

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Tema 11. Sistema inmune

11.5. CUESTIONES DE REPASO

Definir inmunidad y los distintos tipos que se encuentran en los animales.

Llamamos inmunidad a la capacidad que tiene un organismo, para protegerse de los diferentes tipos
de agresiones externas.
Hay dos tipos de inmunidad:
• La inmunidad innata o inespecífica, es el primer mecanismo de defensa que se pone en
funcionamiento a nivel general cuando un agente extraño intenta entrar, e intenta
eliminarlo si este ha conseguido pasar las primeras barreras.
• La inmunidad específica o adaptativa, en este caso los mecanismos de defensa
identifican el agente extraño y este agente es inactivado por la acción de anticuerpos
desarrollados por el organismo, para combatir ese antígeno en cuestión.

Comentar los mecanismos de respuesta inmune de invertebrados.

La mayoría de los invertebrados presentan reacciones de rechazo a transplantes de tejidos


procedentes de otras especies (xeroinjertos) y, en la mayor parte de los casos, también muestran
algún tipo de reacción cuando son de otros individuos de su misma especie (aloinjertos). Este
rechazo indica que existe algún mecanismo que permite la identificación de lo extraño, y por tanto,
reconocimiento inmune. En el caso de transplantes entre individuos de la misma especie no todos
los grupos presentan la misma susceptibilidad encontrando algunos donde no hay rechazo a
aloinjertos mientras que otros sí lo hacen. Además, también puede haber cierta memoria inmunitaria
ya que ciertos organismos muestran una respuesta más rápida cuando reciben un segundo
aloinjerto de la misma fuente.
Aunque la memoria inmunitaria de invertebrados tiene el mismo objetivo que en vertebrados hay
diferencias entre ellas ya que la capacidad de amplificar la respuesta inmune por la proliferación de
células inmunes específicas frente a un determinado agente es propia de vertebrados.
• Al contrario que en el vertebrado que hay una serie de órganos repartidos por todo el
cuerpo trabajando por la inmunidad.
• En los invertebrados la respuesta inmunitaria se encuentra en los líquidos que circulan
dentro de su organismo, dependiendo del tipo de invertebrado desarrollará una sustancia
inmunitaria u otra, como curiosidad comentaremos que este tipo de seres, como norma casi
general son reacios a transplantes, es decir la mayoría de los transplantes fracasarían al
detectar como parte extraña dicho transplante, además tienen memoria inmunitaria,
actuando rápidamente sobre agentes en los que antes hayan actuado.

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Tema 11. Sistema inmune

Realizar un esquema de los sistemas de respuesta inmune no específica de


vertebrados.
Su principal característica es que se produce independientemente de la naturaleza del agente
extraño siendo la primera barrera de defensa. En este tipo de inmunidad intervienen barreras
físicas, biomoléculas y células.

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Tema 11. Sistema inmune

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Tema 11. Sistema inmune

Explicar el proceso de activación de la respuesta humoral en vertebrados.


En la activación de la respuesta humoral participan dos tipos de linfocitos, los linfocitos Th y los
linfocitos B.
Los linfocitos Th se activan cuando un macrófago captura y procesa un antígeno para
presentárselo por medio del MHC II. Los linfocitos Th activados producen a su vez citoquinas que
estimulan su proliferación.
Por su parte, el linfocito B presenta en su superficie el anticuerpo que es capaz de producir en forma
de IgM. Este anticuerpo se une a su antígeno y el complejo formado se introduce en la célula para
procesarlo de tal manera que se une al MHCII y lo presenta en la superficie de la célula, siendo
reconocido por los linfocitos Th, que se activan y producen citoquinas que estimulan al linfocito B
para que prolifere. A este proceso se le denomina también selección clonal.
Los linfocitos B que aparecen como consecuencia de la proliferación pueden entonces optar por
dos destinos, por un lado pueden quedar como linfocitos B de memoria para posteriores respuestas
inmunes frente al mismo antígeno y por otro pueden diferenciarse a células plasmáticas y producir
anticuerpos que combatan al antígeno en ese momento.
En un posterior contacto con el antígeno el proceso se simplifica ya que los linfocitos B memoria
producen la respuesta de manera mucho más rápida e intensa al a cortarse los tiempos de
selección clonal y de su proliferación.

¿Qué es un fenómeno de hipersensibilidad?, ¿qué tipos conoce?


Los fenómenos de hipersensibilidad consisten en un exceso de sensibilización del sistema inmune
frente a niveles bajos de antígenos (alérgenos en este caso), para los que habitualmente no hay
respuesta inmunitaria o es mucho más leve. Se diferencian cuatro tipos:
Reacción de tipo I (anafiláctica). Mediada por IgE se libera en una primera exposición y se une a
mastocitos y basófilos. En posteriores exposiciones las células reconocen al antígeno y liberan
histamina y protaglandinas provocando una reacción de inflamación rápida y la constricción de las
vías respiratorias.
Reacción de tipo II (citotóxica). Mediada por IgG e IgM, se produce contra antígenos celulares
ajenos en transfusiones de sangre o transplantes. Es activado mediante el sistema complemento.
Reacción de tipo III (por inmunocomplejos). Mediada por IgA e IgM. Al unirse a antígenos pequeños,
se filtran y acumulan en la membrana basal, debajo del endotelio de los vasos sanguíneos. La
respuesta se produce por activación del sistema del complemento y se produce inflamación.
Reacción de tipo IV (de hipersensibilidad retardada mediada por células). Debida a células ajenas
fagocitadas por células presentadoras de antígenos que a su vez activan la respuesta inmunitaria
de los linfocitos T.

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Tema 11. Sistema inmune

11.6. PREGUNTAS DE EXAMEN


¿Qué es el sistema complemento? ¿Cómo actúa?
El sistema complemento es uno de los principales sistemas de respuesta inespecífica. Está formado
por un conjunto de proteínas localizadas en el plasma que se activan a través de un mecanismo en
cascada llevando a cabo tres tipos de acciones: unirse a los microorganismos para señalizarlos y
permitir su eliminación por los fagocitos, activar la respuesta inflamatoria para atraer más fagocitos
al punto de entrada del microorganismo y lisar las células invasoras.
Para su activación hay dos vías, denominadas alternativa y clásica. La primera es la más antigua y
se diferencia de la clásica en que no necesita anticuerpos para activarse, siendo de vital importancia
en las primeras etapas de invasión.
Por su parte, la vía clásica necesita la unión de un anticuerpo a su antígeno, conectando así con la
respuesta adquirida y siempre que el anticuerpo sea del tipo IgM o IgG.

Comente brevemente la respuesta humoral del sistema inmune


En la activación de la respuesta humoral participan dos tipos de linfocitos, los linfocitos Th y los
linfocitos B.
Los linfocitos Th se activan cuando un macrófago captura y procesa un antígeno para
presentárselo por medio del MHC II. Los linfocitos Th activados producen a su vez citoquinas que
estimulan su proliferación.
Por su parte, el linfocito B presenta en su superficie el anticuerpo que es capaz de producir en forma
de IgM. Este anticuerpo se une a su antígeno y el complejo formado se introduce en la célula para
procesarlo de tal manera que se une al MHCII y lo presenta en la superficie de la célula, siendo
reconocido por los linfocitos Th, que se activan y producen citoquinas que estimulan al linfocito B
para que prolifere (selección clona).
Los linfocitos B que aparecen como consecuencia de la proliferación pueden entonces optar por
dos destinos, por un lado pueden quedar como linfocitos B de memoria para posteriores respuestas
inmunes frente al mismo antígeno y por otro pueden diferenciarse a células plasmáticas y producir
anticuerpos que combatan al antígeno en ese momento.

Defina en un máximo de dos líneas:


Linfocito B.- Son células plasmáticas que participan en la respuesta humoral, con diversas
funciones como la producción de anticuerpos, la detección de antígenos y la lisis celular.
Sistema complemento.- Mecanismo de respuesta inespecífica formado por proteínas que a través
de un mecanismo en cascada participan en la fagocitosis de microorganismos, activa la respuesta
inflamatoria y lisa las células invasoras

¿Qué es la inmunidad inespecífica? Ponga un ejemplo sobre ella (Elegir 1)


La inmunidad inespecífica o innata incluye aquellos mecanismos que reaccionan ante todas las
agresiones independientemente de su naturaleza.
Su principal característica es que se produce independientemente de la naturaleza del agente
extraño siendo la primera barrera de defensa. En este tipo de inmunidad intervienen barreras
físicas, biomoléculas y células.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 19/27


Tema 11. Sistema inmune

Barreras físicas.
La piel. Es la barrera más inmediata e impide el paso de manera efectiva. En la superficie de esta
se encuentran hongos y bacterias que componen la flora habitual de la misma, la cual, compite con
organismos patógenos por espacio y nutrientes, por lo que se puede considerar como defensa.
La mucosa. Reviste la superficie de los ojos, y de los sistemas respiratorio, digestivo, excretor y
reproductor y produce secreciones como las lágrimas, la mucosa nasal o la saliva, en las que se
incluyen enzimas que atacan las paredes celulares bacterianas o sustancias que atrapan partículas
y microorganismos para expulsarlos posteriormente.
Biomoléculas
Sistema complemento. Es un conjunto de proteínas que se encuentran en el plasma y que se
activan a través de un mecanismo en cascada llevando a cabo tres tipos de acciones: unirse a
microorganismos para señalizarlos y permitir su eliminación por fagocitosis, activar la respuesta
inflamatoria para atraer a más fagocitos y lisar las células invasoras. Se pueden activar por dos
vías: la primera funciona de forma continua a un bajo nivel y se amplifica mediante diversos
factores, mientras que la segunda precisa de la unión de un anticuerpo (IgM o IgG) a su antígeno
(conexión con la respuesta adquirida)
Interferones. Participan en un tipo de respuesta a virus que consiste en la producción de estas
proteínas por las células infectadas y actúan uniéndose a receptores de las células vecinas para
aumentar su resistencia frente a ese y otros virus.
Células
Fagocitos. Circulan por la sangre y por la linfa y tienen como función fagocitar los agentes extraños
y eliminarlos.
Natural killer (NK). Son un tipo de linfocitos que pueden reconocer células infectadas por virus y
ciertas células tumorales para eliminarlas mediante mecanismos citotóxicos y produciendo
sustancias de regulación como citoquinas.
Granulocitos. Los neutrófilos tienen actividad fagocítica, los eosinófilos son característicos de la
actividad antiparasitaria mientras que los basófilos actúan en fenómenos de inflamación.
Monocitos. Al madurar se transforman en macrófagos y participan en la fagocitosis de los agentes
extraños.
Mastocitos. Intervienen en la inflamación, respuesta que se produce en el momento que existe un
daño tisular y las células afectadas liberan sustancias que activan tanto a mastocitos como
neutrófilos haciendo que liberen histamina para dilatar los capilares sanguíneos y aumentar de esta
forma su permeabilidad.

Dibuje un anticuerpo indicando sus principales partes ¿qué función tiene?¿en qué tipo de
respuesta inmunitaria se puede encontrar?
Los anticuerpos, también denominados inmunoglobulinas, son proteínas sintetizadas por el sistema
inmune cuando este detecta cualquier cuerpo extraño (antígeno) o ajeno al organismo.
Son proteínas compuestas de cuatro polipéptidos iguales dos a dos, denominados cadenas ligeras
y cadenas pesadas respectivamente.
Las cadenas se mantienen juntas a través de puentes disulfuro y todas ellas presentan dos
regiones, la región constante y la región variable.
La región constante es similar para cada tipo de inmuno globulina y determina el tipo de anticuerpo
(su destino y función) mientras que las regiones variables son distintas para cada anticuerpo y
determinan el antígeno al que se unen.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 20/27


Tema 11. Sistema inmune

De esta forma, cada anticuerpo tiene dos


sitios de unión a un antígeno lo que
convierte al anticuerpo en bivalente y le
permiten formar complejos con el antígeno
y otros anticuerpos, complejos que son más
sencillos de reconocer y fagocitar por las
células correspondientes.
Los anticuerpos contribuyen a la inmunidad
de tres formas distintas: pueden impedir
que los patógenos entren en las células o
las dañen al unirse a ellas (neutralización).
Pueden estimular la eliminación de un
patógeno por los macrófagos y otras
células revistiendo al patógeno
(opsonización) y pueden desencadenar la destrucción (lisis) directa del patógeno estimulando otras
respuestas inmunes como la vía del complemento.

La selección clonal tiene una gran importancia en el sistema inmune. Explique en qué
consiste. ¿Qué importancia tiene en el sistema inmune?
La selección clonal forma parte de la respuesta humoral y consiste en la proliferación de los
linfocitos B gracias a la acción de las citoquinas producidas por los linfocitos Th.
Los linfocitos B se activan cuando los anticuerpos que están en su superficie se unen a antígenos y
su proliferación masiva se debe a las citoquinas producidas por los linfocitos Th. Para que los
linfocitos Th se activen, es necesario que un macrófago capture y procese un antígeno por medio
del MHC II.
Los linfocitos B que aparecen como consecuencia de la proliferación pueden entonces optar a dos
destinos, por un lado, pueden quedar como linfocitos B de memoria para posteriores respuestas
inmunes frente al mismo antígeno y por otro pueden diferenciarse a células plasmáticas y producir
anticuerpos que combatan al antígeno en ese momento.

Defina en un máximo de dos líneas:


Inmunoglobulina: Las inmunoblogulinas, también denominadas anticuerpos, son proteínas
sintetizadas por el sistema inmune cuando este detecta cualquier cuerpo extraño (antígeno) o ajeno
al organismo.
Célula plasmática: Son células que se originan en los tejidos linfáticos por diferenciación de
linfocitos B activados, cuya función, consiste principalmente en la síntesis de anticuerpos.
Respuesta inmune: Conjunto de cambios que se producen en el organismo por los que se activa
el sistema inmunitario, encargado de la defensa de un organismo ante las agresiones externas y los
procesos internos que alteran las células.
Inmunidad celular: Mecanismo de respuesta específico llevado a cabo por los linfocitos Tc, que
consta de una fase de activación y una fase efectora.

Un individuo sufre una infección por una bacteria ¿qué mecanismos pondrá en marcha el
sistema inmune para responder a la infección?
En primer lugar se pondrán en marcha los mecanismos de respuesta inespecíficos. Tras superar las
principales barreras de defensa (piel, flora de distintas partes del cuerpo mucosas), el mecanismo

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 21/27


Tema 11. Sistema inmune

activado podría ser el sistema complemento, formado por un conjunto de proteínas localizadas en el
plasma que se activan a través de un mecanismo en cascada llevando a cabo tres tipos de
acciones: unirse a los microorganismos para señalizarlos y permitir su eliminación por los fagocitos,
activar la respuesta inflamatoria para atraer más fagocitos al punto de entrada del microorganismo y
lisar las células invasoras.
Tras la identificación de la bacteria, puede activarse la repuesta adquirida, es decir la respuesta
humoral y la respuesta celular. En ambos casos participan distintas células del sistema inmune con
funciones de activación mientras que a nivel de efectores la respuesta humoral se debe a los
anticuerpos y la respuesta celular se debe a los linfocitos Tc.

Dibuje un esquema de la respuesta inmune humoral indicando las principales etapas de la


misma.
Activación de los linfocitos Th cuando un macrófago captura y procesa un antígeno para
presentárselo por medio del MHCII.
Los linfocitos Th activados producen citoquinas que estimulan la proliferación de los linfocitos B
(selección clonal)
Los linfocitos pueden optar por dos destinos:
Formar linfocitos B de memoria para posteriores respuestas inmunes ante el mismo antígeno.
Diferenciarse a células plasmáticas y producir anticuerpos para combatir a ese antígeno en dicho
momento.

En el sistema inmunitario de los animales participan defensas específicas e inespecíficas.


Comente un ejemplo de cada tipo.
La inmunidad inespecífica o innata incluye aquellos mecanismos que reaccionan ante todas las
agresiones independientemente de su naturaleza. Por ejemplo, el sistema complemento. Está
formado por un conjunto de proteínas que se encuentran en el plasma y que se activan a través de
un mecanismo en cascada llevando a cabo tres tipos de acciones: unirse a microorganismos para
señalizarlos y permitir su eliminación por fagocitosis, activar la respuesta inflamatoria para atraer a
más fagocitos y lisar las células invasoras. Se pueden activar por dos vías: la primera funciona de
forma continua a un bajo nivel y se amplifica mediante diversos factores, mientras que la segunda
precisa de la unión de un anticuerpo (IgM o IgG) a su antígeno (conexión con la respuesta
adquirida)
La inmunidad específica incluye mecanismos que reconocen de manera específica determinadas
características del agente agresor, llevando a cabo una reacción personalizada frente al mismo para
inactivarlo. Ejemplo, respuesta humoral en la cual participan dos clases de linfocitos, los linfocitos
Th y los linfocitos B.
En la activación de la respuesta humoral participan dos tipos de linfocitos, los linfocitos Th y los
linfocitos B.
Los linfocitos Th se activan cuando un macrófago captura y procesa un antígeno para
presentárselo por medio del MHC II. Los linfocitos Th activados producen a su vez citoquinas que
estimulan su proliferación.
Por su parte, el linfocito B presenta en su superficie el anticuerpo que es capaz de producir en forma
de IgM. Este anticuerpo se une a su antígeno y el complejo formado se introduce en la célula para
procesarlo de tal manera que se une al MHCII y lo presenta en la superficie de la célula, siendo
reconocido por los linfocitos Th, que se activan y producen citoquinas que estimulan al linfocito B
para que prolifere. A este proceso se le denomina también selección clonal.

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Tema 11. Sistema inmune

Los linfocitos B que aparecen como consecuencia de la proliferación pueden entonces optar por
dos destinos, por un lado pueden quedar como linfocitos B de memoria para posteriores respuestas
inmunes frente al mismo antígeno y por otro pueden diferenciarse a células plasmáticas y producir
anticuerpos que combatan al antígeno en ese momento.

¿Qué son las inmunoglobulinas G? Dibuje un esquema indicando las partes fundamentales
de su estructura.
Las inmunoglobulinas o anticuerpos, son proteínas sintetizadas por el sistema inmune cuando este
detecta cualquier cuerpo extraño (antígeno) o ajeno al organismo.
En concreto, las inmunoglobulinas G son las más abundantes e importantes, se encuentran en
forma de monómeros en el plasma e intervienen en las respuestas inmunitarias secundarias.
Estructura
Los anticuerpos son proteínas compuestas de cuatro polipéptidos iguales dos a dos, denominados
cadenas ligeras y cadenas pesadas respectivamente.
Las cadenas se mantienen juntas a través de puentes disulfuro y todas ellas presentan dos
regiones, la región constante y la región variable.
La región constante es similar para cada tipo de inmuno globulina y determina el tipo de anticuerpo
(su destino y función) mientras que las regiones variables son distintas para cada anticuerpo y
determinan el antígeno al que se unen.
De esta forma, cada anticuerpo tiene dos sitios de unión a un antígeno lo que convierte al
anticuerpo en bivalente y le permiten formar complejos con el antígeno y otros anticuerpos,
complejos que son más sencillos de reconocer y fagocitar por las células correspondientes.

Las proteínas del complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC) tienen gran importancia en
el sistema inmune. Explique cuál es el papel de cada tipo dentro de la respuesta inmune
Los MHC o complejo mayor de compatibilidad son glucoproteínas cuya función consiste en
presentar antígenos a un receptor situado en la superficie de las células T. Existen dos clases de
MHC:

• MHC I: formado por glucoproteínas presentes en la superficie de todas las células con
núcleo. Cuando las proteínas celulares se degradan por el proteosoma algunos fragmentos
se unen a proteínas MHC I y viajan a la membrana plasmática donde se presentan a las
células Tc que las reconocen como propias a través de la proteína CD8.
• MHCII: presentes principalmente en la superficie de los linfocitos B, los macrófagos y otras
células presentadoras de antígenos. Cuando uno de estas células incorpora antígenos que
no son propios los degrada y uno de los fragmentos resultantes se une a una proteína
MHCII para posteriormente presentarse en la superficie de la célula a los receptores CD4
de los linfocitos Th.

Explique la relación que hay entre los linfocitos T4 y los linfocitos B


Los linfocitos T4 o Th y los linfocitos B participan en la activación de la respuesta humoral.
Los linfocitos Th se activan cuando un macrófago captura y procesa un antígeno para
presentárselo por medio del MHC II. Los linfocitos Th activados producen a su vez citoquinas que
estimulan su proliferación.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 23/27


Tema 11. Sistema inmune

Por su parte, el linfocito B presenta en su superficie el anticuerpo que es capaz de producir en forma
de IgM. Este anticuerpo se une a su antígeno y el complejo formado se introduce en la célula para
procesarlo de tal manera que se une al MHCII y lo presenta en la superficie de la célula, siendo
reconocido por los linfocitos Th, que se activan y producen citoquinas que estimulan al linfocito B
para que prolifere. A este proceso se le denomina también selección clonal.
Los linfocitos B que aparecen como consecuencia de la proliferación pueden entonces optar por
dos destinos, por un lado pueden quedar como linfocitos B de memoria para posteriores respuestas
inmunes frente al mismo antígeno y por otro pueden diferenciarse a células plasmáticas y producir
anticuerpos que combatan al antígeno en ese momento.

Explicar brevemente el proceso de formación de anticuerpos


Las inmunoglobulinas o anticuerpos, son proteínas sintetizadas por el sistema inmunitario cuando
este detecta cualquier cuerpo extraño (antígeno) o ajeno al organismo. Los anticuerpos se forman a
partir de los linfocitos B, durante la respuesta humoral.
El linfocito B presenta en su superficie el anticuerpo que es capaz de producir en forma de IgM. Este
anticuerpo se une a su antígeno y el complejo formado se introduce en la célula para procesarlo de
tal manera que se une al MHCII y lo presenta en la superficie de la célula, siendo reconocido por los
linfocitos Th, que se activan y producen citoquinas que estimulan al linfocito B para que prolifere. A
este proceso se le denomina también selección clonal.

¿Qué es un linfocito B? ¿qué función desempeña?


Los linfocitos B son células plasmáticas que participan en la inmunidad específica, concretamente
en la respuesta humoral.
El linfocito B presenta en su superficie el anticuerpo que es capaz de producir en forma de IgM. Este
anticuerpo se une a su antígeno y el complejo formado se introduce en la célula para procesarlo de
tal manera que se une al MHCII y lo presenta en la superficie de la célula, siendo reconocido por los
linfocitos Th, que se activan y producen citoquinas que estimulan al linfocito B para que prolifere. A
este proceso se le denomina también selección clonal.
Los linfocitos B que aparecen como consecuencia de la proliferación pueden entonces optar por
dos destinos, por un lado pueden quedar como linfocitos B de memoria para posteriores respuestas
inmunes frente al mismo antígeno y por otro pueden diferenciarse a células plasmáticas y producir
anticuerpos que combatan al antígeno en ese momento.

Explique brevemente qué es un linfocito B. ¿qué función desempeña?


Los linfocitos B son células plasmáticas que participan en la inmunidad específica, concretamente
en la respuesta humoral.
El linfocito B presenta en su superficie el anticuerpo que es capaz de producir en forma de IgM. Este
anticuerpo se une a su antígeno y el complejo formado se introduce en la célula para procesarlo de
tal manera que se une al MHCII y lo presenta en la superficie de la célula, siendo reconocido por los
linfocitos Th, que se activan y producen citoquinas que estimulan al linfocito B para que prolifere. A
este proceso se le denomina también selección clonal.
Los linfocitos B que aparecen como consecuencia de la proliferación pueden entonces optar por
dos destinos, por un lado pueden quedar como linfocitos B de memoria para posteriores respuestas
inmunes frente al mismo antígeno y por otro pueden diferenciarse a células plasmáticas y producir
anticuerpos que combatan al antígeno en ese momento.

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Tema 11. Sistema inmune

11.6.1. Preguntas de exámenes anteriores a 2010

¿Qué es un anticuerpo? Realice un esquema de su estructura y comente brevemente su


función.

Los anticuerpos, también denominados inmunoglobulinas, son proteínas sintetizadas por el sistema
inmune cuando este detecta cualquier cuerpo extraño (antígeno) o ajeno al organismo.
Los anticuerpos son proteínas compuestas de cuatro polipéptidos iguales dos a dos, denominados
cadenas ligeras y cadenas pesadas respectivamente.
Las cadenas se mantienen juntas a través de puentes disulfuro y todas ellas presentan dos
regiones, la región constante y la región variable.
La región constante es similar para cada tipo de inmuno globulina y determina el tipo de anticuerpo
(su destino y función) mientras que las regiones variables son distintas para cada anticuerpo y
determinan el antígeno al que se unen.
De esta forma, cada anticuerpo tiene dos sitios de unión a un antígeno lo que convierte al
anticuerpo en bivalente y le permiten formar complejos con el antígeno y otros anticuerpos,
complejos que son más sencillos de reconocer y fagocitar por las células correspondientes.

Los anticuerpos contribuyen a la inmunidad de tres formas distintas: pueden impedir que los
patógenos entren en las células o las dañen al unirse a ellas (neutralización). Pueden estimular la
eliminación de un patógeno por los macrófagos y otras células revistiendo al patógeno
(opsonización) y pueden desencadenar la destrucción (lisis) directa del patógeno estimulando otras
respuestas inmunes como la vía del complemento.

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Tema 11. Sistema inmune

Comente brevemente 3 mecanismos de inmunidad inespecífica (Elegir 3)


• Barreras físicas.
- La piel. Es la barrera más inmediata e impide el paso de manera efectiva. En la
superficie de esta se encuentran hongos y bacterias que componen la flora habitual de
la misma, la cual, compite con organismos patógenos por espacio y nutrientes, por lo
que se puede considerar como defensa.
- La mucosa. Reviste la superficie de los ojos, y de los sistemas respiratorio, digestivo,
excretor y reproductor y produce secreciones como las lágrimas, la mucosa nasal o la
saliva, en las que se incluyen enzimas que atacan las paredes celulares bacterianas o
sustancias que atrapan partículas y microorganismos para expulsarlos posteriormente.
• Biomoléculas
- Sistema complemento. Es un conjunto de proteínas que se encuentran en el plasma y
que se activan a través de un mecanismo en cascada llevando a cabo tres tipos de
acciones: unirse a microorganismos para señalizarlos y permitir su eliminación por
fagocitosis, activar la respuesta inflamatoria para atraer a más fagocitos y lisar las
células invasoras. Se pueden activar por dos vías: la primera funciona de forma
continua a un bajo nivel y se amplifica mediante diversos factores, mientras que la
segunda precisa de la unión de un anticuerpo (IgM o IgG) a su antígeno (conexión con
la respuesta adquirida)
- Interferones. Participan en un tipo de respuesta a virus que consiste en la producción de
estas proteínas por las células infectadas y actúan uniéndose a receptores de las
células vecinas para aumentar su resistencia frente a ese y otros virus.
• Células
- Fagocitos. Circulan por la sangre y por la linfa y tienen como función fagocitar los
agentes extraños y eliminarlos.
- Natural killer (NK). Son un tipo de linfocitos que pueden reconocer células infectadas
por virus y ciertas células tumorales para eliminarlas mediante mecanismos citotóxicos
y produciendo sustancias de regulación como citoquinas.
- Granulocitos. Los neutrófilos tienen actividad fagocítica, los eosinófilos son
característicos de la actividad antiparasitaria mientras que los basófilos actúan en
fenómenos de inflamación.
- Monocitos. Al madurar se transforman en macrófagos y participan en la fagocitosis de
los agentes extraños.
- Mastocitos. Intervienen en la inflamación, respuesta que se produce en el momento
que existe un daño tisular y las células afectadas liberan sustancias que activan tanto a
mastocitos como neutrófilos haciendo que liberen histamina para dilatar los capilares
sanguíneos y aumentar de esta forma su permeabilidad.

Comente en qué consiste la selección clonal. ¿De qué tipo de respuesta inmunitaria forma
parte?
La selección clonal forma parte de la respuesta humoral y consiste en la proliferación de los
linfocitos B gracias a la acción de las citoquinas producidas por los linfocitos Th.
Los linfocitos B se activan cuando los anticuerpos que están en su superficie se unen a antígenos y
su proliferación masiva se debe a las citoquinas producidas por los linfocitos Th. Para que los

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Tema 11. Sistema inmune

linfocitos Th se activen, es necesario que un macrófago capture y procese un antígeno por medio
del MHC II.
Los linfocitos B que aparecen como consecuencia de la proliferación pueden entonces optar a dos
destinos, por un lado, pueden quedar como linfocitos B de memoria para posteriores respuestas
inmunes frente al mismo antígeno y por otro pueden diferenciarse a células plasmáticas y producir
anticuerpos que combatan al antígeno en ese momento.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

Tema 12. Reproducción y desarrollo

Contenido

12.1. INTRODUCCIÓN 2

12.2. REPRODUCCIÓN ASEXUAL 2


12.3.1. Gametogénesis 4
12.3.2. Fecundación 5
12.3.3. Reconocimiento de los gametos 6
12.3.4. Mecanismos para evitar poliespermia. 7
12.3.5. Tipos de fecundación 8
12.3.6. Estrategias reproductoras 8
12.3.7. Ciclos reproductores 9

12.4. DESARROLLO EMBRIONARIO 10


12.4.1. Segmentación 10
12.4.2. Gastrulación 12
12.4.3. Organogénesis 13
12.4.4. Anexos embrionarios 14

12.5. CUESTIONES DE REPASO 16

12.6. PREGUNTAS DE EXAMEN 19


12.6.1. Preguntas de exámenes anteriores a 2010 21

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

12.1. INTRODUCCIÓN

Existen dos patrones de reproducción:


• Asexual: no existen estructuras reproductoras especiales y se necesita un individuo progenitor
para originar descendencia.
• Sexual: surgen células especiales, gametos, que se fusionan para originar un cigoto que
contiene una huella genética de la combinación de la información de dos progenitores.
Generando individuos genéticamente únicos con características propias de su especie, pero
con rasgos diferentes a los progenitores.

12.2. REPRODUCCIÓN ASEXUAL

Lleva a cabo por un solo individuo sin intervención de gametos. Toda la descendencia posee la
misma información genética que el progenitor, clon. Único mecanismo reproductivo de los
procariotas y protozoos. También los invertebrados como: cnidarios, briosos, anélidos,
equinodermos, hemicordados, etc., pero también lo hacen sexualmente y recurren a la reproducción
asexual para asegurar rápido crecimiento poblacional.

Distintas formas de reproducción asexual:

Fisión binaria: típica de organismos unicelulares, bacterias y protozoos. Se produce por división
del individuo en dos partes y a partir de ellas se origina un individuo igual al progenitor. Esta división
se puede producir:

• Longitudinalmente: protozoos flagelados, euglena.

• Transversalmente: protozoos ciliados, paramecio.

La fisión puede ser múltiple: núcleo del progenitor divide varias veces antes de la división del
citoplasma, se generan varias células hijas (en anélidos)

Gemación: formación de nuevos individuos que desarrollan a partir de proyecciones o yemas en el


cuerpo progenitor. Cuando descendencia desarrolla se separan de él. Es típica de poríferos,
radiados (cnidarios y ctenóforos), platelmintos y tunicados.

Gemulación: basada en formación de estructuras protectoras, gémulas (agregado de células


rodeadas de envoltura protectora). Típica en esponjas dulceacuícolas que forman esporas en otoño
y en primavera las células de la gémula se activan y salen al exterior para crecer como esponja.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

Fragmentación mecanismo de regeneración de un individuo completo a partir de alguna de sus


partes. Un animal se divide en dos o más fragmentos que originan individuos nuevos. Utilizado por
muchos invertebrados como las esponjas marinas.

Un proceso ligado a la reproducción asexual es la regeneración por el cual algunos organismos


reparan la pérdida de algunas partes del cuerpo y sólo se genera el tejido necesario para completar
el patrón. Se da en casi todo el R. animal y dentro de los vertebrados, las larvas de anfibios
urodelos regeneran extremidades completas. Aves y mamíferos sólo reparan partes de hueso y
tegumento, nunca apéndices.

12.3. REPRODUCCIÓN SEXUAL

Produce nuevas combinaciones genéticas en los gametos por procesos de entrecruzamiento


que se produce durante la meiosis. Así se genera mayor diversidad genética aumentando la
adaptabilidad a cambios ambientales.
Este tipo de reproducción implica la unión de dos células especiales haploides, espermatozoide
y óvulo, en la fecundación o fertilización, para dar un cigoto diploide del cual surgirá un nuevo
individuo con la mezcla de caracteres de ambos progenitores.

Los organismos que se reproducen sexualmente presentan dos tipos de líneas celulares:

• Línea somática: incluye todas las células de los tejidos que no participan en el proceso
reproductor.
• Línea germinal: formada por células especializadas en la reproducción, producidas por las
gónadas.
En función del número de organismos implicados las especies pueden ser:

Monoicas: mismo individuo produce dos tipos de gametos, en dos gónadas diferentes o en único
órgano, OVOTESTIS. Mayoría hermafroditas evitan autofecundarse y mayoría de las especies lo
evitan mediante diversas estrategias:

a) Gónadas masculinas y femeninas maduran en diferentes tiempos.


b) Barreras anatómicas que impiden autofecundación (espermatozoide y óvulo salen al
exterior por regiones distantes del cuerpo).
c) Hermafroditismo sucesivo: cambios de sexo regulados genéticamente a lo largo de su vida.

Dioticas: tienen sexos separados y se distinguen machos y hembras. Cada sexo produce un tipo
de gameto, espermatozoide (masculino) y óvulo (femenino). Las diferencias entre los dos sexos son
el tamaño y movilidad de los gametos que producen.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

En muchos casos existen caracteres morfológicos exclusivos de uno de los sexos, dimorfismo
sexual que afecta al tamaño, forma, color y comportamiento de cortejo.

12.3.1. GAMETOGÉNESIS
Formación de gametos en el aparato reproductor mediante la gametogénesis. A partir de células
indiferenciadas diploides se originan gametos haploides por procesos meióticos.

Espermatogénesis: proceso de formación de espermatozoides en los testículos a partir de células


germinales 2n (espermatogonias) de los tubos seminíferos.

Oogénesis/Ovogénesis: gametos femeninos que se forman a partir de células germinales


primordiales 2n.

Figura 1: Espermatogénesis Figura 2: Oógneesis

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

Ambos procesos comparten las siguientes fases:

1. Multiplicación: por mitosis sucesivas de células


germinales primordiales originando células 2n,
espermatogonias u oogonias.

2. Crecimiento: células germinales 2n aumentan


tamaño y, en oogonias acumulan sustancias
nutritivas. Forman espermatocitos y ovocitos
primarios (2n)

3. Meiosis I: se originan espermatocitos y oocitos


secundarios, células haploides (n), por división
reduccional.

4. Meiosis II: productos de la 2ª división meiótica son


diferentes, en la ESPERMATOGÉNESIS: los 2
espermatocitos originan 4 espermátidas haploides
(n) y tras la maduración dan espermatozoides
flagelados. En la OVOGÉNESIS: de los oocitos
secundarios tras meiosis II, originan 1 oótida
haploide que origina el óvulo y 3 corpúsculos
polares (células sin función germinal).
Figura 3: Espermactocitos

12.3.2. FECUNDACIÓN
Proceso por el cual 2 células fusionan para crear nuevo organismo vivo con características
genéticas derivadas de ambos progenitores. Ppal. finalidad es transmitir genes de progenitores a
descendencia y la 2ª finalidad iniciar en el citoplasma el cigoto.

La fecundación implica 4 fases:

1. Contacto y reconocimiento entre espermatozoide y óvulo.


2. Control de la entrada del espermatozoide dentro del óvulo, sólo un gameto masculino
fertiliza el óvulo.
3. Fusión de los núcleos de los gametos y de su material genético.
4. Activación metabolismo del óvulo fecundado y comienzo desarrollo embrionario.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

Figura 4: Fecundación

12.3.3. RECONOCIMIENTO DE LOS GAMETOS

Interacción de gametos masculinos y femeninos en cinco pasos:

1. Atracción química del espermatozoide hacia el óvulo.


2. Liberación de enzimas de la vesícula acrosómica del espermatozoide
3. Unión del espermatozoide a la membrana extracelular del óvulo (capa vitelina o zona
pelúcida)
4. Paso del espermatozoide al interior del óvulo.
5. Fusión de membranas celulares de ambos gametos.

Tras estos pasos ambos gametos fusionan sus núcleos y comienzan las divisiones del cigoto
en el desarrollo embrionario.

Para evitar que gametos de otras especies puedan fertilizar sus óvulos y viceversa en el medio
externo existen mecanismos como:

• Atracción especie-específica del espermatozoide


• Activación especie-específica del mismo

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

ATRACCIÓN DEL ESPERMA: acción a distancia

La atracción del espermatozoide especie-específica es un mecanismo descrito en muchos


metazoos. En muchas especies el espermatozoide es atraído por óvulo de la misma especie por
quimiotaxis (siguiendo 1 gradiente de moléculas secretadas por el óvulo).

Una 2ª interacción óvulo-espermatozoide es la reacción acrosómica. En la mayoría de


invertebrados marinos necesita de 2 componentes:

1.) la fusión de la vesícula acrosómica con la membrana plasmática del espermatozoide y


2.) extensión del proceso acrosómico hacia superficie del óvulo.

12.3.4. MECANISMOS PARA EVITAR POLIESPERMIA.

Cuando la envoltura vitelina del óvulo reconoce el espermatozoide, éste se desprende del flagelo y
se introduce en el óvulo y mediante unas enzimas del acrosoma del espermatozoide provocan la
lisis de la región de zona pelúcida, provocando la unión de las membranas plasmáticas de los dos
gametos. Para prevenir los problemas de poliespermia, los organismos desarrollan mecanismos
para evitar la fecundación de un óvulo por más de un espermatozoide, y se basan en impedir que
entre más de un gameto masculino.

Existen 2 tipos de bloqueos:


• Reacción rápida: caracterizada por un cambio eléctrico en el potencial de las membranas
del óvulo. Tras la fusión del 1er espermatozoide el potencial de reposo de la membrana
cambia de (-70mV) a (20mV) por el transporte selectivo de los iones a través de la
membrana. Los espermatozoides sólo se fusionan a membranas de óvulos negativas, este
cambio evita la poliespermia en menos de 3’’.

• Reacción lenta: evita que 2º espermatozoide entre dentro del óvulo. Consiste en la
exocitosis del óvulo de gránulos corticales que vierten su contenido entre la membrana
plasmática y la zona pelúcida. El contenido de los gránulos corticales está formado por:

1. proteasas que disuelven puentes proteicos que conectan la membrana y zona


pelúcida
2. mucopolisacáridos que generan gradiente osmótico provocando movimiento de
h2O hacia espacio entre la membrana y zona pelúcida. Este espacio se expande y
se forma la MEMBRANA DE FECUNDACIÓN.
3. enzimas peroxidasas que fortalecen la membrana de fecundación
4. hialina que genera una cobertura alrededor de la membrana de fecundación.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

12.3.5. TIPOS DE FECUNDACIÓN

Puede ser:

Fecundación Externa: caracterizada por la expulsión de los dos tipos de gametos al medio
exterior. Es propia de metazoos primitivos, y se da en mayoría de animales acuáticos, excepto en
cefalópodos, tiburones y mamíferos acuáticos.

Fecundación Interna: por contactos directo entre dos individuos de distinto sexo. Común en
mayoría de peces, vertebrados terrestres y muchos artrópodos. La fecundación ocurre en el aparato
reproductor de la hembra y los machos segregan sustancia que contiene espermatozoide que se
desplazará hasta el óvulo.

Partenogénesis: nuevo individuo se origina a partir de un solo gameto femenino (célula sexual
no fecundada). Puede ser :

(1) obligada completa si todas las generaciones son partogenéticas.


(2) Obligada cíclica si alternan generaciones partogenéticas con generaciones con
fecundación.
(3) Facultativa cuando el óvulo se desarrolla con/sin fecundación. P.e,: las abejas, de los
huevos no fecundados nacen machos haploides, zánganos y de los fecundados las
hembras.
Metagénesis: caracterizada por la alternancia de generaciones sexual (gamética) y asexual
(gemación). Propia de algunos celentéreos (Gen. Aurelia).

Neotenia: consiste en alcanzar la madurez sexual sin haber concluido desarrollo como adulto. Los
individuos se reproducen manteniendo su morfología larvaria y es típico de larvas y algunos anfibios
urodelos (ajolote).

12.3.6. ESTRATEGIAS REPRODUCTORAS

Existen distintas estrategias de reproducción en los metazoos:

(1) Oviparismo: consiste en la ovoposición del huevo en el medio externo. Fecundación puede
ser externa o interna y los animales que la realizan pueden llevar a cabo diferentes tipos de
cuidados a la puesta (abandonarla, incubar, etc.) El embrión se alimenta del vitelo
almacenado en el huevo.
(2) Ovoviviparismo: permite a los animales la capacidad de albergar huevos fecundados en el
cuerpo, el embrión se alimenta del vitelo y al finalizar su desarrollo el huevo eclosiona
dentro de la madre y produce parto de crías vivas. Es común en los peces y en algunos
invertebrados.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

(3) Viviparismo: el embrión se desarrolla en el oviducto (útero) a expensas de la madre


mediante alguna unión. Necesita fecundación interna y es casi exclusiva de los mamíferos
y algunos tiburones, algunos anfibios, reptiles e invertebrados.
(4) Huevos embrionarios: caso intermedio entre oviparismo, ovoviviparismo y viviparismo.
Se da en algunos quelonios (tortugas) y pueden retener la puesta hasta que las
condiciones ambientales sean óptimas, de tal manera que ponen huevos embrionarios, es
una manera de ofrecer mayor protección a la descendencia.

Figura 5: Estrategias reproductoras

12.3.7. CICLOS REPRODUCTORES

Metazoos que se reproducen sexualmente lo hacen de forma cíclica que suelen coincidir con
factores ambientales favorables para el desarrollo de las crías. Estos ciclos están regulados por
hormonas que a su vez están determinados por estímulos de tipo ambiental (fotoperiodo, Tª,
Humedad, etc.).

En los mamíferos se dan 2 tipos de ciclos reproductores:

(1) Ciclo Estral: consiste en que la hembra es receptiva al macho en períodos concretos
(estro o celo) y suele ser anual.
(2) Ciclo Menstrual: común en primates antropoides. La hembra es receptiva durante todo el
ciclo y si no es fecundada termina el ciclo con el desprendimiento del endrometrio
(menstruación).

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 9/23


Tema 12. Reproducción y desarrollo

En la especie humana este ciclo dura 28 días y consta de 2 fases:


• Fase folicular: duración media de 14 días, durante la cual los ovocitos primarios
completan la meiosis I. La ovulación producen cuando el folículo madura y libera su
ovocito secundario al oviducto.
• Fase lútea: de 14 días de duración; produce una degeneración del cuerpo lúteo del
folículo roto. La meiosis II se completa si se produce fecundación del óvulo.

Este ciclo está controlado por hormonas sexuales ovulares (progesterona y estradiol) y también
por hormonas de pituitaria: LH (luteinizante) y FSH (folículo estimulante).

12.4. DESARROLLO EMBRIONARIO

Tras la fecundación de los pronúcleos en la fecundación se forma el CIGOTO DIPLOIDE (2n) y


simultáneamente se origina el HUSO ACROMÁTICO e inicia 1ª división celular para formar el
nuevo organismo, iniciándose el período embrionario que consta de 3 etapas:

12.4.1. SEGMENTACIÓN

La segmentación es un conjunto de divisiones celulares mitóticas que se producen en el cigoto para


dar 1 cuerpo multicelular, blástula con 1 cavidad hueca en el interior, blastocele. El volumen
citoplasmático del cigoto se divide en numerosas células, blastómeros. Proceso caracteriza
porque:

1. genoma embrionario que se transmite a todos los blastómeros no se expresa en primeros


estadios desarrollo
2. no se produce incremento volumen total del embrión

La segmentación está determinada por la cantidad y distribución del vitelo en el citoplasma del
cigoto.
Polo vegetal es el hemisferio donde se sitúa el vitelo.
Polo animal es el hemisferio que alberga el núcleo, se divide más rápido que el polo
vegetal y tiene lugar la segmentación.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

Se distinguen varios tipos de huevos:

1. Oligolecitos: con vitelo escaso distribuido uniformemente. Común en celentéreos y


equinodermos.
2. Heterolecitos: vitelo abundante desplazado hacia el polo vegetal. En el polo animal
está el núcleo y orgánulos. Común en moluscos y anélidos.
3. Telelocitos: vitelo ocupa mayor parte del espacio (en las aves hasta 90%). Típicos en
aves, reptiles y peces.
4. Centrolecitos: vitelo sitúa en el centro rodeando el núcleo y el citoplasma con los
orgánulos en la periferia. Comunes en insectos.

Figura 6: Segmentación y gastrulación embrionaria

Cuanto menor es la cantidad de vitelo se divide con mayor rapidez y se distinguen 2 tipos de
segmentación:

1. Segmentación total: provoca división completa del citoplasma y los blastómeros que se
forman tras las divisiones pueden tener mismo tamaño (segmentación total igual y ocurre
en los oligolecitos). Si los blastómeros tienen diferentes tamaños será (segmentación
total desigual y ocurre en heterolecitos). Caracteriza por tener mas vitelo en el polo
vegetal y las divisiones son más lentas originando blastómeros grandes (macrómeros) y
pequeños (micrómeros).
2. Segmentación parcial: caracterizada porque las divisiones mitóticas afectan sólo al polo
animal del cigoto que contiene el núcleo. En huevos telelocitos es parcial y discoidal.

El polo vegetal constituye un saco vitelino de donde se alimenta el embrión. En huevos centrolecitos
las segementación parcial y superficial. Vitelo queda en el centro sin dividirse y blastómeros en la
periferia.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

12.4.2. GASTRULACIÓN

Se origina en el intestino primitivo y establecen hojas embrionarias:

1. internas o endodermo
2. mesodermo (organismos triblásticos)
3. la externa o ectodermo.

En esta fase la blástula sufre cambios y se transforma en gástrula, constituye 1er paso en la
diferenciación celular del organismo. En la blástula se producen movimientos y plegamientos
originando capas embrionarias que formarán tejidos y órganos.
Se establecen 2 hojas embrionarias (capas), endodermo y ectodermo quedando una cavidad entre
ellas, blastocele que desaparece cuando se juntan las 2 capas.
A medida que el endodermo se mueve hacia ectodermo se establece otra cavidad en el interior del
endodermo arquenterón (origen del tubo digestivo) y éste comunica con el exterior por 1 orificio,
blastoporo.

Según tipo de huevo la gastrulación puede producirse


por:
• embolia: invaginación de gran parte del polo
vegetativo que forma 2 capas, endodermo y
ectodermo.
• epifora: micrómeros del polo germinativo crece
mas deprisa que los macrómeros y se extiende por
encima de ellos recubriéndolos.
• inmigración: algunas células se desprenden de
las hojas blastodérmicas y emigran al blastocele y
se multiplican formando el endodermo quedando
fuera el ectodermo.
• delaminación: en las blástulas cuyas hojas
blastodérmicas se componene de 1 capa de
células. Estas células sufren mitosis y la nueva
capa interna se desprende de la exterior
(ectodermo) e invade el blastocele que se
desarrolla como endodermo. Figura 7: Tipos de gastrulación

El blastoporo establece un sistema de clasificación de los metazoos distinguiendo 2 tipos


organismos:

• Protóstomos: el blastoporo origina la boca (moluscos, anélidos y artrópodos)

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

• Deuteróstomos: el blastoporo se trasforma en el ano y la boca deriva de una apertura


secundaria al exterior que aparece más tarde en el arquénteron ( equinodermos,
hemicordales y cordados )

En los animales más primitivos el desarrollo embrionario termina aquí. Por eso se les llama
diblásticos (el desarrollo embrionario concluye con la formación de 2 hojas embrionarias:
endodermo y ectodermo).

En el resto de animales el desarrollo continúa: triblásticos (formación de una 3ª hoja embrionaria:


el mesodermo).

En algunos casos (platelmintos) la hoja mesodérmica se transforma en un parénquima compacto,


se les llama acelomados.

En algún momento de la historia evolutiva las células del mesodermo forman una cavidad hueca,
celoma, que alberga y protege órganos internos. Celoma divide mesodermo en 2 regiones:

SOMATOPLEURA: contacto con ectodermo


ESPACNOPLEURA: une al endodermo

12.4.3. ORGANOGÉNESIS

Todos los vertebrados son muy semejantes justo después de la gastrulación (desarrollo embrionario
temprano). Es en el desarrollo tardío cuando aparecen los caracteres que definirán a la especie en
cuestión.

Existe un patrón común en el desarrollo de los vertebrados: tres capas de tejido embrionario que
darán lugar a los diferentes órganos.

El resultado final (división crecimiento diferenciación) es un embrión completamente formado.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

Figura 8: Organogénesis

12.4.4. ANEXOS EMBRIONARIOS

En ovíparos terrestres (reptiles y aves): huevos se depositan en exterior y están protegidos por
capas que constituyen anexos embrionarios como:

CÁSCARA: cubierta rígida-porosa que permite intercambio gaseoso con el exterior y protege al
embrión.
CORIÓN: es una membrana cuya función es evitar excesiva evaporación del H2O a través de la
cáscara.
AMNIOS: contiene en su interior líquido amniótico donde está el embrión durante desarrollo y evita
desecación. Aparece en reptiles, aves y mamíferos.
SACO VITELINO: cubierta gelatinosa y blanda. Común en vertebrados primitivos acuáticos (peces
y anfibios) y carecen de amnios.
ALANTOIDES: es una membrana extraembrionaria, originada como una extensión o evaginación
del tubo digestivo primitivo del endodermo del embrión de reptiles, aves y mamíferos, situado
caudalmente al saco vitelino.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

PLACENTA: común en vivíparos y requisito para el desarrollo fisiológico del feto. Se trata de tejido
esponjoso a través del cual se producen intercambios entre madre-embrión. Los nutrientes
necesarios, anticuerpos y O2 se difunden desde torrente sanguíneo materno a través del tejido
placentario hasta vasos sanguíneos del embrión.

Figura 9: Membranas extraembrionarias

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

12.5. CUESTIONES DE REPASO

Explicar brevemente la diferencia entre reproducción sexual y asexual


indicando las ventajas de cada una.

Reproducción Características Ventajas

Produce una mayor


Unión de dos células especiales haploides variabilidad genética,
(espermatozoides y óvulo) fecundación, permitiendo una mayor
SEXUAL para dar un cigoto diploide que tras el adaptación a los cambios
desarrollo dará un nuevo individuo con ambientales.
características de ambos progenitores.

Asegura un rápido incremento


Llevada a cabo por un solo individuo sin
de la población. Un individuo
intervención de gametos. Toda la descendencia
ASEXUAL aislado puede reproducirse y
posee la misma información genética que el
generar un gran número de
progenitor, clon.
descendientes.

El medio acuático y el medio terrestre son muy diferentes, ¿afecta esto en


algo al proceso de la reproducción? En caso de ser así, explicar qué
estrategias se han desarrollado en cada uno de ellos.

Para que se produzca la fecundación es necesario que óvulos y espermatozoides estén lo


suficientemente juntos, lo cual ha llevado a numerosas adaptaciones para facilitar el proceso. La
más sencilla se lleva a cabo en función de si la fecundación ocurre de forma interna o externa.
Hábitat acuático fecundación externa; sobre todo si el animal no se mueve demasiado (o
nada). Consiste en producir una enorme cantidad de gametos y una sincronización perfecta. Se
aprovechan cambios de temperatura o del clima para producir y liberar los gametos, y la actividad
sexual por parte de un miembro de la población suele estimular a otros a iniciar el apareamiento.
Hábitat terrestre fecundación interna; en acuáticos y terrestres. Los espermatozoides se
desplazan por medio líquido hasta el óvulo, si los gametos se liberasen en el aire se secarían y
morirían. Para solventar este problema existe el desarrollo de órganos sexuales accesorios y
conductas (cópula) que facilitan la puesta en contacto de ambos gametos.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

Una vez formado el cigoto debe desarrollarse hasta dar un organismo


completo. El primer paso es la blastulación. Realizar un esquema donde se
indique cómo se produce y los tipos de segmentación que conoce.

La segmentación del cigoto comienza aproximadamente treinta horas después de la fecundación y


da origen, por mitosis, a dos blastómeros, cuyas divisiones mitóticas sucesivas producen
blastómeros más pequeños que cuando son de 12 a 16, todavía rodeadas por la zona pelúcida,
constituyen la “mórula”, a partir de la cual se forma la bástula o blastocisto (proceso llamado
blastulación).
La blastulación es un proceso en el cual se origina el intestino primitivo y se establecen las hojas
embrionarias: la interna o endodermo, el mesodermo y la externa o ectodermo. Durante la
gastrulación la blástula sufre una serie de cambios y se transforma en gástrula, estructura que
constituye el primer paso en la diferenciación celular del organismo. Es fundamental en el
desarrollo de un organismo porque en la blástula se producen una serie de movimientos y
plegamientos celulares que originan las capas embrionarias, cada una de las cuales constituye el
punto de partida para la formación de una serie de tejidos y órganos.
Existen dos tipos de segmentación:
Segmentación total: provoca la división completa del citoplasma y los blastómeros que se
forman tras las divisiones pueden tener mismo tamaño (segmentación total igual y ocurre en
los oligolecitos). Si los blastómeros tienen diferentes tamaños será (segmentación total
desigual y ocurre en heterolecitos). Caracterizada por tener más vitelo en el polo vegetal y las
divisiones son más lentas originando blastómeros grandes (macrómeros) y pequeños
(micrómeros).
Segmentación parcial: caracterizada porque las divisiones mitóticas afectan sólo al polo
animal del cigoto que contiene el núcleo. En huevos telolecitos es parcial y discoidal.

En la gastrulación se produce la diferenciación del endodermo, mesodermo y


ectodermo ¿qué importancia tiene esto en el desarrollo del animal?

La gastrulación es el proceso por el cual se forman las tres capas germinales del embrión que
originarán todos los tejidos de la futura cría.
En este proceso la blástula sufre cambios y se transforma en gástrula, constituye el 1er paso en la
diferenciación celular del organismo. En la blástula se producen movimientos y plegamientos
originando las capas embrionarias que formarán los tejidos y órganos del futuro animal. Las tres
capas u hojas germinales que se crean son el ectodermo, el mesodermo y el endodermo.
Los animales más primitivos, sólo poseen dos de estas capas: el ectodermo y el endodermo.
En el resto d eanimales se forma también el mesodermo, que puede recubrir los órganos internos
por la formación de una cavidad hueca, denominada celoma.
En humanos por ejemplo, las tres capas dan lugar a la formación distintos sistemas:

El ectodermo se diferenciará posteriormente para dar lugar al sistema nervioso, el aparato


respiratorio, la piel, las glándulas mamarias, el pelo y las uñas.
El mesodermo dará lugar más tarde al sistema circulatorio, el esqueleto, los músculos y el
aparato reproductor.
El endodermo se diferenciará posteriormente originando el sistema digestivo, los
pulmones, el hígado y la mayoría de los órganos internos.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

¿Qué son las membranas extraembrionarias? Decir cuáles son y comentar


brevemente cómo se desarrolla

Las membranas extraembrionarias son finas capas de tejidos que rodean al embrión en desarrollo.
Estas membranas proporcionan protección y medios de trasporte de nutrientes y residuos entre el
progenitor y el feto. Membranas extraembrionarias son:
CÁSCARA: es una cubierta rígida-porosa que permite intercambio gaseoso con el exterior y
protege al embrión.

CORIÓN: es una membrana cuya función es evitar excesiva evaporación del agua a través de la
cáscara.

AMNIOS: contiene en su interior líquido amniótico donde está el embrión durante desarrollo y evita
la desecación. Aparece en reptiles, aves y mamíferos.

SACO VITELINO: es una cubierta gelatinosa y blanda. Común en vertebrados primitivos acuáticos
(peces y anfibios), estos vertebrados carecen de amnios.

ALANTOIDES: es una membrana extraembrionaria, originada como una extensión o evaginación


del tubo digestivo primitivo, proviniente del endodermo del embrión de reptiles, aves y mamíferos,
está situado caudalmente (orientado hacia le parte inferior) al saco vitelino.

PLACENTA: común en vivíparos y requisito fundamental para el desarrollo fisiológico del feto. Se
trata de tejido esponjoso a través del cual se producen intercambios entre madre-embrión. Los
nutrientes necesarios, anticuerpos y O2 se difunden desde el torrente sanguíneo materno, a través
del tejido placentario, hasta los vasos sanguíneos del embrión.

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

12.6. PREGUNTAS DE EXAMEN

Comente los sistemas de reproducción sexual que conozca


Gemación: a partir de una evaginación del cuerpo del progenitor, las células se van dividiendo por
mitosis, diferenciando y formando el nuevo organismo idéntico al progenitor, que acaba
desprendiéndose de él.
Regeneración: una parte del organismo, separada del resto, puede dar lugar a un organismo
completo. Se basa en divisiones mitóticas sucesivas seguidas de diferenciación celular. Permite
regenerar partes dañadas.
Partenogénesis: desarrollo de óvulos no fecundados: en animales que pueden reproducirse
sexualmente, pero en ciertas condiciones lo hacen asexualmente.

Reproducción sexual:
Tiene la desventaja de implicar gran gasto de tiempo y E, pero a cambio permite mayor variabilidad
genética. Son organismos más modernos evolutivamente y pueden cambiar más y de modo más
rápido.
Gametogénesis: proceso por el que se forman las células sexuales o gametos (n) por meiosis, que
maduran para transformarse en óvulos y espermatozoides
Apareamiento: fenómeno por el cual se reúnen óvulo y espermatozoide
Fecundación: fusión de gametos.
Externa: En animales acuáticos con poca o ninguna movilidad. Producen muchos gametos que
sueltan al agua para que se reúnan. Coordinación espacial y temporal en la suelta de gametos
por parte de ambos progenitores.
Interna: en acuáticos y terrestres. Los espermatozoides se desplazan por medio acuoso hasta
el óvulo. Existe desarrollo de órganos sexuales accesorios y conductas (cópula) que facilitan la
puesta en contacto de ambos.

Espermatogénesis:
Cél germinativa masc (2n) –Mitosis espermatogonias (2n) –Mitosis espermatocito primario (2n)
–1ªdiv meiótica espermatocito sedundario (n) –2ª div meiótica-> espermátidas (n) –modificación
morfológica -> espermatozoides (n)

Ovogénesis:
Cél germinativa fem (2n) –Mitosis ovogonias (2n) –Mitosis ovocito primario (2n) –primera div
meiótica ovocito secundario (n) + corpúsculo polar –2ª div meiótica óvulo + 2 corpúsculos

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Tema 12. Reproducción y desarrollo

Describa los mecanismos que impiden la poliespermia en animales

Tenemos dos tipos de mecanismos: el bloqueo rápido, que se puede decir que más general y se
produce por modificaciones en el flujo de sodio y el bloqueo lento, descrito en mamíferos que se
produce por la liberación de calcio desde el RE al citoplasma, que lleva a una respuesta en la que
se produce la cubierta de fecundación.

¿Qué es la poliespermia?: la polispermia es una circunstancia especial en la que el óvulo


puede ser fecundado por dos espermatozoides

Realice un dibujo esquemático de las fases del desarrollo embrionario de un mamífero desde
que se forma el zigoto hasta la formación del blastocito

Desde el zigoto (una célula) hasta las 32 células que dejan el blastocele. Conviene contar las
células porque el proceso es de 2, 4, 8, 16 y 32

La fecundación es el proceso por el cual se fusionan los núcleos de dos gametos


para dar lugar al cigoto o óvulo fecundado. Éste sufre divisiones sucesivas
durante la segmentación formando una masa de células llamada blastómeros con
una cavidad interna o blastocele. En la etapa de gastrulación
se forman las distintas capas germinales del embrión que darán lugar a los
diferentes tejidos. El endodermo dará lugar, entre otros, a los tejidos del tracto
digestivo, el ectodermo a la epidermis y el SN y el mesoderno a los músculos y
huesos
Desarrollo implica tres procesos: división y crecimiento celular, diferenciación celular
y morfogénesis, y se produce en tres etapas: segmentación, gastrulación y
organogénesis.
Blástula: espera de células llena de líquido que originará el siguiente estadio del
desarrollo embrionario por el proceso de gastrulación. Las células de la blástula
migran desde la superficie al interior de la esfera, y comienzan a formarse capas
germinales del embrión.

Endodermo. (la más interna). Dará lugar al tracto digestivo


Mesodermo (intermedia): dará lugar a músculos y huesos
Ectodermo (externa): dará lugar a epidermis y SN

En el desarrollo embrionario de mamíferos se forman 4 membranas extraembrionarias


¿Cuáles son? ¿Cómo se forman?

Saco vitelino: se forma a partir de invaginaciones del endodermo del hipoblasto. Rodea al vitelo
del huevo. Los nutrientes pasan al embrión a través de los vasos sanguíneos de superficie.
Amnios: Mint q rodea el embrión y forma la cavidad amniótica llena de líquido amniótico
Corion: formada x fusión de mesodermo y ectodermo. Externa al amnios. Evita la pérdida de agua
del huevo y controla el intercambio gaseoso entre embrión y medio externo.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 20/23


Tema 12. Reproducción y desarrollo

Alantoides: formada x evaginación de mesodermo y endodermo. bolsa para almacén de desechos


metabólicos y trabaja combinada con el corion en el intercambio gaseoso.

hermafrodita: individuo que presenta los dos sexos


corpúsculo polar: célula que aparece durante la meiosis femenina y no da lugar al óvulo
degenerado en el caso de animales pero pudiendo dar lugar al endospermo en plantas
espermátida: célula haploide que se produce durante la espermatogénesis a partir del
espermatocito secundario y que dará lugar al espermatozoide
ovario: órgano donde se produce la oogénesis para dar lugar a los gametos femeninos. En ciertos
animales puede tener funciones hormonales
partenogénesis: proceso reproductivo asexual a partir de huevos no fecundados que se da en
animales.
Espermatogonias: células germinativas diploides masculinas que se dividen por mitosis para dar
lugar a las espermatocitos primarios.
Especie dioica: especie que presenta individuos masculinos y femeninos.
*fecundación: unión del óvulo y el espermatozoide para dar lugar al zigoto.
Neurohormona: hormona producida por neuronas

12.6.1. Preguntas de exámenes anteriores a 2010

Muchos invertebrados marinos realizan fecundación externa compartiendo el espacio con


otras muchas especies ¿Cómo consiguen que las parejas de gametos de la misma especie
se reconozcan en espacios tan extensos?

Existen dos mecanismos:


LA ATRACCION ESPECIE-ESPECIFICA del espermatozoide y LA ACTIVACION ESPECIE-
ESPECIFICA del mismo.
La atracción especie-especifica consiste en que en muchas especies el espermatozoide es atraído
por el ovulo de la misma especie por QUIMIOTAXIS, es decir, siguiendo un gradiente de moléculas
secretadas por el óvulo. Este mecanismo difiere entre especies, de modo que las moléculas que
liberan los óvulos de una especie determinada, estimulan solo al esperma de esa misma especie.
La segunda interacción ovulo-espermatozoide es la REACCION ACROSOMICA. Generalmente
esta reacción necesita dos componentes: La fusión de la vesícula acrosómica con la membrana
plasmática del espermatozoide y la extensión del proceso acrosómico hacia la superficie del óvulo.

Comente brevemente los mecanismos que existen para evitar la poliespermia.

Existen dos tipos de mecanismos de bloqueo:


LA REACCION RAPIDA: Caracterizada por un cambio eléctrico en el potencial de la membrana del
óvulo. Tras la fusión del primer espermatozoide el potencial de reposo de la membrana (-70mV)

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 21/23


Tema 12. Reproducción y desarrollo

cambia a (20mV). Los espermatozoides solo pueden fusionarse a membranas de óvulos negativas.
Éste cambio evita la poliespermia desde 1 a 3 sg.
LA REACCION LENTA de bloqueo: Se activadespués de 1 minuto desde la primera fertilización,
consiste en la exocitosis por parte del óvulo de gránulos corticales, que vierten su contenido entre la
membrana plasmática y la zona pelúcida. El contenido de los gránulos esta formado por: (1)
PROTEASAS.- Disuelve los puentes proteicos de la membrana y la zona pelúcida.
(2) MUCOPOLISACARIDOS.- Genera un gradiente osmótico que provoca movimiento de agua
entre la membrana y la zona pelúcida. Esto produce expansión y forma La membrana de
fecundación.
(3) ENZIMAS PEROXIDASAS.- Fortalecen la membrana de fecundación.
(4) LA HIALINA.- Genera una cobertura alrededor de la membrana de fecundación del huevo.

Defina en un máximo de tres líneas los siguientes términos:

Corion.- Es una membrana cuya función es evitar la excesiva evaporación de agua que se
produce a través de la cascara. Es un anexo embrionario en huevos depositados en el exterior.
Blastocele. Es una cavidad hueca en el interior entre endodermo y ectodermo dentro de una
blástula, el blastocele se va reduciendo y desaparece cuando se juntan las dos capas.
Gastrulación.Es un proceso en el cual se origina el intestino primitivo y se establecen las hojas
embrionarias: La interna o endodermo, el mesodermo y la externa o ectodermo. Durante la
gastrulación la blástula sufre una serie de cambios y se transforma en gástrula, estructura que
constituye el primer paso en la diferenciación celular del organismo.
Fragmentación.Es el mecanismo de regeneración de un individuo completo a partir de alguna de
sus partes, un animal se divide en dos o más fragmentos que originan individuos nuevos, muchos
invertebrados utilizan este mecanismo para reproducirse, puede ser accidental o regulado por el
propio organismo.
Amnios.- Se encuentran rodeando directamente al embrión, el amnios contiene en su interior el
liquido amniótico donde se encuentra el embrión durante su desarrollo (evita la desecación en un
medio terrestre).
Ectodermo.- Aparece en el proceso de Gastrulación, el Ectodermo Origina la piel, las formaciones
tegumentarias (pelo, plumas, uñas, etc.) y las células nerviosas y sensoriales.
Gemulación.- Se basa en la formación de unas estructuras protectoras, las gémulas, estas son
agregados de células rodeadas de una envoltura protectora, por ej. Esponjas de agua dulce, que
forman esporas en otoño y soportan las bajas temperaturas dentro del progenitor y en primavera las
células de la gémula se activan, salen al exterior y crecen hasta formar una nueva esponja.
Partenogénesis.-El nuevo individuo se origina a partir de un solo gameto, generalmente femenino,
que es una célula sexual no fecundada. Puede ser completa si todas las generaciones son
partenogenéticas y obligada cíclica si se alteran generaciones.
Polispermia.-Es cuando más de un espermatozoide fertiliza un óvulo, se suman todas las cargas
haploides de los espermatozoides que acceden al óvulo, Ej.Aparición de núcleos triploides en lugar
de diploides (cada cromosoma está representado tres veces en lugar de dos) y cuando el cigoto
comienza a dividirse, tres copias de cada juego cromosómico han de separarse entre cuatro
células, algunas células tendrán copias de cromosomas de más y a otras les faltaran.

Biología II. Grado en Ciencias Ambientales 2011-12 22/23


Tema 12. Reproducción y desarrollo

Ovíparo.- Consiste en la deposición u ovoposición del huevo en el medio externo. La fecundación


puede ser interna o externa. Los cuidados van desde abandonar, hasta defender, proteger e
incubar los huevos. En todos los casos el embrión se alimenta del vitelo almacenado en el huevo.

Fecundación.- Es el proceso por el cual dos células se fusionan para crear un nuevo organismo
vivo con características genéticas que derivan de las de ambos progenitores. Su finalidad es
transmitir genes de progenitores a descendientes e iniciar en el citoplasma del cigoto, reacciones
que permitan el desarrollo del embrión.

¿Qué es la gastrulación?, ¿Qué importancia tiene en el desarrollo de un organismo?

Es un proceso en el cual se origina el intestino primitivo y se establecen las hojas embrionarias: la


interna o endodermo, el mesodermo y la externa o ectodermo. Durante la gastrulación la blástula
sufre una serie de cambios y se transforma en gástrula, estructura que constituye el primer paso en
la diferenciación celular del organismo. Es fundamental en el desarrollo de un organismo porque en
la blástula se producen una serie de movimientos y plegamientos celulares que originan las capas
embrionarias, cada una de las cuales constituye el punto de partida para la formación de una serie
de tejidos y órganos.

Explique cómo se realiza la fecundación interna en animales.

Se realiza por contacto directo entre los dos individuos de distinto sexo. La fecundación tiene lugar
en el aparato reproductor de la hembra, cuyos tejidos están acondicionados para ello. Los machos
segregan un fluido que contiene los espermatozoides y en él se desplazarán hasta el óvulo. En
algunos animales la transferencia de los espermatozoides se realiza mediante un órgano copulador,
mientras que los grupos que carecen de él se aparean poniendo en contacto sus orificios
reproductores o cloacas.

En la Gastrulación se producen tres capas germinativas, ¿Cuáles son?, ¿a que tejidos darán
lugar estas tres capas?

ENDODERMO: Deriva el tubo digestivo, las glándulas anejas (páncreas, hígado) y el sistema
respiratorio (el revestimiento interior de los pulmones).
MESODERMO: Produce el tejido conectivo, la dermis, las células de la sangre, el corazón, los
sistemas reproductor y excretor y los músculos.
ECTODERMO: Origina la piel, las formaciones tegumentarias (pelo, plumas, uñas, etc.) y las
células nerviosas y sensoriales.

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