Agrociencia

ISSN: 1405-3195
agrocien@colpos.mx
Colegio de Postgraduados
México

Acatitla Trejo, Carlos; Bautista Martínez, Néstor; Vera Graziano, Jorge; Romero Nápoles, Jesús;
Calyecac Cortero, Humberta G.
Ciclo biológico y tasas de supervivencia y reproducción de copitarsia incommoda walker (lepidoptera:
noctuidae) en cinco dietas artificiales
Agrociencia, vol. 38, núm. 3, mayo-junio, 2004, pp. 355-363
Colegio de Postgraduados
Texcoco, México

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 CICLO BIOLÓGICO Y TASAS DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCIÓN
DE Copitarsia incommoda WALKER (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
EN CINCO DIETAS ARTIFICIALES

BIOLOGICAL CYCLE AND RATES OF SURVIVORSHIP AND REPRODUCTION

OF Copitarsia incommoda (WALKER) (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) IN FIVE ARTIFICIAL DIETS

Carlos Acatitla-Trejo, Néstor Bautista-Martínez, Jorge Vera-Graziano, Jesús Romero-Nápoles y Humberta G. Calyecac-Cortero

Especialidad en Entomología y Acarología. Instituto de Fitosanidad. Colegio de Postgraduados. 56230.

Montecillo, Estado de México. (acatitla@colpos.mx) (nestor@colpos.mx) (graziano@colpos.mx)
(jnapoles@colpos.mx) (hcalyecac@yahoo.com)

RESUMEN ABSTRACT

Se investigó la duración del ciclo biológico, longevidad de adultos,
tamaño y peso de pupas, supervivencia y reproducción de Copitarsia
incommoda Walker, en cinco dietas artificiales oligídicas, con la
técnica demográfica de tablas de vida y reproducción. La dieta
compuesta de alfalfa deshidratada, salvado de trigo, germen de
trigo, levadura de cerveza, polvo de frijol pinto, metil paraben,
ácido sórbico, ácido ascórbico, agar y agua fue la mejor, porque el
ciclo biológico de la especie se completó bien; asimismo la longevi-
dad de adultos, tamaño y peso de pupas fueron mayores; sus tasas
de supervivencia (p≤0.05) y de reproducción (p≤0.0625) fueron
0.96 y 135.5, mayores que las de las otras dietas.
The effect of five oligidic artificial diets on the duration of the
biological cycle, adult longevity, size and weight of pupa, survival,
and reproduction of Copitarsia incommoda Walker was studied
using the demographic technique of life and reproduction tables.
The best diet was dehydrated alfalfa, wheat bran, wheat germ,
brewer’s yeast, pinto bean powder, methyl paraben, sorbic acid,
ascorbic acid, agar and water. With this diet C. incommoda
completed its biological cycle well; adult longevity and pupa size
and weight were greater; survival (p≤0.05) and reproduction
(p≤0.0625) rates were 0.96 and 135.5, higher than in the other
diets.

Palabras clave: Copitarsia incommoda, cría masiva, parámetros Key words: Copitarsia incommoda, massive rearing, population
poblacionales. parameters.

INTRODUCCIÓN INTRODUCTION

C C
opitarsia incommoda Walker es un insecto
nóctuido polífago que está presente desde Méxi-
co hasta Sudamérica (Angulo y Weigert, 1975) y
puede ser una plaga importante de diversas plantas culti-
vadas como col (Brassica oleracea var capitata), papa
(Solanum tuberosum), alfalfa (Medicago sativa), chícha-
ro (Pisum sativum) y vid (Vitis vinifera) (Angulo y Weigert,
1975; Gutiérrez y MacGregor, 1983; Bautista, 1992).
En México, el daño de mayor importancia es provo-
cado por la larva a crucíferas, huauzontle (Chenopodium
nuttalliae), cilantro (Coriandrum sativum) y plantas or-
namentales; esta especie también es relevante por las ba-
rreras fitosanitarias ligadas a ella, debido a que uno de
los principales mercados de los productos agrícolas mexi-
canos es el de los Estados Unidos de Norteamérica, don-
de es una plaga cuarentenada, por lo que hay obstáculos
para la comercialización de plantas hospederas de dicha
especie (USDA, 2003). A pesar de que en México exis-
ten zonas agrícolas de importancia económica por la
Recibido: Septiembre, 2003. Aprobado: Mayo, 2004.
Publicado como ENSAYO en Agrociencia 38: 355-363. 2004.
opitarsia incommoda Walker is a polyphagous
noctuid insect that is distributed from México to
South América (Angulo and Weigert, 1975). It
can be a major pest in different crops such as cabbage
(Brassica oleracea var capitata), potato (Solanum
tuberosum), alfalfa (Medicago sativa), pea (Pisum
sativum) and grape (Vitis vinifera) (Angulo and Weigert,
1975; Gutierrez and MacGregor, 1983; Bautista, 1992).
In Mexico, larvae cause major damage to crucifers,
huauzontle (Cheopodium nuttalliae), coriander
(Coriandrum sativum), and ornamental plants. It is also
relevant because of the phytosanitary barriers linked to
this species since one of the principal markets of Mexican
agricultural products is the United States, where it is a
pest subject to quarantine, creating obstacles for the trade
of plants that are hosts to this species (USDA, 2003). In
spite of the fact that in México there are agricultural zones
that are economically important for the cultivation of
cabbage, broccoli and cauliflower, among other crops,
few studies have been conducted on this insect.
In the 1950s, there was a surge in the use of artificial
diets for insect rearing to study physiology, ecology and

355
356 AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2004
siembra, entre otros cultivos, de col, brócoli y coliflor,
se han realizado pocos estudios sobre este insecto.
Las dietas artificiales para la cría de insectos tuvieron
auge en la década de los cincuenta del siglo pasado, cuan-
do se utilizaron para investigar la fisiología, ecología y
genética de insectos, y para planificar nuevas técnicas de
control de éstos, como la del macho estéril, producción
de entomopatógenos, manipulación de hormonas y
feromonas, y programas de control biológico e integrado
(Singh, 1976).
Las dietas para insectos se clasifican en holídicas,
merídicas y oligídicas (Singh, 1976; Cibrián, 1994); las
primeras tienen elementos químicos puros; las segundas
elementos químicamente conocidos y componentes quí-
micamente no definidos; las terceras son de material na-
tural crudo, de origen animal o vegetal. Este último tipo
de dieta fue el utilizado en este estudio.
Los objetivos de la investigación fueron conocer la
duración del ciclo biológico y la longevidad de adultos
de C. incommoda con cinco dietas artificiales, observar
el efecto de éstas en el tamaño y peso de las pupas, así
como estimar las tasas de supervivencia y reproducción
para cada una de ellas.
MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación se llevó al cabo en la cámara de cría del área de
Entomología Agrícola del Instituto de Fitosanidad del Colegio de
Posgraduados en Montecillo, México, en las siguientes condiciones:
temperatura 25±3 oC, humedad relativa de 50% y fotoperíodo de 14
horas luz.
Las cinco dietas artificiales utilizadas fueron: la de Cibrián y
Sugimoto (1992) (dieta A); las desarrolladas en el Centro Internacional
de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) para la cría de Diatraea
saccharalis (Lepidoptera: Pyralidae) (dieta B) y Heliothis zea
(Lepidoptera: Noctuidae) (dieta C) (Cisneros, 1994) y la desarrollada
para Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae) por Guy (dieta D) (Alatorre
y Guzmán, 1994), y una propuesta por el primer autor (dieta E), con
base en observaciones realizadas por Flores (2003)1, quien reportó que
las larvas de C. incommoda presentaban un mayor desarrollo al alimen-
tarlas con coliflor (Brassica olearaceae Var. Botrytis), por lo que se
decidió incluirla combinada con los siguientes ingredientes: agua,
1000 mL; agar, 13 g; levadura de cerveza, 40 g; germen de trigo, 37 g;
frijol soya, 100 g; ácido ascórbico, 5 g; ácido sórbico, 1.5 g y coliflor
deshidratada, 100 g. La coliflor se deshidrató durante ocho días en una
estufa a 35 oC, y se molió posteriormente para integrarla a la dieta.
Duración del ciclo biológico
Para estimar la duración del ciclo biológico del insecto en cada
una de las dietas se utilizó la técnica demográfica de tablas de vida y
1
Flores, P. L. R. 2003. Ciclo de la vida y tasas de supervivencia y reproducción de Copitarsia incommoda (Walter) (Lepidoptera: Noctuidae) en
tres cultivares de Brassica oleracea L. Tesis de Maestría en Ciencias. Instituto de Fitosanidad, Colegio de Postgraduados. Montecillo, Edo. de
México. 57 p.
genetics of insects, and to plan new techniques of pest
control, such as sterile males, production of
entomopathogens, manipulation of hormones and
pheromones, and programs of biological and integrated
control (Singh, 1976).
The diets for insects are classified into holidic, meridic
and oligidic (Singh, 1976; Cibrian, 1994); the first group
is made up of pure chemicals; the second is made up of
chemically known elements and components not
chemically defined; the third is composed of raw natural
material, of animal or plant origin. The third type was
used in this study.
The objectives of the study were to determine the
duration of the biological cycle and adult longevity of
C. incommoda with five artificial diets and to observe
the effect of the diets on size and weight of the pupae,
and estimate the survival and reproduction rates with
each diet.
MATERIALS AND METHODS
The study was conducted in the rearing chamber of the area of
Agricultural Entomology of the Instituto de Fitosanidad of the Colegio
de Postgraduados in Montecillo, México, under the following
conditions: temperature 25±3 oC, 50% relative humidity, and
photoperiod of 14 light hours.
The five artificial diets used were: diet A (Cibrian and Sugimoto
(1002); Diet B developed in the International Center for Maize and
Wheat Improvement (CIMMYT) for rearing Diatraea saccharalis
(Lepidoptera: Pyralidae); diet C developed by CIMMYT for Heliothis
zea (Lepidoptera: Noctuidae) (Cisneros, 1994); Diet D also developed
by CIMMYT for Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae) by Guy
(Alatorre and Guzman, 1994); and Diet E, a proposal by the first
author of this paper based on observations made by Flores (2003)1.
Flores reported that C. incommoda larvae had better growth when
fed cauliflower (Brassica olearaceae Var. Botrytis); thus, it was
decided to include it combined with the following ingredients: water,
1000 mL; agar, 12 g; brewer’s yeast, 40 g; wheat germ, 37 g; soy
bean, 100 g; ascorbic acid, 5 g; sorbic acid, 1.5 g; and dehydrated
cauliflower, 100 g. The cauliflower was dried for eight days in an
oven at 35 oC and later ground to add it to the diet.
Duration of the biological cycle
To estimate the duration of the insect’s biological cycle with
each of the diets, the technique of demographic life tables and cohort
fertility was used. For each diet, 100 newly emerged C. incommoda
larvae were used; each larva less than one day old was placed in a
25 mL plastic cup with 8 mL of the respective diet to prevent
cannibalism. The diets were prepared three days before emergence
of the first larvae.
 ACATITLA-TREJO et al.: TASAS DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCIÓN DE Copitarsia incommoda
fertilidad de cohorte. Para cada dieta se emplearon 100 larvas de C.
incommoda recién emergidas; cada larva, de menos de un día de edad,
se colocó en un vaso de plástico de 25 mL con 8 mL de la dieta corres-
pondiente, para evitar canibalismo. Las dietas se prepararon tres días
antes de la emergencia de las primeras larvas.
Las observaciones se realizaron cada 24 h, registrando los siguien-
tes datos: duración de las etapas del ciclo biológico, es decir; larvas,
prepupas, pupas y adultos. Los diversos instares de las larvas se deter-
minaron considerando el desprendimiento de la cápsula cefálica que
dejaban éstas en cada muda.
Peso y tamaño de pupas
Cada pupa se pesó en una balanza analítica y se midió su longitud
con un vernier. Se aplicó un análisis de varianza a los datos obtenidos
de peso y longitud en cada dieta, con el paquete SAS (SAS Institute,
1998), con un diseño completamente aleatorizado, en donde la unidad
experimental fue una larva por vaso, con la finalidad de detectar si las
dietas tuvieron efecto en el tamaño y peso de las pupas.
Las pupas se separaron por sexo utilizando los caracteres
morfológicos descritos por Angulo y Weigert (1975). Al emerger los
adultos se trasladaron a vasos de 140 mL, colocando un macho y una
hembra por vaso. La boca de los vasos se cubrió con una servilleta de
papel para que las hembras ovipositaran en ésta. Los adultos vivos se
contaron y alimentaron cada 24 h, con una dieta de agua y miel a 10%
proporcionada en motas de algodón, hasta la muerte de los últimos
especímenes.
Tasas de supervivencia y reproducción
Estas tasas se estimaron simultáneamente sobre las cohortes don-
de se registraron los ciclos biológicos; así, diariamente se registró el
número de larvas, prepupas, pupas y adultos sobrevivientes (nx). Con
los datos de mortalidad de cada una de las etapas de desarrollo de C.
incommoda y su edad, se construyeron las tablas de vida con el méto-
do descrito por Vera et al. (1997), empleando el programa Excel
(Microsoft® Excel, XP). Estas tablas se compararon por medio de la
prueba Logrank para establecer diferencias entre ellas (Méndez et al.,
2001). Para detectar diferencias en el porcentaje de mortalidad de los
diversos estados biológicos en cada dieta, se utilizó la prueba de Z
aplicada a una distribución binomial (Infante y Zárate, 2003).
Cuando los insectos alcanzaron el estado adulto se anotó diaria-
mente el número de huevos depositados en las servilletas por las hem-
bras de las diferentes cohortes, para lo cual los adultos se cambiaban
diariamente de vaso. Posteriormente se contaron y registraron los hue-
vos eclosionados adheridos a las servilletas; este número se usó para
estimar las tasas de reproducción por medio del estadístico mx de una
tabla de fertilidad.
Con esta información se estimó la tasa neta de reproducción (Ro),
la tasa intrínseca de incremento natural (rm) y el tiempo de genera-
ción (T).
Para comparar la tasa intrínseca de incremento natural de cada
cohorte, se aplicó la prueba de Traslapo de Intervalos (Vera y Sotres,
1991), la cual simula el crecimiento teórico de dos o más poblaciones
357
Observations were made every 24 h, recording the following data:
duration of the stages of the biological cycle, that is; larvae, pre-pupa,
pupa, and adult. The different larval instars were considered when the
cephalic capsule was shed at each molting.
Weight and size of pupae
Each pupa was weighed on an analytical scale and its length
measured with a vernier. An analysis of variance was performed with
the SAS software (SAS Institute, 1998) on the weight and length data
obtained with each diet, with a completely randomized design in which
the experimental unit was one larva per cup, in order to detect whether
the diets had an effect on the size and weight of the pupae.
The pupae were sorted by sex using the morphological traits
described by Angulo and Weigert (1975). When the adults emerged,
they were moved to 140 mL cups, placing one male and one female
per cup. The cup lip was covered with a paper napkin for the females
to oviposit on. The live adults were counted and fed every 24 h with a
diet of water and 10% honey provided on cotton balls, until the death
of the last specimens.
Survival and reproduction rates
Survival and reproduction rates were estimated simultaneously
on the cohorts whose biological cycles were recorded; thus, the number
of larvae, pre-pupae, pupae and adult survivors (nx) were recorded
daily. With the mortality data at each stage of C. incommoda growth
and its age, survival tables were constructed following the method
described by Vera et al. (1997), using the software Excel (Microsoft®
Excel, XP). These tables were compared by means of the Logrank test
to establish differences between them (Mendez et al., 2001). To detect
differences in the percentage of mortality of the different biological
stages with each diet, the Z test was applied to a binomial distribution
(Infante and Zarate, 2003).
When the insects reached the adult stage, the number of eggs
deposited on the napkins by each female cohort was recorded daily;
cups were changed daily for this reason. Later, hatched eggs adhered
to the napkins were counted and recorded; this number was used to
estimate reproduction rates using the mx statistic of a fertility table.
With this information the net rate of reproduction (Ro), the intrinsic
rate of natural increase (rm), and generation time (T) were estimated.
To compare the intrinsic rate of natural increment of each cohort,
the Test of Overlapping Intervals (Vera and Sotres, 1991) was applied;
this test simulates the theoretical growth of two or more populations
subjected to two or more diets under the stochastic model
E(nt)=n0exp(rmt), and the respective confidence intervals for any
moment (t), where nt is the population size at moment t, n0 is the number
of specimens with which the study began, and rm is the intrinsic rate of
natural increment. For this case, it was established that if there is an
overlap in the intervals after 28 d, then the rm to be compared would
be considered statistically not different. The reason that 28 d was used
as the criterion is that this is the approximate time in which all of the
individuals are in the larval stage, which is when they cause damage
to crops.
358 AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2004
sometidas a dos o más dietas bajo el modelo estocástico E (nt) = n0
exp(rmt), y sus respectivos intervalos de confianza para cualquier mo-
mento (t), donde nt es el tamaño de la población al momento t; n0 es el
número de especímenes con que se inició el estudio; y rm es la tasa
intrínseca de incremento natural. Para este caso, se estableció que si
en los intervalos existía traslapo después de 28 d, entonces las rm a
comparar se considerarían estadísticamente no diferentes. La razón
por la cual se tomó como criterio los 28 d, es que este es el tiempo
aproximado en que todos los individuos están en estado de larva, que
causa daño a los cultivos.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Duración del ciclo biológico
En el Cuadro 1 se presenta la duración del ciclo bio-
lógico de C. incommoda a partir de larvas de primer ínstar
obtenido en cada una de las dietas artificiales empleadas
para la realización del trabajo. En él se observa traslapo
en la duración de los estados biológicos por los cuales
atravesaron los especímenes; por ejemplo, en la dieta A,
en los primeros cuatro días se tuvieron larvas de primer
ínstar, pero desde el día tres ya habían algunas larvas de
segundo ínstar y su presencia se observó hasta el día 13,
en el día cinco se detectaron larvas del tercer ínstar, cuando
aún había larvas de segundo ínstar, observándose hasta el
día 18. Los primeros adultos emergieron el día 37 y hasta
el día 88 vivieron los últimos adultos. Este tipo de trasla-
po ocurrió con las demás dietas, excepto con los
especímenes que fueron alimentados con la dieta B, ya
que ninguno de éstos pasó al segundo ínstar larval.
Un fenómeno observado en relación con los ínstares
larvales en las dietas fue que su número varió de cinco a
siete. En la dieta A, 17.6% de los individuos que pasa-
ron a prepupa tuvieron cinco ínstares, mientras que
82.4% tuvo seis. En la dieta C, 14% de los individuos
que llegaron a prepupa tuvo cinco ínstares larvales,
82.5%, seis, y 3.5% siete; de éstos, la mitad no llegó al
estado adulto. En la dieta D, 7.5% de los individuos que
llegaron a prepupa tuvo cinco ínstares, 91.25% tuvo seis,
Cuadro 1. Duración y traslapo (en días) de los estados biológicos de C. incommoda en cinco dietas artificiales.
Table 1. Duration and overlap (in days) of the biological stages of C. incommoda on five artificial diets.
Ínstar larval
Dieta
1 2 3 4
A 4 3-13 5-18 7-16
B 13† — — — —
C 8 3-11 5-11 7-14
D 5 2-13 5-14 7-16
E 2 2-4 4-7 6-15
Pr = Prepupa, P = Pupa, A = Adulto.
†
Ninguno de los individuos pasó al segundo instar larval.
— : No se registró.
RESULTS AND DISCUSSION
Duration of the biological cycle
Table 1 presents the duration of the life cycle of C.
incommoda from first instar larvae obtained with each of
the artificial diets used in this study. An overlap in the
duration of the biological stages the specimens undergo
can be observed. For example, with diet A, during the
first four days there were first instar larvae, but from day
three there were already some second instar larvae, which
were observed up to day 13; on day five, even when there
were still larvae in the second instar, third instar larvae
were detected up to day 18. The first adults emerged on
day 37 and the last adults lived up to day 88. This type of
overlap also occurred with the other diets, except those
fed diet B, since none of the specimens reached the second
larval instar.
A phenomenon observed was that the number of
instars varied from five to seven, and the number was
related to diet. With diet A, 17.6% of the individuals that
passed to the pre-pupa stage had five instars, while 82.4%
had seven. On diet C, 14% of the specimens that reached
pre-pupa had five larval instars, 82.5%, six, and 3.5%
seven, of which half did not reach the adult stage. On diet
D, 7.5% of the specimens that reach pre-pupa had five
instars, 91.25% had six, and 1.25% had seven, but none
reached the adult stage. On diet E, 88% had five instars,
10.7% had six, of which half did not reach adulthood,
and the remaining 1.07% underwent seven larval instars,
all of which reached the adult stage (Table 2).
Flores (2003)1 reported that the C. incommoda larvae
underwent six larval instars in natural diets before entering
the pre-pupa stage. In our study, six larval instars prevailed
with more frequency with the artificial diets A, C and D.
With diets C, D and E, only a small percentage of
specimens reached the seventh instar. This phenomenon
cannot be attributed to effects related to the diet
components since the percentage of individuals with seven
instars was not above 5% in any of the diets. Rather, it
Pr P A
5 6 7
9-20 13-24 — 15-26 18-48 37-88
— — — — —
9-21 14-24 20-27 17-29 19-46 37-72
9-22 12-27 21-24 15-29 20-47 37-75
9-26 15-26 18-22 17-24 18-46 37-69
 ACATITLA-TREJO et al.: TASAS DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCIÓN DE Copitarsia incommoda
y 1.25% siete, sin llegar al estado adulto. En la dieta E,
88% tuvo cinco ínstares, 10.7% seis, de los cuales la
mitad no llegó al estado adulto, y el 1.07% restante pasó
por siete ínstares larvales, los cuales alcanzaron el esta-
do adulto (Cuadro 2).
Flores (2003)1, reportó que las larvas de C.
incommoda pasan por seis ínstares larvales en dietas na-
turales antes de entrar a prepupa; al comparar esta in-
formación con la obtenida en el presente trabajo, se en-
cuentra que la presencia de seis ínstares larvales preva-
leció con mayor frecuencia en las dietas artificiales A,
C y D. En las dietas C, D y E hubo sólo un bajo porcen-
taje de individuos que alcanzaron el séptimo instar. Este
fenómeno no se puede atribuir a efectos relacionados
con los componentes de las dietas, ya que en ninguna
de ellas el porcentaje de individuos con este número de
ínstares fue superior a 5%. Más bien se puede atribuir a
la variación genética de los individuos y a la muda su-
pernumeraria, que consiste en la ocurrencia de un ma-
yor número de mudas en los estados inmaduros
(Llanderal, 2000).
En la dieta E, 88% de los individuos presentaron úni-
camente cinco ínstares larvales antes de prepupa, lo que
se puede atribuir a un efecto de la dieta, pues fue la única
en la que se utilizó benzoato de sodio como conservador.
La emergencia de adultos concuerda con la reportada
por Cibrián y Sugimoto (1992) (un ciclo de 37 días des-
de larva hasta adulto). La mayor longevidad de adultos
(Cuadro 1) se obtuvo en individuos con la dieta A, segui-
da por los de la dieta D.
Peso y tamaño de pupas
En el Cuadro 3 se presenta los resultados del peso y la
longitud de las pupas de un día de edad en cuatro dietas.
El análisis de varianza del peso y longitud de las
pupas detectó diferencias significativas (Tukey, p≤0.05)
entre las cohortes; así, los especímenes de las dietas A
y D fueron los de mayor peso y longitud y, como se
verá después, esto tuvo relación con la fertilidad de los
Cuadro 2. Individuos que presentaron diferente número de ínstares
larvales en cinco dietas artificiales.
Table 2. Individuals presenting different numbers of larval instars
on five artificial diets.
Dieta†
Ínstar
larval
A B¶ C D
5º 16 — 3 6 82
6º 75 — 46 73
7º — — 2 1
†
Se manejaron 100 larvas por dieta.
¶
Todos los individuos murieron en el primer ínstar larval.
— : No se registró.
359
can be attributed to the genetic variation of the individuals
and the supernumerary molt, which consists of the
occurrence of a larger number of molts in the immature
stages than that considered normal (Llanderal, 2000).
On diet E, 88% of the specimens had only five larval
instars before pre-pupa; this can be attributed to an effect
of the diet since it was the only one in which sodium
benzoate was used as a preservative.
The emergence of adults agrees with the results of
Cibrian and Sugimoto (1992): one 37-day cycle from larva
to adult. The longest life-span of adults (Table 1) was
obtained with individuals on diet A, followed by those
on diet D.
Weight and size of pupae
Table 3 presents the results for weight and length of
one-day-old pupae on four diets.
The analysis of variance for pupa weight and length
detected significant differences (Tukey, p≤0.05) among
cohorts. The specimens on diets A and D were heavier
and longer and, as will be seen later, this had a relationship
to fertility of the individuals. That is, the larger pupae
produced more fertile adults. In rearing of the parasitoid
Chephalonomia stephanoderis (Hymenoptera:
Bethylidae), Villacorta and Barrera (1996) state that a
nutritional deficiency can cause low fertility in insects.
Survival and reproduction rates
From the life tables, survival curves were constructed
(Figure 1) of the five C. incommoda cohorts. Comparing
the survival curves with the Logrank test (p≤0.05), no
significant differences were detected between diets C
and E.
With diet B, none of the specimens lived more than
13 d; with diet E, the larval stage had low mortality;
however, when they reached the pupal stage, the survival
rate decreased and only six individuals reached the adult
stage. With diet C, the survival rate decreased gradually
and only 32 individuals reached the adult stage. Of the
diet D cohort, 67 individuals reached the adult stage, but
Cuadro 3. Promedio de peso y longitud de pupas de C. incommoda.
Table 3. Average weight and length of C. incommoda pupae.
Dieta Número Peso Longitud
E de individuos (g) (cm)
A 91 0.3113 a 1.8259 a
16 C 54 0.2934 b 1.7298 b
1 D 79 0.3165 a 1.7934 a
E 93 0.2864 b 1.7192 b
Medias con la misma letra no son estadísticamente diferentes, (Tukey,
p≤0.05).
360
individuos. Es decir, las pupas de mayor tamaño pro-
dujeron adultos más fértiles. En la cría del parasitoide
Chephalonomia stephanoderis (Hymenoptera:
Bethylidae), Villacorta y Barrera (1996) afirman que
una deficiencia nutricional en la dieta puede causar baja
fertilidad en los insectos.
Tasas de supervivencia y reproducción
De las tablas de vida se construyeron las curvas de
supervivencia (Figura 1) de las cinco cohortes de C.
incommoda. Comparando las curvas de supervivencia
mediante la prueba de Logrank (p≤0.05), no se detecta-
ron diferencias significativas entre las dietas C y E.
En la dieta B ninguno de los especímenes vivió más
de 13 d; en la E, el estado de larva tuvo baja mortalidad;
sin embargo, al llegar al estado de pupa, su tasa de super-
vivencia disminuyó y sólo seis individuos alcanzaron el
estado adulto. En la dieta C la tasa de supervivencia se
redujo gradualmente y únicamente 32 individuos alcan-
zaron el estado adulto. En la cohorte de la dieta D, 67
individuos alcanzaron el estado adulto, pero la cohorte
con el mayor índice de adultos fue la de la dieta A, con
91. Fue también la cohorte con mayor supervivencia de
larvas y adultos. Esta diferencia en las curvas de supervi-
vencia entre las cinco dietas artificiales podría deberse a
una proporción inadecuada de los componentes de las
dietas B y E, o a una deficiencia de algún nutriente esen-
cial (Cibrián, 1994). Estos argumentos pueden sustentar-
se en el Cuadro 4.
En el Cuadro 5 se presenta el porcentaje de mortali-
dad neta (calculada con base en el número de individuos
que pasaron de un ínstar o estado biológico al siguiente y
100
90
Número de individuos vivos (nx)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1 21
Dietas con la misma letra no son estadísticamente diferentes (Tukey, p≤0.05).
Figura 1. Curvas de supervivencia de C. incommoda en cinco dietas artificiales.
Figure 1. Survival curves of C. incommoda on five artificial diets.
AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2004
the cohort with the highest number of adults (91) was
that fed diet A. This cohort also had the highest larvae
and adult survival. This difference in the survival curves
of the five artificial diets could be due to an inadequate
proportion of components of the diets B and E, or to a
deficiency of some essential nutrient (Cibrián, 1994).
These arguments can be substantiated by Table 4.
Table 5 presents the percentage of net mortality of
each stage of C. incommoda (calculated on the basis of
the number of individuals that passed from one instar
or biological stage to the following and died there) on
the five artificial diets, but as will be seen below, only
with diets A and D were the eggs viable; thus, it was
only in these diets that percentages of mortality were
compared.
Significant differences (Tukey, p≤0.05) were found
only between diets A and D in the first instar and in the
pupal stage.
Adult emergence occurred with four diets; of these it
was only with A and D that the adults produced fertile
eggs. Thus, the fertility curves of C. incommoda (Figure
2) were derived from the data obtained in the fertility
tables. This figure is the graphic representation of the mx1x
statistic, that is the average number of daughters produced
per unit of time per female according to age (mx) by its
probability of survival (1x). Also, only with these diets
was it possible to calculate the net rate of reproduction
(Ro), intrinsic rate of natural increment (rm) and mean
generation time (T).
The net rates of reproduction cannot be compared
statistically because they depend on the time of
generation, which was not equal in the different cohorts.
Therefore, the rm were compared with the Interval
Dieta A a
Dieta B b
Dieta C d
Dieta D c
Dieta E d
41 61 81
Días
 ACATITLA-TREJO et al.: TASAS DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCIÓN DE Copitarsia incommoda 361

murieron en ese ínstar) en cada estado de C. incommoda Cuadro 4. Esperanza media de vida (ex) de C. incommoda en cinco
en las cinco dietas artificiales, pero, como se verá más dietas artificiales†.
Table 4. Mean life expectancy (ex) of C. incommoda on five artificial
adelante, únicamente en las dietas A y D hubo huevos diets†.
viables, por lo que sólo en estas dietas se comparó los
porcentajes de mortalidad. Dieta
Días
Sólo se encontraron diferencias significativas (X)
A B C D E
(p≤0.05, Tukey) entre las dietas A y D en el primer ínstar
y en el estado de pupa. 0 55.53 8.10 30.82 45.67 30.77
De las cuatro dietas con emergencia de adultos, úni- 10 47.60 1.44 27.99 41.13 21.28
camente A y D tuvieron huevos fértiles, por lo cual, 20 39.87 — 26.62 34.28 11.76
30 29.87 — 21.20 28.15 5.92
con los datos obtenidos en las tablas de fertilidad, se 40 20.12 — 20.50 20.32 20.70
derivan las curvas de fertilidad de C. incommoda (Fi- 50 12.31 — 11.50 11.79 10.70
gura 2), que son la representación gráfica del estadísti- 60 6.34 — 6.00 5.72 7.00
co mxlx, es decir, número promedio de hijas producidas 70 9.79 — 2.50 4.50 —
80 4.00 — — — —
por unidad de tiempo por hembra madre según su edad
(mx), por su probabilidad de supervivencia (lx). Asi- †
Se presentan los valores cada diez días.
mismo, sólo en estas dietas se pudo calcular la tasa neta —: No se registró.
de reproducción (Ro), tasa intrínseca de incremento
natural (rm) y tiempo medio de generación (T). En es- Overlap test, and a difference was found at a significance
tas curvas se puede observar que existió mayor fertili- level of 6.25%.
dad en las hembras alimentadas con la dieta A que en Ro was higher with diet A and lower with D (Table 5).
las de la D. This means, theoretically, that on diet A the population
En el Cuadro 6 se presenta la tasa neta de reproduc- would multiply 135.5 times in approximately 48 d, while
ción (Ro), la tasa intrínseca de incremento natural (rm) y with D it would grow 36.6 times in 50 d.
el tiempo medio de generación (T). Flores (2003)1 obtained, in a cohort fed a natural
Las tasas netas de reproducción no pueden compa- diet (cauliflower), an rm value of 0.0833, which was
rarse estadísticamente porque dependen del tiempo de lower than that obtained with diet A, but higher than
generación, y éste no fue igual en las diversas cohortes. with diet D. Therefore, he obtained a mean generation
Por tanto, se compararon las rm con la prueba de Traslapo time (T) of 49.5 and a net reproduction rate (Ro) of 59.9;
de Intervalos, encontrándose diferencia a un nivel de thus, the population would multiply 60 times in 50 d.
significancia de 6.25% The cohorts on diet A had a higher rate of reproduction
La Ro fue mayor en la dieta A y menor en la D (Cua- and a shorter time of generation than those on the natural
dro 5). Esto significa teóricamente que en la dieta A la diet.
población se multiplicaría 135.5 veces en aproximada-
mente 48 d, mientras que en la D crecería 36.6 veces en CONCLUSIONS
50 d.
Flores (2003)1 obtuvo, en una cohorte alimentada con The biological cycle of C. incommoda on all of the
dieta natural (coliflor), un valor rm de 0.0833, menor al diets was 37 d from larva to adult. The longest life span
obtenido para la dieta A, pero mayor que el de la D; así, of adults, as well as the greater weight and length of pupae
obtuvo un tiempo medio de generación (T) de 49.5 y una was obtained by specimens fed with diet A, followed by
tasa neta de reproducción (Ro) de 59.9, por lo que el those fed diet D.

Cuadro 5. Porcentaje de mortalidad neta de C. incommoda en cinco dietas artificiales.

Table 5. Percentage of net mortality of C. incommoda on five artificial diets.

Ínstar larval
Dieta Pr P
1 2 3 4 5 6 7

A 2.0 4.1 3.2 0.0 0.0 0.0 — 0.0 0.0

B 100.0 — — — — — — — —
C 9.0 12.1 1.3 7.6 19.2 3.4 1.8 3.6 40.7
D 8.0 6.5 1.2 0.0 2.4 2.4 1.2 1.3 15.2
E 1.0 0.0 0.0 0.0 3.0 3.1 0.0 1.1 93.5

Pr = Prepupa, P = Pupa.
— : No se registró.
362 AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NÚMERO 3, MAYO-JUNIO 2004

30 Cuadro 6. Tasas netas de reproducción, tasa intrínsecas de incre-

mento y tiempo medio de generación de C. incommoda
en dos dietas artificiales.
25 Table 6. Net rates of reproduction, intrinsic rates of increment,
Dieta A
Dieta D and mean generation time of C. incommoda on two
artificial diets.
20
Fertilidad (lxmx)

Dieta Ro† rm T

15 A 135.5 0.1034 a 47.8

D 36.6 0.0723 b 50.0
10 Ro = Tasa de reproducción por generación, rm = tasa intrínseca de in-
cremento natural, T = tiempo de generación.
Hay diferencia significativa (p≤0.0625).
5

0 The highest survival and reproduction rates were those

37 47 57 67 77 87 of the insects fed diet A, which assures C. incommoda
Días offspring.
Figura 2. Curvas de fertilidad de C. incommoda en dos dietas arti-
ficiales. —End of the English version—
Figure 2. Fertility curves of C. incommoda on two artificial diets.

crecimiento de dicha población fue de aproximadamente
60 veces en 50 d.
Comparando los resultados obtenidos con la dieta A
con los de la dieta natural, se tiene que con la artificial las
cohortes presentan mayor tasa de reproducción y menor
tiempo de generación.
CONCLUSIONES
El ciclo biológico de C. incommoda en todas las die-
tas fue de 37 d desde larva hasta adulto. La mayor longe-
vidad de adultos, así como el mayor peso y longitud de
pupas se obtuvo en individuos alimentados con la dieta
A, seguidos por los de la dieta D.
Las mayores tasas de supervivencia y reproducción
se presentaron en los insectos alimentados con la dieta A,
por lo que ésta asegura el establecimiento de crías de C.
incommoda.
LITERATURA CITADA
Alatorre R. R., y A. Guzmán F. 1994. Cría de lepidópteros
defoliadores de crucíferas. In: Técnicas para la Cría de Insectos.
Bautista, M. N; G. Vejar, C. y J. L. Carrillo S. (eds). Colegio de
Posgraduados. Instituto de Fitosanidad. Montecillo, Estado de
México. pp 65-72.
Angulo. A. O., y T. Weigert G. 1975. Estados inmaduros de
lepidópteros noctuidos de importancia económica en Chile y
claves para su determinación (Lepidoptera: Noctuidae). Socie-
dad de Biología de Concepción, publicación especial No. 2.
Chile. 153 p.
Bautista M., N. 1992. Principales especies nocivas del orden
Lepidoptera. In: Manejo Fitosanitario de las Hortalizas en Méxi-
co. Anaya R., S; N. Bautista M. y B. Domínguez R. (eds). Centro
de Entomología y Acarología. Colegio de Posgraduados. Monte-
cillo, Méx. pp: 124-125.




Cibrián T. J., 1994. Factores que influyen en la cría de insectos en
condiciones controladas. In: Técnicas para la Cría de Insectos.
Bautista, M. N., G. Vejar C. y J. L. Carrillo S. (eds). Colegio de
Posgraduados. Instituto de Fitosanidad. Montecillo, Estado de
México. pp: 11-23.
Cibrián T. J., y A. Sugimoto. 1992. Elaboración de una dieta artificial
para la cría de Copitarsia consueta Walker (Lepidoptera:
Noctuidae). In: Memorias del XXVII Congreso Nacional de
Entomología. Sociedad Mexicana de Entomología. Martínez, C.
G., A. Lastras R., J. Valle M., P. Medellín M., J. Hernández G., R.
J. Loza M. y R. García L. (eds). pp: 416.
Cisneros H., J. 1994. Reproducción de lepidópteros de cereales
(Diatraea spp, Heliothis zea (Boddie) y Spodoptera frugiperda
(Smith)). In: Técnicas para la Cría de Insectos. Bautista, M. N,
G. Vejar C. y J. L. Carrillo S (eds). Colegio de Posgraduados.
Instituto de Fitosanidad. Montecillo, Estado de México. pp:
49-57.
Gutiérrez, O., y R. MacGregor. 1983. Guía de insectos nocivos para la
agricultura en México. Editorial Alambra Mexicana, S. A. Méxi-
co, D.F. 29 p.
Infante G. S., y G. Zárate de L. 2003. Métodos Estadísticos. Un enfo-
que interdisciplinario. 2ª ed. 7ª impresión. Editorial Trillas. Méxi-
co. pp: 304- 307.
Llanderal C., C. 2000. Introducción a la Fisiología de Insectos. Cole-
gio de Posgraduados. Instituto de Fitosanidad. Montecillo, Edo.
de México. pp: 153-162.
Méndez R. I. D., L. Namihira G., A. Moreno, y C. Sosa. 2001. El
Protocolo de Investigación. Editorial Trillas. Octava reimpresión.
México, D. F. 210 p.
SAS Institute. 1998. SAS. Language Guide for Personal Computers,
release 6.04 Edition. SAS Institute, Cary, North Carolina, USA.
1028 p.
Singh, P. 1976. Artificial Diets for Insects, Mites, and Spiders.
Entomology Division. Departament of Scientific An Industrial
Research. Auckland, New Zealand. pp: 1-25
USDA. 2003. Memorandum of understanding between the United
States Department of Agriculture and the Office of the United
States Trade Representative, and the Secretariat of Agriculture,
Livestock, Rural Development, Fisheries and Food and the
Secretariat of Economy of the United Mexican States regarding
 ACATITLA-TREJO et al.: TASAS DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCIÓN DE Copitarsia incommoda 363

areas of food and agricultural trade [web en línea]. Disponible
desde Internet: http://www.usda.gov/news/releases/2002/04/
moumexico.htm [con acceso el 14 de marzo de 2003]
Vera G. J., y D. Sotres R. 1991. Prueba de traslapo de intervalos para
comparar tasas instantáneas de desarrollo poblacional. Agrociencia
Serie Protección Vegetal. 2 (2): 7-13
Vera G. J., V. M. Pinto y J. López C. 1997. Ecología de poblaciones de
insectos. Universidad Autónoma Chapingo. México. 132 p.
Villacorta A., and J. F. Barrera. 1996. Techniques for rering of the
parasitoid Chephalonomia stephanoderis (Hymenoptera:
Bethylidae) on Hypothenemus hampei (Coleoptera: Scolytidae)
using an artificial diet. Vedalia 3: 45-48.