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Ciclo biológico y tasas de supervivencia y reproducción de copitarsia

incommoda walker (lepidoptera: noctuidae) en cinco dietas artificiales

Article  in  Agrociencia · January 2004

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Jorge Vera-Graziano Carlos Acatitla Trejo

Colegio de Postgraduados Colegio de Postgraduados
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Néstor Rosas Martínez Jesus Romero-Napoles

Universidad Nacional de Ingeniería (Peru) Colegio de Postgraduados
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 CICLO BIOLÓGICO Y TASAS DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCIÓN
DE Copitarsia incommoda WALKER (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE)
EN CINCO DIETAS ARTIFICIALES
BIOLOGICAL CYCLE AND RATES OF SURVIVORSHIP AND REPRODUCTION
OF Copitarsiaincommodq (WALKER) (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE) IN FMARTIFICIAL DIETS
Carlos Acatitla-Trejo. Néstor Bautista-Nlartínez. Jorgc Vera-(iraziano. Jesús Romero-Nápoles y Humberta G. Calyecac-Cortero
Especialidad en Entomolo-uía y Acarología. Instituto de Fitosanidad. Colegio de Postgraduados. -56230.
Montecillo. Estado de Móxico. (acatitla@colpos.rnx) (nestor@colpos.mx) (graziano@colpos.mx)
(jnapoles@colpos.mx) (hcalyecac@yahoo.com¡
RpsuurpN
Se investigó la duración del ciclo biológico,longevidad de adultos,
tamaño y peso de pupas, supervivencia y reproducción de Copitarsit
incommoda Walker, en cinco dietas artificiales oligídicas. con la
técnica demográfica de tablas de vida v reproducción. La dieta
compuesta de alfalfa deshidratada, salvado de trigo, germen de
trigo, levadura de cerveza, polvo de frijol pinto, metil paraben,
ácido sórbico, ácido ascórbico, agar y agua fue la mejor, porque el
ciclo biológico de la especie se completó bien; asimismo la longevi-
dad de adultos, tamaño y peso de pupas fueron mayores; sus tasas
de supervivencia (p<0.05) y de reproducción (p<0.0625) fueron
0.96 y 135.5, mayores que las de las otras dietas.
Palabras clave Co¡titursiu ittt'r¡tntttockt, cría masiva. parámetros
poblacionales.
INJrnonuccróN
opitursie inconunocla Walker es un insecto
nóctuido polífago que está presente desde Méxi-
co hasta Sudamérica (Angulo y Weigert, 1915) y
puede ser una plaga importante de diversas plantas culti-
vadas como col (Brussicct r¡leraceu vaÍ capitata), papa
(S o I cm um t ub e ro s unz ), alfalfa ( M e d i c a g o s at iv a), chícha-
ro (Pismn sutivturt) y vid (Wris viniJbra) (Angulo y Weigert.
1975 Gutiérrez y MacGregor. 1983; Bautista. 1992).
En México. el daño de mayor importancia es provo-
cado por la larva a crucíferas, huauzontle (Clterto¡tocliunt
ttuttttllicte), cilantro (Corianch'uttl sotivum) y plantas or-
namentales; esta especie también es relevante por las ba-
rreras fitosanitarias ligadas a ella. debido a que uno de
los principales mercados de los productos agrícolas mexi-
canos es el de los Estados Unidos de Norteamérica, don-
de es una plaga cuarentenada, por lo que hay obstáculos
para la comercialización de plantas hospederas de dicha
especie (USDA, 2003). A pesar de que en México exis-
ten zonas agrícolas de importancia económica por la
Recibido: Septicmbre, 2003. Aprobado: Mayo. 2004.
Publicado como ENSAYO en Agrociencia 38: 355-3ó3.2004.
355
Ansrnrcr
The effect of five oligidic artificial diets on the duration of the
biological cycle, adult longevity, size and weight of pupa, survival,
and reproduction of Copitarsia incommoda Walker was studied
using the demographic technique of life and reproduction tables.
The best diet was dehydrated alfalfa, wheat bran, wheat germ,
brewer's yeast, pinto bean powde¡ methyl paraben, sorbic acid,
ascorbic acid, agar and water. With this diet C. ittcomnnda
completed its biological cycle well; adult longevity and pupa size
and weight were greater; survival (p<0.05) and reproduction
(p<0.0625) rates were 0.96 and 135.5, higher than in the other
diets.
Key words'. Co¡tifur.siu ittcottunotlt¡, massive rearing, population
parameters.
INrRooucrroN
opitarsicr incottunr¡dct Walker is a polyphagous
noctuid insect that is distributed from México to
South América (Angulo and Weigert, 1975). It
can be a major pest in different crops such as cabbage
(Brassic'ct oleruc'ect var capitata), potato (Solcmunt
tuberosunt), alfalfa (Medicngo sutiva), pea (Pisunt
scttit,tttn) and grape (Vitis t'inifero) (Angulo and Weigert,
191 5: Gutierrez and MacGregor, I 983; Bautista, 1992).
In Mexico, larvae cause major damage to crucifers,
huauzontle (Cheopoeliunt nuttalliae), coriander
(Coriandrutn scttit,utn), and ornamental plants. It is also
relevant because of the phytosanitary barriers linked to
this species since one of the principal markets of Mexican
agricultural products is the United States, where it is a
pest subject to quarantine, creating obstacles for the trade
of plants that are hosts to this species (USDA, 2003). In
spite of the fact that in México there are agriculturalzones
that are economically important fbr the cultivation of
cabbage, broccoli and cauliflower, among other crops,
few studies have been conducted on this insect.
In the 1950s, there was a surge in the use of artificial
diets fbr insect rearing to study physiology, ecology and
 AGROCIENCIA VOLUMEN 38. NÚMERO 3. MAYO-JUNIO
siembra, entre otros cultivos, de col, brócoli y coliflor,
se han realizado pocos estudios sobre este insecto.
Las dietas artiflciales perra la cría de insectos tuvieron
auge en la década de los cincuenta del siglo pasado, cuan-
do se utilizaron para investigar la fisiología, ecología y
genética de insectos, y para planificar nuevas técnicas de
control de éstos. como la del macho estéril, producción
de entomopatógenos. rnanipulación de hormonas y
feromonas, y pro-qramas de control biológico e integrado
(Singh, l9l6).
Las dietas para insectos se clasifican en holídicas,
merídicas y oligídicas (Sin_eh. 1916, Cibrián, 1994); las
primeras tienen elementos quírnicos puros; las segundas
elementos quñnicamente conocidos y componentes quí-
micamente no definidos; las terceras son de material na-
tural crudo. de origen animal o vegetal. Este último tipo
de dieta fue el Lrtilizado en este estudio.
Los objetivos de la investigación fueron conocer la
duración del ciclo biológico y la longevidad de adultos
de C. inc:onunocl¿r con cinco dietas artificiales, observar
el ef'ecto de éstas en el tamaño y peso de las pupas, así
como estimar las tasas de supervivencia y reproducción
para cada una de ellas.
MrrBnraLES Y MÉrooos
La investi-eación sc llcvó al cabo en la cántara de cría del área de
E,ntonrología Agrícola del Instituto de Fitosanidad del Colegio de
Posgraduaclos en Montecillo. México. en las si-uuientes condiciones:
ter"t-lperatura 2-5t-3 "C, hurnedad relativ¿r de 50% y fbtoperíodo de l4
holas luz.
Las cinco dietas artiflciales utilizadas fheron: la dc Cibriírn y
Sugintoto (1992) (dieta A): las desan-olladas en el Centro Internacional
de Mejoranriento clc Maíz y Tri_so (CIMMYT) para la cría de Diettnrc¿t
stt<'clruruli.s (Lepidoptera: Pyralidae) (dieta B) y Heliotli.r :.eu
(Lepicloptera: Noctuidae) (dieta C) (Cisneros, 1994) y la clesarolladir
ptnaTriclut¡tlusiu tti (Lepidoptera: Noctuidae) por Guy (dieta D) (Alaton'e
y Guzmírn. 1991), y una pr'opuesta por el prinrer autor (dieta E,¡. corr
base en observaciones realizadas por Flores (2003)r, quien reportó c¡ue
l¿rs larvas de C. iut'r¡tturrorla presentaban un lnayor desarrollo al alimen-
tarfas con coliflor (Brussitlt oleuntceue Var. Botrytis). por lo que se
decidiíl incluirla colnbinada con los siguientes ingredientes: a_qua.
1000 nl|-; agar'. l3 -9; levadura de cerveza. 40 g: gernren de trigo. 37 gl
fiijol soya. 100 g: ácido ascórbico.5 g; ácido sórbico, 1.5 -u
y coliflor
deshidratada. 100 g. La coliflor se deshidrató durante ocho días en una
estufh a 35 "C. y se molió postericlrnrente para inte-erarla a la dieta.
Duración del ciclo biológico
Para estinr¿rl la duraciíln clel ciclo biolír-eico del insecto en cada
rurta de las clietas se Lrtilizír la técnica denlogrática de tablas de vida v
I Ff ores. P. L. R. 2003. Ciclo de la vida y tasas de supervivencia y reproducción de Co¡titursiu ittt'omntotla (Walter)(Lepidoptera: Noctuidae) en
tres cultivares cle Bru¡.r.rlt'u tilerut'eu L. Tesis de Maestría en Ciencias. Instituto de Fitosanidad. Colesio de Postsraduados. Montecillo, Edo. de
México. -57 p.
2OO4
genetics of insects, and to plan new techniques of pest
control, such as sterile males, production of
entomopathogens, manipulation of hormones and
pheromones, and programs of biological and integrated
control (Singh, 1976).
The diets for insects are classified into holidic, meridic
and oligidic (Singh, 1916: Cibrian. 1994); the first group
is made up of pure chemicals; the second is made up of
chemically known elements and components not
chernically defined; the third is composed of raw natural
material, of animal or plant origin. The third type was
used in this study.
The objectives of the study were to determine the
duration of the biological cycle and adult longevity of
C. inconuttoda with five artificial diets and to observe
the effect of the diets on size and weight of the pupae,
and estimate the survival and reproduction rates with
each diet.
MnrBnnLS AND Mprsons
The study was conducted in the rearin_u chamber of the area of
A-uricultural Entomolo-ey of the Instituto de Fitosanidad of the Colegio
de Postgraduados in Montecillo. México. under the fbllowing
conditions: temperature 2-5t3 uC, 507c relative huntidity. and
photoperiod of l4 light hours.
The flve artiflcial diets used were: diet A (Cibrian and Sugimoto
(1002): Diet B developed in the International Center firr Maize and
Wheat lrnprovement (CIMMYT¡ for rearin_r Diutreteu sut'<'ltarolis
(Lepidoptera: Pyralidae): diet C developed by CIMMYT ft',tr Heliotltis
:crr (Lepidoptera: Noctuidae) (Cisneros, 199.1): Diet D also developecl
by CIMMYT fot' Triclrc¡tlusiu rri (Lepidoptera: Noctr.ridae) by Guy
(Alatorre and Guzrnan. 1994)t and Diet E. a proposal by the first
author of this paper based on observations rrracle by Flores (2(X)3)r.
Ff ores reported that C. ittt'otttntodu larvae had better growth when
f'ed cauliflower (Brrr.r.slcct oleqrctceoe Yar. Botrytis): thus. it was
decided to include it combined with the fbllowing ingredients: water.
1000 mL: agar, l2 -e;
brewer's yeast.40 g: wlreat gemr.37 gl soy
bean, 100 gl ascorbic acid,5 gl sorbic acid. 1.5 g: and dehydrated
cauliflower. 100 g. The cauliflower was dried fbr eight days in an
oven at 35 "C and later sround to add it to the diet.
Duration of the biological cycle
To estimate the duration of the insect's biological cycle with
each of the diets. the technique of demographic life tables and cohort
f'ertility was used. For each diet. 100 newly emerged C. ittcommoclu
larvae were used: each larva less than one day old was placed in a
25 rnl- plastic cup with 8 mL of the respective diet to prevent
cannibalism. The diets were prepared three days before emer-qence
of the flrst larvae.
 ACATITLA-TREJO c¡ a/.: TASAS DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCION DE Copitursiu ittt'ottuntxlu
f'ertiliclacl clc cohorte. Para cada clieta se empleaxrn 100 larvas de C.
iut'outntotlu recién enrer-tidas: cada larla. de nrenos de un día de edad.
se colocri cn un vaso de plírsticcl de f5 nrl- con l'l r.nL dc la dieta
pondiente. para evitar canibalisnlo. Las dietas se pleplraron tres días
antes de la enrelgencia de las prir.neras larvas.
Las obselvaciones se realizaron cada 2-l h. registrando kls siguien-
tes datos: duración de las etapas dcl ciclo bioltigico. es decir: larvas.
prcpupas. pup¿rs y aclultos. Los dil'ersos instarcs de las larvas se deter-
minaron considerando el desprendirniento de la cirpsula cefilica
dejaban éstas en cada rlr¡da.
Peso y tamaño de pupas
Cada pupa se pesri cn un¿r balanza analítica y se rniditi su longitud
con un vernicr. Se aplicri un anírlisis de r"arianza a los datos obtenidos
de peso y longitud en cada dieta. con el paquctc SAS (SAS Institute.
1998). con un diseño completarnente aleatorizado. en dondc la unidad
experirrrental fue una lalva por vaso. col'l la tlnaliclad dc detectar si las
dietas tuvieron ef'ecto en el tamañt) y peso de las pupas.
Las pupas se separaron por sexo utilizando los c¿lracteres
morfológicos descritos por An-tulo y Wei-sert ( 1975). Al ernerger los
adultcls se trasladaron a vasos de l¿10 rnl. coloctndo un rnacho y urra
hembra por vas(). La boca de los vusos se cubriti con ulla servilleta de
papel para c¡uc las henrbras oviposit¿rran en ésta. Los adultos r,'ivos
contaron y alinrentaron cada 2.1 h. con una clieta cle agua y rniel a l0%
proporcionada en nrotas de algodtin. hasta la nruerte de los últirnos
especírnenes.
Tasas de supervivencia y reproducción
Estas tasas se estirnaron simultírncarnente sobre las cclhortes don-
de se registraron los ciclos biol<i-qicos: así. diarianrcnte se registró el
núnrero de larvas. prepupas. pupas y adultos sobrevivientes (n,). Con
Ios datos de mortalidad de cada una de las etapas de desarrollo de C.
ittt'ontntotlu y su edad. se construycron las tablas de vida con el ntéto-
do descrito por Vera ct ul. (1997). empleando el programa Excel
(Microsoftc'Excel. XP). Estas tablas se compar¿lron por mcdio de la
prueba Logrank para cstablcccr dif-erencias entre ellas (Móndet. et al..
200 l). Para detectar dif'crcnci¿rs err el polccntaje de rnortalidad de los
diversos estados biolílgicos en cada dieta. se utilizri la prueba de Z
aplicada a una clistribuciírn binor.l.lial (lntante y Zárafe.2003).
Cuando lcls insectos alcanzalon cl cstado adulto se anotti diaria-
nrente el núnlero de huevos depositados en las servilletas por las henl-
bras de las dif'crentes colrortes. para lo cual kls adultos se cambiaban
diariarrrente dc vaso. Postcriorntcnte :re contaron y legistraron los hue-
vos eclosiortados adherickrs a las servilletas: cste número se usír para
cstinrar las tasas de reploducción pt'lr rrredio del estadístico rr, de una
tabla cle f'enilidad.
Con esta infbrm¿rcir'rn se cstintó la tasa ncta de reproduccir'ln (R,,).
la tasa intrínseca de increnrento natur¿rl (r,,,) y el tienrpo de genera-
ción (I).
Para cornparar la tas¿r intrínseca dc. incremento natural de cada
cohorte. se aplicri la prueba de Traslapo de Intervalos (Vera y Sotres.
l99 ll. la cual simula el crccilriento teririco clc- dos o ntás pclblaciones
357
Observations were nrade every 2-l h. recording the fi)llowin-u data:
duration of the sta-ues of the biological cycle. that is: larvae. pre-pupa.
corres- pupa. ancl adult. The difterent larval instars were considered when the
cephalic capsule was shed at each moltin-c.
Weight and size of pupae
Each pupa was weished on an analytical sctle and its len_ath
c¡uc measured with a vernier. An analysis of variance was pelfil'med with
the SAS sofiware (SAS Institute. l99tl) on the weight ancl length data
obtained with each diet. with a completely randomized clesign in which
the experimental unit was one larva per cup. in order to detect whether
the diets had an ef'f ect on the size and wei-ul.rt of the pupae.
The pupae were sorted hy sex usin-u the nrorpholtr-uical traits
described by An-uulo and Wei-uert ( 197-5 l. When the adults erner-ued.
they were nroved to 140 nrl cups. placing one nrale aucl one f'enlale
per cup. The cup lip was covered with a paper napkin lirr the f'emales
to oviposit on. The live adults wet'e countecl und f'ed everv 24 h with a
diet of water and l07r honev nrovided on cotton b¿rlls. until the death
of the last specirnens.
Survival and reproduction rates
se Survil'al and reproduction rates were estilnated sinrultancousll,
on the cohorts whose biological cycles were rccordecl: thr.¡s. the nurlber
c¡l' larvac. pre-pupae. pupae and adult survivors (,,,) were recordcd
daily. With the mortality data at each sta-se of C. in<'ontnrorlrr -9rt>wth
and its age. survival tables were constructed fbllowing the ntethod
described by Vera ct ul. ( 1997). using thc sofiware Excel (Microsofi""
Excel. XP). Thcse' tablcs were conrpared by rneans ol-the Lo_srank test
to establish dif'ferences between thenl (Mende¿ ef u|..200 l). To detect
difl'erences in the percentage of ntortality of the difterent biological
stages with each diet. the Z test was applied to a binomial distribution
(lnf¿rnte and Zarate. 2003).
When the insects reachecl the adult stage. the nuntber of eggs
dcposited on the napkins by cach l'emale coholt was rccorded daily:
cups were chan-ued daily tbr this rcason. Later. h¿rtched eggs ¿rdherecl
to the napkins were counted and recolded: this nurnbcr was used to
estilratc reproduction rates usin-9 the rr, statistic of a t'ertility tablc.
With this infbrrration the net rate of reproductittn (R,,). the intrinsic
rate of natural increasc (r',,,). and
-generatiol.l tinle
(f) wel'e estintated.
To colnpare thc intrinsic rate of natural increntcnt ol'each cohort.
the Test of Ol,erlapping Intenuals (Vera and Sotres. I99 | ) was applied:
this test sinrnlatcs the theoretical growth ol'two or ntore populations
subjected to two or ntore diets under thc stochastic moclel
E(1,)=rr,,exp(,;,,¡). and the respective confldcnce intervals fitr any
rnoment (¡). whcrc rr, is the population size at nlonlent f, ,rri is the nullber
rul'specimcns with which thc study be-uan. and /,,, is the intl'insic rate of
natural increment. Frlr this case. it was cstablished that il'there is an
overlap in the intervals aticr 2U cl. then the r,,, tcl be conrpared woulcl
be considered statistically not dit'l'erent. The reason that 2li d was uscd
as the criterion is that this is the approximatc tirne in which all of the
indivitluirls are in the larval stage. which is when tlrey causc clar.ua-ee
to cr()ps.
 AGRocTENCIA voLUMEN 38. Núueno 3. MAyo-JUNro 2004

sometidas a dcls <-r nlás dietas bajo el modelo cstocástico E (n,)
exp(r,,,r). y sus respectivos intcrvalos cle confianza para cualquier mo-
l.nento (/). donde l, es el tamaño de la población al momento t: rr,, es el
número de especínrenes con que se inició el estudio, y ,',¡¡
intrínseca de incremento natural. Para este caso. se estableció que si
en los intervalos existía traslapcl despuós de 28 d, entonces las
comparar se considerarían estadísticarnente no diferentes. La razón
por la cual se tornri corno criterio los 28 d. es que este es el tiernpo
aproximado en que todos los individnos están en estado dc larva. que
causa daño a los cultivos.
RBsulra,Dos Y Drscusróx
Duración del ciclo biológico
En el Cuadro I se presenta la duración del ciclo bio-
lógico de C. ittconuttodu a partir de larvas de primer ínstar
obtenido en cada una de las dietas artificiales empleadas
para la realización del trabajo. En él se observa traslapo
en la duración de los estados biológicos por los cuales
atravesaron los especímenes; por ejemplo, en la dieta A,
en los primeros cuatro días se tuvieron larvas de primer
ínstar, pero desde el día tres ya habían algunas larvas de
segundo ínstar y su presencia se observó hasta el día 13,
en el día cinco se detectaron larvas del tercer ínstar. cuando
aún había larvas de segundo ínstar, observándose hasta el
día 18. Los primeros adultos emergieron el día 37 y hasta
el día 88 vivieron los últimos adultos. Este tipo de trasla-
po ocurrió con las demás dietas, excepto con los
especímenes que fueron alimentados con la dieta B, ya
que ninguno de éstos pasó al segundo ínstar larval.
Un fenómeno observado en relación con los ínstares
larvales en las dietas fue que su número varió de cinco a
siete. En la dieta A, 17 .6Vo de los individuos que pasa-
ron a prepupa tuvieron cinco ínstares, mientras que
82.4Vo tuvo seis. En la dieta C, l4Vo de los individuos
que llegaron a prepupa tuvo cinco ínstares larvales,
82.57c, seis, y 3.5Vc siete, de éstos, la mitad no llegó al
estado adulto. En la dieta D,J.5Vo de los individuos que
llegaron a prepupa tuvo cinco ínstares, 9l .25Va tuvo seis,
= rt,, Rnsulrs AND DlscussloN
Duration of the biological cycle
es la tasa
Table I presents the duration of the life cycle of C.
r,,, a ittconuttocla from first instar larvae obtained with each of
the artificial diets used in this study. An overlap in the
duration of the biological stages the specimens undergo
can be observed. For example, with diet A, during the
first fbur days there were flrst instar larvae, but from day
three there were already some second instar larvae, which
were observed up to day l3; on day five, even when there
were still larvae in the second instar. third instar larvae
were detected up to day 18. The first adults emerged on
day 37 and the last adults lived up to day 88. This type of
overlap also occurred with the other diets, except those
fed diet B, since none of the specimens reached the second
larval instar.
A phenomenon observed was that the number of
instars varied from flve to seven, and the number was
related to diet. With diet A, 11 .67o of the individuals that
passed to the pre-pupa stage had five instars, while 82.4Va
had seven. On diet C, l47o of the specimens that reached
pre-pupa had five larval instars, 82.5Vo, six, and 3.5Vo
seven, of which half did not reach the adult stage. On diet
D,7.5Va of the specimens that reach pre-pupa had five
instars, 9l.25Va had six, and I .25%o had seven, but none
reached the adult stage. On diet E,88Vc had five instars,
l0.1Vo had six, of which half did not reach adulthood,
and the remaining | .077c underwent seven larval instars,
all of which reached the adult stage (Table 2).
Flores (2003)r reported that the C. ittcottunodalarvae
underwent six larval instars in natural diets befbre entering
the pre-pupa stage. In our study, six larval instars prevailed
with more frequency with the artificial diets A, C and D.
With diets C, D and E, only a small percentage of
specimens reached the seventh instar. This phenomenon
cannot be attributed to effects related to the diet
components since the percentage of individuals with seven
instars was not above 57o in any of the diets. Rather, it

Cuadro l. Duración y traslapo (en días) de los estados biológicos de C. incommoda en cinco dietas artificiales.
Table l. Duration and overlap (in days) of the biological stages of C. incommoda on five artificial diets.

Instar larval
Dieta

A .1 3- 13 -s-t8 7 -t6 9-20 t3-21 t5-26 I 8-48 37-88

t r'
B l-l
C ¡t 3-ll -5-tl 7 -14 9-21 t1-24 20-27 t7 -29 t9-46 37 -72
D 5 2-13 5- l4 7-16 9-22 t2-27 2t-21 l,s-29 20-47 37-75
E 1
-
1A
--+ 1-7 6- 1,5 9-26 l-s-26 I U-22 t7 -21 | 8-46 37 -69

Pr = Prepupa. P = Pupa. A = Adulto.

t Ning,.,,.,,, cle krs intlivicluos pasó al segundo instar larval.
: No se registrti.
-
 ACATITLA-TREJO er ul.:TASAS DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCIÓN DE Ct¡ttitur.siu
y siete, sin llegar al estado adulto. En la dieta E,
| .257o
887o tuvo cinco ínstares, l0.lVc seis, de los cuales la
mitad no llegó al estado adulto, y el I .077a restante pasó
por siete ínstares larvales, los cuales alcanzaron el esta-
do adulto (Cuadro 2).
Flores (2003)r, reportó que las larvas de C.
ittc'ontmodf¿ pasan por seis ínstares larvales en dietas na-
turales antes de entrar a prepupa; al comparar esta in-
formación con la obtenida en el presente trabajo, se en-
cuentra que la presencia de seis ínstares larvales preva-
leció con mayor frecuencia en las dietas artificiales A,
C y D.En las dietas C,D y E hubo sólo un bajo porcen-
taje de individuos que alcanzaron el séptimo instar. Este
fenómeno no se puede atribuir a efectos relacionados
con los componentes de las dietas, ya que en ninguna
de ellas el porcentaje de individuos con este número de
ínstares fue superi or a 5o/o. Más bien se puede atribuir a
la variación genética de los individuos y a la muda su-
pernumeraria, que consiste en la ocurrencia de un ma-
yor número de mudas en los estados inmaduros
(Llanderal, 2000).
En la dieta E, 88a/c de los individuos presentaron úni-
camente cinco ínstares larvales antes de prepupa. lo que
se puede atribuir a un ef-ecto de la dieta, pues fue la única
en la que se utilizó benzoato de sodio como conservador.
La emergencia de adultos concuerda con la reportada
por Cibrián y Sugimoto ( 1992) (un ciclo de 37 días des-
de larva hasta adulto). La mayor longevidad de adultos
(Cuadro I ) se obtuvo en individuos con la dieta A. segui-
da por los de la dieta D.
Peso y tamaño de pupas
En el Cuadro 3 se presenta los resultados del peso y la
longitud de las pupas de un día de edad en cuatro dietas.
El análisis de varianza del peso y longitud de las
pupas detectó dif'erencias significativas (Tukey, p <0.05)
entre las cohortes: así, los especímenes de las dietas A
y D fueron los de mayor peso y longitud y, como se
verá después, esto tuvo relación con la f-ertilidad de los
Cuadro 2. Individuos que presentaron diferente número de ínstares
larvales en cinco dietas artificiales.
Table 2. Individuals presenting different numbers of larval instars
on five artificial diets.
Dieta'
Ínstar
larval
3'll
-5" 16 3 6
6" 75 16 73
7" 2tl
' Sc rnanejanln 100 larvas por dieta.
'llTodos los individuos murieron en el primer ínstar larval.
: No se resistró.
-
itt<'t¡ttttttt¡tlu
individuals
can be attributed to the genetic variation of the
and the supernumerary molt, which consists of the
occurrence of a larger number of molts in the immature
stages than that considered normal (Llanderal, 2000).
On diet E, 887c of the specimens had only five larval
instars befbre pre-pupa; this can be attributed to an effect
of the diet since it was the only one in which sodium
benzoate was used as a preservative.
The emergence of adults agrees with the results of
Cibrian and Sugimoto ( 1992): one 37-day cycle from larva
to adult. The longest life-span of adults (Table l) was
obtained with individuals on diet A. followed by those
on diet D.
Weight and size of pupae
Table 3 presents the results for weight and length of
one-day-old pupae on four diets.
The analysis of variance for pupa weight and length
detected significant differences (Tukey, p<0.05) among
cohorts. The specimens on diets A and D were heavier
and longer and, as will be seen later. this had a relationship
to f'ertility of the individuals. That is. the larger pupae
produced more fertile adults. In rearing of the parasitoid
Chephalononio ste¡thanocleris (Hymenoptera:
Bethylidae), Villacorta and Barrera (1996) state that a
nutritional def-iciency can cause low f-errility in insects.
Survival and reproduction rates
From the life tables. surviv¿rl curves were constructed
(Figure I ) of the five C. inconunodu cohorts. Comparing
the survival curves with the Lo-erank test (p<0.05), no
significant diffbrences were detected between diets C
and E.
With diet B, none of the specimens lived more than
l3 d; with diet E. the larval stage had low mortality;
however, when they reached the pupal stage, the survival
rate decreased and only six individuals reached the adult
stage. With diet C, the survival rate decreased gradually
and only 32 individuals reached the adult stage. Of the
diet D cohort. 67 individuals reached the adult stace. but
Cuadro 3. Promedio de peso y longitud de prrpas de C. incontmoda.
Table 3. Average weight and length of C. incomtnoda pupae.
Dieta Número Peso Longitud
de inclividuos (g) (cln )
tt2 A 9l 0.31 13 a 1.82.s9 ¿t
16 C 54 0.2934 b 1.72()8 b
D 79 0.316.5 a 1.7931 a
E 93 0.2864 b t.7192 b
Medias con la misma letra no son estadísticamente dil'erentes. (Tukev.
p<0.0-5¡.
360 AGROCIENCIA VOLUMEN
individuos. Es decir. las pupas de mayor tamaño pro-
dujeron adultos más fértiles. En la cría del parasitoide
Clrcplrulortotttiu ste¡tharnderis (Hyrnenoptera:
Bethylidae). Villacorta y Barrera ( 1996) afirrnan que
una deficiencia nutricional en la dieta puede causar baja
f'ertilidad en los insectos.
Tasas de supervivencia y reproducción
De las tablas de vida se construyeron las curvas de
supervivencia (FigLrra l) de las cinco cohortes de C.
ittt'ottuttr¡tla. Comparando las curvas de supervivencia
mediante la prueba de Lo-erank (p<0.05). no se detecta-
ron diferencias significativas entre las dietas C y E.
En la dieta B ninguno de los especímenes vivió más
de l3 d: en la E. el estado de larva tuvo baja mortalidad:
sin embargo, al llegar al estado de pupa, su tasa de super-
vivencia disminuyó y sólo seis individuos alcanzaron el
estado adulto. En la dieta C la t¿rsa de supervivencia se
redujo gradualmente y únicamente 32 individuos alcan-
zaron el estado adulto. En la cohorte de la dieta D.67
individuos alcanzaron el estado adulto. pero la cohorte
con el rnayor índice de adultos fue la de la dieta A. con
9l. Fue también la cohorte con mayor supervivencia de
larvas y adultos. Esta dif-erencia en las curvas de supervi-
vencia entre las cinco dietas artificiales podría deberse a
una proporción inadecuada de los componentes de las
dietas B y E,o a una deficiencia de algún nutriente esen-
cial (Cibrián. 1994). Estos argLrmentos pueden sustentar-
se en el Cuadro 4.
En el Cuadro 5 se presenta el porcentaje de mortali-
dad neta (calculada con base en el número de individuos
qLre pasaron de un ínstar o estado biológico al siguiente y
- i{o
: Dieta l) c
. 1(l
'=
3
=
r''o
=;.\fl
!
a -r0
'J \ll
\-=
Z rrr
I ll
Dietas con la rnisma letra no son estadísticameltte dif'erentes (Tllkey. p<0.0-5 l.
Figura l. Curvas de supervivencia de C. ittcottuttod¿ en cinco dietas artificiales.
Figure 1. Survival curves of C. íncontmoda on five artificial diets.
3I.I. NUMERO 3. MAYO-JUNIO 200]
the cohort with the hi-shest number of adults (91) was
that t'ed diet A. This cohort also had the highest larvae
and adult survival. This difterence in the survival curves
of the five artiflcial diets could be due to an inadequate
proportion of components of the diets B and E, or to a
deficiency of some essential nutrient (Cibrián, 1994).
These arguments can be substantiated by Table 4.
Table 5 presents the percenta-ee of net mortality of
each stage of C. ittt'r¡nuttotlu (calculated on the basis of
the nurnber of individuals that passed from one instar
or biolo-sical stage to the fbllowing and died there) on
the flve artificial diets. but as will be seen below. only
with diets A and D were the e-e-es viable; thus. it was
only in these diets that percenta-ses of tnortality were
cornpared.
Significant differences (Tukey. p<0.05) were found
only between diets A and D in the first instar and in the
pupal sta-qe.
Adult emergence occurred with fbur diets; of these it
was only with A and D that the adults produced fertile
e-q-qs. Thus. the f-ertility cllrves of C. ittcottuttotlu (Figure
2) were derived from the data obtained in the f-ertility
tables. This figule is the graphic representation of the nl.l,
statistic. that is the avera-ee number of daughters produced
per unit of time per f.ernale according to age (rrr,.) by its
probability of sr"rrvival ( l,). Also, only with these diets
was it possible to calculate the net r¿Ite of reproduction
(R,,), intrinsic rate of natural increment (r;,,) and mean
_seneration time (f).
The net rates of reproduction cannot be compared
statistically because they depend on the tirne of
generation. which was not equal in the different cohorts.
Therefbre. the ,',,, were compared with the Interval
l)it-'ta A it
Dicta B b
Dicta C cl
Dicta E d
+l 6l rJl
Días
 ACATITLA-TREJO c¡ 1¡1.: TASAS DE SUPERVIVENCIA Y REPRODUCCIÓN DE Cttttit¿tr.sitt itt<'ontntotltt 361

murieron en ese ínstar) en cada estado de C. inconmtr¡tltt Cuadro 4. Esperanza media de vida (e. ) de C. ittcommoda en cinco
dietas artificiales''.
en las cinco dietas artificiales, pero, como se verá más
Tabfe 4. Mean lifeexpectancv (e.) of C. incommoduon five artificial
adelante, únicamente en las dietas A y D hubo huevos diets'.
viables, por lo que sólo en estas dietas se comparó los
porcentajes de mortalidad. Dieta
Días
Sólo se encontraron dif-erencias significativas (x)
D
(p<0.05. Tukey) entre las dietas A y D en el primer ínstar
y en el estado de pupa. 0 55.-5 3 tr. l0 30.u2 -15.67 30.71
De las cuatro dietas con effrer_qencia de adultos. úni- l0 11.60 l.++ 2'7 .L)L) +r.r3 2r.2rJ

camente A y D tr¡vieron huevos fértiles. por lo cual. 20 39.ti7 2(¡.62 -3.1.28 11.76

con los datos obtenidos en las tablas de f'ertilidad. se

30 29.ti7 2l .20 28. t5 5.92
.10 20.|2 10.-s0 10.31 20.70
derivan las curvas de f-ertilidad de C. ittcotttntoda (Fi- -50 t2.3 | | | ..50 | | .lL) 10.70
gura 2). que son la representación gráfica del estadísti- 60 6.34 6.(X) 5.12 7.(X)
70 9.71) t..50 -1.-s0
co rr.,l.*, es decir. número promedio de hijas producidas
80 -+.00
por unidad de tiempo por hembra madre se-eún su edad
(rr,). por su probabilidad de supervivencia (1,). Asi- ' Se presentan krs vakrres c¿rcla clicz días.
mismo, sólo en estas dietas se pudo calcular la tasa neta No se re-uistró.
-:
de reproducción (R,,). tasa intrínseca de incremento
natural (r,,,) y tiempo medio de generación (D. En es- Overlap test. and a ditference was fbLrnd at a significance
tas curvas se puede observar que existió mayor fertili- level of 6.25Vc.
dad en las hembras alimentadas con la dieta A que en R,, was higher with diet A and lower with D (Table -5).
las de la D. This means. theoretically. that on diet A the population
En el Cuadro 6 se presenta la tasa neta de reproduc- would multiply 135.5 times in approximately 48 d. while
ción (R,,). la tasa intrínseca de incremento natural (r,,,) y with D it would grow 36.6 times in 50 d.
el tiempo medio de generación (D. Flores (2003)r obtained. in a cohort f-ed a natural
Las tasas netas de reproducción no pueden compa- diet (cauliflower),ar1 r,t value of 0.0833. which was
rarse estadísticamente porque dependen del tiempo de lower than that obtained with diet A, but higher than
generación, y éste no fue igual en las diversas cohortes. with diet D. Therefore. he obtained a mean generation
Por tanto, se compararon las ,;, con la prueba de Traslapo time (T) of 49.5 and a net reproduction rate (R,,) of 59.9:
de Intervalos. encontrándose dif'erencia a un nivel de thus. the population would multiply 60 times in 50 d.
significancia de 6.25c/c The cohorts on diet A had a higher rate of reproduction
La R,, fue mayor en la dieta A y menor en la D (Cua- and a shorter time of seneration than those on the natural
dro 5). Esto significa teóricamente que en la dieta A la diet.
población se rnultiplicaría 135.5 veces en aproximada-
mente 48 d, mientras que en la D crecería 36.6 veces en ConcrusroNs
50 d.
Flores (2003)r obtuvo. en una cohorte alimentada con The biological cycle of C. itu'ottuttrxkr on all of the
dieta natural (coliflor), un valor r,,, de 0.0833, menor al diets was 37 d from larva to adult. The longest lif'e span
obtenido para la dieta A, pero mayor que el de la D; así, of adults. as wellas the -qreater weight and length of pupae
obtuvo un tiempo medio de generación ( 7") de 49.5 y una was obtained by specirnens fed with diet A. followed by
tasa neta de reproducción (R,,) de 59.9. por lo que el those f-ed diet D.

Cuadro 5. Porcentaje de mortalidad neta de C. ittcottunoda en cinco dietas artificiales.

Table 5. Percentage of nct mortality of C. ittcottttttoda on five artificial diets.

Ínstar larval
Dieta

A 2.0 -t. t _'t.! 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

B r00.0
C qll 12. I I.3 1.6 19.2 -3..+ I . tt 3.ó 10.7
D 8.0 6.5 t.2 0.0 2.1 1l
:.+ t.2 1.3 t-s.2
E I.0 0.0 0.0 0.0 3.0 1t
-). t 0.0 l.l 93.-5

Pr=Prepupa.P=Pupa.
: No se registró.
-
362 AGROCIENCIA VOLUMEN 38. NUMERO 3. MAYO-JUNIO
Dieta A
Dicta D
E Dieta
!
IJ.
37 17 5't 67 11 81
Días
Figura 2. Curvas de fertilidad de C. incommoda en dos dietas arti-
ficiales.
Figure 2. Fertility curves of C. ittcomtnoda on two artificial diets.
crecimiento de dicha población fue de aproximadamente
60 veces en 50 d.
Comparando los resultados obtenidos con la dieta A
con los de la dieta natural, se tiene que con la artificial las
cohortes presentan mayor tasa de reproducción y menor
tiempo de generación.
CoNcr,usIoNEs
El ciclo biológico de C. incommoda en todas las die-
tas fue de 37 d desde larva hasta adulto. La mayor longe-
vidad de adultos, así como el mayor peso y longitud de
pupas se obtuvo en individuos alimentados con la dieta
A, seguidos por los de la dieta D.
Las mayores tasas de supervivencia y reproducción
se presentaron en los insectos alimentados con la dietaA,
por lo que ésta asegura el establecimiento de crías de C.
incommoda.
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2OO4
Cuadro ó. Tasas netas de reproducción, tasa intrínsecas de incre-
mento y tiempo medio de generación de C. ittcommoda
en dos dietas artificiales.
Table 6. Net rates of reproduction, intrinsic rates of increment,
and mean generation time of C. ittcommoda on two
artificial diets.
t',,,
A r35.-s 0.1034 a 47.8
D 36.6 0.0723 b s0.0
R,,= Tasa de reproducción por generación. ,,,, = lasa intrínseca de in-
cremento natural. 7n = tiempo de generación.
Hay diferencia signiticativa (p<0.0625).
The highest survival and reproduction rates were those
of the insects fed diet A. which assures C. incommoda
offspring.
of tlte Englislt versiott-
-Etul
---x----
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