Revista de ciencia de cereales 93 (2020) 102986

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Revista de ciencia de cereales

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Respuestas genéticas en la molienda, la calidad de la harina y los rasgos de sensibilidad del trigo a la mejora del rendimiento

de grano en el trigo duro de invierno de EE. UU.

Liza Van der Laan una , Carla L. Goad segundo , Michael Tilley C , Guadalupe Dávila-El Rassi re ,
Adrienne M. Blakey una , Patricia Rayas-Duarte re , mi , Robert M. Hambre F , Amanda de Oliveira Silva una ,
Brett F. Carver una , *
una Departamento de Ciencias de Plantas y Suelos, Universidad Estatal de Oklahoma, 371 Agricultural Hall, Stillwater, OK, 74078, EE. UU.
segundo Departamento de Estadística, Universidad Estatal de Oklahoma, 301 Estadística matemática y ciencias informáticas, Stillwater, OK, 74078, EE. UU.

C USDA, Servicio de Investigación Agrícola, Centro de Investigación en Salud de Granos y Animales, 1515 College Ave, Manhattan, KS, 66502, EE. UU.
re Centro de Productos Agrícolas y Alimentarios Robert M. Kerr, Universidad Estatal de Oklahoma, Centro de Productos Agrícolas y Alimentarios 148, Stillwater, OK, 74078, EE. UU.
mi Departamento de Bioquímica y Biología Molecular, Universidad Estatal de Oklahoma, 246 Noble Research Center, Stillwater, OK, 74078, EE. UU.
F Departamento de Entomología y Fitopatología, Universidad Estatal de Oklahoma, 127 Noble Research Center, Stillwater, OK, 74078, EE. UU.

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO RESUMEN

Palabras clave: Una población mundial en aumento requiere una mejora genética continua del trigo ( Triticum spp.), pero no sin el seguimiento de las consecuencias no deseadas para los
Mejora del trigo procesadores y consumidores. Nuestros objetivos eran restablecer las tendencias de progreso genético en las características agronómicas y de molienda utilizando una regla de
Gluten
medición generacional como línea de tiempo en lugar de la fecha de lanzamiento del cultivar, y medir las respuestas correlacionadas en la calidad de la harina y los indicadores
Funcionalidad
humanos de sensibilidad al trigo. El rendimiento del grano y el tamaño del grano mostraron incrementos escalonados durante los ciclos, mientras que el contenido de proteína de
Sensibilidad al trigo
trigo disminuyó en 1,1 g / 100 g. Sin embargo, la reducción del contenido de proteínas no dio como resultado una menor fuerza de la masa pertinente para hornear pan. Un

nuevo método para probar directamente la elasticidad del gluten a través de la prueba de compresión-recuperación indicó un aumento general en la resistencia del gluten,

mientras que la proporción de proteínas poliméricas totales a proteínas monoméricas totales permaneció estable. Tampoco mostraron cambios con el progreso genético en el

rendimiento los niveles de harina de epítopos de gluten dentro del péptido inmunotóxico clave 33-mer. El oligosacárido fructano, presente en harinas molidas e integrales,

aumentó con el aumento del potencial de rendimiento de grano. Si bien la mejora del rendimiento en el trigo harinero de EE. UU. No estuvo acompañada por una disminución en

la concentración del gluten o un cambio sistemático en un parámetro clave de sensibilidad del trigo, el aumento no anticipado de los fructanos totales implica potencialmente

nuevas preocupaciones dietéticas.

1. Introducción
Una población mundial en rápido crecimiento está obteniendo aumentos en el rendimiento del trigo
común ( Triticum aestivum L.) inmediatamente crítico, con el desafío adicional de evitar una mayor presión
sobre los recursos naturales ya agotados, y al mismo tiempo que presta atención a las preocupaciones de un
público más aprensivo con una comprensión parcial de la agricultura moderna. Bajo esa presión, los
programas de mejoramiento de trigo deben hacer más que reclamar ganancias genéticas en el rendimiento
Los consumidores están preocupados por el origen y las prácticas de producción asociadas a sus
alimentos y, específicamente, lo que contienen. Esta preocupación se manifiesta en una narrativa de
alimentos del consumidor en evolución hacia los productos alimenticios que contienen ingredientes
naturales y, por lo tanto, carecen de agentes oxidantes, acondicionadores de masa y otros aditivos que la
industria de la panificación habría utilizado para compensar las deficiencias de rendimiento inherentes al
trigo en sí.

de grano; más bien, deben generar ganancias de rendimiento evitando al mismo tiempo consecuencias no Este cambio de cultura ha traído consigo una " crisis de gluten "
deseadas de interés específico para los productores, usuarios y consumidores. agarrando toda la cadena de suministro de trigo. Por un lado están los consumidores que tienen la
percepción, correcta o incorrecta, de que " hoy ' El trigo no es nuestro abuelo ' s trigo " por varias razones,
pero sobre todo debido a una

Abreviaturas: BC, ciclo reproductivo; EC, enfermedad celíaca; CORE, compresión-recuperación; ELISA, ensayo inmunoabsorbente ligado a enzimas; FODMAP, oligosacáridos, di, monosacáridos y polioles fermentables;
HRW, invierno rojo duro; NCWS, sensibilidad al trigo no celíaca; SDS, dodecilsulfato de sodio; SKCS, sistema de caracterización de un solo núcleo; TMP, proteína monomérica total; TPP, proteína polimérica total.

* Autor correspondiente. 371 Agricultural Hall, Universidad Estatal de Oklahoma, Stillwater, OK, 74078, EE. UU.
Dirección de correo electrónico: brett.carver@okstate.edu (BF Carver).

https://doi.org/10.1016/j.jcs.2020.102986
Recibido el 8 de febrero de 2020; Recibido en forma revisada el 11 de abril de 2020; Aceptado el 14 de abril de 2020 Disponible online el 22 de

abril de 2020

0733-5210 / © 2020 Los Autores. Publicado por Elsevier Ltd. Este es un artículo de acceso abierto bajo la licencia CC BY ( http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ ).
L. Van der Laan y col.
cambio percibido en la cantidad o tipo de gluten que posiblemente esté causando que el trigo se
vuelva menos saludable para consumir. En parte en respuesta a esa percepción, el mercado de
alimentos sin gluten de EE. UU. Alcanzó un valor de $ 2.7B
en 2018 ( https://www.researchandmarkets.com/research
/ szb7b3 / the_u_s? w ¼ 5 ; verificado el 15 de enero de 2020), cuando este mercado apenas existía
antes de 2011. Por otro lado, partes de la industria de panificación de EE. UU. han expresado su
preocupación de que la calidad de procesamiento actual ' s el trigo harinero ha disminuido, una creencia
que solo se ve agravada por menos opciones disponibles de ingredientes agregados ( https://www.bakingbusiness.com/a
entre cultivares aleatorios diferenciados solo por su año de producción. lanzamiento. La duración de un
rticles / 46848-la-inminente-crisis-del-gluten ; https: //www.world-grain.
com / articles / 11678-wands-llama-a-una-mejor-colaboración-en-la-industria-del-trigo-para-impulsar-la-calidad ; verificado el
15 de enero de 2020).
Considerando en primer lugar la calidad del procesamiento, los mejoradores de trigo harinero de
EE. UU. Consideran en diversos grados ciertos parámetros de calidad junto con el rendimiento de
grano y las características que influyen en el rendimiento, como la resistencia a las plagas. La
mayoría de las veces, basan las decisiones de selección en el mixógrafo, que requiere menos harina
y tiempo de ejecución que el alveógrafo y farinógrafo más comúnmente utilizados en la industria de la
molienda y la panificación. Aunque se utilizan curvas estándar como referencia, la puntuación de
tolerancia de mezcla puede ser subjetiva según la experiencia del operador. Afortunadamente, los
parámetros generados por computadora estimados a partir de un mixograma se pueden usar para
cuantificar componentes específicos como la estabilidad y el ancho de banda, aunque estos
parámetros se informan con menos frecuencia. Chapman y col., 2012 ). Aunque sigue siendo una
novedad para la comunidad de mejoramiento de trigo, la prueba CORE es relativamente rápida y
requiere una cantidad mínima de harina.
El lado del consumidor de la crisis del gluten se centra en la noción percibida de que el trigo,
específicamente el gluten, es menos saludable de consumir en comparación con el trigo de hace un
siglo. Parte de esta preocupación es alimentada por el aumento de la enfermedad celíaca (EC) y
otras formas de intolerancia al gluten ( Lohi et al., 2007 ), pero sin razones indiscutibles que expliquen
este aumento. El fragmento de péptido 33-mer de α- La gliadina se considera ampliamente el péptido
inmunogénico de CD más importante, porque alberga tres epítopos activos de CD y es altamente
resistente a las proteasas en el sistema digestivo humano ( Schalk y col., 2017 ). Si bien se han hecho
intentos para resolver el impacto del fitomejoramiento en los niveles de 33 unidades en las
accesiones de trigo ( Escarnot et al., 2018 ), la disminución de determinantes clave del fenotipo, como
las interacciones ambiental (E) y genotipo-ambiental (GE), y la desconexión entre la genética
mejorada y no mejorada, ensombrecen esos resultados.
La sensibilidad al trigo no celíaca (NCWS) es un trastorno que lleva a los consumidores a evitar los
productos alimenticios que contienen gluten a un ritmo que supera con creces la frecuencia con la que se
cree que existen CD o NCWS ( Lebwohl et al., 2015 ;
https://news.gallup.com/poll/184307/one-five-americans-inc
lude-gluten-free-foods-diet.aspx ; verificado el 1 de febrero de 2020). Los oligosacáridos, disacáridos,
monosacáridos y polioles fermentables (FODMAP) podrían ser los culpables de causar síntomas del
síndrome del intestino irritable (SII) que a menudo se confunden con una respuesta de intolerancia al
gluten ( Skodje et al., 2018 ). El trigo contiene el oligosacárido fructano, que se presenta en varias
formas de polímeros de carbohidratos que se componen casi exclusivamente de β- fructosa enlazada.
Estos polímeros sirven como reserva de carbohidratos en las funciones metabólicas de las plantas.
Los fructanos ejercen efectos positivos para la salud, en particular los fructanos más altamente
polimerizados que no se digieren ni absorben en el intestino pequeño y, en cambio, se mueven al
colon para estimular selectivamente el crecimiento de bifidobacterias beneficiosas ( Gibson y col.,
1995 ). Por otro lado, esta mala absorción de FODMAP puede causar estrés osmótico dentro del
colon ( Ziegler y col., 2016 ). La fermentación rápida por microbios en el colon a veces puede causar
una formación sustancial de gas ( Gibson y Shepherd, 2005 ). Tanto la mala absorción con estrés
osmótico como la rápida fermentación de FODMAP pueden inducir distensión luminal y síntomas
gastrointestinales ( Biesiekierski e Iven, 2015 ). Con evidencia creciente de que los FODMAP, y los
fructanos específicamente, pueden causar algunos de los síntomas normalmente relacionados con
NCWS, es importante determinar cómo el grano
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El contenido de fructano responde a la mejora del rendimiento.
Este estudio fue diseñado para cuantificar los cambios genéticos verdaderos para los parámetros de
calidad de uso final, los epítopos del 33-mer reconocidos por el anticuerpo monoclonal G-12 y el
contenido de fructano en respuesta a aumentos incrementales en el rendimiento de grano impulsados
genéticamente. En particular, nos propusimos cuantificar las respuestas de selección utilizando un panel
de genotipos de trigo organizados por relaciones conocidas entre padres e hijos en distintos ciclos de
reproducción, al contrario del método más simple y convencional de estimar las respuestas de rasgos
ciclo de cría puede variar ampliamente dependiendo del número de años consumidos para el desarrollo
de la línea consanguínea (es decir, el método de cría) y para la evaluación y purificación de la línea,
causando cualquier caso asincronía entre la posición genealógica y el año de liberación.
2. Materiales y métodos
2.1. Materiales genéticos
Cultivares específicos de trigo rojo duro de invierno (HRW) y líneas experimentales de élite ( norte
¼ 28 - 30) fueron seleccionados por la sencilla pero crucial razón de que fueron criados o adaptados a
la misma geografía (las Grandes Llanuras del sur de EE. UU.) En la que serían evaluados aquí. Por
lo tanto, un desempeño inusual no puede atribuirse a una mala adaptación. Algunos cultivares fueron
seleccionados por su relevancia histórica, es decir, para representar hitos en los avances de
mejoramiento y el dominio de las hectáreas plantadas en las llanuras del sur, como 'Triumph ', Newton
', 'Chisholm ', 'Karl ',
'Plumero ', 'Jagger ', 'Jagalene ', y 'Gallagher '.
Los cultivares se seleccionaron además en función de sus relaciones conocidas entre padres e
hijos a lo largo de tres linajes primarios de la variedad local de la herencia común 'Turquía '( Figura 1 , Cuadro
S1 ). Las relaciones se dedujeron de los pedigrí accesibles a través de bases de datos públicas como
la
Sistema Nacional de Germoplasma de Plantas de EE. UU., O para genotipos no liberados, a partir de
datos no publicados. Los pedigríes complejos más comunes para los cultivares más antiguos en los
ciclos de reproducción 1 y 2 permitieron múltiples rutas genéticas de regreso a Turquía, pero con el
propósito de alinear el ciclo de reproducción en Figura 1 , generalmente se tomaba la ruta más corta. Por
lo tanto, los cultivares de HRW actualmente en producción tienen, como mínimo, seis ciclos de
reproducción o generaciones extraídas del ancestro de HRW, Turquía. Todos los cultivares fueron
desarrollados por Kansas State University o Oklahoma State University, además de 'Jagalene '( anteriormente
Agripro Biosciences, Inc.), Triumph (criador privado, Oklahoma) y Turquía y 'Kharkof '( introducciones de
variedades locales).
2.2. Métodos
2.2.1. Diseño y gestión de viveros
Las pruebas de campo se establecieron en la Estación de Investigación Agronómica de la Estación
Experimental Agrícola de Oklahoma (OAES) en la Estación de Investigación Agronómica en Stillwater,
Oklahoma y en la Estación de Investigación Central Norte de la OAES cerca de Lahoma, Oklahoma en
2015 y se repitieron hasta 2018. Cada año-sitio se llevó a cabo como un diseño de bloques completos al
azar con dos réplicas y 28 (años 2015, 2016) o 30 genotipos por réplica (años 2017,
2018). Dos genotipos en el ciclo de reproducción 6, Lonerider y OK12D22002-
077, se agregaron en 2017 y 2018 para igualar 30 genotipos. Los datos de los ensayos de 2015 no se
informaron debido a la fuerte presión de la roya rayada y la incapacidad de aplicar un fungicida. Se
pueden encontrar más detalles sobre el manejo de viveros y la medición de características
agronómicas en el Material Suplementario.
2.2.2. Determinación de las características de molienda y grano.
Las muestras de granos limpios, sin daños por humedad detectables antes de la cosecha o daños
por insectos después de la cosecha, se evaluaron utilizando métodos aprobados y estándares
establecidos por AACC International. Se midió la proteína de trigo (14% en base a humedad) usando
espectroscopía de reflectancia del infrarrojo cercano. El peso del grano, el diámetro del grano y el índice
de dureza se midieron utilizando el sistema de caracterización de grano único de Perten 4100 (SKCS;
Perten Instruments, Segeltorp, Suecia). El rendimiento de harina se determinó mediante
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Figura 1. Tres linajes de genotipos de trigo de invierno adaptados a las llanuras del sur,

encabezados por Triumph, Karl y Newton y organizados como seis ciclos de reproducción

extraídos del antepasado principal, Turquía. En este diagrama sólo se mencionan los

antepasados disponibles o considerados aptos para las pruebas en este documento. Karl

sib y Newton sib no se probaron pero aparecen (en cursiva) debido a su importante papel

en los programas de mejoramiento de trigo HRW. Las flechas discontinuas indican

selecciones dentro de un cultivar específico, las flechas dobles significan relaciones de

medio hermano o hermanos completos y las flechas simples indican relaciones entre padres

e hijos.

molienda experimental usando el Método 26.22.01 y un molino Brabender Quadrumat Senior (CW Kit de ensayo de fructanos Megazyme K-FRUC (Megazyme, Co. Wicklow, Irlanda).
Brabender, South Hackensack, NJ).

2.2.3. Determinación de la calidad del gluten, la masa y la harina.

2.3. análisis estadístico
Las pruebas de masa física se llevaron a cabo con un mixógrafo asistido por computadora
usando un tazón de 10 g (método AACC 54.40.02) y se describen con más detalle en Material
El análisis estadístico se realizó en SAS v9.4 (SAS Institute, Cary, NC). Todos los rasgos se
suplementario.
analizaron utilizando métodos de modelos lineales mixtos. Se obtuvieron estimaciones de máxima
Se realizaron pruebas de compresión-recuperación (CORE) para medir la recuperación elástica
verosimilitud restringida (REML) de los componentes de la varianza para los efectos aleatorios del
del gluten después de la compresión, otro indicador de la fuerza del gluten. Se determinó un índice de
medio ambiente (E), el genotipo (G) y las interacciones GE, y la significación de los componentes de
recuperación de gluten utilizando las mismas muestras de harina que para el mixógrafo, siguiendo el
la varianza se determinó mediante la prueba de Wald relativamente conservadora. Para los rasgos de
procedimiento descrito por Chapman y col. (2012) . Se analizaron submuestras por triplicado por unidad
ELISA y fructanos, se estimaron componentes de varianza adicionales dentro de subconjuntos de los
experimental. Las muestras de gluten moldeadas se dejaron reposar durante uno a 2 minutos antes de
ciclos de reproducción que representan genotipos reliquia (ciclos de reproducción 0 - 3) y genotipos
cargarlas en el analizador de núcleo de gluten (Perten Instruments, AB, Huddinge, Suecia), luego se
contemporáneos (ciclos de reproducción 4 - 6).
comprimieron durante 5 s con una fuerza de 8 N, seguido de una recuperación de 55 s. período.

Las respuestas de los rasgos se retrocedieron según el número de generaciones eliminadas del
Una prueba adicional de la fuerza del gluten fue la relación de proteína polimérica total (TPP) a
antepasado común (ciclo de reproducción). La puntuación general de chi-cuadrado (GCS) proporcionó un
proteína monomérica total (TMP), utilizando los procedimientos de extracción de proteínas descritos
indicador de la dispersión excesiva de datos. Los rasgos con puntuaciones de GCS superiores a uno se
por Gupta y col. (1993) . El extracto de proteína se analizó mediante cromatografía de exclusión por
sometieron a transformaciones de raíz cuadrada o logarítmicas naturales para reducir la sobredispersión de
tamaño con un HPLC Agilent 1100 (Agilent Technologies, Palo Alto, CA), equipado con un 300 Columna
datos.
Biosep-SEC-s4000 de 7,8 mm (Phenomenex, Torrance, CA). Los cromatogramas se integraron
La relación entre el rendimiento de grano y la proteína se obtuvo mediante la regresión del contenido de
manualmente en dos picos, correspondiendo el área del primer pico a las proteínas poliméricas y el
proteína de trigo sobre el rendimiento en un modelo lineal mixto. Los residuos generados a partir de este
área del segundo pico a las proteínas monoméricas.
análisis se utilizaron además en una regresión sobre el número del ciclo de reproducción. Los residuos se

trataron como un rasgo para probar la sensibilidad a las proteínas o un costo metabólico asociado con

mayores rendimientos de grano. Una pendiente más negativa indica una mayor sensibilidad a las proteínas a

un mayor rendimiento de grano. Todas las pruebas de significancia se realizaron al nivel nominal de 0,05.
2.2.4. Análisis de gluten mediante ELISA G12
Las muestras de harina molida se analizaron tal cual para la concentración de epítopos
específicos del gluten reconocidos por el anticuerpo monoclonal G-12. Se sometieron cinco gramos
de harina a la prueba ELISA AgraQuant Gluten G12 (Romer Labs, Inc., Union, MO), siguiendo el
3. Resultados y discusión
protocolo del método AACCI 38 - 52.01 originalmente descrito en Halbmayr-Jech y col. (2012) , y se
describe con más detalle en Material suplementario.
3.1. Rasgos agronómicos

Si bien la motivación central detrás de esta investigación fue documentar ciertos cambios
2.2.5. Análisis de fructanos
reológicos y bioquímicos que han ocurrido indirectamente en múltiples iteraciones de selección
El contenido total de fructano se determinó en harina molida y harina integral (base seca) de los
centrada en el rendimiento, es importante establecer primero cualquier cambio agronómico como un
experimentos de 2017 y 2018. Las muestras de harina remanente utilizadas para las pruebas de calidad
marco para interpretar las respuestas indirectas. Después de todo, cambios minúsculos en el rasgo
de la harina proporcionaron las muestras de harina molida, mientras que los granos de trigo integral
primario (rendimiento) requerirían una interpretación diferente de cualquier cambio en un rasgo
molidos (15 g) utilizando un molino Udy Cyclone Lab Sample (UDY Corporation, Fort Collins, CO)
secundario de calidad o sensibilidad.
proporcionaron las muestras de harina integral. Los análisis de fructanos se realizaron utilizando el

Examinar la varianza estimada en todos los linajes y cría

3
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ciclos, el efecto genotípico fue significativo para el rendimiento de grano ( tabla 1 ) y durante días
hasta el rumbo y la altura de la planta (datos no mostrados). El efecto del genotipo x ambiente (GE)
para el rendimiento de grano fue altamente significativo ( tabla 1 ), subrayando la importancia de
estimar la respuesta de selección en una gama natural de condiciones ambientales para llegar a un
indicador sólido del cambio genético. Los efectos genotípicos no se dividieron entre los tres linajes.
En cambio, el fundamento fue utilizar los tres linajes en el análisis como se pretendía en el diseño
experimental: como una forma integral y organizada de replicación genética para fortalecer las
estimaciones de respuesta a través de múltiples relaciones entre padres e hijos que son difíciles de
visualizar en la ganancia genética. experimentos diseñados a partir de cultivares aleatorios.
La respuesta de selección positiva para el rendimiento de grano fue altamente significativa, según lo
determinado por la regresión lineal en el ciclo de reproducción (BC) utilizando una transformación
logarítmica natural para corregir la sobredispersión ( Figura 2 UNA). En unidades originales, el cultivar
'Bentley '( BC 6) tuvo el rendimiento medio de grano más alto, 4393 342 (error estándar) kg ha 1, en todos
los entornos. 'Kharkof '( BC 0) tuvo el rendimiento promedio de grano más bajo, 2197 177 kg ha 1.
Debido a que la respuesta del rendimiento de grano se transformó, el coeficiente de regresión es
virtualmente ininterpretable ( Pek et al., 2017 ). Por lo tanto, informar la ganancia en el rendimiento de
grano por ciclo de reproducción (un coeficiente de regresión) en relación con el cultivar de referencia
Turquía sería inapropiado, porque los coeficientes de regresión no se pueden transformar a la inversa
( Pek et al., 2017 ). Solo el valor de respuesta para cada ciclo de reproducción se puede transformar a
la inversa. Por lo tanto, el rendimiento de grano aumentó alrededor del 77% del ciclo 0 al 6, lo que
corresponde a la mejora del trigo en los EE. UU.
tabla 1
Estimaciones del componente de varianza de REML y niveles de significancia para efectos aleatorios de
28 - 30 genotipos evaluados durante dos a 3 años en Stillwater y Lahoma, OK.
llanuras del sur desde la década de 1920 hasta la actualidad. La respuesta de selección lineal ajustada
que se muestra en Figura 2 A indica que se ha producido una mejora genética en el rendimiento del trigo
HRW sin que se avecina una meseta genética aparente.
Estudios previos de Donmez y col. (2001) , Khalil y col. (2002) , Fufa y col. (2005) y Hucl y col.
(2015) , entre varios otros, reportó un aumento en el rendimiento de grano por año de liberación,
mientras que nosotros reportamos por ciclo de mejoramiento. El año de lanzamiento del cultivar no
alinea con precisión las conexiones filiales entre los linajes, como en el caso de Duster en BC 4, que
fue lanzado 12 años después que su contraparte Jagger ( Figura 1 ). Los cultivares en BC 5 variaron
hasta en 10 años en la fecha de lanzamiento (Jagalene vs. Gallagher). La duración de un ciclo de
reproducción, o la cantidad de tiempo desde la comercialización del padre hasta la de su
descendencia, puede ser muy variable, especialmente hoy en día, ya que los mejoradores de trigo
emplean estrategias convencionales de desarrollo de líneas endogámicas frente a la estrategia más
rápida de haploides dobles en el mismo programa de cría.
De acuerdo con los resultados reportados previamente ( Donmez et al., 2001 ;
Fufa y col., 2005 ), las respuestas negativas en la fecha del encabezado y la altura de la planta (no
mostradas) reflejaron la selección para líneas de trigo de menor estatura y una mayor prioridad para una
madurez más temprana. Los días hasta el encabezado disminuyeron 0.06 sqrt (días) BC 1, y la altura de la
planta disminuyó 0.11 sqrt (cm) BC 1 ( P < 0,001). Kharkof (BC 0) tuvo la altura promedio más alta (102 5,7
cm) y la última fecha de rumbo (124 2 días), mientras que 'Lonerider '( 6 aC) fue el más corto (77 3,5
cm) y Triumph (BC 1) fue el primero (107 3 días). Incluso la estatura más baja registrada para Lonerider
equivale a un poco menos de la altura de la cintura para la mujer estadounidense con una altura adulta
promedio de 163 cm ( https://www.medicalnewstoday.com/articles/321132.php ; verificado el 13 de enero
de 2020), contrariamente a las versiones de la prensa popular que afirman falsamente que el trigo
moderno es mucho más corto (ver Jones, 2012 ).

3.2. Características del trigo y la molienda

Fuente de Grano Peso de prueba Núcleo Diámetro del grano

variación rendimiento segundo peso una

En este contexto de un aumento gradual y constante en la capacidad de rendimiento desde los
(kg (kg hL 1) 2 (mg mm 2 albores del mejoramiento del trigo HRW, cualquier cambio asociado en otras características puede
decir ah 1) 2 núcleo 1) 2
considerarse consecuente por medios directos (es decir, los criadores aplicaron intencionalmente presión
Ambiente 0,05 1,21 0,06 0,02 de selección, aunque casi nunca por truncamiento estricto) o medios indirectos. Para este último, no se
(MI)
habría aplicado presión de selección, sino una genético la asociación con el rendimiento u otros rasgos
Genotipo (G) 0,03 *** 0,34 * 0,02 *** 0,004 ***
seleccionados provocó una respuesta de selección correlacionada. En algunos casos, los mejoradores de
GxE 0,01 *** 0,74 *** 0,004 * 0,001 **
Residual 0,02 0,61 0,02 0,004 trigo no habrían tenido conocimiento de estas asociaciones subyacentes, porque las herramientas de
medición no estaban ampliamente disponibles o no había ninguna razón a posteriori para sospechar una
Fuente de Trigo Rendimiento de harina una Dureza SDS ajustada
relación genética con los rasgos objetivo.
variación proteína índice una sedimentación
vol

(g / 100 (g / 100 g) 2 mL 2
gramo) 2
El peso del volumen de grano ciertamente estuvo dentro de los criadores ' miras, pero se apuntó
dentro de una ventana de aceptabilidad muy variable según el criador. Peso del volumen de grano
Ambiente 1,44 0,01 0,06 0,18 aumentado 0,22 kg hL 1 antes de Cristo 1
Genotipo 0,31 *** 0,02 *** 0,31 *** 0,31 ***
GxE 0,11 *** 0,002 0.03 ** 0,10 * ( Tabla 2 ), que cuenta los informes de Khalil y col. (2002) para un panel genético similar pero más antiguo de
Residual 0,20 0,02 0,10 0,52 cultivares de HRW y Hucl y col. (2015) para el trigo de primavera canadiense, ninguno de los cuales encontró

Fuente de Mezcla Mixógrafo Mixógrafo Recuperación CORE una respuesta significativa. Los aumentos concomitantes en el peso volumétrico y el rendimiento de grano

variación tolerancia banda ancha una estabilidad una índice una proporcionan un beneficio doble en forma de una prima del productor en algunos años de cosecha y una mayor

(1 - 10) 2 mm 2 (%)) 2
capacidad de harina extraíble para el molinero.

Ambiente 0,35 0,07 0,18 0,03

Los efectos genotípicos y transgénicos significativos estaban típicamente presentes ( tabla 1 )
Genotipo 0,46 *** 0,05 * 0,32 *** 0,17 ***
GxE 0,17 *** 0,09 *** 0,10 *** 0.03 ** para otros rasgos comunes de molienda. El peso del grano aumentó significativamente a lo largo de los ciclos
Residual 0,41 0,22 0,06 0,08 de reproducción ( Figura 2 SEGUNDO). Dado que el peso del grano es un componente del rendimiento de

Fuente de TPP / TMP Gluten Molido Comida entera

grano, no es sorprendente ver sus respuestas de selección paralelas, aunque los aumentos de rendimiento del

variación concentración segundo harina fructanos trigo en todo el mundo no han mostrado de manera consistente una dependencia del peso del grano ( Rudd,
fructanos 2009 ). Las ganancias genéticas se encuentran más probablemente en el peso neto por pico, es decir, el

ppm 2 (g / 100 g) 2 (g / 100 g) 2 producto del número de granos por pico y el peso del grano ( Khalil et al., 2002 ). Nuestro enfoque en este

estudio fue el peso del grano, porque un mayor peso (y tamaño) del grano conlleva un beneficio obvio tanto
Ambiente 0,04 0,05 0,04 0,03
Genotipo 0,005 *** 0.03 ** 0,02 *** 0,03 *** para el productor como para el molinero. Los programas de mejoramiento de trigo de invierno en las Grandes

GxE 0,001 * 0 0,003 0,01 * Llanuras de EE. UU. Consideran> 30 mg como un nivel objetivo aceptable para el peso del grano. Los 17
Residual 0,002 0,07 0,01 0,02 genotipos contemporáneos en los dos últimos ciclos de reproducción promediaron 30 mg o más en todos los
a, b La raíz cuadrada y la transformación logarítmica natural se utilizan para estimar la respuesta de selección, ambientes. La respuesta al peso del grano se reflejó en la respuesta en

respectivamente.

*, * *, * * * Significativo ap <0.05, 0.01 y 0.001 respectivamente.

4
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Figura 2. Respuestas de selección para rendimiento de grano (A), peso de grano (B), proteína de trigo, 14% de humedad base (C), tolerancia de mezcla (D), ancho de banda de mixografía (E), índice CORE (F), relación TPP / TMP (G ), gluten, tal cual

base (H), fructanos de harina molidos, base seca (I) y fructanos integrales, base seca (J) a lo largo de seis ciclos de mejoramiento del trigo de invierno.

Prueba de significancia para el coeficiente de regresión (H 0: segundo ¼ 0) se muestra con el pag valor.

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Tabla 2
Respuestas de selección en seis ciclos de mejoramiento del trigo de invierno para rasgos no representados en Figura 2 .

Rasgo (unidad) Media de cría Regresión P> t

ciclo 0 coeficiente

Peso volumétrico (kg hL 1) 75,2 0,22 0,001

Diámetro del grano SKCS (mm) Índice de 2.6 0,03 < 0,001
dureza SKCS una
7.7 0,10 < 0,001
Rendimiento de harina (g / 100 g) una 7.7 0,003 0,642
Estabilidad del mixógrafo una 3.3 0,18 < 0,001
Sedimentación de SDS ajustada 7.1 0,07 0,014
vol. (ml)

una Transformación de raíz cuadrada utilizada para estimar la respuesta de selección.

Diámetro del grano SKCS ( Tabla 2 ).

El índice de dureza del grano aumentó significativamente, aunque de manera errática, a lo largo de los

ciclos de reproducción ( Tabla 2 ), un cambio inesperado dada la falta de presión de selección direccional

intraclase. Los programas de mejoramiento suelen tener como objetivo valores para el trigo HRW entre 60 y

90 en una escala SKCS de 20 a 120. Este ligero aumento en la dureza no se asoció con una respuesta

significativa en el rendimiento de harina ( Tabla 2 ), medido con un pequeño molino experimental. Los nuevos

cultivares de HRW se seleccionan de manera oportunista para obtener un mayor rendimiento de harina, pero

generalmente no a expensas de un nivel de rendimiento competitivo o aptitud general.

Una disminución incremental en el contenido de proteína de trigo de 0,2 g / 100 g por ciclo de

mejoramiento ( Figura 2 C) anotó una pérdida total de 1,1 g / 100 g de BC 0 a BC

6. Otras tendencias notificadas en el contenido de proteína de trigo harinero son mixtas, y algunos estudios

indican pérdidas ( Fufa y col., 2005 ), ningún cambio ( Khalil et al., 2002 ), o ganancias ( Cox y col., 1989 ; Hucl et

al., 2015 ). Todos los ensayos se manejaron de manera que los genotipos de mayor rendimiento no debieran

haber experimentado una cantidad insuficiente de nitrógeno, lo que habría causado un sesgo negativo en el

contenido de proteína de trigo. Si bien el contenido de proteína de trigo ha disminuido a lo largo de la era

moderna del mejoramiento del trigo, el nivel actual no ha caído por debajo del umbral de 12,0 g / 100 g que

normalmente se busca en los programas de mejoramiento del trigo HRW de EE. Figura 2 C). En BC 6, el
Fig. 3. Los residuos generados a partir de la regresión lineal del contenido de proteína de trigo (14% en base a la humedad)
contenido de proteína de trigo varió de versus el rendimiento de grano para 30 genotipos de trigo de invierno replicados en seis ambientes de Oklahoma (A), luego

12,4 0,6 g / 100 g (Lonerider) a 13,4 0,3 g / 100 g (OK11311F). De acuerdo con sus respuestas de
selección divergentes, la correlación genética para el rendimiento de grano versus la proteína del
grano fue negativa ( r ¼ 0,27), como
informado en estudios anteriores ( Fufa y col., 2005 ).
La pérdida en el contenido de proteína de trigo a lo largo de los ciclos de mejoramiento lleva a la
pregunta, ¿los cultivares contemporáneos en los ciclos más avanzados se han vuelto más sensibles a las
proteínas, es decir, son los genotipos contemporáneos de alto rendimiento más propensos a perder
proteína de trigo a medida que aumenta la productividad ambiental que los fundacionales? o cultivares
tradicionales? Para abordar esta pregunta, se realizó una regresión lineal para el contenido de proteína
de trigo versus el rendimiento de grano entre las 176 combinaciones de genotipo x sitio-año ( Fig. 3 UNA).
Las desviaciones resultantes de la regresión en el contenido de proteína de trigo, o residuos, se
graficaron contra el ciclo de reproducción ( Fig. 3 SEGUNDO). Los cultivares con un residuo positivo, por
inferencia, acumulan proteína de trigo en niveles más altos de lo esperado para su capacidad de
rendimiento. Los residuos de la relación proteína-rendimiento dependían de hecho del ciclo de
reproducción, indicado por el significativo ( P < 0.05) pendiente negativa en Fig. 3 B. Un examen más
detenido de Fig. 3 B, sin embargo, reveló que si bien ha habido una disminución de los cultivares
tradicionales, los cultivares modernos en los ciclos de mejoramiento 5 y 6 mostraron desviaciones medias
tanto positivas como negativas. Si bien los cultivares modernos podrían estar en una desventaja
inherente para la acumulación de proteínas debido a un efecto de dilución del nitrógeno del grano, parece
que cualquier desventaja que exista actualmente puede ser específica del cultivo y, por lo tanto, no es un
motivo de alarma generalizado.
representados como una respuesta de rasgo correlacionada a través de los ciclos de reproducción (BC) (B ).
Los programas de investigación suelen estar limitados por una pequeña cantidad de harina o sobrecargados
por una gran cantidad de muestras, especialmente en las primeras generaciones de endogamia del
desarrollo de un nuevo cultivo de trigo. En cambio, los mejoradores de trigo de EE. UU. Continúan confiando
en la mixografía de menor consumo, que apoyó en gran medida el desarrollo de cultivares en los ciclos de
reproducción 3 a 6. Nuestra evaluación de la respuesta de selección, por lo tanto, se centró en los
parámetros de la mixografía convencional, una determinación de SDS ajustada por proteínas el volumen de
sedimentación como una medida indirecta de la presencia de componentes proteicos más grandes, una
medida directa de la proporción de proteínas poliméricas (más grandes) como la relación TPP / TMP, y una
medida directa de la elasticidad del gluten a través del índice de recuperación CORE, todos los cuales
produjeron componentes significativos de varianza genotípica y GE ( tabla 1 ).
Incluso con la disminución mencionada anteriormente en el contenido de proteína de trigo, el índice de
tolerancia a la mezcla aumentó ( Figura 2 D), el índice de estabilidad del mixógrafo disminuyó ( Tabla 2 ), y el
ancho de banda de la mezcla no mostró cambios ( Figura 2 MI). Aunque la respuesta lineal en el volumen de
sedimentación de SDS ajustado fue significativa en todos los ciclos de reproducción ( Tabla 2 ), un aumento
repentino y temporal en el volumen de sedimentación para los ciclos de reproducción 2 y 3 influyó en gran
medida en la respuesta lineal negativa (datos no mostrados). Frente al ancho de banda, un índice de
estabilidad de mixografía más bajo indica una mayor tolerancia a la mezcla, asumiendo suficiente proteína

para permitir el desarrollo adecuado del gluten. En conjunto, estos parámetros indican que no hay cambios

en una ligera mejora en la calidad de la harina en el trigo HRW con el tiempo. Tanto para la puntuación de

tolerancia como para el ancho de banda de la mixografía, se produjo un pico en la respuesta de selección en

BC 3 debido principalmente al cultivar 'Karl 92 ', con una puntuación media de tolerancia de 3,1 0,2

3.3. Funcionalidad de gluten, masa y harina unidades, ancho de banda de 19,5 1,5 mm y valor de estabilidad de 6,3 0,7. Karl 92 y su predecesor

inmediato Karl eran conocidos en las comunidades de mejoramiento y de usuarios finales como fuentes

La industria de la molienda y la panificación utiliza comúnmente el alveógrafo y el farinógrafo para sobresalientes de alto contenido de proteínas y fuerza de la masa. Altos valores de estabilidad

medir los comportamientos de la masa, respectivamente, como resistencia a la expansión y resistencia a

la mezcla. Si bien estas pruebas son incondicionales satisfactorias en la práctica comercial, carecen de
agilidad para su uso en trigo.

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indicativo de un descenso más pronunciado en la curva de mixografía y, por lo tanto, poca tolerancia a
la sobremezcla, eran comunes entre los cultivares más antiguos de BC ' s 1 y 2.
Usando una transformación de raíz cuadrada, el índice de recuperación de la compresión
aumentó a lo largo de los ciclos de reproducción ( Figura 2 F). Este aumento ocurrió únicamente como
una respuesta indirecta a la selección de mixografía, volumen de sedimentación y características de
horneado, porque las pruebas CORE no habrían estado disponibles para la selección y el desarrollo
de cultivares. Una mayor recuperación indica una mayor elasticidad del gluten conferida por las
características del polímero en lugar de las propiedades reológicas de la masa. No obstante, se
produjo un aumento notable en el índice de recuperación en BC 3, como ocurrió con las propiedades
de la mixografía, donde el impulsor común de la fuerza de la masa y la elasticidad del gluten fue Karl
92 (57.2 0,8% de recuperación). Algunas entradas contemporáneas se destacaron por tener una
elasticidad del gluten al mismo nivel que Karl 92, incluido 'Spirit Rider '( 56,9 0,9%) y Jagalene (58,2 0,8%).trigo HRW. Estudios anteriores han demostrado que el 33-mer está controlado por pocas
El ancho de banda de la mixografía mostró una correlación genética positiva con el índice de
recuperación, lo que indica que un indicador común de la fuerza de la masa coincidía con este
indicador menos explotado de la fuerza del gluten. La magnitud de la correlación ( r ¼ 0.28), sin
embargo, fomenta la selección positiva para ambos parámetros en lugar de uno como sustituto del
otro.
El conocimiento de la composición del gluten proporciona una interpretación amplia de la
funcionalidad de la masa de pan, que debe abarcar un equilibrio de propiedades reológicas elásticas y
viscosas. Una de esas evaluaciones se deriva de la relación de proteínas poliméricas totales (TPP) a
proteínas monoméricas totales (TMP), o cuasi-relación de los contenidos de glutenina a gliadina. Las
gliadinas monoméricas confieren principalmente propiedades cohesivas y extensibles en el sistema del
gluten, mientras que las gluteninas poliméricas confieren fuerza y elasticidad al gluten; la proporción, o
el equilibrio, de los dos confiere así resistencia y extensibilidad a la masa. La relación TPP / TMP no
mostró una tendencia lineal significativa en Figura 2 G, lo que indica que el equilibrio de gluteninas a
gliadinas no ha cambiado sistemáticamente en los últimos 100 años de mejoramiento de trigo HRW. Por
lo tanto, la fuerza de la masa no ha cambiado debido a cambios en el patrón de composición del gluten a
gran escala en el trigo HRW, incluso en presencia de una disminución unitaria (1,1 g / 100 g) durante
todos los ciclos de mejoramiento en el contenido de proteína de trigo hasta el nivel actual medio de 12,9.
0,1 g / 100 g.
3.4. Rasgos de sensibilidad
Actualmente, tres reacciones adversas principales están relacionadas con el consumo de trigo:
enfermedad celíaca, alergia al trigo y NCWS ( Dale et al., 2019 ). Elegimos dos componentes
bioquímicos asociados con mayor frecuencia con elementos causales aparentemente dispares pero
potencialmente convergentes de dos de estas reacciones adversas conocidas entre los seres
humanos: fructanos medidos como concentración total de fructooligosacáridos y polisacárido de
fructano, y el ELISA de gluten. Las secuencias reconocidas por el anticuerpo G-12 se consideran un
factor clave de la inmunogenicidad en el gluten ( Arentz-Hansen et al., 2002 ). Los fructanos, que no
tienen potencial inmunogénico, y además de su función prebiótica como carbohidrato fermentable,
pueden inducir síntomas de SII cuando se consumen en cantidades excesivas o por personas con
intolerancia al fructano ( Fedewa y Rao, 2014 ), y por lo tanto puede ser una de las posibles fuentes de
NCWS.
En contraste con los rasgos antes mencionados, las interacciones GE fueron inexistentes para el
contenido de gluten y el contenido de fructano de la harina molida mientras que sus variaciones
genotípicas fueron altamente significativas ( tabla 1 ), un patrón de varianza muy propicio para la
selección. No encontramos una tendencia genética en el contenido de gluten, expresado en ppm de
harina, en respuesta a un aumento definitivo en los rendimientos de trigo ( Figura 2 H). Escarnot y col.
(2018) usó anticuerpos A1 y G12 para analizar todas las copias del epítopo asociado con el péptido
33-mer, y no informó diferencias perceptibles entre cultivares de origen dispar. Si bien cualquier
cantidad de gluten dietético, y específicamente las secuencias que se encuentran dentro del péptido
33-mer, es tóxica para los pacientes celíacos, no mostramos evidencia de que un aumento en los
epítopos comunes al 33-mer sea una consecuencia involuntaria de décadas de mejora del rendimiento
dedicada y competencia para productos de pan con levadura. Se necesita un seguimiento continuo en
otras clases de mercado de trigo estadounidense para formar el
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base genética crítica para refutar las afirmaciones populares de que el mejoramiento moderno del trigo ha dado
lugar a cultivares directamente vinculados a nuestro suministro de alimentos con niveles elevados de proteínas
inmunogénicas.
Una mayor partición de la variación fenotípica del gluten reveló una variación genética
significativa entre los cultivares contemporáneos ( Tabla 3 ), proporcionando así el combustible
necesario para impulsar la selección para reducir la presencia de gluten independientemente del
rendimiento. En ningún lugar fue más evidente la dispersión en la concentración de gluten que entre
los dos medios hermanos, Gallagher e 'Iba ', de BC 5. Iba produjo la concentración de gluten más
baja (103,9 15,3 ppm) en el grupo contemporáneo, mientras que Gallagher produjo el nivel más alto
y el doble (209,1 14.0 ppm), lo que lo convierte en un recurso indeseable para la selección. Esta
disparidad combinada con su estrecha relación genética apoya el caso de que la concentración de
gluten, medida por el anticuerpo G-12, puede ser controlada por relativamente pocos genes en el
alfa-gliadinas en el cromosoma 6D ( Molberg et al., 2005 ).
En contraste con los patrones de gluten, el contenido de fructano de la harina molida aumentó a lo largo del
ciclo de reproducción ( Figura 2 I), o proporcionalmente 30% de BC 0 a BC
6. Jagalene en BC 5 produjo el mayor contenido de fructano en harina (1,13
0,08 g / 100 g), y Kharkof produjo el menor (0,46 0,04 g / 100 g ).
Se observó de nuevo un pico notable en BC 3, en el que los tres miembros (Chisholm, Karl, Karl 92)
produjeron un contenido similar de fructano en harina con un promedio de 0,97 g / 100 g.
Incluso con la anomalía de BC 3, el aumento constante en el contenido de fructano no puede
pasarse por alto por causa potencial y futuras implicaciones dietéticas. La respuesta de selección
observada fue claramente indirecta, o una consecuencia no intencionada, porque los mejoradores de
trigo en las llanuras del sur nunca aplicaron presión de selección directa para los fructanos de grano o
harina. Entonces, ¿qué serviría como denominador común para las ganancias genéticas en el
rendimiento de grano y los fructanos depositados en el grano? En este punto, no se puede descartar la
aberración matemática, o efecto compensatorio, de la disminución observada en la fracción de
proteína con un aumento correspondiente en la fracción de carbohidratos sin almidón. Además, los
fructanos pueden desempeñar un papel positivo durante el estrés osmótico al mejorar la removilización
de las reservas de carbono de los tejidos vegetativos al grano ( Yang y col., 2004 ), un mecanismo
aparentemente beneficioso para el germoplasma dirigido a una región propensa a períodos de estrés
hídrico crónico en el sur de las Grandes Llanuras.
Hasta donde sabemos, este estudio es el primero en cuantificar las diferencias en el contenido de
fructano en un panel histórico de trigo harinero de América del Norte que presenta cambios incrementales
en la capacidad de rendimiento, particularmente en este nivel de muestreo ambiental. Estudios previos
informaron contenidos de fructano integral para cultivares de trigo modernos, que variaban de
aproximadamente 0,8 a
2,3 g / 100 g ( Huynh y col., 2008 ; Veenstra et al., 2019 ). Las muestras integrales tendrán un mayor
contenido de fructano que la harina molida, pero nuestro análisis mostró respuestas de selección
indirecta idénticas para la harina molida versus el contenido de fructano integral ( Figura 2 J).
El aumento observado en el contenido de fructanos en los cultivares contemporáneos debe
considerarse a la luz de las consecuencias dietéticas humanas. Actualmente, un nivel de tolerancia al
fructano informado para personas con un FODMAP
Tabla 3
Estimaciones de la varianza genética y niveles de significancia para efectos aleatorios entre los genotipos de trigo
contemporáneos de los ciclos de reproducción 4 a 6 y entre los genotipos tradicionales de los ciclos de
reproducción 0 a 3 para la concentración de gluten y el contenido de fructano de la harina molida.
Fuente de variación Gluten una Fructanos de harina molida
Reliquia de familia Moderno Reliquia de familia Moderno
[ln (ppm)] 2 (g / 100 g) 2
Ambiente 0,06 0,04 0,03 0,04
Genotipo 0,02 0.04 ** 0,04 * 0.02 **
GxE 0 0,001 0,01 0,001
Residual 0,07 0,01
antes de Cristo Significativo ap <0,05 y 0,01 respectivamente.
una Transformación logarítmica natural aplicada a la respuesta.
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la sensibilidad es de 0,3 g por ración ( Varney et al., 2017 ). En 2017, el consumo per cápita de EE.
UU. Promedió 59,8 kg de harina por año ( https: //www.ers.
usda.gov/topics/crops/wheat/wheat-sector-at-a-glance/ ; verificado Jan.
15, 2020), o 0,16 kg por día. Un contenido total de fructanos de 1 g / 100 g equivale a 1,63 g de
fructanos por día. En tres comidas al día, esto equivale a 0,54 g de fructanos por comida, asumiendo
una porción de harina de trigo molida por comida. Incluso esta baja tasa de consumo es casi dos veces
el nivel de tolerancia pretendido actual. Para la mayoría de la población sin FODMAP o intolerancia al
fructano, estos niveles elevados probablemente no causen preocupación. Sin embargo, los
mejoradores de trigo podrían considerar la viabilidad de revertir esta tendencia al alza en los fructanos,
considerando que aproximadamente el 24% de los que padecen SII tienen síntomas relacionados con
la sensibilidad al fructano ( Bo et al., 2013 ). Los métodos de horneado y el tiempo de fermentación de la
masa también m € hn
sí
desempeñan un papel en la reducción de la cantidad de fructanos presentes en el producto final
consumible ( Ziegler y col., 2016 ; Menezes et al., 2019 ).
Además de los efectos positivos para la planta de trigo, los fructanos han demostrado ser
beneficiosos para la mayoría de los seres humanos. Los fructanos, especialmente el tipo inulina, son
generalmente aceptados como prebióticos ya que su fermentación conduce a cambios favorables en la
composición de la microbiota en el tracto gastrointestinal, lo que confiere beneficios para la salud digestiva
( Roberfroid et al., 2010 ). Combine los beneficios para la salud de los seres humanos y la tolerancia al
estrés de las plantas, y se hace evidente por qué los mejoradores de trigo pueden seleccionar un mayor
contenido de fructanos ( Veenstra et al., 2019 ), o mantener los niveles actuales con nuevos aumentos en el
rendimiento de grano. Sin embargo, los estudios realizados hasta la fecha no consideran en gran medida
el posible efecto negativo que los fructanos pueden tener en una parte de la población.
La capacidad de seleccionar bidireccionalmente trigo con alto contenido de fructano o trigo con bajo
contenido de fructano depende de la diversidad genética necesaria en varios conjuntos de germoplasma. El
análisis de varianza en Tabla 3 indicaron efectos genotípicos significativos entre los genotipos reliquia o
contemporáneos, lo que permitió a los criadores seleccionar el contenido de fructanos aumentado o
disminuido. La investigación adicional sobre las implicaciones y los beneficios dietéticos, y los beneficios
para la planta de trigo en sí, permitirá a los mejoradores de trigo establecer objetivos de selección mejor
informados para los fructanos.
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F. Carver: Conceptualización, Curaduría de datos, Análisis formal, Adquisición de fondos,
Investigación, Metodología, Administración de proyectos, Recursos, Supervisión, Validación,
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Reconocimiento
La financiación fue proporcionada por la Estación Experimental Agrícola de Oklahoma.
Apéndice A. Datos complementarios
Se pueden encontrar datos complementarios a este artículo en línea en https: // doi. org / 10.1016 /
j.jcs.2020.102986 .
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