Citoesqueleto

entramado tridimensional de proteínas

que provee soporte interno a las células

El citoesqueleto es un entramado
tridimensional de proteínas que provee
soporte interno en las células, organiza las
estructuras internas e interviene en los
fenómenos de transporte, tráfico y división
celular. Consta de tres tipos de proteínas
(microtúbulos, microfilamentos y
filamentos intermedios)[1] . En las células
eucariotas, consta de filamentos de actina,
filamentos intermedios, microtúbulos y
septinas, mientras que en las procariotas
está constituido principalmente por las
proteínas estructurales FtsZ y MreB. El
citoesqueleto es una estructura dinámica
que mantiene la forma de la célula, facilita
la movilidad celular (usando estructuras
como los cilios y los flagelos), y
desempeña un importante papel tanto en
el tráfico intracelular (por ejemplo, los
movimientos de vesículas y orgánulos) y
en la división celular.
Microtúbulos en verde, actina en rojo. Células
endoteliales.

Tras el descubrimiento del citoesqueleto

por el biólogo Keith Porter a principios de
los años 80, el Dr. Donald Ingber consideró
que, desde un punto de vista mecánico, la
célula se comportaba de manera similar a
estructuras arquitectónicas denominadas
estructuras de tensegridad.[cita requerida]
La evolución del citoesqueleto ha sido un
motivo de estudio actual, a partir de este
enfoque se ha propuesto un modelo de
evolución rápida conocido como el
modelo de «complejidad temprana». Este
modelo propone que a través de procesos
de diversificación y especialización de
moléculas ancestrales del citoesqueleto
(proto-actina y proto-tubulina), se
incrementó la complejidad del sistema en
el último ancestro común de los
eucariontes (LECA, por sus siglas en
inglés last eucaryotic common ancestor). El
incremento de complejidad en el LECA se
produjo por un aumento en la cantidad de
proteínas que conforman a cada uno de
los filamentos, así como por la aparición
de un gran número de proteínas motoras y
accesorias.[2]

Mecanismos de movimiento
celulares

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Movimiento de orgánulos (corriente citoplasmática)

en células ciliadas de estambre de Tradescantia
Todas las células poseen movimientos
celulares, como las corrientes
citoplasmáticas, los movimientos de los
organelos, los cromosomas y los cambios
de morfología durante la división
celular.[3]

Existen dos mecanismos de movimientos

celulares: el montaje de proteínas
contráctiles como la actina y la miosina, y
las estructuras motoras permanentes
formadas por la asociación de
microtúbulos (cilios y flagelos). La actina
participa en el mantenimiento de la
organización citoplasmática, la movilidad
celular y el movimiento interno de los
contenidos celulares. En algunos casos, el
movimiento es producido por la
interacción entre actina y miosina, por
ejemplo, los movimientos musculares de
los vertebrados. Los cilios y flagelos son
estructuras largas, delgadas y huecas que
se extienden desde la superficie de las
células eucariotas. Los cilios son cortos y
aparecen en grandes cantidades, los
flagelos son largos y escasos. Solo están
ausentes en unos pocos grupos de
eucariontes (algas rojas, hongos, plantas
con flor y gusanos redondos).[3]

El citoesqueleto eucariota
Las células eucariotas tienen tres tipos de
filamentos citoesqueléticos:
microfilamentos, filamentos intermedios y
microtúbulos. Las septinas se consideran
el cuarto componente del citoesqueleto.[4]

Microfilamentos de actina.

Microfilamentos (actina y miosina) …

Los microfilamentos tienen un diámetro

de unos 3-7 nm (nanómetros) y se
componen de dos cadenas de actina, que
forman una hélice. Su mayor
concentración se encuentra justo por
debajo de la membrana plasmática,
porque una de sus funciones es mantener
la forma de la célula. Otras funciones son
la formación de protuberancias
citoplasmáticas como pseudópodos y
microvilli, participar en las uniones
intercelulares o de células con la matriz, la
transducción de señales, la movilidad
celular (en el caso de las células
musculares, y junto con la miosina,
permiten la contracción muscular) y en la
citocinesis de células animales, la
formación de un anillo contráctil que
divide la célula en dos.

Filamentos de queratina.

Filamentos intermedios …

Son filamentos de proteína fibrosa de

unos 12 nm de diámetro, que constituyen
los componentes del citoesqueleto más
estables (dando soporte a los orgánulos
por sus fuertes enlaces) y más
heterogéneos. Las proteínas que
conforman estos filamentos,
citoqueratina, vimentina, neurofilamentos,
desmina y proteína fibrilar acídica de la
glia, son dependientes del tejido en el que
se hallen. Su función principal es la de
organizar la estructura tridimensional
interna de la célula (por ejemplo, forman
parte de la envoltura nuclear y de los
sarcómeros). También participan en
algunas uniones intercelulares
(desmosomas).
Microtúbulos.

Microtúbulos …

Los microtúbulos son estructuras

tubulares de 25 nm de diámetro que se
originan en los centros organizadores de
microtúbulos y se extienden a lo largo del
citoplasma. Se pueden polimerizar y
despolimerizar según las necesidades de
la célula. Se hallan en las células
eucariotas y están formados por la
polimerización de un dímero de dos
proteínas globulares, tubulinas alfa y beta.
Cada microtúbulo está compuesto de 13
protofilamentos formados por los dímeros
de tubulina. Intervienen en diversos
procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción,
movimiento de orgánulos, transporte
intracelular de sustancias, así como en la
división celular (mitosis y meiosis), ya que
forman el huso acromático. Además,
constituyen la estructura interna de cilios y
flagelos. Los microtúbulos son más
flexibles pero más duros que la actina.

El citoesqueleto procariota
Elementos del citoesqueleto de Caulobacter
crescentus. En la figura, estos elementos
procarióticos se relacionan con sus homólogos
eucariotas y se hipotetiza su función celular.[5] Debe
tenerse en cuenta que la función de la pareja FtsZ-
MreB se invirtió durante la evolución al convertirse en
tubulina-actina.

En el pasado se creía que el citoesqueleto

era una característica única de las células
eucarióticas, pero desde entonces se han
encontrado homólogos bacterianos a las
principales proteínas del citoesqueleto
eucariota.[6] A pesar de que las relaciones
evolutivas son tan distantes que no se
pueden inferir analogías a partir de las
secuencias de aminoácidos, la similitud de
la estructura tridimendional, las funciones
en el mantenimiento de la forma y en la
polaridad de las células proporcionan
pruebas sólidas de que los citoesqueletos
eucariotas y procariotas son realmente
homólogos.[7]

FtsZ …

FtsZ, una proto-tubulina, fue la primera

proteína del citoesqueleto procariota en
ser identificada. Al igual que la tubulina,
FtsZ forma filamentos en presencia de
GTP, pero estos filamentos no se agrupan
en microtúbulos. Durante la división
celular, FtsZ es la primera proteína que se
desplaza al lugar de la división y es
esencial para organizar a las proteínas que
sintetizan la nueva pared celular en las
células que se dividen.

MreB y ParM …

Las proteínas procariotas similares a la

actina (también conocidas como proto-
actinas), tales como MreB, están
involucradas en el mantenimiento de la
forma celular. Estas proteínas forman una
red helicoidal debajo de la membrana
celular que guía a las proteínas que
participan en la biosíntesis de la pared
celular. Todas las bacterias no esféricas
tienen genes que codifican este tipo de
proteínas.

Algunos plásmidos codifican un sistema

de particionado que envuelve una proteína
similar a la actina, denominada ParM. Los
filamentos de ParM exhiben una
inestabilidad dinámica y pueden
particionar los plásmidos de ADN durante
la división celular en un mecanismo
análogo al utilizado por los microtúbulos
durante mitosis de los eucariotas.
Crescentina …

La bacteria Caulobacter crescentus

contiene una tercera proteína, llamada
crescentina, que está relacionada con los
filamentos intermedios de las células
eucarióticas. La crescentina también
participa en el mantenimiento de la forma
celular, pero el mecanismo actualmente es
poco claro.[8]

Proteínas WACA …

Las proteínas WACA pertenecen a la

familia de ATPasas, presentan variación
del motivo Walker A (KXXXXGKT), y están
ampliamente distribuidas en los
procariontes. En la mayoría de las
bacterias los genes asociados codifican
para uno o más miembros de estas
proteínas y las cuales incluyen a las
proteínas ParA, MinD, Soj, SopA, Parf, IncC
y, probablemente, MipZ. MinD está
involucrada en los procesos de división
celular, su dinámica varía de acuerdo al
organismo, por ejemplo en Escherichia coli
se mueve de un extremo de la célula a
otro, mientras que en Bacillus subtilis se
mantiene en los polos de la célula.

ParA y Soj, participan en los procesos de

segregación de cromosomas,
transcripción y organización de
plásmidos. En general el papel específico
de esta familia de proteínas y su
mecanismo molecular son poco
entendidos.[9]

El citoesqueleto, la
tensegridad y la
mecanotransducción celular
El citoesqueleto es dinámico y no por ello
pierde la capacidad del mantenimiento de
la forma, la funcionalidad y la estructura
de la red tridimensional que lo conforma.
Uno de los sitios más recomendables de
la WEB para observar mediante
visualización científica lo que se ha
generado al respecto, y para el cual se
aplica el conocimiento generado al
momento para el interior de una célula y
su relación con la membrana plasmática.
En este sitio, en The inner life of the cell, se
puede observar lo que podría suceder al
interior de unas células y la relación que
con ello tiene el citoesqueleto, el cual está
sujeta a propiedades biomecánicas
relacionadas con tensión y compresión,
las cuales son medibles y explicables
mediante las leyes de la física
relacionadas con la biomecánica. El
balance entre estas propiedades le
confieren a la célula una integridad
tensional (conocida en el idioma inglés
como “tensegrity”) y la cual se basa en lo
visualizado en 1993 por el Dr. Donald
Ingber,[10] científico que trasladó el
concepto arquitectónico (en el cual se le
conoce como tensegridad) al ámbito
intracelular y que se mantiene vigente en
nuestros días. En este sentido, una forma
de ampliar visualmente la influencia de los
fenómenos de tensión, longitud, rigidez,
compresión producidas por las proteínas
del citoesqueleto actina y tubulina, así
como de la matriz extracelular y las
integrinas, es lo presentado en la página
WEB del Children's Hospital Boston
denominado Tensegrity in a Cell;[11] sitio
en el cual las animaciones producidas de
manera interactiva por la influencia de las
fuerzas indicadas generan cambios en las
células y los cuales pueden ser
comparados con imágenes obtenidas
mediante el microscopio de fluorescencia.

La estructuración y la dinámica del

citoesqueleto dependen de la forma en
que la célula se relaciona con la matriz
extracelular y tal relación es lo que
determina la biomecánica de las células.
Un ejemplo de ello podría ser la dinámica
con la que las células ciliadas se
presentan ante su entorno como lo
propuesto para las células flama de los
protonefridios del céstodo Taenia
solium.[12] Recientemente, Hersen y
Ladoux[13] han hecho referencia a que la
mecanobiología es un campo emergente
que investiga como las células vivas
sienten y responden a las fuerzas
mecánicas de su entorno. Su comentario
hace referencia a que las células están
continuamente percatándose de las
fuerzas que se suceden a su alrededor aun
cuando se encuentran en migración. Tales
fuerzas inducen que las células no solo
sufran deformaciones sino que también
inducen a que se presenten fenómenos
como señalización por adhesión y
reorganización del citoesqueleto. Estos
fenómenos, en referencia a la estrategia
experimental que publicaron Delanoë-Ayari
y colaboradores,[14] indican que una célula
tiene la capacidad de sentir tanto las
fuerzas horizontales como las verticales
que se presentan durante su
desplazamiento y que muestran la
importancia que juega la interacción
tridimensional entre las células y la matriz
extracelular. Las características
mecánicas de la matriz extracelular
(rigidez y deformabilidad) son factores
importantes que influyen en la conducta y
la dinámica de las células[15] tales como
la diferenciación, la proliferación, la
supervivencia, la polaridad y la
migración.[16] La mecanotransducción,
que se ha establecido como la
transformación de fuerzas físicas en
señales químicas, es capaz de generar
una morfogénesis de un epitelio y ello se
puede dar por la generación de
modificaciones postransduccionales
como la fosforilación de filamentos
intermedios como lo demostrado
recientemente con el estudio del
nematodo Caenorhabditis elegans.[17] Esto
resulta un aspecto interesante de la
dinámica de la reestructuración del
citoesqueleto, ya que se ha encontrado
que con los estudios que se efectuaron se
muestran que los filamentos intermedios
también se mueven y no solo son de
soporte y estructura celular. Esto abre un
universo importante de como en un
ambiente tisular las células contráctiles
pueden ejercer influencia en las células de
epitelio para que se diferencien y con ello,
se favorezcan aspectos de regeneración
tisular o diseminación de procesos
cancerosos.

La tensión con que se presenta el

citoesqueleto de una célula, en un
momento dado, está influenciado por la
dinámica celular y la forma de su núcleo.
Cualquier aspecto que induzca cambios
en las fuerzas intracelulares que ejercen
los componentes del citoesqueleto,
derivados de su interacción con el medio
extracelular, induce a que también se den
cambios en la forma de los núcleos
celulares.[18] La constitución del núcleo
celular, relacionada con su
viscoelasticidad, puede tener un papel
determinante en las interacciones
biomecánicas que se dan entre el núcleo,
el citoesqueleto y la matriz extracelular.
Además, sus propiedades viscoelásticas
podrían tener importantes implicaciones
en el estudio de la transducción de
señales mecánicas. Se sabe que el núcleo
tiene comportamiento como un sólido
viscoelástico y por ello presenta
propiedades distintas a las del citoplasma.
Por consiguiente, es de esperarse que
cualquier deformación que sufra, así como
las propiedades mecánicas que presenta
núcleo podrían estar influenciadas por el
estado de tensión-compresión al que esté
sometida una célula.[19] Los núcleos
celulares también tienen una dinámica
propia debida a su composición; cuando
una célula va de un lado a otro o bien,
pasa a través de un diámetro menor al
suyo, la deformación del núcleo también
se presenta acorde al que presenta la
célula completa. El tamaño y la forma de
los núcleos celulares es variable y
depende del tipo celular. Su dinámica está
asociada a la del citoesqueleto y por
consiguiente, la composición del
nucleoesqueleto está intrínsecamente
conectado al citoesqueleto. De hecho se
ha indicado que la plasticidad del núcleo
celular en las células cancerosas es una
determinante para que éstas se
diseminen.[20]

Mecanotransducción es un término que

implica que las fuerzas mecánicas
aplicadas a las células se transforman en
sucesos bioquímicos relevantes y que
debido a ellos, se generan diferentes
procesos asociados al desarrollo, la
fisiología y la patología.[21] Según los
autores de la revisión citada, la
mecanotransducción celular es un campo
de estudio de rápido avance en la
investigación científica actual. La relación
que el citoesqueleto guarda con la
mecanotransducción es estrecha: las
células son materiales deformables que
basan su forma y tamaño en el
citoesqueleto y por consiguiente, cualquier
fuerza que las afecte genera cambios que
se traducen en distintas actividades
celulares. Según lo que se ha establecido,
son las propiedades de viscoelasticidad
del citoesqueleto lo que define sus
propiedades mecánicas y que gracias a
ellas tenga la plasticidad requerida. Sin
embargo, esto es un tema aún
controversial. La demostración de como
se presenta la mecanotransducción es un
reto tecnológico muy interesante ya que
son varias las formas con que este
fenómeno puede ser evaluado a nivel de
las células y van desde la compresión de
membranas, el corte por estrés, el uso de
pinzas ópticas, la aplicación de fuerzas
magnéticas,[22] el uso del microscopio de
fuerza atómica y la aspiración con
micropipetas entre otras[23]

Papel de la
mecanotransducción en la
invasión por patógenos
Según Hoffman et al[21] el prendido y
apagado de la mecanotransducción (del
inglés switch-like model) está integrado
por tres fenómenos: la mecanosensación,
la mecanotransmisión y la
mecanorespuesta. Cuando las células
responden a estímulos mecánicos tanto
externos como internos, un conjunto
molecular denominado mecanosensor
sufre cambios conformacionales que le
permite a las células el detectar tales
estímulos. Luego estos estímulos son
transmitidos al interior celular a través de
los largos filamentos del citoesqueleto y
esto se refiere al fenómeno de
mecanotransmisión. Las señales
generadas por estos estímulos se
transducen en la activación de señales
intracelulares en las que participan
segundos mensajeros, con lo que
finalmente se genera una
mecanorespuesta celular. Hay que
considerar que estos fenómenos se
presentan de forma secuencial en un
intervalo de tiempo del orden de cientos
de milisegundos y que pueden ser
acelerados o retrasados por cambios en la
intensidad y la frecuencia de las fuerzas,
así como de las condiciones del
microambiente que los originaron. Un
ejemplo de la importancia de la
mecanotransducción en la invasión por
patógenos es la propuesta para hongos
como Candida albicans y Magnaporthe
grisea hecha por Kumamoto en 2008.[24]
Un trabajo muy interesante en el que se
induce una fuerza magnética a trofozoítos
de la ameba Entamoeba histolytica, los
cuales previamente se activaron por la
fagocitosis de perlitas magnéticas
recubiertas con proteínas humanas
séricas, muestra que la
mecanotransducción generada induce a
que la célula modifique su migración hacia
un solo sitio y que la mecanosensación se
da por activación de la cinasa de
fosfatidilinositol y la reestructuración de la
actina.[25] Según estos autores, la
mecanotransducción inducida en estos
patógenos, que orienta la dirección de
migración de ellos, podría estar
relacionado con cambios en su virulencia,
lo cual podría ser determinante en la
invasión de los tejidos humanos
infectados. La mecanotransducción
también podría ser relevante para el
comportamiento de los patógenos durante
su interacción con las células de sus
hospederos; recientemente, mediante la
evaluación de la adhesión de protozoarios
de Gardia lamblia a vidrio por marcaje
fluorescente in vivo del disco suctor y de
los flagelos ventrales, se encontró que la
fuerza con la que el disco suctor de estos
parásitos se adhiere a su sustrato es tan
fuerte, lo cual podría ser suficiente para
evitar que el parásito se despegue. Esta
estructura celular de G. lamblia tiene un
diseño tal como una copa de succión que
genera un vacío gracias al cual se adhiere
firmemente al tejido intestinal. Esto si se
tradujese a lo que el parásito hace con el
epitelio intestinal, podría dar una
explicación de porque aun cuando el
intestino entre en peristalsis, este tipo de
protozoarios permanezcan adheridos.[26]

El citoesqueleto durante la
migración celular
La migración celular es un término usado
para referirse a fenómenos que implican el
desplazamiento de las células, lo cual
puede ocurrir en diferentes sustratos; por
ejemplo, el suelo en el caso de amibas
como Naegleria fowleri,[27] bajo
condiciones in vitro o bajo condiciones in
vivo (dentro de los organismos). La
migración es una respuesta a diferentes
estímulos como la necesidad de
alimentarse de las células, cambios
morfológicos (embriogénesis,
organogénesis y regeneración de heridas)
o, bien, ante la presencia de factores
solubles que estimulan y señalizan a otros
eventos tales como la inflamación.[28]
Según el contexto en el que las células
migran y el tipo de célula involucrada,
existen diferentes formas de migración.
Una de las más conocidas, dependiente de
quimioatrayentes, es llamada quimiotaxis.
A diferencia de la quimiotaxis, la
quimioquinesis genera un desplazamiento
azaroso. La migración celular en
respuesta a un ligando que se encuentra
unido o inmóvil a una matriz se denomina
haptotaxis. Si la migración depende del
sustrato (en el que es importante la
topografía de la superficie, su naturaleza
química, su rugosidad, etc.) se presenta
una adhesión y se activan diversos
mecanismos de interacciones
moleculares (integrinas, cinasa de
adhesión focal) y se genera una
reorganización del citoesqueleto y ello ha
generado un fenómeno denominado
durotaxis. La durotaxis es la tendencia de
las células para avanzar hacia sustratos
más rígidos (por ejemplo metales como
cobre), pero no ha sido completamente
descrita. Se sabe que, en caso de células
mesenquimales humanas, participan
integrinas, cinasa de adhesión focal (FAK)
y miosinas no musculares tipo II. Es
interesante que durante el fenómeno en
que se presenta la durotaxis, hay un
cambio de señales mecánicas a
bioquímicas (mecanotransducción), por lo
cual se les debe tomar en cuenta cuando
se intente el reproducir in vitro un
fenómeno biológico o bien, cuando se
busque efectuar una terapia celular.[29]

La dinámica del citoesqueleto es crucial

para que las células vayan de un lugar a
otro como se ilustra con la serie de
imágenes y videos obtenidos
experimentalmente bajo la excelente
composición interactiva concebida por el
Dr. Vic Small y que se ha denominado
como un viaje visual de la motilidad
celular.[30] En este sitio uno puede
percatarse de lo interesante que resultan
tanto la forma como el tamaño que
adoptan las células en un momento
determinado durante su migración y que
aun así de haber desplegado tal dinámica
y reorganización, las células no pierden la
capacidad de regresar a su estado original
cuando éstas se encuentran en reposo.
Aun así, el citoesqueleto en la célula en
reposo es dinámico, no se detiene porque
son perennes las funciones básicas de
tráfico y movimiento intracelulares. Como
ya había sido descrito anteriormente, al
hacer referencia a la vida interior de las
células[31] y lo que de manera animada se
presenta en el sitio; una célula se desplaza
de un lugar a otro, interacciona con otras
células y durante estos fenómenos puede
cambiar radicalmente su forma y tamaño
pero no deja de tener una dinámica
intracelular que le ofrece el citoesqueleto.
Un excelente ejemplo de la migración
celular inducida por sustancias que atraen
células y que provienen de otras dañadas,
con fines de reparación de estas últimas,
es la migración de neutrófilos luego de su
adhesión desde los sinusoides hepáticos
hacia los focos de hepatocitos dañados
durante el fenómeno de inflamación
estéril[32] y del cual se puede observar un
interesante video en la sección VideoLab
de la revista Science. En el video, los
neutrófilos teñidos con fluorescencia en
color verde, sufren modificaciones en su
forma y tamaño durante su migración
hacia el foco de hepatocitos dañados
(teñidos fluorescentemente en color rojo)
a los cuales intentan restaurar. Previo a su
migración, los neutrófilos se encuentran
adheridos a las paredes de los sinusoides
hepáticos (teñidos fluorescentemente en
color azul) y cambian su forma y tamaño
al dirigirse hacia el foco mencionado.

Con la tecnología microscópica actual es

posible observar y videofilmar la manera
en que el citoesqueleto se reestructura
durante la migración celular. Los recursos
tecnológicos son diversos, y ellos
permiten la visualización desde el nivel
micrométrico hasta el nanométrico.[30]
Las necesidades de conocer que eventos
se suceden en el interior de una célula
durante su migración es una preocupación
que, por su estudio, se espera que puedan
ser mejorados otros aspectos de la
biología celular pocos conocidos. Un
ejemplo de ello es la suma de esfuerzos
de investigadores que estudian la
migración celular.[33] Debido a los
estudios que se han realizado en células
que migran, se ha demostrado que ellas se
desplazan mediante la continua
interacción con la matriz extracelular que
les rodea mediante la interacción continua
con focos de adhesión o puntos focales.
La forma en que las células interaccionan
con dicha matriz, depende de la
composición y forma de la misma, por
consiguiente las células adoptan la forma
del medio en el que se encuentran
desplazando, como se demostró mediante
videomicroscopía y el uso de marcadores
fluorescentes (Doyle et al, 2009).[34] El
material suplementario asociado al trabajo
de estos autores, es una muestra
fantástica de como las células adquieren
tal migración e incluso se puede observar
al mismo tiempo (ver video 4 en relación a
la migración de queratinocitos) como
realizan sus movimientos
intracelulares[35] el citol esqueleto
pertenece a las células vegetales y
animales.

La migración in vivo de células dendríticas

puede ser visualizada por medio de
marcadores como 19F/1H usando imagen
por resonancia magnética nuclear en 3D
en ratones. La técnica puede ser vista con
más detalle en la página web de la revista
JoVE (por sus siglas en inglés The Journal
of Visualized Experiments); la cual da
paso a paso la técnica y detalles de
ella.[36]

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maging/#tech

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