Hipocampo

El hipocampo es una estructura cerebral que forma parte del sistema límbico y cuyas
principales funciones son la formación de nuevos recuerdos –memoria– y la
orientación espacial. Se ubica en el lóbulo temporal (una de las estructuras
cerebrales superiores), pero también forma parte del sistema límbico y está
implicado en funciones de las estructuras inferiores.
Hoy en día está bien documentado que las principales funciones que desempeña el
hipocampo están relacionadas con los procesos cognitivos; de hecho, es
mundialmente reconocido como la estructura principal de la memoria. Sin embargo,
se ha demostrado cómo esta región desempeña dos actividades más a parte de los
procesos de memorización: la inhibición de la conducta y la orientación espacial.

El hipocampo, del latín hippocampus, fue descubierto en el siglo XVI por el

anatomista Giulio Cesare Aranzio. Debe su nombre a la apariencia de su estructura,
la cual se asemeja a la forma del caballito de mar, hipocampo.
En un inicio se produjo cierta controversia
sobre la anatomía de esta región del
cerebro y se le proporcionaron distintos
nombres como «gusano de seda» o «asta
de carnero». Así mismo, se propuso la
existencia de dos regiones distintas del
hipocampo: «hipocampo mayor» e
«hipocampo menor».
En la actualidad se ha desestimado esta subdivisión del hipocampo y este se
cataloga como una estructura única. Por otro lado, en su descubrimiento, el
hipocampo fue relacionado con el sentido del olfato, y se defendía que esta
estructura cerebral se encargaba de procesar y registrar los estímulos olfativos.
No fue hasta el año 1900 cuando, de la mano de Vladimir Béjterev, se demostró el
funcionamiento real de la estructura y se empezó a investigar las funciones de
memoria que realiza el hipocampo.

El hipocampo constituye una región cerebral que se localiza en el extremo de la

corteza. Específicamente, se trata de una zona donde el córtex se estrecha en una
capa única de neuronas densamente empaquetadas.
De este modo, el hipocampo es una pequeña región que se encuentra en el borde
inferior de la corteza cerebral, y que comprende porciones ventrales y dorsales.
Debido a su localización, forma parte del sistema límbico, es decir, del grupo de
regiones que se encuentran en la región que limita con la corteza cerebral, e
intercambia información con distintas regiones cerebrales.

El sistema límbico. Fuente: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College

[CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] vía Wikimedia
Commons
Por un lado, la mayor fuente de aferencias del hipocampo es la corteza entorrinal y
se encuentra fuertemente conectada con un gran número de regiones de la corteza
cerebral. Específicamente, parece que el hipocampo guarda una estrecha relación
con el córtex prefrontal y el área septal lateral.
La conexión del hipocampo con estas zonas de la corteza explica gran parte de los
procesos cognitivos y las funciones de memoria que desempeña la estructura.
Por otro lado, el hipocampo también se encuentra conectado con las regiones
inferiores del cerebro. Se ha demostrado que esta región recibe inputs moduladores
de los sistemas serotoninérgico, dopaminérgico y de la norepinefrina, y está
fuertemente conectada con el tálamo.

El hipocampo funciona mediante dos modos de actividad, cada uno de ellos con un
patrón distinto de funcionamiento y con la participación de un grupo específico de
neuronas. Estos dos modos de actividad son las ondas theta y los patrones mayores
de actividad irregular (LIA).
Las ondas theta aparecen durante los estados de alerta y actividad, así como durante
la fase REM del sueño. Durante este tiempo, es decir, cuando estamos despiertos o
en la fase de sueño REM, el hipocampo funciona mediante ondas largas e irregulares
producidas por las neuronas piramidales y las células granulosas.
Por su parte, la actividad irregular aparece durante el sueño (excepto en la fase REM)
y en los momentos de inmovilidad (cuando comemos y descansamos).
Así mismo, parece ser que las ondas lentas angulares son las que mayor relación
guardan con los procesos de memoria.
De este modo, los momentos de descanso serían claves para que el hipocampo
pueda almacenar y retener la información en sus estructuras cerebrales.
La hipótesis inicial de que el hipocampo realizaba funciones relacionadas con el
sentido del olfato ha quedado desbancada. De hecho, se demostró la falsedad de
esta posible función del hipocampo y se ha evidenciado que, a pesar de que esta
región recibe aferencias directas del bulbo olfatorio, no participa en el
funcionamiento sensitivo.
Con el paso de los años, se fue relacionando el funcionamiento del hipocampo con
el desempeño de funciones cognitivas. En la actualidad, la funcionalidad de esta
región se centra en tres aspectos principales: la inhibición, la memoria y el espacio.
La primera de ellas surgió a los años 60 mediante la teoría de la inhibición de la
conducta de O’keefe y Nadel. En este sentido, la hiperactividad y la dificultad de
inhibición observada en animales con lesiones en el hipocampo desarrolló esta línea
teórica y relacionó el funcionamiento del hipocampo con la inhibición conductual.
Por lo que respecta la memoria, se empezó a relacionar a raíz del famoso artículo de
Scoville y Brenda Milner, en el que se describía cómo la destrucción quirúrgica del
hipocampo en un paciente con epilepsia le provocó amnesia anterógrada y una
gravísima amnesia retrograda.
La tercera y última función del hipocampo se inició mediante las teorías de los
«mapas cognitivos» de Tolman’s y el descubrimiento de O’Keefe de que las neuronas
en el hipocampo de las ratas parecían mostrar una actividad relacionada con la
localización y la situación espacial.
El descubrimiento del papel del hipocampo en la inhibición conductual es bastante
reciente. De hecho, esta función todavía está en fase de investigación.
Los últimos estudios se han centrado en examinar una región específica del
hipocampo llamada hipocampo ventral. En la investigación de esta pequeña región,
se ha postulado que el hipocampo podría tener un papel importante tanto en la
inhibición conductual como en el desarrollo de la ansiedad.
El estudio más importante sobre estas funciones fue realizados hace pocos años por
Joshua A. Gordon. El autor registró la actividad eléctrica del hipocampo ventral y
la corteza prefrontal medial en ratones al explorar distintos entornos, algunos de los
cuales provocaban respuestas de ansiedad a los animales.
El estudio se centró en buscar la sincronización de la actividad cerebral entre las
regiones del cerebro, ya que este factor constituye un singo de transferencia de
información. Como el hipocampo y la corteza prefrontal están conectados, la
sincronización se hizo patente en todos los entornos en lo que se exponía a los
ratones.
Sin embargo, en las situaciones que producían ansiedad a los animales, se observó
que se incrementaba la sincronización entre ambas partes cerebrales.
Así mismo, también se demostró cómo la corteza prefrontal experimentaba un
aumento de la actividad del ritmo theta cuando los ratones se encontraban en
entornos que les producían respuestas de miedo o ansiedad.
Este aumento de la actividad theta se relacionó con una notable disminución del
comportamiento de exploración de los ratones, por lo que se concluyó que el
hipocampo es la región encargada de transmitir la información necesaria para inhibir
ciertas conductas.

A diferencia del papel que juega el hipocampo en la inhibición, hoy en día existe un
elevado consenso científico en afirmar que esta región constituye una estructura
vital para el funcionamiento y el desarrollo de la memoria.
Principalmente, se defiende que el hipocampo es la estructura cerebral que permite
la formación de nuevos recuerdos de los acontecimientos experimentados, tanto
episódicos como autobiográficos. De este modo, se concluye que el hipocampo es
la zona del cerebro que permite el aprendizaje y la retención de la información.
Estas hipótesis han quedado ampliamente demostradas tanto por múltiples
investigaciones neurocientíficas como, sobre todo, por la sintomatología que
produce las lesiones en el hipocampo.
Se ha mostrado que lesiones severas en esta región producen profundas dificultades
en la formación de nuevos recuerdos y a menudo afectan también a los recuerdos
formados antes de la lesión.
No obstante, el papel principal del hipocampo en la memoria reside más en el
aprendizaje que en la recuperación de información previamente almacenada. De
hecho, cuando las personas formamos un recuerdo, este primeramente queda
almacenado en el hipocampo pero con el paso del tiempo la información accede a
otras regiones de la corteza temporal.
Así mismo, el hipocampo no parece ser una estructura importante en el aprendizaje
de competencias motoras o cognitivas (cómo tocar un instrumento o resolver
acertijos lógicos).
Este hecho pone de manifiesto la presencia de distintos tipos de memoria, las cuales
están regidas por diferentes regiones cerebrales, por lo que el hipocampo no abarca
todos los procesos de memoria al completo pero sí buena parte de ellos.

Ciertas investigación realizadas en cerebros de ratas han puesto de manifiesto que

el hipocampo contiene una serie de neuronas que tienen «campos de lugar». Esto
quiere decir que un grupo de neuronas del hipocampo desencadenan potenciales
de acción (transmiten información) cuando el animal pasa por un sitio concreto de
su entorno.
Así mismo, Edmund Rolls describió cómo ciertas neuronas del hipocampo se activan
cuando el animal focaliza su mirada en ciertos aspectos de su entorno.
De este modo, los estudios con roedores han puesto de manifiesto que el
hipocampo podría ser una región vital en el desarrollo de la capacidad de
orientación y la memoria espacial.
En humanos los datos son mucho más limitados debido a las dificultades que
plantea este tipo de investigaciones. Sin embargo, también se encontraron
«neuronas de lugar» en sujetos con epilepsia que realizaban un procedimiento
invasivo para localizar la fuente de sus ataques.
En el estudio se colocaron electrodos en el hipocampo de los individuos y
posteriormente se les pedía que emplearan un ordenador para desplazarse en un
entorno virtual que representaba una ciudad.