CONTENIDO DEL CAPÍTULO
El olfato: usos y hechos
El sistema olfativo
El código neuronal de las moléculas odoríferas
ESCÁNER CEREBRAL
Respuestas a la inhalación en el cerebro l1umano
El sistema del gusto
Las cualidades del gusto
El código neuronal de las cualidades del gusto
... Tenemos cinco sentidos, pero sólo dos que
traspasan los límites de nosotros mismos La vista se
debe a la luz que rebota; el sentido del oído se
explica por las ondas sonoras y las vibraciones del
aire y el sentido del tacto se percibe cuando sentimos
el cosquilleo de nuestras terminaciones nerviosas .
¿Pero sabemos en qué consiste el olfato? . Está
compuesto por las moléculas que olemos.
Traducido de Angels in Ameríca, Página 17
P robablemente el personaje que pronuncia el párra-
fo de la obra Angels in America no había asistido a nin-
475
La percepción de los sabores
LA PLASTICIDAD DE LA PERCEPCIÓN
Aprendizaje de las asociaciones entre el olfato y el gusto
CUESTIONES QUE TRATAREMOS
• ¿Por qué el sentido del olfato del perro es mucho
mejor que el nuestro?
• ¿Por qué los resfriados inhiben nuestro sentido del
gusto?
• ¿Cómo combinan las neuronas del cortex el olfato
y el gusto?
gún curso sobre sensación y percepción, pues no se
dio cuenta de que la vista y el oído son también "un
cosquilleo de las terminaciones nerviosas". Sin embar-
go, el factor que se resalta aquí, es decir, que el olfato
implica introducir en el cuerpo las moléculas de lo
que se está oliendo, es una de las propiedades de los
sentidos químicos que los distingue de otros sentidos.
Así, mientras la mujer de la Figura 14..1 se torna un
café, también lo huele, pues las moléculas gaseosas
del mismo entran en su nariz, pero también lo sabo-
rea, puesto que las moléculas líquidas del café estimu-
lan su lengua . El olfato y el gusto han recibido el nom-
bre de detectores de moléculas, pues confieren olores
 476 Capít ulo 14

Moléculas gaseosas en la nariz vinculado a un lugar o a un acontecimiento del pasa-

Líquido en la lengua
Figura 14.1
Mientras la mujer se bebe un café, las moléculas gaseosas
del mismo se introducen en su nariz y las moléculas
líquidas entran en su boca El olfato y el gusto tienen
características únicas que los distinguen de otros sentidos,
fJUes los estímulos se incorporan en los receptores y, en el
caso del gusto, pasan al sistema digestivo.
y gustos distintivos a estas moléculas gaseosas y líqui-
das (Caín, 1988; Kauer, 198 7) 1
Como los estímulos responsables del gusto y el
olfato deben ser asimilados por el cuerpo, a menudo
se piensa en ellos como "guardianes", cuya función
consiste en (1 ) identificar los elementos que el cuer-
po necesita para sobrevivir y que, por tanto, deben
consumirse y (2) detectar aquellos otros qu e pueden
resultar perjudiciales para el cuerpo y que, por tanto,
deb en rechazarse Este papel como detectores de
sustancias peligrosas se demuestra por un hecho
como que las ratas ti endan a evitar sustancias quími-
cas que son altam ente tóxicas.
do puede despertar recuerdos que desencadenen
reacciones emocionales.
Como los receptores del gusto y el olfato están
constantemente expuestos a los agentes químicos
destinados a percibir , pero tam bién a sustancias irri-
tantes como las bacterias y el polvo, todos pasan por
un ciclo de nacimiento, desarrollo y muerte en pe-
riodos que oscilan entre 5 y 7 semanas (Figura 14. 1) .
Esta renovación continua de los receptores, que se
conoce con el nombre de n eurogénesis, sólo ocurre
con estos sentidos En la vista, el oído y los sentidos
cutáneos, los receptores están bien protegidos dentro
de sus estructuras (el ojo, el oído interno y la pi el res-
pectivamente); en cambio, los receptores del gusto y
el olfato están relativamente indefensos y necesitan
medios de renovarse
En este capítulo nos dedicaremos primero al
olfato y, a continuación, al gusto . Aunque trataremos
cada uno de estos sentidos por separado, veremos
que en muchas ocasiones se encuentran interrelacio-
nados De este modo, cuando "saboreamos" lo qu e
comemos, en realidad estamos experimentando una
combinación de gusto y olfato . Volveremos a hablar
de esta experiencia combinada, a la que llamaremos
sabor, cuando, en la segunda parte del capítulo, ini-
ciemos nuestro estudio del gusto
80
•
70
o
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e:
Q)

Esta función de guardián se ve apoyada por el oc. 50

gran componente afectivo emocional del gusto y el (/)
o
olfato, pues lo que nos hace daño suele oler o saber ..... 40
.o
o
(/)
mal, m ientras que las cosas buenas nos saben bien. Q) 30
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Además, aparte de conferirles un carácter "bu eno" Cll
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o "malo" a las cosas, el hecho de percibir un olor Q)
2
10
• •
Alta Baja
1
Además de crear experiencias asociadas al gusto y al olfato, las
Toxicidad
moléculas que se introducen en la nariz y en la boca también
pueden causar otras experiencias, como la irritación (si, por
Figura 14.2
ejemplo, se respi ra amoníaco), o la quemazón (por ejemplo, al
comer chili o cualqu ier otra comida picante) Este componente
Relación entre la cantidad que bebe una rata de una
de la sensibilidad química, que recibe el nombre de sustancia y la toxicidad de dicha sustancia Por lo general, .
quimioestesia, se encuentra relacionado con los sentidos las ratas rechazan las sustancias altamente tóxicas y
cutáneos que describimos en el Capítulo 13 (Doty, 1995; Silver y buscan sustancias que no lo sean (adaptado de Scott y
Finger, 1991). Giza, 2000)

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o muchos alimentos (recordemos que entre el olfato y
o
Nacimiento Muerte
Figura 14.3
Neurogénesis de un receptor olfativo. Una característica
exclusiva del olfato y el gusto, que los distingue del resto de
sentidos, es que sus receptores se desarrollan y mueren en
ciclos que oscilan entre cinco y siete semanas. El receptor
maduro crece a partir de la célula de la izquierda y, más
tarde, muere, tal como se muestra a la derecha (tomado de
Graziadei, 1976) .
EL OLFATO: USOS Y HECHOS
El olfato es extremadamente importante en la vida
de muchas especies, pues suele ser la ventana princi-
pal al entorno (Ache, 1991 ) . Un contraste importan-
te entre los seres humanos y otras especies es que
muchos animales son macrosmáticos (es decir, po-
seen un sentido agudo del olfato, indispensable para su
supervivencia), mientras que nosotros somos micros-
máticos (es decir, tenemos un olfato menos agudo,
porque éste no es crucial para sobrevivir) . El valor
que tien e el olfato para la supervivencia de muchos
animales es triba en que les ofrece claves para orien-
tarse en el espacio, delimitar su territorio y llegar has-
ta otros lugares , anímales y alimentos (Holley, 1991 ).
El olfato también es muy importante en la reproduc-
ción sexual, puesto que estimula las conductas de
apareamiento de muchas especies (Doty, 1996; Pfeif-
fer y Johnston, 1994).
Aunque el olfato no sea crucial para nuestra
supervivencia, la gran cantidad de dinero que nos gas-
tamos al afio en perfumes y desodorantes, así como el
surgimiento de la nueva industria de ambientadores,
Lo s se ntidos químicos 477
que genera miles de millones de euros anuales y ofre-
ce productos para llenar de aromas placenteros el
ambiente de cualquier hogar y oficina, confirman el
hecho de que el papel qu e desempefia el olfato en
nuestra vida diaria no es en modo alguno insignifi-
cante (Owens, 1994).
Con todo, el argumento más convincente sobre
la importancia qu e tiene para nosotros del olfato es
quizá el que procede de aquellas personas que pade-
cen anosmia, que consiste en la pérdida de la capaci-
dad olfativa debido a la existencia de una lesión o una
infección . Ouienes padecen anosmía hablan del gran
vacío que les deja su incapacidad para saborear
el sabor existe una relación muy estrecha) Una mujer
anósmica que recuperó por un momento el sentido
del olfato dijo algo así corno esto: "Siempre pensé que
sacrificaría el olfato por el gusto si tuviera que elegir
entre los dos, pero ahora veo cuánto he perdido
Como lo damos por hecho, no advertimos que todo
huele: las personas, el aire, mi casa, mi piel" (Birn-
berg, 1988; citado en Ackerman, 1990, Página 42) . El
olfato es más importante en nuestra vida de lo que
muchos de nosotros pensamos y, si bien no es esen-
cial para sobrevivir, nuestra calidad de vida m ejora
enormemente, De hecho, si perdiéramos el sistema
de alerta olfativa, nuestra vida sería más peligrosa,
pues no seríamos capaces de detectar la comida pasa-
da, las fugas de gas o el humo de los incendios.
Muchas veces menospreciamos el poder de
nuestro sistema olfativo, sobre todo cuando compara-
mos nuestras capacidades con las de otros animales .
Sin embargo, a continuación vamos a exponer algu-
nos hechos de nuestras capacidades olfativas,
• Hecho 1 Somos menos sensibles a los olores que
muchos otros anímales, pero, aún así, nuestros
receptores son exquisitamente sensibles Las ratas
son entre 8 y 50 veces más sensibles a los olores
que nosotros; los perros, entre 300 a 10.000 veces
más, dependiendo del odorable (Laing, Doty y
Breipohl, 1991) . Pero aunque los animales detec-
tan olores de los que nosotros no somos conscien-
tes, nuestros receptores, tomados de forma indivi-
dual, son tan sensibles como los de cualquier
animal.. H . deVries y M . Stuiver (1961) probaron
este hecho demostrando que nuestros receptores
pueden excitarse por la acción de una sola molé-
cula del odorable . No hay nada más sensible que
la existencia de una mo lécula por receptor, así
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478 CafJítulo 14
que nuestra poca capacidad, comparada con la de
otros animales, ha de deberse a otra cosa . Y esa
otra cosa es el número de receptores: nosotros
apenas tenemos unos 1O millones, mientras que
el perro tiene alrededor de 1.000 millones (Dodd
y Squirrell, 1980; Moulton, 1977) .
• Hecho 2. Los seres humanos somos capaces de
detectar pequefías diferencias en la intensidad de
los olores. La capacidad para percibir diferencias
en la intensidad olorosa se indica mediante el
umbral diferencial, que es la diferencia más
pequefia entre dos estímulos que un individuo es
capaz de detectar (véase Capítulo 1) . En el pasa-
do, se pensaba que el olfato tenía el mayor
umbral diferencial de todos los sentidos, con
cifras características del 2 5 al 3 3 por ciento
(Garnble, 1898; Stone y Bosley, 1965); es decir, se
pensaba que las concentraciones del adorable
tenían que aumentar entre un 25 por ciento y un
3 3 por ciento para detectar un incremento en la
intensidad del olor..
William Caín (1977) midió minuciosamente
los umbrales diferenciales utilizando el siguiente
procedimiento: puso dos adorables de concentra-
ciones diferentes en torundas de algodón y pidió a
sus sujetos que dijeran cuál era más intenso; sus
resultados fueron mejores que en la mayor parte de
los demás estudios, con un umbral diferencial
medio del 19 por ciento y un urn bral relativamen-
te bajo del 7 por ciento en el caso del alcohol
n-butilo. Pero Caín no se detuvo en estas medicio-
nes, pues el umbral medio del 19 por ciento aún le
parecía alto. Analizó los estímulos que había pre-
sentado a sus sujetos con un crornatógrafo de gases,
un aparato que mide con exactitud la concentra-
ción de vapor emitida por cada estímulo y, al hacer'-
lo, descubrió lo que sospechaba: los estímulos que
supuestamente tenían la misma concentración
variaban en realidad en gran medida, al parecer
debido a las diferencias en el flujo de aire que pasa-
ba a havés del algodón de las diferentes muestras.
Al eliminar la variabilidad ele las concentra-
ciones de los estímulos, Cain pudo demostrar que
el umbral diferencial era mucho menor de lo que
había medido. Cuando ofreció los estímulos a sus
sujetos mediante un olfatómetro, que los presenta
con mucha mayor precisión que las torundas de
algodón, descubrió un umbral diferencial medio
del 11 por ciento y una sorprendente cifra del
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5 por ciento para el alcohol n-butilo. Estas cifras,
que se acercan bastante a los umbrales diferencia-
les de la vista y el tacto, muestran que nuestra
capacidad para detectar diferencias en la intensi-
dad de los olores no es tan mala comparada con
los demás sentidos .
• Hecho 3. Aunque a menudo es difícil reconocer
ciertos olores, esta capacidad mejora con la prácti-
ca. Si bien podemos distinguir aproximadamente
10 . 000 olóres (Axel, 1995), las primeras investiga-
ciones de la identificación olfativa indicaban que
esta capacidad era muy pobre, pues cuando se les
pedía a los sujetos que reconocieran olores sólo lo
lograban en el 50 por ciento de las ocasiones
(Engen y Pfaffmann, 1960) . Sin embargo, los
experimentos que se realizaron con posterioridad
mostraron que, en las condiciones correctas,
nuestra capacidad para identificar olores es bas-
tante mejor. Por ejemplo, J. A. Desor y Gary K
Beauchamp (1974) descubrieron que sus sujetos
identificaban apenas la mitad de los olores de sus-
tancias conocidas, como el café, los plátanos y el
aceite para coches. Sin embargo, cuando nom-
braban las sustancias al presentarlas por primera
vez y recordaban los nombres correctos a los suje-
tos que se equivocaban, después de algo de prác-
tica éstos pudieron identificar el 9.S por ciento de
los olores.
Según Cain ( 1979, 1980), la clave de los bue-
nos resultados que obtuvieron estos sujetos en el
experimento de Desor y Beauchamp consistió en
que desde el principio conocían los nombres
correctos. En sus propios experimentos, Cain
demostró que cuando los sujetos asignan un
nombre correcto a un objeto conocido la primera
vez que lo huelen (por ejemplo, llamando
"naranja" a una naranja) o bien cuando es el
experimentador quien informa de los nombres
correctos, lo normal es que reconozcan el objeto
la próxima vez que se presenta. Sin embargo,
cuando los sujetos asignan un nombre incorrecto
la primera vez (por ejemplo, llamando "queso" al
aceite para motores), en general no reconocen el
objeto cuando se vuelve a presentar.. Así, según
Cain, cuando tenemos dificultades para identifi-
car olores, esto no es deb ido a una deficiencia de
nuestro sistema olfativo, sino a nuestra incapaci-
dad para recordar su nombre
Lo sorprendente de la función que desempe-

ña la memoria en la identificación de los olores es
que saber el nombre correcto de una sustancia
parece transformar nuestra percepción de su olor.
Caín ( 1980) ci ta el ejemplo de un olor que el
sujeto señala primero como "pescado, cabra, acei-
te". Cuando el investigador le dice que tal olor
procede en realidad del cuero, se transforma en el
olor del cuero. Hace poco tuve una experiencia
parecida cuando un amigo me ofreció una botella
de Aquavit, una bebida danesa con un ai:oma
muy interesante. Cuando la examinaba con algu-
nos amigos, tratamos de descubrir a qué olía . Pro-
pusimos muchos olores ("anís", "naran ja",
"limón"), pero no supimos la verdad hasta que
alguien le dio vuelta a la botella y leyó la etiqueta:
"Aquavit (Agua de Vida) es la bebida nacional
danesa, un licor delicado y cristalino, destilado
del trigo y con un ligero sabor a alcaravea" .
Cuando oímos la palabra alcaravea, las hipótesis
de anís, naranja y limón se transformaron al ins-
tante en alcaravea . Así, el sistema olfativo tiene la
información que necesita para identificar los olo-
res, pero tam b ién requiere la ayuda de la memo-
ria para aplicar esa información a los nombres
correspondí en tes.
DEMOSTRAC Ó N
Nombrar e identificar olores
Para demostrar el efecto que tiene citar el nombre de las
sustancias en la identificación de los olores, se le pide a un
amigo que reúna varios objetos familiares y, luego, sin
verlos, trate de identificarlos. Probablemente, usted podrá
reconocer algunos, pero no otros y, si el amigo nombra la
respuesta correcta de los que no se han sabido, puede que
se pregunte la razón por la que no ha reconocido olores tan
conocidos. Pero la culpa no es de su nariz, sino de su
memoria. e (1971 ) observó que las mujeres que viven o traba-
• Hecho 4 . El olfato de los seres humanos tiene el
potencial de ofrecer ínfonnacíón sobre otras perso-
nas Muchos anímales reconocen a otros con el
sentido del olfato Como observó McKenzie
( 192 3) a propósito del perro, "puede reconocer a
su amo con la vista, de eso no hay duda; pero, has-
ta donde sabemos, nunca está perfectamente
Los sentidos químicos 479
satisfecho hasta que ha considerado el olor, y la
forma más precisa de hacerlo es olfatear de forma
directa a la persona a la que examina. Es como si
sus ojos pudieran engafi.arlo, pero su nariz, mm-
ca". Sin embargo, nosotros tenemos restricciones
sociales para hacer lo que el perro. Excepto en las
situaciones más íntimas, se considera poco edu-
cado oler a los demás muy de cerca . Ahora bien,
¿qué pasaría si viviéramos en una sociedad que
aceptara esta forma de comportamiento? ¿Podría-
mos identificar a otras personas por su olor? Un
experimento recien te indica que la respuesta es
"tal vez sí''.
Michael Russell ( 19 76) pidió a sus sujetos
que usaran unas camisetas durante 24 horas sin
bañarse ni ponerse desodorante ni perfume. Las
prendas fueron selladas en bolsas de plástico y
entregadas al experimentador, qu ien, entonces,
dio tres a cada sujeto para que las oliera: una era
la del propio sujeto, otra, la de un hombre y la ter-
cera, la de una mu jer . Alrededor de tres cuartas
partes de los su jetos reconocieron su propia cami-
seta basándose en el olor y, en lo que respecta a
las otras dos, casi en todos los casos identificaron
cuáles habían sido ll evadas por un hombre y cuá-
les por una muj er (véase también McB u rney,
Levine y Cavanaugh, 1977). Se han publicado
resultados similares con los olores del aliento, que
los su jetos pueden iden tificar corno procedentes
ele homb res o de mu jeres (Doty et al., 1982)
También se ha mostrado que los bebés pueden
identificar el olor del pecho o las axilas de su
madre (Cemoch y Porter, 1985; Macfarlane,
1975) . Estos resultados no indican que podamos
identificar a los demás sólo por su olor, pero reve-
lan que no hay que subestimar nu estra capacidad
para valemos del olfato en tales situaciones.
E l fenómeno de la sincrnnía m enst rual tam-
bién alude a la func ión que tiene el olfato en
las relaciones personales Martha McClintock
jan juntas a menudo afirman que sus periodos
menstruales comienzan más o menos al mismo
tiempo Por e jemplo, un grupo de siete mujeres
socorristas tenía periodos menstruales muy distri-
buidos al principio del verano pero, al final, todas
lo comenzaban con una diferencia máxima de
cuatro días. Para investigar el fe nómeno, McClin-
tock pidió a 135 mu jeres de entre 17 y 22 años
que vivían en una residencia universitaria que
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480 Capítulo 14

anotaran la fecha de comienzo de sus menstrua-
ciones a lo largo del curso escolar. Al hacerlo, des-
cubrió que las mujeres que se veían con frecuen-
cia (compañeras de cuarto o amigas cercanas)
tendían a tener periodos sincrónicos al final del
año. Después de eliminar otras explicaciones,
como el conocimiento de la menstruación de la
otra persona, McClintock concluyó que "hay
algún proceso fisiológico interpersonal que influ-
ye en el ciclo menstrual" (Página 246) .
¿Cuál podría ser este proceso? Michael Rus-
sell, C.. M. Switz y K Thompson (1980) realiza-
ron un experimento que demuestra que el olfato
interviene en esta situación . Pidieron a una "do-
nante" que llevara almohadillas de algodón en las
axilas durante 24 horas tres veces a la semana .
Después, frotaron el olor extraído de las almoha-
dillas por el labio superior de otra mujer del gru-
po experimental. Las mujeres del grupo de con-
trol recibieron el mismo tratamiento, pero sin el
sudor. Los resultados del grupo experimental
mostraron que, si antes del inicio de la prueba
había un retraso promedio de 9,3 días entre el
inicio de su menstruación y el de la donante, des-
pués de cinco meses este lapso medio se había
reducido a 3,4 días. Frente a éstas el grupo de
control no mostró tal sincronía. Como la donante
y los sujetos del grupo experimental nunca se vie-
ron, Russell concluyó que el olor debía de ser el
factor que causa la sincronía menstrual (véase
también Petry et al., 1986) .
de un frondoso bosque. Es una imagen de la mucosa
olfativa, una región de unos dos centímetros de diá- ·.
metro, localizada en la parte alta de la cavidad nasal, ·
que contiene los receptores del olfato y, por tanto,
representa el lugar en el que se produce la transduc-
ción . En la Figura 14 . 5a se observa la localización de
la mucosa, en el epitelio de la cavidad nasal y justo
debajo del bulbo olfativo, que es en realidad un aflo- .
ramiento del cerebro (Figuras 24. 5a y b ) . A continua-
ción, aplicaremos un zoom a la mucosa para mostrar
el lugar en el que se produce la transducción
Las neuronas receptoras olfativas y los receptores
olfativos. La nemona receptora olfativa (NRO) es
el lugar en el que tiene lugar la transducción, es
decir, la conversión de las señales químicas en seña~
les eléctricas (Figura 14 . 5c y d) . Los sitios exactos en
el que se produce esta transformación son los recep- .
tores olfativos (RO), que se encuentran en los cilios
de los extremos de las NRO. La Figura 14 . 5d mues-
tra un acercamiento de dos de los muchos cilios de ·

A partir de estos hechos sobre el olfato, queda

claro que el sistema olfativo humano tiene capacida-
des más poderosas de lo que a menudo solemos creer.
A continuación, nos concentraremos en algunas de
las propiedades fisiológicas del olfato.

EL SISTEMA OLFATIVO
CñTUTOR- Para presentar el sistema olfativo, describi-
remos la anatomía de los receptores que generan
señales eléctricas en respuesta a los estímulos olfati-
vos, así como el destino central de esas señales .
Figura 14.4
La mucosa olfativa Microfotografía electrónica de la superficie de la mucosa
olfativa. La región que se encuentra en el primer plano está
La fotografía de la Figura 14 . 4 no es una imagen de cubierta densamente por los receptores olfativos. (tomado
un arrecife de corales bajo el mar, ni de la vegetación de Morrison y Moran, 1995 .)

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 Lo s se ntidos qu ímicos 481

(a}

Mucosa
olfativa

nerviosa

~~~~~~~~- Fibra
nerviosa
@ \32:)

~ Neurona
receptora
(d) olfativa (NAO)
Célula de
Neurona - - - - -
sostén
receptora
olfativa Cilios
Moco

.::

Capa
mucosa
/ Moléculas
odoríferas
..

Proteína olfativa · Receptor

de enlace olfativo
(e)

(f )

Membrana Receptor Flujo de

olfativo iones
(RO)

Figura 14.5
(a) La mucosa olfativa, con el bulbo olfativo justo encima (Amoore, Johnston y Rubín, 1964); (h) y (e) las neuronas receptoras
olfativas (NRO ) tienen cilios que sobresalen de la mucosa; (d) los receptores olfativos (RO) de los cilios son el punto en el que
se desarrolla la transducción; (e) la estimulación de un RO desencadena diversas reacciones que dan lugar a un flujo de iones
a través de la membrana del cilio; (f) la RO es parte de la membrana, que la cruza siete veces.

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 482 Capítulo 14
una NRO, mientras que la Figura 14. 5e muestra que
el RO forma parte de la pared del cilio .
En la Figura l 4 . 5f se muestra una vista ampliada
de un RO, que es una molécula proteica formada
por una cadena de aminoácidos (los círculos) que
cruzan la membrana de la NRO siete veces. Hay
muchos tipos de RO, y cada uno de ellos está com-
puesto por diferentes cadenas de aminoácidos _
Corno se recordará, la molécula de pigmento visual
también cruza la membrana siete veces (véase Figu-
ra 2.17), lo que significa que el olfato y la vista tienen
moléculas activas en sus receptores que proceden de
la misma fam ilia molecular (B u ck y Axe!, 199 1; She-
pherd, 1994) .
Recientemente, la aplicación de nuevas técnicas
genéticas, que se basan en el hecho de que los RO se
crean a partir de las inshucciones codificadas en los
genes, ha permitido demostrar que hay alrededor ele
1.000 tipos distintos de RO, cada uno de los cuales
responde al mismo grupo de adorables (Axel, 1995) .
Otra propiedad importante de los RO es que todos
los RO de una NRO concreta son iguales, es decir, la
respuesta de una N RO refleja las propiedades de los
tipos de receptores que se encuentran en sus cilios
(véase Tabla 14. 1).
Activación de los receptores olfativos El primer
paso del proceso olfativo es la estirnulación de los
RO por parte de los adorables que, a su vez, deben
entrar en contacto con los RO para poder estimular-
los . Esto puede ocurrir de dos maneras: 1) si los a do-
rables fluyen directamente a los receptores que están
en el aire inhalado, o 2) si se unen a las llamadas pro-
Tabla 14.1
La mucosa olfatoria y las estructuras asociadas
Estructuras Descripción
Mucosa olfatoria Capa de neuronas situadas en la parte
superior de la cavidad nasal que incluye las
neuronas receptoras olfativas y las células
de sostén
Neuronas receptoras Neuronas de la mucosa que tienen cilios en
olfativas (NRO) el extremo. Hay aproximadamente 1O
millones de NRO
Receptores olfativos Siete proteínas encadenadas localizadas en
(RO) los cilios de las NRO. Hay
aproximadamente 1. 000 tipos distintos de
RO, pero en cada NRO sólo hay un tipo.
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teínas olfativas de enlace (POE), que transportan
dichos odorables a través de la mucosa y hasta los
receptores, como se muestra en la Figura 14. 5d
(Pelosi, 1996; Pevsner et al. 1985, 1990) .
Cuando los adorables llegan a los RO, desenca-
denan diversas reacciones que provocan la apertura
de los canales de iones de la membrana . La Figura
l 4.5e muestra un esquema de este proceso. Cuando
los canales se abren, el flujo de iones discurre por la
membrana y genera una señal eléctrica en los cilios
(Firestein, 1992; Lancet, 1992; Reecl et al, 1992;
Shepherd, l 992a, l 992b) La señal se transmite al
resto de las NRO y llega hasta su axón que, como
parte del nervio olfativo, transmite la señal hacia el
bulbo olfativo del cerebro.
La organización de las NRO en la mucosa olfativa
Hay aproximadamente LOOO tipos distintos de NRO
y, de cada tipo, hay aproximadamente l O000 neuro-
nas (véase Tabla 14.2) . La mucosa olfativa se encuen-
tra dividida en cuatro zonas. Cada tipo concreto de
NRO se encuentra sólo en una ele estas zonas, pero
cada una de las zonas tiene varios tipos distintos de
NRO distribuidos de forma aleatoria. Aunque aún no
conocemos la función de estas zonas, sí sabernos que
cuando las NRO envían sus axones hacia el exterior
de la mucosa del nervio olfativo, todos los axones de
un área de la mucosa van a la misina área del bulbo
olfativo (Figura 14 .6) .
Tabla 14.2
Números y tipos de neuronas receptoras olfativas
y glomérulos del sistema olfativo .
Tipos de NRO 1..000
(cada tipo tiene un tipo (comparación con el sentido de la vista:
concreto de RO) hay tres tipos de conos y 1 tipo de bastón)
Numero de NRO 10 millones
(comparación con el sentido de la vista:
hay seis millones de conos y 120 millones
de bastones en cada retina)
Número de cada tipo 10.000
de NRO
Glomérulos en el bulbo de 1.000 a 2. 000 (cada glomérulo recibe
olfativo señales principalmente de un tipo de NRO)

Glomérulo
Neurona
receptora
olfativa (NRO)
Figura 14.6
Organización de la mucosa olfativa. La mucosa olfativa, a la izquierda, se encuentra dividida en cuatro zonas Cada zona
contiene una mezcla de diferentes tipos de neuronas receptoras olfativas, tal como indican las neuronas negras y blancas de la
zona 1. Sin embargo, cada tipo concreto de receptor olfativo se encuentra sólo en una zona. El bulbo olfativo, a la derecha,
también se encuentra dividido en zonas_Cada tipo de neurona receptora olfativa de la mucosa olfativa envía sus axones a
uno o dos glomérulos del bulbo olfativo
El cerebro
Los 1O millones de axones de las NRO salen de la
mucosa del nervio olfativo e, inmediatamente, lle-
gan hasta el bulbo olfativo, que constituye el primer
destino de las señales olfativas dentro del cerebro .
El bulbo olfativo El corto recorrido que realizan
las NRO hasta el cerebro llama la atención si lo com-
paramos con lo que ocurre con otros sentidos. Por
ejemplo, las sefiales de los bastones y de los conos de
la retina deben pasar por muchas sinapsis antes ele
ll egar hasta el cerebro_Frente a éstos, las señales olfa-
tivas alcanzan el cerebro sin la intervención de nin-
guna de estas sinapsis. Cuando los axones de las
NRO llegan al bulbo olfativo, se despliegan y sinap-
san en pequ eñas estructuras redondas que reciben el
nombre de glomérulos, que, en la Figura 14 6 se
muestran mediante los círculos del bulbo olfativo.
Los 1Omillones de axones de NRO que llegan al
bulbo olfativo sinapsan en un número de glomérulos
qu e oscila en tre l. 000 y 2.000, lo que significa que
cada glomérulo recibe entre 5.000 y 10.000 fibras de
NRO. La característica más importante ele las seña-
les que llegan a los glomérulos es qu e un glomérulo
concreto recibe señales principalmente de un tipo
de NRO . Otra forma de describir este proceso con-
siste en decir que cada tipo concreto de RO envía
Los sentidos químico s 483
Bulbo olfativo Zona 1
Zona 3
Zona 4
la mayor parte de sus axones a sólo uno o dos glomé-
rulos . Como cada glomérulo recoge información de
las neuronas receptoras que respond en al mismo
odorable, los glomérulos se han comparado cc;m las
columnas del cortex visual que responden mejor a
formas y orientaciones similares (Shepherd, 1994).
Es evidente, pues, que una de las funciones princi-
pales de los glomérulos consiste en recopilar infor-
mación sobre pequeños grupos ele adorables.
Destinos centrales Las señales olfativas se transmi-
ten desde los glomérulos a unos cuantos lugares del
cortex cerebral. Uno de ellos es el cortex olfativo pri-
mario, o cortex piriforme, que constituye una
pequefia área debajo del lóbulo temporal, y la otra, el
cortex olfativo secundario, o cortex orbitofrontal,
localizado en el lóbulo frontal, cerca de los ojos
(Figura 14 7) (Cinelli, 1993; Dodd y Castellucci,
1991; Frank y Rabin, 1989; McLean y Shipley, 1992;
Price et aL , 1991 ; Ro lis, 2000; Takagi, 1980). Las
se ñales olfativas también llegan hasta la amígdala,
una estructura "hundida" en el cortex que interviene
en las respuestas emocionales. En un apartado pos-
terior de este capítulo regresaremos a estos destinos
centrales, pero antes analizaremos cómo se procesa
la información de los olores en la mucosa y en el bul-
bo olfativo
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484 CafJítulo 14
Lóbulo
frontal
c'!----'<:--'r~H-- Bulbo
Cortex olfativa
secundaria olfativo
(orbitofrontal)
Lóbulo
temporal
Cortex
olfativo primario
(piriforme)
Figura 14.7
Parte inferior del cerebro, donde se aprecian las vías
neuronales del olfato. A la ízquíerda, se ha desplegado el
lóbulo temporal para mostrar el cortex olfativo (tomado de
Fra11!? y Rabin, 1989) .
EL
CÓDIGO NEURONAL
DE LAS MOLÉCULAS ODORÍFERAS
¿Cómo sabe el cerebro que se han introducido mol é-
culas odoríferas en la nariz? Esta pregunta plantea el
problema que representa la codificación neuronal
del olfato . Un problema al que se enfrentan los
investigadores del olfato es que, si bien sabemos que
la cualidad de los olores se ve afectada por propieda-
des físicas y químicas, como la reactividad química,
la carga eléctrica de una molécula o la estructura de
la misma, hasta la fecha ha sido difícil encontrar la
existencia de una relación simple entre estas propie-
dades físicas y químicas por un lado y las cualidades
de los olores que percibimos . Por ejemplo, algunas
moléculas similares pueden oler distinto (Figura
l 4.8a) o, al contrario, moléculas distintas pueden
tener un olor similar (Figura 14. 8b). Dada la dificul-
tad que plantea la vinculación de propiedades mole-
culares con los olores, los investigadores no se han
concentrado en determinar los olores que hacen que
las neuronas se activen, sino los adorables químicos
que producen tal activación.
La respuesta de las NRO
Las NRO individuales responden a diferentes agen-
tes químicos (Bozza y Kauer, 1998; Duchamp-Viret
et al, 1999; Malnic et al., 1999; Sicard y Holley,
1984). Por ejemplo, la Figura 14.9 muestra que las
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neuronas receptoras olfativas de la rana responderán
a diversos adorables distintos. Si observamos esta
figura de izquierda a derecha, veremos que algunos
de los receptores responden tan sólo a unos cuantos
adorables, mientras que otros responden a un núme-
ro mayor. En oca_siones un receptor concreto respon-
de principalmente a adorables con propiedades físi-
cas similares, mientras que otros responden a .
adorables que, al parecer, no se encuentran relacio-
nados . La Figura 14 1Omuestra la respuesta de una
NRO de la rata que responde a una amplia gama de ·
adorables
La respuesta de los glomérulos
Una imagen similar aparece cuando nos movemos al
bulbo olfativo . Esto no es sorprendente, puesto que
las NRO con propiedades similares envían sos axo- .
nes a los mismos glornérulos. Así, un glomérulo con- ·.
creta suele responder a diversos adorables distintos • ·
(Rubin y Katz, 1999) . ..
No obstante, también hay glomérulos que pare- · ·.
cen estar especializados en responder a moléculas .
con estructuras específicas. Por ejemplo, la Figu- ·
ra 14.. 11 muesha la respuesta de una neurona del
conejo que responde a moléculas ele benceno (la · ·
estructura anular) con cadenas laterales cortas, pero
no responde cuando se aumenta la longitud de la' . ·
cadena (Katoh et al , 1993 ).. Kansaku Mari y sus cola- ·.
boradores (Mari y Yoshihara, 1995; Mari, Nagao y
Metálico ?= O Sin olor
CH3
(a)
o
11 ./"... #'
~º /'-Y
Ambos huelen a piña
(b)
Figura 14.8
(a) Dos moléculas con estructuras similares, pero una
huele a almizcle y la otra es inodora. (b) Dos moléculas
con estructuras distintas pero con olores parecidos.
 Lo s se n ti do s químico s 485

Yoshihara, 1999) acuñaron el término odotopo para Actividad espontánea

hacer alusión a un grupo de adorables que compar- 1 1 1 1 1 1
ten una característica química concreta, como la
1 1 . 1
1 ¡ ¡¡¡ 1
11
r
'r 1 11

longitud de la cadena lateral, que determina la acti-

1 1 . 1 1 1 111 1
vación neuronal Según esta idea, las neuronas de los
glomérulos se adaptan a las características molecula- 1
1 111 1
r
1
11
r
'r 1 ¡1
res específicas de los adorables.
1 . 1
.
11 111 1 1111111

ISO
El código olfativo es un patróh 1 1 1
1

Aunque existen ciertas controversias entre los investi- 1 1 1

gadores del olfato en lo que se refiere a cómo son las XON

1 111 lt 111 I 11 11 1
1 •
1 1 ¡'\ 11
1 111 11 11 1 1 1 1 ' ' 1 'f '¡' 1
11
1
•
LIM 1
1 111111111111111111 11111 111111 1 1111111 111 1
1 . 11 11111
11
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48.
20 • •
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54 • • • • . • • • • • • •• • • • 1 1111 1 11 ¡1111
34 . • • • • • •
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14
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27 • • • • • • • • . • . • •
9 . • • • • • • • • • • :
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32 • • • • • • •
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.

•
..

•
••

••
2 segundos de impulso oloroso

~ :.~~ :~:::::::::::: Figura 14.1 o

60 .
41
18

~
43
38
33
•

.
. .
• •
• •
•
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•
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•
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•
•

•
•
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•

• •••••• . •
44 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

•
•
•
• •
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•
•

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•••
•

.... .· •• · •
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•
•
.

•
•••••••••

• ••• .
• • • • •
••• • •• .•
•
• •••• :

•
Respuesta de la neurona receptora olfativa de una rata a
diferentes compuestos Esta neurona resfJonde bien a todos
los compuestos, excepto a la vainilla (VAN) (tomado de
DuchamfJ-Viret et al , 1999)
25
45
51
• •
•
.
•
•
• •
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•
1 •• .... ••
• • • • •••
•••••• •.
56 • • • • • . . • •
15 • : ••
12 • • • • • • • •••
7 • • • • • • • •
8 . • • .. neuronas olfativas especializadas, hay algo innegable
37 •
16 . • •
•
• •• •• ••
••
en estas investigaciones: un adorable concreto se indi-
1~
40
•

:
•

1
•

: : •
•
• ••••· • •
ca mediante el patrón de respuesta de diversas NRO y

.. •
•
17 •
49 . . • . • de varios glomérulos (Cowart y Rawson, 2001) .
•. • •• ••
53 • • • • • • .
28 • • • . El pahón del código olfativo se muesha a modo
;~
42
• :~ •• de esquema en la Figura 14 12 , que indica que la sus-
31

6
1 •
Figura 14.9
Respuestas de los receptores olfativos de la rana (números
de la izquierda) a diferentes compuestos (letras a lo largo
de la parte posterior). Los tamaifos de los puntos son más o
menos proporcionales a los tamaños de las respuestas
Véase el texto para obtener más detalles (de Sicard y
Holley, 1984).
• • tancia química 1 provocará la activación de varia s
NRO, mientras que el agente químico 2 activará un
patrón distinto de NRO . Obsérvese que, aunque los
patrones sean distintos, hay algunas NRO que res-
ponden a ambas sustancias químicas Como las dife-
rentes sustancias químicas activan diferentes patro-
nes de NRO, y las NRO similares se conectan al
mismo glomérulo, en los glomérulos del bulbo olfa-
tivo se produce una situación similar..

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 486 Capítulo 14
o 1 1 1
o 10 o 10
Respuesta
Figura 14.11
Respuesta de una célula en el glomérulo del conejo La respuesta se indica mediante la longitud de la barra negra debajo de
cada componente. El benceno, la estructura anular sin cadenas laterales, aparece a la izquierda Cuando se añade una cade- .
na lateral y, a continuación, se alarga, la respuesta de la neurona disminuye hasta que no hay respuesta para el compuesto
con la cadena lateral larga de la derecha (adaptado de Katoh et al. , 1993).
La existencia de diferentes patrones para los dis-
tintos adorables se ha demostrado utilizando la téc-
nica de la 2-desoxiglucosa (2-DG) que, como ya
hemos visto en oho capítulo, también se ha emplea-
do en las investigaciones del sistema visual. La pri-
mera vez que describirnos esta técnica en la Página
99, vimos que la 2-desoxiglucosa tiene tres caracterís-
ticas importantes: 1) corno su estructura es similar a
la glucosa, una de las principales fuentes de energía
de las neuronas, es asimilada por éstas corno si fuera
glucosa; cuanto más activa sea-la neurona, más 2-
DG asimila; 2) cuando las neuronas asimilan la 2-
DG, la acumulan en el interior; y 3) la 2-DG puede
marcarse con un isótopo radiactivo , el carbono 14. Al
medir las concentraciones de radiactividad en las
partes de la estructura, podemos determinar las neu-
ronas que son más activas .
Los investigadores inyectaron 2-DG a sus ratas
de estudio y las expusieron a varias sustancias quími-
cas, a continuación de lo cual midieron la distribu-
ción de la radiactividad en los glomérulos del bulbo
olfativo. Los resultados, que se muestran en la Figu-
ra 14. 13 , indican que los glomérulos de las diversas
zonas se activan con diferentes agentes químicos
(Shepherd y Firestein, 1991 ). Así, los estímulos olo-
rosos se distribuyen en patrones espaciales en los glo-
mérulos del bulbo olfativo (Shepard, 1991, 1995 ).
Procesamiento central de la ínfonnacíón
olfativa
¿Cómo se codifica en el cortex la información relati-
va a los adorables? Aunque el cortex piriforme es el
área receptora primaria para el sentido del olfato,
aún no se conoce con exactitud la forma en la que se
procesan en ella los datos de los diferentes adorables
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1 1 1
o· 10 o 10
(\Vilson , 1998) No obstante, las investigaciones rea-
lizadas en el área olfativa secundaria del cortex orbi-
tofrontal han demostrado que las neuronas de esta
área responden a diversas sustancias químicas, pero
responden con más intensidad a unas que a otras
(Figura 14 14) Obsérvese que una de las células de
la Figura 14. 14 responde bien a algunos adorables,
mientras que la otra responde de forma intensa a
unos y de forma muy débil a otros.
Al final de este capítulo, cuando hablemos del
papel de estas neuronas en la percepción de la comi-
da, veremos que la activación de estas neuronas pue-
de verse afectada por la combinación de los adora-
bles con gustos específicos.
Véase el Cuadro resumen 14.1 para obtener una
visión global de los temas tratados hasta ahora .
º o
oººoº
o , ~·;. . o Uifüi:'
oº o o ~~~~ ~, @ o
o oº~º ® ºº
· . 0 00 o e 0000
Figura 14.12
oºººººº
Cada círculo representa una neurona receptora olfativa
(NRO) de la mucosa olfativa La sustancia química 1 acti-
va las NRO que se muestran mediante los círculos oscuros,
mientras que la sustancia química 2 activa los NRO que se
indican mediante los puntos . Así, cada sustancia quíinica
crea un patrón distinto de activación de NRO. Obsérvese
que las dos NRO responden a las dos sustancias químicas.
 Los sentidos químicos . 487

EL SISTEMA DEL GUSTO
CDTUTOR- Para introducimos en el sistema del gusto,
explicaremos en primer lugar la anatomía de la lengua
y el proceso de transducción que genera señales eléctri-
cas a partir de los estímulos del gusto y, a continuación,
describiremos los destinos centrales de estas señales.
La lengua y fo transducción
El proceso del gusto comienza en la lengua (Figu-
ra l 4. l 5a y Tabla 14 ..3 ), cuando los receptores se ven
activados por los estímulos del gusto. La superficie de .
la lengua está llena de crestas y hondonadas que se
deben a la presencia de estructuras llamadas papilas,
de las que hay cuatro clases: 1) papilas filiformes, con
forma de cono, que se encuentran en toda la exten-
sión de la lengua y le confieren su aspecto rugoso; 2)
papilas fungiformes , a modo de hongos, que se loca-
lizan en la punta y los lados de la lengua; 3) papilas
fol iadas, que son una serie de pliegues a los lados; y
4) papilas circunvaladas, que parecen montículos
aplanados rodeados por una zanja y se encuentran
en la parte posterior de la lengua (véase también la
Figura 14..16) .

Menta

e • Alcanfor

Figura 14.13
Segmento del bulbo olfativo que muestra los sitios donde la
menta, el alcanfor y el ami/acetato acumulan radiactividad
en los glomérulos. Con esto se demuestra que detemúnadas
Arnilacetato
sustancias químicas activan glomérulos localizados en zonas
diversas del bulbo olfativo . El resultado es un mapa
odotópico en el bulbo (adaptado de Shepherd )' Firestein,
1991) .

60 30

~ 50
Cf)
o
~o
Cf) <f)

~ 40 ~ 20
E
=
e 30
=Ee
Cll Cll
a.
Cf)
a.
-~
'O "'O
<ll 20 <ll 10
"'O "'O
Cll et!
Cf) en
~ 10 ~

o~~~~~~~~~~~~~~~~~~ o~~~~~~~~~~~~~~~~~-

vn pe cp aa eu na et hx bu eu bu et cp pe na
Odorable O do rabie
ªª
Figura 14.14
Activación de dos neuronas del cortex orbitofrontal de un mono ante diversos odorables. La neurona de la izquierda responde
mejor a la vainilla (va) , percibida como vainilla, pero también responde bien a diversas sustancias químicas. La neurona de
la derecha responde mejor al eugenol (eu), percibido como "clavos", fJero no responde bien al resto de sustancias químicas
probadas. Obsérvese que las sustancias químicas de ambas neuronas presentan un orden distinto en cada gráfico, y que la
vainilla y la hexilamina (hx) no se presentaron a la neurona de la derecha (tomado de Rolls, Critchley y Treves, 1996).

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 .• Rec\etit~rTifofu; Noa~ Sobel · y Sus colabdradores •. •• •. ún avisb dequ ha YÜria a púntO di ~ señ~lolfativa ií~'.@i
.·.· (1998, 20ÓÓ} ha:Íl utilizado tétiiica~ dé fMRiert séres . ·.. gaf'.:Este sisteilia"detectór de iiihalacioi1es" tamhiért
huhlanospara demostrar que el coitex olfativq prima~ ·. podría ayudarnos a explicar el heého de que la peÚ
rio .(pirifmme) no sólo .responde ~ la 'presentación.de ·cepción de Iaspersona:s ·de ia iritens~dad dei.in 'ólot
• olcites; 'isino .únl.bién a la inhalación de los m'ismos: · • ria depende de la fuerza con la que ínhalérr: EHé<.
.. . .·.· Cuar~dó éomp~rarof1 fa respuesta del cerebro a·in ha~ · .·. re~ultado aparéce en la ·figura ·. de la · derecha, la<.m; en
·. ·.·. ••••. laf~ire : sin olor con ·la iespliesta a la no inhalación;. ·. que se ii-iüestia que las califíc~ciones de los sU j ~tos d~ )·i
·. \,¡él-~~ 'que la íhhala:dó11 próvoca<u 11irespue.sta en el· ·.· la intensidad del ·bl1tanor químico san las misiriM; ·•.
,c6l-tex' üffativq prirriafio'yque la: temporizadón de la indeperidieri.temerit~ de si se inhala con much~ifuér-'Y.
. re~puésta cortical era la rnisma que la de las inhala~ ·, za (círculo{ negros) o con poca (drculos blancos):
. ·. >' ciones (figura de ,la iZqllierda) . Para deterrl1il1ar el Los sújetos deben tener er1 cue11ta la intensidk'd .· de
·. aspecto qúe causaba la inhaiacióri e11 la respuesta dd · · d~ la inhalación; porque las calificaciories delo19r'.
·.· ' ceie~td; detérmiriaronql}e elc9rtex respondía cuan- ,· sori las rrtisrn~s aun cuando 1a inhalación más fuerte\:>
do ·efaíre se intróduc'{a er1 las fosas nasales, peto nO · .ofrezca más odoi-able~ · los receptcn:es que la.i11ha1éi~:_:.: a
.· .•' r~sporidía cu<indolahatiz est~ba anestesiada; pues en ciÓri pocó intensa. El hecho de tener en clienta hiY/''.
•tales'casós,'el indiyidÜoen' cuestión 11º era ·capaz de inhal~ciÓi11ieneccirtsecllencias prácticas, pües·s1gnii'f ''
.percibir el aire 'q ue entraba por la nariz. Esto sigi1ifica ·..· frc<.l c¡üe si una .persona ·inhala fuertemente i:>afa:/
·. qüe °Ia'activida:d terebralse el1~uentrarelacfonada· con detectatbdoiables débiles e inhala con pota iriteúsi~\:.
·•··.· 1a: >s~nsacion de aire flüyel1do haCia fas fosas nasales. · . .dad para detectar o·dürables fuertes; posibleme1~te.H
..... . · >·Sobe! 'afit1úá que la funcíóii_del~ actividad cere~ ...· tóxicos, pliede seguir diciendo · que un .Ódo'rable é~\;.:
.. · . bia:f.qué.se gen'e rá cóhJa irihafaCión es pioporóonar debil y'el obo, fuerte: ' ..
·.. :>.":·.-:·:·.. ·
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;, =·co~centraciqn de bútanol(PPrr1) .
. ·.·. , >: ·. Tiempo (s) ·
• • ' 1
··.:· ... ·..

. ·. ;_·,·

· Ala izquierda: resP~ésta e;i fMRl d~Z-coriex pirifmhle hunkm~ a ÍairlhalaciÓn La, tempÓríiacíÓ~ de'la; oscilaCiones arríbd Y,:-U·'
: •debajo de la respuesta coíndde coli el gr:ddo de ínhc1focfórz '(d~Sobel et dz, 2000). A. la d¿recha: cálculos de lci magr:zitu,d ~~ !a f":i.
..·: iri'tensídad del olor eri el caso' del butanol. La
fritensidad del olOr aumenta cua~do aumenta la' concentra'cí6rÚie but~~o( ::'.:·\
. · pe•ro es!~ mísnia,' índependif~hte;nente d~ si se iiihcila.¿011/;ierzd(Círáil~s iie'gr6s)~ 110 (círculos blancos) (ad'd¡)tadb de • . .
Teghts;oníaneta(/ 1978) ·· · • .· • .· ·······. , .. _.:· .... : · · . . · · :. < · ; · > ' < ' ; · > : • ':'.\ . "
. :.:· . : .··.
i,1
·. ' ; .

'. '.. ¡ ·. . •... ":°'•:·.J.

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Todas las papilas, excepto las filiformes, contie-
nen los llamados botones gustativos (Figura l 4 l 5b
y c), de los que hay unos 10 000 en toda la lengua
(Bartoshuk, 1971 ). Puesto que las papilas filiformes
no tienen botones, la estimulación de la parte central
de la lengua, que contiene sólo estas papilas, no pro-
duce sensaciones de sabor. En cambio, la estimul a-
ción del perímetro o la base de la lengua da lugar a
una amplia gama de estas sensaciones.
Los botones gustativos (Figura l 4.l 5c) contie-
nen diversas células gustativas con protuberancias
filamentosas que se alojan en el poro gustativo (Figu-
ra l 4. l 5d) . La transdu cción se produce cuando los
agen tes químicos entran en contacto con los sitios
receptores que están situados en las puntas de estas
células gustativas (Figura l 4. l 5e). La transducción
que tiene lugar aquí implica el desencadenamiento
de reacciones químicas complejas en el interior de
las células (Hoon et al., 1999; Kinnarnon, 1988; Ye,
Heck y D eS imone, 1991 )
basándose en.s.ús' olcireS; (4) los humáhos pueden !Jistinguir entre.' ,.
hombres y mujeres basándose en sus olores, mientras étue 1os · ·
bebés son capaces de identificare! ~lor del pecho de su madre; y (5) •. .
el fenómeno de la sincronía menstrual indica que el olfato desem-
peña un papel muy importante en las relaciones interpersonales.
El sistema olfativo
La mucosa olfativa contiene neuronas receptoras olfativas (NRO),
cada una de las cuales posee receptores olfativos (RO) idénticos.
Cuando los odorables se ponen en contacto con los RO, se produce
la transducción, que a su vez provoca la activación de las NRO. Las
NRO con el mismo tipo de RO están ubicadas en una de las cuatro
Los sentid os qu. ím ícos 489
La transducción se inicia cuando las sustancias
saporíferas alteran el flujo de iones que atraviesa la
membrana de las células gustativas. Las diferentes
clases de sustancias afectan a la membrana de varios
modos. Como se observa en la Figura l 4. l 5e, las
moléculas de los sabores amargos y dulces se enlazan
en los sitios receptores, que liberan otras sustancias
en las células, mientras que los sabores agrios contie-
nen iones H+ que bloquean los canales de la mem-
brana, por lo que el sodio de las sustancias saladas se
convierte en iones de sodio (Na+) en solución que
fluyen por los canales de la membrana directamente
hasta la célula. Todos estos fenómenos influyen en la
carga eléctrica de la célula, pues modifican el flujo
de iones que llega a la misma .
Destinos centrales de las señales del gusto
Las señales eléctricas que se generan en las células
gustativas se transmiten desde la lengua por dos vías:
'·",
".·.
1.-·.. , ..
Pi>~ s~ ' part~, algJ~~s 'gldmérÜio~ pÜed~~· ~éspondet espec'ífica7 ·.
rriénte a. odorabies cio'e doitiilartenJn·a c~tacterístfoa ~química, >
conocida como odotópo, aunque ·. parece que los Ódorables se
representan por lo general · mediante el patrón de respJesta de ··
varios glomérulos. Las neoronas individuales del cortex orbitofron..:
tal también responden a diversos odorables.
Detección de la inhalación
Las neuronas del cortex olfativo primario (piriforme) no sólo res-
ponden a la presencia de adorables, sino a la sensación del flujo de
aire que pasa por las fosas nasales. Esto ofrece una señal que
informa al cerebro de la intensidad de la inhalación.
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490 Capítulo 14

Dulce

(a) Lengua
(e) Sitios receptores en la punta de la
célula gustativa

(b) Papila fungiforme

/ Poro gustativo
-,,--y-::~-=----.;;

Fibras nerviosas

(c) Célula gustativa (d) Célula gustativa

Figura 14.15
(a) La lengua, con las cuatro clases de papilas . (b) Una papila fungiforme de la lengua; cada una de estas papilas contiene
varios botones gustativos (c) Corte transversal de un botón gustativo, que muestra el {Joro gustativo por el que penetra el
estímulo del gusto_(d) Célula gustativa; la punta está colocada justo debajo del poro. (e) Vista de cerca de la membrana que
hay en la punta de la célula gustativa, donde se observan los sitios receptores de los sabores amargo, agrio, salado )'dulce. La
estimulación de estos sitios, como se explica en el texto, desencadena varias reacciones en el interior de la célula (no
mostradas) que producen el movimiento de moléculas cargadas a través de la membrana, lo que genera una señal eléctrica en
el receptor

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Figura 14.16
Superficie de la lengua, con las papilas fungifonnes (F)
(tomado de 1 Miller, 1995).
Tabla 14.3
La lengua y las estructuras asociadas
Estructuras Descripción
Lengua Capa receptora del gusto. Contiene papilas y
todas las demás estructuras que se describen
a continuación
Papilas Estructuras que confieren a la lengua su
aspecto rugoso. Hay cuatro tipos, cada uno con
una forma distinta.
Botones gustativos Contenidos en las papilas. Hay alrededor de
10.000 botones gustativos.
Sitios receptores Sitios ubicados en las puntas de las células
gustativas. Hay diferentes tipos de sitios para
las diferentes sustancias químicas. Las
sustancias químicas que entran en contacto
con estos sitios provocan la transducción, pues
afectan al flujo de iones que atraviesa la
membrana de la célula gustativa .
desde el nervio de la cuerda timpánica, que condu-
ce las señales desde la parte frontal y los laterales de la
lengua, y desde el nervio glosofaríngeo, que conduce
señales desde la parte posterior Por su parte, el nervio
vago transmite las señales de los receptores de la boca
y la laringe. Las fibras de estos tres nervios se conec-
tan en el núcleo del conducto solitario (NCS) del
tallo encefálico y, desde allí, se encaminan al tálamo
Los sentido s químico s 491
Opérculo frontal
Ínsula
Lóbulos temporales
Nervio de la cuerda
timpánica
Nucleo del conducto
solitario
Figura 14.17
Vía central de las señales del gusto Se aprecia el núcleo
del conducto solitario (NCS), en donde las fibras nerviosas
de la lengua y la nariz sinapsan en la médula, en la base
del cerebro. Desde el NCS, las fibras parten al tálamo y al
lóbulo frontal (tomado de Frank y Rabin, 1989.)
y a dos áreas del lóbulo frontal, la ínsula y el opér-
culo frontal, que están ocultas en parte por el lóbulo
temporal (Figura 14.17, Finger, 1987; Frank y
Rabin, 1989). Además, las fibras encargadas del siste-
ma del gusto llegan a su vez al cortex orbitofrontal,
que también recibe señales olfativas (Rolls, 2000;
véase Figura 14. 5)
LAS CUALIDADES
DEL GUSTO
El estudio de las cualidades del gusto presenta más
ventajas que el del olfato. Así, aunque aún no hemos
logrado clasificar las sensaciones olfativas en un gru-
po pequeño de categorías o cualidades, los investiga-
dores del gusto ya han identificado las cualidades
gustativas de acuerdo con cuatro sensaciones básicas:
salado, agrio, dulce y amargo (aunque no todos los
investigadores están de acuerdo; véase, por ejemplo,
Halpern, 1997 y Schiffman y Erickson, 1993) Tam-
bién se ha propuesto otro gusto básico, llamado uma-
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492 Capítulo 14

mí, que se describe como carnoso, jugoso y salino y 20

que se vincula por lo regular con las propiedades ele! KCI
glutamato monosódico (GMS), que acentúa los
sabores (Nagodawithana, 1995; Scott, 1987) D e
(/)
todos modos, nosotros nos limitaremos a los gustos (!)
-a 10
salado, agrio, amargo y dulce, pues casi todas las .3
·¡::
investigaciones se han basado en estas cuatro cuali- Ol
Có
dades2. E
<l.>
-a .....
e
'º
'() o
Las cuatro cualidades básicas del gusto E
Có

:>'
~ 10 NaN0 3
La mayor parte de nuestras experiencias gustativas w
pueden describirse a partir de cuatro cualidades bási-
cas Por ejemplo, Donald McBurney ( 1969) presen-
tó diversas soluciones a sus suj etos y les pidió que
para cada una calcularan la intensidad de las cuatro o ~-~-~--~-~--
o o . (!) o
-a ·e (.) Ol
cualidades. Descubrió que algunas sustancias tienen Có Ol :í ~
ro <( o E
un sabor predominante y que otras son el resultado (/)
d"

de la combinación de los cuatro sabores . Por ejem- Figura 14.18

plo, el cloruro de sodio (salado), el ácido hidroclor-
hídrico (agrio), la sacarosa (dulce ) y la quinina
(amargo ) son compuestos que se acercan mucho a
tener sólo una de 1as cuatro cualidades básicas, pero
el cloruro de potasio (KC 1) tiene componentes sala-
dos y amargos evidentes (Figura 14.18). Del mismo
modo, el nitrato de sodio (NaN0 3) da por resultado
un sabor que consta de una combinación de dulce,
agrio y amargo. Por tanto, los observadores pudieron
describir sus sensaciones gustativas basándose en
estas cuatro cualidades. E n consecuencia, lo sa lado,
lo agrio, lo dulce y lo amargo han servido a los inves-
tigadores para explicar nuestras experiencias gusta-
tivas.
La genética de la experiencia del gusto
Aunque describimos nuestras preferencias gustativas
a partir de las cuatro cualidades básicas citadas, exis-
ten diferencias ele orden genético que influyen en
nuesh'a capac idad para percibir el gusto ele ciertas
sustancias . Uno de los efectos genéticos m e jor docu-
mentados tiene qu e ver con la capacidad para distin-
2 Nota del revisor técnico. Fue Kikunae Jkeda, de la Universidad
de Tokio, quien identificó por primera vez el umami en 1908
como un sabor distintivo de un a sopa de algas El propio Ikeda
aisló el gluta m ato monosódico como la molécula que provoca
este sa bor Desde entonces, el glutamato rnonosódíco se utiliza
habitualmente como un potenciador del sabor en restaurantes e
industri as alim entarias.
AfJortación de los cuatro sabores básicos al gusto del KCl y
el NaN0 3, detenninada por el enfoqu e de estimación de
magnitudes La longitud de las líneas indica el tamaiio
estimado de cada sabor básico (tomado de McBwney,
1969)
guir el sabor amargo de la feniltiocarbamida (FTC ).
Linda Bartoshuk ( 1980) describe el descubrimiento
de este efecto:
Arthur L Fox, quími co de la E. L DuPont de Ne-
mours, en \i\lilmingt; n, D elawa re, desc ubrió
casualmente las reaccion es a la FTC en 1932 . Fox .
había preparado algo de FTC y, cuando vertió ~I ..
compuesto en una botella, parte del polvo se esca-
pó al ai re. Uno de sus colaboradores se qu e jó del
olor amargo, p ero Fox, qu e estaba mucho má s cer-
ca del materi al, no percibió nada Albert F Blakes-
lee, un genetista em inente de aquellos días, se
apresuró a indagar esta observación En 1934,
durante una reunión de la Asociación Estadouni-
dense para el Avance de la s Ciencias, Blakeslee
prepa ró una exhibi ción en la que dispensó cri sta-
les de FTC a 2 . 500 de los asistentes . Los resulta-
dos: el 28 por ciento los desc ribi eron como insfpi- .
dos, el 66 por ciento como amargos y el 6 por
ciento con otro sabor (Página 55) .
Se llama catadores a quienes perciben la FTC y
no catadores a los otros (o bien ciegos al sabor de la

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FTC). Molly Hall y sus colaboradores (1975) descu-
brieron que casi todos los que son capaces de distin-
güir el gusto de la FTC también perciben el sabor
amargo de la cafeína en concentraciones mucho
menores que los no catadores. Por su parte, Bartos-
huk (19 79) informó de un resultado similar con un
endulzante artificial, la sacarina. El hecho de que
algunas personas sean mucho más sensibles que otras
al sabor amargo de la cafeína y la sacarina es muy
interesante, pues la cafeína se encuentra en muchos
alimentos comunes y Ja sacarina es un sustituto
popular del azúcar y aún se encuentra en muchas
bebidas de soda La cafeína confiere al café un sabor
amargo para los catadores que apenas tiene efecto en
los no catadores; por su parte, la sacarina, en las con-
centraciones en las que se añadía a las bebidas gase-
osas antes de ser reemplazada por otros edulcorantes
artificiales, resulta más amarga para los catadores
que para los demás .
Recientemente, se han efectuado nuevos experi-
mentos con una sustancia denominada 6-n-propiltiu-
racilo, o PROP, que tiene propiedades semejantes a
las de la FTC (Lawless, 1980, 2001) Los investiga-
dores han descubierto que alrededor de un tercio de
los sujetos estudiados afirma que el PROP es insípido
y que dos tercios pueden percibirlo Estos últimos
(catadores) también perciben un carácter más amar-
go en la cafeína, el queso suizo y el queso chedar que
los no catadores. Este resultado, similar a lo que
sucede con la FTC, despierta aún más interés si lo
Figura 14.19
Izquierda: videomicrofotografía de la lengua en la que se observan las papilas fimgiformes de un "sufJercatador" (una persona
muy sensible al sabor del PROP) . Derecha: papilas de un "no catador" que no percibe el PROP El supercatador tiene más
papilas y más botones gustativos que el otro sujeto (fotografías por cortesía de Linda Bartoshuk)
Los sentidos químicos 493
combinamos con mediciones anatómicas que
emplean una nueva técnica llamada videomicrnsco-
pia, que combina la tecnología del vídeo y la micro-
fotografía y permite que los investigadores cuenten
los botones gustativos de la lengua que contienen los
receptores del gusto
El resultado más importante de estos estudios
es que quienes perciben el PROP tienen mayores
deÚsidades de botones gustativos que los demás
(Figura 14 . 19) (Bartoshuk y Beauchamp, 1994)
Así pues, la próxima vez que no esté usted de
acuerdo con alguien a propósito del sabor de cierta
comida, no tendremos que dar por hecho sin más
que no es otra cosa que la manifestación de que
preferimos sabores distintos, pues quizá no se trata
de diferencias de gustos (a uno le gustan las cosas
dulces más que a otro) , sino de diferencias en
cuanto a la experiencia producida porque cada uno
tiene un número diferente de receptores en la len-
gua (uno experimenta los sabores dulces con más
intensidad que otro) .
Esta conexión entre la densidad de los botones
gustativos y el hecho de si la persona es un catador o
no representa un ejemplo del modo en el que los
receptores pueden afectar a la percepción. Además,
dicha percepción también depende del procesa-
miento que se produce cuando las sefiales abando-
nan los receptores. A continuación, veremos la forma
en que este procesamiento crea un código neuronal
de las cualidades del gusto
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494 Capítulo 14

EL CÓDIGO NEURONAL . _ . O.1M NH4CI o

DE LAS CUALIDADES e---• 0.3M KCI
O O 0.1M NaCI
DEL GUSTO o
o
¿Cuál es el código neuronal para la cualidad del gus-
to? En el Capítulo 3, cuando presentamos la idea de
•

o\
1
1
\ ,'
,
'
1,
1
1 1
1

\
\o o
o

codificación sensorial, distinguimos entre especifici- \ ,'o \

1 I
dad de la codificación, o la noción de que ciertas 'Q ,'
',el o
cualidades están determinadas por la actividad de 'e
neuronas sintonizadas para responder a ellas, y la
codificación distribuida, según la cual la cualidad
depende del esquema de actividad de muchas fibras ABCDEFGH 1 JKLM
En dicha descripción, y en otras que le han seguido Fibras de la cuerda timpánica {rata)
a lo largo del libro, hemos presentado casi siempre
preferencia por la codificación distribuida.. Sin Figura 14.20
embargo, al hablar del gusto, la situación no es tan Patrones de respuesta a tres sales de varias fibras del nervio
evidente, pues hay argumentos a favor de ambos de la cuerda timpánica de la rata Las fibras están
tipos de codificación. indicadas por letras en el eie horizontal (tomado de
Erickson, 1963 ).

Codificación distribuida
Veamos algunas pruebas de la codificación distribui-
da . Robert Erickson ( 1963) realizó uno de los prime-
ros experimentos que demostraron esta forma de
codificación . Colocaba sobre la lengua de una rata
varios estímulos gustativos y anotaba la respuesta del
nervio de la cuerda timpánica. En la Figura 14. 20 se
muestra la respuesta de 13 fibras nerviosas al cloruro
de amonio ( H 4Cl), al cloruro de potasio (KCl) y al
cloruro de sodio (NaCl). Erickson Jlamó a estos
patrones patrones entre fibras, que es otro nombre
para el concepto de codificación distribuida . Las
líneas continuas y discontinuas muestran que los
esquemas de respuesta cruzada de estas neuronas al
cloruro de amonio y al de potasio son similares, así
como que difieren del esquema del cloruro de sodio,
que se muestra mediante los círculos blancos .
Erickson argumentó que si la percepción que
tiene una rata de una cualidad del gusto depende del
patrón de activación de muchos receptores, dos sus-
tancias con esquemas parecidos deberían tener el
mismo sabor . Así, los resultados electrofisiológicos
sugerían que el cloruro de amonio y el de potasio
debían de tener sabores parecidos entre sí, pero dife-
rentes del sabor del cloruro de sodio. Para demostrar
su hipótesis, Erickson aplicó descargas eléctricas a
las ratas cuando bebían el cloruro de potasio y, lue-
go, les dio a elegir entre cloruro de amonio y de
sodio. Si el cloruro de potasio y el de amonio sabían
igual, era de esperar que las ratas evitaran este últi-
mo, y eso fue justo lo que ocurrió . Del mismo modo,
cuando aplicó descargas a las ratas mientras bebían
cloruro de amonio, evitaron beber el cloruro de
potasio, tal como había previsto este experimento
electrofisiológico.. _
¿Pero qué ocurre con la percepción del gusto en
los seres humanos? Cuando Susan Schiffman y
Robert Erickson ( 1971) les pidieron a sus sujetos que
juzgaran el parecido entre varias disoluciones, descu-
brieron que las sustancias que encontraban semejan-
tes guardaban relación con los esquemas de activa-
ción de las mismas sustancias en las ratas . Las
·disoluciones que, desde el punto de vista psicofísico,
resultaban más parecidas tenían patrones similares
de activación, tal corno predice la codificación dishi-
buida .
Especificidad de la codificación
Las pruebas de que la cualidad del gusto está codifi-
cada por la actividad de neuronas específicas provie-
nen de experimentos que han demostrado que hay
cuatro clases de fibras en el nervio de la cuerda tim-
pánica del mono (Sato, Ogawa y Yamashita, 1994).
La Figura 14. 21 muestra la respuesta de 66 fibras del
nervio de la cuerda timpánica del mono a cuatro sus-
tancias que representan los cuatro sabores básicos:

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 Los senti do s químicos 495

r/J 200
o Sacarosa
"O
e 150
::¡
Ol
Q)
r/J
l.()
100
eQ)
r/J
50
or/J
3
o.
o
E
-50

r/J
200 NaCI
o
"O
e::¡ 150
Ol
Q)
r/J
l.()
100
e
Q)
r/J
50
or/J
3
o.
o
E 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65
-50
r/J
o 150
"O
e::¡
Ol Figura 14.21
Q) 100
r/J Respuestas de 66 fibras del nen1io
l.()
c 50 de la cuerda timpánica del mono,
Q)
r/J que muestran cómo respondieron
or/J o
3
a cuatro estímulos: sacarosa
o. (dulce), cloruro de sodio (salado),
E -50
cloruro de hidrógeno (agrío) y
250 quinina (amargo) . Para
r/J
o 200
determinar la respuesta de cada
"O
e::¡ fibra, localice su número y observe
Ol
Q) 150 la altura de la barra de cada
r/J
l.()
com¡mesto. Por ejemplo, la fibra 5
e 100 (línea discontinua) responde bien
Q)
r/J
or/J
a la sacarosa, pero no lo hace con
50
3 los otros compuestos; por tanto, se
o. denomina fibra mejor con la
E o
sacarosa (tomado de Sato y
-50 Fibras de la cuerda timpánica del mono Ogawa, 1994).

sacarosa (dulce), sal (NaCl, salado) , cloruro de
hidrógeno (HCl, agrio) y quinina (ama rgo) Se apre-
cia que algunas fibras respondieron bien a la sacaro-
sa, pero mal a casi todos los demás compuestos Por
ejemplo, obsérvese la respuesta de la fibra 5 a cada
sustancia en el sitio dond e la línea discontinua cruza
los registros correspondientes. Las fibras 1 a 16 reci-
ben la denominación de "m ejor con la sacarosa",
puesto que responden mejor a esta sustancia . La
Figura 14 22 es un e jemplo de la respuesta de una ele
las fibras mejores con la sacarosa (Sato, Ogawa y
Yamashita, 1975). Una situación parecida se proclu-
ce con las fibras mejores con la quinina (números 56
a 66), en donde la mayoría sólo responde a esta sus-
tancia . Las fibra s m e jores con el NaCI y el HCl se
activan predominantemente con una disolución ,
pero algunas respond en a ambas (para conocer resul-
tados similares en el hámster, véase tambi én Frank,
Bieber y Smith, 1988)
Otra prueba de la especificidad de la codifica-
ción se debe a Kimberle Ja cobs, Gregory Mark y
Thomas Scott ( 1988), quienes realizaron registros de
las neuronas del NCS de la m édula de diversas ratas
(Figura 14 ..2 3) antes y después de privarlas de sodio

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496 Capítulo 14

¡
~~~ ~ I +- 11 ~11--+------+-l+-
1 +-+- I -+-1+-1- - - - + - 1
sac~~~s~ - - - - + - 1oN+*1 ¡1.-1~1
l-1 --1~...
ul---#ll!ll
l1Ml~IMll-
ll ~ 11 1~~11n--illllm......
11 --i~Mi-m Figura 14.22
Respuesta de una sola fibra del nervio de la
0..01 N
HCl~--+--------------11+-~-~-~ cuerda timpánica del mono a la sal, la sacaro-
0.003 M sa, el ácido clorhídrico y la quinina El registro
Quinina - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - inferior muestra el índice de actividad espontá-
Spon.act ----+--------+,___.,___...¡...__......____ nea La flecha sobre el registro del NaCl índi-
ca el momento de aplicación del estímulo
1 s (Sato, Ogawa y Yamashita, 1975).

Antes de dicha privación , alrededor del 60 por cien-

to de las neuronas de esta área respondían al sodio
60
o; en forma intensa . Sin emba1go, después, la activi-
/'-.
3l 50
/ '\ Respuesta a la sal
dad de estas neuronas enmudeció. Al parecer, la fal- .
l{)

--- 40
/ \
\
ta de estimulación causada por la privación del
~
/
f \ sodio hizo que se volvieran insensibles a tal elemen-
t;e 30
I
I \
\ to. Estos resultados corroboran la tesis de la especifi-
I \
2
en
20
I
I \
-... - \
cidad de la codificación, puesto que la carencia de
:; \ sodio sólo reduce la sensibilidad de las neuronas
~ 10 \
~
mejores con esta sustancia .
o L-L---'---L---'~'---'---'--"----'---'----'---i---''----"---'---'-
(a) N 1 N2 N3 N4 L M K Ca Q CI H S G Sa P X Otro argumento en favor de la teoría de la espe-
cificidad de la codificación es el descubrimiento de
cómo funciona la transducción: las sustancias sala-
das, dulces, agrias y amargas modifican las propieda-
70 des de las membranas de las células gustativas
Respuesta a la sal
o; 60 mediante diversos mecanismos. Así, la presentación
Q)
/\
en I \ de una sustancia ll amada amilorida, que bloquea la
~ 50 I \
I \ llegada de flujo de sodio a los receptores del gusto,
.!!!.
en I
o 40 I provoca una disminución en la activación de las neu-
(ií I
e 30 I ronas del NCS de la rata que responden mejor a la
en I
o I sal (Figura 14.22a), pero tiene poco efecto en las
en
:; 20 I
Cl. neuronas que responden mejor a una combinación
E
10 de sabores salados y amargos (Figura 14 22b, Scott y ·.
o Giza, 1990) . Como cabe esperar a partir de estos
N1 N2 N3 N4 L M K Ca Q CI H S G Sa P X resultados, la aplicación de amilorida en la lengua
~ '----y---' '-----y----"
(b) Sal Amargo/Agrio Dulce humana hace que los sujetos perciban corno insípi-
das sustancias que antes describían como saladas
Figura 14.23 (McCutcheon, 1992; Scott y Giza, 2000, y también
Las líneas discontinuas muestran la respuesta de dos Smith et aL , 2000) .
neuronas del NCS a varios estímulos gustativos (en el eie
horizontal). La neurona en (a) responde intensamente a los
compuestos de sabores salados La neurona en (b), se ¿Cuál es de las dos codíficacíones es válida?
activa con una gama amplia de compuestos Las lh1eas
continuas muestran la activación de estas dos neuronas ¿Cuál es el significado de todas estas pruebas? Algu-
después de aplicar en la lengua amilorída, que bloquea el nos experimentos defienden la codificación distri-
sodio. Este compuesto inhibe las respuestas de la neurona a buida, mientras que otros se decantan por la especifi-
la sal (a), pero tiene poco efecto en la neurona (b) (tomado ca . Sin duda, es difícil elegir entre ambas, porque las
de Scott y Giza, 1990) dos explican la mayor parte de los datos (Scott y Pla-

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ta-Salaman, 1991 ). Por ejemplo, David Smith y sus
colaboradores ( 198 3) sefialan que, mientras que los
compuestos de sabor parecido generan patrones
entre fibras muy similares, estos patrones están domi-
nados por la actividad de las neuronas que respon-
den mejor a determinados compuestos Así, las sus-
tancias dulces producen esquemas muy similares en
las fibras nerviosas del hámster, sobre todo por los
altos índices de activación que presentan las neuro-
nas mejores con la sacarosa.
De todos modos, Smith et al.. también apuntan
al hecho de que, aun cuando las neuronas mejores
con la sal realicen la contribución más importante
al patrón entre fibras relativo a la sal, esto no signi-
fica que la sal esté sefialada sólo por este tipo de
neurona . Podemos entender esto si recordamos
cómo funciona la visión de los colores . Aunque la
presentación de una luz de longitud de onda larga
que parezca roja puede ocasionar la activación
máxima del pigmento del cono ele longitud de onda
larga (Figura 6 . 7), nuestra percepción del rojo sigue
dependiendo de una respuesta combinada de los
pigmentos de longitud de onda larga y media . De
manera similar, los estímulos salados pueden cau-
sar una activación intensa en las neuronas mejores
con la sal, pero sin duda alguna también hay otras
neuronas que intervienen en la percepción del
sabor salado .
La necesidad de tener en cuenta más ele un tipo
ele neurona se hace más evidente cuando analizamos
la forma en la que las fibras de la Figura 14.21 se acti-
van al NaCl (sabor salado) y al HCl (sabor amargo)
Obsérvese la neurona 2 5. Su tasa ele disparo es ele
aproximadamente 100 impulsos para el NaCl y de
aproximadamente 50 impulsos para el HCI. Sin
embargo, si aumentamos la concentración de este
último, la activación ele esta neurona aumenta a 100
impulsos . De este modo, si registramos una activa-
ción de 100 impulsos en esta neurona, no habrá for-
ma de saber si se trata de la respuesta al NaCl o al
HCl . El único modo de averiguarlo consiste en
observar el patrón de repuesta en diversas neuronas
Y esta es la razón por la que algunos investigadores
están convencidos de que la codificación distribuida
interviene necesariamente en el sentido del gusto
(Scott y Giza, 2000), aunque también existen moti-
vos para defender la intervención ele la especificidad
de la codificación, sobre todo en la percepción de los
sabores dulces (Frank, 2000). Otra posibilidad con-
siste en afirmar que los sabores básicos están cleter-
Los sentidos químico s 497
minados por un código específico y que los patrones
entre fibras son los encargados de distinguir las suti-
les diferencias que puedan existir entre los gustos de
cada categoría (Pfaffmann, 1974; Scott y Plata-Sala-
man, 1991 ). Esto nos ayudaría a explicar el hecho de
que no todas las sustancias de una determinada cate-
goría tienen el mismo gusto. De hecho, ei sabor de
las sustancias dulces no es el mismo en todos los
casos (Lawless, 2001) .
LA PERCEPCIÓN
DE LOS SABORES
Nuestra sociedad está obsesionada con el sabor de
la comida. Hay programas gastronómicos en la tele-
visión, docenas de 1ibros de cocina en los estantes
de las librerías y multitud de restaurantes que se
ganan una excelente reputación por el sabor ele los
platos que allí sirven . La mayoría de nosotros es-
peramos ansiosos a la hora de la comida, no porque
sea necesario para sobrevivir, sino por el placer
que nos reporta Leamos, por ejemplo, el extrac-
to que incluimos a continuación, procedente ele un
artículo en el que una experta gastronómica del
New York Times describía su experiencia en u1; res-
taurante de lujo:
Sorprende que, al hundir la cuchara en esta sopa
de estilo suave, se experimente una explosión de
sabores tan intensa . Lo s cbampifiones son la base
de este éxtasis para el paladar, pero estos están
rod eados de un halo de tonos cítricos (limón , lima
quizás) que, como colofón, culminan en una nota
resonante de exquisito dulzor ¿Qué es? o es un
plato con un único sabor.. Al principio, uno se
empeí'ía en buscar sabores concretos en este
complicado tapiz, fascinado por la maestría con
que están entrelazados, pero al final uno acaba por
renunciar y dejarse llevar [. ] Cada comida es una
montaí'ía rusa de sensaciones.
(Traducido de Reichl, 1994)
La descripción de Reichl no sólo hace hincapié
en el placer que sintió comiendo, sino también en la
complejidad que supuso percibir todos los sabores ele
la comida . Obsérvese que comienza su descripción
hablando del "sabor" de la comida . De hecho, cuan-
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498 Capítulo 14
do decimos que una comida "tiene buen sabor", esta-
mos hablando de una combinación del gusto, que
surge con la estimulación de los receptores de la len-
gua, y el olfato, que surge con la estimulación de los
receptores de la mucosa olfativa. Corno veremos
enseguida, esta combinación de gusto y olfato recibe
el nombre de sabor.
Otro elemento que Reichl destaca en su artículo
es, como ya hemos dicho, la complejidad de las per-
cepciones creadas por los alimentos. Normalmente
no nos enfrentamos a uno o dos sabores diferentes,
sino a muchos y, como señala esta experta en gastro-
nomía, los sabores están incluidos en un "complica-
do tapiz".
El hecho de que seamos capaces de distinguir
un sabor concreto entre un complicado tapiz de
sabores distintos se hace aún más sorprendente si
tenemos en cuenta la complejidad de los estímulos
químicos que crean estos sabores . Por e jemplo, pen-
semos en lo que ocurre cuando nos levantamos por
la mañana oliendo al café y las tostadas que se están
haciendo en la cocina . Quizá no resulte sorprenden-
te el hecho de que podamos identificar estos olores
tan distintos, pero pensemos en que el olor del café
surge a partir ele más de 100 componentes químicos
y qu e el de las tostadas es también el resultado de un
gran número de moléculas distintas que se han libe-
rado en el aire De algún modo, nuestro sistema olfa-
tivo asimila este amplio abanico de agentes químicos
volátiles, con sus diversas cualidades físicas y los cla-
sifica en dos grupos: café y tostadas (Bartoshuk, Caín
y Pfaffmann, 1985) .
Esta creación de la percepción del café y las
tostadas que se produce cuando cientos de com-
puestos químicos se introd ucen en la nariz es un
ejemplo patente de la organización perceptiva, que
también se produce para el sabor. Este proceso de
organización perceptiva rivaliza con los procesos
que tienen lugar cuando separarnos una escena
visual compleja en objetos individuales, o cuando
separamos los sonidos de una orquesta sinfónica en
diversos instrumentos. No obstante, estamos lejos
de en tender las razones por las que percibimos el
sabor.. De h echo, la mayor parte de las investigacio-
nes al respecto se han basado en demostrar la inte-
racción del gusto y el olfato, así como en estudiar
los factores que influyen en nuestra percepción de
los sabores . Analicemos, pues, en primer lugar, las
pruebas de que el sabor es la combinación de gusto
y olfato .
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Sabor= Gusto + olfato
El sabor es la impresión general que experimenta-
mos a partir de la combinación de la estimulación
nasal y oral (Lawless, 2001 ). Para comprobar el efec-
to que tiene el olor en el sabor, puede rea lizárse la
demostración siguiente .
D E M O S T R A C Ó N
"Paladear" con y sin la nariz
Con las fosas nasales tapadas, se toma una bebida con un
sabor distinguible, como zumo de uva o de arándano, o
incluso café. Obsérvese tanto la cualidad como la intensidad
del gusto de lo que se bebe (deben darse solo uno o dos
tragos, pues al beber con la nariz tapada puede aumentar la
presión de los oídos). Después de uno de los tragos, se deja
destapada la nariz y se observa si se percibe algún sabor.
Por último, se toma la bebida como de costumbre, con la
nariz destapada, y se aprecia el sabor~ También puede hacer
esta demostración con frutas o alimentos cocinados. •
Es probable que durante la demostración se note .
que con las fosas nasales cerradas resulta difícil reco-
nocer lo que se bebe o se come, mientras que, en
cuanto se destapan, el sabor se hace evidente Esto se
debe a que los estímulos olorosos de los alimentos
llegan a la membrana pituitaria a través de la ruta
retronasal por la rinofaringe, el pasaje qu e conecta
las cavidades nasal y oral (Figura 14 24) . El hecho de
cerrarse las fosas nasales no obstruye la rinofaringe
pero, como suprime la circulación del aire por este
conducto, impide que las emanaciones lleguen a los
receptores olfativos (Murphy y Cain, 1980) .
Los exper imentos con disoluciones químicas y
comidas normales han probado la importancia que
tiene el olfato para distinguir los sabores. Por ejem-
plo, cuando Maxwell Mozell y sus colaboradores
( 1969) les pidieron a sus sujetos que identificaran ali-
mentos comunes con las fosas nasales abiertas y
cerradas, observaron que les resultaba más fácil reco-
nocerlos en la primera condición (Figura 14..2 5) . En
un experimento más rec iente, Thomas Hettinger,
Walter Myers y Marion Frank (1990) hicieron que
sus sujetos calificaran la intensidad de diversas cuali-
dades que experimentaban cuando se les aplicaban
 Los sentidos químico s 499

Café-------------

Vino ~

Mucosa Vinagre •,,•,:~:•;'!:•,..,•.:::·· • ..:•,..,:•...•... •. ,l,,.•,. ,:•:1 • • • • •

olfativa
Cereza • • • • • • • • • • • •

Cavidad nasal
Cebolla ··j•.,,,1
,:., ,ly.,,l,J• • • • •

~1
Melocotón • • • • • • • • •
Faringe nasal
Piña·----·
Lengua '
Canela ~

Cerveza • • • • • • • • •
de raíz
Chocolate • • • • • • • • • • • • -

Agua ;:;¡¡.;;•:.:.::f:•.;:i:::;.;:•·,;\:;:;,~·J'i ¡;;:::•.'!(:;1E',,(;:·;.• •:•.·:r".1''01,:r::•<'·' ! I

1 1 1 1 1
o 20 40 60 80 100
Porcentaje de sujetos
Figura 14.24
Las moléculas odoríferas que desprenden los alimentos en
la cavidad oral y la faringe viajan por la rinofa ringe (flecha Figura 14.25
punteada) hasta la mucosa olfativa de la cavidad nasal Porcentaje de sujetos que reconocieron los sabores anotados
Ésta es la ruta retronasal de los receptores olfativos a la izquierda, con las fosas nasales abiertas (barras
negras) y cerradas (barras sombreadas) (ada/Jtado de
Mozell et al.., 1969)

disoluciones sobre la lengua, con las fosas abiertas y
cerradas. Los resultados con dos de los agentes, el
olea to sódico y el sulfato ferroso (Figuras 14. 26a y b ),
demuestran que el oleato tenía un fuerte sabor jabo-
noso con las fosas abiertas, pero que parecía insípido
si estaban cerradas. El sulfato ferroso, que de ordina-
rio tiene un gusto metálico, con las fosas bloqueadas
pareció predominantemente insípido a los suj etos .
Ahora bien , algunos compuestos no están influidos
por el olfato; por ejemplo, el glutamato monosódico
(GMS ) tiene más o menos el mismo sabor, indepen-
dientemente de si las fosas nasales están abiertas o
cerradas (Figura l 4 . 26c) . En este caso, prevalece el
sentido del gusto
Los resultados de estos experimentos indican
que muchas de las sensacion es que llamamos gusto y
que, en nuestra opinión, están causadas únicamente
por los estímulos en la lengua, se ven muy afectadas
por la estirnulación de los receptores olfativos . Al
parecer, a menudo nos equivocarnos al señalar la
boca como el origen de nuestras sensaciones, en par-
te porque los estímulos entran por esa vía y en parte
porque experimentamos las sensaciones táctiles aso-
ciadas a masticar y deglutir (Murphy y Cain, 1980;
Rozin, 1982) .
Cambios de sabor durante una comida
Al igual qu e e l carácter doloroso de un estímulo que
se prese nta a la piel puede verse disminuido por fac-
tores como la adición al estímulo primario, como
puede ser frotar la piel con suavidad (Página 466), el
carácter agradable del sabor de una comida puede
cambiar a medida que se consume más ca ntidad de
dicho alimento. Una circunstancia que se da de for-
ma generalizada en los sabores es que el carácter
agradable del sabor o del olor a menudo di sminuye a
medida que se ingiere un alimento . Así, al comenzar
a comer una porción de pastel de crema de plátano
(o cualquiera que sea el postre preferido de cada per-

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500 Capítulo 14

Cleato sódico Sulfato ferroso GMS

Cerradas Abiertas Cerr¡:¡das Abiertas Cerradas Abiertas
Dulce X X
Salado X xxxxxxxxx xxxxxxxx
Agrio XX X XXX XXX
Amargo X X XX X
Jabonoso XX xxxxxxxxx X XX
Metálico XX X xxxxxxxxx
Sulfuroso X X XX
Insípido xxxxxxxx XXX XXX X
Otro X X X X XXX

(a) (b) (c)

Figura 14.26
Descripción ofrecida por los sujetos de tres compuestos cuando los ¡;robaron con las fosas nasales cerradas y abiertas. Cada X
representa el juicio de un su jeto (tomado de Hettinger, Myers y Frank, 1990) .

sona), los primeros bocados pueden parecer delicio-
sos y cremosos, mientras que, cuando uno ya está a
punto de terminar, el pastel puede no saber tan bien
corno al principio .
Un mecanismo asociado a este descen so de las
se nsaciones agradables recibe el nombre de alieste-
sia, que significa "cambio de sensaciones" . Cabanac
(1971, 1979) demostró la existencia de la aliestesia
hac iendo que sus su jetos evaluaran el carácter agra-
dabl e de una disolución azucarada la primera vez
qu e la probaban y después de haber cons umido una
cantidad concreta de dicha disolución En algunos
casos, la disolución llegaba incluso a ser desagrada-
ble, hasta el punto de que los suj etos rehusaban
tomar más. Según Cabanac, este experimento y
muchos otros con resultados similares demu estran
qu e los estímulos pu eden resultar agradables o no
dependiendo de las sefiales del interior del orga-
msmo.
La base de la aliestesia es central, es decir, la dis-
minución de la se nsación agradable provocada por
una di solución azucarada después de beber una gra n
cantidad de la misma está causada por el efecto qu e
di cha disolución provoca en el estómago. Un res ul-
tado que apoya es ta idea es que el efecto de la alies-
tesia tarda un tiempo en desarrollarse, es decir, evo-
luciona mientra s el individuo ingiere más y más del
alimento en cuesti ón Otro resultado que apoya el
mecanismo central es que la aliestesia se produce
cuando un a disolución de glucosa se introduce
directamente en el estómago con un tubo (Cabanac
y Fantino, 1977) .
Además del efecto principal de acción lenta de la
aliestesia, el carácter agradable de un alimento puede
alterarse con un mecanismo de acción más rápido
que recibe el nombre de saciedad sensorial específi-
ca (Roll s et al., 198 1) y se presenta en la Figura 14.27.
Los suj etos califi caron en primer lugar el carácter
agradable del olor de va rias comidas; a continuación,
comieron una de ellas hasta que se sintieron saciados
y, después, volvieron a realizar el mismo juicio ele
valoración del principio . Una característica de este
efecto es que es específi co: comer plátanos afectaba a
la capacidad para percibir el olor del plátano corno
agradable, pero no afectaba a la percepción de otros
olores. D el mismo modo, comer pollo afectaba a la
capacidad pa ra percibir su olor como agradable, pero
no afectaba a la percepción del olor de un plátano o
de la mayor parte del resto de sustancias, con la
excepción del pescado, qu e no se percibía tan agrada-
ble como en un principio (Rolls y Rolls, 1997).
Podría pensarse qu e esto es lo mismo que la
alies tesia, puesto que los su jetos com ían hasta qu e se
sentían saciados . No obstante, esta disminución de
la sensación agradable se prod ucía unos minutos
después ele empezar a co mer y también se producía
sí sólo se masti ca ba la comida, sin tragarla, o incluso
si sólo se olía (aunque los efectos fueron menos
intensos que en los casos en los que la comida se
masticó y se tragó ). También se obtuvieron resulta-
dos similares cuando los sujetos evaluaron el carác-
ter agradabl e del sabor de la comida (por supuesto,
no probaron el agua de las rosa s) . Así, mientras que
la alíestesia se debe a los receptores del estómago, la

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 Los sentidos químicos 501

Se ha comido plátano Se ha comido pollo

15 15
CJ.) CJ.)
:o :o
ctl ctl
-a 5 ""O 5
ctl
o., ~
Ol
ctl ctl
ctl ctl
N N
CJ.) -5 Cll -5
~
::::¡
~
::::¡
'lií
e
'lií
e
.EQ
-15 .EQ - 15
e
CJ.)
e
CJ.)
o o
15 - 25 15 -25
E E
ctl Cll
o o
_35 ~~~~~~~~~~~~~~

Figura 14.27
Cambio en la naturaleza agradable del olor de diferentes alimentos después de comer fJlátano (a la izquierda) o fJollo (a la
derecha) hasta que el observador se siente saciado Obsérvese que esa naturaleza agradable desciende para la comida que se
ha ingerido (banas sombreadas) . También se fJroducen resultados similares si las comidas se huelen o mastican, pero 110 se
tragan (Rolls y Rolls, 1997).

saciedad sensorial específica se debe a la activación
de los receptores de la nariz y la boca . Veremos a
co ntinuación qu e la saciedad sensori al específica
tambi én se ha observado en la activación de n euro-
nas corticales .
La fisiología de la percepción de los sabores
Probablemente algunas á;eas cortical es que sirven
tanto para el gusto corno para el olfato intervienen
también en la percepción de los sabores de la comi-
da . En la actualidad, no obstante, la mayor parte de
los estudios que existen en torno a la respuesta corti-
cal a la comida no se han concentrado en el cortex
olfativo primario, sino en el cortex orbitofrontal, por-
que es aquí donde se combinan por primera vez las
respuestas del gusto y el olfato.
Naturaleza multímodal del cortex orbitofrontal
El cortex orbitofrontal recibe señales de las áreas cor-
ticales primarias del gusto y el olfato, así como del
cortex somatosensorial primario y del cortex infero-
ternporal de la vía visual "del qué" (Rolls, 2000, Fi-
gura 14. 28):. Debido a esta convergencia de diferen-
tes sentidos, el cortex orbitofrontal contiene muchas
neuronas bimoclales que responden a más de un sen-
tido. La Figura 14 29 muestra una neurona que res-
ponde al gusto y a la vista (Figura l 4.29b ).
Una propiedad importante ele estas ne uronas
bimodales es que con frecuencia responden a calida-
des similares. Así, una célula qu e responde al gusto
ele las frutas dulces, también debería Jesponder al
olor de las mismas. Debido a estas propiedades, y al
hecho de que el cortex orbitofrontal es el primer
lugar en el que se combina la formación del gusto y
el olfato, se ha prnpuesto que el cortex orbitofrontal
es un centro cortical para detectar el sabor y para
representar perceptivamente los alimentos (Rolls y
Bayli s, 1994 ).
Pero aún hay otra razón para pensar que el cor-
tex orbitofrontal es importante para la percepción de
los sabores: A diferencia de las neuronas del área gus-
tativa primaria, que no se ven afectadas por el ham-
bre, la activación de las neuronas del cortex orbito-
frontal se ve influida por el hambre que tenga un
animal de un alimento concreto.
E l hambre influye en la respuesta de las neuronas del
COF Hemos visto antes que el hecho ele comer plá-
tano o pollo puede disminuir la sensación agradable

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502 Capítulo 14

Cortex IT que nos reporta el olor o el sabor de estos alimentos .

V4 (vía del qué) Un efecto similar para el COF del mono se muestra en
Vista ---Oi------'•.._ la Figura 14. 30_ El gráfico superior muestra que esta
neurona se activó a aproximadamente 10 impulsos por
Cortex gustativo
Tálamo segundo al olor de la leche condensada, y que la res-
Gusto - - -0----- puesta descendió a 3 impulsos por segundo (el nivel de
actividad espontánea) después de haber presentado
Bulbo 50 mi de dicha crema. El gráfico inferior muestra la
olfativo
reacción conductual del mono a la presentación de la
Olfato - - -0------i.._ crema Al comienzo del experimento, el mono chupa-
ba entusiasmado el tubo que le alimentaba para recibir
Cortex
Tálamo somatosensorial primario tal alimento mientras que, al final, lo rechazaba e
Tacto ---0 • intentaba tirarlo. De esta manera se produjo una
reducción doble: por un lado, en el hambre de leche
Figura 14.28 condensada que sentía el mono y, por otro lado, en la
El cortex orbitofrontal recibe señales de la vista, el gusto, el activación de la célula al olor de dicha crema. Y, al
olfato y el tacto, tal como se muestra en la figura Es la igual que ocurrió en el caso de la saciedad sensorial
primera área en la que se encuentran las señales de los específica, la respuesta conductual y neuronal fue es~
sistemas del gusto y el olfato (adaptado de Rolls, 2000) pecífica a la comida que se había ingerido . En con-
secuencia, aunque se produjo una disminución en la
respuesta a la leche condensada, la respuesta al olor de
manzanas o plátanos aumentó ligeramente (Critchley .
y Rolls, 1996) . También pueden obtenerse resu ltados
similares para los sabores (Rolls et al, 1989).

30

~
o(/)

~ 20
E
:.:;:.
C\S
u¡
Q) 10
:::J
a.
rJ)
Q)
a:
o
G N H Q M AJBJ ,·.,.,0º &~ f;:-& ~~ 'o~ ~º 'o~ ~~ -~~
~,~ -S-0 '><f ~o ~~ -;-.~. 'li' v~ ~'li' «
o'lf G ~ G 0 « ~
Figura 14.29
(a) Gusto Olfato
Respuesta de dos células bimodales · '
20 del COF de un mono a diferentes
~
sustancias. La neurona de (a)
~
rJ)
o(/) responde al gusto y al olfato . Las
~ 10 sustancias saboreadas son la glucosa . ' ,
E (G), el cloruro de sodio (N), el ácido ·
hidroclórico (H), la quinina (Q), el · .
GMS (M), el zumo de manzana
(ZN) y el zumo de arándanos (ZA) .
La neurona de (b) responde a la
presentación de los estímulos
G N H Q M AJ BJ PJ Milk
gustativos de la lengua y cuando e(
mono vio el estímulo (un trozo de ·
Gusto Visual
plátano, por ejemplo) (tomado de •
(b)
Rolls y Baylis, 1994 ).

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 Los sentidos químicos 503

12

Nivel de actividad espontánea - - - - -

2

Figura 14.30
DemóstiaCión de que consumir leche condensada afecta a la tasa de
disparo de las neuronas del COF del mono (panel superior), y a la
respuesta del mono a la leche condensada (panel inferior). La
ingestión de esta crema ocasiona un descenso en la respuesta del
mono a la misma, pero no a otras sustancias (no se muestra en la
figura) También hace que el mono pierda interés por beber la crema
o 25 50 mi o incluso que, una vez que ha tomado 50 ml, llegue a rechazarla de
Volumen de crema fresca forma activa (adaptado de Critchley y Rolls, 1996)

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504 Capítulo 14

~~~i!if~~1~t~i~~~~l~~~~~f;i~~e~~;EE
:~;.-c¡fo~· s~ I)ªyan aprendido. Rolls y sus colaboradores
:'j\: (1;99-6B) :i~aÜzarcm ~rlexperimento que demostró
:{(_~4~9~.Pfiseribroriáün grupo de monos varios odo-
:{'5·füb1 ~~· 91:1ránte lsegundo cada uno y, en algunos,
:~:l_t.p~~g'1j;: á3:p~e:1~:d~r: qu~ chupar de un tubo podría
-:;\(r~C.cfo-ípé'nséú~'é con l.ut terrón de azúcar (la condi-
1\~~f~~~{'~lft~=~aq~~,:~ ,~:~~;od:~~a~~,;]~~
. . o_n"is'ali:ld~;Qe~élgr~dable (condición S-).
ma silnilar al olfato y el gusto d~ ~stassri~i~:
lo que significa que una rieüronk: qJ~: te~~p
bien al gusto de las frutas : dukes . t~inhi~1{;
pondió bien al olor de las mi~ma~(~6:fri~',i
gustos y olores siempre .están combin@h$~~~r
do estas frutas se están 'ingüien~o,es' p_ó'.~i~r~;,g
la neurona haya "aprendido" qp~_:. ésfófg\1i.·-··
olores siempre van juntos. Obsétv~se/sí.N'e:iii
go, que no todas las · ii~uróüa{ presé:ilt'.ª :W.t·
correspondencia entre el gustü, }'< ei.'61f~,f8{'.
no todas ellas tienen el efeeto; de ,"·dpi:eilq'
aquí descrito . Algunas. néurona~ sigu:e;ti,t~ni:' .
la misma respuesta a los -olores,· idd~p.el~tl·i ~·:.
mente del gusto con el que éstos e$téi{~Üfc{~ª
Así pues, algunas neuronas son : piá~li·é:~§r(rmf'
tras que otras, no.. - ::--<-<<.::'~:.;;_,,., ,.
' ' .· ,· , .. :
.-,- ... :...-:. ','.

S+ S-
·1;,;;:.d'~:(!;"ági'.é!d.ábJ~; Cqino resultado, se obtuvo una res-

;t;"P~l~fif!i~tJa~~3;~~~ac~n~:~::::~~'e::c::,s e 20
¡g_
>.·. jó:~~l'if·:t;~;c9iµpertsa ,: de modo que la cineola se ({)
'6

\~ :J.:~&~f~-&~l?á ts·~!~i: 2Ó~i~~:t1~:~;,~~~e:~~1~~~ª;1

1 1 (])
"O 10
Cll
({)
Cll
· ·.:: ':,· ..b.{o,:'.ef:Cofnportainiento del mono cambió, 1-

C AA ··;
Después del .·
entrenamiento inicial ·~

Figura 14.31 · . -, ::-':: \:.~);)_ 1.. \·¡

Efecto de las asociacfrmes;olfdtq::gÜ~to ~pfai,J~,"
ción de las neuronas en el ec/rtex orbít9f1;oritqt:, , "
En el entre.namiento inicial; ei'olor dild-.c'ii-i~óliH
asoció al sabor dulce (S+) y el áloi:deLqiiJi/&i;~t{ii',
(M ), al sabor salado (S-). A¿ontih~·cit{d~; ·f~iV"''
ron estas asociaciones, de :111-0dd quiJ~:t;-~qijid_{j' ,·
ciada al sabor salado y la AA se' asoc'fárá' c/j"ñ '~l".~q
C. Cuando esto ocurrió, ld respue~ta ~ - Q'. ?i~~l~~y
la respuesta a la M aumentó:·LOs db_tos: d~, ~l>t~':gf
representan los índices de actívdci6ii.¡de~p4"é~·-~~t~ ,
ensayos de entrenamiento iniCidl'y dJ.·l2Q -~r'i§~ybl·
entrenamiento después de l~', í11versí6r{:(b~s(id~!,d,~'.: :
de Rolls et al, 1996b).. ; · ·. - -~:>: \¡;,~·Lf,
......·:·,;··.·;-:; ·.··

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 VER UN OLOR:
UNA NARIZ ELECTRÓNICA COLORIMÉTRICA

Hemos visto que el olor y el gusto constituyen exce-
lentes ejemplos de un efecto de "cruce entre senti-
dos", puesto que el sabor está determinado por la
combinación del olor y el gusto, y las neuronas bimo-
dales del COF responden tanto al olor como al gus-
to y, en algunos casos, también a la vista y al tacto.
A continuación, describiremos un e jemplo
totalmente distinto de un efecto de cruc e entre sen-
tidos Para ello, ha re mos alusión a unos disposi tivos
conocidos como narices electrónicas, que han sido
diseñados por diferentes investigadores y empresas
para identificar las sustancias químicas presentes en
el aire. Estos dispositivos están concebidos para
aplicaciones prácticas, tales como el control de la
calidad de los olores o la detección de agentes quí-
micos peligrosos . No obstante, en lo que a nosotros
nos atañe, resultan interesantes por las dos razones
siguientes:
tivo crea una matriz distinta de colores para cada
agente químico, recibe el nombre de nariz electróni-
ca calorimétrica (Lindstrom, 2000) .
Muchas de las narices electrónicas utilizan sen-
sores que crean respuestas eléctricas, las cuales se
introducen en ordenadores que, a su vez, utilizan un
potente software de reconocimiento para proceder al
anál isis del patrón electrónico. La ventaja del dis-
positivo electrónico diseñado por Rakow y Sushick
estriba en qu e no necesita un ordenador, pues utiliza
()9 .
.

l. Imitan la forma en la que el sistema olfativo

•
humano reconocería estos olores complejos, pues
detectan las sustancias químicas mediante el uso
de diversos sensores, cada uno de los cuales res-
ponde a varias sustancias químicas Así, una sus-
tancia química concreta se indica mediante el
patrón de respuesta de muchos de estos sensores.
2. Algunas narices electrónicas dan una señal de
salida, en forma de colores distintos para los diver-
sos agentes químicos que nosotros distinguimos
visualmente .
•
••
Neil Rakow y Kenneth Suchick (2 000) diseña- ''
'
ron una nariz electrónica que constaba de una '
'
matriz de sensores como la que se presenta en la
Figura 14.32 . Cada uno de los círculos representa el
final de un haz de fibras ópticas revestidas de una
combinación de tinte y polímero que reacciona a las
mezclas gaseosas cambiando de color. Cada uno de Figura 14.32
estos sensores utiliza una combinación de tinte y Panel de representación del dispositivo electrónico de
polímero distinta, por lo que su sensibilidad a las Ralww y Sushick (2000). En el dispositivo real, la imagen
es en color, ya que las diferentes sustancias dan lugar a una
diversas sustancias químicas también varía . Las dife-
"huella de color" distinta. En esta ilustración, los diferentes
rentes combinaciones de polímero y tinte también colores se simbolizan por los diferentes sombreados y
hacen que cada sensor responda con un cambio de símbolos que se encuentran dentro de cada elemento de la
color distintivo cuando se activa Como este disposi- matriz de sensores

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el sistema de reconocimiento de patron es más poten-
te qu e existe: el sistema del ojo y el cerebro huma-
nos. Así, cada agente químico concreto deja una
"huella de color" en la matri z de sensores, de modo
que una persona que contemple esta matriz puede
detectar fácilmente la diferencia entre las huellas
dejadas por los diferentes compuestos químicos.
La facilidad con la que podemos identificar los
diferentes olores "con el ojo" nos ofrece datos sobre
la percepción natural del olor: mu chos olores pue-
den diferenciarse basándose en los sensores que res-
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panden cada uno a una sustancia química concreta,
al igual que ocurre con las NRO y los glomérulos,
que crean la "huella neuronal " de los olores en los
sistemas olfativos biológicos. o obstante, cabe rese-
ñar que las narices electrónicas no son de gran ayuda
para nuestro sistema olfativo biológico, puesto que
estos dispositivos electrónicos están especializados en
identifi car la presencia de tan sólo unas pocas doce-
nas de agentes químicos concretos, m ientras que
nuestro sistema nariz-cerebro es capaz de de tectar
miles de olores distintos.

se ~atie si debe detencierse la cbditicadón distribuida o la especifi-
cidad déla 'códifiéación. tas pruéllas a fávorde la codificación dis-
tribuida se encuentran en las neuronas que responden a muchas
sustancias, las cuales tienen el mismo patrón entre fibras similar,
así como en el hecho de que a veces no es posible decir la sustan-
cia que está presente basándose en la activación de sólo un tipo de
neurona. Las pruebas a favor de la especificidad de la codificación
incluyen la existencia de neuronas sintonizadas a un rango estrecho
de estímulos, los cuatro mecanismos de transducción que están
especializados en características moleculares específicas, los efec-
tos selectivos de la privación de neuronas activas al sodio y los efec-
tos selectivos de la amelorida sobre el gusto salado. La codificación
también podría ser una combinación de especificidad de la codifica-
ción, para indicar una cualidad, y de codificación distribuida, para
indicar las diferencias en gustos dentro de una calidad .
L os se ntido s quími c os 507
El uso de los olores como senal para detectar lá presencia de gus- .
fos positivos o negativos ha permitid(l démostrar que la adaptación
de>las neuronas del coi= a odor~'bles concretos puede modelarse
con los gustos a los qUe se encuentran asociados .
Cruce entre sentidos: nariz electrónica
colorimétrica
Los dispositivos llamados natrices electrónicas pueden detectar
agentes químicos en el aire . Una versión de este dispositivo utiliza
una matriz de sensores que adoptan diferentes colores para crear
distintas huellas de color segun las sustancias químicas de que se
trate.. Este patrón de colores puede distinguirse mediante el siste-
ma de reconocimiento visual de patrones .
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 508 Capítulo 14
PREGUNTAS DE ESTUDIO
l.. ¿Cuáles son. las prop iedades exclusivas del gusto y el
olfato en comparación con los otros sentidos?
2 .. ¿Cuál es la relación en tre la ingestión de una susta n-
cia y su toxicidad?
3.. ¿Qué es la neu rogénes is y por qué es necesaria?
El olfato: usos y hechos
4 . D efina los conceptos ele microsmático, macrosmático y
anosmia .
5. Com párese la sensibilidad ele nu esh os receptores olfa-
tivos con los del perro y el ga to Compárese nuesha
sensibilidad a los olores con la del peno y el gato ¿A
qué se debe la diferencia entre nuestra sensibilidad y
la de estos animales?
6 . ¿Por qué fueron tan eleva das las primeras mediciones
del umbral diferencial olfativo? ¿Cómo determinó
Cain que este um b ral era en realidad menor?
7. ¿Aproximadamente qué porcentaje de los olores de
las sustancias conocidas podemos identificar? ¿Cómo
puede mejorarse este porcentaje? ¿Qué papel desem-
peña la memoria en este reconocimiento?
8 . Descríbase el experimento de la camiseta y el de la
sincronía m enstrual. ¿C uál es la razón posible de esta
sin cronía?
El sistema olfativo
La mucosa olfativa
9. ¿Dónd e se enc uentr a la mucosa olfativa?
10 .. Descríbanse las carac terísticas de las neu ronas recep-
toras olfativas o N RO
1 L ¿Dónde se produce la transducción?
12 . ¿D ónd e se encuen tran los receptores olfativos (RO )?
13 .. ¿En qué se parecen estos receptores olfativos a las
moléculas de los pigmentos visuales?
14. ¿Cuántos tipos diferentes de RO existen ?
15 .. ¿Q ué relación existe entre los RO de una NRO con-
creta y los de las demás?
16 .. ¿De qué dos forma n llegan las moléculas de los oclo-
rables a los sitios activos de las neuronas receptoras?
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17 . ¿Qué ocmre cuando los oclorables llegan a los RO?
18. ¿Cuántas clases de NRO hay?
19. ¿Cómo se divide en zonas la mucosa olfativa?
20.. ¿Q ué nos dicen estas zonas sobre la forma en la que
las señales se envía n desde la mucosa al bulbo olfati-
vo?
El cerebro
21 ¿Por qué es "significativo" el corto via je qu e realizan
los axones de las N RO hasta el bulbo olfativo?
22 ¿A qué estructuras llegan los axones de las NRO?
23 . ¿Qué señales reciben los glomérulos? Cítese una ele
las funciones principales de éstos
24. ¿Cuáles son las dos ~ireas cor ti cales más importantes
del olfato? ¿Qu é estructm a subcortical interviene en
la respu esta emocional ?
El código neuronal de las moléculas
odoríferas
25 . ¿Q ué relación existe entie las propiedades físicas y
químicas de las sustancias químicas por un lado y sus
olores por otro lado?
La respuesta de las NRO
26 . ¿Responden las NRO a una o dos sustancias químicas
o a muchas?
La respuesta de los glomérulos
27. ¿Responden los glom érulos individuales a un a o dos
sustancias químicas o a muchas?
28.. Descríbanse los glom érulos que parecen estar espe-
cial izados en responde r a moléculas con estru cturas
concretas. ¿Qué es un odotopo?
El código olfativo es un patrón
29. ¿Cómo es la respuesta de un adorable concreto a lo
largo ele di versas NRO?
30 . ¿Cómo se empleó la técnica de la 2-desoxigluco-
sa para determinar la respuesta a los adorables ele las
áreas del bulbo olfativo?

Procesamiento central de la información
olfativa
3 l.. ¿Cómo responden las neuronas del cortex orbitofron-
tal a los diferentes odorables?
Escáner cerebral: respuestas a la inhalación
en el cerebro humano
32 . ¿Qu é demostró Sobe] so bre la forma en la que el cor-
tex piriforme responde a la inhalación ? Cítese un
resultado práctico de ten er información acerca de la
inhalaci ón.
El sistema del gusto
La lengua y la transducción
33. Descríbase la estructura de la lengua segú n el diagra-
ma de la Figura 14.15
34.. ¿Cuál es la diferencia entre un botón gustativo, una
célula gustati va y un poro gustativo?
35 . ¿Dónde se produce la transducción? ¿En qu é se dife-
rencia la transducción de las diferentes sustan cias quí-
micas?
Destinos centrales de las señales del gusto
36. ¿Qué nervios conducen la s señales desde la lengua al
cerebro?
37 . Descríbase algun as estructuras centrales qu e reciben
las seüales ele la lengua .
Las cualidades del gusto
Las cuatro cualidades básicas del gusto
38 . ¿Cuáles son las cuatro cualidades básicas del gusto y
cuál es la quinta posible?
39 . ¿Cuál es la relación entre la genética y la experiencia
del gusto? ¿Qué es un catador? ¿Y un no catador?
40 . ¿Cuál es la relación entre ser o no catador y los recep-
tores del gusto?
Lo s se ntidos qu í mico s 509
El código neuronal de las cualidades
del gusto
Codificación distribuida
41 Explíquese el Experimento de Erickson que apoya la
idea de codificación distribuida .
42. ¿Cuáles son las pru ebas de que la codificación distri-
buida pu ede funcionar en los seres humanos?
Especificidad de la codificación
43 . ¿Cuáles son las pruebas de la existencia ele la especifi-
ci dad de la codificación en el sistema del gusto?
¿Cuál de las dos codificaciones es válida?
44 . Cítese un argumento que apoye que la codificación
distribuida interviene de algún modo en la percep-
ción del gusto
45 . ¿Es posibl e qu e tambi én haya una especificidad de la
codifi cación ?
La percepción de los sabores
46 . ¿Qué es el sabor?
47. ¿Sería con ecto decir qu e la detección de olores y gus-
tos de diversos tipos es un ejemplo de organización
perceptiva?
Sabor== Gusto + Olfato
48 . ¿Cuál es la ruta retron asa l de los estímulos de los
olores?
49. Cítese alguna prueba ele que el olor influye en el
"gusto "
50. ¿Por qu é nos confundimos al ubicar la fu ente de las
sensaciones del sabor en la boca?
Cambios en el sabor durante una comida
5L ¿Qué es la aliestesia? Nómbr ese alguna prueba de su
efec to central.
52 . ¿Qué es la saciedad sensorial específica? ¿Qué quere-
mos decir al afirmar que es especffi ca?
53 . Nómbrese alguna prueba ele que la sac iedad sensorial
específi ca es sensorial y no ce ntral
La fisiologfa de la percepción del sabor
54. ¿C u<íl es la base ele la naturaleza multimodal del
COF?
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 510 Capítulo 14
55. Nómbrese una propiedad importante de la forma en
la gue las células bimodales del COF responden al
gusto y al olor de la misma sustancia?
56 . ¿Por qué se ha afirmado gue el COF es el ce ntro de
control para detectar el sabor?
57. Descríbanse los experim entos gue demuestran que la
respuesta de las neuronas del COF puede verse afec-
tada por el ham bre.
La plasticidad de la percepción:
aprendizaje de las asociaciones
entre el olor y el gusto
58 . D escríbanse los exper im en tos gue demuestran gue la
respuesta de las neuronas del COF a cada olor pu ede
verse influida por el sabor con el gue esté asociado a
dicho olor
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59.. ¿Cómo expl ica el resul tado anterior la forma en la
que algunas neu ronas bimodales del COF responden
de forma similar al olor y al gusto de un alimento con-
creto?
Cruce entre sentidos: ver un olor: una nariz
electrónica colorímétrica
60. ¿Qué es una ''.nariz electrónica" y para gué sin1e?
61. Aparte de su valor práctico, ¿cuáles son las dos razones
por las gu e las narices electrónicas resultan interesan-
tes para nosotros?
62. ¿Qué es una nariz electrón ica calorimétrica? ¿En qué
se diferencia de las narices electrónicas gue analizan
su respuesta a las sustancias qu ím icas?
63.. ¿Qué dispositivo de reconocimiento de patrones utili-
za la nariz electrónica calorimétrica?