Dimorfismo sexual y selección sexual El dimorfismo sexual en el tamaño corporal, la

coloración y una variedad de características morfológicas es bien conocido en

anfibios y reptiles. Las ranas toro macho, Lithobates catesbeianus, y las ranas
verdes, Lithobates clamitans, por ejemplo, tienen un tímpano más grande que las
hembras porque las llamadas de los machos son fundamentales para el mantenimiento
del territorio (Fig. 9.25). En muchos casos, se cree que la competencia entre
individuos del mismo sexo (generalmente hombres) por el acceso a individuos del
otro sexo es la fuerza impulsora detrás de la evolución del dimorfismo sexual.
Estas interacciones entre individuos del mismo sexo determinan el éxito
reproductivo y dan como resultado la selección intrasexual. La capacidad
competitiva masculina tiene una ventaja selectiva. Debido a que el tamaño a menudo
dicta el éxito de un macho en las competencias con otros machos, la selección
intrasexual puede impulsar la evolución de un mayor tamaño corporal en los machos y
resultar en un dimorfismo sexual con machos más grandes que hembras. En otros
casos, las hembras pueden elegir a los machos como pareja basándose en el tamaño o
en algún otro rasgo masculino manifiesto. Esta elección femenina también puede
resultar en que los hombres sean el sexo más grande. La selección sexual, sin
embargo, no es el único factor que determina el tamaño corporal dentro de cada
sexo. Por ejemplo, se puede seleccionar un tamaño corporal femenino grande porque
el tamaño y la fecundidad están relacionados en muchas especies. Las diferencias de
tamaño sexual pueden surgir de diferentes trayectorias de crecimiento, edad de
madurez sexual y patrones de uso de energía. Las diferencias de tamaño entre machos
y hembras representan con mayor frecuencia una combinación de los efectos de la
selección sexual y la selección natural. Además, si todos los miembros de un clado
dado muestran el mismo dimorfismo sexual o similar, entonces el origen de ese
dimorfismo puede estar en lo profundo de la historia evolutiva del clado y las
presiones de selección contemporáneas lo mantienen.
En muchas especies de ranas, el aumento de la fecundidad se correlaciona con el
gran tamaño de las hembras. Pero se desconoce por qué los machos no alcanzan el
mismo tamaño que las hembras. Una explicación es que los machos tienen demandas
energéticas asociadas con la reproducción. Los machos deben llamar para atraer
parejas, mantener territorios y competir con otros machos. Estudios recientes
muestran que las mujeres prefieren a los hombres con altas tasas de llamadas o con
llamadas más largas o complejas, las cuales son energéticamente caras. Llamar
requiere más energía que cualquier otra actividad masculina. Además, los machos
pueden tener menos tiempo para alimentarse, lo que resulta en un crecimiento más
lento y, en última instancia, en un tamaño más pequeño. Además, el dimorfismo
sexual en las ranas a menudo se expresa en rasgos morfológicos distintos del
tamaño. Por ejemplo, los sapos machos tienen grandes excrecencias nupciales y los
machos de Leptodactylus tienen antebrazos enormes en comparación con las hembras
(fig. 9.26).

El dimorfismo sexual varía considerablemente entre las especies de reptiles con

muchos ejemplos de dimorfismo sexual sesgado por los machos, sesgado por las
hembras o nulo (Fig. 9.27). En las tortugas, es común el dimorfismo sexual en el
tamaño y la coloración del cuerpo. En algunas especies, los machos son del sexo más
grande, pero en otras, las hembras son más grandes. Los machos son más grandes que
las hembras en la mayoría de las tortugas terrestres, y el combate de machos es
común en estas especies, lo que sugiere que la selección intrasexual impulsa la
evolución del gran tamaño corporal en los machos. Los machos son más pequeños que
las hembras en la mayoría de las especies acuáticas. En estos, la movilidad
masculina determina el éxito reproductivo; los machos deben localizar a las hembras
y cortejarlas en un entorno tridimensional de alta densidad, el agua. Un mayor
tamaño corporal en los machos probablemente reduciría su capacidad para acceder a
las hembras. La selección del tamaño del cuerpo de la hembra no se relaja porque el
número de huevos y, en algunos casos, el tamaño de los huevos individuales, aumenta
con el tamaño del cuerpo. Las hembras alcanzan tamaños grandes a pesar de que el
tamaño de los machos está limitado. Cuando se consideran los rasgos de la historia
de vida, la evolución del dimorfismo del tamaño sexual se vuelve más compleja. El
tamaño corporal y la edad de madurez son variables críticas; dan lugar a
diferencias de tamaño en gran parte porque disminuyen las tasas de crecimiento en
la madurez sexual. Si los machos alcanzan la madurez sexual a una edad más temprana
y las tasas de crecimiento son idénticas, los machos permanecen pequeños en
relación con las hembras incluso si continúan creciendo. Para muchas tortugas, la
selección natural favorece la rápida obtención de un gran tamaño para disuadir la
depredación, y la selección sexual favorece la maduración rápida, particularmente
en los machos, para que puedan aparearse antes. El combate masculino está
estrechamente relacionado con la evolución del dimorfismo sexual sesgado masculino
en las serpientes. En el 15% de las serpientes
usando el combate masculino, los machos son más grandes en la mayoría. Intrasexual
selección en la que los machos relativamente más grandes ganan en macho-macho
Las interacciones sociales parecen ser la causa última del dimorfismo del tamaño
sexual en estas serpientes. La causa proximal
parece ser la continuación del crecimiento masculino después de las relaciones
sexuales
madurez. En la mayoría de los casos en los que las mujeres son el sexo más grande,
el combate masculino no ocurre. En muchas serpientes, las hembras son
más grande que los machos, lo más probable es que refleje la selección de tamaño
basada
sobre la fecundidad (las hembras más grandes producen más descendencia).
Aparecen interacciones agresivas entre lagartos machos
dar como resultado un dimorfismo sexual sesgado por los hombres independientemente
de si las lagartijas son territoriales. Además de los machos
alcanzando mayor tamaño debido a la selección intrasexual, los machos a menudo
tienen cabezas u ornamentación más grandes (Fig. 9.28). En territorial
especies como Anolis y Sceloporus, el éxito reproductivo de un macho generalmente
se correlaciona con el número de hembras
dentro de su territorio o su número de copulaciones. En especies no territoriales
como Ameiva, la mayoría de Cnemidophorus y Plestiodon, las áreas de distribución de
los machos son grandes y se superponen a las de varias hembras. Los machos no solo
cortejan a las hembras durante períodos prolongados, sino que también protegen a
las hembras de los avances de otros machos, a menudo interactuando agresivamente
para acceder a hembras que son receptivas. Tanto en especies territoriales como no
territoriales, el éxito reproductivo de los machos suele estar determinado por el
tamaño. Los machos más grandes son poseedores de territorios exitosos en especies
territoriales o tienen éxito en la protección de hembras en especies no
territoriales (Fig. 9.29). En ambos casos, los machos más grandes ganan encuentros
agresivos. En algunas especies no territoriales, como Ameiva plei, las hembras
rechazan a los machos pequeños incluso en ausencia de un macho más grande. Esta
preferencia por los machos grandes permite que las hembras continúen buscando
alimento durante el período de reproducción porque la presencia de un macho grande
reduce el acoso de una hembra por parte de machos más pequeños. En los laticeps de
Plestiodon, los machos pequeños evitan los encuentros con machos más grandes porque
hay una baja probabilidad de ganar. Los machos pequeños cortejan a las hembras solo
cuando los machos grandes están ausentes, posponiendo así el comportamiento
agonista hasta que sean más grandes y aumente la probabilidad de éxito.
Una variedad de factores ecológicos también pueden influir en el dimorfismo del
tamaño sexual. En las tortugas de estanque, por ejemplo, la frecuencia anual de
producción de nidadas está asociada con el dimorfismo sexual. El dimorfismo sexual
aumenta con el aumento del número de nidadas producidas por temporada. Las
serpientes ofrecen varios ejemplos de cómo la ecología puede influir en el tamaño
corporal. Debido a que las serpientes se tragan a sus presas enteras, existe una
fuerte asociación entre el tamaño de la cabeza y el tamaño máximo de la presa.
Además, a diferencia de los lagartos, las serpientes rara vez usan la cabeza en el
comportamiento de apareamiento, por lo que no se produce la selección sexual en el
tamaño relativo de la cabeza. Los machos y las hembras de muchas especies de
serpientes han desarrollado diferencias en el tamaño corporal, el tamaño relativo
de la cabeza o la ecología. La divergencia en el tamaño corporal está relacionada
con las diferencias reproductivas, pero la divergencia en el tamaño de la cabeza
refleja adaptaciones independientes de los comportamientos alimentarios en hembras
y machos. Ni la selección sexual (al menos directamente en el tamaño de la cabeza)
ni la división de recursos provocan dimorfismo sexual en las serpientes. Más bien,
las diferencias de tamaño y estructuras tróficas evolucionadas independientemente
explican las diferencias dietéticas entre mujeres y hombres.